Fisiologa Vegetal (F.A. Squeo & L. Cardemil, eds.

)
Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile (2007) 1: 1-46

Pginas de Prueba
01-05-2007

Captulo I

La Clula Vegetal
1 1 1
Liliana Cardemil , Michael Handford & Lee Meisel

INTRODUCCIN
Los organismos vegetales poseen caractersticas celulares nicas no presentes en las
clulas de los organismos pertenecientes a otros reinos
La Fisiologa Vegetal es la ciencia encargada de estudiar como funcionan las plantas. Las plantas
como todos los organismos vivos deben crecer y desarrollarse, para lo cual deben asimilar y
metabolizar molculas, sintetizar molculas ms complejas, y coordinar todas estas funciones
eficientemente. Las plantas adems deben responder a seales del medio ambiente, e interactuar
con otros organismos.
Todas estas funciones de la planta residen en ltimo trmino en las clulas que constituyen sus
rganos y tejidos. Sin embargo, la complejidad que tiene cada clula de una planta es el resultado
de un proceso co-evolutivo en el cual cada uno de sus rasgos tiene su contraparte en clulas que se
encuentran en otros organismos que comprenden los otros 4 reinos a los que las plantas no
pertenecen. As, estudios moleculares han revelado el origen de algunos organelos de la clula
vegetal como por ejemplo el origen de los cloroplastos y de las mitocondrias. Existe un sinnmero
de evidencias que el origen de estos organelos fue por simbiosis de una bacteria con otra clula, en
el caso de las mitocondrias y de una cianobacteria con otra clula, en el caso de los cloroplastos. El
origen simbitico de una bacteria con otra clula para originar las mitocondrias es el origen de
todas las mitocondrias de organismos eucariticos no slo para las plantas. El origen simbitico de
una cianobacteria con otra clula de los cloroplastos est restringido slo a los organismos del reino
plantae y a otros pocos que fotosintetizan como es el caso de algunos protistas.
De todos los reinos que comprenden a todos los organismos vivos: virus, monera protista, fungi,
plantae y animalia (Fig. 1), es el reino vegetal (plantae), el que est constituido por organismos
cuyas clulas tienen rasgos nicos, que presentes en clulas de organismos de otros reinos, en
plantas aparecen combinados en una misma clula.
As las clulas de las plantas poseen enormes compartimentos lticos que son tiles para almacenar
molculas como enzimas hidrolticas, azcares, hormonas en su forma inactiva, flavonoides, sales,
etc. Estas son las vacuolas que durante el desarrollo y diferenciacin celular pueden crecer hasta
disolver todo el contenido celular, o disminuir su tamao hasta desaparecer.

1
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras 3425, Santiago, Chile.
E-mail: lcardemi@uchile.cl
2
Nucleo Milenio en Biologa Celular Vegetal (PCB) y Centro de Biotecnologa Vegetal, Facultad de Ecologa y
Recursos Naturales, Universidad Andrs Bello. Repblica 217, Santiago, Chile.
 2 LA CELULA VEGETAL

Fig. 1. Clasificacin y filogenia de los organismos vivos. A: los tres dominios de vida, B: divisin de los
organismos vivos en dos reinos procariotes y seis reinos eucariotes, C: filogenia que muestra el origen de los
mayores grupos de eucariotes. El origen del ncleo, de las mitocondrias y cloroplastos a partir de un proceso

En clulas vegetales, hay numerosos Aparatos de Golgi en comparacin a slo uno en clulas
animales. Los organismos vegetales poseen caractersticas celulares nicas no presentes en otros
reinos, como por ejemplo, las clulas vegetales poseen una matriz extracelular con gran contenido
de celulosa. Esta matriz da soporte a la clula, regula su crecimiento y permite darle la forma
caracterstica de acuerdo a la diferenciacin que tiene la clula al formar parte del tejido donde va a
cumplir una funcin determinada. La matriz extracelular tambin est presente en organismos del
reino fungi, aunque con una composicin diferente. Las clulas de plantas no poseen centros
celulares organizadores de microtbulos, como es el caso de las clulas del reino animal (animalia),
pero posee microtbulos los que se ensamblan para formar estructuras idnticas.
Las clulas vegetales poseen adems organelos que estando presentes en organismos animales,
cumplen funciones muy especiales. Es el caso de los cloroplastos presentes en los tejidos verdes
que les permite a la planta transformar la energa luminosa en energa de enlace qumico dndole la
caracterstica de ser organismo autotrfico. Es el caso tambin de los peroxisomas y glioxisomas,
hoy reconocidos como microcuerpos y que tienen la facultad de transformarse unos en otros de
acuerdo a la edad y funcin que cumple la clula. Slo en las plantas los peroxisomas tienen la
capacidad de fotorespirar. Las mitocondrias de las plantas tambin son especiales ya que estn
modificadas y a diferencia de las mitocondrias de otros organismos en ellas reside una actividad
respiratoria resistente a cianuro lo que hace que puedan funcionar en presencia de este poderoso
inhibidor de la respiracin (Fig. 2).
Clulas procariticas vs. clulas eucariticas
Las clulas procariticas poseen una membrana nica que rodea a la clula. Cualquier membrana
que se encuentre en el interior de la clula son invaginaciones de la membrana plasmtica. En las
clulas de plantas y otros reinos eucariotes, las membranas pueden tener diferentes orgenes y los
compartimentos interiores no provienen necesariamente por invaginacin del plasmalema.
 CARDEMIL ET AL. 3

Fig. 2. Estructura de la clula vegetal. A: Microfotografa electrnica de una clula vegetal de meristema de
raz de Arabidopsis thaliana (gentileza de Mercado y Meisel) B: Diagrama de una clula vegetal. N, Ncleo; nu,
Nuclolo; V, Vacuola; G, Golgi; P, Pared celular; C, cloroplasto; M , mitocondria.

Fig. 3. Estructura de una clula procaritica (cianofcea). A: Microfotografa electrnica de una clula de
Anabaena variabilis (gentileza Prof. Peter Wolk). GC, grnulo de cianoficina. B: Diagrama de un clula de
cianofcea.
 4 LA CELULA VEGETAL

Organismos procariticos que estn relacionados a la clula vegetal por tener algunas
caractersticas comunes a ella son algunas bacterias como las cianobacterias (Fig. 3) y los
micoplasmas. De todos ellos, son las cianobacterias las que comparten similitud de su aparato
fotosinttico con los cloroplastos de las plantas. Cloroplastos y cianobacterias poseen una
organizacin de los fotosistemas casi idntica siendo la Clorofila a un pigmento comn y de gran
importancia en la transformacin de energa luminosa a energa de enlace qumico.
En contraste con los organismos procariticos del Reino Vegetal, las clulas eucariticas se
caracterizan por poseer compartimientos rodeados de una doble membrana llamada envoltorio,
aunque hay tambin compartimientos rodeados de una membrana simple como es el caso de las
vacuolas, peroxisomas, glioxisomas y liposomas.

Membranas Celulares de la Clula Vegetal

Membranas celulares estn constituidas de lpidos bipolares y protenas
Las membranas que rodean a los compartimientos celulares se caracterizan por tener protenas ya
sea adosadas a la superficie lipdica o por estar embebidas en la membrana. Estas ltimas se
denominan protenas integrales. Estos dos tipos de protenas, las adosadas a la superficie de la
membrana como las integrales constituyen el modelo de mosaico fluido de membrana (Fig. 4).
Hoy se sabe que muchas protenas que aparecen adosadas a la superficie de la membrana estn
unidas a la parte polar de un lpido o a un cido graso del lpido. Estas ltimas se unen a la parte
apolar de los lpidos de la membrana quedando gran parte de la protena fuera de la membrana
que la hace aparecer como adosada a ella.

Fig. 4. Modelo de mosaico fluido de membrana. Note los diferentes tipos de protenas que pueden estar
unidos a membranas.

Las protenas integrales en cambio son protenas que estn embebidas en su mayor parte dentro de
la membrana lipdica por poseer dominios hidrofbicos extensos. Para aislar las protenas
adosadas a la membrana lipdica, deben tratarse los macerados celulares con bferes que tengan
fuerza inica, en cambio las protenas integrales o las unidas por fuerzas polares a la membrana
deben ser extradas con solventes orgnicos o detergentes.
 CARDEMIL ET AL. 5
Las protenas integrales cumplen funciones de transporte de iones y molculas permitiendo el paso
de ellas a travs de las membranas. Protenas adosadas a la membrana pueden ligar la membrana
con otra estructura o molculas o ligar un determinado organelo al citoesqueleto. Tal es el caso de
las protenas arabinogalactanos que unen la membrana plasmtica a la pared celular.
Las protenas de membrana pueden adems actuar como enzimas catalizando diferentes
reacciones que son necesarias que ocurran en la membrana misma, por ejemplo catalizar
reacciones de xido reduccin liberando electrones que son aceptados por otras protenas de
membranas. Este es el caso de las mitocondrias y de los cloroplastos en cuyas membranas ocurren
importantes reacciones de xidoreduccin que en el caso de los cloroplastos conllevan a la sntesis
de NADPH (nicotinamida di nucletido fosfato) y ATP (trifosfato de adenosina) que son las
molculas de intercambio de poder reductor y energtico dentro de la clula.
Los lpidos bipolares de membranas estn constituidos por fosfolpidos, glicolpidos y esteroles
todos ellos molculas amfipticas, es decir contienen un extremo polar (hidroflico) y el otro apolar
(hidrofbico), y por lo tanto en contacto con agua, estos lpidos se ensamblan en un orden
estructural complejo (Fig. 5). Los extremos hidroflicos de los lpidos se unen por fuerzas
electroestticas a las molculas hidroflicas del citoplasma o, en el caso de los organelos, se unen a
las molculas del estroma maximizando la interaccin de la membrana con las molculas de agua.
As en el modelo de bicapa, la parte polar forma la interface hacia el agua mientras que los grupos
hidrofbicos estn secuestrados al interior.

Fig. 5. Estructura de lpidos bipolares de membrana. Diagrama representativo (izquierda) y estructura

qumica (Derecha) de un lpido bipolar de membrana.

Debido a que no existen uniones covalentes en los lpidos que constituyen las membranas, las
molculas se pueden deslizar unas con otras libremente lo que da a la membrana una gran
flexibilidad y movilidad. As las membranas se pueden cerrar sobre si mismas formando
compartimentos como tambin repararse, sellando eficientemente daos de aberturas que ellas
sufren (Fig. 6).
Como en el caso de las grasas, las membranas existen en dos estados fsicos, en un estado de gel
semicristalino y en un estado fluido. Como todo lpido, la membrana puede pasar de gel a fluido
cuando sube la temperatura en el medio ambiente. El estado de gel predomina a bajas
temperaturas y se aumenta la inmobilidad de la membrana, decreciendo su permeabilidad, en
cambio a altas temperaturas la fluidez puede llegar a un grado tal en que la membrana no puede
 6 LA CELULA VEGETAL

Fig. 6. Movilidad y flexibilidad espacial de los lpidos de membrana. A: Seccin transversal de una micela
constituida por lpidos de membrana. B: deslizamiento de lpidos por una flipasa permitiendo reparar una
membrana.

mantener una estructura adecuada para que acte como una barrera de permeabilidad. Sin
embargo, algunos organismos pueden vivir felices en las heladas aguas de los polos y otros en las
calientes aguas de manantiales volcnicos. La mayora de los organismos poiquilotermos, pueden
alterar la composicin de la membrana para optimizar la fluidez de ella a las temperaturas
fluctuantes del medio ambiente en que viven.
La tabla 1 muestra los componentes lipdicos, enfatizando el grado de saturacin de los cidos
grasos, de una membrana a diferentes temperaturas.

Tabla 1. Efectos de la longitud de la cadena del cido graso y dobles enlaces en la temperatura de fusin (Tm)
en algunos fosfolpidos. La nomenclatura usada para las cadenas de cidos grasos establece que el primer
nmero determina cuantos C hay en la cadena y el segundo nmero especifica cuantos dobles enlaces estn
presentes en la cadena. Dos significa que en el lpido hay dos cadenas de cidos grasos con C14.

Tipos de cadenas Fosfatidil-colina Fosfatidil etanolamina Acido fosfatdico

Dos C14:0 24C 51C

Dos C16:0 42C 63C 67C

Dos C18:0 55C 82C

Dos C18:1 -22C 15C 8C

La Pared celular de la Clula Vegetal

Las Clulas del Reino Vegetal a diferencia del Reino Animal poseen pared celular.
Todas las clulas vegetales poseen una pared celular. Sin embargo, existen otros organismos que
tambin poseen pared celular. Es el caso de los hongos y algunos protistas. En cambio las clulas
animales y la mayora de los protistas carecen de esta estructura.
En las clulas vegetales las paredes celulares pueden clasificarse en pared primaria y pared
secundaria. Esta clasificacin depende del grado de diferenciacin celular, de su composicin
qumica y de la funcin que tiene la clula. La pared primaria se caracteriza por estar constituida
por celulosa de bajo grado de polimerizacin (i.e., hasta 2.000 unidades de glucosa por cadena de
(1 4) glucano constituyente de las microfibrillas de celulosa). En contraste, la pared celular
secundaria poseen celulosa con alto grado de polimerizacin (i.e., entre 13.000 y 14.000 molculas
de glucosa).
Las paredes primarias estn presentes en las clulas meristemticas, en las clulas embrionarias y
en general en las clulas en crecimiento que an no han entrado en un proceso de diferenciacin.
Por lo mismo, la pared primaria ocurre en clulas donde la forma y funcin celular an no est bien
 CARDEMIL ET AL. 7

definida. Las paredes secundarias comienzan a depositarse sobre la pared primaria durante la
diferenciacin celular (Fig. 7).

Fig. 7. Estructura de la pared celular. A: Microfotografa electrnica de pared celular de clulas de cotiledones
de Araucaria araucana (gentileza de Cardemil y Lozada). B: Diagrama de pared celular mostrando lmina
media y pared primaria y secundaria.

