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El ncleo celular
3 funciones principales:
- Almacenar la informacin gentica en el ADN
- Recuperar la informacin almacenada en el ADN en la forma de ARN
- Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmticas a travs de las proteinas (el
producto de la expresin de los genes)
En el nucleo estn los procesos a travs de los cuales se llevan a cabo las funciones
antes nombradas:
- Duplicacin de ADN y su ensamblado con proteinas (histonas) para formar la
cromatina
- La transcripcin de los genes de ARN y el procesamiento de estas a sus formas
maduras. (muchas de estas son transportadas al citoplasma para su traduccin)
- La regulacin de la expresin gentica.
- Lamina nuclear: capa fibrosa en la que se apoya la membrana interna, formada por
proteinas del tipo de los filamentos intermedios, polmeros de lamina o laminina nuclear,
ellas se unen a las proteinas integrales de membrana. Esta da estabilidad mecnica a la
envoltura nuclear. Interactua con la cromatina, por lo que participa en la determinacin
de la organizacin tridimensional del nucleo interfasico. La formacin de la lamina no se
requiere en los pasos iniciales, pero la organizacin de la envoltura es indispensable
para el crecimiento y mantenimiento de su integridad. Estas se incorporan luego que la
cisterna perinuclear rodea al ADN y se inicia el transporte entre el nucleo y el
citoplasma.
Las membranas delimitan un espacio o cisterna perinuclear. La membrana externa, que
esta en contacto con el citoplasma tiene ribosomas adheridos que sintetizan las
protenas que se vuelcan al espacio perinuclear (este se continua con el REG). La
membrana interna posee proteinas integrales que le son propias, que se unen a la
lamina nuclear y a los cromosomas.
La envoltura nuclear es un derivado del sistema de endomembranas. En el inicio de la
divisin celular esta se desorganiza y pasa a formar parte del sistema de cisternas y
vesculas del retculo endoplasmatico.
En el nucleo se encuentran:
Cromosomas y Cromatina: el nucleo contiene los cromosomas de la celula, cada
cromosoma es una molecula nica de ADN con una cantidad equivalente de proteinas.
El ADN con sus proteinas asociadas se llama cromatina. La mayor parte de las
proteinas de la cromatina son histonas, tambin tiene pequeas cantidades de proteinas
no histonicas y RNP que sirven como factores de transcripcin asocindose al ADN de
manera pasajera.
Niveles de organizacion de la cromatina, hay dos tipos:
- Eucromatina (o cromatina laxa) de localizacin central. Se encuentra en dos estados:
la eucromatina accesible, donde se encuentran los genes que se estn transcribiendo y
la eucromatina poco accesible, mas condensada, donde estn los genes que la clula
no est transcribiendo.
- Heterocromatina (o cromatina densa) en la periferia del ncleo. Es considerada
transcripcionalmente inactiva.
Nucleosomas: unidades de enrollamiento de la cromatina, formado por un centro de
histonas, a su alrededor 146 pares de bases del ADN se enrollan en dos vueltas.
Cuando la clula entra en divisin, se producen una serie de cambios en la cromatina.
En forma relativamente rpida, la cromatina sufre una condensacin progresiva hasta
alcanzar el mximo grado de compactacin posible: el cromosoma. (Empaquetamiento)
El empaquetamiento de la cromatina permite confinar al ADN dentro del ncleo y lo
protege del ataque de las nucleosas.
El cromosoma eucariota: consiste en una molecula simple de ADN alrededor de 150
millones de pares de nucletidos. Esta molecula de ADN tiene un conjunto lineal de
genes que codifican para ARN y proteinas, interrumpido por muchas secuencias de
ADN no codificante. (el cual incluye secuencias de nucletidos de ADN satlite,
secuencias repetitivas en los extremos del cromosoma llamadas telomeros y
secuencias sealizadoras denominadas origen de replicacin ORI- que sirven para la
rpida duplicacin de ADN)
El centrometro es una constriccin primaria localizada centralmente o hacia los
extremos de cada cromosoma. El ADN centromerico es repetitivo y se encuentra
siempre condensado siendo parte de la heterocromatina.
Los telomeros son necesarios para la duplicacin completa del cromosoma, los
protegen de las nucleasas, evitan que los extremos del cromosoma se unan y facilitan la
interaccion del cromosoma con la envoltura nuclear.
La telomerasa sintetiza ADN a partir de un molde de ARN. Las clulas con telomerasa
activa pueden compensar el acortamiento de los telomeros durante la duplicacin del
ADN. Y se encuentra en: las clulas de la lnea germinal, eucariotas unicelulares y
clulas cancerosas.
Los cromosomas se diferencian por la ubicacin del centrometro, su posicin determina
el largo de los brazos del cromosoma y en base a esto pueden clasificarse en:
- Metacntricos: un centrometro en posicin central determina brazos de igual longitud.
- Submetacentricos: el centrometro se encuentra alejado del centro y un par de brazos
es mas largo que el otro.
- Acrocentricos: el centrometro se encuentra cerca a uno de los extremos, y uno de los
brazos es casi inexistente. Estos poseen una masa de cromatina llamada satlite en el
extremo del brazo corto. El satlite esta aislado del resto del cromosoma, y la zona
aleada a este contribuye a formar el nuclolo.
