Spermatophyta

Plantas con semilla (espermatofitas)

Las espermatofitas o fanergamas (Spermatophyta) son un grupo monofiltico

del reino de las plantas (Plantae) que comprende a todos los linajes de plantas
vasculares que producen semillas.

El nombre cientfico proviene del griego ("sperma", que significa

"semilla"), y ("fiton", que significa "planta"), que se traduce como plantas
con semilla. La circunscripcin del grupo (es decir, los taxones de los que est
compuesto) coincide exactamente con la del antiguo taxn Phanerogamae, que
por lo tanto es sinnimo de esta divisin. Debido a que en las espermatofitas el
grano de polen produce un tubo (haustorial o polnico) para llegar al vulo y que
ocurra la fecundacin, este grupo tambin es llamado de las embriofitas
sifongamas (del griego: embrios: embrin; fiton: planta; xifos: tubo; gamos:
unin sexual. Literalmente, "plantas con embrin cuya unin sexual ocurre con
tubo"). A veces la jerga cientfica se refiere a este grupo como "embriofitas",
dejando fuera a las embriofitas asifongamas o de los brifitos y los helechos y
afines.

Hace mucho tiempo que los cientficos consensan la monofilia de las

espermatofitas. Entre las evidencias morfolgicas de la monofilia de las
espermatofitas est, por supuesto, la semilla misma, y tambin la produccin de
madera (o "xilema secundario" generado en el meristema secundario llamado
"cmbium"), al menos en forma ancestral. Otra caracterstica notable es la
ramificacin axilar, en comparacin con la ramificacin dicotmica anisotnica
de sus ancestros eufilofitos.

Las espermatofitas se originaron a fines del Devnico, a partir de lignofitas, que

ya tenan produccin de madera y ramificacin axilar, como puede observarse
en el registro fsil.
Hoy en da las espermatofitas son, por mucho, el linaje ms extenso de plantas
vasculares, con unas 270.000 especies vivientes (Judd et al. 2002). Un solo
subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las angiospermas, o
plantas con flores periantadas. Otros subclados, normalmente agrupados como
gimnospermas, son las ccadas, los ginkgos, las conferas y los gnetales. Estos
cuatro grupos comparten un ancestro comn. Tambin se llaman
"gimnospermas" a algunos fsiles de espermatofitas no productores de flores
periantadas, que no comparten el mismo ancestro que las gimnospermas
vivientes, por lo que algunos autores diferenciaban "Gymnospermae sensu lato"
(pteridospermas + gimnospermas vivientes), que sera parafiltico con respecto
a las angiospermas y a "Gymnospermae sensu stricto", monofilticos,
comprendidos por los linajes vivientes.

Sinonimia

Este grupo ha sido denominado Phanerogama (Bartling 1830), Phanerogamae

(Brongniart 1843, Eichler 1883), Spermatophyta (Willkomm 1854, Goebel 1882,
Britton & A. Brown 1896), Anthophyta (Braun in Ascherson 1864, Wettstein 1924-
1935), Siphonogamae (Engler 1886), Embryophyta siphonogama, (Engler 1892-
1924), divisin Magnoliophyta (Takhtajan 1964) y Spermatophytina (Cavalier-
Smith 1998, Ruggiero et al. 2015).

Ciclo de vida y estructuras reproductivas de espermatofitas

Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes

caractersticas:

Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas,

denominados gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito
organizado en tejidos y rganos. El esporofito es un "cormo" (con sistema
vascular, raz y vstago). Como en todas las eufilofitas, el vstago del esporofito
crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con
ramas laterales, y adems tiene hojas ("eufilos").
En las espermatofitas la alternancia de generaciones gametoftica y esporoftica
se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo
dentro de las estructuras del esporfito (incluso en los grupos ms primitivos
todava pueden observarse anteridios y arquegonios).

