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T A B L A D E C O N T E N I D O S ----------------------------------------------- 5
PROLOGO ------------------------------------------------------------------------------- 9
INTRODUCCIN -------------------------------------------------------------------- 11
1. EL ECOSISTEMA ----------------------------------------------------------------- 15
1.1. ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMAS ------------------------------ 15
1.1.1. Componentes del ecosistema 15
1.1.2. Cadenas alimentarias 17
1.1.3. Estructura piramidal del ecosistema 20
1.1.4. Redes trficas 21
1.2. DINMICA DEL ECOSISTEMA ----------------------------------------- 22
1.2.1. Ciclo del Carbono 23
1.2.2. Ciclo del Nitrgeno 25
1.2.3. Ciclo del Fsforo 28
1.2.4. Ciclo del Azufre 31
1.2.5. Circulacin del oxgeno y el agua 33
1.2.6. Circulacin de otros elementos 33
1.2.7. Flujo de energa 34
1.3. HBITAT, NICHO Y DIVERSIDAD ------------------------------------ 38
1.3.1. El Hbitat 38
1.3.2. El nicho ecolgico 39
1.3.3. Gremios 41
1.3.4. Diversidad, riqueza y equitatividad 41
1.4. REGULACIN Y ESTABILIDAD DE LOS ECOSISTEMAS ------- 42
1.4.1. Diversidad y estabilidad 42
1.4.2. Retroalimentacin y regulacin del ecosistema 43
1.4.3. El estado estable 45
1.5. DISTINTOS TIPOS DE ECOSISTEMAS-------------------------------- 45
1.5.1. Los biociclos 45
1.5.2. Ecosistemas prstinos y antrpicos 46
2. LA BIOTA -------------------------------------------------------------------------- 47
2.1. POBLACIONES-------------------------------------------------------------- 47
2.1.1. El individuo 47
2.1.2. Formacin y desarrollo del grupo 48
2.1.3. Crecimiento de la poblacin 49
2.1.4. Estructura de la poblacin 55
2.1.5. Distribucin espacial de las poblaciones 56
2.1.6. Territorialidad 59
2.1.7. Efecto de la densidad 60
2.2. DISPERSIN Y MIGRACIN DE LAS ESPECIES------------------- 60
2.2.1. Propgulos 60
2.2.2. Dispersin 61
2.2.3. cesis 63
2.2.4. Significado de la dispersin 64
2.2.5. Especies endmicas y especies epibiticas 64
2.2.6. reas continuas y reas discontinuas 64
2.2.7. Especies vicariantes y especies de sustitucin 65
2.3. INTEGRACIN BIOCENOTICA ----------------------------------------- 66
2.3.1. Neutralismo 66
2.3.2. Relaciones positivas 66
2.3.3. Antagonismos 68
2.4. LA COMUNIDAD BITICA ---------------------------------------------- 73
3. ECOSISTEMAS MARINOS ------------------------------------------------------ 75
3.1. EL MEDIO MARINO-------------------------------------------------------- 75
3.1.1. Composicin del agua de mar 75
3.1.2. Movimiento del agua de mar 77
3.1.3. El sustrato 78
3.2. ZONACIN DEL MAR ----------------------------------------------------- 78
3.2.1. La zona bentnica 78
3.2.2. La zona pelgica 79
3.3. EL AMBIENTE MARINO -------------------------------------------------- 79
3.3.1. Radiacin y Luz 79
3.3.2. Temperatura 80
3.3.3. Presin 81
3.4. LA BIOTA MARINA -------------------------------------------------------- 81
3.4.1. Flora y fauna del mar 81
3.4.2. Formas de vida marina 83
3.4.3. Ecosistemas y cadenas trficas marinas 84
4. ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE -------------------------------------------- 87
4.1. ECOSISTEMAS LENTICOS O LENTICOS---------------------------- 87
4.1.1. Distintos tipos de lagos 88
4.1.2. Lagunas 89
4.1.3. Lagos y lagunas salinas 89
4.1.4. Zonacin perilacunar 91
4.1.5. Eutrofizacin de los lagos 94
4.2. ECOSISTEMAS LTICOS ------------------------------------------------- 94
4.2.1. Rgimen hidrolgico 95
4.2.2. Zonacin de los ros 97
4.2.3. El ambiente dentro del ro 98
4.2.4. Llanuras de inundacin 99
4.2.5. Deltas y estuarios 101
4.2.6. Paleocauces 102
4.2.7. Esteros 103
4.2.8. La biota de los ros 103
4.2.9. Zonacin riparia de la vegetacin 106
5. ECOSISTEMAS TERRESTRES ------------------------------------------------ 109
5.1. EL AMBIENTE DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES ----------109
5.1.1. El aire 110
5.1.2. El viento 114
5.1.3. El suelo 117
5.1.4. El agua 125
5.1.5. Radiacin y luz 128
5.1.6. La temperatura 134
5.1.7. El disturbio 136
5.2. LA BIOTA TERRESTRE --------------------------------------------------138
5.2.1. Formas de crecimiento y formas de vida vegetal 138
5.2.2. Estructura de la comunidad 140
6
5.2.3. Variacin continua y unidades discretas de
vegetacin 148
5.2.4. Zonacin de la vegetacin terrestre 151
5.2.5. Dinmica de la vegetacin 155
6. LOS BIOMAS TERRESTRES--------------------------------------------------- 167
6.1. EL BOSQUE ----------------------------------------------------------------- 169
6.1.1. Distintos tipos de bosques 169
6.1.2. Las comunidades de animales de los bosques 178
6.1.3. Cadenas trficas de los bosques 178
6.2. LA SABANA ---------------------------------------------------------------- 180
6.2.1. Distintos tipos de sabanas 180
6.3. EL PASTIZAL --------------------------------------------------------------- 184
6.3.1. Distintos tipos de pastizales 184
6.3.2. Comunidades animales de las sabanas y pastizales 188
6.3.3. Cadenas trficas de sabanas y pastizales 189
6.4. EL DESIERTO--------------------------------------------------------------- 189
6.4.1. Distintos tipos de desiertos 190
6.4.2. Los desiertos del mundo 191
6.4.3. Ambientes de desierto 193
6.4.4. Comunidades animales del desierto 194
6.5. LOS BIOMAS CIRCUMPOLARES ------------------------------------- 195
BIBLIOGRAFA --------------------------------------------------------------------- 197
7
PROLOGO
10
INTRODUCCIN
11
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
12
Introduccin
13
1. EL ECOSISTEMA
15
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa
16
1. El Ecosistema
Todos los otros seres vivos del ecosistema que dependen de la materia or-
gnica sintetizada por las plantas verdes para su sustento, se denominan
consumidores. El primer nivel de consumidores es el de los organismos que se
alimentan directamente de las plantas, es decir, los herbvoros. Los herbvoros son el
alimento de los carnvoros, pero tambin hay carnvoros que se alimentan de otros
carnvoros, por lo tanto stos se pueden dividir en distintos niveles: los carnvoros
primarios que se alimentan de herbvoros, los carnvoros secundarios, que se
alimentan de carnvoros primarios y as sucesivamente hasta llegar al carnvoro o
carnvoros superiores del ecosistema.