Cariotipo: es una representacin grafica o fotografa de los cromosomas presentes en el
nucleo de una sola clula somtica de un individuo. El anlisis del cariotipo involucra la
comparacin de cromosomas por su longitud, ubicacin de los centrometros y la
ubicacin y tamaos de las bandas G.
Nucleolo: ac se forman las subunidades ribosmicas, la sntesis y procesamiento de
ARNr y tiene un papel importante en la regulacin del ciclo celular. Es un aglomerado de
fibras de cromatina de distintos cromosomas. Es una estructura simple carente de
componente membranoso en la que se diferencian dos regiones: una zona fibrilar
central formada por ADNribosomatico y ARNr naciente; y una zona granular perifrica
donde los granulos estn formados por las subunidades ribosmicas en proceso de
ensamblado.
El cdigo gentico
El primer paso en la expresin gentica es la transcripcin:
ADN - transcripcin -> ARNm traduccin -> PROTEINA
El ARNm lleva la informacin para contruir una protena, esta informacin es una
secuencia de bases y esta escrita en cdigo gentico. Este cdigo es universal, da
prueba de que todos los organismos comparten un mismo origen
Transcripcin: consiste en la sntesis de ARN a partir de un molde de ADN.
El primer paso es la unin del ARN polimerasa a la regin del gen llamado PROMOTOR
(secuencia de bases con alta afinidad por la enzima, y le proporciona su sitio de unin al
ADN y tambin indica cual cadena va a transcribirse.
Solo se transcribe una de las dos cadenas que forman cada gen, que vendra a ser la
cadena molde, y la otra seria la antimolde. La doble hlice sufre un desenrollamiento y
fusin y el ARNp se desplaza sobre la cadena molde, recorrindola y transcribindola a
partir del nucletido que el promotor seala como punto de inicio.
Una enzima genera una burbuja de transcripcin, un tramo de 12 nucleotidos en donde
las cadenas permanecen separadas y mientras va abrindose la hlice por delante y
avanzando la transcripcin, por atrs va recomponindose nuevamente.
Cuando el molde es separado y expone sus bases, son reconocidas por el ARNp y a
medida que va leyendo la plantilla, va poniendo a su lado un ribonucleotido portador de
la base complementaria. Si hay A pone U, si hay T pone A, si hay C pone G y si hay G
pone C. al comenzar la enzima cataliza la formacin del puente entre ambos e inicia la
cadena de ARN.
La transcripcin concluye cuando el ARNp alcanza una seal de terminacin. El
producto obtenido, es un ARN transcripto primario y es una copia complementaria y
antiparalela de una regin del gen comprendida entre el punto de inicio y la seal de
terminacin. Este repite la direccin y la secuencia de la hebra no copiada
Hay diferencias en la transcripcin de eucariotas y procariotas: en procariotas hay una
sola ARNp y en eucariotas tres. En procariotas no se requieren factores de
transcripcin, y en eucariotas se requiere la presencia de factores de transcripcin
basales y su actividad es regulada por facotres de transcripcin especficos. Y las
secuencias sealizadoras son diferentes.
Ciclo celular
Las nuevas clulas solo se obtienen a partir de otras clulas vivientes, por divisin
celular.
Cada celula en etapa de divisin se llama celula madre, y sus desendientes clulas hijas
heredaran la misma informacin gentica. Hasta que maduran y hacen lo mismo.
Las etapas a travs de las cuales pasa la celula desde la divisin celular a la siguiente
constituyen el ciclo celular. Dividido en dos fases principales: fase M, mitotita (proceso
de divisin celular, consiste en dos procesos secuenciales, la divisin nuclear
(cariosintesis) y la citoplasmtica (citosintesis)) e interfase (fase de crecimiento, antes
de que la celula se divida debe duplicar su tamao y todos los elementos que contiene),
el ADN que se replica en una etapa limitada y concreta de la interfase, fase S. y el
periodo entre la fase M y el comienzo de la sntesis de ADN se llama fase G1 (la celula
se aboca al aumento de su volumen) y el comprendido entre el final de la fase S y la
fase M siguiente es la fase G2 (posee su conjunto cromosmico por duplicado y realiza
la sntesis de elementos requeridos para el desarrollo de la mitosis)
Actividad metabolica durante el ciclo celular
Durante la G1 se aboca a la duplicacin de su masa por lo que necesita grandes
cantidades de energa que obtendr de un activo metabolismo. El estado alcanzado
luego de estas actividades metabolicas le dara a la celula las condiciones para iniciar la
duplicacin del ADN.
Variantes del ciclo celular
en organismos unicelulares, hay una intensa presin de seleccin, para que cada celula
crezca y se divida rpidamente, por lo que la velocidad esta limitada solo por la
velocidad a la que los nutrientes se pueden absorber del medio y convertirse en
materiales celulares.
