Fundamentos

do
Desenvolvimento
Vegetal
PRINCIPAIS CARACTERSTICAS, PROCESSOS ENVOLVIDOS E
IMPORTNCIA DA SINALIZAO ENDGENA E AMBIENTAL

1
 Peculiaridades do
desenvolvimento vegetal
Predominantemente ps-embrionrio (slide ao
lado, slide 3 e slide 16).

Altamente plstico e flexvel (slides 7, 8 e 11).

A especializao ou definio destino da clula

(diferenciao) dependente de sua posio (slides
16 e 17).
O embrio de uma planta um eixo polarizado contendo meristemas apicais caulinar e radicular

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2
 Os meristemas do eixo embrionrio originam todas as
demais estruturas da futura planta.
MAC
Esquema de uma planta vascular
tpica, mostrando o meristema apical
caulinar (MAC), localizado no pice da
parte area
Abreviaes:
Co, cotildones; H, hipoctilo; C coifa da raiz.

C
Hay, A & Tsantis, M. Knox genes: versatiles regulators of plant development and diversity. Development 137, 3153-3165 (2010) doi:10.1242/dev.030049
3
Conceitos gerais
A vida de uma planta se inicia quando
a clula ovo, no saco embrionrio,
fertilizada pelo ncleo espermtico do
gro de plen, formando o zigoto.

4
CICLO DE VIDA DE UMA ANGIOSPERMA

Germinao
Fase vegetativa juvenil
Fase vegetativa adulta
(florescimento, frutificao,
formao da semente e
embriognese)
Senescncia

http://wikiciencias.casadasciencias.org/wiki/index.php/Ciclo_de_Vida_de_uma_Angiosprmica 5
Conceitos gerais
O crescimento e a diferenciao do zigoto produzem o embrio que
protegido pela estrutura da semente (casca e tecidos de armazenamento das
reservas).
Sob condies adequadas, o embrio da semente retoma a suas atividades
metablicas e de desenvolvimento formando a plntula e, na sequncia, o
futuro indivduo maduro, capaz se reproduzir, completando e iniciando um novo
ciclo de vida.

Hopkins, William G. Introduction to Plant Physiology, 4th Edition. Wiley, 122008. VitalBook file. 6
Germinao e desenvolvimento da plntula

Phaseolus vulgaris Pisum sativum Zea mays

Hopkins, William G. Introduction to Plant Physiology, 4th Edition. Wiley, 122008. VitalBook file. 7
 Gancho apical

Desenvolvimento
Vegetal Hipoctilo

Observe as plntulas de feijo Hipoctilo

ao lado. Procure identificar as
diferenas entre elas.

Pertencem a mesmo gentipo,

tem a mesma idade, cresceram
nas mesmas condies de
umidade e temperatura, com
exceo do regime luminoso:
presena e ausncia de luz

8
Desenvolvimento
Vegetal
Observe as plntulas milho ao
lado. Procure identificar as
diferenas entre elas. Coleptile
Pertencem a mesmo gentipo,
tem a mesma idade, cresceram
nas mesmas condies de
umidade e temperatura, com
exceo do regime luminoso:
presena e ausncia de luz

9
Conceitos gerais
O desenvolvimento o processo de construo dos organismos; a
soma de todos os eventos que geram as estruturas do corpo de
plantas e animais capacitando-os a obter alimentos, reproduzir-se,
explorar as oportunidades e lidar com as adversidades do ambiente
(Fosket, 1994). o processo pelo qual os organismos adquirem
novas estruturas e funcionalidades.
Desenvolvimento tambm um termo que engloba a soma das
mudanas e processos que clulas, tecidos, rgos e organismos
sofrem ao longo do seu ciclo de vida (Hopkins, 2008).

10
As respostas de desenvolvimento das plantas s variaes dos fatores
ambientais so dinmicas e versteis exatamente porque elas so
organismos ssseis.
Por serem organismos ssseis (fixos a um substrato), as plantas desenvolveram
uma grande capacidade de perceber e responder, de imediato (segundos,
minutos), a mdio (horas e dias) e a longo prazo (meses), aos sinais ambientais
que podem variar rpida e amplamente em intensidade, qualidade, direo e
periodicidade. Essas respostas podem promover mudanas reversveis
(movimentos) ou irreversveis (desenvolvimento).
Reflita
Quais so os principais sinais ambientais que podem moldar e modular o
desenvolvimento das plantas?

