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28(3):259-269,2012
Flowering phenology and reproductive cycles of nance [ Byrsonima crassifolia (L.) HBK]
in Nayarit
(RMT)(RVB) Universidad Autnoma de Nayarit-Unidad Acadmica de Agricultura, Apartado Postal 49. Xalisco, Nayarit
C.P.63780, Mxico. raulmetorr@yahoo.com.mx
(SSG) Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias. Campo Experimental Santiago Ixcuintla, Apdo.
Postal 100, Santiago Ixcuintla, NAY 63300, Mxico.
(EMM) Universidad Jurez Autnoma de Tabasco. Divisin Acadmica de Ciencias Agropecuarias. Km 25 carretera
Villahermosa-Teapa. Ranchera La Huasteca segunda seccin, CP 86000. Villahermosa, Tabasco.
RESUMEN. Se determinaron los estados fenolgicos de la inorescencia del nanche Amarillo Dulce, durante las fases
de oracin y ciclos reproductivos en la seleccin Mejorado. El crecimiento de la inorescencia y el fruto de nanche se
midieron en funcin de los grados da de desarrollo (GDD). La inorescencia creci 15 cm de longitud y necesit 413.6
GDD, que cubri en 48 d. Las fases fenolgicas fueron: 1) Yema hinchada, 2) Espiga, 3) Baln verde, 4) Baln amarillo,
5) Inicio de antesis, 6) Plena antesis, 7) Plena oracin y 8) Cada de ptalo. El crecimiento del fruto describi una
curva doble sigmoide a los 56 d y requiri de 517.5 GDD para alcanzar 18.3 mm de dimetro ecuatorial. Se observaron
tres ujos orales en un ao, denominados por su ocurrencia estacional como: a) Flujo de oracin de otoo, b) Flujo de
oracin de primavera y, c) Flujo de oracin de verano; que tuvieron una duracin de 65, 61 y 57 d, respectivamente.
Tres ciclos productivos de fruto resultaron de los ujos orales anteriormente descritos, que ocurrieron en primavera,
verano e invierno; los cuales tuvieron una duracin de 60, 54 y 32 d, con rendimiento de fruto de 2.7, 16.7 y 26.7 kg
rbol1 , respectivamente.
Palabras clave: Byrsonima crassifolia, fenologa, oracin, grados-da de desarrollo.
ABSTRACT. The phenological stages of the Amarillo Dulce nance inorescence were determined during the owe-
ring phases and the reproductive cycles of the Mejorado selection. Inorescence and fruit growth were measured as
a function of the growing-degree-days (DD). The inorescence grew 15 cm in length and required 413.6 DD that it
covered in 48 d. The phenological phases were: 1) Swollen bud, 2) Spike, 3) Green ball, 4) Yellow ball, 5) Beginning
of anthesis, 6) Full anthesis, 7) Full bloom and 8) Fall of petals. The growth of the fruit described a double sigmoid
curve after 56 d and required 517.5 DD to reach an equatorial diameter of 18.3 mm. Three oral ushes were observed
in one year, named according to their seasonal occurrence as: a) Fall bloom, b) Spring bloom and c) Summer bloom,
which lasted 65, 61 and 57 d respectively. Three fruiting seasons resulted from the abovementioned owering ushes
in Spring, Summer and Winter, with a duration of 60, 54 and 32 d respectively, and a fruit yield of 2.7, 16.7 and 26.7
kg tree 1 respectively.
Key words: Byrsonima crassifolia, phenology, owering, growing-degree-days.
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Torres et al. 2004). En Mxico, en el 2010 se co- la polinizacin cruzada natural y a su propagacin
secharon 1 534 ha de nanche, con un rendimiento por semilla, lo que se maniesta particularmente en
promedio de 4.11 ton ha
1 y valor de produccin el color, tamao, forma y sabor del fruto (Villachi-
de 27 millones de pesos. En el estado de Naya- ca 1996). Es un rbol perennifolio o caducifolio en
rit, en ese mismo ao, se cosecharon 228.5 ha, con bosques secos (Geifus 1994), que alcanza de 10 a
rendimiento promedio de 3.74 ton ha
1 y valor de 15 m, la copa es redonda o extendida y a veces
produccin de 5 541 310 pesos (SIAP 2010). Las es irregular, el tronco es tortuoso y con ramas as-
plantaciones de nanche existentes en el estado de cendentes (Martnez 2008). Presenta inorescencias
Nayarit, tienen un rendimiento medio de 3.8 ton en pseudoracimos terminales, generalmente solita-
ha
1 (SIAP 2008), las cuales se localizan en la zona rios con longitud de 5 a 15 cm, ores amarillas de
costera donde predomina la vegetacin tipo sabana, 1.0 cm de largo; cliz con 10 glndulas conspicuas
principalmente en los municipios de Ruiz, Huajico- en la supercie externa, amarillas; el fruto es una
ri, Tepic, Santiago Ixcuintla y Compostela del esta- drupa, globosa de color amarillo, verde o morado de
do de Nayarit. La cosecha principal se realiza desde sabor agridulce, con una sola semilla ms o menos
nales del mes de julio hasta el mes de octubre, leosa (Zamora et al. 2000).