En pluricelulares se perdi la rapidez para que su numero resulte optimo para el
organismo en conjunto y no la supervivencia de sus clulas individualmente. Por ello
todas las clulas se dividen a velocidades diferentes. Usualmente G1 ocupa la mayor
parte del tiempo y es la fase mas variable, esta determinada por el tiempo requerido
para la duplicacin de todo el genoma, la G2 es la mas corta de la interfase y la mitosis
mas corta aun. Por lo que las clulas pasan la mayor parte de su ciclo en G1 y su
duracin se ajusta en respuesta a las condiciones del entorno celular. Una vez
finalizada esta fase, se completara la S, se continuara con la G2 y se dividir.
Tres tipos de clulas con ciclos atpicos:
- Clulas con especializacin estructural extrema, no se dividen. (quedan en G0)
(nerviosas y musculares)
- Clulas que pueden ser estimuladas a abandonar G0 y reingresar al ciclo.
Normalmente no se dividen pero pueden iniciar la sntesis de ADN cuando se enfrentan
a estimulos apropiados. (hepticas y los linfocitos)
- Celulas que tienen un nivel alto de actividad metabolica, sujetos a renovacin continua
y deben formarse permanentemente nuevas. (Clulas germinales, (de ovario y
esperma), epiteliales, estirpes celulares)
No todas las clulas se dividen por mitosis, en organismos de reproduccin sexual se
pueden diferencial clulas somaticas (forman parte de todos los tejidos y tienen un
grado de ploidia correspondiente a esa especie, estas clulas aseguran la conservacin
del numero cromosmico dividindose por mitosis) y las germinales (dan origen a las
gametas, masculina y femenina, que son las clulas encargadas de participar en la
formacin de los nuevos individuos de la especie, para lo cual deben fusionarse dos de
ellas, una proveniente de cada sexo. Deben tener la mitad de los cromosomas para que
al unirse se complementen. Para tener clulas con estas caractersticas a partir de las
clulas germinales deber realizarse una divisin celular llamada meiosis).
Control del ciclo celular
En clulas normales: la progresin de una celula eucariota a travs del ciclo celular
depende de la integracin de seales intra y extra celulares, si no estn presentes se
fallara en la transicin de una fase a la siguiente. Estos mecanismos de control de la
transicin se enfocan principalmente en el inicio de la duplicacin del ADN y el inicio de
la mitosis.
Factores promotores de las transiciones del ciclo celular: la fusin celular (unin de dos
clulas) se desarrolla en presencia de agentes que causan la unin de membranas
plasmticas generando una celula hibrida llamada heterocarion (contiene mas de un
nucleo dentro de un mismo citoplasma rodeado por una membrana plasmtica)
Cuando una celula en fase S se fuciona con una en fase G1, ambos nucleos duplican
su ADN. (el citoplasma de la que esta en fase S contiene un activador de la replicacin
del ADN, el regulador se llama factor promotor de fase FPS-). Cuando una de fase S
se fusiona con una de fase G2, el nucleo de S continua su replicacin, pero el de G2 no
se replica (algn regulador de la fase S demora el comienzo de mitosis). Cuando una
mittica se fusiona con otra en cualquier estadio de interfase, el nucleo interfasico entra
en una seudo-mitosis, con prematura condensacin de los cromosomas (en clulas en
divisin esta presente un factor promotor de fase M FPM-). Resumen: las clulas en
fase S contienen FPS capas de inducir una fase S prematura en clulas que aun estn
en G1 pero no en las que estn en G2, y por otro lado las que estn en fase M contienen
FPM capaz de inducir eventos mitticos en clulas de cualquier estado.
REGULACIN O CONTROL DEL CICLO CELULAR
La transicin entre una fase y la siguiente implica un mecanismo de control del ciclo
celular, de modo que una vez que se cumpli con todo lo que debe ocurrir en una fase,
se pasa a la siguiente. El mecanismo de control es bastante sencillo. Lo veremos
primero en general y luego los ejemplos concretos. La regulacin del ciclo celular est
dada por un complejo regulador, que tiene dos componentes:
- Parte reguladora, ejercida por unas protenas llamadas ciclinas. Tienen la
particularidad de que su concentracin vara a lo largo del ciclo. Aumenta hasta llegar a
un mximo y luego su concentracin disminuye nuevamente.
- parte cataltica, ejercida por unas enzimas llamadas quinasas (que agregan fosfatos a
distintos sustratos). Estas enzimas solamente se activan cuando la concentracin de
ciclinas alcanza un valor mximo. Por debajo de ese valor, las quinasas se inactivarn.
Cmo se da la regulacin, o transicin de una fase a la siguiente?
A lo largo de la fase en cuestin, la concentracin de ciclinas va aumentando hasta
alcanzar un valor mximo. Es entonces cuando la quinasa correspondiente se activa. Es
este momento est constituido el complejo regulador. La fosforilacin que har la
quinasa es lo que permite el paso a la fase siguiente.
Pasemos ahora a dos ejemplos concretos en la regulacin del ciclo celular: la transicin
entre G1 y S y la transicin entre G2 y la divisin.