En el caso de los vasos xilemticos, la diferenciacin celular se correlaciona con un depsito de

lignina muy ordenado y mediado por los microtbulos en la pared. Los microtbulos disponen en
zonas muy definida y orientan el deposito de lignina sobre la pared celular primaria. Esto determina
que el vaso se diferencie con una pared celular secundaria con anillos, espirales o retculos de
lignina alternados con regiones de pared primaria (Fig. 8).
En el caso de las clulas guardianas de los estomas, la diferenciacin celular se correlaciona con un
depsito de cadenas largas de celulosa, que cristaliza sobre la pared celular primaria. De manera
que las paredes celulares se refuerzan con este depsito de celulosa. Las fibras de esta celulosa
cristalina se depositan radialmente y perpendicularmente al depsito de celulosa de la pared
primaria. Todos los depsitos de celulosa son mediados por microtbulos que se orientan en esa
direccin perpendicular antes del depsito de celulosa en esas reas (Fig. 8).
Adems de lignina y de celulosa cristalina, las paredes primarias y secundarias poseen
hemicelulosas, pectinas y protenas estructurales. Sin embargo, las paredes primarias se
distinguen de las paredes secundarias por poseer hemicelulosas diferentes. En las paredes
primarias las hemicelulosas son xiloglucanos que se encuentran en las plantas dicotiledneas o
variaciones de glucanos. En las monocotiledneas en cambio predominan los arabinoxilanos o
variaciones de xilanos. Tanto en la columna vertebral de los glucanos y de los xilanos, los
monmeros estn enlazados por enlaces b (1 4). La Figura 9 muestra la estructura de
diferentes molculas de hemicelulosas de plantas dicotiledneas y monocotiledneas. A su vez,
las hemicelulosas forman uniones entrecruzadas de puentes de hidrgeno con las unidades de
glucosas de los glucanos de la microfibrillas de celulosa (Fig. 10).
En paredes secundarias las hemicelulosas pueden tambin ser mananos en que la manosa es la
azcar enlazada por enlaces b (1 4) y que forman uniones entrecruzadas de puentes de
hidrgeno con las glucosas de los glucanos de la celulosa. Estos mananos pueden tener una cadena
principal constituida por manosa y glucosa, formando glucomanano, y pueden tener ramas
constituidas por residuos de galactosa formando los galactomananos. Muchos de estos mananos
 8 LA CELULA VEGETAL

Fig. 8. Formacin de pared secundaria en vasos xilemticos y estomas. A: Microfotografa de un vaso

xilemtico de Arabidopsis thaliana (gentileza de Morales y Meisel). Flecha apunta a un anillo del vaso.. B:
Microfotografa de un estoma abierto (gentileza de Morales y Meisel). C: Diagrama de la estructura de clulas
estomticas cuando el poro estomtico de est abierto o cerrado. D: Diagrama de la estructura de un vaso
xilemtico mostrando anillos de lignina de la pared secundaria y pared celular de placa perforada en el
extremo superior e inferior. E: Diagrama de la estructura de un vaso xilemtico en desarrollo mostrando los
depsitos de lignina en la pared secundaria mediados por microtbulos. F: Diagrama de clulas estomticas
mostrando las fibras radiales de celulosa y su depsito mediado por microtbulos en la pared secundaria de
estas clulas.
 CARDEMIL ET AL. 9

Fig. 9. Estructura qumica de diferentes molculas de hemicelulosas. A: Glucoarabinoxilanos presentes en

dicotiledneas. B: (fucogalacto)xiloglucano, comn de plantas dicotiledneas. En muchos de los xiloglucanos
la xilosa se agrega a un oligosacridos de tres molculas de glucosa de la columna vertebral del polmero para
formar un heptasacrido. C: (arabino)xiloglucano tpico de las plantas solanceas. D: Galactomananos
presentes en paredes secundarias de cotiledones de semillas de leguminosas.

Fig. 10. Complejo de celulosa y hemicelulosa. A: Estructura qumica de la celulosa. Es un -(14) glucano
unido por enlaces puente de hidrgeno con la columna vertebral de las hemicelulosas que tambin es un
glicano -(14). B: Rplica de criofractura de microfibrillas de celulosa en pared celular secundaria del alga
Oocystis (gentileza de David Montezinos). Note que en esta pared secundaria los depsitos de celulosa son
alternativamente uno perpendicular al otro formando una malla. C: Diagrama de una microfibrilla de celulosa
rodeada de molculas de hemicelulosa.
10 LA CELULA VEGETAL

constituyen reservas nutritivas como es el caso de glucomananos y galactomananos que se

encuentran en las paredes celulares de clulas del endospermo de semillas (Fig. 9). Estos
polisacridos constituyendo la pared celular de clulas del endosperma son reserva en semillas
leguminosas. Ellos son digeridos por enzimas hidrolticas y sus residuos de manosa y glucosa o
galactosa son azcares usadas en el crecimiento del embrin y plntula durante el proceso de
germinacin de la semilla. En plantas suculentas los mananos pueden estar acetilados en sus
residuos de manosa formando los acetomananos que se caracterizan fisicoqumicamente como un
gel. Los acetomananos tienen la propiedad de retener agua cumpliendo el rol fisiolgico de
almacenamiento de agua en estas plantas.
Adems de celulosa y hemicelulosas las paredes primarias poseen pectinas que se caracterizan por
tener una porcin formada por polisacridos cidos y una porcin formada por polisacridos
neutros. La porcin neutra est constituida por arabinogalactanos aunque pueden ser tambin
galactanos y arabinanos. Estas cadenas neutras estn covalentemente unidas a polisacridos
cidos constituidos por cido galacturnico y ramnosa denominados tambin
ramnogalacturonanos. En estos polisacridos los residuos de cido galacturnico se enlazan por
enlaces a-(14) y las ramnosas por enlaces a-(12). Los ramnogalacturonanos pueden tambin
tener residuos de apiosa, fucosa, xilosa y galactosa (Figs. 11 y 12).

Fig. 11. Estructura qumica de una molcula de pectina. El diagrama muestra la estructura del
ramnogalacturonano I. Note que la columna vertebral del polisacrido est constituido por una secuencia
alternada de cido galacturonico y ramnosa. La ramnosa a su vez est unida a cadenas de arabinanos, y/o
galactanos y/o arabinogalactanos.

Las pectinas forman una gran malla de polisacridos que se proyectan desde la pared a los espacios
intercelulares, actuando como substancias cementantes entre clula y clula constituyendo la
llamada lmela media (Fig. 7). Se caracterizan por retener agua y gelificar por calor. Las pectinas
adems unen calcio lo que le da a la pared celular la propiedad de ser un reservorio de calcio (Fig.
13). Por lo tanto, las pectinas pueden extraerse de la pared celular quelando al calcio con EDTA o
EGTA. Segn el pH de la pared celular las pectinas pueden unir ms o menos calcio. A pH neutro las
pectinas estn como pectatos de calcio. A pH cido las pectinas estaran formando ms bien cidos
pcticos. Se ha atribuido a que la auxina (cido indolactico), hormona que tiene el rol de inducir la
elongacin celular y por lo tanto de la pared celular, activara bombas de protones desde la
 CARDEMIL ET AL. 11

Fig. 12. Estructura del ramnogalacturonano II Posee una columna vertebral de cido galacturnico y ramas
de ramnosa. Adems posee otras azcares como apiosa, fucosa, etc. Los residuos de apiosa unen boro y esto
contribuye tambin a la porosidad de la pared. Debido a la alta conservacin de su estructura en las
angiospermas, se supone que cumple un rol fisiolgico importante.

Fig. 13. Interaccin de pectina con calcio. La pectina une calcio para formar los pectatos de calcio. La prdida
de uniones steres de la pectina origina secuencias continuas de iones carboxilatos que unen calcio si el pH de
la pared es neutro o casi neutro. Uno puede pensar entonces que la pectina en estas condiciones hace la
estructura de la pared ms rgida adems de servir como un reservorio de calcio para la clula. Note que la
unin de los carboxilatos con el calcio forma la estructura de caja de huevos.
12 LA CELULA VEGETAL

membrana plasmtica hacia la pared acidificando la pared celular. Por lo tanto, la auxina mediara
la elongacin celular acidificando la pared primaria de las clulas en crecimiento y contribuyendo a
que las pectinas estuvieran como cidos pcticos y no como pectatos de calcio y posiblemente
contribuyendo a que las paredes celulares tengan mayor plasticidad.
Los ramnogalacturonanos se pueden clasificar en ramnogalacturonano I y II. El
ramnogalacturonano I se caracteriza por tener una columna vertebral constituida por residuos
alternados de cido galacturnico y ramnosa o sea por el disacrido: a-(12) L ramnosa a-(14)D
cido galacturnico (Fig. 11). Este ramnogalacturonano posee adems arabinogalactanos,
arabinanos y/o galactanos unidos por enlaces covalentes a los residuos de ramnosa de la columna
vertebral ramnogalacturnica. La molcula posee forma de bastn. Este polisacrido puede
extraerse con la pectinasa, enzima que hidroliza los enlaces a-(14) entre cidos galacturnicos.
Entre las funciones ms importantes de las pectinas estn: el regular la adhesin celular, la
porosidad celular y proporcionar una superficie cargada para adhesin de molculas en la pared
celular, adems regular el pH de la pared.
Las pectinas son responsables de la porosidad de la pared celular y lo hace cuando la molcula est
principalmente como cido pctico permitiendo el flujo libre de molculas dentro de la pared
celular. Las molculas de arabinogalactanos unidos covalentemente a la ramnosa del
ramnogalacturonano I tambin son responsables de esta porosidad de la pared. La longitud de las
cadenas de arabinanos, galactanos y/o arabinogalactanos que se extienden dentro de los poros de
pectina contribuyen enormemente a esta porosidad y lo mismo cuando los residuos de cido
galacturnico tienen esterificacin metlica que permite mantener abiertas la cadenas de
ramnogalacturonanos. La Figura 14 muestra como las pectinas puede contribuir a la formacin de
los poros de la pared celular.

Fig. 14. Poros formados por la matriz de pectina. La matriz de pectina forma poros de la pared celular que
permiten el libre flujo y difusin de molculas a travs de estos poros. Los poros se forman por los polmeros
neutros unidos a las pectinas (arabinanos, galactanos, arabinogalactanos) y el grado de esterificacin metlica
de la molcula. La esterificacin con boro de los residuos de apiosa del ramnogalacturonano II tambin
influencia el tamao del poro.
 CARDEMIL ET AL. 13
El ramnogalacturonano II tiene en cambio una columna vertebral slo de cido galacturnico. Es el
ms complejo de los polmeros de las paredes celulares ya que unido a los residuos de cido
galacturnico est una gran diversidad de azcares como ramnosa, apiosa, metil fucosa, metil
xilosa, cido acrico que es un derivado de xilosa, cido manooctulosnico y cido heptulosrico.
Este polisacrido es muy conservado en las angiospermas. A pesar de la baja concentracin en que
se encuentra en las paredes celulares. Por esta conservacin estructural, se supone que cumple un
rol estructural de gran importancia. Es importante sealar que dos molculas de
ramnogalacturonano II pueden formar dmeros uniendo Boro a travs de los residuos de apiosa de
la molcula (Fig. 12).
Todos los polisacridos de pared son sintetizados en el Aparato de Golgi de la clula
vegetal, excepto celulosa y callosa
El Aparato de Golgi juega un papel fundamental en la sntesis de pectinas y hemicelulosa. Las
glicosiltransferasas son enzimas que colocalizan con el Golgi. Estas enzimas utilizan azcares
nucletidos como sustrato y agregan el azcar al extremo en crecimiento de la molcula de
polisacrido. Los polmeros que contienen glucosa como es el caso de los xiloglucanos se sintetizan
a partir de UDP-glucosa o de GDP-glucosa. Mananos se sintetizan en cambio a partir de GDP-
manosa. En el Golgi hay epimerasas y dehidratasas que pueden realizar la interconversin de un
nucletido de azcar en otro. Enzimas localizadas en el lado citoslico o humeral del Golgi son las
que van agregando unidades de azcares a la cadena que es columna vertebral del polisacrido,
En cambio las azcares que constituyen las ramas de la molcula son agregadas slo por enzimas
localizadas en el lado humeral del organelo. Para ms detalles ver la seccin Golgi de este captulo.
Celulosa y callosa son polmeros que se hacen por enzimas ubicadas en la membrana
plasmtica
Los polmeros de celulosa y callosa son sintetizados y ensamblados por complejos enzimticos
ubicados en la membrana plasmtica (Handford 2006). El descubrimiento y clonamiento de los
genes que codifican para la celulosa sintetasa fueron realizados despus de buscar las secuencias
homlogas de los genes que codifican para idnticas enzimas en Acetobacter xilinum y
Agrobacterium tumefaciens en una genoteca de la fibra de algodn. Este trabajo fue realizado en el
Laboratorio de Deborath Delmer (Doblin y col., 2002). Estas son bacterias que sintetizan celulosa
la cual es excretada al exterior y no puesta en una pared celular como es el caso de las plantas. La
genoteca de cADN fue hecha por estos investigadores en el comienzo del depsito de celulosa de la
pared secundaria que es un momento en que hay una alta expresin de estos genes. Los genes de
celulosa sintetasa (CesA) codifican para pptidos de 110 kDa y tienen 8 dominios transmembrana y
dos dominios que son nicos para plantas. Evidencias de que estos son los genes que codifican para
la celulosa sintetasa se ha obtenido a partir de mutantes condicionales de Arabidopsis thaliana que
son incapaces de sintetizar celulosa a altas temperaturas. Transformacin de estas mutantes
sensibles a temperatura para la sntesis de celulosa con el gen CesA se restablece el fenotipo de la
planta normal. Una prueba ms directa no ha podido obtenerse porque la sntesis de celulosa no
puede hacerse in vitro.
La identificacin de los genes CesA ha mostrado que hay muchas copias de estos genes en el
genoma de las plantas. As en Arabidopsis thaliana hay varios homlogos de CesA de algodn y
muchas otras secuencias tienen una gran identidad con los dominios de CesA que unen a la UDP-
glucosa. Esto ha permitido la identificacin de muchos genes, y la hiptesis es que ellos codifican
para enzimas que sintetizan otros polisacridos como los mananos, galactanos, glucomananos,
etc., siendo todas ellas enzimas para sntesis de polisacridos con enlaces b (14) que unen a
azcares piransicas y que invierten la orientacin de una azcar con respecto a la siguiente. Todo
esto ha ayudado a especular que una celulosa sintetasa ancestral origin a estas otras enzimas
cambiando adems su lugar de membrana plasmtica a Golgi o vise versa.
Celulosa y callosa son los nicos polmeros sintetizados por multi-complejos enzimticos ubicados
14 LA CELULA VEGETAL

en la membrana plasmtica y visibles por rplicas de criofractura de esta membrana. En la

membrana plasmtica estos complejos se ven al final de la microfibrilla de celulosa en crecimiento.
El complejo usa a la UDP-glucosa como sustrato y requiere de una constante suministro de este
nucletido. Por esta razn, la sntesis de celulosa requiere de la presencia de sacarosa sintetasa,
enzima que entrega UDP-glucosa a partir de sacarosa. La enzima sacarosa sintetasa tambin se
ubica en la membrana plasmtica. En algunas algas estos complejos se estructuran en arreglos
lineares como es el caso de Oocystis mientras que en Micrasterias y en Angiospermas forman
rosetas (Fig. 15). En el caso de Micrasterias las rosetas forman largos arreglos hexagonales ya que
la pared de celulosa forma cintas de celulosa que se depositan sucesivamente en forma
perpendicular respecto al depsito anterior similar a los que ocurre con Oocystis (Brown y
Montezinos 1975) (Fig. 15).

Fig. 15. Diagrama de sntesis de celulosa. A: en dsmidos (clorfitas unicelulares). En el caso de los dsmidos
las rosetas de celulosa sintetasa forma arreglos hexagonales en la membrana plasmtica. B: en
angiospermas. En las angiospermas las rosetas de celulosa sintetasa estn dispersas en la membrana
plasmtica y la microfibrillas de celulosa se depositan en la pared primaria o secundaria orientadas por los
microtbulos.