11
Controle do desenvolvimento
Sinais Endgenos: Expresso diferenciada de genes e
sinalizaes hormonais

Sinais Exgenos: Luz, gua, temperatura, estresses

biticos e abiticos, gravidade
Como se d o desenvolvimento das
plantas?
O corpo das plantas formado pela atividade dos meristemas.
Os meristemas so regies que detm caractersticas embrionrias ao longo da
vida da planta. So os locais onde ocorrem as divises celulares. Enquanto
existirem meristemas vegetativos ativos, a planta se desenvolver. Essa a
diferena entre plantas de crescimento determinado e indeterminado.
O crescimento radial das plantas ocorre a partir dos meristemas secundrios
cambio vascular e cmbio da casca. As gemas localizadas nas axilas foliares do
origem ramificao lateral das plantas.
A forma das plantas depende da distribuio dos meristemas e dos sinais
ambientais e fisiolgicos que regulam as taxas e a orientao da diviso celular.

Fosket D. E, 1994 13
Meristemas, origem de todos os tecidos,
e rgos das plantas
Existem trs tipos de meristemas. Os meristemas apicais das razes e do caule
que geram os tecidos primrios das razes e partes areas. E os meristemas
secundrios que produzem os tecidos secundrios como o tecido vascular
lenhoso e a casca das plantas arbreas, arbustivas e lianas. Meristemas
vegetativos so geralmente indeterminados e altamente repetitivos em suas
atividades (slide 3). Os meristemas vegetativos primrios produzem os sistemas
de tecidos principais: vascular, fundamental e epidrmico. O meristema apical
caulinar produz ainda primrdios foliares e gemas laterais. Meristemas
vegetativos podem ser transformados em meristemas florais, o que determina a
sua terminalidade.
O programa de desenvolvimento herdado e se encontra no cdigo gentico.

Fosket D. E. , 1994 14
A maior parte do desenvolvimento das plantas ps-
embrionrio.

Nas razes, os tecidos vasculares ocupam o cilindro central, sendo circundados

por quatro anis concntricos de tecidos: periciclo, endoderme, crtex e
epiderme.
O periciclo d origem ao cambio vascular das razes e s razes laterais.
A especializao morfolgica e funcional de uma clula derivada da diviso
celular dependente de sua posio nos tecidos e rgos vegetais.

15
Meristemas
primrios
So formados durante a
embriognese e incluem os
meristemas apicais do caule
e das razes (feijoeiro).
O diagrama demonstra a
origem e posio dos
meristemas apicais em
plntulas de feijo
Fosket D.E, 1994

16
 Primrdio foliar

Meristema
Apical

Meristema
apical caulinar
O meristema apical produz os
primrdios foliares, os tecidos
do caule: protoderme, pro-
cmbio e tecido fundamental.
Esses trs tecidos se
diferenciam na epiderme,
parnquima fundamental e
tecido vascular.

Fosket, D. E., 1994 17

Crescimento primrio e
secundrio do caule e da
raiz.
Crescimento primrio em
letra verde e secundrio
em letra marrom.

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Padro axial e radial do desenvolvimento
Epiderme
Cortex
Endoderme
Periciclo
Estrias de Caspary

Protoxilema

Raiz

19
 Processos bsicos do desenvolvimento
Os processos bsicos do desenvolvimento so o crescimento, que engloba a diviso e a
expanso celular e a diferenciao celular. A regulao desses processos constitui a base da
embriognese e da organognese durante a diferentes etapas do ciclo de vida.
O crescimento primrio de uma planta depende das taxas de diviso e expanso das clulas
nas regies adjacentes meristema apical do caule e da raiz (regies sub-apicais; ver slide 17).
O alongamento (expanso celular no sentido longitudinal) concomitante diferenciao
celular (especializao).
A diviso seguida por aumento celular progressivo, em geral alongamento, pelo qual as c
lulas se tornam muito mais longas do que largas (30-100 m de comprimento, 10-25 m de
largura cerca de metade da largura de um cabelo fino de bebe e cerca de 50 vezes a largura
de uma bactria xpica).

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Diviso celular
Tal qual qualquer clula eucaritica, a diviso celular em plantas ocorre em duas
etapas: mitose e citocinese. Entre as divises, as clulas crescem, replicam o
DNA e se preparam para a prxima diviso. Essa etapa chamada de interfase.
A diviso da clula vegetal acompanhada da formao de uma nova parede
celular entre as clulas filhas, a partir de uma estrutura chamada fragmoplasto
(slide 20).
A sucesso de etapas entre uma diviso celular e outra denominada ciclo
celular.
O tempo necessrio para completar o ciclo celular altamente varivel e
dependente do tipo de clula e de sinais fisiolgicos e ambientais. A durao da
fase G1 do ciclo celular a mais varivel.