Poseen un ciclo de vida heterosprico, con gametofito de desarrollo endosprico

(el esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el
gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el
gametofito masculino)

Como en todas las embriofitas, el cigoto por mitosis se transforma en un embrin,

que creci nutrido por el gametofito femenino a travs de una placenta. En las
espermatofitas, el embrin al madurar entra en estado de latencia rodeado de
las estructuras del gametofito -protalo o endosperma- y esporangio femeninos -
nucela o no, 1 o 2 tegumentos- formando la semilla.

el embrin es bipolar con meristema apical y meristema radical.

la semilla madura es liberada convirtindose en la unidad de dispersin
(a diferencia de la espora de pteridophytas)
en condiciones adecuadas la semilla germina (despierta de la latencia), la
primera fase de la germinacin es la absorcin de agua y luego se sigue
desarrollando el embrin por mitosis, nutrido al principio de los tejidos de
reserva de la semilla y luego de sus propios productos de la fotosntesis,
dando el nuevo esporofito adulto.

Evolucin de espermatofitas

Como se puede observar de sus hermanos vivientes los helechos, las

espermatofitas descienden de un ancestro caracterizado por la homospora (un
solo tipo de espora, gametofitos siempre bisexuales). Un paso crtico en el
desarrollo de la semilla fue la evolucin de la heterospora: la produccin de dos
tipos de esporas, las megasporas y las microsporas, que darn los gametofitos
femeninos y masculinos respectivamente.
La heterospora se origin muchas veces en forma independiente en linajes no
emparentados de plantas vasculares (hay ejemplos en lycophytas, en
equisetopsidas y en polypodiopsidas), en muchos de esos casos el desarrollo de
la heterospora fue seguido de una reduccin del nmero de megasporas
funcionales. En la lnea que condujo a las plantas con semilla, en el esporofito
adulto que desarrolla sus megasporangios, se produce la meiosis de slo una
clula por megasporangio, y por aborto de 3 de los productos de la meiosis, el
nmero de megasporas funcionales es reducido a slo un megaspora funcional
por megasporangio. Esa nica megaspora funcional, en el linaje de las
espermatofitas fue retenida dentro del megasporangio, desarrollando su
gametofito femenino y gameta femenina por completo dentro del megasporangio
de la generacin esporoftica anterior. Finalmente el megasporangio desarroll
los tegumentos dejando abierto el pequeo orificio llamado micrpila.

Nuestro conocimiento de los orgenes de la semilla se basa principalmente en

fsiles bien preservados del Devnico tardo y Carbonfero temprano, que fueron
llamados "progimnospermas" o "helechos con semilla". Recordemos que la
diferenciacin entre un tallo principal y ramas laterales ya haba evolucionado en
el linaje de las eufilofitas. Lo primero que aparece en el linaje que deriv en las
espermatofitas, fue encontrado en el Devnico tardo, y es la aparicin de troncos
muy grandes, con madera bastante similar en su estructura a la de las modernas
conferas. Estos troncos estaban conectados a enormes sistemas de ramas que
portaban muchas hojas pequeas. Archaeopteris, como ahora es llamada, fue
descubierta como heterosprica, pero an sin formar semillas.

La reconstruccin ms exacta y la ubicacin en el rbol filogentico de

Archaeopteris y otras "progimnospermas" como Aneurophyton (Beck 1981,
1988, Beck y Wight 1988), fue fundamental para que los cientficos puedan
establecer tanto el origen de la heterospora como el de la produccin de madera,
y llegar a la conclusin de que los dos eran anteriores a la evolucin de la semilla.
Por lo tanto es incorrecto afirmar que esos dos fsiles pertenecen a un clado que
se llame espermatofitas ("plantas con semilla"), si bien son ancestros de las
plantas con semilla actuales. Por lo tanto las espermatofitas y esos dos fsiles
pertenecen a un grupo monofiltico mayor, que fue llamado "Lignophyta" (Doyle
y Donogue 1990), en referencia a que ya producan madera.

Anlisis cuidadosos (por ejemplo el de Serbet y Rothwell 1992) han revelado que
las primeras semillas estaban situadas en "cpulas" ("cupules" en ingls) y cada
semilla era cubierta por una excrecencia de la pared del esporangio que formaba
una cmara especializada para recibir el polen, o "cmara polnica". Esta
estructura probablemente se ayudaba de una secrecin de una gota pegajosa
("gota de polinizacin") para capturar los granos de polen.