Crecimiento y Pared Celular: La clula vegetal puede crecer con su pared puesta
Una de los problemas ms intrigantes en Fisiologa Celular Vegetal ha sido determinar como las
clulas que crecen ya sea elongndose en aquellas zonas que se alejan de los meristemas o crecen
aumentando su dimetro en aquellos tejidos que se diferencian en tejido parenquimtico, pueden
hacerlo tan eficientemente sin que la pared celular se rompa, o desaparezca, o se adelgace o estire
como ocurre con un elstico.
Estudios fisiolgicos de mitad del siglo recin pasado usando monitores con los que se puede
registrar la elongacin celular, demostraron que este crecimiento es dependiente de cido
indolactico (IAA), que es muy rpido, ya que trozos de coleptilos de avena de 8 mm se elongan en
10 min despus que se agrega al medio de incubacin IAA (Fig. 16). Adems se determin que
este crecimiento era independiente de sntesis de protenas y de sntesis de mARN. Todo esto llev
a los fisilogos a concluir que este crecimiento se induce por la accin del IAA en una clula que ya
est preparada para crecer y que lo nico que parece hacer la hormona al llegar a la clula, es
inducir la entrada de agua en la vacuola celular y la elongacin de la pared celular (Fig. 16). Se ha
especulado que la elongacin de la pared ocurrira con la entrada de polmeros que estn ya
sintetizados en el espacio periplsmico (espacio entre membrana plasmtica y pared celular). De
manera que la presin de turgor producida por la entrada de agua es la fuerza que permitira que la
pared celular ceda e incorpore nuevo material en ella producindose una elongacin de la pared
celular. Esto ocurrira slo si la estructura de la pared celular es plstica, es decir, sus molculas
 CARDEMIL ET AL. 15

Fig. 16. Experimento de crecimiento inducido por la hormona auxina (IAA). El diagrama representa un
monitor usado para medir la velocidad de crecimiento inducido por IAA en trozos de coleptilos de avena
puestos en el interior de un tubo iluminado donde la solucin que contiene a la hormona puede circular. El
recuadro seala el resultado del experimento. A: experimento de velocidad de crecimiento cuando se utiliza
-6
una concentracin de IAA de 10 M de la hormona y trozos de coleptilos de 8 o 4 mm. B: Es el mismo
experimento de A en presencia de antibiticos que inhibe la sntesis de mARN o inhibe la sntesis de protenas.
Los antibiticos son suministrados al mismo tiempo que se agrega al tubo IAA. C: Experimento similar al de B,
excepto que los antibiticos son suministrados una hora antes que el IAA.

pueden moverse dentro de la matriz permitiendo la entrada de nuevas molculas.

Estudios de microscopa han revelado que bajo la membrana plasmtica en clulas en crecimiento
subyacen hileras de microtbulos que orientan el depsito de microfibrillas de celulosa. Estos
microfibrillas de celulosa deben ser sintetizadas y ensambladas por la celulosa sintetasa, complejo
enzimtico que se debe alinear con lo microtbulos subyacentes (Fig. 15). Ellas son depositadas
en la cara interna de la pared bajo la cual subyace la membrana plasmtica. Las microfibrillas estn
orientadas en 90 respecto al eje longitudinal de la pared y, por lo tanto, uno puede imaginar que
son empujadas separndose unas de otras por la fuerza de turgor causado por la entrada de agua
en la clula. La separacin de las microfibrillas de celulosa dejara espacio para la entrada de
nuevas microfibrillas de celulosa en la pared. Posteriormente, las microfibrillas se moveran al
interior de la pared donde pueden adquirir una disposicin ms al azar (Fig. 17). En las clulas que
crecen en las puntas, como es el caso de los tubos polnicos, los pelos radicales y la fibra de
algodn, vesculas de secrecin viajan del Golgi al extremo de la clula. All se depositan los
polisacridos estructurales que constituyen la pared como tambin las fibras de celulosa. Este flujo
de vesculas se mueve a este extremo gracias a filamentos de actina.
16 LA CELULA VEGETAL

Fig. 17. Diagrama que representa la orientacin del depsito de celulosa durante la elongacin celular. La
expansin de la pared primaria y depsito de microfibrillas de celulosa son integrados en esta elongacin, de
manera que el grosor de la pared celular es mantenido durante el crecimiento. Si la pared se expandiera sin
nuevo depsito de material, resultara en paredes que se adelgazaran y luego se romperan. Al revs, paredes
en que se depositara continuamente celulosa sin expandirse, producira paredes cada vez ms gruesas. La
flechas verticales sealan la direccin de la expansin. Las flechas horizontales sealan la adicin de nuevas
microfibrillas de celulosa.

Hiptesis del crecimiento-cido de la clula vegetal

En 1977 Clealand por simple casualidad realizando experimentos con monitores descritos en la
Figura 16, prob cido actico a un pH 4.0 en vez de cido indolactico a pH 6.8. Clealand encontr
que los trozos de coleptilos tenan la misma velocidad de crecimiento con el cido actico que con
la hormona. Se logr formular entonces la hiptesis del crecimiento cido de la clula vegetal
proponiendo que el IAA al llegar a la clula inducira una bomba de protones en la membrana
plasmtica que acidificando la pared celular causara la elongacin celular. Por lo tanto, un pH de
entre 4.0-5.0 dado por una concentracin baja de cido actico poda inducir elongacin del tejido
sin la presencia de IAA (Fig. 18A), (Cleland 1973). Cleland adems prob inhibidores de la bomba
de protones como el cloruro de carbonil-cianuro-parafenil hidrazona (CCCP), veneno que
neutralizaba el pH de la pared y detena el crecimiento (Fig. 18B). La hiptesis del crecimiento-
cido supone tambin que el pH cido inducido por IAA activara a enzimas de la pared celular que
hidrolizaran enlaces de polmeros que entrecruzaran a los componentes de la pared como es el
caso de los arabinogalactanos, galactanos o arabinanos y otros, causando una mayor movilidad de
los polmeros dentro de la pared (Fig. 19). Esta hiptesis es vlida hasta hoy da, sin embargo, hay
3 puntos que la hiptesis no ha podido responder:
No se ha podido encontrar una hidrolasa que exclusivamente hidrolice a glicanos que
entrecrucen a los polmeros de la pared celular en condiciones de pH menor de 5.0.
No se han encontrado hidrolasas que extradas de pared celular produzcan crecimiento in
vitro cualquiera que sea el pH.
No existe una explicacin razonable de cmo el crecimiento es mantenido una vez que las
hidrolasas son activadas.
 CARDEMIL ET AL. 17

Fig. 18. Experimentos que sustentan a la Hiptesis del Crecimiento cido de la Clula Vegetal. A:
Experimento de Cleland usando cido actico en vez de IAA. La cintica de crecimiento de los trozos de
-4
coleptilos a un pH cido de 4.0 de la pared celular es la misma que con IAA 10 M. B: Experimento de en que
us el inhibidor de bombas de protones CCCP. En este caso no hubo crecimiento y el pH cido vuelve a pH 7.0.

Fig. 19. Papel de las hidrolasas en el relajamiento de la pared celular. Durante el crecimiento la pared celular
se relajara debido a que las fibras de celulosa que se depositan continuamente en la pared celular en forma
paralela, se abriran alejndose unas de otras gracias a la presin de turgor y a la presencia de hidrolasas
presentes en la pared. Estas enzimas hidrolizan enlaces glicosdicos de entrecruzamiento existentes entre
polmeros de la pared que a su vez estn unidos a la microfibrilla de celulosa como son las hemicelulosas.
Estas hidrolasas sintetizan el enlace glicosdico entre los mismos polmeros pero en una posicin ms alejada.
Tales enzimas se denominan transglicosilasas. En la hiptesis del crecimiento-cido las hidrolasas se
activaran por pH cido de la pared celular inducido por IAA.
18 LA CELULA VEGETAL

Existen dos enzimas buenas candidatas para producir la relajacin de la pared celular
cuando la clula vegetal se elonga
Hay, sin embargo, dos enzimas que son buenas candidatas para explicar el crecimiento o
elongacin de la pared celular cuando la clula tambin es elongada. Una es un xiloglucan-
endotransglicosilasa (XET). Esta enzima corta cadenas de xiloglucano y las une al extremo no
reductor de otra cadena de xiloglucano permitiendo el desplazamiento de las micrifibrillas de
celulosa (Fig. 20).

Fig. 20. Rol de las expansinas y xiloglucano transglicosilasa (XET) en la relajacin de la pared celular. En el
caso de la enzima XET esta hidroliza enlaces glicosdicos de glicanos religando una parte del glicano con el
extremo no reductor de otro glicano. La expansina en cambio rompe uniones estricas entre celulosa y
glicanos como por ejemplo los enlaces puente de hidrgeno entre celulosa y hemicelulosa. La accin
coordinada de ambas enzimas causara una adecuada relajacin por aumento de la presin de turgor.

El otro candidato es la expansina que cortara las uniones puente de hidrgeno entre xiloglucano y
celulosa permitiendo, la separacin de las microfibrillas de celulosa. Las expansinas fueron
descubiertas por Daniel Cossgrove (1997) quien realiz experimentos in vitro donde trozos de
tejidos en crecimiento como hipoctilos inactivados por calor eran capaces de elongarse al ser
incubados con extractos del mismo tejido en crecimiento. A partir de estos experimentos la
expansina pudo ser aislada y trozos de tejidos en crecimiento inactivados por calor pueden
elongarse in vitro si expansina se agrega a ellos (Fig. 21).
Ambas enzimas, expansina y XET, son codificadas cada una por una familia de genes. Sin embargo,
las enzimas extradas de plantas de dicotiledneas (poseen paredes celulares tipo I) no
necesariamente son efectivas en inducir crecimiento en paredes celulares de plantas
monotiledneas (paredes celulares tipo II).
 CARDEMIL ET AL. 19

Fig. 21. Experimentos de crecimiento con expansina. Secciones de tejido en crecimiento (coleptilo,
hipoctilo o epictilo) de plntulas etioladas fueron congeladas y descongeladas y colocadas bajo un continuo
estiramiento en el monitor que se muestra. Un transductor midi la velocidad de crecimiento. A: Cuando la
solucin que baa a las secciones de tejido cambia de pH 7.0 a 4.5, la seccin del tejido se elonga casi
inmediatamente. B: Si las secciones son inactivadas por calor, no elongacin del tejido ocurre a ningn pH. Sin
embargo, cuando extensina es agregada a la solucin del tejido la elongacin se restablece a pH cido de 4.5.
Ni las hidrolasas ni la xiloglucan transglicosilasa son capaces de inducir elongacin del tejido in vitro.

++
La inclusin de Ca es otro cambio que afecta la relajacin de la pared celular en la
elongacin
Se ha determinado que el nmero de residuos de cido galacturnico en las pectinas estn
extensamente esterificados con grupos metilos en aquellas paredes de clulas en proceso de
crecimiento. A medida que la clula deja de crecer los poligalacturonanos se deesterifican
quedando libres los grupo carboxilos de los residuos de cido galacturnicos que pueden
rpidamente unirse al Ca++. La entrada de Ca++ en las pectinas contribuye, sin dudas, a una mayor
rigidez de la pared celular ya que puede entrecruzar a dos molculas de pectina.
Protenas tambin forman parte de la estructura de la pared celular
La red macromolecular que constituye la estructura de la pared celular es principalmente
carbohidrato. Sin embargo, en esta compleja estructura tambin existen protenas. A estas
protenas an no se les ha encontrado actividad enzimtica alguna y por poseer una estructura
primaria de secuencia de aminocidos repetida, se ha llegado a concluir que ellas cumplen una
funcin principalmente estructural. Algunas de estas protenas son adems extensamente
glicosiladas. Hay 4 clases de protenas estructurales:
20 LA CELULA VEGETAL
protenas ricas en hidroxiprolina, HGRP
protenas ricas en prolina, PRP
protenas ricas en glicina, GRP
protenas arabinogalactano que tienen mucha semejanza con los proteoglicanos de las
clulas animales, AGP.
Todas estas protenas son sintetizadas en el retculo endoplsmico y glicosiladas en el Golgi para
posteriormente ser secretadas en la pared celular con la cual forman uniones entrecruzadas muy
fuertes. Por esta razn todas estas protenas son muy difciles de extraer de la pared celular. Todas
ellas son codificadas por una familia multignica.
Las HGRPs, llamadas extensinas fueron descubiertas por Derek Lamport en paredes celulares de
Sycamore pseudoplatanus (Lamport 2001), pero pronto l y otros investigadores se dieron cuenta
que estas protenas existan en todas las paredes celulares de las plantas. Lamport les dio el
nombre de "extensinas" porque pens que eran las causantes de la extensibilidad de la pared
celular cuando la clula vegetal se elonga. Posee dos pptidos que se repiten a lo largo de la
molcula: ser-hip-hip-hip-hip y tir-lis-tir. Tanto la serina como los residuos de hidroxiprolina del
primer pptido son sitios de glicosilacin. En todo caso, estas secuencias repetidas son en gran
parte las responsables de la estructura secundaria y terciaria de las extensinas que tienen una
estructura tipo poliprolina II similar a la del colgeno (Van Holst y Varner 1984). Al microscopio
electrnico se puede ver con una forma de bastn (Fig. 22). Los genes que codifican a la extensina
de zanahoria fueron clonados por Cheng y Varner en 1985.
Las protenas ricas en prolina se caracterizan por tener al aminocido prolina como el aminocido
repetido. Tambin son codificadas por una familia multignica y posiblemente tienen una
estructura semejante a la extensina.
Las protenas ricas en glicina contienen ms del 70% de glicina. Su estructura secundaria es
posiblemente la de una sbana plegada por tener a la glicina como el aminocido ms abundante
formando posiblemente una estructura de plato en la interfase de la pared celular con la membrana
plasmtica. Su funcin es desconocida. Sin embargo, sabiendo la funcin que otras protenas ricas
en glicina tienen, uno puede especular para ellas una funcin semejante. Por ejemplo: las protenas
ricas en glicina constituyen la seda de la tela de araa y el gusano de seda. Estas sedas poseen
propiedades nicas de elasticidad y resistencia. Uno puede as imaginar entonces que las GRPs
podran tener una funcin semejante en la pared celular. Tal como las otras tres protenas descritas
las protenas ricas en glicina son codificadas por una familia de genes. Estas protenas, al igual que
las anteriores, son difciles de extraer ya que forman enlaces entrecruzados con los otros polmeros
de la pared celular. En los tejidos vasculares del xilema son abundantes. En este caso, las GRPs son
sintetizadas en las clulas del parnquima xilemtico y exportadas a la pared del vaso (Fig. 22).
Las protenas arabinogalactanos o AGPs, son protenas pequeas extensamente glicosiladas con
residuos de galactosa y arabinosa. El 95% de la molcula es carbohidrato, y por esta razn se
parecen mucho a los proteoglicanos en que la parte proteica es muy pequea comparada con el
carbohidrato que sostienen. Se encuentran en vesculas derivadas del Golgi, en la membrana
plasmtica y en la pared celular. Recientemente los genes que codifican a estas protenas han sido
estudiados y muchos tienen motivos parecidos a los genes de extensina, o de PRPs, y en algunos
casos a los genes que codifican a las lectinas de solanceas. As la porcin proteica de la molcula
puede ser rica en hidroxiprolina o en prolina. Interesantemente, una vez sintetizada la protena es
procesada en el retculo endoplsmico de manera que su carboxilo terminal es separado de la
molcula. La parte proteica restante se une posteriormente a una molcula de glicosil fosfatidil
etanolamina que puede anclarse en una ceramida de la membrana plasmtica. La funcin de estas
protenas es desconocida, pero se ha especulado que una vez liberada de la ceramida puede actuar
como una molcula seal para inducir procesos celulares (Fig. 23).
 CARDEMIL ET AL. 21

Fig. 22. Protenas estructurales de pared celular. A: Protena rica en hidroxiprolina (HPRGP) o extensina. Fue
la primera protena descubierta como componente de paredes celulares. Est extensivamente glicosilada con
residuos de arabinosas y galactosas. El inserto superior muestra una microfotografa electrnica de la
protena (gentileza del Profesor Joseph Varner). B: Protena rica en prolina. C: Protena rica en treonina de
maz, tambin glicosilada (moderadamente) con residuos de arabinosas. D: Protena rica en glicina. Todas
estas protenas estructurales pueden anclar otras molculas de polisacridos, y tambin suberina y lignina.