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 O Ciclo celular
O controle do ciclo celular exercido por interaes complexas entre enzimas quinases, fosfatases e proteases,
que respondem a sinais endgenos e internos. As quinases (CDKs) so ativadas por subunidades instveis e de
baixo peso molecular denominadas ciclinas.
Quinases dependentes de ciclinas exercem uma papel central no controle do ciclo celular. Em plantas existem
04 classes de ciclinas. A associao de CDKs com ciclinas especficas um fator regulador chave do ciclo celular.
Os principais pontos de controle da diviso pelas CDKs so as transies entre as fases G1 e S e G2 e M
(mitose).
Auxinas e citocininas so fitormnios que promovem a diviso celular. Atuam acelerando o ciclo celular, sendo
essenciais para a regulao da atividade dos meristemas. Esses fitormonios ativam complexos CDK/ciclinas
promovendo a passagem de G1 para S e G2 para M. O cido abscsico inibe a passagem de G1 para S.
Os padres de diviso celular, que so iniciados no embrio e nos meristemas, so subsequentemente
amplificados e modificados pela expanso celular, produzindo, como consequncia, rgos com formas e
dimenses caractersticas (Mercier, 2008).

Hopkins, William G. Introduction to Plant Physiology, 4th Edition. Wiley, 122008. VitalBook file. 22
Lincoln, TAIZ,, ZEIGER, Eduardo, MOLLER, Max, MURPHY, Angus.
Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal, 6th Edition. ArtMed, 01/01/2017.
VitalBook file

Ciclo Celular

23
 O fragmoplasto e a placa celular de uma clula
em diviso.
Em seguida diviso celular, subunidades de tubulina
remanescentes do fuso mittico se reorganizam
Complexo de Golgi
perpendicularmente ao plano de diviso celular. Esses
Plasmalema
microtbulos, coletivamente chamados de fragmoplasto,
Microtbulos do
orientam pequenas vesculas secretoras do Complexo de Golgi no Fragmoplasto
plano de diviso da clula. As vesculas se fundem formando a
Placa celular
placa celular que gradualmente cresce em direo s membranas
laterais da clula em diviso, com as quais se fundem. As Parede celular
Primria
membranas da placa celular formam as novas membranas das
clulas filhas e o contedo original das vesculas de Golgi formam
a lamela mdia entre elas. Uma vez completada a fuso, cada Lamela mdia
clula filha deposita os polissacardeos das novas paredes
Telfase
primrias (citocinese).

Hopkins, William G. Introduction to Plant Physiology, 4th Edition. Wiley, 122008. VitalBook file. 24
Planos de diviso celular
As clulas podem se dividir em
diferentes planos. A figura ao lado
mostra dois planos de diviso no
meristema apical caulinar diviso
anticlinal (aumento no nmero de
clulas epidrmicas) e periclinais Divises
anticlinais
(aumento do volume da regio central
do meristema). O padro de diviso Divises
periclinais
celular, junto com a orientao da
expanso celular, determinam a forma
do rgo.

Salisbury & Ross, 1991 25

Expanso celular
As clulas vegetais jovens so limitadas pela parede celular primria, que confere
fora e rigidez, condio necessria a manuteno da forma e interligao entre as
clulas vizinhas, dando suporte planta. Ao mesmo tempo em que a integridade da
parede celular se faz essencial para manter a integridade estrutural dos tecidos, ela
deve ser suficientemente malevel para permitir a expanso celular (Hopkins, 2008).
As clulas vegetais, antes de alcanarem a maturidade, podem aumentar seus
volumes entre 10 e 100 vezes, podendo alcanar expanso de 10.000 vezes quando
comparadas com suas iniciais (elementos de vaso do xilema). Essa expanso ocorre
sem perda de integridade da parede e, geralmente sem alterao da espessura (Taiz
et. al, 2017).

26
Expanso celular
Muitos fatores influenciam a taxa de expanso/alongamento celular, alguns de
natureza intrnseca como o tipo de clula, idade, e as presenas dos fitormnios
auxina e giberelinas, e outros de natureza extrnseca (ambiental) como a
disponibilidade de gua, luz, temperatura e gravidade (vide slide 2). O controle da
expanso celular essencial para os processos morfogenticos nos vegetais, j que a
morfologia do rgo determinada pelo tamanho, forma e nmero de clulas
(Mercier, 2008).
As clulas dos caules e razes primrias se expandem quase que inteiramente por
alongamento (direo longitudinal).
Como a rigidez das paredes alterada para permitir a expanso celular?

