1 Ensayo: Sucesin Ecolgica

2 Milca Yulet Walle Guzmn

3 Facultad de Biologa, Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo
4 Francisco J. Mgica S/N, Morelia, Michoacn, 5800, Mxico.
5 milca.wg@gmail.com
6 Palabras clave: Sucesin, mecanismos, comunidad.
7
8 Resumen

9 A la serie de cambios que experimenta un ecosistema en la composicin de sus especies a

10 travs del tiempo se les llama sucesin ecolgica. Este proceso se clasifica en dos tipos:
11 sucesin primaria y sucesin secundaria. La primaria ocurre sobre reas que no han sido
12 ocupadas anteriormente, la segunda ocurre cuando ya hay una comunidad establecida y
13 existe un disturbio. Desde la aparicin del concepto en 1916 se han propuesto diferentes
14 teoras que expliquen en su totalidad este proceso pero debido a la gran variabilidad de
15 ecosistemas y sus mltiples caractersticas no se ha llegado a una teora general, sin
16 embargo la mayora de los ecologistas reconocen tres modelos principales: Inhibicin,
17 facilitacin y tolerancia.
18

19 Introduccin

20 Las comunidades ecolgicas son dinmicas, varan tanto en tiempo como en espacio. Los
21 cambios que presenta en el espacio, son el reflejo de la variacin de las condiciones
22 ambientales respecto a los gradientes latitudinales y altitudinales que existen, los cambios
23 que presentan en el tiempo se producen en su composicin y estructura como resultado
24 de perturbaciones que afectan directamente a las comunidades y tienen como
25 consecuencia cambios tanto en las condiciones del entorno como en las poblaciones que
26 lo integran[1]. A esta variacin que experimenta una comunidad ecolgica en el tiempo,
27 se le conoce como Sucesin ecolgica.

1
28 De manera general podemos definir la sucesin ecolgica como un proceso de cambio,
29 temporal, irreversible y direccional que afecta directamente el funcionamiento de una
30 comunidad ecolgica, la composicin y la abundancia relativa de las especies y en el cual
31 las comunidades iniciales cambian su ambiente favoreciendo la instalacin de otras
32 especies y eliminando las ya establecidas [2].
33 Cada proceso sucesional inicia cuando se abre la disponibilidad de un espacio (hbitat)
34 libre, que empieza a ser ocupado por individuos colonizadores, de acuerdo a esto se
35 distinguen dos tipos de sucesin: Sucesin primaria y sucesin secundaria. La sucesin
36 primaria ocurre cuando el evento se da en reas que no han sido colonizadas
37 anteriormente donde la colonizacin tiene que venir del exterior, por ejemplo un campo
38 de lava enfriado, una roca desnuda, o arenas depositadas por cambios en las corrientes
39 marinas [3]. La sucesin secundaria se inicia en un medio previamente ocupado y que ha
40 sido modificado por causas naturales o antropognicas, por ejemplo el caso de la
41 recuperacin natural de un campo de cultivo abandonado, la regeneracin de un bosque
42 tras un incendio, la recuperacin de una laguna contaminada, etc [3,4].
43 En ambas situaciones estos cambios conllevan colonizacin y proliferacin de unas
44 especies, mientras que otras disminuyen e incluso se extinguen segn avanza el proceso,
45 hasta alcanzar un estado final con una tasa de cambio de especies relativamente baja.
46 Estos cambios en composicin y abundancia de especies sirven para definir etapas fases o
47 estados de sucesin, en los que se observan tendencias que se manifiestan en cambios en
48 los valores de una serie de variables (biomasa, diversidad, produccin, etc.), que van
49 confiriendo a cada nueva fase o etapa sucesional una mayor resistencia al cambio que por
50 lo general termina con una comunidad cuyas poblaciones permanecen estables, hasta que
51 son alteradas por una nueva perturbacin. De acuerdo a la teora clsica este ltimo
52 estado sucesional se llama comunidad clmax [2].
53

