FERNNDEZ-LPEZ,S. (1997).

Fsilesde intervalossin registroestratigrfico:una

paradojageolgica.En: Registrosf6silese Historia de la Tierra (Eds.E. AGillRRE,
J. MORALES Y D. SORIA). Editorial Complutense,Madrid: 79-105.

Fsiles de intervalos sin registro estratigrfico:

una paradoja geolgica

SIXTO FERNANDEZ-LPEZ

Introduccin

La idea de que las especies han tenido una duracin limitada y que mu-
chas especies del pasado estn extinguidas en la actualidad ha sido utilizada
en geologa desde el comienzo del siglo XIX.Desde el siglo pasado, los fsiles
han sido empleados para determinar la antigedad relativa de las rocas, in-
cluso si dichas rocas tienen caracteres litolgicos diferentes y pertenecen a
distintas cuencas sedimentarias (Fig. 1). A su vez, en cada cuenca sedimenta-
ria, el orden de sucesin de los fsiles en el registro estratigrfico ha sido uno
de los criterios fundamentales para inferir el orden cronolgico de las espe-
cies extinguidas (Fig. 2). Teniendo en cuenta el orden de superposicin de
lps estratos y su contenido fsil, durante el siglo pasado se logr caracterizar
numerosos episodios de la Historia de la Tierra mediante distintas especies :
que representan diferentes escenarios sucesivos.LYELL (1833) distingui die-
cinueve grupos de estratos fosilferos, observados en Europa occidental y or-
denados segn su antigedad relativa. Con criterios paleontolgicos, PHILLIPS
(1841; cf. CALLOMON,1995a) propuso una clasificacin tripartita de la Histo-
ria de la Tierra segn la cual el Paleozoico correspondera a la Era de los In-
vertebrados y Peces, el Mesozoico equivaldra a la Era de los Reptiles, y el
Cenozoico a la Era de, los Mamferos. En la sucesin cronolgica de rocas
"'
sedimentarias estrtificadas propuesta por d'ORBIGNY(1852) se distinguen
veintiocho pisos sucesivos.
I El principiodela superposicin
delosestratoshasidoutilizadotradicio-
nalmente para averiguar no slo el orden cronolgico del registro estratigr-

r =~.'t . --"'O"~'.c.~~--_c.~-"" .
 80 SIXTO FERNANDEZ.LPEZ

NIVELES UNIDADES NIVELES

ESTRATIGRFICOS CRONOLG/CAS ESTRATIGRFICOS
SUCESIVOS SUCESIVAS SUCESIVOS

cccc c c "'..'c c c c c'.'."

c c D
D D D C

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000
o 00 o
o 000 o o o
o o
o o o o
o o o
r 0000 oo

Figura 1. Segnel principio de la sucesinfaunstica de William SMlTH(1816.1819), el

orden de sucesinde los fsiles de algunasespeciesen el registro estratigrficorepresentael
orden cronolgico en el que se han formado las rocas.Los fsiles de algunasespecies.repre.
sentadosen esta figura por distintos smbolos(crculos, elipses, tringulos. cuadrados),per-
miten correlacionarcronolgicamentelos cuerposrocososfosilferos observadosen distintas
localidades.

rico, sino tambin el orden cronolgico del registro fsil. Sin embargo,este
mtodo analticoslo puedeseraplicadosi los fsilesy los estratosen que se
encuentranson contemporneos.Por estemotivo, las guasde procedimiento
estratigrficodestacanla necesidadde distinguir y excluir los fsileshereda-
dos de materialesmsantiguoso los fsilesinfiltrados en las rocas,para esta-
blecer o identificar algunasunidades estratigrficas(cf. SALVADOR, 1994;
COWIE et al, 1986; NORTH AMERICAN COMMISSION ON STRATlGRAPHIC NOMEN-
CLATURE, 1983). Los fsiles que no son contemporneoscon las rocas que
los contienenno puedenser ordenadoscronolgicamenteteniendo en cuen-
ta su posicin estratigrfica,no puedenser utilizados para establecero iden-
tificar unidadesbioestratigrficas,ecoestratigrficaso cronoestratigrficas,y
no sirven parajustificar escalasbioestratigrficasque representenel orden de
sucesindel registrogeolgiconi escalascronoestratigrficasde tiempo geo-
lgico.
Aunque el orden cronolgico del registro estratigrficoha sido uno de
los presupuestosfundamentalesen las investigacionespaleontolgicasde los
ltimos dos.siglos,las interpretacionesestratigrficasmsrecientesdestacan

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I
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 -

FSILES
DE INTERVALOS
SINREGISTROESTRATIGRAF/CO 81

INTERVALOS
ESTRATIGRFICOS

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I I i 11 11 i i :, INTERVALOS
A B CDEFG H I CRONOLGICOS

ORDEN CRONOLOGICO
, .
Figura 2. De acuerdocon el principio de la superposicinformulado por STENO (1669), los
estratosson unidadesgenticasde sedimentacinque representanun orden cronolgico:los
msbajosde una sucesinestratigrficafueron los primeros en depositarsey son los msanti-
guos.Los intervalosestratigrficamentesucesivos(a, b, ...,i) que comprendenuno o msestra-
tos representanintervaloscronolgicossucesivos(A, B, ...,1).

el carcter discontinuo del registro estratigrfico (cf. WILGUSet al, 1988).

Algunos autores hablan de desorden estratigrfico porque se ha descubier-
to con datos geocronomtricos que los restos organgenos encontrados a
distinta profundidad en sedimentos recientes no representan intervalos tem-
porales sucesivos (CUTLER& FLESSA,1990; FLESSAet al, 1993). Adems, se
conocen numerosas sucesiones estratigrficas en las que cada capa contiene
fsiles de varias cronozonas e incluso fsiles ms antiguos que los niveles in-
feriores (Fig. 3).
Lo paradjico respecto a esta metodologa tradicionalmente utilizada es
que se puedan identificar fsiles de intervalos sin registro estratigrfico
cuando se supone que el orden cronolgico de los fsiles es averiguado y
contrastado teniendo en cuenta su posicin estratigrfica, y no sera meto-
dolgicamente aceptable presuponer su edad. Para resolver esta paradoja
conviene aclarar varias preguntas: Cmo se identifican los fsiles reelabo-
rados?; cmo se averigua el orden de sucesin del registro fsil y de las en-
tidades paleobiolgicas?; y, cmo se construyen las escalas de tiempo geo-
lgico?

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 ~

82 SIXTO FERNANDEZ-LPEZ

Significadoy contrastacindelosfsilesreelaborados

Los fsilesson restoso sealesde organismosdel pasadoque sehan acu-

mulado en la litosfera y se encuentranen los cuerposrocososdel registro es-
tratigrfico.Sin embargo,no sepuedepresuponerque los fsilesson contem-
porneoscon los cuerposrocososque los contienen.Algunos de estosrestos,
y sealesbiognicas,fueron desenterradosy desplazadossobre el substrato
despusde ser acumuladosy antesde ser definitivamenteenterrados.ste es
el casode los fsilesreelaborados,que pudieron ser incluidos en sedimentos
msrecienteso infiltrados en sedimentosmsantiguosdurante la reelabora-
cin (FERNANDEz-LOPEz,1991).
El carcterdiferencial de los fsiles reelaboradoses que fueron desente-
rrados y desplazadosantesde su enterramientofinal. En consecuencia,los
fsiles reelaboradosestuvieronsometidosa procesosfosildiagenticosantes
de su enterramientofinal, y los resultadosde estosprocesosfosildiagenticos

LLABERA Km 36 Fsilesreelaborados .
Fsilesresedimentados
.

250cm

200

150

100 . . . - . . . - . . - - - - - . . . - . . . . . . - . .
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.
50
O
E
LIAS DOGGER

Figura3. Ejemplo de sucesinestratigrficacuyascapascontienenfsilescaractersticos(am-

monitesy braquipodos)de variascronozonase incluso fsilesmsantiguosque los nivelesin-
feriores (basadoen datos de FERNANDEz-LoPEz el al., 1995).El desarrollo vertical de la suce-
sin estratigrficarespectoa las divisionesgeocronolgicasestrepresentadopor una lnea de
trazo continuo.Los trazosverticalesde dicha lnea representanlos intervalostemporalesde re-
gistro estratigrfico,y los trazoshorizontalesrepresentanlos intervalossin registroestratigrfi-
co. La edad relativa de las capasha sido determinadateniendo en cuenta exclusivamentela
edad relativa de los fsiles resedimentados. En materialesbajocienses(niveles 5 y 6) Y sobre
materialesaalenienses(nivel 4c) se encuentranfsilestoarciensesreelaboradosque son carac-
tersticos de intervalos temporalesde los cualesno hay registro estratigrfico.En secciones
anlogasa sta,muchosbioestratgrafoshan utilizado la siguienteregla:la antigedadrelativa
de las capasque contienenasociacionescondensadas puedeserdeterminadateniendoen cuen-
ta la edadde la especiemsrecienterepresentadaen cadaunade lasasociacionessucesivas.

