Maricela Ortega Villalobos

Enero de 2015
Cmo reconocer que el sujeto est dormido?
Qu es lo que define al sueo?

Los ojos cerrados? Se pueden cerrar prpados por largos periodos sin que ello implique
dormir. Los bebs humanos a veces duermen con los ojos abiertos, los peces y los insectos no
tienen prpados.
La posicin del cuerpo? Los caballos, las jirafas o los elefantes pueden literalmente dormir
parados, aunque lo hagan con poca profundidad.
En la ultima dcada se ha intentado definir al sueo o lo estados parecidos a ste, desde la
ptica del comportamiento, utilizando modelos que han incluido peces, moscas y gusanos. Los
anlisis filogenticos han mostrado un origen antiguo y la conservacin remarcable de los
mecanismos que subyacen en el control del sueo.
Se ha encontrado que la mayora de los animales estudiados duermen o al menos muestran un
estado parecido al sueo que incluye la reduccin o cese del movimiento y de la respuesta
sensoriales a estmulos.
Se le considera un estado de inactividad adaptativa que puede observarse en diversos
organismos vivos, incluyendo plantas, animales uni y pluricelulares y animales con o sin
sistema nervioso Siegel, 2009, 2010
 Necesario distinguirlo de los estados de menor alerta que se
presentan circadicamente, mediante los cuales el animal ha
ajustado evolutivamente su actividad a las condiciones
ambientales. El sueo persiste en animales en los que se han
eliminado los ritmos circdicos por lesiones del NSQ. Bergman et al 1987
Debe distinguirse de hibernacin , torpor y de estados de reposo

Es regulado homeostticamente.

El sueo se define como un estado, rpidamente reversible, de

inmovilidad y gran reduccin de la respuesta sensorial (aunque no
absoluta).
 Promedio de horas de sueo
Especies Duermen (% de 24 h)
por da
Murcilago 82.9% 19.9 h
Armadillo 75.4% 18.1 h
Zarigeya y Pitn 75% 18 h
Macaco 70.8% 17.0 h
Humano (Nio) 66.7% 16 h
Tigre y Musaraa 65.8% 15.8 h
Ardilla 62% 14.9 h
Hurn 60.4% 14.5 h
Perezoso 60% 14.4 h
Hamster 59.6% 14.3 h
Ornitorrinco 58.3% 14.0 h
Len 56.3% 13.5 h
Gerbo 54.4% 13.1 h
Rata 52.4% 12.6 h
Gato y Guepardo 50.6% 12.1 h
Ratn 50.3% 12.1 h
Macaco Rhesus 49.2% 11.8 h
Conejo 47.5% 11.4 h
Jaguar y Pato 45% 10.8 h
Perro 44.3% 10.6 h
Delfn 43.3% 10.4 h
Topo 42.9% 10.3 h
Chimpanc 40.4% 9.7 h
Cuyo 39.2% 9.4 h
Humano adulto 33.3% 8h
Cerdo 32.6% 7.8 h
Pez Guppy 29.1% 7h
Foca gris 25.8% 6.2 h
Humano (anciano) 22.9% 5.5 h
Cabra 22.1% 5.3 h
Vaca y Elefante asitico 16.4% 3.9 h
Borrego 16% 3.8 h
Elefante africano 13.8% 3.3 h
Asno 13.0% 3.1 h
Caballo 12.0% 2.9 h http://faculty.washington.edu/chudler/chasleep.html
Jirafa 7.9% 1.9 h
 El sueo puede ser definido como un estado homeosttico en
el que se reduce el movimiento y las respuestas a los
estmulos ambientales.

En los mamferos terrestres, incluyendo al humano, se han

realizado mediciones de las modificaciones coordinadas de la
actividad cerebral que se presentan durante el sueo, usando
el registro electroencefalogrfico (EEG), encontrndose
variaciones considerables entre especies.

Se mide principalmente la actividad cerebral y muscular,

incluyendo el movimiento de los ojos. A partir de estos
parmetros se han identificado varias fases del sueo en un
mismo sujeto
En el humano se distinguieron dos fases que se suceden. En la segunda se presentan
movimientos oculares rpidos (MOR=REM) y se le denomina sueo REM, sueo
MOR o Sueo paradjico, para diferenciarlo de la primera fase No REM
 Despus de la muerte de George, su
compaero de vida, Jackeline no tuvo un
segundo de sueo REM durante 3 semanas
Sicks, 2012
 Aunque el sueo est presente y ha sido estudiado en
diversas especies, no se sabe con exactitud la razn
por la que dormimos.
Se han postulado varias teoras, algunas no son
mutuamente excluyentes pero todas muestran
limitaciones e incluso contradicciones.
Las
ms aceptadas se refieren al papel del sueo en la
adaptacin y en la recuperacin .
 En humanos, el insomnio progresivamente agravado durante meses o aos
puede conducir a la demencia o a la muerte. Montagna et al, Lancet Neurol. 2, 167176
(2003).

