1.

Mikrotubulus
Mikrotubulus atau mikrotubula adalah tabung yang disusun dari mikrotubulin.juga
bisa disebut sebagai silinder protein yang terdapat pada kebanyakan sel hewan dan
tumbuhan (John, W. Kimball : 1983).
Penemuan keberadaan mikrotubulus (jamak: mikrotubuli) baru terungkap pada
saat Keith Porter mengembangkan suatu cara untuk melihat sel tanpa penyelubungan
(embedding) dan penyayatan, namun dengan menggunakan HVEM (high voltage electron
microscope), menunjukkan bahwa bagian sitoplasma yang berada di sela-sela organela
tampak penuh dengan anyaman trimatra dari benang-benang yang sangat halus yang juga
disebut jejala mikrotrabekular serta terdapat pula filamen-filamen yang bermatra lebih
besar yang di kelompokkan menjadi mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen intermedia.
Kemudian diadakan penelitian lebih lanjut mengenai filamen-filamen tersebut yang salah
satunya adalah mikrotubulus.Mikrotubulus memiliki dua ujung, yaitu ujung negatif yang
terhubung dengan pusat pengatur mikrotubulus, dan ujung positif yang berada di dekat
membran plasma.

Gambar mikrotubulus

a. Bagian-bagian mikrotubulus
Mikrotubulus ditemukan dalam sitoplasma semua sel eukariotik. Mikrotubulus itu
berupa batang lurus dan berongga. Mikrotubulus berukuran kecil, melengkung, berbentuk
silindris, dan kaku, dimana ditemukan di setiap sel yang sedang mengalami pembelahan.
Mikrotubulus tersusun atas protein yang dikenal sebagai tubulin. Mikrotubulus memiliki
dua ujung, yaitu ujung negatif yang terhubung dengan pusat pengatur mikrotubulus, dan
ujung positif yang berada di dekat membran plasma.
Struktur mikrotubul memiliki dinding polimer yang tersusun atau subunit globular.
Pemeriksaan potongan melintang dari dinding mikrotubulus menunjukan biasanya 13
subunit (dimer) yang memutar sehingga membentuk dinding. Dimer sendiri adalah blok
bangunan untuk mendirikan mikrotubula. Yang satu demi satu menyusun dan membentuk
dinding silinder dalam bentuk heliks ( pilinan). Ketika dilihat secara membujur maka
memperlihatkan protofilament. Ketika mikrotubul retak, 13 protofilament pembuat dinding
tersebut dapat dilihat, menandakan perkumpulan dari subunit mengitari dinding
mikrotubul. Setiap molekul rantai-rantai protein tubulin yang membentuk spiral merupakan
heterodimer yang terdiri dari dua subunit globular yang terikat erat. Subunit-subunit
tersebut merupakan protein sejenis yang diberi nama -tubulin dan -tubulin. Masing-
masing protein terdiri dari ikatan polipeptida tunggal yang panjangnya sekitar 500 asam
amino. Spiral ini membentuk tabung berlubang yang panjangnya dari 200 nm hingga 25
m dengan diameter 25 nm dan tebal 5nm.

b. Pembentukan Mikrotubulus

Gambar
Struktur mikrotubulus
Dalam banyak sel, mikrotubulus tumbuh dari sentrosom. Mikrotubulus memanjang
dengan menambah molekul tubulin di ujung-ujungnya. Tubulin dapat berpolimerisasi
membentuk mikrotubulus. Dalam tahapannya, jumlah polimer mikrotubulus mengikuti
kurva sigmoid. Pada fase lag, tiap molekul tubulin berasosiasi untuk membentuk agregat
yang agak stabil. Beberapa di antaranya berlanjut membentuk mikrotubulus. Saat elongasi,
tiap subunit berikatan dengan ujung ujung mikrotubulus. Saat fase plato, (mirip fase log
pada pembelahan sel), polimerisasi dan depolimerisasi berlangsung secara seimbang
karena jumlah tubulin bebas yang ada pas-pasan.
 Gambar
Dalam pembentukan mikrotubulus, sebelum molekul-molekul tubulin menjadi
mikrotubulus, telebih dahulu menyusun diri membentuk protofilamen dengan jalan subunit
-tubulin dari sebuah molekul tubulin berlekatan dengan subunit dari molekul tubulin
yang lain yang berada di sampingnya. Sebuah mikrotubulus yang juga terdiri dari 13
protofilamen yang tersusun membentuk suatu lingkaran. Jika 3 buah protofilamen dari
sebuah mikrotubulus (mikrotubulus A), juga menjadi milik mikrotubulus lain
(mikrotubulus B), maka dua buah mikrotubulus tersebut di beri nama doublet.
Mikrotubulus memiliki kutub positif, yaitu kutub yang pertumbuhannya cepat, dan kutub
negatif yaitu kutub yang pertumbuhannya lambat. Hal ini di sebabkan oleh susunan
profilamen yang sejajar satu terhadap yang lain dan sesuai dengan polaritas masing-masing.