Las plantas pueden morir sin ser consumidas por herbvoros y stos
pueden morir sin ser consumidos por carnvoros. Cuando las plantas o animales
mueren sin ser consumidos, su materia orgnica se degrada. Una serie de animales,
vegetales inferiores y bacterias descomponen las complejas estructuras orgnicas en
molculas orgnicas simples y luego hay bacterias que mineralizan estas molculas
orgnicas simples, devolviendo al medio los elementos y sales minerales, como as
tambin dixido de carbono que sern reutilizados por las plantas en el proceso de
fotosntesis y asimilacin. Estos organismos que descomponen la materia orgnica son
consumidores que no se alimentan de seres vivos sino de materia orgnica muerta, es
decir, son saprobos y en conjunto se denominan descomponedores y los que
mineralizan la materia orgnica se denominan transformadores. Los descomponedores
y transformadores se denominan degradadores y son indispensables para que el
ecosistema funcione.
De esta manera, el dixido de carbono, el agua y los minerales son
convertidos en materia orgnica por los productores que es consumida por los
distintos niveles de consumidores y finalmente es mineralizada por los degradadores y
nuevamente utilizada por los productores, repitindose el ciclo. Por lo tanto la materia
circula constantemente dentro del ecosistema. No ocurre lo mismo con la energa. La
mayor parte de la energa radiante que llega al ecosistema es disipada en forma de
calor latente de vaporizacin del agua en la transpiracin de las plantas y evaporacin
de agua del suelo o de otras maneras y solamente una pequea parte es utilizada en el
proceso de fotosntesis. Los herbvoros no aprovechan toda la materia orgnica
sintetizada por los productores, en el proceso de asimilacin y reelaboracin de
materia orgnica disipan gran cantidad de energa que no puede ser aprovechada por
los carnvoros y as sucesivamente, de modo que la energa no puede ser reutilizada
por los productores. Debido a esta gran disipacin de energa, el flujo de energa
dentro del ecosistema es unidireccional, por lo que constantemente el ecosistema debe
ser provisto de ella. La radiacin que llega del sol es quien provee este suministro de
energa a todos los ecosistemas de la tierra.
o formada por los despojos de las presas que abandonan los depredadores.
Conceptualmente estas cadenas son similares a las saprofticas, pero el detritvoro o el
carroero suele ser a su vez el recurso alimentario de un carnvoro de orden superior.
Muchas cadenas alimentarias tienen tramos de cadenas predatorias, segui-
das de tramos parasitarios o viceversa y todas invariablemente estn encadenadas a
cadenas saprofticas. Aunque no es frecuente, algunas cadenas saprofticas pueden ser
seguidas de tramos predatorios y parasitarios. Un ejemplo de esto ltimo es el caso de
las hormigas podadoras: stas pertenecen, entre otros, a los gneros Acromyrmex y
Atta, y recogen partes de vegetales que llevan a sus nidos, pero no se alimentan de
ellos sino que los utilizan como sustrato de un hongo que cultivan. El hongo es un
saprfito que crece sobre materia muerta y es el recurso alimentario de las hormigas,
que a su vez son presa de depredadores de tamao mucho mayor que ellas.
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La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa
20
1. El Ecosistema
las barras de los distintos niveles se superponen y centran, se obtiene un grfico como
el de la figura 2 a; por lo tanto, en cuanto a los nmeros de individuos, la estructura
del ecosistema es piramidal. Sin embargo esto no es el caso general; una planta puede
hospedar un nmero muy grande de parsitos y a su vez cada uno de ellos puede ser
parasitado por varios individuos; por lo tanto en el caso de las cadenas parasitarias la
pirmide de los nmeros se invierte, aumentando el nmero de individuos a medida
que se eleva el nivel trfico (figura 2 b).
Si en lugar de tomar el nmero de individuos por unidad de rea de cada
nivel trfico se mide la biomasa de ellos, es decir, su peso seco por unidad de rea o
volumen, y se construye un grfico de barras de la misma manera cualquiera sea el
tipo de cadenas alimentarias que predominan en el ecosistema, la estructura del
mismo ser piramidal (figura 2 c); es decir, la biomasa de los niveles trficos
superiores es menor que la de los niveles trficos inferiores. Esto se mantiene en la
inmensa mayora de los ecosistemas; sin embargo en casos excepcionales, la pirmide
de la biomasa puede invertirse.
La que nunca se invierte es la pirmide de la energa (figura 2 d). Si se
computa la energa por unidad de tiempo por unidad de superficie o de volumen de
cualquier ecosistema, siempre ser mayor en los niveles trficos inferiores y
disminuir a medida que se asciende de nivel trfico.
21
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa
23
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa
24
1. El Ecosistema
25
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa
28
1. El Ecosistema
gnero Thiobacillus o como producto de la oxidacin del amonio tambin produce una
solubilizacin del fsforo, como asimismo la reduccin del hierro que ocurre en los
pantanos solubiliza los fosfatos frricos. En los suelos muy alcalinos el fsforo
precipita y es inmovilizado como fosfato triclcico y en suelos muy cidos es
inmovilizado como fosfatos de hierro y aluminio.
Las plantas absorben el fosfato soluble, fundamentalmente como fosfato
monoclcico. Muchos hongos viven en simbiosis con las plantas superiores, formando
micorrizas en sus races, que desempean un papel muy importante en la
solubilizacin del fsforo y su absorcin por las plantas.
El fosfato absorbido por las plantas no es reducido, sino que permanece
como ortofosfato y as es incorporado a la materia orgnica. Es muy importante en el
metabolismo energtico de todos los seres vivos, ya que las reacciones de intercambio
de energa dependen de la fosforilacin y desfosforilacin del cido adenlico. Este es
un nucletido, adenosin-monofosfato (AMP) que se fosforila incorporando cido orto-
fosfrico dando adenosin-difosfato (ADP) y adenosin-trifosfato (ATP). Adems el
cido ortofosfrico es integrante de todos los nucletidos, que son cofactores y
coenzimas que regulan las reacciones metablicas, y largas cadenas de cinco de esos
nucletidos constituyen los cidos nucleicos que son fundamentales en la sntesis de
protenas y la transmisin de los caracteres hereditarios a la descendencia. Tambin el
cido ortofosfrico se encuentra formando fosfolpidos y otras substancias de gran
importancia estructural y metablica dentro de los seres vivos. Una parte importante
del fsforo es inmovilizado en las plantas como cido ftico o fitato de calcio, que es
un ster de cido ortofosfrico e inositol.
Los animales obtienen su fsforo de las plantas y tampoco es reducido
dentro de ellos, donde como cido ortofosfrico forma parte de las mismas molculas
o molculas similares a las de los vegetales, que desempean el mismo papel
metablico o estructural. En los vertebrados una gran cantidad de fsforo es
inmovilizado como fosfato triclcico en los huesos.
Los restos vegetales y animales incorporados al suelo son descompuestos
rpidamente y el fosfato es liberado por una serie de enzimas, las fosfatasas. La
actividad de estas enzimas, que actan sobre distintos sustratos, es muy alta en los
suelos ya que hay muchas bacterias, actinomicetas y hongos que son capaces de
sintetizarlas. La hidrlisis de los fosfatos se produce a bajo y alto pH, designndose a
unas y otras enzimas, fosfatasa cida y fosfatasa alcalina respectivamente.
La mineralizacin y solubilizacin del fsforo orgnico de los residuos ve-
getales y animales es un proceso rpido; pero la solubilizacin del fosfato triclcico
de los huesos puede ser muy lenta y stos permanecen en el suelo sin degradarse por
largo tiempo, constituyendo una de las reservas de fsforo del suelo.
El fosfato soluble que no es nuevamente inmovilizado o absorbido por las
plantas o los microorganismos es lixiviado del suelo y arrastrado por el agua hacia el
mar donde se deposita y se pierde hacia los sedimentos profundos, desde donde puede
tardar millones de aos en volver al suelo.