Transicin entre G1 y S
En el transcurso de G1, la concentracin de ciclina G va aumentando paulatinamente
hasta alcanzar un valor mximo. Se activa entonces la quinasa correspondiente llamada
CDK2. Se constituye as el complejo regulador llamado FPS (factor promotor de la fase
S). La quinasa fosforila a compuestos relacionados con la duplicacin del ADN, que de
este modo comienza. Estamos ahora en la fase S.
Transicin entre G2 y divisin
En el transcurso de G2, la concentracin de la ciclina M va aumentando hasta alcanzar
un valor mximo. Se activa entonces la quinasa correspondiente llamada CDK1. Se
constituye de este modo el complejo regulador llamado FPM (factor promotor de la fase
M o mitosis). La quinasa fosforila, por un lado, a la lmina nuclear, lo que conduce a que
la envoltura nuclear se desorganice. Por otro lado, fosforila a la histona 1, lo que
desencadena la rpida compactacin del ADN hasta cromosoma. La desorganizacin de
la envoltura nuclear y la progresiva condensacin del ADN son sucesos propios de la
divisin celular, es decir que hemos pasado entonces de G2 a la fase de divisin
Control de la replicacin: Hay levaduras para las que no alcanza el FPS y FPM para que
pasen de una fase a la otra. Tambin es importante el estado de los sustratos sobre los
que actan dichos factores, para determinar si la celula duplica o separa sus
cromatides. El cromosoma pasa por varios estadios a lo largo del ciclo, que posibilitan la
interaccion con los factores promotores que inician las fases del ciclo.
A lo largo de todo el ciclo celular se halla unido un complejo proteico formado por
multiples subunidades y llamado complejo de reconocimiento del origen de replicacin
(CRO), este interacciona con proteinas diferentes segn la fase y determina la
adquisicin de dos estadios en el cromosoma:
- 1 Pre-replicativo: lo capacita para la replicacin de ADN, de modo que este proceso
pueda ser disparado por el FPS
- 2 Post-replicativo: posibilita la transicin a fase M e impide que se vuelva a replicar el
ADN antes de que la celula se divida.
En clulas con dao en el ADN: (causado por radiacin ionizante, ultravioleta, hipoxia,
carencia de ribonucleotidos, etc) las clulas permiten la progresin a la fase siguiente
solo luego de haber finalizado todos los procesos de la fase anterior. Para esto utilizan
mecanismos de vigilancia (puntos de control) que controlan eventos claves del ciclo y
permiten la transicin solo si estos han sido completados. Tambin hay vas que
posibilitan revisar la integridad del genoma y frenar la progresin si el ADN se halla
daado. Se genera una seal de alarma llamada respuesta SOS, se activa el punto de
control por dao de ADN y se induce a un grupo de genes a participar de la reparacin
del ADN o bloqueo de la divisin celular.
En respuesta al dao del ADN se observa una acumulacin de la protena p53, la cual
se une a secuencias especificas del ADN y actica la transcripcin de determinados
genes. Si se impide la reparacin del dao, los niveles elevados de p53 persisten por
largos periodos de tiempo. El aumento de esta protena resulta por mecanismos port-
traduccionales que la vuelven estable y alteran su vida media. Otro caso posible
tambin seria que las clulas entren en apoptosis, muerte celular programada. En
ausencia del p53 las clulas no se frenaran o no moriran como respuesta al estrs, y el
dao o mutacion se transmitira a las clulas hijas.
(la induccin de p53 activa un gen que codifica para un inhibidor de quinasa (p21) el
cual actuaria por dos mecanismos: 1- la protena interfiere en la progrecion del ciclo e
impide la entrada en S bloqueando la actividad de la quinasa dependiente de cdk2; 2- la
p21 interacciona tambin con proteinas esenciales para la replicacin de ADN)
Las clulas expuestas a dosis bajas de radiacin tienen una demora en la divisin
celular, debido a que la produccin y/o activacin de FMP es demorada, o por la
reduccin en los niveles de la ciclina, ocasionando el bloqueo en la progresin de G2 a
la fase M.
Prdida de control del ciclo celular, cncer: es una enfermedad producida por la
acumulacin de alteraciones genticas en una celula. Las clulas normales pueden
convertise en cancerosas por accin de diversas sustancias qumicas, radiaciones
ionizantes y algunos virus. Tienen caractersticas particulares: anomalas
cromosomaticas numricas y estructurales, capacidad de dividirse indefinidamente
(inmortalidad) y desorganizacin del citoesqueleto.
Los genes involucrados se dividen en dos grupos:
- Genes supresores de tumores: ponen freno a la replicacin celular y pierden su
capacidad protectora cuando se alteran ambas copias del gen, actan de manera
recesiva. El que aparece con mayor frecuencia es la protena p53
- Oncogenes: codifican proteinas que causan la perdida del control del crecimiento
celular y es suficiente la alteracin de una sola copia del gen para expresar un genotipo
alterado, actan de manera dominante. Los oncogenes representan versiones alteradas
de los protooncogenes, que codifican proteinas vinculadas al normal control del ciclo
celular, los oncogenes conducen a una transcripcin desmesurada lo que produce la
aparicin de excesivos niveles de sus productos normales o la aparicin de productos
alterados.