54

55

2
56 Principales Teoras

57 El concepto de sucesin ecolgica se desarroll a principios del siglo XX [2] desde

58 entonces se han desarrollado una serie de teoras e hiptesis que han tratado de
59 establecer una teora general, que describa el mecanismo de sucesin ecolgica, pero no
60 se ha tenido xito a continuacin de describen las principales teoras e hiptesis:

61 Hipotesis del monoclimax (Clements 1916)

62 Esta teora explica que cada regin tiene slo una comunidad clmax, hacia la cual, las
63 diferentes comunidades se desarrollan. Clements supone que, dado el tiempo suficiente,
64 siempre una comunidad llegar a su clmax, independiente de las condiciones iniciales del
65 sitio y de la perturbacin que la produjo, comparable a un organismo que naturalmente
66 tiene etapas de desarrollo y un fin determinado, lo que en una comunidad se interpreta
67 como el clmax (Figura 1).De acuerdo a esto sera posible determinar cul es la comunidad
68 clmax de un lugar, si se considera el clima que tal lugar posee[2].
69
70 Hiptesis individualista (Gleason, 1926)
71 Esta hiptesis est basada en dos principios generales:
72 1.- La capacidad que tienen las especies para colonizar.
73 2.- La capacidad competitiva de las especies en un ambiente fluctuante y variable.
74 Esto describe la sucesin ecolgica como un proceso no predecible, y que no tendra que
75 converger en una comunidad clmax determinada. De acuerdo a esto, la sucesin est
76 determinada por los organismos y sus estrategias y factores como proximidad del sitio, la
77 capacidad de dispersin de las semillas y la variabilidad en la produccin de las mismas.
78 De esta forma, predecir qu especie va a colonizar primero es difcil, pues ser la que ese
79 ao produzca ms semillas, est ms prxima al lugar, etc. Gleason considera que el
80 ambiente es sumamente heterogneo y fluctuante, y por tanto las jerarquas competitivas
81 de las especies van a venir definidas por esta heterogeneidad en el espacio y dichas
82 fluctuaciones ambientales a largo plazo. Cada sucesin sera, por tanto, irrepetible en
83 funcin de las condiciones de partida[5].

3
 84 Figura 1.- Comparacin de la hiptesis del monoclimas y policlmax.
85 El grafico presenta las diferencias que hay entre la hiptesis del monoclimax
86 donde la sucesin es direccional y converge en un posible clmax, a diferencia de
87 la teora del Proclmax.
88
89 Teora del policlmax (Tansley, 1939)
90 Surgi en oposicin a Clements y su teora, Tansley afirma que para una determinada
91 rea, es posible reconocerse varias comunidades clmax, estos seran determinados por la
92 humedad del suelo, los nutrientes, las perturbaciones entre otros factores. Por lo tanto, la
93 sucesin no sera un proceso ordenado y predecible, si no que la comunidad clmax
94 surgira de las distribuciones al azar de las plantas y dependera de mltiples factores
95 ambientales. Esta es la visin mayormente compartida hoy en da (figura 1)[6].
96
97 Hiptesis del clmax-patrn (Whittaker, 1952)
98 Es una variacin a la teora del policlmax y surge de la hiptesis individualista de Gleason,
99 esta teora afirma que la composicin de las comunidades es producto de la interaccin
100 de los gradientes ambientales y las tolerancias de las especies. De acuerdo a esto se dan

4
101 varias secuencias sucesionales a lo largo de los gradientes y cada lugar a lo largo de un
102 gradiente puede presentar una comunidad clmax distinta (patrn de clmaxes)[7].