Parte del fosfato de los sedimentos marinos superficiales se disuelve y cir-
cula por las redes trficas del mar. Las aves marinas se alimentan de peces y anidan
en grandes cantidades en las rocas prximas al mar o en islas costeras, donde a travs
de los aos se han acumulado sus deyecciones y restos, formando el guano que es
sumamente rico en fsforo. Son particularmente ricos los depsitos de las islas
guanarias frente a la costa del Per. El guano ha sido muy utilizado como fertilizante
fosfatado en los cultivos.
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La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa
30
1. El Ecosistema
agua y retorna al suelo arrastrado por el agua de lluvia. La cantidad de azufre que
vuelve de esta manera al suelo vara entre 1 kg. y 100 kg. por hectrea por ao. En
regiones altamente industrializadas la cantidad de sulfatos disuelta en el agua de
lluvia puede ser muy alta, dando lugar a las lluvias cidas que pueden ser muy
dainas para la vegetacin.
33
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa
mercurio, otros metales pesados y el arsnico. Hay algunos elementos que si bien son
indispensables en muy bajas concentraciones, en concentraciones mayores pueden ser
muy txicos.
La cantidad de elementos solubles en el suelo en muchos casos depende de
la reaccin del suelo y de la presencia de otros elementos. As, por ejemplo, el molib-
deno que es indispensable para la fijacin de nitrgeno y reduccin de nitratos se in-
moviliza en medios cidos y se solubiliza en medios alcalinos. El hierro se encuentra
en cantidades suficientes dentro del suelo, pero en medios alcalinos o en presencia de
calcio se inmoviliza y no es absorbido por las plantas, hecho que se puede observar
por las deficiencias de hierro que se produce en las hortensias cultivadas prximas a
muros encalados.
La accin microbiana libera muchos elementos en forma directa por des-
composicin de la materia orgnica, o indirectamente por produccin de cidos que
disuelven los minerales del suelo. Adems, sobre todo algunos metales como el
manganeso y el hierro solamente son absorbidos por las plantas si se encuentran en
sus formas reducidas. En el suelo pueden oxidarse a sus formas mangnica o frrica si
la reaccin del suelo es alcalina, aunque el hierro tambin es oxidado a su forma
frrica en suelos muy cidos por la bacteria del azufre Thiobacillus ferroxidans.
Muchas oxidaciones y reducciones de distintos elementos son
microbianas, por lo tanto la disponibilidad de algunos elementos depende de la
actividad de la microflora del suelo.
Por ltimo, los elementos o sus sales solubles deben ser retenidos por el
suelo, de lo contrario son lixiviados y arrastrados a sedimentos profundos, de donde
vuelven a la corteza terrestre despus de mucho tiempo por procesos orognicos o
vulcanismo.
34
1. El Ecosistema
36
1. El Ecosistema
1.3.1. El Hbitat
El hbitat est caracterizado por el medio donde viven las especies y el es-
tado de ste. El primer nivel de diferenciacin del hbitat est dado por la densidad
del medio; ya que son muy distintos el hbitat del ocano, donde el medio es muy
denso y el de los ecosistemas terrestres donde el medio, el aire, es muy tenue.
La temperatura y la presin diferencian zonas distintas tanto en los mares
como sobre la tierra, lo que provoca movimientos de masas de aire o de agua que
crean distintos ambientes. La luz penetra en los cuerpos de agua hasta distintas
profundidades, dependiendo sto de la transparencia que es una funcin de la biota y
substancias en suspensin. El mar es muy transparente, por lo que la luz penetra hasta
alrededor de 200 m de profundidad, mientras que en algunos lagos de biota muy rica o
con muchos sedimentos en suspensin, la luz penetra hasta muy pocos metros de
profundidad. En los ecosistemas terrestres la cantidad de luz que llega a la biota
depende fundamentalmente de la latitud y la penetracin de la luz dentro de la
comunidad bitica est condicionada por la densidad y estructura de la vegetacin.
38
1. El Ecosistema
39
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa
Figura 9. Representacin grfica de la ri- los nichos de dos especies pueden ser
queza, equitatividad y diversidad en idnticos en ms de una dimensin, pero
tres ecosistemas. Las barras diferir en otras.
representan biomasa y a, b, c, d y e La posicin trfica es una
las distintas especies. El ecosistema dimensin del nicho; los herbvoros se
A tiene baja riqueza, por lo tanto encuentran en distinto nicho que los
baja diversidad; el ecosistema B carnvoros, pero no todos los herbvoros
tiene alta riqueza, pero baja se encuentran exactamente en el mismo
equitatividad, por lo tanto poca nicho. Los herbvoros que utilizan
diversidad y el ecosistema C tiene distintos recursos, es decir, que se
alta riqueza y equitatividad, por lo alimentan de especies vegetales
tanto alta diversidad. distintas, estn en nichos diferentes y
an si se alimentan de la misma especie
tienen nichos distintos si se alimentan de
distintas partes de la misma. Pero an
as, si los nichos son idnticos en estas
tres dimensiones, pueden diferir en otras
dimensiones: una especie puede ser
invernal y otra estival; una diurna y la
otra nocturna, etc. El nicho de una
especie animal es relativamente fcil de
caracterizar, ya que teniendo en cuenta
nicamente sus necesidades
alimentarias, para un milln de especies
animales hay 300.000 especies vegetales
que a su vez tienen distintos rganos:
hojas, tallos, races, flores, frutos, etc.; y
existen tres o cuatro niveles de
carnvoros y a todo esto hay que sumarle la estacionalidad y los hbitos circadianos,
es decir, la actividad a lo largo de los ciclos diurnos. Por lo tanto es fcil imaginar un
enorme nmero de nichos distintos para todas las especies animales.
El nicho de las plantas verdes es mucho ms difcil de caracterizar ya que
todas las plantas estn en el primer nivel trfico y necesitan los mismos nutrientes,
agua, dixido de carbono y luz. Grubb (1977) caracteriza el nicho de las plantas con
cuatro ejes: 1) el primer eje es el Nicho Habitacional, que incluye los lmites de tole-
rancia de una planta madura a los distintos factores fsicos y qumicos y sus fluc-
tuaciones; 2) el segundo, la Forma de Vida, que expresa el tamao y productividad de
los individuos y su estructura tridimensional; 3) el Nicho Fenolgico, o sea la
estacionalidad y 4) el Nicho Regeneracional que indica los requerimientos necesarios
para reemplazar con xito un individuo maduro por otro individuo maduro en la
generacin siguiente. El nicho habitacional es equivalente al biotopo, pero el biotopo
como ha sido definido en la seccin precedente no caracteriza totalmente al nicho,
sino solamente alguna de sus dimensiones.
Si una especie se encuentra sola, su nicho tiene un tamao, y a ste se lo
denomina -nicho, nicho fundamental, virtual o precompetitivo; mientras que si se
encuentra con otras especies de caractersticas ecolgicas similares, su nicho se
contrae. La fraccin del nicho fundamental de una especie que queda despus de
haberse contrado por encontrarse con otras especies de nicho similar es el -nicho,
nicho realizado o post-competitivo.
Cuanto ms parecido sea el nicho de dos especies, esto es, cuanto ms se
superpongan, mayor ser la competencia entre ellas cuando se encuentren juntas. La
40
1. El Ecosistema
1.3.3. Gremios
Las especies de un lugar cuyos nichos comparten algunas caractersticas
forman un gremio. La definicin ms estricta del gremio es todas las especies que
ocuparan el mismo nicho en un lugar. Sin embargo se definen gremios teniendo en
cuenta solamente una o algunas dimensiones de los respectivos nichos. Por ejemplo:
en un lugar determinado las especies vegetales se pueden reunir en gremios
estacionales; algunas forman un gremio que florece y fructifica en la primavera, otras
un gremio que lo hace en el otoo y podra haber otros gremios estacionales.
