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NUTRICIN MINERAL

1. Criterios de esencialidad.
Macro y micro nutrientes
Contenido en nutrientes de los rganos cosechados
Los diferentes cultivos pueden incorporar cantidades muy distintas de los diversos
elementos y esto en buena medida depende del rgano cosechado

Contenido en nutrientes de rganos cosechados

180
160
140
120
100
kg ha-1ao-1
80
60
40
20
0 Alfalfa
Papa
N Arroz
P
S Maz
K Cultivo
Ca Trigo
Nutrientes Mg
Fe
Criterios de esencialidad
Postulados de Arnon y Stout (1934)

1. Una planta ser incapaz de completar su ciclo vital en ausencia


del elemento mineral considerado

2. La funcin que realice dicho elemento no podr ser


desempeada por otro mineral de reemplazo o sustitucin

3. El elemento deber estar directamente implicado en el


metabolismo (ej. Como componente de una molcula esencial)
o deber ser requerido en una fase metablica precisa (ej.
reaccin enzimtica)

No son criterios ni la presencia ni la concentracin


Elementos esenciales
Las plantas requieren macro y micronutrientes en distintas cantidades

Macronutrientes (>0,1% PS)


Nitrgeno (N)
Potasio (K)
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Fsforo (P)
Azufre (S)
Silicio (Si)
Micronutrientes (<0,1%0 PS)
Cloro (Cl)
Hierro (Fe)
Boro (B)
Manganeso (Mn)
Sodio (Na)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Nquel (Ni)
Molibdeno (Mo)
Beneficiosos (Na, Si, Co, Al, Se, depende de cada sp)
Hidroponia Sistema hidropnico

cultivo en solucin soporte de la


planta
nutritiva
aire
solucin
nutritiva burbujas de aire

Sistema de crecimiento en film


solucin nutritiva

Cmara de
recuperacin
de solucin

bomba

Sistema aeropnico
cmara con neblina
de solucin soporte de la
nutritiva planta

Motor que genera


Segn Taiz-Zeiger, solucin
la neblina de
1998 nutritiva
solucin
Las plantas pueden ser cultivadas
en hidroponia
Cultivos en hidroponia:
Las plantas pueden ser cultivadas en soluciones acuosas que contienen una
composicin adecuada de macro y micronutrientes (ej.: Solucin Hoagland)

Importante: las concentraciones de los nutrientes en una solucin nutritiva varan con respecto a
las presentes en el suelo.
Por qu hablar de Hidroponia?

Suelo brinda soporte pero ppalmente de


Nutrientes minerales.
La tcnica de hidroponia separa esos dos
componentes y permite analizar
(modificando la composicin de las
soluciones nutritivas) qu compuestos
necesita la planta.
NUTRICIN MINERAL

2. Movimiento de iones a travs


de las membranas
El movimiento de iones a travs de la membrana puede ser pasivo
o activo.

El transporte pasivo es a favor del gradiente electroqumico

El transporte activo es en contra del gradiente electroqumico.

Es correcto referirse al gradiente qumico (que incluye un trmino elctrico), pero


hablamos de gradiente electroqumico para resaltar que el trmino elctrico est
presente.
Transporte pasivo de iones
El transporte pasivo se produce a favor del gradiente de
potencial qumico (fuerza motrz) por canales que atraviesan la
membrana

Para que un in se mueva por difusin a travs de la membrana


se deben cumplir dos condiciones:

1) La fuerza in motriz debe ser distinta de cero


2) Los canales deben estar abiertos
Canales

Son protenas que atraviesan las membranas. As como las


acuaporinas son canales de agua hay canales para los diferentes iones

Tienen selectividad (un in pasa mejor que el resto): 10:1 a 100:1


para iones de igual carga y mayor a 500:1 para iones de distinta
carga.

La mayora se abren y cierran en funcin del voltaje o de ligandos.

Pueden ser rectificadores (hacia adentro o hacia fuera) o reversibles


Para entender la fuerza motriz del movimiento pasivo debe tenerse en cuenta que el
nmero de cargas elctricas de un lado y del otro de la membrana no es el mismo.

La diferencia de cargas a ambos lados de la membrana genera un


potencial de membrana (Em)

Em tiene valores negativos


+ porque hay ms cargas
Pared celular - positivas en el apoplasto que
en el simplasto

Por qu hay ms cargas positivas en el apoplasto que en el simplasto?

1) Hay bombas que extruyen protones al apoplasto (transporte activo, se ver


luego)
2) La capacidad de los iones de atravesar la membrana (permeabilidad) no
es igual para todos los iones
Veamos un ejemplo de generacin de diferencia en cargas a un lado y otro de la
membrana (Em) debido a diferente permeabilidad.