P53, elemplo de protena multifuncional: es un producto de un gen supresor de tumores
que es el blanco mas comn de alteraciones genticas en el cncer humano. La
protena p53 no mutada se encuentra en las clulas en estado inactivo y es activada en
respuesta a seales intracelulares y extracelulares. La activacin aumenta el nivel de la
protena inducindose respuestas celulares variadas, (ej: arresto del ciclo celular y
apoptosis)
Funciones de p53:
- Puede transmitir seales de muchos insultos genotoxicos a genes y factores que
controlan aspectos del ciclo y muerte celular. Actua como factor de transcripcin,
interacciona con el ADN reconociendo secuencias especificas de el. Tambien puede
interactuar con otras proteinas regulando su actividad. Presenta tres dominios
fundamentales: dominio N-terminal (activa la transcripcin), dominio central (reconoce
especidicamente ciertas secuencias del ADN) y dominio C-terminal (regula la unin
secuencia-especifica al ADN, y se une autnomamente al ADN aunque la misma no es
secuencia-especifica)
- Es parte de procesos de reparacin del ADN, exhibe funciones bsicas en el
mantenimiento del genoma sin condiciones que lo activen.
- Es importante en el desarrollo embrionario, y en la respuesta de clulas embrionarias a
diferentes estrs ambientales. Su expresin inapropiada conduce a la muerte o
malformaciones.
- Funciona como supresor de teratogenos. Aborta clulas embrionarias con dao en
ADN inducido por teratogenos, si muchas clulas mueren por apoptosis, tambin lo hara
el embrin. La perdida de p53 en el embrin deja que todo siga adelante y nacen con
anormalidades.
Divisin celular
En procariotas
Se reproducen asexualmente por fision binaria transversal, durante esto la replicacin
del ADN y la divisin del citoplasma estn directamente acopladas. Al duplicarse el
ADN, las dos copias del cromosoma se encuentran unidas a reciones especializadas de
la membrana celular (mesomas), las cuales se separan gradualmente por el crecimiento
e invaginacin de la membrana plasmtica entre ellas.
La fision ocurre entre los sitios de unin de los cromosomas circulares, por la formacin
de un septo transversal constituido por membrana y pared celular, asi cada celula hija
adquiere un cromosoma que ya est empezando a replicarse nuevamente.
En eucariotas (mitosis)
Tipo de divisin, mediante la cual a partir de una celula madre se obtienen dos clulas
hijas idnticas. Es en unicelulares un mecanismo de reproduccin asexual, en plantas
producen rizones de los cuales se originan nuevas plantas, tambin sirve para la
cicatrizacin de tejidos daados.
El material gentico se duplica en la etapa S y en mitosis se separa.
La divisin celular mittica consta de dos subetapas: cariocinesis (abarca la divisin del
material nuclear para la formacin de los nucleos hijos) y citocinesis (la separacin del
citoplasma para dar origen a las clulas hijas)
Etapas de la mitosis:
- Profase: Comienza cuando termina G2. La cromatina (que esta descondensada en
interfase) se condensa graduamente hasta formar los cromosomas. En esta etapa los
cromosomas estn formados por dos cromatides (dos copias idnticas de ADN, que
tienen cada una una secuencia de adn especifica necesaria para la segregacin
cromosmica, llamada centrometro. En los centromeros se desalloran los cinetocoros,
las cuales permiten la correcta segregacin de los cromosomas entre las clulas hijas).
Las clulas animales al inicio de la mitosis tienen dos pares de centriolos inmersos en el
centrosoma, que esta fuera de la membrana nuclear. Durante la profase el centrosoma
se divide y cada centrosoma hijo comienza a migrar hacia uno de los polos de la celula,
a medida que se apartan se organizan entre ellos los microtubulos que formaran el huso
acromatico cuando se desorganice la membrana nuclear. Adems, microtubulos
adicionales irradian en todas direcciones en torno a los centrosomas hijos constituyendo
unas estructuras llamadas asteres.
Las clulas vegetales de plantas con flor y las gimnospermas no poseen centriolos y
asteres (la s mitosis son anastrales) pero se organiza el huso acromatico.
En ambos, el nuclolo desaparece por la condensacin de su cromatina, que formara
parte de los cromosomas.
Al final de la profase los microtubulos citoplasmticos que forman parte del citoesqueleto
interfasico se despolimerizaran, entonces la celula se torna mas esfrica y se empieza a
formar el huso mittico
- Citocinesis: equitativa particin y separacin del citoplasma entre las dos clulas hijas
para completar la mitosis. En clulas animales curre por estrangulamiento del
citoplasma, por accin de un anillo contrctil en el plano medio de la celula, en vegetales
se da por tabicamiento, se divide por formacin de membranas y una pared en el plano
ecuatorial separndola en dos compartimientos.
Etapas de la meiosis
Durante la interfase previa a la divisin, el ADN se duplica en la etapa S, entonces al
comienzo de la meiosis I cada cromosoma consiste en dos cromatides idnticas unidas
a nivel del centromero.