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 FSILESDE INTERVALaS SIN REGISTROESTRATIGRAFICO 83

pueden ser utilizados para diagnosticarlos procesosde reelaboracin.Los

fsiles no-reelaboradosson restos organgenos,o sealesbiognicas,que
fueron movidos sobreel substratoantesde ser enterrados(en tal caso,se tra-
ta de fsiles resedimentados)o que permanecieronen el sedimentosin ser
desplazadosde su posicin original (fsiles acumulados).El intersgeolgi-
co de estesistemade clasificacinque agrupalos fsiles en slo tres catego-
ras (acumulados,resedimentadosy reelaborados)es que permite averiguar
el orden ,desucesinde los fsilesque estnjuntos en un mismo estratoy su
edadrelativarespectoa la rocaque los contiene.
Es importante diferenciar los fsiles reelaborath>s
de los resedimentados
o acumuladosporque, a diferenciade estosdos ltimos, son de distinta edad
que los intervalos temporalesde formacin de los cuerposrocososque los
contienen.Los fsiles reelaboradospuedenser identificadospor los caracte-
res observablesque presentan.y sin tener en cuentasu edado la de los cuer-
pos rocososen que se encuentran.Como consecuenciade las modificaciones
fosildiagenticasque experimentaronantesde su enterramientofinal, los f-
silesreelaboradossuelenpresentardiferenciasde composicin(qumica,mi-
neralgicao petrolgica) as como diferenciastexturalesrespectoa la roca
que los incluye y respectoa otros fsiles no-reelaboradoscon los que estn
asociados.El relleno sedimentariode los moldesinternos reelaboradospue-
de mostrar una discontinuidadestructuralcon el sedimentoque los engloba.
Los moldes reelaboradostambin puedenpresentarvariasgeneracionessu-
cesivasde relleno sedimentarioseparadaspor fasesde cementacintempra-
na, estructurasgeopetalesincongruentesentre s o con respectoa la estratifi-
cacin,superficiesde fracturao desart'iculacin,ascomo facetasde desgaste
y sealesde bioerosin, colonizacin o encostramiento.En el caso de los
ammonites,se puede llegar a disponer de ms de una veintena de criterios
para diagnosticar que un fsil est reelaborado (FERNANDEz-LPEz, 1985,
1995).
Los procesosde reelaboracinfavorecenla modificacin de la composi-
cin y la estructurade los restosorgangenosafectados,pero no son necesa-
riamentedestructivos.Los elementosreelaboradospuedenser desgastados y
obliteradosdurantelos desplazamientos; sin embargo,los procesosde desen-
terramientosuelenestarasociadosa cambiosen el pH y Eh del ambienteex-
terno que favorecenla transformaciny la replicacin de los restos,por sus-
titucin o adicin de componentesminerales ms establesy de mayor
resistenciamecnica.Durante la reelaboracin,los elementosinicialmente
producidos pueden dar lugar a nuevos elementostafonmicos,de distinta
composicin,que poseenmayor durabilidad y redundancia.Por estemotivo,
en muchasasociacionesregistradas,los fsilesreelaboradosestnmejor con-
servadosque los resedimentadoso los acumulados.Tambin es importante
sealarque en una localidad o en una regin puedenser reelaboradospro-
gresivamenteelementoscadavez msantiguosy sepuedenformar asociacio-
nescondensadasconstituidaspor elementoscon distinto grado de reelabora-

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 84 SIXTO FERNANDEZ-LPEZ

cin. En asociaciones condensadas de este tipo. aunque resulte paradjico,

los fsiles reelaborados ms antiguos y diacrnicos respecto al sedimento
que los contiene suelen ser los mejor conservados.
Respecto a la frecuencia relativa de los fsiles reelaborados, la situacin
vara segn las cuencas sedimentarias. Los fsiles reelaborados son abundan-
tes al menos en algunas cuencas del Paleozoico superior, del Mesozoico y del
Cenozoico; y el nmero de publicaciones sobre este tema ha aumentado ex-
ponencialmente en los ltimos aos (Fig. 4). Los procesos de reelaboracin
son de mxima importancia biocronolgica cuando han afectado a fsiles
gua. Por ejemplo, los ammonites reelaborados llegan a ser ms frecuentes
que los resedimentados o los acumulados en algunas rocas carbonticas for-
madas en las plataformas epicontinentales europeas durante el Jursico (FER-
NANDEz-LPEz, 1985; 1995; FERNANDEZ-LPEZ & MOUrERDE, 1985; 1994;
FERNANDEz-LPEZ & GMEZ, 1990; MELNDEZ et aL, 1990; GMEZ & FER-
NANDEZ-LPEZ, 1994; PAV1A, 1994; FERNANDEZ-LPEZ& MELNDEZ, 1995).

N publIcacIones
65 ~
60 -
50 -
40-
30 -
20 ~
I
10 ~ I

45 55 65 75 85 95
Aos

Figura 4. Nmero de publicacionesmencionadasen la basede datos GeoRef, desde 1935

hastajunio de 1995,realizandola bsquedamedianteel trmino reworkingy eliminando aque-
llos trabajosque se refierena otros temasde petrologao geotectnicano relacionadoscon los
procesosque afectanal registrofsil. El trmino ingls'reK'orkinges utilizado con distintos sig-
nificadosen paleontologa,estratigrafa,sedmentologa,
petrologay geotectnica.

Orden de sucesin del registro fsil

La distincin tafonmica entre fsiles reelaborados, resedimentados y

acumulados permite identificar el orden de sucesin de los fsiles de acuer-
do con el orden cronolgico de los procesos de fosilizacin que han experi-
mentado. Con criterios tafonmicos y paleoecolgicos exclusivamente es po-

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 FSILESDE INTERVALOS SIN ~EGISTROESTRATIGRAFICO 85

SUCESIN SUCESIN
, ,
ESTRATIGRAFICA REGISTRAT/CA

, , C A4
N3 . V V T A3

N2 r:9Y A2
~

N1 ~ @~~ A1

Figura 5. Ejemplo de sucesin registrtica. Teniendo en cuenta el estado de conservacin de

los fsiles del nivel N2, se puede distinguir una sucesin registrtica loca!, constituida por las
asociaciones sucesivas Al, A2, A3 Y A4. Los fsiles de la asociacin Al estn reelaborados y
son ms antiguos que el episodio de sedimentacin que dio lugar a! nivel N2. Los fsiles de la
asociacin A2 estn resedimentados y son contemporneos con el nivel N2. Los fsiles de las
asociaciones A3 y A4, que estn acumulados en el nivel N2, son ms recientes que el episodio
de sedimentacin (basado en datos de FERNANDEZ-LoPEZ, 1986; 1995; FERNANDEz-LoPEZ &
GOMEz,1990).

sible averiguar el orden de sucesin de los fsiles de una asociacin conden-

sada, aunque estn juntos en un mismo nivel estratigrfico. As se establecen
sucesiones registrticas locales, constituidas por dos o ms entidades regis-
tradas (elementos o asociaciones registradas, por ejemplo) que son cronol-
gicamente sucesivas (Fig. 5). Sin utilizar el criterio de superposicin de los
estratos ni presupuestos biocronolgicos se puede identificar fsiles y asocia-
ciones que son cronolgicamente sucesivas.
Algunos factores ambientales, como el aporte de sedimentos y la turbu-
lencia, han influido tanto en la dinmica de sedimentacin como en la distri-
bucin, la abundancia y el estado de conservacin de los fsiles. Sin embar-
go, la dinmica de formacin y la continuidad/discontinuidad del registro
estratigrfico y del registro fsil son distintas (FERNANDEz-LOPEz, 1987,
1991). Las asociaciones registradas de niveles estratigrficos sucesivos no re-
presentan necesariamente entidades paleobiolgicas sucesivas.Por ejemplo,
los restos de un mismo organismo pueden aparecer en varios niveles estrati-
grficos sucesivos (cf. MARTILL,1987; SPICER,1991) y en un mismo nivel es-

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 -

86 SIXTO FERNANDEZ-LPEZ

tratigrfico puedenestar condensadoselementostafonmicosque represen-

tan organismoso especiestemporalmentesucesivas.En consecuencia,las
sucesionesbioestratigrficas(constituidaspor dos o mscuerposrocososfo-
silferos estratigrficamentesucesivos)y las sucesionesregistrticas(consti-
tuidas por entidadesregistradastopolgicamentesucesivas)no slo pueden
diferir en el nmero de componentesy en su orden de sucesinsino tambin
en el orden cronolgico que representan.Las sucesionesregistrticaspueden
sermsresolutivas,y representardistinto orden cronolgico,que las sucesio-
nesbioestratigrficas.
Los fsiles de un nivel estratigrficopuedenrepresentarintervalos tem-
poralesdiferentesa los del nivel estratigrficoen que se encuentrany condi-
ciones ambientalesdistintas a las condicionesde formacin del sedimento
que los contiene (Fig. 6). En los estudiospaleoambientaleses til identificar
taforregistros(conjuntos de fsiles que se caracterizany se distinguen de
otros por suscaracteressecundariosresultantesde la alteracintafonmica).
Los taforregistros,las ecozonas,las biofacieso las tafofaciespuedenser recu-
rrentes en una misma localidad, pero estasunidadesdeben ser distinguidas

(\5e ~\J~o.\io. \&(i\\\o.

DIVISJ I9-ce (\\0. ~\o. o. ~o(\
GEOCRON ~e s& Oe Ge \-0.

