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LOS TRILOBITES
Table of Contents
ORIGEN, EVOLUCIN Y EXTINCIN DE LOS TRILOBITES
ndice
Introduccin
Origen de los trilobites
De dnde vienen los trilobites?
Trazas de los fsiles en el Precmbrico
Artrpodos del Precmbrico
Parvancorina, un antepasado precmbrico de los trilobites?
Evolucin y relaciones filogenticas de los trilobites
Caractersticas de los diferentes rdenes en los que se clasifican los trilobites
Orden Agnostida (Cmbrico inferior- Ordovcico superior)
Orden Corynexochida (Cmbrico inferior- Devnico medio)
Orden Redlichiida (Cmbrico inferior y medio)
Orden Ptychopariida (Cmbrico inferior-Devnico superior)
Orden Lichida (Cmbrico inferior-Devnico medio)
Orden Asaphida (Cmbrico superior- Silrico).
Orden Proetida (finales del Ordovcico inferior-finales del Prmico superior)
Orden Phacopida (Ordovcico inferior- Devnico superior)
Extincin de los trilobites
GLOSARIO DE TRMINOS
ndice
- Introduccin
- Origen de los trilobites
- Evolucin y relaciones filogenticas
- Caractersticas de los diferentes rdenes en los que se clasifican los trilobites
- Extincin
- Bibliografa
Autoras:
Introduccin
Los trilobites viveron durante el Paleozoico y son el grupo de fsiles ms representativos de esta Era .
Constituyen un subfillum primitivo de artrpodos marinos que se desarroll durante casi los 300ma que
median entre el Cmbrico inferior y el Prmico superior. Hasta el momento se han descrito cerca de 2000
gneros diferentes que llegaron a colonizar casi todos los nichos de los mares paleozoicos.
Pertenecen al filo de los artrpodos, por lo que tendremos que expresar algunas caractersticas de estos, as
como su clasificacin, poniendo especial inters en el sudfillum Trilobites.
Los artrpodos son un grupo de organismos metamerizados que presentan generalmente
un exoesqueleto formado mayoritariamente por quitina y protenas. Presentan uns serie
deapndices caractersticos y su crecimiento se realiza mediante una serie de mudas. Dentro de este filo
encontramos cinco subfilos diferentes: Trilobites, Crustceos, Quelicerados, Miripodos y Hexpodos.
Los primeros registros fsiles de trilobites datan del Cmbrico inferior. Estos trilobites ms antiguos son los
miembros del orden Redlichiida, suborden Olenellina, superfamilia Fallotaspidoidea y del orden Ptychopariida,
suborden Ptychopariina, superfamilia Elipsosephaloidea. La gran cantidad de trilobites encontrados
actualmente es debida principalmente al exoesqueleto calcificado que presentaban. Sin embargo, algunos de
los trilobites ms antiguos y grupos relacionados con ellos, Arachnomorfos (actuales Quelicerados), no
presentaban estructuras calcificadas. Por semejanza se deduce que estos grupos derivaron de un antepasado
comn del que divergieron y del que no se encuentran estas estructuras. Nos remontaremos a los organismos
ms primitivos de este grupo hermano para obtener una idea ms aproximada de cmo fue el primer trilobite.
pppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppFallotaspis es el trilobite ms antiguo del
Cmbrico
Est claro que los trilobites fueron una de las principales familias de artrpodos en el Cmbrico. Es adecuado
decir, por tanto, que en el Prmico tardo existan ya los primeros arachnomorfos, lo cual est demostrado por
diversas puebas como icnofsiles (huellas, restos de animales...) o raros fsiles metamricos. Debido a esto, la
bsqueda de los antepasados precmbricos de los trilobites est basado en la bsqueda de los primeros
artrpodos del Precmbrico. Sin embargo, existen pocos lugares en los que se encuentran buenos candidatos
para seguir este estudio. Los fsiles de Australia y Rusia son particularmente convenientes.
pppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppIcnofsiles
En un principio, se propuso que Spriggina floundersi, fsil encontrado en Australia, fuera uno de estos
artrpodos ms antiguos del Cmbrico, ya que presentaban un escudo ceflicocon espinas. Sin embargo, los
datos ms recientes aportan que estos no eran de naturaleza artrpoda, ya que los segmentos del cuerpo
alternan en una lnea media. Otra especie muy primitiva fue Bomakellia kelleri, que presenta un cefaln de
medio punto y unas estructuras que pueden parecer branquias filamentosas caracterstica de los artrpodos
arachnomosfos. Podemos destacar otro organismo que podra ser un razonable antecesor precmbrico de los
trilobites, y es un artrpodo sin nombre: "trilobites de cuerpo blando". A primera vista, presenta unos
fragmentos parecidos a los de Redlichiida y se asemeja a las pequeas muestras de Archaeaspinus fedonkini y
otros dos tipos que no se considera que persenten afinidad con los artrpodos. Sin embargo, este taxn, junto
con Parvancorina minchami, sugiere que los trilobites no aparecieron de repente en el Cmbrico inferior, sino
que tomaron forma dutante el Precmbrico. El modelo de Parvancorina, adems, presenta una lneas de
expresin que han sido interpreatadas como pruebas de ser miembros vinculados a los trilobites del Cmbrico.
ppppppBomakellia kellerippppppppppParvancorina minchamippppppppSpriggina
floundersippppppppppppp"Trilobite de cuerpo blando"pppppppppppArchaeaspinus fedonkini
La calcificacin del exoesqueleto de los trilobites constituy la primera tendencia evolutiva que se registra de
estos fsiles. Este aparece perforado por canales porales que se supone permitan la salida al exterior
de setas conectadas por nervios con el sistema nervioso central (SNC).
pppppppppppppppTrilobite calcificado
En algunos la cara focal es lisa, aunque es poco frecuente, por lo que existen bsicamente dos tipos de
ornamentacin: La crateriforme, tpica de trilobites primitivos, est formada por pequeas aristas poligonales,
que dejan crteres en el caparazn, en cuyos centros pueden aparecer poros; y la tuberculiforme que es la
ms extendida, puede estar constituda por hasta tres tipos de segmentos y forma grnulos de menor tamao
y ms dispersos que el anterior.
En la glabela se observan tenedecias evolutivas que conducen en las distintas lneas a un ensanchamiento
hacia delante y a una paulatina desaparicin total o casi total de los surcos, llegando a fusionarse todos los
lbulos glabelares formndose glabelas ensanchadas constitudas por un solo lbulo. La mayora de los
trilobites posean dos ojos holocroales, que son el tipo ms primitivo y estn compuestos por numerosas lentes
esfricas o poligonales interconectadas perifricamente, unidos a la parte anterior de la glabela. Otro tipo
importante de ojo es el ezquizocroal, considerado una innovacin del grupo Phacopida; posee un menor
nmero de lentes de mayor tamao y con una cornea individual separada por una capaesclerotizada. La
tendencia ms generalizada fue hacia la reduccin de los ojos y su migracin hacia las regiones laterales. En
algunos casos, ciertos grupos, perdieron los ojos compuestos dorsales encontrndose fuertemente adaptados
a un enterramiento temporal en el barro de los fondos marinos. Una tendencia opuesta y menos generalizada
consiste en la hipertrofia ocular y en la migracin de los ojos a la parte anterior, dando como resultado un
nico ojo gigante.