Las paredes secundarias a diferencia de las paredes primarias se construyen sobre la

pared primaria con molculas que restringen su plasticidad
Las paredes secundarias se caracterizan por estar presentes en clulas que han dejado de crecer y
estn diferenciadas cumpliendo una funcin fisiolgica bien definida. Ellas poseen molculas
complejas como la lignina, ceras, suberinas y celulosa de ms alto grado de polimerizacin
(dp=13.000-14.000 unidades de glucosa por molcula).
La lignina es el mayor componente de algunas paredes secundarias
Quizs las ligninas son los componentes ms obvio de las paredes secundarias. Con algunas
excepciones ligninas nunca existe en las paredes primarias y est constituidas por polimerizacin
de fenoles que se forman en la va enzimtica fenilpropanoide. La lignina slo se sintetiza cuando
el depsito de pared secundaria comienza. Los fenilpropanoides ms comunes son los
monolignoles p-cumaril, sinapil y coniferil (Fig. 24). Con enlaces ester, eter o enlace carbon-
carbon. La variacin de estos enlaces es enorme y por lo tanto la variacin de molculas de ligninas
es impredecible. La sntesis de lignina est asociada al citoplasma. Sin embargo, hay muchos
fenoles glicosilados y en esta glicosilacin participa el Golgi y retculo endoplsmico.
22 LA CELULA VEGETAL

Fig. 23. Estructura de la molcula de arabinogalactano (proteoglicano). Son molculas de protenas

extensamente glicosiladas y por eso se les considera equivalentes a los proteoglicanos de clulas animales. La
regin polisacrido est constituida por arabinogalactanos en que la columna vertebral de la molcula es un
galactano y las ramas de los residuos de galactosa son arabinosas. La protena est unida a un glicano y unida
a una fosfatidil (P) etanolamina (E). La parte proteica puede ser rica en residuos de hidroxiprolina, alanina.
serina y treonina pero no posee dominios claramente enriquecidos con un solo aminocido en particular.

Fig. 24. Estructura qumica de los monolignoles ms comunes que constituyen las ligninas. Los enlaces ter,
ester o carbn-carbn hacen que los monolignoles se unan formando una gran cantidad de polmeros
diferentes.

La condensacin y posterior polimerizacin de los monolignoles en la pared celular son catalizadas

por peroxidasas usando el fenol y H2O2, como sustratos, y por lacasas que usan el fenol y O2 como
sustrato formando los dilignoles.
Las ligninas pueden unirse covalentemente a celulosa, hemicelulosas, protenas estructurales de la
pared celular, etc. La disposicin de estas molculas, componentes de pared celular sirven como
templados para el depsito de lignina. La lignina endurece a las paredes secundarias. En los rboles
constituye el leo formado las paredes secundarias de los vasos xilemticos y fibras de resistencia
de los tallos de las plantas.
 CARDEMIL ET AL. 23
Retculo Endoplsmico
El retculo endoplsmico es el organelo ms verstil y adaptable de la clula vegetal
El retculo endoplsmico (RE) es una extensa red de tbulos y sacos planos que se encuentran a
travs de todo el citoplasma, bajo la membrana plasmtica y constituye la membrana nuclear.
Clsicamente se ha considerado constituido por el retculo endoplsmico liso (sin ribosomas),
retculo endoplsmico rugoso (con ribosomas) y el envoltorio nuclear.
La mayora de las membranas de las clulas tienen su origen en el retculo endoplsmico y los
organelos intercambian constantemente molculas de membrana con l. Por esta razn se
considera que el RE origina todo el sistema de endomembranas de la clula vegetal. Microscopa
electrnica de alto voltaje revela las conexiones entre los tbulos y vesculas del RE como tambin
de las membranas del RE con las membranas de los diferentes organelos (Fig. 25). En general, las
vesculas con sus ribosomas estn en las regiones del retculo endoplsmico comprometidas en la
sntesis de protenas en cambio las regiones tubulares sin ribosomas y que constituyen el RE liso
estn ms comprometidas en transporte y secrecin de azcares y lpidos. El retculo endoplsmico
es un componente citoplasmtico muy dinmico en que la forma tubular puede cambiar a la
vesicular en pocos segundos.

Fig. 25. AEstructura del retculo endoplsmico (RE) de la clula vegetal. A: Diagrama del retculo
endoplsmico. En este diagrama se muestran los principales dominios funcionales del RE: dominio de unin a
ribosomas, a mitocondrias, a membrana nuclear y tonoplasto. Tambin se muestra un canal del retculo
endoplsmico que constituye un desmotbulo del plasmodesmo.VS, Vescula secretora. Flecha apunta a una
VS escindindose del RE liso; VS V, Vescula secretora destinada a vacuola liberada de las membranas trans
del Golgi; VS P, Vescula secretora destinada a la pared celular, G, Golgi; M, Mitocondria; C, Cloroplasto; CP,
Cuerpo Proteico escindindose del RE rugoso; L, Liposoma; N, Ncleo; V, Vacuola; P, Plasmodesmo. B:
Microfotografa electrnica de diferentes componentes del retculo endoplsmico de clula del
megagametofito de Araucaria araucana cultivado in vitro (gentileza de Cardemil y Jordn). Ve, Vesculas
derivadas del RE; rER, RE rugoso; sER, RE liso; CW, Pared celular; MB, Cuerpos multivesiculares. Flechas
apuntan a vesculas en formacin a partir del RE.

La funcin de transporte que cumple el RE puede ser entre clulas va plasmodesmos o dentro de la
clula. Este trfico intracelular es de extraordinaria importancia en la destinacin de las protenas,
24 LA CELULA VEGETAL
lpidos y azcares a los diferentes compartimentos celulares. Tambin se ha sugerido que tbulos
del RE prximos a la membrana plasmtica pueden controlar lo que sale y lo que entra en el
citoplasma. Al parecer el movimiento de organelos como mitocondrias y cloroplasto tambin es
ayudado por el RE. Estos organelos en su desplazamiento se unen a filamentos de actina y solo se
desplazan entre tbulos paralelos del RE.
El RE rugoso tiene la importante funcin de sintetizar las protenas y por esta razn es
principalmente abundante en clulas secretoras (por ejemplo, en la caliptra de la raz primaria),
como en aquellas que acumulan protenas (por ejemplo, los cotiledones de semillas leguminosas y
la capa de aleurona de los cereales). En este ltimo caso, las protenas se acumulan en los llamados
cuerpos proteicos y constituyen una reserva para el desarrollo y crecimiento del embrin durante el
proceso de germinacin.
El RE liso es abundante en las clulas que sintetizan lpidos y membranas. As, clulas que
sintetizan aceites tienen extensas regiones de RE liso.
Debido a que en el RE se forma la mayora de las membranas de las clulas, es importante enfatizar
que este organelo se hace a s mismo.
La tercera funcin importante del RE es su actividad secretora. Protenas, enzimas, polisacridos y
glicoprotenas sintetizadas por clulas secretoras son procesadas en el RE y secretadas fuera de la
clula. Muchas de estas protenas estn destinadas a la pared celular y la adicin de este material
en la pared celular ocurre en el crecimiento de la pared durante el crecimiento celular. En esta
funcin secretora el RE contribuye tambin con la formacin del aparato de Golgi (dictiosomas).
La membrana nuclear es parte del RE
Rodeando el ncleo existe una doble membrana de dimensiones entre 7.5-10 nm cada una. La
membrana interna est separada de la externa por el espacio perinuclear de un grosor que va
desde 10-40 nm. Todo en total da un grosor de 25-50 nm para todo el envoltorio nuclear (Fig. 26).
Este espacio perinuclear est conectado a los espacios del RE que se encuentran entre las
membranas de las vesculas y tbulos de ste. Cuando la membrana nuclear desaparece en el
proceso mittico o meitico, el envoltorio nuclear se diluye en el RE y desaparece, aunque hay
evidencias de que esta membrana permanece guardada como membranas de RE para ser
reutilizadas en la reconstruccin de la membrana nuclear cuando la mitosis termina.
La membrana nuclear tiene muchos poros cada uno con dimetro de 70 nm. Ambas membranas, la
interna y externa se fusionan constituyendo los mrgenes del poro los que tienen material
adosado, constituyendo a su vez el nulo del poro. El nulo llena al poro excepto por un pequeo
canal en el centro. A pesar que uno puede adivinar que estos poros permiten una comunicacin
entre ncleo y citoplasma, el canal del poro no est abierto del todo. A veces, sin embargo, es
posible ver en el canal ribosomas que los atraviesan en su trayecto del ncleo al citoplasma (Fig.
26).
El RE tambin forma el tonoplasto
Vesculas de transporte que se escinden del RE liso estn destinadas a ser excretadas de la clula, o
destinadas a la vacuola celular o a llevar molculas de los diferentes compartimentos celulares.
Tales vesculas pueden o no pasar por el Golgi, y cuando lo hacen entran en la regin cis de
membranas del Golgi y saliendo por la regin trans a veces recubierta de protenas especiales
denominadas clatrinas (Fig. 25). Las vesculas destinadas a la vacuola se abren fusionando su
contenido con el contenido vacuolar y la membrana que rodea a la vescula se une a la membrana al
tonoplasto. De esta manera la vacuola crece en tamao.
El tonoplasto es la membrana que rodea a la vacuola celular. Esta membrana es una simple
membrana muy parecida a la membrana plasmtica. Su principal funcin es controlar lo que entra
y sale del compartimiento vacuolar al citoplasma y viceversa. El tonoplasto controla el potencial de
agua de la clula dejando pasar y salir de la vacuola diferentes solutos y, por lo tanto, controlando la
 CARDEMIL ET AL. 25

Fig. 26. Estructura de la membrana nuclear. A: Microfotografa de rplica de una criofractura del envoltorio
nuclear donde se pueden observar los poros de la membrana (flechas) (archivos de Liliana Cardemil). B:
Diagrama de la estructura de un poro del envoltorio nuclear. Observe la compleja estructura de un poro
nuclear y la doble membrana del envoltorio que se pliega para formar las paredes del poro.

concentracin de estos solutos. Esta funcin es de gran importancia en el caso de la abertura y

cierre de los estomas. Por lo tanto, el tonoplasto tiene transportadores para sodio y potasio. As en
la abertura de los estomas, bombas de potasio del tonoplasto bombean potasio al interior de la
vacuola aumentando el transporte de agua a este compartimiento y los estomas se abren. La
reversin de este proceso significa una baja del potencial de agua y el cierre de los estomas (Fig. 8).
El tonoplasto tiene la otra gran misin de no dejar pasar las enzimas hidrolticas que se encuentran
en la vacuola. Slo cuando el tonoplasto sufre deterioro de su integridad como por ejemplo en la
senectud celular, o durante procesos de diferenciacin celular, es posible que estas enzimas pasen
al citoplasma causando una digestin de organelos y compartimentos celulares. Esto ocurre por
ejemplo en la diferenciacin de los vasos xilemticos y traqueidas y en la diferenciacin de los vasos
cribosos del floema. En el primer caso, el citoplasma desaparece por completo. En el segundo
caso, el citoplasma sin ncleo queda reducido a membranas del retculo endoplsmico y a unos
cuantos organelos muy transformados. Tambin ocurre una digestin masiva de organelos en
clulas de nectarios antes de la secrecin del nctar. En este caso el tonoplasto verdaderamente
fagocita a mitocondrias y plastidios, cuyos componentes moleculares parecen integrarse al
contenido vacuolar (Fig. 27).
Partes especializadas del RE forma los cuerpos oleosos y los cuerpos proteicos
Tbulos del retculo endoplsmico que constituyen el RE liso y que poseen enzimas para la sntesis
de triglicridos son especialmente abundantes en clulas que almacenan aceites, como es el caso
del endospermo de semillas cuya principal reserva son triglicridos (Ricinus communis). Estas
regiones del RE tienen oleosinas que son protenas que poseen aminocidos hidrofbicos en la
membrana del RE y una cabeza con una estructura anfiptica. A medida que los triglicridos se
sintetizan entre las membranas de RE, el espacio se va ensanchando en estas regiones tapizadas
con oleosinas adquiriendo una forma esfrica (Fig. 25).
En forma similar, las clulas que almacenan protenas forman cuerpos proteicos. Este es el caso de
26 LA CELULA VEGETAL

Fig. 27. Vacuolas de la clula vegetal. A: Microfotografa electrnica de una clula del parnquima del nectario
de Eccrenocarpus scaber (Bignoniaceae). Se puede observar amiloplastos de estas clulas siendo digeridos
por la vacuola (flechas). a: inserto donde se observa el envoltorio de un amiloplasto despegado del
amiloplasto que se est desintegrando dentro de la vacuola (gentileza de Belmonte, Cardemil y Arroyo). B:
Microfotografa electrnica de las mismas clulas en un estado de desarrollo ms avanzado en el cual la
vacuola ha crecido desplazando al citoplasma y al ncleo a un lado de la clula. a: inserto donde es posible
observar la clula del parnquima del nectario en un estado ms avanzado de maduracin. El citoplasma en
este caso es reducido a una cinta citoplasmtica (flecha). V, vacuola; N, ncleo; NU, nuclolo; A, amiloplasto;
W, pared celular; M, mitocondria (gentileza de Belmonte, Cardemil y Arroyo).

la aleurona del endospermo de cereales y de los cotiledones de leguminosas. Los cuerpos proteicos
tambin se forman en regiones de RE que estn tapizadas por ribosomas. Las protenas de
almacenamiento sintetizada se acumula en estas regiones forman ensanchamiento de RE que
luego se separan de l constituyendo los cuerpos proteicos. En el caso de los cereales, las
prolaminas se acumulan en cuerpos proteicos formados a partir de membranas del RE, en cambio
las globulinas, protenas solubles en agua se sintetizan en el RE pero luego son transportadas va
Golgi a las vacuolas de almacenamiento donde formarn tambin cuerpos proteicos (Fig. 25).