aunque en huertos con sistemas de riego se cosecha La biologa oral de diversas especies frutales
durante la mayor parte del ao. En Mxico, se tiene ha sido relacionada con factores ambientales. En el
un periodo mximo de oracin de marzo a junio, y aguacate (Persea americana Mill.) se sabe que el
el fruto se cosecha de agosto a septiembre (Geifus tiempo desde la iniciacin oral hasta la antesis se
1994). asocia con variaciones en la temperatura (Salazar-
Autores como Zamora et al. (2000) mencio- Garca et al. 2007; Cossio-Vargas et al. 2008). Mien-
nan que B. crassifolia es un rbol o arbusto que tras que Salazar-Garca et al. (1998) establecieron
prospera en sitios de Costa Rica con una estacin 11 estados de desarrollo de yemas reproductivas del
seca bien denida, donde se tiene oracin y fruto aguacate 'Hass', desde yema cerrada (Estado 1)
la mayor parte del ao. Mientras que Geifus (1994) hasta antesis (Estado 11). Por otra parte Ballard
reportan que en Costa Rica el nanche orece de no- et al. (1987) publicaron sobre los estados fenolgi-
viembre a junio y la cosecha de fruto se presenta cos de la oracin de cereza, ciruela, pera, durazno y
de julio a octubre. Mientras que en Brasil se consi- chabacano, para detectar temperaturas crticas para
dera como frutal cultivado, ocurriendo la oracin las yemas orales en las cuales podran sufrir daos
en la temporada de lluvias, en contraste con B. gla- por fro. En condiciones subtropicales, la mayora de
bra que presenta un patrn reproductivo subanual las especies y variedades de ctricos brotan tres ve-
(orece muchas veces al ao) (Freitas et al. 2010). ces al ao, en donde la brotacin de primavera es la
En tanto que el gnero Byrsonima tiene distribucin que aporta las ores tiles para la cosecha, mientras
neotropical y presenta gran diversidad con ms de que las otras dos slo presentan crecimiento vegeta-
100 especies (Cano & Marroqun 1994). Por ejem- tivo. Sin embargo, el limonero produce ores viables
plo B. crassifolia se distribuye desde la Repblica en las tres brotaciones, siendo la oracin de prima-
Mexicana hasta el norte de Sudamrica, encontrn- vera la ms importante (Agust 2003). En el mango
dose en la actualidad en estado de semicultivo en (Mangifera indica L.), pese a que la iniciacin oral
regiones tropicales y subtropicales de escasa preci- ocurre a temperaturas relativamente frescas, no se
pitacin pluvial (Len 2000) y requiere de alternan- presenta a temperaturas inferiores de 15
o C, que es
cia de poca seca y hmeda (Barbeau 1990); las su cero biolgico (Whiley et al. 1991). En durazno
temperaturas ms favorables son de 25 a 30
o C. El [Prunus persica (L.) Batsch] se ha descrito que el
crecimiento disminuye segn la temperatura y pro- crecimiento del fruto sigue una curva doble sigmoi-
longados perodos de clima fro son dainos para de en tres estadios (DeJong & Goudriaan 1989).
plantas y los brotes jvenes (Cedeo & Ramsamy Dichos cambios estn relacionados con los facto-
2002). Presenta gran variacin fenotpica debido a res ambientales y/o endgenos del rbol que afec-
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del rea de trabajo se clasica como (A) e (W2 ) Fases fenolgicas de la oracin
a (i), que corresponde a clima semiclido (subtro- Para este ensayo se us al nanche seleccin
pical subhmedo), el ms clido de los templados Mejorado injertado en febrero de 1999 sobre un por-
(c) segn la clasicacin de Kppen modicada por tainjerto criollo obtenido por semilla. Las mediciones
Garca (1983). Las temperaturas mximas (Tmx ) se hicieron en la oracin del ujo oral de n de
y temperaturas mnimas (Tmn ) diarias usadas fue- verano del ao 2003. Las fases de la oracin fue-
ron obtenidas del observatorio meteorolgico de la ron establecidas a priori por los cambios visuales de
Comisin Nacional del Agua, regencia de Tepic, Na- las inorescencias y se les describi desde que la ye-
yarit (21
31' LN, 104 53' LO). Para el clculo de
ma estaba en estado vegetativo hasta la cada de
los grados da de desarrollo (GDD) del crecimiento ptalo, posterior a la antesis.
de la inorescencia y el fruto del nanche se us la
ecuacin de Hodges & Ritchie (1991).