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ppppppppppppOjo holocroalppppppppppppppppppppppppppOjo esquizocroal
Muy importante en el establecimiento de las relaciones filogenticas fue el hipostoma. Consiste en una placa
de tamao y forma variable en distintas especies, que se localiza en la posicin ventral de la glabela. Esta
placa tendra como misin proteger la abertura bucal y el estmago, al mismo tiempo que desarrollara
movimientos de ascenso y descenso que permitiran la entrada de alimento. El hipostoma puede encontrarse
unido a la dobladura del cefaln (hipostoma conectado); o por el contrario, puede presentarse libre, sin
conectar con ninguna otra pieza esqueltica mineralizada (hipostoma flotante). En distinto grupos de trilobites
la tendencia evolutiva fue pasar de hipostomas flotantes a hipostomas de tipo conectado o desplazado. Debido
a que los Proetidos fueron los nicos que sobrevivieron la gran extincin del efecto Hangenberg es lgico
pensar que fueron colonizando los nichos ocupados por otros trilobites con hipostomas conectados o
desplazados.
ppppppppppppppppppppppppppppppp
ppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppFlotante-Conectado-Desplazado
En cuanto a los metmeros la tendencia es hacia la disminucin del nmero de segmentos torcicos y la
formacin de una regin caudal bien desarrollada. La tendencia de fusionar segmentos posteriores se basa en
la formacin de un escudo, aumentando cada vez ms el pidigio (formas macropgidas) la interpretacin de
este proceso involucra ms de un carcter.
Otro aspecto es la evolucin del enrollamiento. Se cree que se produca por la accin de dos sistemas
musculares internos, uno extensor y otro flexor. La evolucin se inicia en el Cmbrico inferior y ya en el
Ordovcico los trilobites llegaron a desarrollar enrollamientos con estructuras de anclaje eficaces entre los
mrgenes opuestos del cefaln y pidigio, de modo que, al unirse, ambas piezas quedaban encajadas. Tambin
desarrollaron estructuras en forma de tope en la cara ventral de las pleuras del trax para evitar que un
enrollamiento demasiado apretado pudiera producir roturas internas. Segn la posicin del pidigio respecto el
cefaln se diferencian tres tipos de enrollamiento: discoidal, esferoidal yespiral.
En muchos trilobites cuyo tamao adulto es pequeo o muy pequeo se invoca como un proceso evolutivo
la prognesis o adquisicin precoz de la madurez sexual.
A lo largo de la historia ha habido diferentes criterios morfolgicos de clasificacin de los trilobites. Las
investigaciones sobre la evolucin y clasificacin de los trilobites revela que la posicin del hipostoma y su
relacin con la dobladura ceflica son de gran importancia. Actualmente la clase trilobita comprende 8
ordenes: Agnostida, Corynexochida, Redichiida, Ptychopariida, Lichida, Asaphida, Proetida, Phacopida, que se
diferencian por su desarrollo ontognico y por el carcter del hipostoma, adems de por el tipo de sutura
ceflica y ojos, caractersticas torcicas y pigidiales, entre otras. Junto a estos ocho rdenes se consider otro
ms que comprende formas con exoesqueleto no mineralizado, prximas a los trilobites, pero cuya ubicacin
es problemtica debido a este ltimo carcter. Hoy da se les considera un grupo prximo a la clase trilobita.
Caractersticas de los diferentes rdenes en los
que se clasifican los trilobites
pppppppppppppppppppppppppppppooppppppppppppppRelaciones filogenticas entre los diferentes subfilos
de trilobites
La diferenciacin de las categoras taxonmicas superiores, particularmente a nivel de orden, tuvo lugar
durante el Cmbrico y el Ordovcico; posteriormente ya no se diferenciaron nuevos rdenes y subrdenes. Los
primeros trilobites citados en el registro fsil pertenecen al orden Redlichiida y se encuentran en depsitos
de plataformas marinas someras del Cmbrico inferior de los cinco continentes actuales. De acuerdo con
Sdzuy (1978), las formas ms antiguas pertenecen al suborden Redlichiina, aunque cladsticamente se
considera que Olenellina es el suborden ms primitivo. El proceso cladogentico de inicios del Cmbrico se
contina con la aparicin de los primeros representantes de Agnostida, los Eodiscinos, as como parte
de Pthychopariida y Corynexochida. Durante este mismo sistema surgen otros dos nuevos rdenes, Lichida, en
el Cmbrico medio, y Asaphida, en el Cmbrico superior, aunque ambos grupos alcanzarn su mxima
importancia durante el Ordovcico. En el Ordovcico inferior se originan los dos ltimos rdenes de
trilobites, Phacopida yProetida que perduran hasta el lmite Devnico/Carbonfero los primeros, y hasta finales
del Prmico los segundos.