Los tejidos del tegumento externo probablemente derivan de una serie de

esporangios estriles, que inicialmente tuvieron la forma de una serie de lbulos
en el pice de la semilla, ms que la forma de una micrpila diferenciada (ver
grfico).
Una muestra del registro fsil de las plantas con semilla (espermatofitas),que
sugiere un posible origen del tegumento externo, a partir de una serie de
esporangios estriles que formaron lbulos en el pice de la semilla.

Visin histrica

Durante una gran parte del ltimo siglo, los linajes de plantas con semilla, tanto
vivientes como extintos, fueron comnmente divididos en dos grandes grupos:
las cycadofitas y las coniferofitas. Las cycadofitas, entre las que se incluyen las
modernas cycadceas, se distinguan por una produccin de madera
(crecimiento secundario del tallo) ms bien limitada, con radios ms bien anchos
(lo que se llama "leo manoxlico"), y por hojas grandes, de tipo fronde de
helecho, y semillas con simetra radial. En contraste, en las coniferofitas, entre
las que se incluyen el Ginkgo y las conferas, la madera est bien desarrollada y
es densa ("leo picnoxlico"), las hojas son simples y muchas veces en forma de
aguja, y las semillas tienen simetra dorsiventral (estn "aplastadas"). Esta
distincin sugiri a algunos investigadores que las plantas con semilla en
realidad se originaron dos veces. Desde este punto de vista, la lnea de las
cycadofitas se deriv de un ancestro de tipo Progymnosperma, en el cual el
sistema de ramificacin lateral aplanado deriv en grandes hojas de tipo fronde
de helecho. En cambio la lnea de las espermatofitas habra derivado de un
ancestro del tipo Archaeopteris, en el que las hojas individuales pueden haber
sido modificadas en hojas de tipo aguja. Este escenario implica que la semilla
misma fue originada dos veces, cada una correspondindose a un tipo de
simetra diferente.

Sin embargo, en los anlisis de filogenia que incluyeron los linajes vivientes junto
con los representantes fsiles, en general aprueban el rbol filogentico que se
muestra en la figura siguiente (ver por ejemplo Crane 1985, Doyle y Donoghue
1986, Nixon et al. 1994, Rothwell y Serbet 1994).

rbol filogentico de las traqueofitas consensuado al 2002, incluyendo fsiles.

Dibujado y traducido al espaol a partir de figuras 7.8 y 7.11 de Judd et al. (2002).

Estos estudios asumen que la semilla apareci una sola vez, y que las primeras
plantas con semilla eran ms bien parecidas a las ccadas, al menos en lo que
respecta a las hojas grandes y pinadas, y las semillas con simetra radial.
Especficamente, parece que una serie de "helechos con semilla" del Devnico-
Carbonfero (Lygniopteris y medulosas) estn situados en la base de la filogenia
de las plantas con semilla, y que las coniferofitas estn anidadas varios niveles
hacia adentro del rbol, en un clado "platysprmico" (de semillas con simetra
dorsiventral). Este rbol hipotetiza que el cambio a hojas de tipo aguja y el
cambio a semillas de simetra dorsiventral fueron posteriores a la aparicin de
las hojas y las semillas, y probablemente fueron una adaptacin a ambientes de
tipo rido.

A pesar de los enormes esfuerzos hechos hasta ahora para dilucidar las
relaciones filogenticas de los 5 grupos vivientes de espermatofitas (ccadas,
ginkgos, conferas, gnetofitas y angiospermas), utilizando tanto informacin
morfolgica como molecular, las relaciones an no reciben consenso, y son
motivo de variadas discusiones en el ambiente cientfico. En ese sentido cabe
aclarar que est definitivamente descartado que las angiospermas deriven de
una gnetofita ancestral. Los estudios morfolgicos detallados muestran un origen
diferente de los vasos xilemticos en gnetofitas y en angiospermas (esto quiere
decir que se originaron dos veces), y las estructuras de la flor de las gnetceas
(aqu definimos "flor" como "rama de crecimiento definido portadora de hojas
frtiles") no son homlogas a las de la flor de angiosperma. Adems, en el ao
2004 se han encontrado fsiles de Gnetofitas que confirman (de forma
morfolgica) su pertenencia al grupo de las gimnospermas, y descarta
nuevamente su relacin con las angiospermas.