Los iones potasio pasan la membrana con mayor facilidad que los iones cloruro. En el
tiempo 0 no hay diferencia de cargas. El in potasio pasa al apoplasto y en el tiempo 1
hay una diferencia de cargas. Un potencial de membrana (Em) de -90 mV

Citosol Apoplasto Citosol Apoplasto

Gradiente elctrico

Gradiente de concentracin Gradiente de concentracin


Em puede ser medido con electrodos

Pared celular

Membrana plasmtica Tonoplasto


De qu va a depender que un in entre o salga a travs de sus
canales (movimiento pasivo) si estos estn abiertos?

1) De su concentracin a un lado y otro de la membrana


2) De la interaccin de su carga con las cargas que hay a un lado y otro de la
membrana.

Por ejemplo: Si el K+ se encuentra ms concentrado en el simplasto que en el


apoplasto va estar expuesto a dos tendencias opuestas:

1) Por las diferencia de concentracin (ms K+ adentro que afuera) tendera a salir
2) Por tener carga positiva y haber ms cargas positivas adentro que afuera
tendera a entrar.

Entonces, entra o sale?

Puede entrar, salir o no moverse en forma neta (estar en equilibrio), dependiendo del
balance de ambas fuerzas.
El balance de las fuerzas define la fuerza motriz o fuerza in motriz para
un in j, que puede calcularse utilizando la siguiente ecuacin:

RT C e

E j j =
Fuerza in motriz
N
= z i
Eme
ln j

i
z jF C j

R: constante de los gases Cje: concentracin externa del in j


T: temperatura (K) Cji: concentracin interna del in j
F: constante de Faraday zj: carga del in j
Em: potencial de membrana

Si la fuerza motriz es cero el sistema est en equilibrio y no hay movimiento


neto del in j.

La deduccin de esta ecuacin no es el objetivo de este curso, pero la ecuacin


nos permite ver que para que el sistema est en equilibrio no hace falta que las
concentraciones externas y internas del in sean iguales.
Dado que el potencial de membrana es negativo:

Si la fuerza in motriz es mayor a cero el in tiende a salir

Si la fuerza in motriz es menor a cero el in tiende a entrar

Pensemos esto, por ejemplo, para el caso del K+. Para que la fuerza in motriz
sea positiva, la concentracin interna tiene que ser ms alta que la del equilibrio,
de ese modo la relacin de concentraciones dar un nmero menor a cero, su
logaritmo natural dar un nmero negativo, que al multiplicarse por el signo
negativo del trmino dar un nmero positivo, mayor en trminos absolutos a
Em (que es negativo).

RT C e

E j j =
Fuerza in motriz
N
= z i
Eme
ln j

i
z jF C j

Si hacemos los clculos para sulfato, por ejemplo, debemos tener en cuenta que
z valdr -2.
Diapo extra
Ejemplo para una catin monovalente

RT C e
3
Ej = =
N i e
ln i
j

z jF C j Si el potencial de membrana
fuese de -200 mV

La concentracin interna
El potencial de Nernst permite expresar el componente asociado a fuese 10 veces mayor que la
la diferencia de concentraciones en unidades elctricas externa

R = 8.31 J K 1 mol 1 z = +1
T = 298 K Ci = 10 mM
F = 96.5 J mol 1 mV 1 C e = 1 mM

E Nj = 59.1 mV

E m = 200 mV

El in tiende a entrar a la clula


Diapo extra

RT C e

Ej = =
N i e
ln i
j

z jF C j


F
(
= z Em E j
N
)
Fuerza in motriz

Componente Componente de
elctrico concentracin

Si Em y En son iguales, ya no hay movimiento pasivo.


Transporte activo de iones

El transporte activo de iones pede ser de dos tipos,


dependiendo si ocurren a travs de:

-Bombas primarias: transporte primario


-Transportadores: transporte activo secundario
El transporte primario est llevado a cabo por protenas de membrana que
mueven iones en contra de su gradiente de potencial qumico:
Bombas primarias.

Un ejemplo de bombas primarias son las protn ATPasas de la membrana


plasmtica, que envan protones del simplasto al apoplasto en contra del
gradiente electroqumico de los protones, utilizando ATP
El transporte activo secundario ocurre por transportadores y puede ser
simporte o antiporte

SIMPORTE ANTIPORTE

Apoplasto

BAJO ALTO

ALTO BAJO

Gradiente Gradiente
electroqumico de Citoplasma electroqumico de
A B
Modelo del modo de accin de los transportadores

Apoplasto

Gradientes de Membrana
concentracin plasmtica

Citoplasma
Tres mecanismos de transporte de iones a travs de las membranas
NUTRICIN MINERAL

3. Entrada y movimiento de iones


en la planta
Contacto de la raz con el nutriente

Vas de contacto

Para que un nutriente pueda ser absorbido por la raz, primero debe
entrar en contacto con la misma.