103 Propiedades emergentes (E. Odum 1969)

104 Esta teora unifica las diferentes teoras de sucesin, de manera general considera las
105 propiedades emergentes de un ecosistema, afirmando que cuando un ecosistema es
106 estable y tiene la mayor riqueza de especies se considera un ecosistema maduro, esto
107 traducido a la visn clementina seria la comunidad climax[6].
108
109 Teora jerrquica de la sucesin (Pickett y McDonnell, 1989)
110 Considera tres componentes principales para el desarrollo de la sucesin:
111 1.- La disponibilidad de sitios abiertos
112 2.- La disponibilidad de especies
113 3.- El desarrollo diferencial de las especies.
114 Estos componentes estn determinados a su vez por otros factores y mecanismos
115 ecolgicos y biolgicos en una escala jerrquica cada vez ms fina; de ah el nombre de
116 esta teora. Sin embargo, la dinmica de una comunidad no depende del desarrollo aislado
117 de estos factores y mecanismos (visin holstica); las rutas que puede seguir una
118 comunidad son tan variadas como los factores y los mecanismos que intervienen en su
119 desarrollo (Gleason 1926)[5][8].
120
121 Teora de estados alternativos (White y Jentsch 2004).
122 Esta teora supone que:
123 1.- el desarrollo sucesional de una comunidad seguir diferentes trayectorias.
124 Dependiendo de factores tales como las condiciones iniciales del sitio, la historia de uso
125 del suelo, la disponibilidad de propgulos y la presencia de eventos azarosos que
126 interactan en el sistema.
127 2.- La existencia de estados alternativos de equilibrio.
128 Los estados alternativos de equilibrio pueden entenderse como los espacios o los tiempos
129 en los que el sistema permanece sin cambios abruptos[8][9]

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130 Tres modelos mecanismos de la sucesin

131 Conell & Slatyer propusieron tres modelos alternativos para explicar los cambios
132 sucesionales, estos modelos tienen en cuenta un amplio nmero de interacciones entre
133 especies : Facilitacin, inhibicin y tolerancia[1].
134 El modelo de facilitacin explica que durante el proceso sucesional las especies que llegan
135 primero (especies tempranas) modifican el ambiente, preparando las condiciones para
136 que otras especies puedan establecerse, esas mismas condiciones que ellas crean, se
137 convierten en condiciones adversas para s mismas, lo cual provoca su extincin
138 localmente. De esa misma forma el segundo grupo de especies modifica el ambiente que
139 facilita un nuevo recambio de especies y as sucesivamente hasta llegar al estado de
140 madurez sucesional[1][6].
141 En el modelo de tolerancia, las especies que dominan la fase tarda estn en la comunidad
142 desde el principio pero no son dominantes o muy notorias porque tienen una tolerancia
143 ms baja de algunos recursos, y algunas porque permanecen en forma de plntulas, de
144 esta manera en la primera etapa toleran la presencia de las especies pioneras, a las que
145 despus eliminan. De acuerdo a este modelo el rumbo de la sucesin est marcado desde
146 el principio, ya que la dominancia de las plantas propias de la comunidad madura es solo
147 cuestin de tiempo[1][6].
148 Segn el modelo de inhibicin las especies tempranas son reguladoras de la sucesin,
149 otras especies no pueden crecer en la presencia de estas, este modelo incorpora aspectos
150 de la historia de vida (tiempo de arribo y longevidad) e inhibicin competitiva. De acuerdo
151 al modelo ninguna especie es superior, las especies tempranas llegan y se mantienen e
152 inhiben a las subsiguientes; slo cuando mueran las tempranas pueden establecerse otras
153 [1] [8].
154 La ausencia de una teora general a complicado el hecho de predecir modelos sucesionales
155 que expliquen la sucesin ecolgica en todos las comunidades vegetales aun as, algunos
156 autores[3,8,10,11] sealan que a teora clsica de la regeneracin natural resulta
157 insuficiente para el estudio de la sucesin y la restauracin ecolgica en los extensos
158 campos deforestados y que se requieren nuevos principios ecolgicos que permitan el