La privacin de sueo reduce el aprendizaje, altera el desempeo en

pruebas de conocimientos, prolonga el tiempo de reaccin y es una causa
comn de crisis convulsivas Malow, Epilepsy Curr. 4, 193195 (2004); R. Stickgold, Nature 444,
559560 (2006).

Las ratas a las que se les impide dormir mueren en un tiempo similar al que
correspondera a la privacin total de alimento. Rechtschaffen et al, Science 221, 182184
(1983); Las moscas tambin mueren cuando se les priva de sueo. Shaw et al,
Nature 417, 287291 (2002). Se comprende bien la necesidad de comer, pero no se
sabe cmo el sueo contribuye a la supervivencia.

Despus de la privacin se produce un estado de alerta e hipermotilidad

Disminuyen los receptores a endorfinas en el sistema lmbico (Fadda et al 1991)

ESTRUCTURA DE LA CORTEZA ACTIVIDAD ELCTRICA DISTINTA DE
CEREBRAL ( CAPAS CELULARES) AXONES Y DENDRITAS
 Se basa en estudio de la frecuencia de las ondas. Se valora el
nmero de ondas en un segundo (se mide en hertzios:Hz).
(Por ejemplo, en una frecuencia de 6 Hz hay 6 ondas en un segundo).

Por sus frecuencias, las ondas del EEG se dividen en 4 grupos:

delta: son las ms lentas, con un ritmo de 1-3 ondas cada segundo;
theta:de 4 a 7 ondas por segundo;
alfa: de 8 a 12 ondas por segundo;
beta: por encima de 12 ondas por segundo.
 delta: 1-3 Hz
Theta: 4 -7 Hz
alfa: 8 - 12 Hz
beta: > 12 Hz
 delta: 1-3 Hz
Theta: 4 -7 Hz
alfa: 8 - 12 Hz
beta: > 12 Hz
 delta: 1-3 Hz
Theta: 4 -7 Hz
alfa: 8 - 12 Hz
beta: > 12 Hz
 Durante el sueo No-REM hay marcada reduccin del tono
muscular.

En el sueo REM los sistemas motores centrales estn muy activos

pero las motoneuronas estn hiperpolarizadas, lo que disminuye
an ms el tono muscular. Chase and Morales. 2005

La atona e hiperpolarizacin estn acompaadas de la liberacin

de glicina y GABA hacia las motoneuronas Morales et al 2006
 Hay una prdida de la capacidad de captacin y respuesta a los
estmulos del ambiente.
A nivel neuronal hay una marcada disminucin de la actividad de
neuronas noradrenrgicas, serotoninrgicas e histaminrgicas
(tnicamente activas durante la vigilia) y de las neuronas del tronco
cerebral Siegel, 2005
La actividad y metabolismo del prosencfalo (cerebro primitivo
anterior) se reducen a niveles menores a los de la vigilia tranquila.
El registro de EEG muestra un aumento de la regularidad de las
ondas. Aparecen ondas lentas de mayor voltaje.
La liberacin cortical de Ach es mnima
 La fisiologa del SUEO REM es ms compleja, ya que se producen simultneamente
fenmenos antagnicos. Existe una depresin profunda del estado de vigilia pero
con un trazado EEG que muestra una actividad cortical similar a la que se registra
durante la vigilia con ojos abiertos. Por otra parte hay una hipotona generalizada
junto a movimientos oculares rpidos, que dan su nombre a esta fase del sueo.
En la mayora de las regiones cerebrales , el patrn de descarga de las neuronas es
similar al de la vigilia. Siegel, 1990
Las neuronas noradrenrgicas serotoninrgicas e histaminrgicas que estn
tnicamente activas durante la vigilia, estn en silencio durante el sueo REM.
La disminucin de la actividad noradrenrgica se ha relacionado con la reduccin del
tono muscular que ocurre en esta etapa, mientras que la disminucin de actividad de
neuronas histaminrgicas ha sido asociada a la prdida de consciencia durante el
sueo. Johns et al, 2004
Las neuronas del tronco cerebral estn muy activas, en rangos iguales o mayores a los
de la vigilia Siegel, 2005 Sin embargo, al igual que en el sueo NO REM, hay una
prdida de la capacidad para captar y responder a los estmulos del medio.