Aparato de Golgi
El aparato de Golgi es un organelo biosinttico
En clulas animales, normalmente hay un solo aparato de Golgi cerca del ncleo donde ocurre la
modificacin de las protenas en su paso por la ruta secretoria. En plantas este organelo adems
de modificar protenas que se van a secretar, juega un papel fundamental en la biosntesis de
polisacridos no-celulsicos de la pared celular, y es por eso que la clula vegetal posee cientos de
aparatos de Golgi. Tambin conocidos como dictiosomas en clulas vegetales, los aparatos de Golgi
estn dispersados en el citoplasma (Fig. 28).
Cada aparato de Golgi est compuesto por alrededor de seis cisternas, las cuales son rodeadas por
una membrana simple y de forma aplastadas en el centro con mrgenes ms anchos en los
extremos. Frecuentemente, una red trans-Golgi tambin compuesta por cisternas, se encuentra
cerca de la cisterna ms alejada del ncleo. En esta red hay una matriz de Golgi que es una regin
del citosol que carece de ribosomas y que rodea al Aparato de Golgi (Figs. 25 y 28).
Las mltiples cisternas del Golgi poseen distintas funciones en el organelo. La cisterna cis (la ms
 CARDEMIL ET AL. 27

Fig. 28. Estructura del Golgi. A: Microfotografa electrnica de clula de cotiledones de Araucaria araucana
(gentileza de Cardemil y Lozada). Se observa varios dictiosomas en una sola clula (flechas). G: Golgi. B:
Microfotografa electrnica de una clula mostrando una dictiosoma en detalle con vesculas del Golgi cis y
trans. Flecha muestra un canal de RE del cual deriva al parecer una vescula y otras que se aproximan al lado
cis del Golgi. Tambin es factible observar vesculas que derivan del lado trans del organelo (gentileza de
Mercado y Meisel). C: Diagrama de la estructura de dictiosoma.

cercana al ncleo) recibe las vesculas provenientes del RE, las cuales se encuentran cubiertas en
una capa proteica tipo COPI (Fig. 25). Estas vesculas traen las protenas que se exportan del RE y
otras protenas que residen normalmente en RE. Existen adems otras vesculas rodeadas de una
capa de COPII que tienen su origen en la cisterna cis y que devuelven a las protenas residentes en
RE a su lugar correcto. Las cisternas cis junto con el material sintetizado pasan a las cisternas
mediales y trans, donde se modifican los polmeros ya sintetizados y se agregan otras molculas.
Al llegar a la red trans-Golgi, distintas vesculas median el transporte de las molculas a sus lugares
de destinacin en la ruta secretoria. Vesculas rodeadas por un 'canasto' de protenas compuesto
por clatrina estn destinadas a la vacuola ltica y contienen protenas hidrolticas ms protenas
integrales del tonoplasto (Fig. 25).
Las vesculas secretoras se pueden diferenciar aprovechando sus distintas caractersticas
morfolgicas. As las vesculas que van hacia la membrana plasmtica aparecen mas claras bajo
microscopia electrnica y adems no poseen una capa proteica. De hecho, a diferencia de clulas
animales y levadura, la destinacin 'por defecto' de materiales en la ruta secretora de plantas
ocurre en la secrecin extracelular. Algunas especies, como por ejemplo las semillas de legumbres,
acumulan protenas de almacenamiento (cumulativamente llamadas globulinas o prolaminas)
como faseolina de P. vulgaris o vicilina de arvejas (Pisum sativum) para su prxima degradacin
durante la germinacin. Estas protenas se guardan dentro de vacuolas especializadas llamadas
vacuolas de almacenamiento de protenas y las vesculas que las llevan a estas vacuolas desde la
82 LA CELULA VEGETAL

red trans Golgi se distingue por su densidad de tincin, debido a la alta concentracin de protenas
en su interior.
La forma en que protenas y polisacridos se mueven desde la cisterna cis a la trans es un asunto de
debate por lo cual se han propuesta dos modelos. Un modelo propone que el movimiento de
materiales est mediado por vesculas, con un movimiento en la direccin opuesta para balancear
el volumen y la superficie de membrana de las cisternas ms cis. Sin embargo, se ha observado
que en algunas algas Chrysophytas existen vesculas muy grandes con placas de polisacridos
destinadas a la pared celular (Fig. 29). Es difcil proponer un mecanismo de cmo una vescula
puede yemar y fusionarse si contiene una carga molecular tan voluminosa. Entonces el segundo
modelo propuesto es que cada cisterna, con su carga adentro, madura progresivamente, y que la
cisterna ms cis est siendo formada continuamente por las vesculas que provienen del RE.

Fig. 29. Formacin de las placas de celulosa en el Golgi de Pleurochrysis, un alga Chrysophyceae. A:
Microfotografa electrnica del Inicio de la sntesis de molculas de celulosa en el interior de las vesculas cis
del Golgi (flecha). B: Microfotografa electrnica de una placa de celulosa y pectina ya formada en vesculas del
trans Golgi. C: Microfotografa electrnica de una placa vista al ME con tincin negativa. Todas las fotos son
gentileza de los Profesores Malcolm Brown y David Montezinos.

La actividad metablica del aparato de Golgi esta dirigida a la glicosilacin de

glicoprotenas como a la sntesis de glicanos
Muchas protenas integrales y secretadas estn modificadas en algunas residuos de asparragina
por la adicin de una cadena altamente conservada de azcares, formando un enlace N-
glicoprotena. La presencia del glicano en su estado maduro sirve para proteger la protena contra
la degradacin que pudiera ocurrir en su trayectoria por la ruta secretoria. La glicosilacin tambin
sirve para que ocurra el plegamiento correcto de la protena y control de calidad. La sntesis del
glicano comienza en el RE donde un rbol de (glucosa)3(manosa)9(N-acetil glucosamina)2 est
 CARDEMIL ET AL. 29
adicionado a la protena naciente. Despus de remover las tres glucosas terminales, la
glicoprotena -ahora llamada 'proteina rica en manosa'- transita al aparato de Golgi donde ocurre
su prxima modificacin. Estas modificaciones incluyen la adicin de xilosa y fucosa. Utilizando
anticuerpos dirigidos especficamente contra estos residuos, se han demostrando que se agregan a
la glicoprotena en distintas cisterna del aparato, la xilosa en la medial, mientras que la fucosa en la
trans, mostrando que dentro del mismo organelo tambin existe compartamentalizacin. Muchas
protenas de la pared celular estn extensamente O-glicosiladas, en residuos de hidroxiprolina,
serina y/o treonina, por ejemplo, las AGPs y las HGRPs (extensinas). A diferencia de las enlazadas
por N-glicoprotenas, toda la formacin de su cadena glicano est sintetizada en el aparato de
Golgi.
Todos los polisacridos de pared, excepto celulosa y callosa, son sintetizados en el
Golgi
Sin duda, la sntesis de polisacridos no-celulsicos destinados a la pared celular es lejos la
actividad biosinttica ms abundante en el aparato de Golgi (Handford, 2006). Todos los
polisacridos de la pared son sintetizados en el Golgi de la clula vegetal, excepto celulosa y
callosa. Este organelo juega un papel fundamental en la sntesis de pectinas y hemicelulosas. Estos
polisacridos estn sintetizados por glicosiltransferasas que requieren nucletido-azcares como
sustratos. Se han propuesto dos modelos para la sntesis de los polisacridos en el aparato de
Golgi. Como mencionado anteriormente, las hemicelulosas como xiloglucano, galactano y
manano poseen una columna vertebral de azcares unidos por el mismo enlace que une las
glucosas en la celulosa: -1,4. En el genoma de Arabidopsis thaliana existen alrededor de 30
secuencias con alta homologa a los genes CesA que codifican para celulosa sintetasa, entre otros
para las propias sintasas que se encuentran en la membrana plasmtica para la sntesis de celulosa
y callosa. Como las CesA, estas protenas homologas, denominadas tipo celulosa sintasa
(codificadas por el gen Csl) tambin estn diseadas para traspasar la membrana mltiples veces.
Para determinar el rol de las protenas codificadas por los genes Csl, se han observado que varias
pueden polimerizar manano in vitro cuando la enzima tiene como sustrato GDP-manosa. Aunque la
localizacin subcelular de las protenas Csl es desconocida, debido que bioqumicamente se han
mostrado que la sntesis de hemicelulosas ocurre en el Golgi, es probable que estas protenas
tambin se encuentra en el mismo lugar. Sin embargo, otros polisacridos no poseen enlaces -
1,4 en su columna vertebral como arabinano y las pectinas poligalacturonano,
ramnogalacturonano I y II y ellos si son sintetizados por enzimas ubicadas en el Golgi. Adems
estos y otros polisacridos como xiloglucano pueden ser altamente ramificadas y es difcil prever
como una enzima Csl podra catalizar la adicin de diversas uniones que no sean todas iguales
como es en el caso de la celulosa. Entonces, en el segundo modelo, las glicosiltransferasas estn
ancladas en la membrana del Golgi con su sitio cataltico dando hacia el lumen polimerizando
diversos enlaces de los polisacridos. Para entrar al lumen, se necesita transportadores de
nucletido-azucares para entregar el sustrato a las glicosiltransferasas, y en el Golgi hay
epimerasas y dehidratasas que pueden realizar la interconversin de un nucletido-azcar en otro.
A la fecha, se han identificados y caracterizados muy pocos transportadores, glicosiltransferasas y
enzimas de interconversin que realizan las diversas reacciones.
Ensayos in vitro han mostrado que membranas enriquecidas con vesculas de Golgi
pueden sintetizar polisacridos
Se ha podido as dilucidar las enzimas y factores necesarios para esta sntesis. As, por ejemplo,
vesculas de Golgi in vitro pueden sintetizar cadenas muy cortas de xiloglucano o glucanos no
celulsicos. Sin embargo, si junto con UDP-glucosa o UDP-xilosa se agrega Mn2+ o Mg2+, el largo de
la cadena aumenta considerablemente. Hidrlisis de los productos de sntesis de xiloglucanos por
glicanasas especficas, ha demostrado que la principal unidad sintetizada es un heptasacrido de
estructura XXX(G)4 lo que sugiere que las glicosiltransferasas sintetizan este oligosacrido como
unidad y que esta unidad debe preservarse in vitro. Si a las vesculas de Golgi se agrega slo UDP-
30 LA CELULA VEGETAL
glucosa, se obtienen cadenas muy cortas del glucano que es la columna vertebral del xiloglucano.
Si se agrega UDP-glucosa y UDP-xilosa se obtienen una mejor polimerizacin del glucano
sugiriendo que las glucosiltransferasas y xilosiltranferasas actan acopladamente en esta sntesis.
Lo mismo ocurre con la adicin de unidades de galactosas y fucosas a las cadenas de xilanos.
Semejante coordinacin de glicosiltransferasas ocurre tambin en la sntesis de mananos,
galactanos y arabinoxilanos. Adems, como en el caso de la modificacin de N-glicanos, las
glicosiltransferasas necesarias para la sntesis de polisacridos estn localizadas en distintas pero
superpuestas cisternas del Golgi. En el caso de los galacturonanos y ramnogalacturonanos la
coordinacin exige la esterificacin metlica de los residuos de cido galacturnicos.

Cloroplastos
Los cloroplastos son organelos especialmente diseados para la captacin de la luz
Los cloroplastos son organelos discoidales que en las plantas terrestres tienen un tamao
aproximado de 5 nm. Ellos son abundantes en las clulas de la hoja donde hay hasta 100
cloroplastos por clula. Estn limitados y separados del citoplasma por una doble membrana bicapa
denominada envoltorio. En el interior del organelo hay numerosas membranas paralelas llamadas
membranas tilacoidales, que lo recorren. Estas membranas forman en ciertas regiones vesculas
cerradas (Vesculas tilacoidales) y apiladas paralelamente formando las granas las que a su vez
estn comunicadas entre si por membranas intergranas (Fig. 30). Las granas fueron descubiertos
en el siglo XVIII, por microscopistas quienes fueron capaces de observar zonas ms oscuras en el
interior de cloroplasto que se caracterizaban por absorber la luz roja. Por esta razn se les
denomin corpsculos grana.

Fig. 30. Estructura del cloroplasto. A: microfotografa electrnica de una cloroplasto de hoja de Arabidopsis
thaliana (Gentileza de Mercado y Meisel). A, almidn. B: Cloroplasto en divisin en clulas de megagametofito
de Araucaria araucana cultivado in vitro (gentileza de Cardemil y Jordn). C, cloroplasto; rER, retculo
endoplsmico rugoso; M, mitocondria; V, vacuola. C: Diagrama de un cloroplasto mostrando la estructura
interior. D: Amiloplasto de una clula de caliptra de raz de Arabidopsis thaliana (gentileza de Mercado y
Meisel).
 CARDEMIL ET AL. 31
En las membranas tilacoidales estn las molculas de pigmentos que son molculas que absorben
diferentes longitudes de onda del espectro luminoso y que en ltimo trmino transformarn la
energa luminosa en energa de enlace qumico. Los pigmentos se encuentran tanto en las
membranas que constituyen las vesculas tilacoidales como en las membranas intergranas. Sin
embargo, dependiendo de la proporcin de los pigmentos, los cloroplastos pueden ser verdes,
amarillos o incluso rojos como es el caso de las algas rojas donde es muy abundante un pigmento
rojo, la eritrobilina.
La estructura de los cloroplastos puede tener variaciones dependiendo del tipo de planta y a veces
del tipo de tejido en que se encuentran. En el caso de algas unicelulares, existe en muchas de ellas
un solo inmenso cloroplasto que puede medir 80 nm o ms. En estos cloroplastos hay granas pero
esta estructura es ms difusa y al microscopio electrnico se pueden observar pirenoides, que son
depsitos de ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa. En algunas de las algas unicelulares, hay
cloroplastos que pueden tener formas muy sofisticadas. Es el caso del alga Spirogyra sp. que posee
un cloroplasto largo y plegado en espiral o, en el caso de Zygonema sp en que el cloroplasto tiene
forma de estrella. En plantas de asimilacin de CO2 tipo C4, como es el caso del maz o caa de
azcar, las clulas de la vaina del haz o llamadas tambin clulas de Kranz, se caracterizan por
tener un cloroplasto casi sin granas. En cambio las clulas del mesfilo de la misma hoja se
caracterizan por tener cloroplastos con numerosas granas. Estos dos cloroplastos que son
estructuralmente tan distintos, se complementan en su funcin para que la planta tenga una muy
eficiente asimilacin de Co2 (ver Captulo 9).