Tambin, las aves de un ecosistema podran reunirse en gremios segn el tipo de
recurso que utilicen; el gremio de las frugvoras, el de las granvoras, el de las
insectvoras, etc. A su vez cada uno de estos gremios se puede dividir en gremios o
subgremios segn otras caractersticas de sus respectivos nichos.
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La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa
42
1. El Ecosistema
43
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa
11. Esquema
Figura 10. Mecanismos de regulacin
de una de un ecosistema.
caldera regulada 1 - Sistema 1de- Caldera,
por retroalimentacin. retroalimenta-
2-
llave positivo,
cin de gas, 32- ytermostato,
3 - sistemas
4 -dequemadores
retroalimentacin
de gas. negativos.
este biociclo se pueden subdividir en sistemas lnticos o lenticos, donde el agua est
estancada y no corre, como en los lagos y lagunas; y sistemas lticos, que son los ros
y arroyos, donde el agua corre. Por ltimo los ecosistemas donde los seres vivos se
desarrollan en un medio muy tenue, el aire, constituyen el Biociclo Terrestre.
46
2. LA BIOTA
2.1. POBLACIONES
2.1.1. El individuo
Una oruga es una oruga y un ratn es un ratn; un roble y un pino son un
roble y un pino. En esos casos no hay dificultad en definir al individuo; cada uno es
un ser autnomo y perfectamente delimitado. Pero, qu es una planta de gramilla
rastrera (Cynodon dactylon)? Lo que denominamos individuo es en realidad un
individuo, o un conjunto de individuos, o un conjunto de partes semejantes?
Definir al individuo de organismos unicelulares es muy sencillo y tampoco
se presentan problemas en los animales, salvo raras excepciones entre los animales in-
feriores y quiz en los insectos sociales, como las termitas, hormigas y abejas, en que
se puedan establecer dos niveles de organizacin poblacional; la poblacin de
colonias por un lado (termitarios, hormigueros y colmenas) y la poblacin de insectos
de cada colonia por otro.
Muy distinto y mucho ms complejo es el problema en las plantas. Una
planta anual que germina, crece, se desarrolla, florece y produce semillas es un indivi-
duo. Una gramnea perenne, germina, macolla, forma una mata, cuando la mata se
desarrolla los macollos ms o menos se independizan y en este caso cual es el
individuo? la mata entera o cada uno de sus macollos? En las plantas estolonferas,
una semilla germina y la planta se desarrolla, emite estolones con races adventicias
en cada nudo, con el tiempo los trozos de estolones con races adventicias se separan
47
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
49
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
dN
= rN
dt
Figura 13. Curva de crecimiento de una po-
blacin en J (a) y su transformacin lo- 1 dN
gartmica (b). N, nmero de individuos; r=
N dt
N o , nmero inicial de individuos; tg,
tasa de crecimiento.
N t = N 0e (rt)
donde N o es el nmero inicial de indi-
viduos (el capital), r la tasa de creci-
miento (tasa de inters) y e la base de
los logaritmos naturales (figura 13a).
Si se transforman los valores cambian-
do el nmero de individuos por su lo-
garitmo natural se obtiene una recta
cuya pendiente (tg ) es la tasa de cre-
cimiento de la poblacin y la ordenada
en el origen es el nmero inicial de in-
dividuos (figura 13b).
Si el nmero de individuos
en funcin del tiempo fuese una curva
exponencial, es decir en forma de J,
con una tasa de crecimiento constante,
la poblacin crecera en forma indefi-
nida hasta que el nmero de
50
2. La Biota
Figura 14. Curva logstica de crecimiento de una poblacin (trazo continuo) y tasa de
crecimiento (trazo discontinuo). K, capacidad de porte; N t , nmero de
individuos.
individuos fuese igual o tendiese a infinito. Pero eso no ocurre ya que cuando el
nmero de individuos es muy grande pueden agotarse los recursos o deteriorarse el
medio, por lo que el crecimiento se detiene y la poblacin sufre un colapso.
En Australia se hicieron setos vivos con nopal (Opuntia nopalea) que es
una cactcea mexicana. El nopal se escap del cultivo y se convirti en una plaga.
Para combatirla se import una polilla argentina (Cactoblastis cactorum) que se ali-
menta de cactceas. La poblacin de polillas creci en forma exponencial hasta que su
nmero fue tan grande que los nopales fueron exterminados. En ese momento la
mortandad de polillas fue enorme debido a inanicin por falta del recurso alimentario
que era el nopal, por lo que su nmero se redujo drsticamente. Cabra suponer que
tanto el nopal como la polilla habran desaparecido; pero no fue as, ya que al morir
las polillas, las pocas plantas sobrevivientes de nopal se reprodujeron libremente y
esto permiti que la escasa poblacin remanente de polillas creciese nuevamente en
forma exponencial cuando su recurso alimentario fue nuevamente abundante y as se
repiti el ciclo.
Hay que sealar, sin embargo, que la natalidad y la mortalidad son funcin
de la densidad de la poblacin. Entonces si stas varan con la densidad de la
poblacin, tambin lo har la tasa de crecimiento de la misma. Cuando la poblacin es
muy pequea el incremento del nmero de individuos es insignificante. A medida que
aumenta el nmero de individuos, los incrementos son cada vez mayores hasta que la
poblacin alcanza un nmero K de individuos en que las interacciones entre ellos son
tan grandes que el incremento de individuos se vuelve nulo. A este nmero K se lo
denomina capacidad de porte del ecosistema. Entonces el nmero de individuos se
estabiliza alrededor de una media igual a K (figura 14).
El incremento del nmero de individuos por unidad de tiempo ser igual a
cero cuando el nmero de individuos sea cero o est por debajo de un umbral mnimo
o cuando el nmero de individuos haya alcanzado la capacidad de porte y el
51
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
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2. La Biota
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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
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2. La Biota
dando como resultado una distribucin agrupada. Por ejemplo; si un rea ms o menos
llana y bien drenada est salpicada de pequeas hondonadas donde se acumula el agua
de escorrenta, los individuos de las especies ms higrfilas estarn agrupados dentro
de esas hondonadas y muy raramente se encontrar alguno fuera de ellas; lo contrario
ocurrir con los individuos de las especies menos higrfilas.
El grado y la escala de agrupamiento de las distintas poblaciones confieren
a la comunidad lo que se denomina diseo. Toda comunidad presenta algn grado de
diseo o amosaicamiento y se pueden encontrar diseos fijos que son el resultado de
las caractersticas fisiogrficas o edficas del ambiente y diseos mviles que son un
reflejo de la dinmica de la comunidad.
Si la superficie no es regular, el agua y las sales no se distribuirn unifor-
memente; de la misma manera si hay afloramientos rocosos, la profundidad del suelo
ser variable en toda la superficie. En ambos casos, la densidad de individuos de las
distintas especies ser variable dentro del rea y la comunidad estar formada por un
58
2. La Biota
2.1.6. Territorialidad
El gregarismo y la sociabilidad son hechos fciles de comprobar y los
ejemplos son muy numerosos. Pero tambin se da el caso contrario de aislamiento en
contraposicin al agrupamiento, especialmente en las poblaciones de animales
superiores.
Es frecuente que individuos, parejas o grupos familiares de animales se
encuentren aislados unos de otros, quedando distribuidos al azar o en forma uniforme.
Este aislamiento se debe a la competencia intraespecfica, es decir, la competencia
entre los individuos de la misma especie, o al mutuo antagonismo.