Hay que tener en cuenta que tambin se agrupaba dentro de las "gimnospermas"
a muchos fsiles de plantas con semilla extintas (las pteridospermas) que en
conjunto no forman un grupo monofiltico: de hecho el grupo llamado
Gymnosperma sensu lato se vuelve parafiltico cuando uno toma en
consideracin los linajes de espermatofitas basales, as como otros "helechos
con semilla" del Prmico tardo y el Mesozoico, algunos de los cuales estn
probablemente en el linaje que deriv en las angiospermas.

Sistemtica de espermatofitas

Clasificacin

Los diferentes sistemas de clasificacin le dan diferente importancia relativa a

las estructuras de las espermatofitas:

Segn Engler 1924 se subdividen en:

divisio Embryophyta siphonogama (=Spermatophyta)

1 subdivisio Gymnospermae (Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales,

Ginkgoales, Coniferae, Cordaitales, Gnetales)
2 subdivisio Angiospermae

o 1 classis Monocotyledoneae
 o 2 classis Dicotyledoneae

Se dividen segn Cronquist en:

Progimnospermas (subdivisin Progimnospermophytina).

Cicadofitinos (subdivisin Cycadice, Cycadophytina es un sinnimo) o
gimnospermas de hoja pinnada.

Pteridospermas o liginoptridas (clase Pteridospermopsida).

Benetitatas (clase Cycadeoidopsida).
Cycadatas (clase Cycadatae, Cycadopsida es un sinnimo).

Coniferofitinos (subdivisin Pinicae, Coniferophytina es un sinnimo) o

gimnospermas de hoja dictoma.

Ginkgoatas (clase Gincoatae).

Pinatas (clase Pinatae, Coniferopsida es un sinnimo).

Gnetofitinos (subdivisin Gneticae, Gnetophytina es un sinnimo).

Gnetatas o clamidospermas (clase Gnetoatae, Gnetopsida es un

sinnimo).

Angiospermas (subdivisin Magnoliophytina).

Dicotiledneas (clase Magnoliopsida).

Monocotiledneas (clase Liliopsida).

Diversidad de espermatofitas: grupos vivientes

Hoy en da hay 2 linajes vivientes de espermatofitas: las gimnospermas y las

plantas con flores. Gymnospermae es referencia a que poseen las semillas
"desnudas" o no totalmente cubiertas por el carpelo, en oposicin a las
angiospermas o plantas con flores, cuyo carpelo cubre completamente a la
semilla.

Hbito de una ccada.

Gimnospermas

Ccadas: fueron las ms abundantes y diversas durante el Mesozoico. Hoy

quedan alrededor de 130 especies. Las ccadas generalmente poseen un tronco
bajo y ancho, con xilema secundario limitado, y hojas compuestas grandes
parecidas a las de los helechos o las palmeras. Son dioicos, eso quiere decir que
algunos esporofitos slo portan vulos y luego semillas, y otros esporofitos slo
portan estrbilos masculinos productores de polen. Los dos tipos de estrbilo
son tpicamente muy grandes, y en algunos casos de coloracin brillante.
Asimismo las semillas suelen ser grandes y usualmente tienen un tegumento
externo carnoso y coloreado, presumiblemente una adaptacin para atraer a los
agentes de dispersin vertebrados. Muchas caractersticas de las ccadas
pueden ser ancestrales, como el polen con tubo haustorial (en lugar de tubo
polnico), y el esperma gigante multiflagelado (en lugar de los ncleos
espermticos). Sin embargo, las ccadas poseen caractersticas nicas que las
alejan de las plantas con semilla ancestrales, que presumiblemente son
caracteres derivados, entre los cuales se incluye la prdida de la ramificacin
axilar, la presencia de trazas foliares "girdling" ("con fajas?"), y la produccin
de races coralloides que albergan cianobacterias fijadoras de nitrgeno. Dentro
de las ccadas, los anlisis filogenticos indican que la primera divisin del grupo
fue la que dividi al linaje de Cycas del resto. Por lo tanto Cycas estara
reteniendo algunos caracteres presumiblemente ancestrales, como los que han
sido encontrados en parientes fsiles como Taeniopteris, a saber: el tener
muchos vulos nacidos en los mrgenes de carpelos (carpelos definidos como
hojas frtiles portadoras de vulos) con mofologa de tipo foliar, en lugar de tener
dos vulos por carpelo peltado que los sostiene apuntando hacia el eje del
esporofilo (en su "cara adaxial"), que es el carcter que se encuentra en la otra
lnea. Tambin en Cycas las hojas frtiles portadoras de vulos no se encuentran
agrupadas en estrbilos, como s lo estn en la otra lnea.
Ginkgo