Estas funciones son controladas por diferentes ncleos del tronco cerebral,
siendo el lugar fundamental de generacin del sueo REM la protuberancia
(Heister, 2009).
Small lesions confined to portions of the subcoeruleus regions result in a very unusual syndrome. After NREM
sleep, these animals enter REM sleep as indicated by lack of responsiveness to the environment, PGO
(pontogeniculo-occipital) spikes, EEG desynchrony, and pupil constriction. However, they lack the muscle atonia
that normally characterizes this state During REM sleep without atonia these animals appear to act out dreams,
attacking objects that are not visible,exhibiting unusual affective behaviors and ataxic locomotion.
 El estado de alerta y la vigilia estn mediados
por varias vas ascendentes que provienen de
la parte alta del tallo cerebral , cerca de la
protuberancia One
Una d elas vas inerva el tlamo y la otra se
extiende hacia el hipotlamo posterior y
cerebro anterior. Estas vas ascendentes
incluyen neuronas colinrgicas,
noradrenrgicas, serotoninrgicas,
dopaminrgicas e histaminrgicas que
descargan con un patrn que promueve la
vigilia.
Sin embargo, cada da el sistema es inhibido
durante el sueo por neuronas GABAergicas y
galaninrgicas del ncleo ventrolateral
preptico (VLPO) que acta como un
apagador para cambiar de estado de vigilia a
sueo.

Otras varias aferencias han sido identificadas,

entre ellas neuronas hipotalmicas que
descargan MSH y orexina/ hipocretina,
neuropptido promotor de la vigilia.
( Una mutacin en el receptor Hcrt-2 existe en perros
con narcolepsia (modelo canino). Lin et al,1999)
Cada tringulo representa las edades de 6, 10, 23 30 , 69 y 84 aos.
Kandel, Scwartz and Jessel,Pronciples of Neural Science, Mc Graw-Hill, 2000
Sleep time in mammals Sleep times in carnivores, omnivores and herbivores differ significantly, with carnivore sleep amounts
significantly greater than those of herbivores. Sleep amount is an inverse function of body mass over all terrestrial mammals
(black line). This function accounts for approximately 25% of the interspecies variance (D) in reported sleep amounts. Herbivores
are responsible for this relation because body mass and sleep time were significantly and inversely correlated in herbivores, but were
not in carnivores or omnivores. Small red box in the combined figure (lower right) indicates human data point. (From Siegel JM.
Clues to the function of mammalian sleep. Nature 2005;437:1264-1271.)
 Tienen sueo REM , similar al de los mamferos, aunque en
menor cantidad.
Algunas especies migran grandes distancias . El efecto de la
migracin sobre el sueo ha sido estudiado en un tipo de
gorrin , el cual aun en condiciones de confinamiento en el
laboratorio, muestra una disminucin de dos tercios del
tiempo de sueo durante la poca en que estara migrando.
(Algo similar ocurre con las ardillas que entran en torpor en
los laboratorios en la poca en que estaran hibernando, a
pesar de la constancia de las condiciones del alojamiento)
Durante la poca migratoria, las respuestas y el aprendizaje
del gorrin no se vieron afectadas, o incluso mejoraron. Su
sueo, de acuerdo a los criterios del EEG no era ms
profundo, a pesar de que su duracin estaba reducida.
 El sueo REM se ha encontrado en todos los mamferos terrestres estudiados, pero no en los
cetceos, mamferos placentarios.
El sueo de estos animales muestra solamente ondas lentas que puede aparecer nicamente
en uno de los dos hemisferios cerebrales durante dos horas o ms.
El ojo contralateral al hemisferio con sueo de ondas lentas est tpicamente cerrado.
Nunca muestran bilateralmente ondas persistentes de alto voltaje .
A veces flotan en la superficie cuando muestran estas ondas, con frecuencia nadan en esos
momentos. Cuando lo hacen, no muestran asimetra en su actividad motora, como ocurre en las
focas.
Sin importar cual hemisferio manifiesta las ondas lentas, tienden a nadar en crculos en sentido
contrario a las manecillas del reloj.
Tampoco se ha encontrado aumento de los umbrales de respuesta sensorial contralateral .Los
sistemas motores cerebrales deberan mantenerse bilateralmente activos para mantener la
coordinacin y evitar colisiones.
Figure 10-6
Cetacean sleep, unihemispheric slow waves in cetaceans. Top, photos of immature
beluga, adult dolphin and section of adult dolphin brain. Electroencephalogram (EEG) of
adult cetaceans, represented here by the beluga, during sleep are shown. All species of
cetacean so far recorded have unihemispheric slow waves. Top traces show left and right
EEG activity. The spectral plots show 1- to 3-Hz power in the two hemispheres over a 12-
hour period. The pattern in the cetaceans contrasts with the bilateral pattern of slow
waves seen under normal conditions in all terrestrial mammals, represented here by the
rat (bottom traces). (From Siegel JM. Clues to the function of mammalian sleep [review].
Nature 2005;437:1264-1271.)
 En la tierra normalmente
duermen como mamferos
terrestres, con sincrona
bilateral incluyendo sueo
REM.
En el agua muestran el tpico
sueo de ondas lentas
asimtrico con EEG de sueo
en un hemisferio y de vigilia en
el otro.
A diferencia del delfn, el EEG
asimtrico se acompaa de una
postura y actividad motora
asimtricas, usando la aleta
contralateral al hemisferio
activo para mantener la
posicin del animal en el agua.
Shaw et al., 287 (5459): 1834-1837 Science 10 March 2000:
Vol. 287 no. 5459 pp. 1834-1837
Report
Correlates of Sleep and Waking in Drosophila melanogaster
The Neurosciences Institute, 10640 John Jay Hopkins Drive, San Diego, CA 92121, USA.