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Tabla 1. Denominacin de los estados fenolgicos y crecimiento de la inorescencia del nanche Amarillo Dulce, en funcin
de sus necesidades de grados-da de crecimiento acumulados (GDD).
Table 1. Phenological stages and growth of the Amarillo Dulce nance inorescence as a function of its required accumu-
lated growing-degree-days (GDD).
Z y x
DA Fase fenolgica GDD LE Estado de desarrollo
(cm)
0 Yema hinchada 7.50 1.0 Conjunto de yemas orales en la inorescencia en forma de
(Fig. 1, E-1) pia.
3 32.50 1.5
6 58.25 2.0 Empezaron a abrirse las escamas.
10 91.0 2.7 Fueron notorias cada yema oral provista de su respectiva
estpula.
17 Espiga (Fig. 1, E- 148.25 5.2 Las yemas orales resultaron notorias individualmente por
2) la elongacin del raquis de la inorescencia.
188.50 7.0
29 Baln verde (Fig. 295.75 10.0 Inicia estadio de puntas verdes.
1, E-3)
11.0 Las yemas orales color verde plido, spalos verdes, los
pedicelos orales an no perdan la escama.
37 12.6 Transicin de baln verde a baln amarillo.
45 Baln amarillo 389.50 14.7 Pedicelos, botones orales y spalos de color amarillo.
(Fig. 1, E-4)
48 Inicio de antesis 413.50 15.0 Inici el periodo de antesis, madurez de los rganos repro-
(Fig. 1, E-5) ductivos. El crecimiento del raquis de la inorescencia se
detuvo.
54 Plena antesis (Fig. 465.10 - Los ptalos iniciaron a volverse rojos. Inici periodo de po-
1, E-6) linizacin.
60 Plena oracin 483.35 - Todos los ptalos se volvieron rojos. Periodo de plena poli-
(Fig. 1, E-7) nizacin.
64 Cada de ptalo 505.60 - Abscisin de ptalos. Inici el crecimiento del fruto.
(Fig. 1, E-8)
DAZ =Das acumulados del crecimiento de la inorescencia. GDDy =Los grados da de desarrollo acumulados, calculados
con una temperatura base de 15 o C. LEx =Longitud de la inorescencia (cm).
DAZ =Acummulated days of inorescences growth. GDDy =Accumulated degree-days calculated with base temperature
15 o C. LEx =Lenght of inorescence (cm).
denominados por su ocurrencia estacional como: a) racin de verano se tuvo una cosecha de 2.7 kg por
Flujo de oracin de otoo (FO); b) Flujo de ora- rbol, lo que se considera como baja produccin.
cin de primavera (FP) y; c) Flujo de oracin de Lo anterior, fue debido a que las lluvias y vientos
verano (FV). Estos ujos tuvieron una duracin de fuertes durante el verano provocan la abscisin de
65, 61 y 57 d; con temperaturas medias de 18.8 ,
ores y afectan el amarre de fruto. El ujo de ora-
o
21.7 y 24.3 C respectivamente. Los anteriores u- cin de otoo produjo una cosecha de 16.7 kg por
jos de oracin y sus respectivos periodos de cose- rbol, considerado como produccin intermedia. Lo
cha, presentaron la secuencia de ujo de oracin anterior podra deberse a que el periodo de lluvias
de otoo produjo la cosecha de primavera, el ujo en el Valle de Matatipac, ya haba terminado y ocu-
de oracin de primavera origin la cosecha de ve- rrieron mejores condiciones para el amarre de fruto.
rano, y el ujo de oracin de verano que produjo Sin embargo, las bajas temperaturas promedio de
la cosecha de invierno. stos tuvieron una duracin 8.1
o C, que se presentaron durante este ujo de o-
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Tabla 2. Descripcin de los estados fenolgicos de la oracin del nanche Mejorado durante el ujo oral de verano.
Table 2. Description of the phenological stages of the Mejorado nance owering during the summer oral ush.
Yema hinchada La yema hinchada en estado de una pia envuelta en una capa de estpulas. Es notorio que cada botn
oral tiene una estpula en el pice.
Espiga La yema oral mltiple se asemeja a una espiga y forma una estructura cerrada. Se inicia el crecimiento
de hojas en la base de la inorescencia. Los botones orales ya se diferencian, pero ssiles en la base
del pedicelo de la inorescencia. La estpula de la base del pedicelo an presente, cubriendo al botn
oral. Los entrenudos del eje de la inorescencia ya muestran pares de botones orales alternos, la corola
ya diferencia sus ptalos compactos. Una segunda yema oral aparece en la axila de cada yema oral
primaria, lo cual sera un nuevo ujo de frutos en la misma inorescencia. Este estado puede considerarse
como el estadio nal de la espiga.