27
 Parede celular
Os polissacardeos da parede celular so classificados em tres grupos. A celulose o principal
componente fibrilar da parede celular e composta de uma matriz de (14) glucanos
(polmeros de glicose) unidos para formar uma microfibrila com regies mais e menos
organizadas, as quais so insolveis em agua e tem alta resistncia tenso. Pectina o nome
dado a um grupo complexo e diverso de polissacardeos hidro|licos e formadores de gel, ricos
em resduos de acares cidos. Muitas pectinas so rapidamente solubilizadas da parede com
gua quente ou com quelantes de clcio. Os polissacardeos de parede do terceiro grupo so
coletivamente denominados hemiceluloses. As pectinas e as hemiceluloses (glucanos com
ligaes cruzadas) tambm so denominadas polissacardeos da matriz. A liberao de
oligossacardeos das pectinas durante um ataque fngico aos tecidos vegetais induz uma
resposta de defesa que limita a invaso de patgenos.
As paredes celulares primrias tambm podem conter de 2 a 10% de protenas no enzimticas,
cujas funes exatas so incertas. Uma destas protenas, denominada expansina, est envolvida
no afrouxamento da parede durante o processo expanso celular.

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Importncia da parede celular
Estrutura que confere fora e rigidez clula;

Determina o volume e a forma da clula

Diretamente relacionadas aos mecanismos de expanso celular = crescimento

29
Modelo de
parede celular
Modelo apresenta o
possvel arranjo da
estrutura da parede celular
com as microfiblilas de
celulose, interligadas pelos
xiloglucanos (hemiceluloses)
e pectinas. No esto
representadas as protenas.

Hopkins, William G. Introduction to Plant Physiology, 4th Edition. Wiley, 122008. VitalBook file. 30
 Modelo de Parede Celular

As microfibrilas de celulose,
so interligadas pelas
hemiceluloses e embebidas
numa matriz de pectinas,
substncia altamente
hidroflica.
As paredes celulares tambm
possuem protenas.

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31
 O afrouxamento da parede aumenta a absoro
de gua e promove a expanso celular
Como um material polimrico hidratado, a parede celular vegetal tem propriedades |sicas que so intermedi
rias entre aquelas de um slido e as de um lquido. So as propriedades viscoelsticas ou reolgicas (de fluxo).
As paredes das clulas que esto em crescimento em geral so menos rgidas que as das clulas maduras e, sob
condies adequadas, exibem, a longo prazo, um alongamento irreversvel, ou amolecimento, ausente ou quase
ausente em clulas maduras.

Para que a clula aumente de tamanho, as propriedades da parede, fora e rigidez, precisam ser modificadas de
modo a reduzir o potencial hdrico clula e, consequentemente, permitir a expanso celular.

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32 file.
 O afrouxamento da parede promovido por pH
baixo e expansinas
Desde a dcada de 1930, se sabia que tecidos vegetais

Taxa de alongamento relativo

alongam quando imersos em meio com pH cido. Na
dcada de 1970, um grande nmero de trabalhos
experimentais conduziu formulao da teoria do
crescimento cido. Fenmeno observado no s em
tecidos vivos, tecidos mortos com calor ou paredes
celulares isoladas. Esses experimentos deram origem ao
conceito de afrouxamento enzimtico da parede num pH
baixo timo.
No incio da dcada de 1990, foi demonstrado que duas
protenas isoladas de paredes celulares, estimulavam a
expanso de segmentos de hipoctilo de pepino. Essas
protenas, chamadas de expansinas, induzem o
relaxamento do estresse e a extenso de paredes
celulares isoladas sob condies de pH baixo. pH

O afrouxamento das paredes celulares tipicamente

promovido pelas auxinas.

Hopkins, William G. Introduction to Plant Physiology, 4th Edition. Wiley, 122008. VitalBook file. 33
 Afrouxamento - Relaxamento do estresse da parede
Absoro de gua depende do H= O + P
Modelo de relaxamento do estresse da parede numa clula em
expanso. Tanto a componente elstica (EL) como plstica (PL)
sustentam o estresse num protoplasto em expanso

1. O turgor causa estresse na parede e extenso da

componente elstica, representada pelas molas;

2a. A alterao dos componentes plsticos permite o

relaxamento no componente elstico, ilustrado pela contrao
da mola.