Esto puede ocurrir por tres vas:

1) El crecimiento de la raz (intercepcin directa)

2) El movimiento del in por flujo masal en la solucin del suelo que se mueve
hacia la planta por la diferencia de potencial de presin.

3) El movimiento del in por difusin, a favor del gradiente que se crea cuando
es absorbido.

La va 2) es cuantitativamente la ms importante.
Efectos de la disponibilidad de agua en el suelo sobre
establecimiento del contacto entre in y raz

Afecta el crecimiento de las races


Afecta la movilidad por flujo masal
Afecta la movilidad por difusin
El bajo contenido de agua puede determinar la
inmovilizacin de algunos elementos en la fase slida del
suelo (por ejemplo fsforo y potasio).
Afecta la actividad de microorganismos
Efectos del pH del suelo sobre el establecimiento del
contacto entre in y raz
Un pH relativamente bajo
favorece la liberacin de iones K+,
Mg2+, Ca2+ y Mn2+, de la roca madre
Un pH relativamente bajo
aumenta la solubilidad de sales
de carbonatos, sulfatos y fosfatos
y de iones como el Al3+
A pH bajo, la especie
predominante es H2PO4-, hay
iguales proporciones de H2PO4- y
HPO42- a pH 6.8. El HPO42-
predomina a pH inmediatamente
superior a 6.8 y PO43- es la
especie ms importante a pH
alcalino. La facilidad con que se
absorben los iones fosfato
disminuye al aumentar la carga,
por lo que a pH alto se reduce la
absorcin
A pH alto hay interferencias con
la absorcin de hierro y otros
micronutrientes.
Efectos de la temperatura del suelo sobre el
establecimiento del contacto entre in y raz

Afecta el crecimiento de las races


Afecta la movilidad por flujo masal
Afecta la movilidad por difusin
Afecta la actividad de microorganismos
En suelos fros hay un predominio de nitrgeno bajo la
forma de NH4+, ya que la nitrificacin est muy atenuada
Efectos de la raz sobre el movimiento de iones en el
suelo cercano a la misma

La extrusin radical de protones y cidos orgnicos


puede bajar sustancialmente el pH de la rizsfera. La
absorcin de NH4+ favorece la extrusin de protones.

En las gramneas se ha registrado la induccin y


liberacin de compuestos quelantes, llamados
fitosiderforos (derivados de la nicotianamina), que
forman complejos con Fe cuando la disponibilidad de
este nutriente en el suelo es baja. Los Fe-fitosiderforos
difunden a la superficie de la raz .
Efectos de la disponibilidad de nutrientes
sobre el crecimiento de la raz

Altos niveles generalizados


de nitrgeno reducen la
ramificacin

Altos niveles localizados


aumentan la ramificacin
en la zona de alta disponibilidad

Control Nitrato localizado


Absorcin de nutrientes por la raz

Zona de mxima absorcin de iones por la raz


Vas de movimiento dentro de la raz:

Para pasar al
simplasto el in debe
atravesar la
membrana por
mecanismos activos
o pasivos
La absorcin depende de factores exgenos:

Concentracin externa de iones


Aireacin del suelo (afecta la disponibilidad de ATP)
Irradiancia recibida por la planta (afecta la disponibilidad
de ATP).
La temperatura
Cintica de absorcin de K+ por races de Avena:

+
in c o r p o r a c i n d e K
V e lo c id a d d e

Absorcin por canales

0.0 0.1 0.2 10 35

Concentracin de K+ en el medio (mM)

Absorcin por transportadores


La absorcin depende de factores
endgenos

Regulacin de la
absorcin por el estado
nutricional de la raz:

K+

Transportadores de K+

Transporte de K+
Entrada de K+ a los tejidos de la raz en funcin
de la concentracin de K+ en los mismos.
Medida de la entrada de K+ desde una solucin
de 60 M K+.
Entrada y salida de minerales de un rgano
Elementos mviles y no mviles

Los mviles son aquellos que pueden ser transportados fcilmente por
floema y los inmviles tienen un transporte por floema muy restringido.

Los mviles pueden ser transportados de un rgano a otro con los


fotoasimilados.

Mviles:
Nitrgeno, Potasio, Magnesio, Fsforo, Cloro, Sodio, Zinc, Molibdeno

Inmviles:
Calcio, Azufre (movilidad intermedia), Hierro, Boro, Cobre
Vas de llegada y salida de minerales de un
rgano
Entrada por xilema: Los iones absorbidos por la raz
ascienden por el xilema. Esta va depende del flujo
transpiratorio que llega al rgano (rea del rgano,
densidad y apertura de estomas, conexiones
xilemticas).

Entrada por floema: Slo elementos mviles llegan con


los carbohidratos. Los inmviles no se mueven por el
floema porque les es ms difcil atravesar las
membranas.

Salida por floema: Slo elementos mviles.


Importacin y exportacin de fsforo por una hoja

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