6
159 desarrollo de tecnologas eficientes para la recuperacin de campos degradados, a pesar
160 de esto existen secuencias bsicas que ayudan a predecir el desarrollo de la sucesin:
161
162 Primera etapa:
163 Esta etapa inicia despus de que acontece el disturbio, y arranca con la instalacin de las
164 especies colonizadoras, pero no todas las especies pueden establecerse el ambiente
165 selecciona o filtra las especies que podrn instalarse y ser pioneras en el sitio, deben de
166 tener ciertas caracterstica que les ayuden a ser ms competitivas como por ejemplo
167 rpidas tasas de reproduccin, estrategia de crecimiento de tipo exponencial, un
168 desarrollo rpido de estructuras vegetativas, alta tolerancia a las condiciones ambientales
169 limitantes, tasas de crecimiento independientes de la densidad de la poblacin (denso
170 independientes), ciclos de vida cortos, altas tasas de mortalidad, reproduccin temprana a
171 partir de una alta cantidad de semillas pequeas, escasa capacidad competitiva y con una
172 gran desempeo bajo recursos limitados[12]); es decir estrategias de vida tipo R
173 (reproduccin). Estas especies inician el proceso de facilitacin cambiando el ambiente y
174 adaptndolo para que ms especies puedan instalarse [13].
175 Segunda etapa:
176 En esta etapa, inicia una fuerte dominancia de especies secundarias que suelen ser
177 arbustivas y a travs de su sombra eliminan a las especies herbceas, limitndolas de luz y
178 as acabando con sus posibilidades de hacer sus procesos de respiracin naturalmente
179 [13][3]. Las primeras especies colonizadoras modifican las condiciones ambientales,
180 facilitando el arribo y la colonizacin por parte de especies menos tolerantes a
181 condiciones limitantes[13].
182
183 Tercera etapa:
184 Esta etapa est constituida por un conjunto de especies pioneras y tolerantes a la sombra,
185 las cuales pueden desarrollar un bosque maduro o acahuales en donde se incrementa la
186 acumulacin de biomasa area y se aumenta la productividad primaria neta[13]. Es

7
187 entonces una comunidad que Clements llamo comunidad climas y continua as hasta la
188 intervencin de otro disturbio ya sea natural o antropognico.
189
190 Sucesin primaria

191 Es llamada sucesin primaria cuando en el ambiente sucede un disturbio que deja un
192 espacio en el cual no hay una recuperacin de la comunidad a corto plazo, es decir queda
193 un sustrato estril, sin vida. Por ejemplo, una zona donde hubo una erupcin volcnica, un
194 glaciar, la duna de un desierto o simplemente una estructura agregada al ambiente por el
195 hombre[14]. La sucesin primaria inicia cuando las plantas, animales y microbios colonizan
196 nuevas superficies, en el caso de una sucesin en una zona volcnica tomaremos el
197 ejemplo de una regin de vulcanismos reciente, en el Volcn arenal en costa rica [15],
198 donde se analizaron las etapas succinales sobre una zona afectada por la lava, y que
199 fueron caracterizados de acuerdo al tiempo que tienen en desarrollarse los diferentes
200 suelos aledaos al volcn, en los suelos ms jvenes se encontr una etapa de Sucesin
201 vegetal en estado pionero donde se observaron suelos jvenes, las plantas que se
202 encontraron se restringieron a tener estructuras simples tales como las Talofitas, Briofitas,
203 Licpsides y algunas formas ms complejas de angiospermas, se observ que la capa de
204 musgos y hepticas acta como un lecho para los helechos y angiospermas que se instalan
205 posteriormente en la zona de Sucesin vegetal en estado temprano superior que se
206 caracteriz por poseer suelos poco profundos y poco evolucionados donde la vegetacin
207 se caracteriz por tener una formacin arbustiva, con una altura de 2 a 5 metros la
208 mayora de las especies son de races superficiales dada la naturaleza de los suelos poco
209 profundos, despus la etapa de Sucesin vegetal en estado tardo superior con suelos

210

8
211 Figura 2.- Etapas sucesionales en el Volcn arenal.
212
213
214 relativamente jvenes pero ms profundos en relacin a los anteriores estados
215 sucesionales, el bosque se encontr ms denso y con 15 m de altura, posteriormente la
216 zona de Sucesin vegetal en estado tardo superior con suelos mucho ms desarrollados
217 y finalmente en suelos ms maduros un bosque maduro de con rboles de 25 a 30 m de
218 altura se considera el bosque de tiempo clmax en la zona sobre suelos muy evolucionados
219 y de mucha profundidad, todas las etapas sucesionales se encuentran representadas en la
220 Figura 2 [15].
221