Baln verde Se dene el estado de baln verde. El cliz verde, con 10 glndulas oleferas, formado por 10 spalos
soldados por pares, dando lugar a 5 lbulos ovados. El botn oral compacto y cerrado, formando una
cpsula de 5 costillas. Los pedicelos del eje oral an no pierden la estpula. En la transicin de baln
verde a baln amarillo, la cpsula de ptalos ya empieza a cambiar a verde amarillento. Los pednculos
orales an conservan las estpulas. El raquis de la inorescencia crece rpidamente.
Baln amarillo Inicia el estado fenolgico de baln amarillo, el botn oral an se encuentra cerrado. El crecimiento
del eje de la inorescencia se detiene. Un segundo ujo de botones orales en estado de baln verde se
presenta en la axila del pednculo de la or primaria que se encuentra en estado de baln amarillo.
Inicio de antesis Estado de plena oracin. Las ores en antesis muestran 5 ptalos amarillos, orbiculares con el margen
ondulado, 5 estambres, 5 anteras pardas alargadas y de 2-3 tubos polnicos. El cambio a ptalo amarillo
fue rpido (4 das). Entre la fase de ptalo amarillo a ptalo rojo se present una profusa produccin
de aceite por las glndulas dispuestas en los lbulos del cliz, que presumiblemente es un mecanismo
natural para que el aceite se adhiera a las patas de los polinizadores y transporten el polen.
Plena antesis Estado de ptalo rojo e inicio de secado de ptalo. Las anteras cambian a color blanquecino y abren
para liberar el polen. Inicia el periodo de polinizacin.
Plena oracin Estado de cada de ptalo. Ocurre cada masiva de ptalos secos en las ores polinizadas. El fruto en
formacin an se encuentra encapsulado por la estructura del cliz y slo muestran los extremos termi-
nales de los tubos polnicos. Los botones del segundo ujo oral en estado de baln amarillo, los cuales
regularmente sufren abscicin.
Cada de ptalo Inicia crecimiento y amarre de fruto. En esta fecha se consider como estado I de crecimiento del fruto,
cuando la cpsula formada por el cliz se abri y mostr la forma redondeada de la parte posterior del
fruto y los restos de los estilos en su base.
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Figura 1. Estados fenolgicos de la oracin del nanche seleccin Mejorado con sus
respectivas denominaciones (E-1 a E-8). Remtase a la Tabla 1 para la descripcin ma-
croscpica de cada estado de desarrollo de la inorescencia. La escala representa 1.0 cm
de longitud.
Figure 1. Phenological owering stages of the Mejorado nance (E-1 to E-8). See Table
1 for the macroscopic description of each stage of inorescence development. The scale
represents a length of 1.0 cm.
ra su ocurrencia. Con lo que se pueden programar nocer el estado de la oracin puede resultar til
labores de cultivo como riego, fertilizacin, podas, para determinar en qu estado, las yemas son ms
tratamientos tosanitarios, entre otros, tal como se susceptibles a daos por fro (Ballard et al. 1987);
realiza en acerola (Malpighia glabra L.) en Brasil o para la programacin de cosechas por temporada,
(Geraldo-Martins & Martnez 2002). Adems la des- como ocurre en los limones (Agust 2003). El cre-
cripcin de los estados fenolgicos de la oracin, cimiento del fruto del nanche tuvo una curva doble
se puede utilizar para manipular la oracin, como sigmoide como la descrita en durazno y chabacano
ocurre en el aguacate, donde se considera que en (Ryugo 1993), cuyo patrn de crecimiento no sigui
el estado 5 de la yema el proceso a la oracin es una funcin lineal con el tiempo (Gnard & Bru-
irreversible (Salazar-Garca et al. 2009); adems co- chou 1993). El tiempo termal necesario durante el
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proceso de crecimiento del fruto del nanche estuvo por Freitas et al. (2010).
relacionado con la temperatura prevaleciente duran- Los ciclos reproductivos del nanche tuvieron
te dicho periodo (Hodges & Ritchie 1991). Hay se- un comportamiento similar al del limn (Agust
lecciones de nanche, como la Mejorado y Amarillo 2003). En Nayarit la cosecha del nanche se reali-
Dulce, estudiadas en este trabajo, que en la regin za cuando el fruto ha cado al suelo por lo que se
de Nayarit tienen la particularidad de tener produc- considera que es un fruto de recoleccin, sin em-
cin continua durante todo el ao, como la descrita bargo, otros frutos similares a B. crassifolia, como
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la acerola en Brasil, donde la cosecha de frutos se para el consumo in natura y produccin de pulpa
realiza manualmente del rbol cuando estn de me- (Geraldo-Martins & Martnez 2002).
dio maduros a maduros, particularmente cuando es
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