BA/OCIENSE
Q:
~ Concavum

g AALENlENSE
O
Opalinum
Aalensis
C/)
~ TOARCIENSE Pseudoradiosa
::J
Insigne
I ' '20 km

~ ==- j Registro
E- ==- J estratigrfico
D Laguna
estratigrfica
o Fsiles resedimentados
e Fsiles reelaborados

Figura 6. Distribucin geocronolgica del registro estratigrfico y del registro fsil en los sec-
tores de Sierra Menera y Sierra de Albarracn de la Platafonna Castellana de la Cuenca Ibrica
durante el trnsito LasfDogger. En esta regin. los fsiles reelaborados (ammonites) permiten
identificar intervalos de tiempo y ambientes geolgicos de los cuales no ha quedado registro es-
tratigrfico (segn FERNANDEz-LoPEz & GOMEZ,1990). Las rocas carbonticas de esta regin
corresponden a sedimentos fonnados en ambientes marinos de platafonna externa; sin embar-
go, algunos de estos fsiles reelaborados experimentaron diversas modificaciones en ambientes
inter- y supramareales antes de ser enterrados en depsitos submareales.

1.. ~-
 FSILESDE INTERVALOSSIN REGISTROESTRATIGRAFICO 87

entre s. Los taforregistros comprenden fsiles, entidades registradas, y son

unidades paleontolgicas; en cambio, las biofacies, las ecozonas, las tafofa-
cies o las unidades bioestratigrficas agrupan cuerpos rocosos y son unidades
estratigrficas. Los taforregistros pueden ser el nico registro geolgico de
ambientes e intervalos temporales de los cuales no ha quedado registro estra-
tigrfico (FERNANDEZ-LOPEZ,1987; 1995; FERNANDEZ-LOPEZ& GOMEZ, 1990;
MELNDEZ et al, 1990; PAvtA, 1994; FERNANDEZ-LOPEZ& MELNDEZ, 1995).
En una regin o en una cuenca sedimentaria puede haber intervalos de regis-
tro estratigrfico que no son fosilferos e intervalos de registro fsil sin regis-
tro estratigrfico.
En conclusin, el registro fsil y el registro estratigrfico deben ser consi-
derados como dos componentes .disociables del registro geolgico (Fig. 7).
El orden cronolgico de las entidades paleobiolgicas debe ser interpretado
teniendo en cuenta sucesiones registrticas, o al menos sucesiones bioestrati-
grficas que representen el mismo orden cronolgico que las sucesiones re-
gistrticas.

REGISTRO
GEOLGICO
-- REGISTRO (
ESTRATIGRAFICO
L + REG!STRO
FSIL )J
Figura 7. El registrofsil y el registroestratigrficosondos componentesdel registrogeolgi-
co, de naturalezadiferentey disociablesentres.

Para averiguar la edad relativa de algunas rocas fosilferas, adems de la

superposicin y el contenido fsil, LYELL (1830-1833) mencion otro crite-
rio: por los fragmentos procedentes de otra roca preexistente. Podemos en-
contrar calizas con ndulos de slex en una localidad, y una alternancia de ar-
cillas y areniscas con clastos de slex en otra localidad. Si estos clastos de
slex contienen fsiles de las mismas especies que los fsiles que se encuen-
tran en las calizas, las calizas con ndulos de slex son ms antiguas que las
arcillas y areniscas con clastos. Este es el principio de inclusin, que sirve
para averiguar el orden cronolgico de algunas rocas y ha sido enunciado
por estratgrafos recientes diciendo: si un fragmento de A est incluido en B,
A es anterior a B. Este principio tambin fue utilizado en el siglo pasado para
identificar los llamados fsiles remanis (d'ORBIGNY, 1849, p. 142). Sin em-
bargo, los trminos fsiles remanis y fsiles reelaborados no tienen el
mismo significado. Cualquier fsil que est incluido en un clasto es un fsil
remani y; es ms antiguo que el estrato donde est incluido dicho clasto. En
cambio, de acuerdo con el sistema de clasificacin que estamos defendiendo,
los fsiles incluidos en un clasto o en un olistolito pueden estar acumulados,
resedimentados o reelaborados respecto a la roca que los incluye. El trmino

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88 SIXTO FERNANDEZ-LPEZ

fsiles remaniSl) hace referencia a procesos y relaciones estratigrficas. El

trmino fsiles reelaborados hace referencia a procesos y relaciones tafon-
micas. El trmino tafonmico fsiles reelaborados (reelaborated fossils) no
sustituye ni es un sinnimo ms reciente del trmino estratigrfico fsiles re-
maniSl), que a veces se ha traducido como fsiles retrabajados (reworked
fossils).
El principio de inclusin utilizado en estratigrafa permite averiguar el
orden de sucesin de los cuerpos rocosos del registro estratigrfico. La rela-
cin de inclusin entre algunos restos organgenos y las rocas en que se en-
cuentran tambin implica la preexistencia de dichos restos antes de ser ente-
rrados en los sedimentos, y fue utilizada por Steno para desarrollar su teora
del origen orgnico de los fsiles (cf. GARBOE, 1958). Sin embargo, estas rela-
ciones de inclusin entre fsiles y cuerpos rocosos estratificados no permiten
establecer sucesiones registrticas.
El principio utilizado para averiguar el orden de sucesin de los fsiles
en cualquier localidad y para establecer las sucesiones registrticas es ms ge-
neral que el de superposicin o el de inclusin y lo hemos denominado el
principio de las relaciones topolgicas de las entidades registradas (FER-
NANDEz-LPEZ, 1986; 1987). La relacin de superposicin entre estratos
tambin puede ser entendida como una relacin topolgica, pero la afirma-
cin conversa (que las relaciones topolgicas son relaciones de superposin
estratigrfica) no es cierta. Las relaciones topolgicas entre fsiles y entre es-
tratos fosilferos (arriba, abajo, dentro, fuera, inclusin, exclusin, ...) son el
resultado de los procesos de fosilizacin y estn correlacionadas con el or-
den cronolgico en el que fueron producidos los restos originales; en conse-
cuencia, aunque no sean relaciones cronolgicas, dichas relaciones topolgi-
cas permiten averiguar el orden de sucesin del registro fsil.
El concepto de sucesin estratigrfica es tan necesario para interpretar el
registro estratigrfico como el concepto de sucesin registrtica lo es para in-
terpretar el registro fsil. Cada sucesin estratigrfica o cada sucesin regis-
trtica presenta unos caracteres particulares, pero es posible identificar suce-
siones estratigrficas y registrticas de validez regional. Del mismo modo que
se establecen sucesiones estratigrficas regionales a partir de sucesiones es-
tratigrficas locales, es posible establecer -sucesiones registrticas de validez
regional a partir de sucesiones registrticas locales. Por ejemplo, a partir de
varias asociaciones condensadas que se encuentran en cuerpos rocosos de
distintas localidades, es posible identificar las distintas sucesiones registrti-
cas locales y la correspondiente sucesin registrtica regional.
Por otra parte, del mismo modo que se utilizan los diferentes rangos es-
tratigrficos locales de los taxones para establecer los rangos bioestratigrfi-
cos y las unidades bioestratigrficas de validez regional (cf. TIPPER, 1988;
GLTEX,1987; GRADSTEINet al, 1985; KAUFFMAN & HAzEL, 1977), las distintas
amplitudes registrticas locales de los taxones pueden ser utilizadas para es-
tablecer las amplitudes registrticas regionales, as como para discriminar y

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~.o"' ",--- ,,-

 -r
FSILESDE INTERVALOSSIN REGISTROESTRATIGRAFICO 89

agruparlas entidadesregistradasen unidadespaleontolgicas(unidadesta-

xorregistrticas,FERNANDEz-LOPEz, 1986; 1987; 1991).
Sin embargo, el orden de sucesinde las unidades bioestratigrficas,
cualquierescalabioestratigrficao el orden de sucesinde las unidadestaxo-
rregistrticasno representannecesariamenteuna relacin de precedencia
temporal. Por ejemplo, los cuerposrocososde dos unidadesbioestratigrfi-
cas consecutivas,o las asociacionesregistradasque contienen, pueden ser
parcial o totalmentecontemporneas(Fig. 8).

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Figura 8. Los cuerposrocososde dos unidadesbioestratigrficasconsecutivas(Bl y B2) as

como los fsiles que contienen puedenser parcial o totalmentecontemporneos.La relacin
de superposicino el orden de sucesinentreunidadesbioestratigrficasno implica la relacin
de precedenciatemporal entre ellas. Las biozonasde un mismo sistemade clasificacin no
puedenserrecurrentesen una localidad,pero puedenserdiacrnicasy contemporneas.

