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&
2017
( )
( >190.000)
(2--1,3-)
&
&
:
(1 ., 5C)
(2 ., 10C)
(3 ., 15C)
(4 ., 20C)
(5 ., 25C)
(6 ., 30C) (.. )
(7 ., 40C) (.. )
-
( C)
(: https://en.wikipedia.org)
(: https://en.wikipedia.org)
( >190.000)
(,, , , ,
.)
()
()
( ),
,
(: https://en.wikipedia.org)
(: https://en.wikipedia.org)
( >190.000)
, &
,
Ichthyothere
(.. )
( , )
( )
CO2
CO2
( , ,
) &
(http://biology.tutorvista.com/cell/cell-metabolism.html)
()
(http://www.metabonews.ca)
http://www.science.marshall.edu/valluri/HFB.htm
+ =
1.
2.
3.
4.
& CO2=
:
:
:
:
()
(20 g/Kg)
CO2
, , ,
, .,
:
:
( , veraison):
(1 - 15
)
:
:
():
40-50
&
( 0,95)
:
:
CO2
, ..:
:
&
:
:
:
CO2
, ..:
&
&
-
::
24-
24-45%
35%
13-
13-20%
4-6%
4-6,5
6,5%
%
()
()
: P = , =
,, = ,
2-4%
=
,,
1%
-
:
D- D-
( )
:
>150-
150-250 g/L (
Botrytis
cinerea)
D-
(~1 g/L)
: ,
, , , ,
, , .. D-
-
::
g/L g/L g/L g/L g/L
() 1 125 5,5 10,2 7,5 5,5
2 175 4,4 1,2 2,5 1,5
3 127 6,1 2,5 2,0 2,0
( , 4 225 8,0 8,0 4,0 3,5
)
, 1
( ) 2
3
4
.
-
:
: L- , D-,
D- & L-
L- ( ))
: 0,3-
0,3-2 g/L &
4 C
-
::
(+;
- )
: 2-5 g/L
(
)
-
(1)
()
..:
(1)
(o,
, , , ..)
(2)
(2)
-
Botrytis cinerea
-
:
(-, 70-80%) -D-
(-1,4
)
-
,
.
(
Krebs)
L-(+)
(+)-- ((weinsause
weinsause,, wine acid)
acid)::
L-(+)
(+)--
: HOC-CH()-CH(OH)-COH
6 g/L - 2-3 g/L
(pH 3,0-
3,0-3,2)
3,2
(
)
L-
(apfelsaure
apfelsaure,, appleacid)
appleacid):
Crebs
L-
:
HO
HOC-CH2-CH(
CH(OH
OH))-CO
COH
25 g/L
~12 - 13 g/L (
)
4 - 6,5 g/L ,
( ) 1 - 2 g/L (
)
:
Crebs
: 0,5-
0,5-1 g/L
HO
HOC-CH2-CH(
CH(OH
OH)(
)(CO
COH) -CH2-COOH
,
,
1: 2:
2: H2SO4 &
2 NH3
NH3 &
CL
CL
80 %
3:
CL
CL
/
NaOH
:
( Kjeldahl) Kjeldahl
:
: ( 4+);
80 %
( );
3-)
(
(, , , ) https://www.sciencelearn.org.nz/resour
ces/960-the-nitrogen-cycle
10%
GS1
()
:
(4+)
( -
- GOGAT
.
(3-)
(
GS2
()
(NiR)
4+
()
(NR)
http://www.uky.edu/~dhild/biochem/24/lect24.html
GS1
()
:
-
4 +
- GOGAT
4 +
GS2
50 mg/L ()
~10
g/100 L (NiR)
[(NH4)2HPO4] ()
[(NH4)2SO4]
(NR)
http://www.uky.edu/~dhild/biochem/24/lect24.html
-
(1 - 4 g/L, 30-40%
)
:
: ,
, ,
, ,
,
-
(,
, , ,
)
.