Las membranas lipdicas de cloroplastos se caracterizan por tener un alto contenido de lpidos
glicosilados con una o dos molculas de galactosa. En los envoltorios son ms abundante los
digalactosildiglicridos (DGDG) en cambio en las tilacoides son ms abundantes los
monogalactosildiglicricos (MGDG). Poseen tambin sulfolpidos y fosfolpidos: fosfatidil colina y
fosfatidil glicerol. En cambio la fosfatidil etanolamina que es abundante en las membranas de las
mitocondrias y en las membranas del RE, est ausente en las membranas del cloroplasto. La tabla
2 muestra la composicin de lpidos de membrana presente tanto en el envoltorio como en las
membranas tilacoidales de los cloroplastos de Vicia faba y compara estos lpidos con los que
constituyen las membranas mitocondriales y microsomales de la misma planta (Mackender y Leech
1974).
Tabla 2. Composicin lipdica de la fraccin subcelular aislada de hojas de Vicia faba L. Adaptado de:
Mackender y Leech. 1974. MGDG, monogalactosildiglicrido; DGDG, digalactosildiglirido; P-colina, fosfatidil
colina; P-glicerol, fosfatidil glicerol; P-etanolamina, fosfatidil etanolamina.

Lpido
(moles/moles de lpido analizado)
Fraccin subcelular MGDG DGDG P-colina P-glicerol P-etanolamina

Envoltorio del cloroplasto 291 324 296 89 0

Lmelas del cloroplasto 654 262 28 55 0

Mitocondrias 102 128 435 78 257

Fraccin microsomal 82 204 476 96 142

La tabla 3 compara la composicin de cidos grasos de los lpidos de membrana de los envoltorios y
de las membranas tilacoidales con los cidos grasos de los lpidos de membrana mitocondriales y
microsomales de Vicia faba. En esta tabla es posible observar que en los lpidos de membranas de
los envoltorios y tilacoidales predominan de cido grasos insaturados. Son extraordinariamente
abundantes los cidos grasos insaturados como es el cido linolnico de 18 tomos de carbonos con
3 doble enlaces conjugados. As las membranas tilacoidales tienen un 83% de sus cidos grasos
como cido linolnico. En cambio las membranas mitocondriales y las microsomales tienen un 37 y
32 LA CELULA VEGETAL
Tabla 3. Composicin de cidos grasos de los lpidos totales extrados de las fracciones subcelulares aisladas
de hojas de Vicia faba L. Los resultados son el promedio de tres anlisis independientes.

Fraccin subcelular Acido Graso Constituyente

(moles %)
16:0 16:1 16:1st 18:0 18:1 18:2 18:3 AGI/AGS

Envoltorio del cloroplasto 13.3 1.8 0.0 4.3 5.8 11.5 63.3 4.7:1
Lmelas del cloroplasto 5.9 0.0 1.2 1.6 3.2 5.2 82.9 12.3:1
Mitocondrias 19.3 1.6 0.0 3.9 5.8 31.1 37.3 3.3:1
Fraccin microsomal 19.8 1.1 0.0 4.8 6.1 27.6 40.7 3.1:1

41% de este cido respectivamente (Mackender y Leech 1974). Esto plantea la pregunta
fundamental: Por qu el cloroplasto exige una constitucin de membrana tan particular y
diferente a la de otros organelos? Recordemos que los dobles enlaces conjugados pueden resonar,
y por lo tanto pueden movilizar electrones.
Los cloroplastos dentro de las clulas se pueden posicionar de acuerdo a la cantidad de luz. Si hay
oscuridad o una intensidad de luz azul baja, los cloroplastos se posicionan cerca de la superficie de
la clula. En cambio con alta intensidad de luz azul, los cloroplastos se posicionan en los mrgenes
de la clula cerca de la pared celular donde el organelo no recibe tanta luz. En estos movimientos y
orientaciones del cloroplasto participan filamentos de actina y otros elementos del citoesqueleto.
Membranas tilacoidales estudiadas por criofractura, revelan numerosos complejos proteicos
incluidos dentro de la membrana bicapa. Hoy se conoce que las dos unidades fotosintticas, los
fotosistemas I y II, se encuentran en las membranas tilacoidales. En el interior de las membranas
que constituyen las vesculas tilacoidales que forman los granas predomina el fotosistema II, en
cambio en los mrgenes de las membranas de las vesculas tilacoides predomina el fotosistema I.
Este fotosistema es tambin abundante en las regiones intergranas. Hoy da se conoce que el
complejo citocromo b6f tiene su ubicacin en las membranas de los granas en una posicin entre el
fotosistema II y el fotosistema I. Rodeando a los fotosistema estn adems los sistemas
cosechadores de luz y los sistemas antena que rodea al fotosistema II.
Cloroplastos son un caso particular de plastidios, organelos muy verstiles de la clula
vegetal
Los plastidios son organelos que slo se encuentran en clulas de plantas incluyendo a las algas.
Segn como se diferencien pueden constituir un organelos de sntesis y/o almacenamiento de
molculas tiles para la vida de la clula o ser fotosintticos como en el caso de los cloroplastos.
Ellos se originan a partir de los proplastidios que se encuentran en los meristemas o en el embrin
de la semilla. Como proplastidio posee un envoltorio de doble membrana y segn las seales del
medio que reciba durante su desarrollo se diferenciar en cloroplastos, amiloplastos, leucoplastos,
o cromoplastos (Fig. 31). En la mayora de las plantas, la clula que contiene proplastidios tiene
que recibir luz para que se inicie la diferenciacin de las membranas tilacoidales. A la inversa, si una
planta iluminada que ha desarrollado cloroplastos, se la pone en oscuridad, los cloroplastos se
desdiferencian a etioplastos, y si despus de algn tiempo la planta se pone nuevamente a la luz,
los etioplastos se rediferenciarn en cloroplastos. Los etioplastos no tienen pigmentos y por eso
son sin color dndole a las partes de la planta etiolada un color blanquecino. En el interior de los
etioplastos es posible encontrar por microscopa electrnica, cuerpos prolamelares que son
tbulos membranosos almacenados en el estroma plastidial. A partir de estos cuerpos
prolamelares las membranas tilacoides se reconstruyen rpidamente cuando la planta es expuesta
nuevamente a la luz.
Estudios de microscopa de florescencia han demostrado que plastidios en los cuales se expresa la
protena fluorescente verde, estn conectados unos con otros por estrmulos. Estas estructuras
 CARDEMIL ET AL. 33

Fig. 31. Versatilidad de los plastidios. Diagrama que representa la interconversin de los plastidios bajo
ciertas condiciones del medio ambiente o durante los procesos de diferenciacin de tejidos y las etapas de
desarrollo de los cloroplastos.

tubulares se caracterizan por ser contrctiles y fusionarse con la superficie o con estrmulos de
otros plastidios. Se supone que estos estrmulos pueden permitir el intercambio de material entre
plastidios, principalmente intercambio de material gentico.
Los plastidios tienen su propio genoma
Cada plastidio posee un cromosoma constituido de ADN circular que recuerda al ADN bacteriano
ya que se encuentra ubicado en el estroma plastidial. Es conveniente sealar que cada plastidio
posee hasta 50 copias de este genoma. Este ADN codifica para numerosas protenas que se
encuentran en el plastidio, el que a su vez posee una maquinaria ribosomal constituida de
ribosomas similares en estructura y tamao (70S) a los ribosomas bacterianos.
Por poseer su propio genoma, los plastidios pueden autocopiarse y se reproducen por fisin
despus que el genoma ha sido duplicado (Fig. 30). En clulas en cultivo es muy fcil observar
cloroplastos en divisin como es el caso de las clulas del megagametofito cultivado in vitro de
Araucaria araucana (Cardemil y Jordn 1982).
Durante el curso de la evolucin muchos genes contenido en el genoma plastidial pasaron al
genoma nuclear. Este es el caso de la RUBISCO, cuya subunidad pequea es codificada por genes
nucleares. De manera que la protena de la subunidad pequea de esta enzima se sintetiza en el
protoplasma celular y luego debe viajar al interior del cloroplasto donde se ensambla con la
subunidad grande de la enzima que est codificada en el genoma del cloroplasto. Esta separacin
de los genes que contena originalmente el genoma de la clula cianoficea que origin al
cloroplasto, ha exigido que por evolucin los genomas nuclear y plastidial estn coordinados. En la
plantas est coordinacin se ha realizado por la luz, gracias a la existencia de molculas que
absorben luz roja, como es el fitocromo y luz azul como es el criptocromo.
34 LA CELULA VEGETAL

Mitocondrias
Las mitocondrias son organelos especializados en la sntesis de ATP
Las mitocondrias son organelos tpicos de clulas eucariontes provenientes de un simbiosis
ancestral entre una clula proto-eucarionte y una bacteria. Como consecuencia de su historia
anciana, las mitocondrias poseen su propio genoma y ribosomas caractersticas de los
procariontes. Ellas, como en el caso de los cloroplastos son capaces de dividirse autnomamente
de la clula donde se encuentran (Cardemil y Jordn 1982).
Tpicamente una mitocondria mide 1-3 mm de largo, pero su forma en la clula es muy variable.
Adems se mueve por el citosol mediante los microfilamentos del citoesqueleto. Su arquitectura
consiste en una membrana doble envolviendo una fase soluble, la matriz, y en la matriz se
encuentra el genoma, los ribosomas y enzimas solubles del Ciclo del cido Ctrico. La membrana
interna es sumamente doblada formando numerosas crestas o invaginaciones hacia la matriz
produciendo una gran superficie (Fig. 32). El rol principal de las mitocondrias es la generacin de
ATP (adenosina trifosfato) y este proceso ocurre va la cadena respiratoria y la ATP sintasa, ambos
compuestos por complejos proteicos insertados en la membrana interna (Captulo 11). Durante el
movimiento de electrones entre los distintos componentes de la cadena respiratoria, se genera una
fuerza motriz de protones (fmp) a travs de la membrana interna, expulsando protones de la
matriz al citoplasma. La membrana interna es altamente impermeable, y los protones solo pueden
regresar a la matriz mediante la ATP sintasa, generado ATP. Debido a su impermeabilidad, tambin

Fig. 32. Estructura de mitocondrias. A: Microfotografa electrnica de una mitocondria de clula

parenquimtica de cotiledones de Araucaria araucana (gentileza de Cardemil y Lozada). B: Diagrama de una
mitocondria mostrando su estructura interior. C: Conjunto de mitocondrias presentes en clulas de
cotiledones de Araucaria araucana prximas a las paredes celulares de dos clulas contiguas. Flecha blanca
seala un mitocondria en divisin (gentileza de Cardemil y Lozada). D: Mitocondrias en divisin en clulas de
megagametofito de Araucaria araucana cultivado in vitro (gentileza de Cardemil y Jordn). Flechas apuntan a
mitocondrias en divisin.
 CARDEMIL ET AL. 35
se encuentran numerosos transportadores para el trnsito de iones y metabolitos entre la
mitocondria y el citosol, y frecuentemente la energa requerida para conducir el transporte
proviene de la misma fmp. A diferencia de la membrana interna, la membrana externa es mucho
mas permeable, y protenas llamadas porinas facilitan el transito de solutos. Algunas vas
metablicas en plantas son compartamentalizadas, como la fotorespiracin, la fotosntesis tipo C4
y la -oxidacin, involucrando reacciones en varios organelos, incluyendo las mitocondrias. Como
consecuencia, se observa con frecuencia la proximidad estrecha entre las mitocondrias y otros
organelos como son los peroxisomas y los cloroplastos.
Las mitocondrias de plantas similar a los plastidios tienen multiples copias del AND
genmico
El genoma mitocondrial de las plantas posee varias caractersticas peculiares. Existe en mltiples
copias en cada organelo y el DNA genmico posee una forma circular que se asocia con la
membrana interna. A diferencia del genoma de los plastidios, el genoma mitocondrial vara en
tamao enormemente entre especies por ejemplo el de nabo (Brassica rapa) es de 200 kb, pero
el del meln (Cucumis melo) es 12 veces ms grande. Sin embargo, ambos codifican para un
nmero de genes similar y en el caso de especies con genomas ms largos, las regiones
intergnicas son ms extensas. Cuando las bacterias que originaron a las mitocondrias recin
'invadieron' la clula proto-eucarionte, las nuevas mitocondrias claramente tenan la capacidad de
realizar todos sus procesos biolgicos utilizando protenas y ARNs codificados en su propio
genoma. Sin embargo, durante la evolucin, muchos de los genes mitocondriales han pasado al
ncleo, quedando en el genoma mitocondrial los genes que codifican para varios rARN y tARN y
algunas protenas de la cadena respiratoria y de la ATP sintasa. Como consecuencia, todas las
protenas codificadas ahora en el ncleo, como por ejemplo las enzimas del Ciclo del cido Ctrico, y
los transportadores necesarios para traspasar metabolitos entre el citosol y el organelo, deben
ingresar a la mitocondria. Dichas protenas estn sintetizadas en ribosomas citoslicos y poseen
una pre-secuencia en su N-terminal enriquecida en residuos bsicos cada 3 o 4 aminocidos. En su
estructura secundaria, el N-terminal forma una alpha hlice anfiptica, con todo la carga hacia un
lado. Utilizando protenas citoslicas, esta estructura est reconocida por complejos de protenas
de la membrana externa e interna, para ser traspasada hacia la matriz del organelo con el uso de
energa. La pre-secuencia est cortada, y en el caso de protenas cuyos destinos son las
membranas, una segunda secuencia dirige la protena a su lugar correcto.