La actividad de estos animales est restringida a una porcin del rea,
donde no se encuentran otros individuos de la misma especie y esta porcin del rea
es el terreno habitacional o domstico del individuo, que si es defendido activamente
se denomina territorio. La territorialidad puede ser trfica, reproductiva, etc., es decir,
algunas especies tienen territorios que defienden solamente para algunas de sus
actividades. Es muy comn que muchos herbvoros y carnvoros pasten o cacen en un
rea donde lo hacen otros individuos de la misma especie; pero en la estacin de celo
los machos marcan un territorio con sus heces, orina, secreciones de glndulas
especiales, o de alguna otra manera, al que no permiten el ingreso de otros machos de
la misma especie en estado reproductivo. Si entra otro macho se produce un
enfrentamiento que puede ser violento y uno de ellos, generalmente el intruso, es
expulsado del territorio. Los enfrentamientos por lo general son rituales y rara vez
llegan a la muerte; cuando uno de los antagonistas resulta vencido hace un acto de
sumisin o huye y el vencedor respeta su vida y no contina atacndolo. La
territorialidad reproductiva no es permanente, sino que est restringida a la estacin
de reproduccin de la especie.
La territorialidad reproductiva puede ser un mecanismo de regulacin del
tamao de la poblacin. El rea queda dividida en territorios capaces de sostener a sus
propietarios y su posible progenie. Los individuos que no puedan conquistar o
defender un territorio permanecern "solteros" y no se reproducirn, por lo que la
poblacin no crecer ms all de la capacidad de porte del ecosistema.
La territorialidad puede ser social o individual. Es social cuando el territo-
rio pertenece a una manada o a un clan, como en el caso de los licaones africanos
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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
2.2.1. Propgulos
Como se seal anteriormente los propgulos, disemnulos o disporos son
los rganos de dispersin de las especies vegetales y el propgulo por antonomasia es
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2. La Biota
2.2.2. Dispersin
El proceso por el cual un propgulo se aleja de su planta madre es la dis-
persin. El lugar desde donde se dispersan las plantas es el centro de dispersin de la
especie y su centro primario de dispersin es su centro de origen. La distancia a la
que puede llegar un propgulo depende de su movilidad, que es la facilidad con la que
se dispersa, o su motilidad, si puede moverse activamente por sus propios medios y
del agente de dispersin que colabora en el movimiento de los disemnulos.
Las especies cuyo agente de dispersin es el viento se denominan especies
anemcoras. Existen varios tipos de especies anemcoras; algunas tienen propgulos
con estructuras anexas que facilitan la accin del viento, por ejemplo, frutos
(aquenios) con papus, que son cerdas plumosas, como en muchas especies de la
familia de las compuestas; semillas aladas, como en los quebrachos blancos
(Aspidosperma quebracho-blanco), jacarand (Jacaranda sp.) y otras especies de la
familia de las bignoniceas y otras familias; frutos alados, como las smaras de los
fresnos (Fraxinus sp.), arces (Acer sp.), tipas (Tipuana tipu), etc. (fig. 19). Otras es-
pecies tienen panojas muy grciles que se desprenden enteras de la planta madre
(Panicum bergii), o la planta entera se secciona a la altura de la corona y es arrastrada
por el viento, que la hace rodar y en su camino libera las semilla, como ocurre con el
cardo ruso (Salsola kali). Los propgulos de algunas anemcoras se dispersan simple-
mente porque el viento sacude sus ramas y este movimiento provoca la dispersin de
los disemnulos.
Las especies dispersadas por el agua son las especies hidrcoras. Los di-
semnulos pueden o no, tener estructuras que les permiten flotar y ser arrastrados por
el agua. En muchos casos la planta entera acta como propgulo de especies
hidrcoras como es el caso de las especies flotantes libres. Las gotas de lluvia
dispersan propgulos al golpearlos y en otras especies provocan la dehiscencia de su
frutos con lo cual los disemnulos son expulsados de la planta madre.
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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
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2. La Biota
2.2.3. cesis
cesis es el proceso por el cual un propgulo de una especie se adapta a
un nuevo lugar al que ha llegado. Si ningn propgulo de una poblacin que ha
llegado a un lugar es capaz de crecer, reproducirse y perpetuarse en ese lugar, no se
habr realizado la cesis, por lo tanto no se habr producido la migracin de la
especie a ese lugar. El proceso de cesis consta de la germinacin o brotacin del
propgulo e instalacin en el lugar, el crecimiento de los individuos y su reproduccin
y perpetuacin.
La llegada de los propgulos es un proceso en gran medida aleatorio, res-
tringido por las caractersticas propias del propgulo y los agentes de dispersin. El
lugar al que llegan los disemnulos debe tener caractersticas que se encuentren dentro
de los lmites de tolerancia propios de la especie y la llegada debe ocurrir en el
momento oportuno. Sin embargo, existen mecanismos por los cuales los propgulos
que llegan permanecen en estado de latencia o dormicin hasta que reciban una seal
que les permita germinar o brotar en el momento adecuado. Una vez que hayan
germinado o brotado, deben ser capaces de vencer las resistencias del medio y la
competencia de las otras especies presentes y crecer hasta su madurez y reproducirse.
Su descendencia debe ser viable, es decir, no solamente deben producir propgulos
frtiles en el nuevo lugar, sino que stos deben vencer las mismas resistencias que sus
progenitores y el grupo o poblacin debe expandirse. Cuando el grupo crece y la
especie se perpeta en el lugar a travs de varias generaciones, se ha realizado la
cesis, por lo tanto la especie ha conquistado ese lugar.
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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
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2. La Biota
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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
2.3.1. Neutralismo
Una relacin es neutral cuando dos poblaciones conviven en un lugar sin
perjudicarse o beneficiarse entre s. Las relaciones neutrales son directas, es decir, no
hay interaccin primaria entre las dos poblaciones; pero es difcil concebir una
relacin absolutamente neutral, ya que si una de ellas tiene relaciones con otra
poblacin, que a su vez interacta con el otro neutral, indirectamente ambas
poblaciones estn relacionadas y esa relacin puede ser positiva o negativa.
2.3.2.1. Comensalismo
La relacin positiva ms simple es aquella en que cuando interactan dos
especies, una resulta beneficiada sin beneficio ni perjuicio para la otra. Esta relacin
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2. La Biota
2.3.2.2. Protocooperacin
Cuando las dos especies se benefician, sin que la relacin sea obligatoria
para ambas, como es el caso de los animales que se alimentan de polen favoreciendo
la polinizacin de las plantas, o las aves frugvoras que dispersan las semillas de las
especies cuyos frutos comen; la relacin se denomina protocooperacin y ambas
especies son cooperadores.
Existen muchos ejemplos de protocooperacin; hay hormigas que protegen
y diseminan fidos y luego se alimentan de secreciones de stos; muchos fijadores
libres de nitrgeno viven en la rizosfera, beneficindose por el ambiente creado por
las races y sus exudados y proveyendo a las races de esas plantas de un tenor
adecuado de nitrgeno; etc.
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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
2.3.2.3. Mutualismo
Cuando la relacin es mutuamente beneficiosa y obligatoria para dos espe-
cies, lo que significa que si ellas no se encuentran juntas ambas se perjudican, la rela-
cin se denomina mutualismo y ambas especies son socios o simbiontes.
El caso ms estricto de mutualismo es el de los lquenes que estn
formados por un hongo, generalmente una ascomiceta que ofrece proteccin y
humedad a un alga, que le provee de materia orgnica.