c. Pengelompokan mikrotubulus
a.Mikrotubulus stabil adalah mikrotubulus yang dapat diawetkan dengan larutan fisikatif
apapun, misalnya MnO4 atau aldehida dan suhu berapapun. Contoh mikrotubulus stabil
adalah pembentukan silia dan flagella.
b. Mikrotubulus labil adalah mikrotubulus yang dapat diawetkan hanya dengan larutan
fisikatif aldehida. Contoh yakni mikrotubulus pembentuk gelendong pembelahan. Sifat
kelabilan mikrotubulus ini berguna untuk menerangkan arah pertumbuhannya.
Mikrotubulus yang kedua ujungnya terdapat bebas di dalam sitoplasma akan segera lenyap.
Mikrotubulus yang tumbuh dengan ujung negatif melekat pada sentroma dapat dibuat stabil
apabila ujung positifnya dilindungi sehingga menghalangi terjadinya depolimerisasi.
c. Mikrotubulus singlet
d. Mikrotubulus doublet

d. Fungsi mikrotubulus
Mikrotubulus menjalankan beberapa fungsi yaitu:
a. Sarana transport material di dalam sel
b. Sebagai struktur supporting bagi fungsi-fungsi organel lainnya
 c. Mempertahankan bentuk sel (sebagai balok penahan-tekanan)
d. Pergerakan kromosom dalam pembelahan sel, serta pergerakan
organel.
e. untuk pergerakan sel, yaitu menggetarkan silia dan flagel yang merupakan alat bantu
pergerakan yang menonjol dari sebagian sel.denyut flagela dan silia disebabkan oleh
susuan mikrotubulus yang tespesialisasi.silia motil biasanya terdapat dalam jumlah yang
sangat banyak dipermukaan sel. Dengan diameter 0,25m dengan panjang sekitar 2-20 m,
sedangkan flagela memiliki panjang 10-100 m.
Pola denyut flagela dan silia berbeda. Flagela memiliki gerak mengombak, dengan arah
yang sama. Silia bekerja mirip dayung dengan ayunan mendorong dan mundur silih
berganti menghasilkan gaya degan arah tegak lurus terhadap perahu yang maju.Silia juga
berperan sebagai antena penerima sinyal bagi sel, biasanya merupakan silia nonmotil.
Walaupun berbeda dalam hal panjang, jumlah perel, dan pola denyut, silia dan flagela
memiliki kesamaan ultrastruktur. Masing masing inti terdiri dari mikrotubulus yang
diselubungi pelebaran mmbran plasma. . Unsur-unsur aksoneme dari silia dan flagel hampir
smua sama dan berisi 9+2 susunan mikrotubula.
Rakitan mikrotubulus pada silia atau flagela ditambatkan dalam sel oleh badan basal
(basal body), yang secara struktural mirip dengan sentriol.pada flagela dan silia motil protein-
protein penautsilang yang flksibel dan berjarak teratur disepanjang silia atau flagela
menghubungkan doblet-doblet luar satu sama lain dan menghubungkannya dengan kedua
mikrotubulus sentral.Setiap doblet luar juga memiliki pasangan-pasangan protein menonjol
yang berjarak teratur disepanjang doblet dan menjulur ke doblet tetangga. Protein tersebut
adalah protein motorik besar yang disebut dinein (dynein, yang masing masing terdiri atas
beberapa polipeptida. Dinein bertanggung jawab pada pergerakan melengkung organel
tersebut.

Silia umumnya relatif pendek daripada flagel jumlahnya lebih banyak. Sekalipun berbeda
dalam hal panjang, jumlah per sel, dan pola kibasannya, silia dan flagel sebenarnya
memiliki kesamaan ultrastruktur. Unsur-unsur aksoneme dari silia dan flagel hampir smua
sama dan berisi 9+2 susunan mikrotubula.
 A B

C
Gambar A,B,C
(gambar mikrotubulus pada flagel dan Silia)

Pada dinding sel tanaman mikrotubul juga memiliki fungsi penting. Dinding sel
tanaman terdiri atas mikrofibrilis dalam banyak matriks polisakarida (sebagian besar pektin
dan hemiselusosa) dan glikoprotein yang saling silang. Pada bagian korteks dari dinding
sel, ada array mikrotubulus yang menentukan posisi mikrofibrilis. Penyusunan
mikrofibrilis ini menentukan arah perkembangan dinding sel, bentuk akhir sel, serta pola
pembelahan sel. Dalam susunannya pada dinding sel, mikrofibrilis selulosa saling silang
dalam jaringan yang diikat oleh hemiselusosa. Jaringan ini saling ekstensif dengan jaringan
polisakarida pektin. Jaringan selulosa-hemiselulosa memberi kekuatan tegangan sementara
jaringan pektin melawan kompresi. Pada dinding sel utama, jumlah ketiganya secara kasar
sama, tetapi lamela tengah memiliki lebih banyak pektin untuk merekatkan sel yang
berdekatan.
Kegiatan dan fungsi mikrotubula sebagian besar berdasarkan kelabilannya. Salah satu
contoh yang mencolok adalah terbentuknya gelondong mitosis, yang terbentuk setelah
mikrotubula sitoplasma terurai setelah mitosis. Mikrotubula ini umumnya sangat labil,
cepat terakit dan cepat pula terurai. Hal inilah yang menyebabkan sangat pekanya
gelondong mitosis terhadap pengaruh obat-obatan seperti colcisine. Obat ini dapat
menghentikan mitosis untuk beberapa menit. Senyawa-senyawa yang memiliki
kemampuan menghambat mitosis disebut dengan antimitosis. Zat amitosis dapat mencegah
sel membelah, sehingga dapat untuk menghambat sel kanker.