Biologa del desarrollo

6.3
Desarrollo animal.
Desarrollo de vertebrados.
Xenopus
Gastrulacin y neurulacin
Xenopus laevis

Centro de Nieuwkoop

Al final de la segmentacin, la blstula

presenta el blastocele en el polo animal, y
comienza la transcripcin de genes de los
ncleos de las blastmeras, inducidas por
los diferentes factores previamente
presentes en el vulo y luego distribudos a
las blastmeras

Antes de comenzar los movimientos celulares que dan comienzo a la gastrulacin,

comienzan a producirse las seales debidas a factores de transcripcin que inducirn la
formacin de diferentes tipos celulares y regiones.

Entre las seales que comienzan a producirse, se tienen las producidas en el centro de
Nieuwkoop, localizado en las clulas del polo vegetal inmediatamente debajo del ecuador,
justo debajo de la zona del futuro centro organizador

El centro de Nieuwkoop es creado por la rotacin citoplasmtica que se produce durante

la fecundacin al momento de la entrada del espermatozoide
Xenopus laevis

Centro de Nieuwkoop

El principal candidato para el factor que forma el

centro de Nieuwkoop, es la beta-catenina: protena
multifuncional que puede actuar como un anclaje para
las cadherinas de la membrana celular o como factor
de transcripcin nuclear.

En el embrin de Xenopus, la beta-catenina se acumula en la regin dorsal durante la

segmentacin, y contina acumulndose en los ncleos de las clulas dorsales en la
blstula media.

Durante la blastulacin tarda, las clulas que contienen altos niveles de beta-catenina
residen en el centro de Nieuwkoop
Xenopus laevis

Centro de Nieuwkoop

La beta-catenina se combina con el factor de

transcripcin Tcf3, formando el complejo Beta-
catenina/Tcf3, el cual se une a los promotores
de varios genes necesarios para la formacin Beta-catenina/Tcf3
del eje, entre ellos el gen siamois

La protena Siamois es crtica para la expresin de genes especficos del organizador,

unindose a los promotores de varios genes involucrados en las funciones del
organizador, incluyendo a los genes que codifican para los factores de transcripcin
Goosecoid (esencial para activar numerosos genes en el organizador) y Lim1 (Xlim1)
 Xenopus laevis

Organizador

Las clulas del organizador producen y

secretan una serie de protenas que
organizan la formacin del embrin

Las propiedades del tejido organizador

pueden dividirse en cuatro funciones
principales:

1. La capacidad de autodiferenciar mesodermo dorsal (placa precordal,

cordamesodermo, etc.)
2. La capacidad para dorsalizar al mesodermo circundante hacia mesodermo paraxial
(formador de somitas)
3. La capacidad para dorsalizar al ectodermo, al inducir la formacin del tubo neural
4. La capacidad para iniciar los movimientos de la gastrulacin.
Xenopus laevis

Gastrulacin
La gastrulacin comienza en el futuro lado dorsal, justo por debajo del ecuador.

En ese punto, las clulas se invaginan formando una hendidura. Las clulas en este punto
cambian su forma: el cuerpo principal de cada clula es desplazado al interior del embrin,
mientras que mantienen contacto con el exterior mediante un delgado cuello

stas clulas en forma de cuello de botella,

revestirn el arquentern en la medida que
ste se forma
 Xenopus laevis

Gastrulacin

En la gastrulacin temprana, las clulas

de cuello de botella de la zona marginal
(zona que rodea al ecuador de la blstula,
donde se encuentran los hemisferios animal
y vegetal) se mueven hacia adentro,
formando el labio dorsal del blastoporo y
los precursores mesodrmicos realizan un
movimiento de involucin bajo el techo del
blastocele

Mientras, las clulas del polo animal (PA) experimentan epibolia, movindose a medida que
avanza la gastrulacin.