En meiosis I:
- Profase I: se divide en cinco etapas, leptotene (los cromosomas se hacen visibles
gradualmente y entre las cromatides hermanas se situa un denso filamento proteico o
codn axial. La envoltura nuclear comienza a disgregarse ); cigotene (los cromosomas
homologos se aparean por sinapsis originando bivalentes o ttradas. Este apareamiento
es estabilizado por el complejo sinaptonemico (CS) para facilitar la recombinacin
gentica, para que esto ocurra se producen rupturas transversales de las cromatidas
homologas, seguidas por intercambio y fusin de esos elementos por la accin de
enzimas especificas. Cada entrecruzamiento esta mediado por un nodulo de
recombinacin, los cuales marcan la localizacin de una maquinaria multienzimatica de
recombinacin, que permite el intercambio de regiones de ADN de las cromatidas
materna y paterna); paquitene (se inicia cuando termina la sinapsis y es la mas larga);
diplotene (los cromosomas apareados y recombinados comienzan a separarse por
disolucin del CS, mantenindose unidos solo por puntos especficos que representan
los sitios donde ocurri la recombinacin, quiasmas); diacinesis (las quiasmas
comienzan a desplazarse hacia los extremos de los bivalentes, estos bivalentes se unen
a las fibras del huso y se desplazan hacia la placa ecuatorial, desaparecen los nuclolos
y se produce la cuptura de la membrana nuclear)
- Metafase I: los pares de homologos se alinean sobre el plano exuatorial de manera
que las dos cromatides de un cromosoma se enfrentan al mismo polo
- Anafase I: se separan los cromosomas homologos y migran hacia los polos.
- Telofase I: reconstruccin nuclear, se inicia una vez que los cromosomas llegan a los
polos. Los cromosomas no retornan a un estado interfasico y no siempre se regenera la
envoltura nuclear. Segn la especie puede o no ocurrir citocinesis.
En meiosis II:
- Profase II: los cromosomas vuelven a condensarse, se disgrega la membrana nuclear,
desaparece el nuclolo y empiezan a aparecer nuevas fibras del huso.
- Metafase II: los cromosomas se ubican en el plano ecuatoria, los cinetocodos de
cromatides hermanas se enfrentan a polos opuestos. Los ovocitos de los vertebrados
detienen el proceso meiotico en esta etapa, solo luego de la fertilizacin se completara.
- Anafase II: las cromatidas hermanas se separan y migran traccionadas por las fibras
del huso, hacia polos opuestos.
- Telofase II: los husos desaparecen, se forma la envoltura nuclear en torno de cada
juego de cromosomas. Simultneamente ocurre la citocinesis, dando cuatro clulas
haploides.
Gametognesis: proceso de formacin de las gametas en la meiosis terminal o
gametica. En los vertebrados comprende a la ovognesis (formacin de ovulos, ocurre
en los ovarios. Las clulas primordiales son las ovogonias (2n) Aproximadamente al
tercer mes de vida intrauterina, las ovogonias aumentan su masa y se pasa a llamarlas
ovocitos primarios. Al quinto mes de vida intrauterina, esos ovocitos primarios
comienzan la meiosis I. Se completa la profase I y la meiosis se detiene. Esos ovocitos
primarios quedan en profase I hasta aproximadamente los 12 aos (edad de la primera
menstruacin) cuando, a un ovocito por mes (uno por cada ciclo menstrual), retoman la
meiosis I hasta completarla. El resultado de la meiosis I son 2 clulas, pero hay una que
debido a una citocinesis desigual queda con muy poca masa citoplasmtica y finalmente
degenerar. Queda entonces tan slo una clula viable, el ovocito secundario. Este
ovocito secundario comienza la meiosis II que se detiene en metafase II. Solamente si
ese ovocito fuera fecundado, la meiosis II se completa generando una clula de gran
tamao, el vulo, y nuevos cuerpos polares que degeneran. Si no hubiera fecundacin,
el ovocito secundario detenido en metafase II ser eliminado en la menstruacin) y
espermatogenesis (formacin de espermatozoides, ocurre en los testculos, las clulas
primordiales son las espermatogonias (2n) durante la pubertad y bajo influencia
hormonal, las espermagonias duplican su ADN y pasan a ser espermatocitos primarios.
Estos espermatocitos sufren meiosis I dando como resultado dos espermatocitos
secundarios. Cada uno de ellos se dividir por meiosis II generando finalmente 4
espermtides. Las espermtides, por un proceso de diferenciacin, pasan a formar las
gametas maduras o espermatozoides.)
Evolucin biolgica
Fijismo: Dios creo a todas las especies por separado y no hay posibilidad de transicin
entre unas y otras.
(Primera teora de la evolucin biolgica) Lamark - transformismo: las diversas especies
vegetales y animales derivan de uno o de varios tipos primitivos debido a sucesivas
transformaciones. Al entrar en contradiccin con el fijismo propuso mecanismos
adaptativos para explicar el cambio de los organismos. Los cambios ambientales
producan nuevas necesidades, surgiendo nuevos comportamientos, que conducan a
cambios estructurales. Prestaba mucha atencin al tema ambiental, los organismos
siempre trataban de adaptarse a cada uno de esos cambios, pero no poda explicar el
tema de las extinciones de especies.