-
--
-
::
4 +
: <10.000
: >10.000
/:
30.000-
30.000-150.000
-
( 2001, . )
-
--
-
/
100 mg/L
(, )
-
( 2001, . )
O
[O] H 2O
-
- R
OH
OH R O
R1CHCOOH
NH2 R3-SH
OH R2-NH2 OH
R OH R OH
OH
NH SH
R OH
R1CHCOOH R3
NH
[O]
R2 [O]
H 2O
H 2O R2
O O NH
OH
R O R O
R2-NH2
R OH
& NH NH NH
( 2001, . ) R1CHCOOH R2 R2
-
- (Pas)
2
& :
2-(CH2)3-NH2
2-(CH2)4-NH2
2-(CH2)4-NH-
NH-(CH2)3-NH2
2-(CH2)3-NH-
NH-(CH2)4-NH-
NH-(CH2)3-NH2
-
- (Pas)
( pH)
, , ,
, , ..
, &
&
, (
,,
))
, &
(
,,
))
6
5
1
2
4
& 3
:
OCH3
6 : CH3
2 -
- - 4 -
3,4,5 -
3,4 -
4 3
4 3,5
6
: 5
1
4 2
4 : 3
-
OCH3
OCH3
4 3
- 4 -
3,4 -
3,4 -
:
100-200 mg/L
10-20 mg/L
(Bretanomyces, -
)
()
(
)
(-
(-, trans-
trans-)
(Botrytis cinerea-, Plasmopara
viticola-)
1-3 mg/L
3,5,4
3,5,4
()
)
Viniferins
2-
--
--4-
( , )
(
))
( flavus = )
.
IUPAC :
3-
--
2---
: --4-
4- () (2--1,4-)
3--
:
-4- (3--1,4-)
4-
: 4-
--
(4--1,2-)
2(3) C (
),
(
),
(
))
(3--)
(
,
100 mg/L
1-3 mg/L):
[2-(3,4-)-
3,5,7--4H--4-]
[3,5,7--2-(4-
)-4H--4-]
[3,5,7--2-(3,4,5-
)- 4-)
(, , , pH)
( 3, 5)
& -
-
R3' R4' R5' R3 R5 R6 R7
:
OH OH H OH OH H OH
OH OH OH OH OH H OH
OCH3 OH OCH3 OH OH H OH
OCH3 OH H OH OH H OH
OH OH OCH3 OH OH H OH
& pH
Vitis vinifera 3-
,
(V. riparia, V.
rupestris) 3-
H
(100
mg/L Pinot Noir, 1500 mg/L Cabernet
Sauvignon)
,
3,5--
3,5
-
--3
--3
,
(
)
4 -
(, )
(2000-3000)
( 600-3500)
n=
0-8
: ,
, . (
& ) (
)
:
n=
0-8
1-4 g/L
:
( ).
, pH ..
:
:
,
:
( )
,
.
PEP
4-P- 7-P-3
--
[
--
(PEP)]
--
(PAL)
-Co 3
-CoA CO2
(, , ,
, )
&
PAL ( )
(
)
: 20oC
-
( mg/L ng
ng/L
/L)
(
())
/ , :
, &
(, , )
( )
(, )
()
( )
(, 10 C, 2
):
::
2-
--1,3-
1,3-
C5H8
-
3,7--1,6- 3,7--1,6- 3,7-- 3,7--2,6-
-1- -3- 2,6--1- -1-
(cis) (trans)
-T
2-(4--1--
3-) -2-
-T
3,5--1,5,7--3-
( )
-CoA
():
(IPP) & (DMAPP)
(3R)-3,5--3--
( )
IPP
--CoA
DMAPP
() IPP
(DMAPP)
(GPP)
( ,
)
,
,
(-)
13 C
( )
- - TDN
(2,2,6--1,3- (2,2,6--1,3- (2,10,10--6- (1,1,6--1,2-
-1-)-3- -1-)- -1- )
-2- 2--1- [4.5]-7-)
-:
//. 7 ng
ng/L
/L
.
.
-:
/ //
. 2 ng
ng/L
/L .
~4.5 g/L
50 ng/L 4000 ng/L.
.
/. 800 g/L
:
. 4 .
TDN /. 20 g/L
TDN:
. Riesling ( 200 g/L)
.
.
R= CH(CH3)2:
2--3-
: R
R= CH2CH(CH3)2:
2--3-
R= CH(CH3)CH2CH3:
: 2--3-
-
Sauvignon blanc CH3-CH2-CH2-CH(SH)-CH2OH
3--1-
.
:
-
( ),
- ( )
- -
15.
C
( ) 1
()
()