Otros ejemplos de mutualismo son las micorrizas, que son hongos que cre-
cen sobre o dentro de las races de ciertas especies vegetales, facilitando la absorcin
de nutrientes por parte de los vegetales y recibiendo a cambio materia orgnica como
alimento. Las leguminosas tienen en sus races ndulos, formados por bacterias del
gnero Rhizobium, que fijan nitrgeno atmosfrico que es utilizado por la planta y
sta provee de materia orgnica a las bacterias.
En la panza o rumen de los rumiantes viven bacterias que descomponen la
celulosa. Los rumiantes mastican el pasto y proveen a las bacterias de su caldo de cul-
tivo y stas al descomponer la celulosa permiten la asimilacin de la mayor parte de
la biomasa ingerida, que de otro modo se perdera en las heces. En el intestino de los
animales hay una rica microflora que all encuentra abrigo y alimento adecuado y son
indispensables para la digestin y asimilacin de los alimentos por parte del husped.
Los ejemplos de mutualismo son muy numerosos entre plantas, entre plantas y
animales y entre animales.
El lmite entre estos tipos de relacin no siempre es fcil de determinar.
Las algas que cubren los caparazones de las tortugas son comensales, sin embargo, el
hecho que protejan ocultando a las tortugas, convertira a la relacin de comensalismo
en una relacin de protocooperacin. Muchas de las relaciones de protocooperacin
son difciles de distinguir de las relaciones mutualistas.
A todos los sinergismos en conjunto se las denominan simbiosis, pero con
frecuencia el uso del trmino se restringe a la relacin de mutualismo.
2.3.3. Antagonismos
Los antagonismos son las relaciones negativas, en que si dos poblaciones
interactan entre s, por lo menos una de ellas resulta perjudicada.
2.3.3.1. Amensalismo
Hay especies que inhiben el crecimiento de otras, sin que sto signifique
una ventaja para ellas. Esta relacin se denomina amensalismo; la especie perjudicada
es el amensal y la especie que la perjudica se denomina inhibidor. En las especies
vegetales la sombra que producen los rboles grandes inhibe el crecimiento de las
hierbas a no ser que stas estn adaptadas a vivir en condiciones de baja iluminacin.
Esta es una de las relaciones amensales ms simple. Muchas relaciones comensales,
como el epifitismo, a medida que se desarrolla el epfito suelen volverse amensales.
Muchas especies secretan substancias txicas que inhiben el crecimiento
de otras especies, sin un beneficio aparente; esta relacin de antibiosis o alelopata es
uno de los casos ms difundidos de amensalismo. Un ejemplo de sto es la secrecin
de penicilina por mohos del gnero Penicillum, que inhibe el crecimiento de bacterias.
Se han encontrado muchos hongos y actinomicetas que secretan antibiticos que
producen el mismo efecto y cuyo valor teraputico es conocido por todos.
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2. La Biota
2.3.3.2. Explotacin
Muchas especies viven a expensas de otras; esta relacin significa un per-
juicio para una de las especies y un beneficio para la otra y con frecuencia es
obligatoria para la especie beneficiada. A esta relacin se la denomina explotacin y
las relaciones de este tipo ms comunes son trficas, aunque hay relaciones de
explotacin no trficas como es el caso de la esclavizacin de hormigas del gnero
Formica por especies del gnero Polyergus. Estas ltimas hormigas incursionan en
hormigueros de las primeras y secuestran larvas que luego cran y obligan a realizar
las tareas de su hormiguero.
La herbivora o fitofagia es la explotacin de un vegetal por un animal
fitfago. Las plantas constituyen el recurso del fitfago.
Cuando el socio dbil se alimenta del socio fuerte, la relacin se denomina
parasitismo. La especie perjudicada es el husped y la beneficiada el parsito. Cuando
el socio fuerte se alimenta del dbil, la relacin se denomina depredacin y el primero
es el depredador y el segundo la presa. En el primer caso el parsito se alimenta del
husped sin matarlo, aunque eventualmente el husped puede debilitarse y morir, o el
parsito puede secretar toxinas que terminan matndolo; mientras que en el segundo
caso el depredador mata o mutila a su presa.
Hay parsitos vegetales sobre huspedes vegetales, como son las especies
de Cuscuta, y las diversas royas (Puccinia sp. y Melampsora sp.), carbones
(Ustilago sp.), etc.; parsitos animales sobre huspedes vegetales como los fidos
(pulgones) y coccinlidos (cochinillas); vegetales sobre animales, de los cuales los
ejemplos son innumerables; y parsitos animales sobre animales de los que se podra
hacer una lista muy larga.
Un caso particular de parasitismo es el de muchas aves que no anidan,
como los tordos, en que las hembras ponen sus huevos en nidos de otras especies y
luego los polluelos son alimentados por sus padres adoptivos, en detrimento de los
verdaderos hijos de stos.
La depredacin es una relacin dramtica en el caso de los grandes carn-
voros, como los leones que cazan a las cebras; pero existen innumerables ejemplos de
depredacin menos dramticas como es el de muchos insectos que depredan larvas o
adultos de otros insectos. Si vamos al caso, la fitofagia es un caso de depredacin de
vegetales por animales.
La depredacin de animales por vegetales es una relacin poco frecuente,
pero existen algunas especies vegetales carnvoras, entre ellas las especies de los
gneros Sarracenia y Drossera.
Tanto los parsitos como los depredadores y fitfagos pueden depender de
un solo recurso, es decir, que son especficos de un husped o una presa; en cambio
otros atacan o se alimentan de un grupo a veces restringido y otras veces muy amplio
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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
2.3.3.3. Competencia
Cuando dos poblaciones que interactan entre s son mutuamente
limitantes, es decir que la relacin es negativa para las dos especies, se est en
presencia de una relacin de competencia y ambas especies son competidoras.
Dos especies pueden competir por nutrientes, por luz, por espacio o por
cualquier otro recurso del ambiente. La intensidad de la competencia ser mayor
cuanto ms parecidos sean los requerimientos de ambas especies, o dicho de otra
manera, cuanto ms grande sea la superposicin de sus nichos ecolgicos. Por lo tanto
es de suponer que la competencia entre individuos de una especie es potencialmente
mayor que la competencia que puede haber entre individuos de distinta especie.
La superposicin de nichos es una condicin necesaria, pero no suficiente,
para que dos individuos compitan. En primer lugar es necesario tambin que los
individuos coexistan, o que tengan la posibilidad de interactuar. El hecho que dos
especies o dos individuos se encuentren en un rea y que sus nichos se superpongan,
no necesariamente significa que se establecer una relacin de competencia, ya que
stos deben estar lo suficientemente prximos para que la relacin se establezca,
70
2. La Biota
s
K i N i i , j N j
dN i
= r mi N i
j
dt Ki
Si dos especies compiten indefinidamente, una de ellas terminar por
eliminar a la otra, hecho que se conoce como el principio de exclusin competitiva de
Gause. Sin embargo se debe tener en cuenta que dos competidores potenciales no
necesariamente competirn entre ellos cuando se encuentren juntos. En el caso de que
ambas especies compitan y una desaloje a la otra, cual ser la especie que perdurar
y cual ser desalojada?
En el caso que dos especies ocupasen el mismo nicho y compitieran,
Hardin (1960) postul que la especie que creciera ms rpidamente desalojara a la
que lo hiciese ms lentamente. Poco despus, Mac Arthur (1962) seal que sto no
es necesariamente cierto y que las especies han sido seleccionadas de acuerdo a dos
estrategias competitivas. Por un lado, aquellas que tienen una tasa de reproduccin
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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
muy alta, denominadas estrategas de la r y por otro lado, las denominadas estrategas
de la K, que son ms eficientes en el uso de los recursos. Entonces segn cuales sean
las circunstancias, unas u otras ganarn la batalla de la competencia: en comunidades
inmaduras o perturbadas las primeras ocuparn el terreno mientras que en
comunidades ms evolucionadas y estables las estrategas de la K mantendrn su
posicin frente a las otras especies.