Orden cronolgico de las entidades paleobiolgicas

En los anlisis e interpretaciones de biocronologa geolgica (LOpEZ

MARTtNEZ & FERNANDEz-LOpEZ, 1993), las entidades registradas y sus propie-
dades observables deben ser distinguidas de las correspondientes entidades
paleobiolgicas productoras y los procesos del pasado.
Los eventos de especiacin o extincin no son observables en el registro
geolgico, y su orden cronolgico debe ser inferido a partir del orden crono-
lgico del registro fsil. Sin embargo, las hiptesis referentes al orden crono-
lgico de los eventos de especiacin o de extiQcin de dos o ms taxones
parcial o totalmente contemporneos son irrefutables (Fig. 9). La posicin
relativa de las primeras o las ltimas presencias de los fsiles de diferentes ta-
xones parcial o totalmente contemporneos no justifica la edad relativa o el
orden de sucesin de las correspondientes entidades paleobiolgicas.
No obstante, a diferencia del orden cronolgico de los eventos de espe-
ciacin o de extincin entre taxones contemporneos, las relaciones de con-
 90 S/XTO FERNANDEZ-LPEZ

EDAD RELATIVA DEL POSICiN RELATIVA DE

ORIGEN DE LOS TAXONES LOS PRIMEROS FSILES

. origen Ixl y x y primera presencia

simultneo '* '* . * * conjunta

orige~
sucesIvo
l x I

'*
y >< .
x y
*
prim~ra presencia
dlsyunta

*
Figura 9. El origen de dos taxonesparcial o totalmentecontemporneospudo ser simultneo
o sucesivoy, teniendo en cuentala posicin relativa de los fsilesmsantiguosde cadataxn,
es posible averiguarsi su primera presenciaes conjunta o disyunta.Sin embargo,la primera
presenciade los fsiles de dos taxonescontemporneosque tuvieron un origen simultneo
puedeser conjuntao disyuntaen el registrogeolgico,y si los taxonestuvieron un origen suce-
sivo su primera presenciano ha de ser necesariamente disyunta.En consecuencia,la posicin
relativa de los niveleso asociacionesde primera presenciade dos o mstaxonescontempor-
neosno implica la edadrelativade los correspondienteseventosde especiacin.

temporaneidad O de sucesin entre taxones del pasado son contrastables

(confirmables y refutable s) con evidencias positivas (Fig. 10). Las relaciones
de sucesin o de contemporaneidad entre taxones del pasado son confirma-
bles (con sucesiones registrticas) y refutables (con asociaciones registradas
no-condensadas que contienen representantes de los taxones presuntamente
sucesivos, o con sucesiones registrticas que muestran un orden de sucesin
contrario al postulado para las entidades paleobiolgicas). El orden cronol-
gico de los taxones extinguidos y el orden de sucesin de sus fsiles es sus-
ceptible de contrastacin. La biocronologa es una disciplina cientfica, no un
procedimiento artstico irrepetible y sin posibilidad de contrastacin.
Adems del orden cronolgico de las entidades paleobiolgicas inferido
mediante sucesiones registrticas, el orden de sucesin de dos o ms yaci-
mientos de fsiles y el orden cronolgico de las entidades paleobiolgicas
productoras pueden ser averiguados teniendo en cuenta datos de otras dos
categoras: 1) la polaridad de los caracteres morfolgicos que presentan los
fsiles o 2) las diferencias en sus desarrollos ontogenticos debidas a perio-
dicidades e irreversibilidades astronmicas.
Teniendo en cuenta la polaridad de los caracteres morfolgicos ms o
menos primitivos o derivados que presentan los fsiles debido a tendencias
evolutivas irreversibles de los taxones productores han sido establecidas nu-
merosas edades de mamferos y diversas zonaciones a partir de yacimien-
tos de cuencas continentales (cf. GUERIN, 1994; GERRIENNE& STREEL, 1994;
HAo & WORSLEY, 1982; REYMENT, 1980). Este mtodo sirve para inferir los

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 FSILESDE INTERVALOSSIN REGISTROESTRA77GRAFICO 91

valoresrelativos de las relacionesprimitivo-derivado entre los distintos taxo-

neso asociacionescomparadas,sin implicar relacionesde descendenciao de
parentescoa nivel especfico,y posibilita el desarrollo y la contrastacinde
hiptesisfilogenticas.La gran limitacin de esteprocedimiento esla necesi-
dad de interpretar previamentelashomoplasias.
Los distintos desarrollosontognicosque muestranlos fsilesde un mis-
mo grupo taxonmico debido a periodicidadese irreversibilidadesastron-
micasdurante el desarrollo de suscorrespondientesorganismosproductores
tambin permite averiguar su orden cronolgico (cf. DOGUZHAEVA, 1982;

RANGOS
ESTRATIGRFI.COS

Z b c .
-O .
C - _1

g
cn
". ..
. .
w .
c
Z d- . .
w l . .
ca: . .
O .
A
B INTERVALOS
D C DE EXISTENCIA

~
ORDEN CRONOLGICO

Figura 10. Los rangosestratigrficosde los taxonesevidenciadosa partir de sucesiones bioes-

tratigrficas(as como las amplitudesregistrticasestimadasa partir de sucesionesregistrti-
cas) slo representanuna parte y una proporcin desconocidade los intervalosde existencia
de las correspondientesentidadespaleobiolgicas.Las posicionesrelativasde los niveleso uni-
dadesestratigrficasde primera presenciade dos taxonesy las edadesrelativasde los corres-
pondienteseventosde especiacinpuedentener un orden contrario (por ejemplo.el nivel de
primera presenciadel taxn A tiene una posicin superior al del taxn C. aunquela aparicin
del taxn A fue anterior a la del taxnC). Los nivelesde primera presenciade dostaxonespue-
den sersucesivosaunquesuseventosde especiacinfueransimultneos(los nivelesde primera
presenciade los taxonesA. B Y D sonsucesivos.aunqueestostres taxonesaparecieronsimult-
neamente).Y los nivelesde primera presenciade dos o mstaxonespuedentener la mismapo-
sicin estratigrficaaunquesus eventosde especiacinfueran sucesivos(taxonesB y C). No
obstante.la contemporaneidadentre dos o mstaxoneses confirmableencontrandofsilesde
dichos taxonesen una misma asociacinregistrada.y el orden de sucesinde las entidades
paleobiolgicasesconfirmabley refutablecon los datosdel registrofsil.

. '"'""""";:~-C '--
 92 SIXTOFERNANDEZ-LPEZ

SAUNDERS& WARD, 1979; KAHN & POMPEA, 1978; CLARK 11, G.R. 1974; HA-
ZEL & WALLER, 1969; PANNELLA et al, 1968; SRUlTON, 1965; WELLS, 1963).
Por ejemplo, una disminucin en el nmero de das por ao o un incremento
en el nmero de das por mes a lo largo de la Historia de la Tierra que haya
determinado diferencias en el desarrollo ontognico de las sucesivas especies
sirve para averiguar la antigedad relativa de los fsiles y de los taxones.
El orden de sucesin de las entidades paleobiolgicas inferido por cada
uno de estos tres procedimientos es independiente de, y puede ser contrastado
con, los otros dos procedimientos. Sin embargo. el orden cronolgico as obte-
nido y contrastado tampoco muestra las relaciones espacio-temporales entre
las entidades paleobiolgicas o los ambientes del pasado. Las unidades estrati-
grficas o paleontolgicas establecidas teniendo en cuenta respectivamente el
orden de sucesin del registro estratigrfico o el orden de sucesin del registro
fsil ni siquiera justifican intervalos temporales consecutivos (Fig. 11).

RANGOS
ESTRA TIGRFICOS

- - i-
z '.
'Q h
cn
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O . .
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l~ 0 ~ 00 ~I ~=~ ~ ~~ UNIDADES
A C H I CRONOLG/CAS
, ~
ORDEN CRONOLOGICO

Figura 11. La distribucin estratigrficade los fsilesde diferentestaxonesextinguidosper-

miti en el siglo pasadoinferir distintos episodiosde la Historia de la Tierra, inclusocuandose
presuponaque dichosepisodiosestuvieronseparadospor intervalosde duracindesconocida.
Sin embargo,estasseriacionesestratigrficasde cuerposrocososfosilferosy las ordenaciones
cronolgicasde los distintos escenariosen que se formaron las rocas no son suficientespara
averiguarlas relacionesespacio-temporales entre las entidadesregistradaso entre las corres-
pondientesentidadespaleobiolgicasproductoras.Por ejemplo,aunquehan llegado a ser re-
presentadosjuntos como actorescon un escenariocomn.los taxonesutilizadospara caracteri-
zar cadauno de estosepisodiosno han de ser necesariamente simultneoso coexistentes,sino
anterioreso posteriores,respectivamente, a los taxonesde lasunidadessiguienteso anteriores.