pppppppp
Trilobites isopgidos de tamao pequeo, con dos o tres segmentos torcicos y cefaln generalmente carente
de sutura facial y ojos. En algunos representantes de este grupo, ha podido conocerse la posicin del
hipostoma y se ha comprobado que es de tipo flotante.
Comprende dos subrdenes: Agnostina, que con dos segmentos torcicos, ciegos y sin sutura facial es el ms
numeroso, es el ms numeroso; y Eodiscina, cuyos representantes se caracterizan por poseer generalmente
tres segmentos torcicos (algunos solo dos), ciertos gneros pueden presentar ojos y una sutura
facial proprica.
Presentan sutura facial opistoprica y glabela generalmente apuntada hacia delante, que no alcanza el reborde
anterior del cefaln. La presencia de un hipostoma de tipo flotante es una caracterstica comn del grupo. La
regin torcica est generalmente bien desarrollada, mientras que el pigidio es normalmente pequeo.
Algunos de sus representantes muestran morfologas muy modificadas, como los Harpina, con grandes
cefalones con una gran rea pleural lisa provista de perforaciones irregulares hacia los bordes, grandes puntas
genales, glabela prominente y pequeos lbulos oculares con slo dos o tres lentillas cada uno de ellos.
Los trilobites pertenecientes a este grupo se caracterizan por presentar exoesqueleto espinoso a muy
espinoso. El grupo es muy polimorfo y presenta una gran variabilidad de tamaos. Todos sus componentes
tienen sutura ceflica opistoprica e hipostoma de tipo conectado. El nmero de segmentos torcicos vara
entre ocho y trece, y sus extremos pleurales se pueden prolongar en espinas que, a veces, son de gran
longitud.
Comprende tres superfamilias: Lichoidea, Odontopleuroidea y Dameselloidea. Teniendo en cuenta
principalmente su desarrollo larval, el conjunto de Lichoidea y Odontopleuroidea se consideran un
grupo monofiltico.
Este orden de trilobites pos cmbricos comprende tres subrdenes: Calymenina, Cheirurina y Phacopina. El
hipostoma es de tipo conectado en los tres subrdenes, a excepcin de especies evolucionadas de facpidos
que lo presentan desplazado. El desarrollo ontognico inicial, con fase protaspis bentnica, es comn a los tres
subrdenes. La sutura ceflica esproprica en la mayora de los Phacopina y Cheirurina, mientras que en
los Calymenina es mayoritariamente ganatoprica. En ciertos casos, como ocurre en
algunos Phacopina yCheirurina, la sutura ceflica puede estar anquilosada o incluso faltar. Es el nico orden
con representantes caracterizados por poseer ojos de tipo esquizocroal (suborden Phacopina), estos ojos se
encuentran formados por lentes grandes y separadas entre s mediante la membrana esclertica, y
posiblemente les proporcionaba visin nocturna y un ngulo visual de 360 desconocido en otros artrpodo;
su origen parece ser neotcnico a partir de un ancestro con ojos holocroales. El trax presenta de ocho a
diecinueve segmentos con las facetasarticulares recorridas por un surco (surco epifacetal). El tamao del
pigidio es mayoritariamente medio, prximo a formas isopgidas. La coherencia de este clado ha sido puesta
en duda por Eldredge (1977), quien muestra que caracteres propios de Ptychopariida se encuentran
en Calymenina.