Ginkgos: solo hay una especie sobreviviente de ginkgos: Ginkgo biloba. Esta
especie es muy raramente encontrada en forma silvestre, pero los rboles
presentes en los templos de China fueron mantenidos por siglos por los monjes
que los habitan, y en los tiempos modernos fue cultivado por el hombre en las
veredas de las ciudades. Quizs la caracterstica ms distintiva del Ginkgo
moderno es la produccin de hojas deciduas, con forma de abanico
("flabeladas"), con venacin dicotmica. Los ginkgos son bien conocidos en el
registro fsil, donde se observa una gran diversidad en la morfologa de las hojas.
Como las ccadas, los ginkgos son dioicos (esporofitos diferentes portan o bien
carpelos o bien estambres -estambres definidos como "hojas frtiles portadoras
de sacos polnicos que contienen a los granos de polen"-). Los vulos nacen en
pares sobre ramas axilares que se piensa que son estrbilos reducidos. El
tegumento del vulo se diferencia en una capa externa carnosa (y olorosa) y una
capa interna ptrea (dura) que encierra al gametofito femenino. Tambin al igual
que en las ccadas, los ginkgos retienen varios caracteres de las espermatofitas
ancestrales, como el polen que emite un tubo haustorial (no polnico), y el
esperma flagelado capaz de nadar.

Hbito de Pinus.