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 -, , -

FSILESDE INTERVALOSSIN REGISTROESTRATIGRAFICO 93

Durante el siglo pasado, los partidarios de las ideas creacionistas y catas-

trofistas consideraban las rocas fosilferas agrupadas en unidades como evi-
dencias de perodos sucesivos de creacin separados entre s por grandes ca-
taclismos terrestres; por tanto, los distintos escenarios inferidos a partir de
unidades estratigrficas sucesivas eran interpretados como intervalos de
tiempo geolgico separados por intervalos de duracin desconocida. Los
fsiles remani@) eran considerados como evidencias de intervalos estrati-
grficos destruidos durante las etapas de crisis geolgicas: Cuando en dos
pisos geolgicos distintos y en contacto, se encuentra la misma especie se
puede decir que es idntica [...] pero las especies idnticas de este gnero son
excepciones y obedecen, generalmente, a removilizaciones posteriores a su
primer depsito (d'ORBIGNY,1849, p. 14). Algunos paleontlogos evolucio-
ni stas, incluido DARWIN(1859), tambin utilizaron el carcter discontinuo
del registro geolgico para intentar explicar la escasezde formas intermedias
en el registro fsil (cf. RUDWICK,1985). Un error de estas interpretaciones fue
aceptar que el registro geolgico es el resultado de episodios sucesivos de se-
dimentacin y fosilizacin separados por episodios sin registro. Esta idea del
registro geolgico ha persistido hasta la actualidad, y algunos gelogos presu-
ponen que no puede haber episodios de fosilizacin sin sedimentacin o que
cualquier fsil representa un episodio de registro estratigrfico; en definitiva,
que no puede haber fsiles de intervalos sin registro estratigrfico. No obs-
tante, es importante sealar que en las investigaciones del siglo pasado no se
intentaba averiguar las relaciones espacio-temporales entre los taxones extin-
guidos sino sus relaciones de sucesin o de contemporaneidad. Dicha con-
temporaneidad entre los taxones de cada unidad cronolgica no implica que
los taxones fueran simultneos o coexistentes, sino que los taxones de distin-
ta unidad cronolgica eran sucesivos.
La semejanza entre sucesiones registrticas, o entre sucesiones bioestrati-
grficas, de distintas localidades slo representa la semejanza en el orden de
sucesin entre las entidades paleobiolgicas productoras de los restos, y no
implica que las entidades paleobiolgicas representadas en cada asociacin
registrada o en cada unidad bioestratigrfica fueran simultneas o coexisten-
tesoEl carcter homotaxial
bioestratigrficas desimilitud
(es decir, la las sucesiones registrticas
en su orden o de las
de sucesin) sucesiones
puede servir I

para descubrir los eventos ms diacrnicos por ser los ms heterotaxiales,

pero no garantiza que las entidades homotaxiales sean sincrnicas o simult-
neas en las distintas localidades (cf. SCOTf,1985). Las unidades bioestratigr-
ficas y las unidades taxorregistrticas tampoco permiten discernir si las enti-
dades paleobiolgicas productoras de los elementos registrados fueron
coexistentes o espacio-temporalmente sucesivas. Por ejemplo, los cuerpos
rocosos de unidades bioestratigrficas superpuestas pueden ser contempor-
neos, y los taxones contemporneos pueden tener dominios de existencia es-
pacio-temporalmente sucesivos (Fig. 12). La presencia de fsiles no-reelabo-
rados de dos o ms taxones en un mismo estrato puede ser utilizada para

~ ~~~--
 94 SlXTO FERNANDEZ-LPEZ

confirmar la contemporaneidad paleobiolgica de dichos taxones, pero no

garantiza su coexistencia paleobiolgica ni permite excluir que correspondan
a taxones espacio-temporalmente sucesivos. Las hiptesis de coexistencia o
de sucesin espacio-temporal entre entidades paleobiolgicas deben estar
basadas y ser contrastadas mediante sucesiones registrticas constituidas por
elementos registrados que representen entidades dmicas (FERNANDEZ-
LPEZ,1987; 1990, Fig. 2).

. . . . - -

Jb
T . - . - - .
I
E
M
P
O . - - - . -

Ja

- - - - - .
ESPACIO
Figura 12. Dos taxonescon dominios de existenciaespacio-temporalmente sucesivos(Da y
Db) o dos ambientesgeolgicosen los que se han formado cu,erposrocosossuperpuestos(Al
y A2) puedentener intervalosde existenciacontemporneos(Jay Jb).

Algunas paradojas referentes al orden cronolgico del registro estratigr-

fico o del registro fsil se deben a que los trminos orden cronolgico y
tiempo geolgico han sido empleados con varios significados durante los
ltimos dos siglos: orden de sucesin, dura~in y relacin espacio-temporal
(Fig. 13). Hasta la segunda mitad del siglo pasado, la Historia Natural fue de-
sarrollada utilizando el concepto de orden de sucesin del registro fsil. Ms
tarde, con el desarrollo de la teora de la evolucin orgnica y el descubri-
miento de los procesos de descomposicin isotpica, fue posible utilizar en
las investigaciones paleontolgicas una concepcin relacional del tiempo
geolgico (d. FERNANDEz-LPEz, 1988; 1990; ROSELL,1991). En la actuali-
dad, uno de los objetivos principales de las investigaciones paleontolgicas
es averiguar las relaciones espacio-temporales entre las entidades paleobiol-
gicas.

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 FSILESDE INTERVALOSSIN REGISTROESTRATIGRAFICO 95

SIGNIFICADO
, DE
", j
LOS TERMINOS; ORDENDE ~ RELACIN j
ORDENCRONOLOGICO SUCESIN DURACIN iESPACIO-TEMPORAL
O nEMPO GEOLGICO I I ~

. .,
suceslon
I espacio-temporal
coexistencia
I . .
I sincronismo

diacronismo
CONCEPTOS
DEDUCIDOS precedencia temporal

simultaneidad

isocrona

heterocrona

sucesin temporal

contemporaneidad

Figura 13. Distintos significadosde los trminos ordencronolgicoo "tiempo geolgico.

Entendido como orden de sucesin.el orden cronolgicopermite analizarlas relacionesde su-
cesintemporal (por ejemplo,anteriorao "posterior a)y de contemporaneidad,Entendido
como duracin,el orden cronolgicopermiteanalizarlas relacionesde sucesintemporal(por
ejemplo,la relacin de precedenciatemporal,"ser de msedadque),simultaneidad,isocrona
(de igual duracin), heterocrona(de distinta duracin) y contemporaneidad.Entendido como
relacin espacio-temporal,el orden cronolgicopermite analizarlas relacionesde sucesines-
pacio-temporal,coexistencia,sincronismo,diacronismo,precedenciatemporal,simultaneidad,
isocrona,heterocrona,sucesintemporal y contemporaneidad.Por lo tanto, estastres con-
cepcionesdel orden cronolgicoo del tiempo geolgicotienen distinta fuerzalgica.Las rela-
cionesespacio-temporales presuponenel conceptode duracin y stea su vez implica el con-
cepto de orden de sucesin,pero la afirmacin conversaes falsa.A partir de las relaciones
espacio-temporales podemosdeducir las duracionesrelativasy el orden de sucesin;pero no
se puedeninferir duracionesa partir del orden de sucesin;ni se puedenaveriguarlas relacio-
nesespacio-temporales teniendoen cuentaexclusivamenteel orden de sucesino las duracio-
nesrelativas.

En resumen,el orden cronolgico de las entidadespaleobiolgicaso de

los ambientesdel pasadoinferido a partir de sucesionesregistrticaso a par-

,
,

I ~::::~;;C"-~.'C~~'::::::~~~ -, ",,---
 96 SIXTO FERNANDEZ-LPEZ

tir del orden de sucesinde los estratoses necesariopara reconstruir la His-

toria de la Tierra; sin embargo,dicho orden cronolgico es insuficientepara
conocer las relacionesespacio-temporalesentre las entidadespaleobiolgi-
caso los ambientesdel pasado.Las relacionesespacio-temporales entre enti-
dadespaleobiolgicaso entre ambientesgeolgicosdeben ser analizadasy
contrastadasrespectoa un marco de referenciaespacio-temporalo respecto
a una escalade tiempo, no respectoal orden de sucesinde unos procesoso
de unasentidadesutilizadascomo referencia.

Escalasdetiempogeolgico

Para elaborar un marco de referenciaespacio-temporalcon divisiones

consecutivaso para elaborar una escalade tiempo es necesarioconocer al-
gn procesocontinuo e irreversibledel que hayanquedadoevidenciasobser-
vables.Un proceso de estetipo ha tenido estadiosconsecutivosdiferentesy
estadiossucesivosdistintos, aunquesu velocidad no haya sido constante.La
duracin de dicho procesopermite justificar una escalaconceptual,en tanto
que el orden de sucesinde los resultadosobservablespermite justificar una
escalamaterial.De estemodo, cualquier referenciaespacio-temporalpuede
ser contrastadacon evidenciascronolgicas.El desarrollo de la actual escala
de tiempo geolgicoha requerido el descubrimientode dos procesosconti-
nuose irreversibles:la evolucinorgnicay la descomposicinisotpica.
Las escalasgeocronomtricasse construyenteniendo en cuenta la dura-
cin de los procesosde descomposicinisotpicay las sucesivasproporcio-
nesentre algunosistoposque componenlos minerales.De estemodo espo-
sible estimar la antigedadrelativa de algunosmineralesy rocas, segn el
estadiode descomposicinisotpicaque han alcanzado.Sin embargo,las es-
calas geocronomtricashan de ser contrastadasy calibradas teniendo en
cuentael orden cronolgico del registroestratigrfico.Por otra parte, las es-
calasgeocronomtricasno permiten averiguarla antigedadrelativa de cual-
quier cuerpo rocoso del registrogeolgico;entre otras causas,debido a pro-
cesosde retrabajamientode componentesmineraleso de contaminacin.
Paraconstruir la actual escalade tiempo geolgico,la escalageocronol-
gica,a partir de los datosdel registroestrati"grfico
seutilizan dos escalas:una
escalamaterialy otra conceptual(Fig. 14). La escalamaterial esla escalacro-
noestratigrfica,basadaen objetosobservablesy cronolgicamentesucesivos
agrupadosen unidades (las unidades cronoestratigrficasconstituidas por
cuerpos rocosostemporalmentesucesivos,cuyos lmites son definidos me-
diante estratotiposde lmite, los goldenspkes;.). La escalaconceptuales la
escalageocronomtrica,basadaen la duracin de algunos procesosconti-
nuos e irreversiblesque permiten distinguir divisionesde tiempo consecuti-
vas (los intervalostemporalesde los procesosde descomposicinisotpica).
Sin embargo,estasescalasgeocronolgicasno permiten averiguarla edadre- .