Cuando se destruye una comunidad vegetal el terreno es ocupado por espe-
cies de ciclo corto y una alta capacidad reproductiva. A estas especies se las
denomin fugitivas porque se mantienen en el lugar por un perodo relativamente
breve y despus cuando llegan especies de ciclo ms largo y menor tasa reproductiva,
pero ms eficaces en el uso de los recursos, son desalojadas y desaparecen de la
comunidad.
Un anlisis de los procesos que ocurren en una comunidad mostrara que
las especies tienen mecanismos o estrategias competitivas muy distintivas. Grime
(1977, 1979) considera que existen tres estrategias bsicas, y que la estrategia
particular de cada especie vegetal es una combinacin de estas tres. La evolucin de
las tres estrategias est relacionada con el nivel de disturbio e intensidad de la penuria
que deben soportar las especies y pueden reunirse como se muestra en la tabla 1
Tabla 1
Estrategias competitivas (Grime 1977)
Intensidad del Intensidad de la penuria
disturbio
Baja Alta
Bajo Competidoras (C) Tolerantes de penuria
(S)
Alto Ruderales (R) No existe esta estra-
tegia
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2. La Biota
73
3. ECOSISTEMAS MARINOS
75
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Tabla 2
Composicin del agua de mar (gr. l -1 )
Densidad 1.028
Cationes
Sodio 10.70
Potasio 0.39
Calcio 0.42
Magnesio 1.31
Aniones
Cloro 19.30
Sulfato 2.69
Bicarbonato 0.10
Carbonato 0.007
76
3. Ecosistemas marinos
rotura y muerte de muchos individuos y los organismos adaptados para vivir en esa
zona tienen fuertes protecciones, como escamas endurecidas, que les permiten
soportar esas condiciones.
3.1.3. El sustrato
Las paredes y fondo del mar constituyen el sustrato marino. Este no es ho-
mogneo, en algunos lugares es rocoso, en otros est formado por guijarros o arenas
de distinto calibre y tambin hay limos y barros.
Esta heterogeneidad del sustrato permite el asentamiento de distintas espe-
cies. Algunas secretan substancias cementantes que les permiten asentarse en las
rocas. Otras se entierran en las arenas o barros, pero la estabilidad de ambos es
distinta, como as tambin otras caractersticas, por lo cual los organismos que viven
en uno u otro tipo de sustrato son distintos.
78
3. Ecosistemas marinos
Cada una de las zonas y subzonas del mar tiene un ambiente propio, que es
el resultado de las caractersticas del medio y del sustrato marino, la posicin relativa
de cada una de ellas y su ubicacin geogrfica. Cada uno de los factores del ambiente
vara con la profundidad y por efecto del clima y el movimiento de las grandes
corrientes tambin varan en forma horizontal.
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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
que el agua destilada; aunque vara en los distintos mares y debido a que el plancton
es ms denso, la absorcin es mayor cerca de las costas o sobre la plataforma
continental que en el mar profundo. La intensidad de la luz disminuye en forma
exponencial con la profundidad y ms all de los 60 - 120 m de profundidad, la
intensidad luminosa es inferior al 1% de la intensidad de la luz incidente. Hasta donde
penetra la luz es posible la fotosntesis, por lo tanto la transparencia del agua delimita
la zona euftica.
El agua es ms transparente a la luz azul que a la luz roja. A poco ms de
4 m de profundidad, prcticamente toda la luz roja de la luz blanca incidente ha sido
absorbida, en cambio la luz azul penetra mucho ms all de los 100 m de profundidad.
Esta es la razn por la cual el mar tiene color azul intenso.
3.3.2. Temperatura
Una consecuencia de la absorcin de la luz solar por el agua de mar es su
calentamiento y por conduccin y conveccin se calienta toda la masa del mar. Por lo
tanto el mar se calienta durante el da y se enfra durante la noche. Sin embargo,
debido al calor especfico del agua, el mar se calienta y se enfra mucho ms
lentamente que la tierra y las fluctuaciones diurnas de la temperatura del mar,
raramente exceden los 4 C entre la mxima y la mnima. Tambin como consecuencia
de sto, los extremos de temperatura a lo largo del ao son menores en el mar que en
la tierra.
La temperatura del mar vara con la profundidad. El calentamiento se debe
a la absorcin de la luz del sol que se produce en las capas superficiales del mar y el
enfriamiento se produce por reirradiacin de calor, prdida de calor por evaporacin
del agua o fusin del hielo; procesos que ocurren en la superficie. La conduccin de
calor por el agua es muy lenta, por lo tanto las variaciones diurnas y estacionales de
la temperatura solamente se producen en las capas superiores. A medida que aumenta
la profundidad la temperatura disminuye, y donde no penetra la luz y tampoco se
producen movimientos que mezclan el agua, se produce un brusco descenso de la
temperatura hasta que a profundidades mayores de 1.800 a 2.000 m, la temperatura se
mantiene constante alrededor de los 4 C. El punto donde se produce el descenso
brusco de temperatura es la termoclina permanente del mar.
Ms cerca de la superficie, en las reas costeras, la temperatura durante el
invierno es ms o menos uniforme en toda la profundidad, pero en primavera la super-
ficie se calienta, llegando a su mxima temperatura a fines del verano y prximo a la
superficie se produce un rpido descenso de la temperatura con la profundidad,
producindose una termoclina estacional. En el otoo la termoclina estacional se en-
cuentra a mayor profundidad, o debido al mezclado del agua, sta desaparece y ya en
el invierno la temperatura es uniforme en toda la profundidad.
Las corrientes marinas llevan aguas calientes desde los trpicos a latitudes
mayores y aguas fras desde los polos hacia latitudes menores. Esto tiene un gran
efecto sobre el clima en general; pero estas corrientes son ms o menos estables. Sin
embargo, la corriente fra de Humboldt que baa las costas de Chile y Per a veces se
mueve mar adentro y la costa es baada por una contracorriente caliente, la corriente
de "El Nio", que produce un calentamiento del agua de ms de 5 C por encima de lo
normal, ocasionando una gran mortandad de plancton y peces adaptados a
temperaturas ms fras, adems de producir toda una serie de efectos colaterales de
carcter catastrfico.
80
3. Ecosistemas marinos
3.3.3. Presin
La presin aumenta aproximadamente una atmsfera cada 10 m de profun-
didad, por lo tanto en las grandes profundidades del ocano la presin es enorme. Esto
no es una limitante para la vida y se encuentran seres vivos an en la zona hadal.
Los organismos que viven en las grandes profundidades estn adaptados
para soportar esas presiones; pero lo ms importante es la adaptacin de los
organismos a cambios de presin que se producen cuando cambian de profundidad.
Muchos de ellos solamente viven dentro de un rango de profundidades y no pueden
vivir por encima o por debajo de ese rango.