Conferas: hay aproximadamente unas 600 especies de conferas vivientes. Son

rboles o arbustos con madera bien desarrollada y usualmente hojas de tipo
aguja. Normalmente las hojas son solitarias, naciendo a lo largo del tallo, pero
en los pinos (Pinus) estn agrupadas en ramitas pequeas. Las hojas
usualmente tienen adaptaciones adicionales a la sequedad, por ejemplo
estomas hundidos. Sin embargo algunas conferas del Hemisferio Sur (por
ejemplo Podocarpus, Agathis) presentan hojas aplanadas y grandes, y en
Phyllocladus se observan ramas aplanadas que parecen hojas. Muchas
conferas son monoicas (poseen carpelos y estambres en el mismo esporofito),
pero algunos grupos son dioicos: Juniperus, Taxus, y Podocarpus. En los
estrbilos masculinos (que en las conferas se llaman conos masculinos o "pollen
cones" en ingls), los estambres (o "microesporofilos") sostienen en su cara
abaxial a los esporangios ("microsporangios") que darn gametofitos masculinos
("microgametofitos"). Los granos de polen son los gametofitos masculinos
protegidos por una pared originada en el esporofito, y a veces tienen un par de
apndices llenos de aire parecidos a sacos, presumiblemente adaptaciones a la
dispersin por el viento, pero estos "sacos areos" parecen haberse perdido en
muchas lneas. Los vulos receptivos, a diferencia de los microsporangios, estn
situados en la cara adaxial de cada carpelo o "escama ovulfera", mirando hacia
el eje del cono femenino. La meiosis que dar las gametas, ocurre dentro de
cada vulo, y uno solo de los 4 productos de la meiosis se desarrollar hasta dar
el gametofito femenino, siempre dentro del vulo. El gametofito femenino o
"protalo", produce uno o ms gametos femeninos o "huevos" en el sector cercano
a la micropila. Cuando el grano de polen llega finalmente a la micropila, el
gametofito masculino encerrado en l desarrolla un tubo ("tubo polnico") que
atraviesa la pared del gametofito femenino. Cuando el tubo polnico termina de
crecer, el gametofito masculino emite a travs de l dos espermas, que pueden
ser clulas o ncleos celulares ("ncleos espermticos") segn el linaje. Es muy
comn en conferas el fenmeno de "poliembrona", con muchos embriones
desarrollndose en el mismo gametofito femenino, que puede ser o bien debido
a que ocurrieron eventos de fertilizacin independientes en los que varios huevos
fueron fertilizados por varios tubos polnicos distintos, o bien debido a que el
embrin nico se dividi en una etapa temprana en varios embriones
genticamente idnticos, siendo la ltima posibilidad ms comnmente
encontrada que la primera. En las modernas conferas, se dice que el estrbilo
portador de polen es "simple", mientras que el portador de vulos es
"compuesto". Esto es debido a cmo es interpretada la morfologa de los
estrbilos: El cono masculino es interpretado como una rama modificada
portadora de hojas frtiles o estambres, por lo tanto sera una "flor" nica
portadora de muchos estambres. En cambio el cono femenino es interpretado
como derivado de una rama con hojas, que a su vez porta ramas laterales de
crecimiento definido nacidas en la axila de las hojas, cada una de las ramas
laterales portadoras de hojas frtiles o carpelos. Esta interpretacin es sostenida
por el registro fsil, que muestra una serie de pasos en la reduccin de las ramas
laterales portadoras de carpelos, hasta la aparicin de la "escama ovulfera"
altamente modificada que vemos en los grupos modernos (Florin 1951, 1954).
Tambin se observa que cada escama ovulfera est sostenida por una brctea
("brctea tectriz"), que representara la hoja portadora de la rama lateral, tambin
altamente modificada. En unas pocas conferas, la brctea es conspicua,
emergiendo de entre las escamas ovulferas (por ejemplo en Pseudotsuga
mensiezii). Sin embargo en muchas conferas la brctea es sumamente
reducida. En las cupresceas Taxodium y Cryptomeria, la brctea est fusionada
a la escama ovulfera, y la escama ovulfera an muestra signos de presentar
"hojas" (visibles como pequeos dientes). Los estudios filogenticos han
revelado algunas cuestiones interesantes acerca de la evolucin de las
conferas. (por ejemplo Stefanovic et al. 1998). Los datos moleculares muestran
una divisin basal entre las pinceas y un clado que albergara a todas las dems
conferas. Las pinceas poseen varias caractersticas singulares, como vulos
invertidos (con la micropila mirando hacia el eje del cono) y las semillas aladas,
alas que se originan en la escama ovulfera durante el desarrollo de la semilla.
Dentro del otro clado de las conferas, los dos grupos ms grandes del
Hemisferio Sur (Podocarpaceae y Araucariaceae) forman un clado,
presumiblemente con la sinapomorfa de poseer un solo vulo por escama
ovulfera. Las cupresceas estn marcadas por muchas caractersticas
singulares, como la fusin de la escama ovulfera con la bctea tectriz. A su vez,
este grupo puede estar emparentado con las taxceas, que tienen conos
femeninos altamente reducidos con una sola semilla terminal, rodeada de un
tercer tegumento ("arilo") carnoso y colorido.

Gnetales

Gnetales: este grupo contiene slo unas 80 especies vivientes, que pertenecen
a tres linajes bastante diferenciados (Doyle 1996, Friedman 1996, Price 1996).
Uno es Ephedra, con alrededor de 40 especies distribuidas en los desiertos de
todo el mundo, con hojas muy reducidas escamosas. Otro es Gnetum, con unas
35 especies en bosques tropicales del Viejo y Nuevo Mundo, con hojas con
lmina entera muy parecidas a las vistas en la mayora de las angiospermas.
Finalmente, Welwitschia con una sola especie, Welwitschia mirabilis encontrada
en el sudoeste de frica, produce slo dos o raramente cuatro hojas funcionales
a lo largo de toda su vida, hojas que crecen indefinidamente por meristemas
presentes en la base, y se necrosan gradualmente en las puntas.

Hbito de Ephedra.

Hojas y semillas de Gnetum.

Hbito de Welwitschia mirabilis.