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I

FSILESDE INTERVALOSSIN REGISTROESTRATIGRAFICO

r ESCAlA GEOCRONOL6GICA ]

n unaescaladual, n
V materialy conceptual V
ESCALA ESCALA
CRONOESTRATIGRFICA GEOCRONOMTRICA

J} establecidamediante ~
UNIDADES ESTRATIGRFICAS UNIDADES

CRONOESTRAT1GRFICAS GEOCRONOLGICAS GEOCRONOMTRICAS

JJ basadasen ~
el orden de sucesinde la duracin
cuerposrocosos intervalostemporales desde el presente

Eonotema Eon Gigenio

Eratema Era Milenio
Sistema Perodo
Serie poca Ao astronmico
P. internacional
ISO Edad
Cronozona Cron Segundoestndar

JJ justificadaspor J}
[ REGISTRO ESTRATIGRFICO ] PROCESOSDE
REGISTROESTRATIGRFICO DESCOMr;'SICIN
ISOTOPICA

Figura 14. La escalageocronolgicaactual es una escaladual con divisionescronoestratigr-

ficas y geocro~omtricasestablecidasteniendo en cuenta el orden cronolgico del registro
estratigrficoy la duracinde los procesosde descomposicinisotpica.

. ;,~~::;::-_.,' ",Cc_--
 98 SIXTO FERNANDEZ-LPEZ

lativa de los fsilesreelaborados.Las relacionesespacio-temporales entre los

fsiles reelaboradoso entre las correspondientesentidadespaleobiolgicas
productorasdeben ser averiguadasteniendo en cuentael orden cronolgico
del registrofsil, no el orden cronolgicodel registroestratigrfico.
Tambin es importante sealarque la actualescalageocronolgicano ha
sido establecidamediante unidades o divisiones geocronolgicas(cronos,
edades,pocas,perodos,erasy eones)sino medianteunidadescronoestrati-
grficas(cronozonas,pisos,series,sistemas,eratemasy eonotemas)y unida-
desgeocronomtricas(aos,milenios o gigenios,por ejemplo).Las llamadas
unidadeso divisionesgeocronolgicas,que son los intervalos de tiempo re-
presentadospor unidadescronoestratigrficas(Fig. 14), no deben ser con-
fundidas con divisiones de escalasconceptualesbasadasen la duracin de
los procesosde descomposicinisotpica o de evolucin orgnica(cf. HAR-
LANDel al, 1990; WATSON, 1983). Las llamadasunidadesy clasificaciones
geocronolgicasson inferidas a partir de unidadesy clasificacionescronoes-
tratigrficas,y slo representanel orden cronolgico de las sucesivasunida-
des cronoestratigrficasa partir de las cualeshan sido inferidas.En cambio,
las divisionesy las escalasde tiempo geolgicoque se utilizan en la actuali-
dad estnbasadasen unidadescronoestratigrficasy en divisionesgeocrono-
mtricas,calibradasentre s pero justificadasteniendo en cuentaprocesosde
dos categoras:el desarrollo del registro estratigrficoy los procesosde des-
composicinisotpica.
Una de las tareasnecesariasen las investigacionespaleontolgicasactua-
les es inferir las relacionesespacio-temporalesentre entidadespaleobiolgi-
cas,a partir de entidadesregistradas,para obtenerun marco de referenciaes-
pacio-temporal en el que puedan ser tratadaslas relacionesde parentesco
entre las entidadespaleobiolgicas.Este marco de referencia temporal es
una escalabiocronolgica.Las divisionesde una escalabiocronolgica,por
ser una escalade tiempo, tambin han de ser establecidasy justificadasme-
diante dos escalas:una escalamaterial o cronorregistrticay otra conceptual
o cronobiotmica(Fig. 15).
En las escalasbiocronolgicas,la escalacronorregistrticaha de estarba-
sada en unidades constituidaspor entidadesregistradascronolgicamente
sucesivas,que llamamoscronorregistros.Un cronorregistroesun elementoo
un conjunto de elementosregistradosproducidos durante un intervalo tem-
poral concreto.Los cronorregistroscomprendenentidadesregistradassuce-
sivas,identificadasteniendo en cuentael orden cronolgico de los procesos
de fosilizacin. La escalacronobiotmicaha de estar basadaen unidades
constituidaspor entidadespaleobiolgicascronolgicamentesucesivas,que
llamamoscronobiotemas.Un cronobiotemaes un organismoo un conjunto
de organismosque existierondurante un intervalo temporal concreto.La es-
cala cronobiotrnicay susdivisionesslo podr ser establecidasi han ocurri-
do diferentesacontecimientosevolutivosen un grupo de especiesfilogenti-
camenterelacionadas;es decir, cadadivisin de la escalacronobiotmicaha

,
i

. =:'1::=,,~==~!;,=~,,===::cc'-~~.-:
-~--- ---
 r
i

FOSlLESDE INTERVALOSSIN REGISTROESTRATIGRAFlCO 99

[ ESCALA BIOCRONOLGICA ] I
.i

n
V
una escala dual,
material y conceptual Vn
ESCALA ESCALA
CRONORREGISTR TICA CRONOBIOTMICA

J} establecida mediante JJ
UNIDADES BIOCRONOLGICAS

CRONORREGISTR TICAS CRONOBIOTMICAS

JJ basadas en JJ,
el orden de sucesin de la duracin de
entidades registradas entidades paleobiolgicas

Hipercronorregistro de 4Qorden Hipercronobiotema de 4Qorden

Hipercronorregistro de 3Qorden Hipercronobiotema de 3Qorden
Hipercronorregistro de 2Qorden Hipercronobiotema de 2Qorden
Hipercronorregistro Hipercronobiotema
Supercronorregistro Supercronobiotema
Cronorregistro Cronobiotema

JJ justificadas por ~
r ~~_., ~- ~A, 1 PROCESOSDE
l REGISTROFOSIL J EVOLUCiNORGNICA
Figura 15. Las divisiones decualquierescalabiocronolg'jca handeserjustificadas mediante
una escalamaterial o cronorregistrticay una escalaconceptualo cronobiotmica.La menor
divisin de la escalacronobiotmicaes el intervalo temporal de un cronobiotema:el intervalo
temporal de la duracin de una o msespeciescronolgicamentesucesivas. La menordivisin
de la escalacronorreg'jstrticaha de estarjustificada por un cronorregistro:un elementoo un
conjunto de elementosreg'jstradosproducidosdurante un intervalo temporal concreto.Tanto
los cronobiotemascomo los cronorregistrospuedenser agrupadospara establecerotrasunida-
des paleontolgicas,jerarquizadasy msgenerales(supercronobiotemas, hipercronobiotemas,
supercronorregistros e hipercronorregistros).

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 100 SIXTO FERNANDEZ-LPEZ

de corresponderal intervalo temporal de la duracin de una o ms especies

temporalmentesucesivasdel mismogrupo monofiltico.De estemodo, el in-
tervalo temporal de un cronobiotemay el del correspondientecronorregistro
esel intervalo de la duracin de una especieo de un conjunto de especiesdel
pasado.Las divisiones cronorregistrticasy las divisiones cronobiotmicas
de una mismaescalabiocronolgicason calibradasentre s,pero estnjustifi-
cadasrespectivamentepor procesosde dos categoras:el desarrollodel regis-
tro fsil y los procesosde evolucinorgnica.
Siguiendoesteprocedimiento es posible construir escalasbiocronolgi-
caspara una cuencasedimentaria,y averiguarlas relacionesespacio-tempo-
rales entre las entidadesregistradasy/o entre las entidadespaleobiolgicas,
incluso a partir de fsiles reelaboradosque correspondena intervalossin re-
gistro estratigrfico.Adems, con estasescalasbiocronolgicas,es posible
evaluarel diacronismode otrasunidadespaleontolgicas(por ejemplo,taxo-
rregistroso taforregistros)o estratigrficas(por ejemplo, biozonas,biohori-
zontes,ecozonaso tafofacies).
El registrogeolgicopuedeser datadoy calibrado medianteescalasgeo-
cronomtricas,cronoestratigrficasy biocronolgicas(Fig. 16). Las escalas

GEOCRONOMETRA

CRONOESTRATIGRAFA BIOCRONOLOGA
Figura 16. La geocronologaintegralos datosy ~asescalasde tiempo desarrolladaspor la geo-
cronometra.la cronoestratigrafay la biocronologa.

geocronomtricastienen valoresnumricosestimadosteniendo en cuentalos

procesosde descomposicinisotpica. Las escalascronoestratigrficastie-
nen valores nominalesdeterminadosteniendo en cuenta el orden de suce-
sin del registro estratigrficoy otros datosbioestratigrficos,magnetoestra-
tigrficos, quimioestratigrficos,etc. Las escalas biocronolgicas tienen
valoresnominalesestimadosteniendo en cuentael orden de sucesindel re-
gistro fsil y otros datostafonmicosy paleobiolgicos.Los valoresde cada
una de estasescalasson establecidospor medio de unidadesque pertenecen