Abstract
Drosophila exhibits a circadian rest-activity cycle, but it is not known whether fly rest
constitutes sleep or is mere inactivity. It is shown here that, like mammalian sleep, rest in
Drosophila is characterized by an increased arousal threshold and is homeostatically
regulated independently of the circadian clock. As in mammals, rest is abundant in
young flies, is reduced in older flies, and is modulated by stimulants and hypnotics.
Several molecular markers modulated by sleep and waking in mammals are modulated
by rest and activity in Drosophila, including cytochrome oxidase C, the endoplasmic
reticulum chaperone protein BiP, and enzymes implicated in the catabolism of
monoamines. Flies lacking one such enzyme, arylalkylamine N-acetyltransferase, show
increased rest after rest deprivation. These results implicate the catabolism of
monoamines in the regulation of sleep and waking in the fly and suggest that Drosophila
may serve as a model system for the genetic dissection of sleep.
 Drosophila melanogaster, whose sleep shares most of the features of mammalian
sleep: It consists of long periods of behavioral immobility with increased
arousal threshold and is associated with changes in brain electrical activity and gene
expression . In flies as in mammals, the duration and intensity of sleep both increase
in proportion to the duration of prior waking, sleep deprivation reduces performance
and learning and enriched experience increase sleep need and sleep intensity

Gilestro et al Science , 2009

Journal of Neurogenetics, June 2013, Vol. 27, No. 1-2 : Pages 23-42
Lessons From Sleeping Flies: Insights from Drosophila melanogaster on the Neuronal
Circuitry and Importance of Sleep . Sheetal Potdar , Vasu Sheeba
(doi: 10.3109/01677063.2013.791692)
 Summary
Cynomolgus monkeys are widely used as models of diseases and in pre-clinical
studies to assess the impact of new pharmacotherapies on brain function and
behaviour. However, the time course of electroencephalographic delta activity during
sleep, which represents the main marker of sleep intensity associated with recovery
during sleep, has never been described in this non-human primate. In this study,
telemetry implants were used to record one spontaneous 24-h sleepwake cycle in
four freely-moving Cynomolgus monkeys, and to quantify the time course of
electroencephalographic activity during sleep using spectral analysis. Animals
presented a diurnal activity pattern interrupted by short naps. During the dark period,
most of the time was spent in sleep with non-rapid eye movement sleep/rapid eye
movement sleep alternations and sleep consolidation profiles intermediate between
rodents and humans. Deep non-rapid eye movement sleep showed a typical
Macaca fascicularis predominance at the beginning of the night with decreased propensity in the course of
the night, which was accompanied by a progressive increase in rapid eye movement
sleep duration. Spectral profiles showed characteristic changes between vigilance
states as reported in other mammalian species. Importantly, delta activity also
followed the expected time course of variation, showing a build-up with wakefulness
duration and dissipation across the night. Thus, Cynomolgus monkeys present
typical characteristics of sleep architecture and spectral structure as those
observed in other mammalian species including humans, validating the use
of telemetry in this non-human primate model for translational sleep
studies.
 Algunos animales nunca exhiben un comportamiento que pueda
considerarse como el sueo de los humanos. Se podra hablar en
ellos ms de un estado de vigilia tranquila que de sueo.
Otros suspenden o reducen marcadamente el comportamiento de
sueo por semanas durante el posparto o las migraciones, sin
mostrar signos de deuda de sueo.
Las ratas mueren por privacin de sueo, pero no otros
vertebrados estudiados.
Algunos mamferos marinos no muestran sueo REM . No hay
evidencias de esta fase de sueo en reptiles, peces e insectos.
Existe una enorme variacin de la naturaleza de los estados de
descanso y de sueo en el reino animal y an entre mamferos.