9
222 Sucesin secundaria

223 A diferencia de la sucesin primaria si despus del disturbio permanece germoplasma vivo
224 (e.g. semillas, meristemos en races y tallos, vegetacin en pie) o suelo frtil, a partir del
225 cual se pueda desarrollar vegetacin, nos referimos a un proceso de sucesin secundaria
226 [16][17]. Este proceso est influenciado por una cantidad de variables finales (indirectas) y
227 prximas (directas) que funcionan simultneamente a travs de mltiples escalas
228 espaciales, incluyendo las escalas de parche, paisaje y regional por lo que cuando se
229 estudia es de vital importancia tomar en cuenta la escala espacial a la que se dirige[11]
230 Uno de los casos ms estudiados acerca de la sucesin secundaria es el estudio de la
231 sucesin de los campos abandonados en la region Piedmont de Carolina del Norte. La
232 primera etapa se observa cuando las semillas de Digitaria sangllinalis comienzan a
233 germinar despus de un periodo de haber permanecido en el suelo en estado latente,
234 esperando a tener las condiciones ambientales adecuadas para poder resurgir, y de esta
235 manera esta especie ocupa los campos abandonados, y se mantiene como especie nica
236 hasta que a finales del verano, cuando los campos comienzan a ser colonizados por una
237 segunda especie Lactuca canadensis, as se mantienen los campos hasta la siguiente
238 primavera cuando el campo es invadido por otras plantas principalmente Aster blanca
239 (Aster ericoides) y ambrosia (Ambrosia artemissifofia). En el tercer verano, el pajn
240 (Andropogon virginicus), un pasto perenne, cubre el campo y la abundante materia
241 orgnica y la habilidad para explotar con eficiencia la humedad del suelo permiten al pasto
242 dominar el campo. Aproximadamente en ese momento, los brotes de pino, al encontrar
243 espacio para crecer en lugares abiertos entre las plantas del pasto, se extienden por el
244 campo. A los 5 a 10 aos, se puede entonces observar un bosque de pino joven, pero
245 como las plntulas de pino no pueden crecer bajo la sombra de los pinos altos, el estrato
246 inferior de rboles se forma por especies caducifolias como el Quercus y Carya, mismos
247 que al cabo de 50 aos dominaran la comunidad, dejando a las especies de pino con pocos
248 individuos.

10
249

250
251 Figura 3.- Representacin de la sucesin secundaria en la regin Piedmon
252 de carolina del norte. Reduccin de la abundancia de Pinus enchinata y
253 aumento del densidad de especies caducifolias. Tomado del libro de Smith
254 & Smith 2004
255
256 EI desarrollo del bosque caducifolios continua mientras rboles y arbustos tolerantes a la
257 llenan el sotobosque[4].
258 Un caso estudiado en Mxico es describe la regeneracin ocurrida en plantaciones
259 abandonadas de Citrus sinensis en la zona del Uxpanapa, Ver. En este estudio se encontr
260 que la riqueza florstica se increment conforme el tiempo de sucesin (hasta 191 spp) y
261 dominaron plantas con dispersin zocora en todas las etapas de abandono. En la mayora
262 de las etapas sucesionales, las estrategias de establecimiento mostraron una dominancia
263 de especies pioneras en comparacin con las especies tolerantes. Este estudio determin
264 que el tipo de dispersin de los naranjales permiti acelerar los procesos de sucesin
265 vegeta[18]l.
266

267

268

11
269 Sucesin cclica

270 Este tipo de sucesin se refiere a un caso particular donde las especies cambian
271 recurrentemente debido a cambios en las condiciones ambientales y/o fluctuaciones en
272 las interacciones.
273 Los ecosistemas maduran en la medida en que especies adicionales de plantas y animales
274 se establecen a lo largo de los aos, durante el proceso de ensamble comunitario. Cada
275 vez se hace ms difcil para las especies recin llegadas incorporarse al ecosistema maduro
276 debido a que ya tiene un gran nmero de especies que ocupan todos los nichos ecolgicos
277 potenciales. Las especies recin llegadas slo pueden sobrevivir en un ecosistema maduro
278 si pueden superar en la competencia y desplazar a las especies que ya se encuentran ah.