{ Hay dos niveles diferentes de procesos de cambio: los que ocurren en el interior de los
organismos individuales que tienen un lugar en el tiempo de la vida de un individuo
(biologa funcional) y otro que habla de transformaciones a nivel de las poblaciones,
especies, ecosistemas, ocurren a travs de miles de aos (biologa evolutiva) }
Darwin: Su teora se limita a la materia viva y a uno de sus procesos de cambio, el
cambio evolutivo. Viajo por el Beagle realizando observaciones de donde saco la
Hiptesis de la diversidad y la adaptacin de los organismos al medio. En su primer libro
postula: todos los organismos provienen de otros semejantes, los organismos producen
mayor descendencia de la que puede sobrevivir lucha por la existencia, las
poblaciones mantienen constante el numero de individuos durante largos periodos de
tiempo, entre los organismos de una misma especie se observan variaciones, en una
poblacin existen diferencias entre los individuos que podran ser heredadas, los que
muestran variaciones favorables tienen mayor ventaja, las variaciones favorables se
acumulan a lo largo del tiempo por seleccin natural, las generaciones sufren la
influencia selectiva del ambiente y llega un momento en que acumulan tantas
variaciones favorables que surge una nueva especie.
Las homologas son pruebas irrefutables de la evolucin
Darwin no pudo explicar: el mecanismo de la herencia, como se transmiten las
caractersticas hereditarias de generacin en generacin. Por que los caracteres no se
mezclan sino que se mantienen y pueden desaparecen en una generacin y reaparecer
en otra. El origen de la variabilidad (modificaciones las llamo) dobre la que actua la
seleccin natural.
De procariotas a eucariotas
Primero surgieron las procariotas y miles de millones de aos despus las eucariotas.
De acuerdo a una de las hiptesis en las primeras clulas la informacin hereditaria
estaba en el ARN.
Evolucion del metabolismo
Cuando comenz la vida las clulas se alimentaban de molculas del ambiente, con el
tiempo este recurso fue disminuyendo y se genero competencia entre ellas. Las clulas
que durante ese proceso pudieron fabricar enzimas y con ellas sintetizar molculas
organicas fueron seleccionadas por el ambiente. Segn esta hiptesis en este proceso
aumenta la cantidad de enzimas diferentes dando lugar a distintas vas metabolicas, se
fueron agregando nuevas reacciones catalizadas por enzimas a las ya existentes.
(teniendo en cuenta que antes no haba oxigeno libre, se postula que las primeras vas
metabolicas eran anaerbicas)
Al tener todos los organismos los mismos nucletidos y aminocidos, al ver que hay
comparaciones de secuencias altamente conservadas se revelan relaciones evolutivas
entre organismos que divergieron hace mucho tiempo. Por otro lado, las secuencias que
sufrieron muchos cambios nos permiten postular mecanismos evolutivos en especies
que se consideran muy relacionadas.
En el comienzo de la vida, cuando aumenta la competencia, las clulas que pudieron
usar el dixido de carbono y nitrgeno atmosfrico para la sntesis de molculas
organicas tenan mas posibilidades de sobrevivir. Y esta utilizacin del dixido dio lugar
al proceso de fotosntesis y cambio el ambiente de la tierra, su atmosfera, esto dio lugar
a que muchos organismos se extingan, otros desarrollaron la capacidad de respirar,
algunas pasaron a ser parasitos o predadores de clulas aerobicas, otros pasaron a ser
endosimbiontes de estas clulas y dieron lugar a las eucariotas. A su vez la aparicin de
organismos capaces de sintetizar compuestos organicos permiti que otros se
alimentaran de ellos.
La teora endosimbiotica
Ciertas partes de las clulas eucariotas, las mitocondrias, los cloroplsatos y tal vez los
peroxisomas son descendientes de bacterias y fueron incorporados por endosimbiosis
por algn antecesor eucariota hace millones de aos.
Christian de Duve divide la historia de la celula eucariota en dos etapas:
- La pre-endosimbiotica, transicin desde el procarionte ancestran hasta una celula
capaz de fagocitar y adoptarlas como endosimbiontes.
- La post-endosimbiotica
Importancia de la variabilidad
Para la gentica de poblaciones es importante el estudio del grado de variabilidad
gentica de una poblacin, como se mantiene y como se fomenta. Esta variabilidad fue
revelada de muchas maneras: seleccin artificial, y cra experimental en laboratorio.
Las secuencias de aminocidos de una protena permiten identificar las secuencias de
nucletidos de los genes quelas codifican. La electroferesis es una tcnica que posibilita
la separacin de variantes estructurales de una misma protena, la presencia de estas
variantes en una poblacin asegura la exitencia de dos o mas alelos diferentes para los
genes analizados.
Los seleccionistas sostienen que toda variacin afecta directa o indirectamente a la
eficacia biolgica (numero de descendientes que un individuo deja en la generacin
futura)
Los neutralistas opinan que las variasiones vistas en las molculas proteicas son tan
pequeas que no afectan su funcionalidad biolgica y la seleccin natural no los afecta.
Los alelos neutros se van acumulando como resultado de procesos aleatorios,
incluyendo las mutaciones.