Si bien estos tres clados se ven muy diferentes uno del otro, comparten muchas
caractersticas inusuales, como las hojas opuestas, mltiples yemas por axila,
vasos xilemticos con aberturas circulares entre clulas adjuntas, polen
compuesto, semillas en estrbilo, y un polen elipsoide ancestral con unas estras
caractersticas que corren de punta a punta. Las semillas tambin tienen dos
tegumentos, el interno formando el tubo micropilar que exuda la gota de
polinizacin, el externo derivado de un par de brcteas fusionadas. Los estudios
moleculares tambin consensan altamente la monofilia de este grupo. Dentro
de las gnetofitas, Gnetum y Welwitschia forman un clado bien consensuado.
Algunas de las sinapomorfas morfolgicas son: hojas con venacin reticulada,
reduccin an mayor del gametofito masculino, y algunos aspectos de la
estructura del gametofito femenino, como el desarrollo tetrasprico, la prdida
de los arquegonios, los ncleos libres funcionando como huevos en lugar de las
clulas. El caracterstico polen estriado encontrado en Ephedra y Welwitschia
fue aparentemente perdido en la lnea de la que deriv Gnetum, que tiene un
polen con granitos con forma de pico, no aperturado. En lo que respecta al
registro fsil, es ms bien pobre salvo en los granos de polen. Slo algunos
macrofsiles han sido descriptos (Crane 1996). Si bien los granos de polen de
las gnetofitas son encontrados desde el Trisico, parece ser que el clado que
contiene a los grupos modernos se ha diversificado ms significativamente
durante el Cretcico medio, al mismo tiempo que las angiospermas. Al igual que
las angiospermas, las gnetofitas acortaron su ciclo de vida (y probablemente se
volvieron herbceas) y evolucionaron junto con los insectos para ser polinizadas
por ellos, caracterstica an encontrada en algunos grupos vivientes. En
marcado contraste con las angiospermas en cambio, las gnetofitas nunca se
volvieron un componente significativo de la flora en paleolatitudes altas y medias,
y han sufrido una disminucin dramtica de su representatividad durante el
Cretcico tardo (Crane et al. 1995, Crane 1996).

Angiospermas

Con unas 257.000 especies vivientes, las angiospermas son las responsables
de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en
viridofitas. La fuerte evidencia de la monofilia de las angiospermas proviene de
los estudios moleculares y de los muchos caracteres morfolgicos compartidos
por los miembros de este clado. De stos, algunos de los ms obvios, que
tambin son caractersticas reproductivas importantes, son: (1) las semillas son
producidas dentro de un carpelo con una superficie estigmtica que permite la
germinacin del polen, (2) el gametofito femenino es muy reducido, en la mayora
de las especies son slo 8 ncleos en 7 clulas, y (3) la doble fertilizacin, que
llev a la formacin de un tejido nutritivo caracterstico, triploide, llamado
endosperma. Otras caractersticas son: (4) muchas angiospermas poseen vasos
xilemticos en lugar de traqueidas, carcter derivado dentro del grupo, en los
vasos el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los
vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporofito pero
probablemente tambin ms propensos a recibir dao (en especial por embolias
de aire) cuando estn sujetos a estrs hdrico. (5) El floema de las angiospermas
difiere del de todas las dems plantas en que los elementos del tubo criboso (que
son clulas vivas pero sin ncleo, encargadas del transporte de azcares) estn
acompaadas por una o ms "clulas acompaantes", que nacen de la misma
clula madre que el elemento criboso.
 Introduccin

(Spermatophyta), se deriva del griego: sperma - semilla y phyta - planta, es decir,

planta con semilla. Existen otros trminos que han sido utilizados por diferentes
autores como sinnimos de espermatofita, los cuales son: Fanergama, trmino
utilizado por Linneo para referirse a la clase XXIII de su sistema de clasificacin,
proviene igualmente del griego: fanero - aparente, visible y gamos unin
sexual, rgano sexual, es decir, rganos reproductivos visibles a simple vista.
 Conclusin

Al concluir vimos que la reproduccin del Spermatophyta se produce con

formacin de flores y semillas. Por la posesin de flores estas plantas se
denominan fanergamas o antfitos.

La divisin Spermatophyta tiene dos subdivisiones: Gimnospermae y

Angiospermae.