279 Figura 4. La sucesin ecolgica como un ciclo de sistemas complejos

280
281 Eventualmente, la comunidad biolgica cambia muy poco. Esta es la comunidad
282 clmax(equilibrio)[2]. Un ecosistema clmax puede durar siglos, siempre y cuando no le
283 resulten demasiado lesivas las perturbaciones externas tales como incendios o tormentas
284 severas[19].
285 Sin embargo, tarde o temprano la comunidad clmax es destruida por algn tipo de
286 perturbacin de esta forma la mayor parte de las especies de plantas y animales
287 desaparece del sitio, ah comienza la etapa de reorganizacin, debido a que en este
288 momento se encuentran vacos muchos nichos, la competencia es muy ligera y la
289 supervivencia resulta fcil para las especies recin llegadas si el sitio cuenta con las
290 condiciones fsicas adecuadas y la comunidad biolgica ofrece con una fuente de alimento

12
291 apropiada. Entonces ocurre la sucesin ecolgica de comunidades inmaduras a maduras
292 (crecimiento) hasta que se presenta otra perturbacin o se alcanza de nuevo una
293 comunidad clmax (Figura 4) [19].
294

295 Riqueza de especies en la sucesin ecolgica

296 Que una comunidad ecolgica se encuentre en el clmax de la sucesin, no es sinnimo de

297 que la comunidad entonces tenga los valores ms altos de riqueza de especies o de
298 produccin primaria, esto va a estar determinado por el tipo de comunidad y las especies
299 que lo habitan, lo cual crea una vara enormemente de una comunidad a otra. En un
300 estudio realizado en los pantanos de la isla Schiermonnikoog se encontr que mientras
301 que la riqueza de especies para plantas e invertebrados herbvoros alcanz su punto
302 mximo en la etapa intermedia de sucesin, la diversidad de consumidores secundarios
303 fue mnima, por lo que los autores sugieren que la diversidad de plantas no puede usarse
304 como el nico indicador de diversidad de todos los otros grupos de especies ya que los
305 componentes de un ecosistema responden de manera diferente a los gradientes
306 sucesionales.[20]
307 En un estudio realizado en bosques fragmentados demostr que el nmero de especies y
308 los ndices de diversidad incrementaron hasta el segundo ao de la sucesin y despus en
309 los siguientes tres aos bajaron pero tendieron a estabilizarse al final de la sucesin, el
310 estudio se realiz en dos colinas distintas, pero en la misma comunidad ecolgica y los
311 resultados para ambas colinas variaron, concluyendo que la sucesin se da de diferente
312 manera dependiendo de las condiciones ambientales[18].
313

314 La sucesin ecolgica, importancia en la ecologa

315 Como vimos a travs de los anteriores captulos, lo que marca el inicio se la sucesin
316 ecolgica es el disturbio, y dado que actualmente estamos en una la era antropognica en
317 la que los disturbios dados por la intervencin humana en los ecosistemas naturales estn

13
318 al por mayor, muchos procesos de sucesin estn dndose a nuestro alrededor. Siendo
319 generados, interrumpidos o terminados por el ser humano, a la par de esto, tambin
320 existen muchas iniciativas y una preocupacin global por detener el deterioro ambiental y
321 restaurar lo que hemos perdido. En estos trminos el conocimiento de la sucesin
322 ecolgica es clave, para llevar a cabo proyectos de restauracin. La sucesin debe
323 examinarse mediante modelos explicativos ms completos, proporcionando informacin
324 sobre las fuerzas que afectan no slo a la presencia sino tambin a la persistencia de
325 especies y grupos ecolgicos, en particular de los taxones que se espera que sean
326 reemplazados de los ecosistemas a corto y mediano plazo [11].
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