Vacuolas
Las vacuolas constituyen un gran compartimiento celular
Las vacuolas son compartimentos celulares importantes para el crecimiento celular,
almacenamiento de numeroso compuestos y el metabolismo ltico de la clula. En clulas
meristemticas como en las clulas embrionarias, las vacuolas pueden no estar presentes o son
pequeas. A medida que la clula se aleja del meristema y comienza a recibir seales para
alargarse, la vacuola se hace visible y muchas vacuolas se renen en un gran compartimiento. En
clulas de gran elongacin como es el caso de la fibra de algodn, el pelo radical o los tubos
polnicos, la vacuola adquiere un gran tamao. La Figura 33 muestra la secuencia del crecimiento
de una clula epidrmica de la chalaza del ovario de la flor algodn que originar a una fibra de
algodn. Note el gran crecimiento de esta clula debido al crecimiento de este compartimiento
celular que llega a ocupar hasta el 90% del volumen celular. As se ha dicho que las plantas usan
vacuolas para producir grandes clulas en forma barata por slo incorporar agua al interior del
compartimiento (Buchanan Gruissem y Jones, 2001).
La vacuola est separada del resto del citoplasma por una membrana simple llamada tonoplasto.
El tonoplasto es responsable de mantener la integridad de la vacuola y controlar lo que entra y sale
de ella. Hay muchas teoras de cmo se forma la vacuola en las clulas meristemticas despus
36 LA CELULA VEGETAL

Fig. 33. Estados de desarrollo de la fibra del algodn. La fibra de algodn es una clula de la epidermis de la
chalaza de ovario de la flor del algodn. Despus de la polinizacin algunas de las clulas de la epidermis
reciben seales y comienzan a elongarse. En este diagrama las tres primeras clulas (1,2 y 3) representan la
estructura celular de las clulas epidrmicas antes de elongarse. Las vacuolas son relativamente pequeas y
estn subdivididas. El ncleo tiene una posicin central en la clula. Cuando el crecimiento de elongacin
comienza (clula 4), las vacuolas se renen en una sola vacuola y emigra a la parte basal de la clula. El ncleo
es desplazado al extremo superior (clula 5). La clula puede elongarse hasta varios centmetros. Durante
esta diferenciacin la celulosa es depositada en la pared celular llegando a ser hasta un 90% de la pared.

que abandonan el meristema o en la clulas embrionarias cuando empiezan a diferenciarse. Hoy

da con el uso de marcadores fluorescentes se ha podido observar que membranas de retculo
endoplsmico liso empiezan a incorporar protenas intrnsicas del tonoplasto como son ATPasas, -
TIP. Estas regiones del RE empiezan a acumular sacarosa y protenas hidrolticas formando una
vescula. Estas prevacuolas crecen rpidamente por incorporacin de agua.
Durante muchos aos se pens que la vacuola contena slo agua y sales. Estudios que se hicieron
sacando el contenido vacuolar de alga unicelulares muy grandes y que poseen una inmensa
vacuola como Nitella sp. y Volonia sp. demostraron que el contenido vacuolar era mucho ms
complejo. Estos trabajos pioneros demostraron que las vacuolas contenan adems molculas
orgnicas complejas entre las cuales es posible encontrar azcares, metabolitos secundarios,
hormonas y protenas hidrolticas y de reserva. Indudablemente en el tonoplasto existen muchos
transportadores que permiten el trfico de estas molculas al interior de las vacuolas. Sin embargo,
las protenas lticas como las de reserva, entran en la vacuola a travs del sistema de transporte
retculo endoplsmico-Golgi. En el caso de las protenas de reserva, las vacuolas que las contienen
constituyen los cuerpos proteicos que son abundantes en endospermos y cotiledones de semillas
que almacenan protenas.
Las vacuolas son los lisosomas de las clulas vegetales
La incorporacin de enzimas lticas en las vacuolas hace que ellas cumplan un importante rol como
lisosoma. En verdad, los lisosomas no existen en la clula vegetal y es la vacuola la que cumple este
papel.
El papel de lisosoma que tiene la vacuola lo podemos comprobar en la remodelacin que sufren
tanto las clulas que se diferencian en vasos y traqueidas del xilema o en los vasos cribosos del
floema. Cuando estas clulas se diferencian en vasos conductores, la vacuola crece enormemente
a medida que la clula se alarga. El tonoplasto cambia su permeabilidad y las enzimas hidrolticas
 CARDEMIL ET AL. 37
de la vacuola comienzan a digerir el citoplasma celular. En el caso de los vasos y traqueidas
xilemticas, el citoplasma desaparece totalmente. En las clulas de los vasos cribosos, quedan
vestigios de membranas del ER y fantasmas de organelos que posiblemente tienen una funcin en
el transporte del floema como es el caso de membranas del ER parte de las cuales emigran a los
poros de las placas cribosas.
El papel ltico de la vacuola tambin se aprecia en la secrecin del nctar por nectarios que entregan
una masiva secrecin de nctar el da de la antsis floral. En las clulas que constituyen estos
nectarios, la vacuola crece durante el desarrollo del nectario impulsando el crecimiento celular. Al
final de este crecimiento la vacuola prcticamente fagocita a organelos como amiloplastos y
mitocondrias lo que enriquece al nctar de azcares y protenas. Estos organelos que entran en el
lquido vacuolar se hidrolizan totalmente en el lquido vacuolar hasta desaparecer. Este es el caso
de nectarios florales de plantas como las Bignionaceaes la que pertenece Ecrenocapus scaber,
planta que podemos encontrar en los faldeos de Farellones en la precordillera de Santiago de Chile.
En la Figura 27 se puede observar amiloplastos y otros organelos de las clulas de los nectarios que
comienzan a ser digeridos en la vacuola celular aumentando el contenido de azcares solubles en
este compartimiento de las clulas parenquimticas de los nectarios (Belmonte, Cardemil y Arroyo
1993).
Las vacuolas cumplen adems la funcin de almacenar molculas indicadores de alguna seal
importante del ciclo de vida y reproductivo de las plantas. En angiospermas las vacuolas almacenan
flavonoides como las antocianinas que dan color a los ptalos florales. Colores azules y rojos de los
ptalos indican la presencia de pigmentos antocinicos en la vacuola celular. Estos colores de los
ptalos son seales para que los insectos puedan reconocer a la flor a la distancia y aterrizar en los
ptalos, seal importantsima para la polinizacin. En este caso particular las antocianinas viran
segn el pH de la vacuola. Los colores azules existen en vacuolas de pH ligeramente bsico, en
cambio los colores rojos y prpura ocurren en vacuolas de pH ms cido. Hay flores que cambian en
un solo da el color de azul intenso a prpura y a rojo. Es el caso de la flor del suspiro japones
(Ipomea tricolor) que tienen un solo da de vida. Es de un bello color azul en la maana y a medio
da su color vira a prpura y luego a rojo seal de que la flor comienza su senescencia. El cambio de
color se debe a la presencia de etileno que induce un cambio de pH en la vacuola activando bombas
de protones y haciendo virar el color de las antocianinas (Fig. 34).

Fig. 34. Rol de la vacuola en el cambio de color de los ptalos y como regulador de su marchitamiento.
Fotografa de las flores de Ipomea tricolor (suspiro japones) que dura slo un da (archivos de Liliana
Cardemil). A: Al comienzo del da cuando la flor abre su corola es de color azul en la parte perifrica de los
ptalos y en el centro es de color blanco. A medio da la flor muestra su mximo esplendor. B: Despus de
medio da la flor paulatinamente cambia a color rojo por acidificacin de la vacuola, signo del comienzo del
envejecimiento. En la tarde los ptalos comienzan a plegarse debido a la prdida de agua de las vacuolas
principalmente las que estn presente en las clulas parenquimticas de los haces vasculares de los ptalos.
38 LA CELULA VEGETAL

Peroxisomas
El agua oxigenada generada en clulas vegetales se detoxifican en los peroxisomas
Aunque los peroxisomas son organelos que se encuentran tambin en clulas de otros reinos, en
las clula vegetal cumplen funciones muy importantes y nicas, muy diferentes a las que cumplen
en otros organimos no vegetales. Estn separados del citoplasma por una membrana simple.
Carecen de un genoma y, por lo tanto, todas las protenas, alrededor de 50 en total, estn
codificadas en el ncleo. Para entrar al organelo, las protenas que estn destinadas a l, poseen
un pptido seal en su N- o C-terminal. Frecuentemente de tamao esfrico (dimetro alrededor
de 1 m), muchos tienen una estructura cristalina en su interior (Fig. 35). Este cristal es de
catalasa, la enzima marcadora del organelo y ms abundante de los peroxisomas, y refleja su rol
crtico en eliminar el agua oxigenada producida en este compartimiento. El papel de los
peroxisomas en la planta es rgano- o tejido-especifico. Por ejemplo en hojas, funcionan en la
recuperacin de carbono a travs del proceso de fotorespiracin. En cambio en races de
legumbres, en semillas y en tejidos de reserva nutritiva en general, los peroxisomas participan en

Fig. 35. AEstructura de los peroxisomas. A y B: Microfotografas electrnicas de glioxisomas en clulas

cultivadas in vitro de megagametofito de Araucaria araucana (gentileza de Cardemil y Jordn). Los
glioxisomas estn sealados con flechas y prximos a cloroplastos y RE rugoso. Cl, cloroplasto; M,
mitocondria; rER, retculo endoplsmico rugoso. C: Diagrama de la estructura de un peroxisoma o glioxisoma.
Note en el interior un cristal de catalasa. D: Diagrama mostrando la interrelacin de un peroxisoma o
glioxisoma con el RE rugoso. P, peroxisoma.
 CARDEMIL ET AL. 39
la movilizacin de lpidos almacenados (Cardemil y Jordn 1982). En este caso estos peroxisomas
especializados en el metabolismo lipdico son llamados glioxisomas. Algunos autores agrupan a los
peroxisomas y los glioxisomas bajo el nombre de microcuerpos.
Los peroxisomas participan en la fotorespiracin como intermediarios de las reacciones
que ocurren en los cloroplastos y mitocondrias
Durante las horas de mayor radiacin solar y de mayor temperatura del da, la RUBISCO acta
como oxigenasa en vez de carboxilasa como ocurre cuando el ciclo de Calvin est funcionando el
resto del tiempo. Cuando la enzima acta como carboxilasa los productos son 2 molculas de cido
3-fosfoglicrico. Cuando funciona como oxigenasa, los productos son una molcula de cido 3-
fosfoglicerico y una molcula de cido 2- fosfogliclico. El 3-fosfoglicerato puede ser utilizado por
las enzimas del ciclo de Calvin, pero el segundo metabolito, que posee 2 molculas de carbono, no
puede ser utilizado en esta va. Entonces, mostrando la forma elegante de la
compartimentalizacin dentro de las clulas vegetales, una compleja va metablica llamada
fotorespiracin (Captulo 9), se pone en marcha para evitar una perdida sustancial de carbono. La
va de la fotorespiracin ocurre en los cloroplastos, los peroxisomas y las mitocondrias, y mediante
microscopia electrnica, frecuentemente se encuentra estos tres organelos muy adyacentes unos
con otros en las hojas de las plantas llamadas C3, que son aquellas en que la nica va de
asimilacin del CO2 es el ciclo de Calvin (Fig. 36). El 2-fosfoglicolato se defosforila en el cloroplasto
por accin de una fosfatasa y el cido gliclico se transporta al peroxisoma donde es oxidado a
glioxalato por accin de una peroxidasa, la glicolato oxidasa. Uno de los productos de esta va en el
peroxisoma durante la conversin de glicolato a glioxalato es el agua oxigenada, que es
rpidamente degradada por la catalasa tan abundante en este organelo. El glioxalato es
posteriormente transaminado para formar glicina y cido a-keto glutrico. La glicina es
transportada entonces a la mitocondria donde por accin de un complejo enzimtico que utiliza dos
molculas de este aminocido, se transforma en serina con formacin de CO2 y NH3. El CO2 sale de la
hoja y por esta razn el proceso se denomina fotorespiracin, ya que la planta toma O2 y desprende
CO2 como en la respiracin mitocondrial, slo que ac el proceso es activado por la luz.

Fig. 36. Proximidad de organelos en la fotorespiracin. Diagrama mostrando la estrecha proximidad entre
cloroplastos, peroxisoma y mitocondrias de una hoja de planta C3 durante la fotorespiracin. El diagrama
muestra adems las principales reacciones bioqumicas que ocurre en cada organelo.
40 LA CELULA VEGETAL

Los glioxisomas (peroxisomas) son importantes detoxificadores en la b-oxidacin de los

cidos grasos en semillas que almacenan lpidos
La catalasa de los peroxisomas tambin juega un rol vital en la detoxificacin del agua oxigenada
producida durante la -oxidacin de cidos grasos en glioxisomas de semillas con reserva lipdica.
Esta movilizacin, en la cual tambin participa las mitocondrias, incluye el ciclo glioxalato y ocurre
en los peroxisomas y mitocondrias de cotiledones de semillas de algunas especies como el girasol.
La germinacin est asociada as con una gran induccin de genes que codifican a enzimas
necesarias para realizar este ciclo. Sin embargo, al llegar a la luz, en los glioxisomas hay una fuerte
cada en la actividad de las enzimas glioxisomales y un alza en las enzimas especficas de los
peroxisomas, reflejando una morfognesis gradual hacia estos organelos que participan en la
fotorespiracin. Esta transicin gradual ha sido comprobada experimentalmente mediante el uso
de anticuerpos policlonales originados contra la glicolato oxidasa, enzima marcadora de los
peroxisomas de hojas que participan en la fotorespiracin y anticuerpos policlonales originados
contra la isocitrato liasa, enzima slo presente en los glioxisomas. As en cotiledones de semillas
que almacenan lpidos se puede reconocer que los anticuerpos slo reconocen isocitrato liasa y no
glicolato oxidasa. A medida que los cotiledones reciben luz y pasan a ser hojas que fotosintetizan
los anticuerpos reconocen la presencia de las dos enzimas en el mismo organelo. En una etapa ms
avanzada solo se reconoce el peroxisoma la presencia de glicolato oxidasa (Fig. 37).

Fig. 37. Modelos del origen de los peroxisomas a partir de lo glioxisomas durante el desarrollo de cotiledones.
El Modelo I muestra la transformacin gradual de un glioxisoma en peroxisoma. El glioxisoma es rico en la
enzima marcadora isocitrato liasa necesaria para el metabolismo energtico a partir de lpidos en los
cotiledones de semillas que almacenan lpidos. El peroxisoma es en cambio rico en glicolato oxidasa necesaria
en la fotorespiracin que ocurre en cotiledones que se tornan verdes cuando son iluminados. El Modelo II
muestra a los glioxisomas como organelos distintos de los peroxisomas. Al llegar la luz los glioxisomas son
destruidos y los peroxisomas son originados de novo por las clulas de los cotiledones.

Los peroxisomas son capaces de sintetizar ureidos en races de leguminosas.

Adicionalmente, un tipo de peroxisoma especializado se encuentra en clulas intersticiales en las
races de algunos legumbres Phaseolus vulgaris (poroto), Glycine max (soya), Vigna unguiculata
(porotos cowpea) adyacentes a clulas infectadas por las bacterias Rhizobium sp. que fijan
nitrgeno. En las clulas intersticiales, ureidos como alantoina y cido alantoico, cuyas sntesis
 CARDEMIL ET AL. 41

genera agua oxigenado, estn formados en el peroxisoma para luego ser transportado al resto de la
planta como mtodo de traslocar nitrgeno.

Ncleo Celular
El ncleo es el ms prominente organelo de la clula
El ncleo contiene la mayor parte de la informacin gentica de la clula. Los genes que el ncleo
contiene constituyen el genoma celular. El genoma encerrado en el ncleo es muy variable en
tamao y va desde 1,5x 108 pares de bases en Arabidopsis thaliana hasta 2x1011 en algunas
conferas. El resto de la informacin gentica est en las mitocondrias y cloroplastos. El ncleo es
responsable de la regulacin metablica de la clula y responsable por la diferenciacin celular. Es
tambin la principal fbrica de ribosomas de la clula siendo nuevamente las mitocondrias y
cloroplastos los otros organelos que tambin sintetizan ribosomas.
El ncleo est separado del citoplasma por el envoltorio nuclear, una estructura compleja formada
de dos membranas bicapas que dejan un espacio en el interior que es el espacio perinuclear. Las
dos membranas se fusionan en cada poro nuclear (Fig. 26). Estos poros constituyen la va de
comunicacin entre el ncleo y el citoplasma y en nmero puede ser de varios miles por membrana
nuclear. Cada poro tiene una compleja estructura constituida de cientos de protenas dispuestas en
forma octogonal. Ellos dejan pasar macromolculas incluyendo los ribosomas fuera y dentro del
ncleo (Fig. 38).

Fig. 38. Estructura del ncleo. Microfotografa electrnica de un ncleo de clula parenquimtica de
cotiledones de Araucaria araucana (gentileza de Cardemil y Lozada). Cr, cromatina; Nu, nuclolo; ONu,
organizador nucleolar; Cl, cloroplasto; M, mitocondria.