~ ccC~""C
 FSILESDE INTERVALOSSIN REGISTROESTRATIGRAFICO 101

a diferentessistemasde clasificaciny que agrupanobjetosde distinta natu-

raleza (istopos, cuerposrocososdel registro estratigrfico,entidadesregis-
tradasdel registrofsil o entidadespaleobiolgicas);por tanto, las diferentes
escalasobtenidasa partir de cadauno de estostres camposde investigacin
contribuyen a desarrollar una escalade tiempo geolgico ms resolutiva y
mejor calibrada.
Ademsdel servicio mutuo que seprestanen las calibracionesgeocrono-
lgicas,tambin es de sealarla diferente utilidad de la cronoestratigrafa
respectoa la biocronologa.Las clasificacionescronoestratigrficasy la esca-
la geocronolgicaglobal son de mximaimportanciapara realizarcorrelacio-
nes temporalesentre distintas cuencassedimentariaso entre distintas reas
biogeogrficas;sin embargo,el reconocimientode cualquierunidad cronoes-
tratigrfica suele plantear muchasdificultades en cualquier localidad lejana
del estratotipode lmite. En cambio, las clasificacionesy las escalasbiocro-
nolgicasestablecidasen cualquier cuencasedimentariao reapaleobiogeo-
grfica suelenser ms operativasy alcanzanvalores mayoresde resolucin
temporal (cf. CALLOMON, 1995b).
En conclusin,las unidades,clasificacionesy escalasdesarrolladaspor la
biocronologadebenser claramentedistinguidasde las establecidasen las in-
vestigacionescronoestratigrficas.Estasdos disciplinas cientficasdeben te-
ner presupuestoslgicosy filosficos compatibles,pero su cuerpode conoci-
mientos,su problemtica,su metdica,susobjetosde referencia,su dominio
de aplicaciny susobjetivosson muy distintos.

Conclusiones

Las paradojasgeolgicas,o de otras ciencias,son importantes porque

planteannuevosproblemasy suscitanla bsquedade nuevassolucionesms
congruentes.
Los fsilesreelaboradospuedenser identificadosteniendo en cuentalos
resultadosde los procesosfosildiagenticosa los que estuvieronsometidos
antesde ser definitivamenteenterrados,sin presuponersu diferenciade edad
respectoa lasrocasque los incluyen.
Las interpretacionespaleontolgicasactualesno puedenpresuponerque
el orden de sucesinde los fsiles en el registro estratigrficorepresentael
orden cronolgico de los taxonesproductores.El registro fsil y el registro
estratigrficoson de naturalezadiferente, han tenido distinta dinmica de
formacin y su continuidad/discontinuidad no es coincidente.Los compo-
nentesdel registroestratigrficoson cuerposrocososa los que podemosatri-
buir relacionesde superposiciny de inclusin. Los componentesdel regis-
tro fsil son entidades registradas(fsiles y asociacionesregistradas,por
ejemplo) que guardanentre s otras relacionestopolgicas,como la de inclu-
sin, pero no la relacin de superposicin.En consecuencia.el orden crono-

. ..~ --- --
 102 S1XTOFERNANDEZ-LPEZ

lgico del registro fsil debe ser interpretado teniendo en cuenta sucesiones
registrticas, o al menos sucesiones bioestratigrficas que representen el mis-
mo orden cronolgico que las sucesiones registrticas.
Para elaborar una escala de tiempo geolgico con datos paleontolgicos,
una escala biocronolgica, slo es necesario disponer de una escala material
o cronorregistrtica y de una escala conceptual o cronobiotmica. Las unida-
des de las escalascronorregistrticas comprend~n entidades registradas suce-
sivas. Las divisiones de las escalas cronobiotmicas corresponden a la dura-
cin de una o ms especies temporalmente sucesivas del mismo grupo
monofiltico. Las unidades cronorregistrticas y las divisiones cronobiotmi-
cas de cualquier escala biocronolgica son calibradas entre s, pero estn jus-
tificadas respectivamente por procesos de dos categoras:el desarrollo del re-
gistro fsil y los procesos de evolucin orgnica.
En conclusin, es posible establecer escalasbiocronolgicas teniendo en
cuenta el orden de sucesin del registro fsil, cuya continuidad/discontinuidad
puede no coincidir con la del orden de sucesin del registro estratigrfico. Las
escalasbiocronolgicas permiten averiguar las relaciones espacio- temporales
de los fsiles de una regin o de una cuenca sedimentaria, as como de las enti-
dades paleobiolgicas productoras, incluso si son fsiles reelaborados que re-
presentan intervalos de los que no ha quedado registro estratigrfico.

Abstract

The chronologicalorder of the stratigraphicalrecord standsas one of the funda-

mental assumptionsof the palaeontologicalresearchduring the last two centuries.
Yet, the order of successionof fossils in the stratigraphicalrecord should not be ta-
ken as representativeof the chronologicalorder of the producer laXa.The fossil re-
cord and the stratigraphicalrecord are sourcesof data of different nature, showing
different developmentdynamics and non-coincident continuity. Unlike the strati-
graphicalrecord,the chronologicalorder of the fossil record hasto be interpreted on
the basisof registraticsuccessionsor, at least,of biostratigraphicalsuccessionsrepre-
senting the samechronological order as the correspondingregistratic successions.
Taking into accountthe successionorder of the fossil record, it is possibleto cons-
truct finer biochronologicalscalesincluding more numerousand resolutivedivisions
than a scaleestablishedon the basisof just the successionorder of the stratigraphical
record. By meansof suchbiochronologicalscalesit is possibleto ascertainthe time-
spacerelationshipsof the fossils of a region or of a sedimentarybasin,as well as of
the correspondingproducer laxa,evenif they are reelaboratedfossilsrepresentingin-
tervalsof which no stratigraphicalrecord is preserved.

Agradecimientos
El autor deseaexpresarsu agradecimientoa los doctores F. GARCIAJORAL,N.
LPEZMARTlNEZ, M. S. URETA(Depto. Paleontologa,Facultadde CienciasGeolgi-

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FSILESDE INTERVALaS SIN REGISTROESTRATIGRFICO 103

cas, Univ. Complutense de Madrid) y G. MELNDEZ(Area de Paleontologa, Facultad

de Geologa, Univ. Zaragoza) por la lectura crtica del manuscrito y las sugerencias
recibidas. As mismo agradece a los doctores E. AGUIRREy J. MORALESsu invitacin a
participar en el curso Registros fsiles e Historia de la Tierra. Este trabajo es una
contribucin al proyecto PB92-0011 (DGICYT).

Bibliografa

CALLOMO N, J. H. (1995a). Palaeontological methods of stratigraphy and biochrono-

logy: some introductory remarks. En: 3rd lnternational Symposium on Jurassic
stratigraphy, Poitiers 1991 (Eds. E. CARIOUY P. HANZPERGUE, 1994). Geobios,
M.S. 17: 16-30.
CALLOMON, J. H. (1995b). Time from fossils: S. S. Buckman and Jurassic high-resolu-
tion geochronology. En: Milestones in Geology (Ed. M. J. LE BAS), Geological So-
ciety, London, MemoirNo.16: 127-150.
CLARK 11, G. R. (1974). Growth lines in invertebrate skeletons. Annual Review of
Earth and Sciences,2: 77-99.
COWIE,J. W.; ZIEGLER,W.; BOUCOT,A. J.; BASSET, M. G. & REMANE, J. (1986). Guide-
liDes and Statutes of the lntemational Commission on Stratigraphy (I.G.S.). Cou-
rier ForschungsinstitutSenckenberg,83: 1-14.
CUTLER,A. H. & FLESSA, K. W. (1990). Fossils out ofsequence; computer simulations
and strategies for dealing with stratigraphic disorder. Palaios, 5: 227-235.
DARWIN,Ch. (1859). On the origin of speciesby means of natural selection,or the preser-
vation offavoured racesin the strogglefor lile. Murray, London: 502 pp.
DOGUZHAEVA. L. (1982). Rhythms of ammonoid shell secretion. Lethaia, 15: 385-
394.
FERNANDEZ-LPEZ, S. (1985). Criterios elementales de reelaboracin tafonmica en
ammonites de la Cordillera Ibrica. Acta Geolgica Hispnica, 19 (1984): 105-
116.
FERNANDEZ-LPEZ, S. (1986). Sucesiones paleobiolgicas y sucesiones registrticas
(nuevos conceptos paleontolgicos). RevistaEspaola de Paleontologa, 1: 29-45.
FERNANDEZ-LpEZ, S. (1987). Unidades registrticas, Biocronologa y Geocronologa.
Revista Espaola de Paleontologa, 2: 65-85.
FERNANDEZ-LPEZ, S. (1988). Bioestratigrafia y Biocronologa: su desarrollo histri-
co. Curso de Conferenciassobre Historia de la Paleontologa (Coord. B. MELf-NDEZ,
1987). Real Academia de Ciencias Exactas. Fsicas y Naturales. Historia de la
. Ciencia, Historia de la Paleontologa: 185-215.
FERNANDEZ-LPEZ. S. (1990). El significado de la autoctonajaloctona tafonmica.
En: Comunicaciones de la Reunin de Tafonoma y Fosilizacin (Coord. S. FER.
NANDEZ-LPEZ). Departamento Paleontologa, Univ. Complutense Madrid: 115-
124.
FERNANDEZ-LPEZ, S. (1991). Taphonomic concepts for a theoretical Biochronology.
Revista Espaola de Paleontologa, 6: 37-49.
FERNANDEZ-LPEZ, S. (1995). Taphonomie et intreprtation des paloenvironne-
ments. En: First European Palaeontological Congress, Lyon 1993 (Eds. M. GA-
YETY B. COURTINAT). Geobios,M.S. 18: 137-154.
FERNANDEZ-LPEZ, S.; AURELL,M.: GARC'AJORAL.F.; GMEZ.J. J.; HENRIOUES, M. H.