2b. O turgor restabelece estresse da parede e a clula se

expande na mesma extenso do alongamento da componente
elstica. (From Cosgrove, D. I. 1987. Plant Physiology 84:561564. Copyright
American Society of Plant Physiologists.)

Hopkins, William G. Introduction to Plant Physiology, 4th Edition. Wiley, 122008. VitalBook file. 34
 Direo da expanso celular
Plantas e rgos alcanam a sua forma como resultado
do crescimento diferencial
A orientao de microfibrilas de celulose recm-depositadas
determina a direo da expanso celular.

(A) Se a parede celular for reforcada por microfibrilas de

celulose orientadas aleatoriamente, a clula ir expandir-se
igualmente em todas as direes, formando uma esfera. (B)
Quando a maioria das microfibrilas de reforco tem a mesma
orientao, a expanso celular ocorre perpendicularmente
orientao dessas microfibrilas e limitada na direo do
reforco. Nesse caso, a orientao da microfibrila transversal,
de modo que a expanso celular longitudinal. As
microfibrilas de celulose recm-depositadas geralmente esto
coalinhadas com microtbulos dispostos no citotplasma, pr
ximos membrana plasmtica.
Lincoln, TAIZ,, ZEIGER, Eduardo, MOLLER, Max, MURPHY, Angus. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal, 6th Edition. ArtMed, 01/01/2017. VitalBook file.
35
 Diferenciao celular e totipotncia
A diferenciao o processo pelo qual as clulas adquirem propriedades metablicas,
estruturais e funcionais que as distingue das clulas de suas progenitoras. Em plantas,
diferentemente dos animais, a diferenciao celular frequentemente reversvel,
especialmente quando os tecidos so removidos das plantas e colocados em meios de
cultura especficos, tcnica denominada cultura de tecidos (ver slide 34).

Esta capacidade de se desdiferenciar demonstra que a informao gentica das clulas

vegetais j especializadas pode ser utilizada para o desenvolvimento de uma planta
completa, propriedade denominada de totipotncia.

Fosket, D. E., 1994 36

Cultura de tecidos vegetais

http://agriculturainfoco.blogspot.com.br/2012/02/cultura-de-tecidos.html 37
Diferenciao celular
O genoma de um organismo contm todas informaes e programas, que ao se
expressarem, determinam as suas caractersticas ao longo de cada etapa do ciclo de
vida. Durante a diferenciao de uma clula, pode-se reconhecer quatro eventos
importantes:
Sinalizao indutiva e percepo de sinais;
expresso dos genes que especificam a identidade celular (genes hometicos);
expresso dos genes necessrios para as atividades e estruturas especializadas das
clulas diferenciadas.
atividade dos produtos gnicos e mudanas estruturais necessrias para o
funcionamento das clulas diferenciadas.

Fosket, D. E. 1994 38
Agora que os conceitos bsicos foram explorados, necessrio entender
quais so os fatores que comandam o desenvolvimento dos vegetais, e
implicitamente, controlam as mudanas de fases que acontecem durante o
ciclo de vida dos vegetais. As plantas por serem organismos ssseis possuem
uma elevada plasticidade, i.e., uma grande capacidade de se adaptar a
distintas condies s quais elas so submetidas. Obviamente que o fator
preponderante para esta plasticidade a otimizao dos recursos
disponveis para a perpetuao do indivduo e sobrevivncia da espcie.
Para que a plasticidade vegetal seja eficiente necessrio uma elevada
coordenao de respostas precisas e rpidas a fatores endgenos e exgenos
que atuam como iniciadores dos mecanismos envolvidos.
Resumindo
Na presente aula, abordamos os conceitos bsicos sobre o desenvolvimento vegetal.
Vimos que o embrio de uma futura planta uma estrutura simples, um eixo polarizado
dotado de meristemas em suas extremidades - apical caulinar e apical radicular, alm de
primrdios foliares.
O desenvolvimento de uma planta , portanto, um contnuo vir a ser, modulado por
sinais endgenos (hormnios vegetais e sinais associados ao prprio desenvolvimento)
e sinais externos (disponibilidade de gua, luz, gravidade, temperatura, sinais gerados
por estresses de diferentes tipos).
Os processos primrios subjacentes o desenvolvimento so a diviso celular (velocidade,
localizao e orientao dos planos de diviso), a expanso (velocidade, amplitude e
direo da expanso) e a diferenciao celular (especializao da estrutural e funcional).

40