El ADN que constituye el material gentico del ncleo es millones de veces el dimetro del el
permetro nuclear. Para poder guardar esta inmensa molcula, el ncleo la condensa en forma de
nucleoprotena. Este complejo de nucleoprotena constituye la cromatina nuclear (Fig. 38). En este
complejo segmentos de ADN se enrollan dos veces alrededor de un cilindro formado de 8 unidades
de histona. Este complejo constituye un nucleosoma. Los nucleosomas se renen como cuentas de
42 LA CELULA VEGETAL
esfricas en un collar y forman la cromatina. Durante la mitosis, la cromatina se condensa
formando cromosomas. Esta condensacin constituye una fibra de cromatina de 30 m con 6
nucleosomas por vuelta y posteriormente plegndose en un cromosoma. Por esta razn los
cromosomas se hacen visibles durante la mitosis. En la interfase mittica, la cromatina se
encuentra relajada hacindose casi imperceptible.
En la interfase mittica dos tipos de cromatina son visibles: la heterocromatina y la eucromatina.
La heterocromatina es muy compacta y no transcribe genes y por lo tanto es inactiva. La
eucromatina es en cambio transcripcionalmente activa y para ello se encuentra en forma dispersa y
relajada. Aproximadamente un 10 % de la eucromatina del ncleo se transcribe a la vez. El otro 90
% se encuentra en una forma intermedia de condensacin entre eucromatina y heterocromatina.
El nuclolo es el compartimiento ms prominente dentro del ncleo en la interfase
mittica
En este compartimiento se realiza la sntesis y ensamblaje de las subunidades ribosomales. El
nuclolo rene partes de uno o mas cromosomas donde se encuentran los genes que codifican el
ARN ribosomal (rARN), tanto de la subunidad pequea como grande de los ribosomas. Cada uno de
estos genes est constituido por mltiples copias de regin codificante para los rARN. El ncleolo
tambin ensambla el rARN de cada subunidad con las proteinas ribosomales. La regin dentro del
nuclolo en que ocurre este ensamblaje se llama organizador nucleolar (Fig. 38). Debido a que hay
varias copias de los genes que codifican para el rARN, cada uno conteniendo multiples copias
codificantes para cada rARN de cada subunidad del ribosoma, es posible encontrar varios nuclolos
dentro del ncleo.
Las dos subunidades del ribosoma salen del ncleo a travs del poro nuclear separadamente y en el
citoplasma se ensamblan constituyendo el ribosoma 80S. Este ensamblaje ocurre unindose el
ARN mensajero (mARN) primero con la subunidad pequea y luego a la subunidad grande para
formar el ribosoma completo.

Plasmodesmos
Los plasmodesmos son tneles o conexiones entre dos clulas vegetales. Los plasmodesmos son
extensiones de parte especializada del RE y de la membrana plasmtica que permite la
interconexin de los citoplasmas de las clulas formando un simplasto. Su estructura es muy
compleja (Fig. 39).
Los plasmodesmos pueden ser simples, en los que hay solamente un tnel o pueden ser complejos
formados por un tnel con mltiple ramificaciones o estar formado por una agrupacin de mltiples
tneles (Fig. 39). Cada plasmodesmo contiene un desmotbulo que es una vescula del retculo
endoplsmico de una clula que pasa por el plasmodesmo conectando al retculo endoplsmico de
la clula vecina.
Los plasmadesmos tienen una exclusin lmite de tamao que permite la difusin pasiva de
molculas y protenas que son de un tamao menor que este lmite. Sin embargo, los lmites de
exclusin de tamao de los plasmodesmos no son fijos. Su apertura cambia durante el desarrollo o
en respuesta a factores del medio ambiente. Por ejemplo, el virus TMV (virus del mosaico del
tabaco) codifica por una protena de movimiento. Esta protena de movimiento es capaz de
aumentar el lmite de exclusin de tamao del plasmodesmo.
 CARDEMIL ET AL. 43

Fig. 39. Estructura de los plasmodesmos. A: Microfotografa electrnica de tres plasmodemos (flechas)
presentes en la pared celular de un clula del parnquima del nectario de Eccrenocarpus scaber (gentileza de
Belmonte, Cardemil y Arroyo). B: Plasmodesmo ramificado en la pared celular de una clula de Arabidopsis
thaliana (gentileza de Mercado y Meisel). C: Diagrama de la estructura de un plasmodesmo.

Resumen
Las clulas que constituyen los organismos de las plantas se caracterizan por tener organelos y
compartimientos que estando presentes en otros organismos de otros reinos de los seres vivos, en
la clula vegetal se encuentran reunidos en una sola clula.
1.- As, poseen una matriz extracelular compleja (pared celular) que da forma a la clula y por lo
tanto, le permite cumplir una funcin determinada cuando ella se diferencia. Esta matriz adems
protege a la clula y regula el crecimiento celular.
2.- Posee cloroplastos que hace que las plantas sean organismos autotrficos y sinteticen
molculas complejas como son los carbohidratos, a partir de molculas simples como son el CO2 y
H20 usando la luz como fuente de energa. Con los carbohidratos que hace la clula vegetal, ella
puede sintetizar todas las dems molculas.
Otros compartimentos y organelos celulares, presentes tambin en organismos de otros reinos,
cumplen en las clulas vegetales funciones diferentes.
Las vacuolas son el gran compartimiento ltico de la clula, Ellas cumplen la funcin de los
lisosomas. La clula vegetal no posee lisosomas.
Los microcuerpos: glioxisomas y peroxisomas tambin presentes en organismos de otros reinos,
participan en las clulas vegetales en funciones metablicas nicas. Los glioxisomas participan en
la gluconeognesis siendo las plantas las nicas capaces de convertir lpidos en azcares en tejidos
de reserva de las semillas que almacenan lpidos. Los glioxisomas presentes en clulas de tejidos
de reserva se diferencian sucesivamente a peroxisomas en clulas que constituyen los tejidos
44 LA CELULA VEGETAL
verdes y aqu cumplen un rol fundamental en la fotorespiracin de las plantas C3.
Las mitocondrias de las clulas vegetales son tambin diferentes. Ellas tienen una respiracin
resistente a cianuro que se manifiesta tempranamente en el desarrollo. Adems participan en
funciones propias de los organismos vegetales como es el caso de la fotorespiracin y en el reciclaje
del CO2 en la compleja asimilacin de CO2 de las plantas C4.

El Golgi de plantas sintetiza todos los polisacridos complejos que constituyen la matriz de la pared
celular excepto la celulosa y callosa. Esto hace que el Golgi en plantas sea tambin nico y por el
importante rol que este organelo tiene en la clula vegetal, ella posee mltiples dictiosomas y no
uno slo como en la clula animal.
Como toda clula eucaritica, la clula vegetal posee organelos derivados evolutivamente de
clulas procariticas. As las mitocondrias de todos los organismos eucariticos tuvieron su origen
en un proceso de endosimbiosis con bacterias. Slo que en la clula vegetal el origen y evolucin
de organelos fue mas compleja porque la clula posee adems plastidios derivados posiblemente
de otro acontecimiento endosimbintico con clulas de cianofceas. As encontramos en la clula
vegetal la integracin de tres genomas distintos, el nuclear, el mitocondrial y el plastidial. Estos
genomas funcionan coordinadamente y muchos genes codificados en estos genomas, se expresan
al unsono inducidos por luz en el ncleo, en la mitocondria y en los cloroplastos.
La celulosa, que es el polisacrido ms abundante de la tierra, es sintetizada por complejos
enzimticos localizados en la membrana plasmtica de la clula vegetal. Estos complejos de
celulosa sintetasa tambin los podemos encontrar en bacterias tal como es el caso de
Agrobacterium tumefaciens y de Acetobacter xylinum. Como la celulosa sintetasa de las plantas
tiene homologa con la las enzimas bacterianas se supone que este sistema enzimtico deriv en
plantas a partir del sistema bacteriano.
Las clulas de las plantas estn todas comunicadas a travs de los plasmodesmos, complejas
estructuras constituidas por vesculas del RE y plasmalema y un sinnmero de molculas que
forman soporte del bastn central del plasmodesmo al atravesar la pared celular. A diferencia de
las clulas animales en que cada clula tiene su membrana plasmtica, ac el plasmalema y el
retculo endoplsmico forman un continuo en toda la planta formando un gran sincicio celular.

Preguntas y Problemas
1.- Qu caractersticas nicas posee la clula vegetal si se compara con clulas de organismos que
pertenecen a otros reinos?
2.- Qu origen evolutivo tienen algunos compartimentos celulares de la clula vegetal?. Mencione
estos compartimentos.
3.- Cul es el modelo de mosaico fluido de membrana"? Explique.
4.- Qu son las protenas integrales de membranas?
5.- Cmo cambia el estado fsico de una membrana con la temperatura?
6.- Cmo se define una pared primaria? Cmo se define una pared secundaria?
7.- Qu componentes moleculares tiene toda pared celular?
8.- Qu estructuras celulares estn asociadas a los depsitos de celulosa de alto grado de
polimerizacin y a la lignina?
9.- Qu diferencias existen entre la celulosa depositada en la pared primaria y la celulosa
depositada en la pared secundaria?
10.- De qu manera la clula vegetal sintetiza celulosa?
11.- La sntesis de celulosa ocurre en todos los organismos vegetales de igual forma? Explique.
12.- Cuntos genes hay en el genoma de una planta que codifican para la celulosa sintetasa?
13.- Cuntos tipos de pectinas hay en una pared celular? Qu funcin cumplen en la pared
celular las pectinas?
 CARDEMIL ET AL. 45
14.- Qu funcin cumplen en la pared primaria las hemicelulosas?
15.- Cuntas protenas estructurales es posible encontrar en la pared celular?
16.- Qu caracterstica estructural tienen las protenas de pared celular?
17.- Qu propone la hiptesis del crecimiento cido de la clula vegetal?
18.- Qu experimentos apoyan a esta hiptesis?
19.- Qu argumentos se sostienen en contra de la hiptesis del crecimiento cido de clula
vegetal?
20.- Cmo se puede explicar el crecimiento de elongacin de la pared celular de acuerdo a la
hiptesis del crecimiento cido?
21.- Qu enzimas pueden explicar la relajacin de la pared celular cuando el crecimiento en
elongacin de la clula vegetal ocurre? Explique.
22.- Qu son los arabinogalactanos y que funcin cumplen en la clula vegetal?
23.- Qu estructura tienen las ligninas?
24.- Por qu al RE se le considera un organelo muy verstil?
25.- Qu dominios posee el RE?
26.- De qu regin del RE se origina: el Golgi, los peroxisomas, los liposomas, las vacuolas?
27.- Qu estructura tiene la membrana nuclear?
28.- Qu estructura tiene el Golgi?
29.- Qu diferencias existen entre el Golgi de una clula animal y el Golgi de una clula vegetal?
30.- Podra Ud. describir la trayectoria de una vescula secretora cuyo contenido se va exportar
fuera de la clula? De una vescula que constituir un cuerpo proteico?
31.- Qu componentes polisacridos de la pared celular no se sintetizan en el Golgi? Por qu?
32.- Qu estructura tiene el cloroplasto?
33.- Cul es la principal caracterstica de los lpidos que constituyen el envoltorio y lmelas de los
cloroplastos? Qu diferencia existe entre esta composicin y los lpidos de mitocondrias y
microsomas?
34.- Por qu los plastidios se consideran organelos relacionados? Explique.
35.- Qu son las granas?
36.- Adems de los lpidos, qu otros componentes existen en las membranas tilacoidales que
forman los granas e intergranas?
37.- Qu funcin cumplen las mitocondrias?
38.- Qu diferencias existen entre la membrana externa y la interna de las mitocondrias?
39.- Qu diferencias existen entre las mitocondrias de las clulas animales con las de las clulas
vegetales?
40.- Qu significa para la clula vegetal tener tres genomas en una sola clula?
41.- Qu funcin tienen las vacuolas en la clula vegetal?
42.- Qu otro organelo de las clulas animales cumple funciones similares a las vacuolas de las
clulas vegetales?
43.- Qu son los microcuerpos? Qu funcin cumplen en las clulas vegetales?
44.- En la sucesin de glioxisomas peroxisomas glioxisomas que ocurre en la planta desde la
germinacin a la senecencia. Cul es la hiptesis ms probable para el origen de estos
organelos? Cmo podra Ud. probar experimentalmente esta hiptesis?
45.- De qu manera guarda el ncleo la inmensa informacin gentica que est codificada en la
molcula de ADN?
46.- Cmo est constituido el poro de la membrana nuclear?
47.- Qu son las zonas organizadoras de los nuclolos?
48.- Qu son los plasmodesmos y cmo estn constituidos?

Lecturas Generales
BUCHANAN BB, GRUISSEM W & JONES RL. 2000. Biochemistry & Molecular Biology of Plants.
American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland, USA.
46 LA CELULA VEGETAL
th
SALISBURY FB & CW ROSS. 1992. Plant Physiology. 4 . ed. Belmont, CA. Wadsworth. USA. 682 pp.
TAIZ L & ZEIGER E. 2006. Plant Physiology. Fourth Edition. Sinauer Associates. Sunderland, MA.
764 pp.

Literatura Citada
BELMONTE E, CARDEMIL L & ARROYO M.T.K. 1994. Morphology anatomy and ultrastructure of the floral
nectary of Eccremocarpus scaber (Bignoniaceae), a hummingbird-pollinated plant of Central Chile.
American Journal of Botany 8: 493 - 503.
BROWN MR & MOTEZINOS D. 1975. Cellulose microfibrils: Visualization of Biosynthetic and orienting
complexes in association with plasma membrane. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 73: 143-147.
CARDEMIL L. & JORDAN M. 1982. Light and electron microscopic study of in vitro cultured female
gametophyte of Araucaria araucana (Mol.) Koch. Zeitschrift fr Pflanzenphysiolie 107: 329 - 338.
CHEN J & VARNER JE. 1985. Isolation and characterization of cDNA clones for carrot extensin and a proline-
rich 33-kDa protein. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 82: 4399-4403.
CLELAND R. 1973. Auxin-induced hydrogen ion excretion from Avena coleoptiles. Proc. Nat. Acad. Sci. USA
70: 3092-3093.
COSGROVE DJ. 1997. Relaxation in high stress environment: The molecular bases of extensible cell walls and
cell enlargement. Plant Cell 9: 1031-1041.
DOBLIN MS, KUREK I, JACOB WILK D & DELMER DP. 2002. Cellulose biosynthesis in plants: from genes to
rosettes. Plant and Cell Physiology 43: 1407-1420.
HANDFORD MG. 2006. Biosynthesis of Plant Cell walls. Ciencia e Investigacin Agraria 33: 179-196.
LAMPORT DTA 2001.behind cell walls: paradigm lost, paradigm regained. Cellular and Molecular Life Sciences
58: 1363-1385.
MACKENDER RQ & LEECH RM. 1974. The galactolipid, phospholipids, and fatty acid composition of the
chloroplast envelope membranes of Vicia faba L. Plant Physiology 53: 496-502.
VAN HOLST GJ & VARNER JE. 1984. Reinforced proline II conformation in an Hydroxyprolin-rich
cell wall glycoprotein from carrot roots. Plant Physiology 74: 247-251.