~,.);
 10-1 S1XTOFERNANDEZ-LPEZ

P.; MARTINEZ, G.; MELNDEZ, G. & SUAREZVEGA, L. C. (1995). El Jursico Medio

de la Cuenca Catalana: unidades litoestratigrficas y elementos paleogeogrficos.
Revista Espaola de Paleontologa, en prensa.
FERNANDEZ-LPEZ, S. & GMEZ,J. J. (1990). Utilidad sedimentolgica y estratigrfica
de los fsiles reelaborados. En: Comunicacionesde la Reunin de Tafonoma y Fo-
silizacin (Coord. S. FERNANDEZ-LoPEZ). Departamento Paleontologa, Univ.
Complutense Madrid: 125-144.
FERNANDEZ-LPEZ, S. & MELNDEZ.G. (1995). Taphonomic gradients in Middle Ju-
rassic ammonites of fue Iberian Range (Spain). En: First European Palaeontologi-
cal Congress, Lyon 1993 (Eds. M. GAYETY B. COURTINAT).Geobios, M. S. 18:
155-165.
FERNANDEZ-LPEZ, S. & MOUTERDE, R. (1985). Le Toarcien, l'Aalnien et le Bajocien
daos le secteur de Tivenys: nouvelles donnes biostratigraphiques. Strata, 2: 71-
82.
FERNANDEZ-LPEZ, S. & MOUTERDE,R. (1994). L'Horizon a Gervillii (Bajocien inf-
rieur) de Tendron (Cher, France). Taphonomie et populations d'ammonites. Pro-
ceedings 3rd Intemational Meeting on Aalenian and Bajocian Stratigraphy. Mis-
cellaneadel Servizio Geologico Nazionale, 5: 117-159.
FLESSA, K. W.; CUTLER,A. H. & MELDAHL,K. H. (1993). Time and taphonomy; quan-
titative estimates of time-averaging and stratigraphic disorder in a shallow marine
habitat. Paleobiology, 19: 266-286.
GARBOE,A (1958). The earliest geologicaltreatise (1667) by Nicolaus Steno (Niels Sten-
sen).Macmillan & Co. Ltd., London: 51 pp.
GERRIENNE, Ph. & STREEL,M. (1994). A biostratigraphic method based on a quantifi-
cation afilie characters ofDevonian tracheophytes. Paleobiology, 20: 208-214.
GRADSTEIN, F.; AGTERBERG, F. P.; BROWER, J. & SCHWARZACHER W. S. (Eds.) (1985).
Quanlitalive Stratigraphy. Reidel Publications Co.. Dordrecht: 598 pp.
GUERlN,C. (1994). Biozones ou unites marnrnaliennes? Methodes et limites en bio-
chronologie. NA TO Advanced Study 1nstituteSeries,A, Life Sciences,180: 21.
GUEX,J. (1987). Co"lations biochronologiques et associationsunitaires. PressesPoly-
techoRomandes: 244 pp.
GMEZ,J. J. & FERNANDEZ-LPEZ, S. (1994). Condensation processes in shallow plat-
forms. Sedimentary Geology,92: 147-159.
BAo, B. U. & WORSLEY, T. R. (1982). Biochronology; biological events in time resolu-
tion, their potential and limitations. En: Numerical daling in stratigraphy (Ed. G. S.
ODIN).John Wiley & Sons, Chichester: 19-35.
HAZEL, J. E & WALLER,T. R. (1969). Stratigraphic data and length of the synodic
month. Science<f1),164: 201-202.
HARLAND,W. B.; ARMSTRONG, R. L.; Cox, A. V.; CRAlG,L. E.; SMITH,A. G. & SMITH,D.
G. (1990). A geologic time scale 1989. Cambridge Univ. Press, Cambridge: 263 pp.
KAHN, P. G. K. & POMPEA,S. M. (1978). Nautiloid groWth rhythmus and dynamical
evolution afilie Earth-Moon system. Nature, 275: 606-611.
i,:;
, KAUFFMAN
graphy. D.E. Hutchinson
G. & HAZEL & J. E. (Eds.)
Ross, (1977). Concepls
Inc., Stroudsburg: 658 pp.and Methods ofBiostrati-

LPEZ MARTtNEz,N. & FERNANDEZ-LPEZ, S. (1993). Geological Biochronology and

temporal co"elations. Geoprep Course Publications, Tremp (Lleida): 69 pp.
LYELL,Ch. (1830-1833). Principies ofGeology, being an attempt to explain fue former
changes of the earth's surface, by reference to causes now in operation. 3 vals.
 FSILESDE INTERVALOSSIN REGISTROESTRATIGRAFICO 105

Murray, London, vol. 1 (1830) 511 pp., vol. 2 (1832) 330 pp., vol. 3 (1833) 109
pp.
MARTILL, D. M. (1985). The preservation o marine vertebrates in the Lower Oxford CIar
(Jurassic) o central England. Philosophical Transactions Royal Society 01 London, B
311: 155-165.
MELNDEZ,G.; AURELL, M.; FONTANA,B. & LARDIS,D. (1990). El trnsito Dogger-Malm
en el sector nororiental de la Cordillera Ibrica: anlisis taonmico y reconstruccin
paleogeogrfica. En: Comunicaciones de la Reunin de Talonoma y Fosilizacin
(Coord. S. FERNANDEZ-LOPEZ). Departamento Paleontologa, Univ. Complutense, Ma-
drid: 221-229.
NORTH AMERICAN COMMISSION ON STRATIGRAPHIC NOMENCLATURE (1983). North American
Stratigraphic Codeo BulL A.AP.G., 67: 841-875.
ORBIGNY,A. d' (1849-1952). Cours lmentaire de Palontologie et de Gologie stratigraphi-
qUeSo Victor Mason, Paris: 299 + 847 pp.
PANNELLA,G.; MACCLINTOCK,C. & THOMPSON,M. N. (1968). Paleontological evidence o
variations in length o synodic month since Late Cambrian. Science, 162: 792- 796.
PAVIA, G. (1994). Taphonomic remarks on d'ORBIGNY'S type-Bajocian (Bayeux, west
France). Proceedings 3rd Intemational Meeting on Aalenian and Bajocian Strati-
graphy. Miscellanea del Servizio Geologico Nazionale, 5: 93-111.
PHILLIPS,J. (1841). Figures and descriptions 01 the Palaeozoic lossi/s 01 Comwal~ Devon and
westSomerset.Longmans, London:231 pp.
REYMENTR. A. (1980). Morphometricmethodes
in biostratigraphy.AcademicPress,Lon-
don: 174 pp.
ROSELL,J. (1991). Lalossilitzaci de la variable temps. Departament de Geologia, Universi-
tat Autnoma de Barcelona, Barcelona: 40 pp.
RUDWICK,M. J. S. (1985). The meaningollossils. Episodes in the History oPalaeontology.
The University o Chicago Press, Chicago: 287 pp.
SALVADOR,A. (1994). lntemational stratigraphic guide. The Intemational Union o Geolo-
gical Sciences and The Geological Society o America, Inc., Boulder, Colorado: 214
pp.
SAUNDERS,
W. B. & W ARD,P. D. (1979). Nautiloid growth and lunar dynamics. Lethaia, 12:
172.
SCOlT, G. H. (1985). Homotaxy and biostratigraphical theory. Palaeontology, 28: 777-782.
SRUrfON, C. T. (1965). Periodicity in Devonian coral growth. Palaeontology, 7: 552-558.
SMITH,
W. (1816-1819).Strataidentifiedby organized
lossi/scontainingprints on coloured
paper 01 the most characteristic specimens in each stratum W. Arding, London: 32
pp.
SPICER,R. A. (1991). Plant taphonomic processes. En: Taphonomy: releasing the data loc-
ked in thelossil record(Eds.P.ALLISON
y E. G. BRIGGs)
PlenumPress,New York-Lon-
don: 71-113.
STENO,N. (1669). De solido intra solidum naturaliter contento dissertationis prodomus. Flo-
rence, 76 pp.
TIPPERJ. C. (1988). Techniques or quantitative stratigraphic correlation: a review and an-
notatedbibliography.Geologica
1Magazine,125:475-494.
WELLS,J. W. (1963). Coral growth and geochronometry. Nature, 197: 948-950.
WILGUS,C. K; HASTINGS,B. S.; KENDALL, C. G. S. C.: POSAMENTIER, H.; Ross, C. A. & VAN
"
WAGONER,
J.C.(Eds.)(1988).Sea-Ievel
Changes:
An Integrated
Approach.
Soclety
01
.
i Economic Paleontologists and Mineralogists, Special Publication, 42: 1-407.

;
;

,...

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