Durante la gastrulacin media, se

forma el arquentern, desplazando
al blastocele.
Las clulas del PA continan
desplazndose sobre el embrin,
formando el ectodermo hacia la
superficie del mismo. Se forma el
mesodermo
 Xenopus laevis

Gastrulacin

Hacia el final de la gastrulacin, se oblitera el

blastocele, el embrin se rodea completamente por
ectodermo, el endodermo se ha internalizado
completamente y las clulas mesodrmicas se
posicionan entre el ectodermo y el endodermo

Con la formacin del labio ventral, el blastoporo forma

un anillo alrededor de las grandes clulas
endodrmicas que se mantienen expuestas sobre la
superficie vegetal.

ste parche restante de endodermo se denomina

tapn vitelino. ste, finalmente ser internalizado
Xenopus laevis

Capas germinales

Los tipos celulares que formarn las tres capas germinales son:

Ectodermo: Epidermis, sistema nervioso, cristalino, clulas auditivas y

glndulas de cemento (usadas por los renacuajos para adherirse al
comienzo)

Mesodermo: mesodermo de la cabeza, notocordio, somitas, riones, placa

lateral, sangre, vasos sanguneos, corazn, extremidades, gnadas

Endodermo: recubrimiento epitelial intestinal, pulmones, hgado, pncreas,

vejiga
Xenopus laevis

Neurulacin

En Xenopus, el siguiente paso despus de la gastrulacin es la formacin de la

nurula (estructura inicial del sistema nervioso)

Inicialmente, a partir del mesodermo dorsal se forma el

notocordio (o notocorda), que servir como esqueleto Formacin de la placa neural
axial del embrin hasta que se formen otros elementos,
como las vrtebras.

El notocordio est posicionado centralmente en el embrin

con respecto al eje dorso-ventral y el eje izquierda-derecha.

Produce factores secretados que sealizan los tejidos

circundantes, proveyendo informacin de posicin y
destino.

Posteriormente, se desarrolla la placa neural a partir del

ectodermo dorsal, cubriendo la mayor parte de la superficie
dorsal, y delimitada por plegamientos neurales
Xenopus laevis

Neurulacin
Rpidamente, los pliegues neurales se unen y forman el
tubo neural, el cual una vez cerrado es cubierto por el
ectodermo por encima de los pliegues, que ahora forma la
epidermis.

Al tiempo que ocurre la neurulacin, comienza la elongacin

del cuerpo del embrin, lo que significa que las regiones del
tronco y cola derivan del la regin posterior de la neurula.

El alargamiento del embrin es debido a un proceso continuo de extensin convergente del

notocordio y otros tejidos.

El tubo neural, el notocordio y las somitas se conocen colectivamente como el eje

dorsal
Xenopus laevis

Neurulacin

Al final de la neurulacin el embrin se presenta en el estado de esbozo caudal (tailbud).

El esbozo caudal es una regin compleja del extremo posterior, que comprende: la placa
neural posterior y el mesodermo debajo de sta y que generar el notocordio, tubo neural
y somitas de la cola en los prximos 1-2 das

En el estado de esbozo caudal, el embrin presenta todas las partes del organismo en
sus posiciones finales.
Xenopus laevis

Neurulacin

Puesto que los pliegues neurales a nivel del esbozo caudal se cierran sobre el
blastoporo, hay una conexin creada entre el lumen del tubo neural y el intestino,
denominada canal neuroentrico.
Xenopus laevis

Neurulacin

A los lados del notocordio, aparecen filas de somitas. De las placas de mesodermo
lateral se formarn los primordios de las extremidades,
extremidades yriones
riones.
y mesotelium celomico.

En la regin ventro-posterior, se forman unas islas sanguneas, que proveeran al

renacuajo inicial de eritrocitos.

Al final del canal neuroentrico, se forma el proctodeum, que termina en el ano

La boca se formar ms tarde, a partir de una nueva apertura que se formar en el

extremo anterior.

Hacia la cabeza, el tubo neural anterior forma tres vesculas que se convertirn en el
cerebro
Xenopus laevis

Neurulacin
Xenopus laevis