Hardy y Weinberg mostraron que la recombinacin gentica que se produce en cada
generacin en un organismo diploide, no cambia por si misma la composicin global del
pool gentico.
Factores que pueden aportar cambios en las frecuencias genticas de una poblacin
Causan variabilidad gentica sin la cual no pueden ocurrir cambios:
- Mutacin: desde el punto de vista de la gentica de poblaciones, son cambios
heredables en el genotipo y afectan a los genes estructurales y reguladores. Se las
considera la materia prima del cambio evolutivo, porque proporcionan la varibilidad
sobre las que otros factores evolutivos pueden actuar
- Cambios en la estructura y numero de cromosomas: existen cuatro cambios drsticos
en la estructura del cromosoma, las deleciones (se pierde un segmento del cromosoma,
generan invariabilidad del embrion), duplicaciones (de un segmento, provocan
diferenciacin acentuada y pueden estimular las mutaciones), inversiones y
translocaciones (de segmentos, pueden acentuar el ligamento gentico y mantener
agrupadas ciertas combinaciones genticas)
- Recombinacin gentica: reproduccin selectiva (los individuos no se aparean
aleatoriamente, provoca un cambio de las proporciones genotpicas, aunque puede o no
afectar la frecuencia de los alelos), reproduccin sexual (produce nuevas
combinaciones genticas de tres maneras: por segregacin independiente de la meiosis,
por entrecruzamiento con recombinacin gentica y por combinacin de dos genomas
de individuos diferentes)
Dirigen a la poblacin hacia distintos canales adaptativos:
- Seleccin natural: cambio diferencial de la tasa de reproduccin de los distintos
genotipos en la poblacin. Se seleccionan a los organismos segn sus peculiaridades y
esos son los que se reproduciran mas
- Aislamiento reproductivo: miembros de diferentes especies no pueden reproducirse, si
asi fuera no tardara mucho para perder las caractersticas unidas que los identifican.
Procesos accesorios que determinan el aumento de la variabilidad:
- Flujo gnico: desplazamiento de alelos hacia dentro y fuera de una poblacin, puede
producirse por inmigacion o emigracin. Pueden introducir alelos nuevos en una
poblacin o pueden cambiar las frecuencias genticas existentes.
- Deriva gentica: cambio de frecuencias que se produce al azar, implican cambio,
disminucin o desaparicin de alelos. Su importancia se demuestra en dos situaciones:
el efecto fundador (en una poblacin pequea, que se separo de una mayor, algunos
alelos raros pueden quedar representados en exceso, aumentando su frecuencia y
otros pueden estar completamente ausentes) y cuello de botella (se produce cuando
una poblacin queda reducida drsticamente por cualquier motivo que no tiene que ver
con seleccin natural. Esto reduce la variabilidad haciendo desaparecer ciertos alelos o
aumentando la frecuencia de otros
Especializacion alopatrida
Cada especie ampliamente distribuida contiene poblaciones que se diferencian
geogrficamente y muestran varias caractersticas distintivas. Una especie con una
serie de variedades geogrficas puede dividirse en otras especies, si surgen barreras
que evitan el flujo gnico. Una vez separadas la poblacin aislada puede comenzar a
divergir genticamente por la presin de mas fuerzas selectivas. Pueden cambiar tanto
que si se vuelve a juntar con su poblacin originaria ya no se cruzaran entre ellas. Esto
se llama especiacin.
Especiacin simptrida
Un mecanismo por el cual se producen especies por especiacin simpatrida es la
poliplidia. Un aumento del numero de cromosomas superior al numero diploide tpico
(2n). se producen gametas 2n y la unin de dos de estas dan origen a un individuo
tetraploide 4n, y aunque este puede reproducirse, quedara aislado genticamente de la
especie progenitora.
Teora neutralista de la evolucin
Neutralismo Kimura y Crow. Se basaron en:
- El estudio de los polimorfismos que presentan ciertos genes en el seno de las
poblaciones
- La secuenciacin de nucletidos de los distintos alelos que existen para un mismo gen
en una poblacin
- La secuenciacin de los aminocidos que conforman la estructura primaria de las
proteinas, correspondientes a distintos alelos.
Se observo que dentro de una misma poblacin exista un elevado numero de genes
que presentaban polimorfismos (un gran numero de distintos alelos) y que estos alelos
no siempre originaban distintas proteinas, y muchas de estas proteinas no diferan en su
funcin a pesar de tener distintas estructuras primarias.
Hasta entonces, la teora sintetica sostena que solo aquellas mutaciones que
implicasen un valor adaptativo favorable serian fijadas en la gentica. Kimura sostiene
que las leyes que rigen para la evolucin molecular no son las mismas que para la
evolucin fenotpica, y que los neutralistas defienden la idea de que algunos mutantes
pueden difundirse en una poblacin sin tener ninguna ventaja selectiva. Consideran que
una caracterstica compleja puede haber surgido a partir de la acumulacin de
mutaciones neutras y que luego combinada con mutaciones de valor adaptativo
favorable la caracterstica en cuestin resulte finalmente con valor adaptativo.