Muchos peces tienen vejigas natatorias llenas de aire. Estos peces no
pueden vivir en las grandes profundidades y de hecho los peces de grandes
profundidades no tienen este rgano. En los peces que tienen vejigas natatorias los
cambios bruscos de presin pueden ser deletreos; si se mueven hacia la superficie al
disminuir la presin el aire se expande y es extrado de ella. Si el cambio de presin
es muy rpido, la vejiga puede estallar provocando la muerte del individuo. En los
mamferos acuticos; pinnpedos, sirenios y cetceos, que se sumergen, cuando
aumenta la presin sus pulmones son comprimidos, por lo que no pueden ir a
profundidades mayores de un cierto nivel. Los cambios bruscos de presin son
peligrosos no solamente por el efecto sobre los pulmones, sino tambin porque la
descompresin hace que se formen burbujas de aire en la sangre, que producen
embolias en el sistema circulatorio, con la consiguiente falta de irrigacin sangunea
de partes vitales del organismo.
81
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
solo grupo, las algas, por lo que comparada con la flora terrestre o de agua dulce es
muy pobre.
En las partes menos profundas del litoral, el rea intermareas y el rea su-
pramareas est cubierta de vegetacin terrestre, pero de caractersticas muy particula-
res. Las distintas especies y comunidades vegetales que se encuentran all estn
condicionadas por el clima y las caractersticas del sustrato; adems hay una zonacin
de las comunidades a lo largo de gradientes ambientales determinados por la
presencia del mar, la profundidad relativa, el rgimen de mareas, etc.
En los sustratos rocosos las comunidades son de algas, musgos y lquenes;
las plantas vasculares aparecen solamente en fisuras de la roca, o donde se acumulan
sustratos ms finos. En las playas de arena, y ms an en las de guijarros, la
vegetacin es pobre, las especies son halfitas y adems, aunque parezca paradjico,
estn adaptadas a soportar sequa o tienen mecanismos para eludirla. El piso de arena
no es lo suficientemente firme como para proveer un buen anclaje a las especies
arraigadas, el mar al remover la arena tiende a desarraigarlas; adems al quedar
descubierto por el agua, el viento arrastra el sustrato y las condiciones pueden ser de
una aridez extrema. Una adaptacin a esta situacin es la presencia de rizomas o
estolones; el vstago madre se encuentra en lugares donde tiene un sustrato que le
provee buen anclaje y provisin ms o menos permanente de agua y los estolones se
extienden y medran sobre la arena, arraigando en sus nudos y consolidando de esta
manera el sustrato. En el litoral atlntico sudamericano Spartina ciliata e
Hydrocotyle bonariensis son ejemplos de plantas rizomatosas y estolonferas que
colonizan dunas costeras.
La flora vascular ms rica se encuentra en playas de barro o pantanos,
como los que se encuentran en la baha de Samborombn o la Baha Blanca del
Atlntico sur. La flora de esos lugares es marcadamente halfila. En los pantanos
martimos del Atlntico hay densos espartillares de varias especies del gnero
Spartina; predominando Spartina alterniflora en las costas americanas y
Spartina maritima en las europeas. Aunque en este contexto es anecdtico,
Spartina alterniflora fue llevada a los pantanos costeros de Europa, donde se cruz
con la especie autctona dando origen al hbrido estril Spartina x townsendii, que
luego duplic su nmero de cromosomas originando Spartina anglica, que est
desplazando de su hbitat a Spartina maritima. En algunos pantanos costeros del
Brasil, el Caribe y otros mares clidos hay manglares de Rhizophora mangle, que es
un rbol cuyas races en forma de arbotante favorecen la acumulacin de sedimentos
finos y limos, que crean el ambiente donde se instala una comunidad muy rica de
organismos marinos.
Contrariamente a lo que ocurre con la flora, la fauna del mar comparada
con la fauna terrestre es extremadamente rica ya que prcticamente todos los Phylla
estn representados y algunos de ellos tienen solamente representantes marinos.
Muchos invertebrados marinos son ssiles, es decir que no se mueven del
lugar donde se encuentran y otros lo hacen muy lentamente. La provisin de alimento
de estas especies se realiza en gran medida gracias al movimiento del agua del mar
que arrastra hacia ellos nutrientes y los organismos que constituyen su recurso
alimentario.
Otros invertebrados crean su propio sustrato. Hay moluscos que no pueden
vivir sobre sustratos arenosos no consolidados, entonces lo hacen sobre restos de
otros moluscos y al morir dejan sus conchas, que sirven de sustrato para individuos de
la misma u otras especies, formndose con las sucesivas generaciones enormes bancos
de conchilla. En este aspecto son particularmente notables las madreporas que
82
3. Ecosistemas marinos
se puede realizar la fotosntesis; por lo tanto las partes profundas de la zona ocenica
no tienen productores. Cerca de las costas o en los mares poco profundos, en la
primavera se produce una explosin del crecimiento de las diatomeas, debido a que
durante el invierno el agua lentamente se ha mezclado y la concentracin de
nutrientes en las partes superficiales es mxima. Por lo tanto al penetrar mayor
cantidad de luz y haber una buena provisin de nutrientes la densidad de las
diatomeas aumenta. Luego debido a la estratificacin de la temperatura que se
produce a lo largo de la primavera y verano, el agua no se mezcla y los nutrientes de
las capas superficiales se agotan, lo que sumado al consumo de algas por los
herbvoros, hace que la densidad del fitoplancton disminuya constantemente a lo largo
del verano. En el otoo se produce un pequeo aumento de la densidad del fito-
plancton, que luego disminuye y alcanza sus niveles ms bajos en el invierno.
El zooplancton est formado por los animales planctnicos. Este puede ser
herbvoro o carnvoro; entre los herbvoros los ms importantes son los coppodos
que son microcrustceos de vida planctnica. Dentro del zooplancton adems de los
coppodos hay gran cantidad de protozoarios, moluscos y otros organismos. En el
ocenico, los organismos del zooplancton son permanentes, es decir, todo su ciclo lo
realizan en forma planctnica por lo que se lo denomina holoplancton; mientras que
en el zooplancton del nertico hay gran cantidad de formas larvales de los bentos o del
necton, que cuando llegan al estado adulto se hunden y fijan al sustrato, o nadan por
sus propios medios; a este plancton temporario se lo denomina meroplancton.
El necton se mueve impulsado por su propia actividad motora, es decir,
nadan dentro del mar. Los peces, muchos crustceos (langostinos, camarones),
moluscos (calamares), y muchos otros animales componen el necton. Todos son
consumidores, en el ocenico la mayora son carnvoros aunque muchos de ellos son
detritvoros, debido a que los organismos del fitoplancton son demasiado pequeos
para que puedan ser consumidos directamente por ellos; pero en el nertico hay
muchas especies herbvoras que se alimentan de las algas bentnicas. Cada una de las
especies que componen el necton tiene un rango de profundidades, que puede ser muy
amplio o muy estrecho, donde habitan. Los peces de las zonas profundas del ocenico
estn adaptadas a soportar grandes presiones y muchos tienen rganos luminiscentes
que le permiten establecer contacto con otros individuos de la misma especie o atrapar
las presas que le sirven de alimento. En el nertico algunos peces como los lenguados
y platijas viven en el fondo del mar y a veces se entierran en el sustrato como medida
de proteccin, o para depredar bancos de bentos que les sirven de alimento.
El neuston est formado por los organismos que flotan y nadan sobre la
superficie del mar. La mayor parte del neuston son las aves marinas, cuyas patas estn
adaptadas a funcionar como remos y su plumaje tiene ceras que impiden que se moje,
lo que favorece la flotabilidad.
El pleuston son vegetales y animales en parte expuestos al aire y en parte
sumergidos que se encuentran en las partes menos profundas del mar, prximas a las
orillas. El pleuston marino es muy escaso y solamente se encuentra en lugares
resguardados del oleaje y las corrientes que lo dispersaran y destruiran.
84
3. Ecosistemas marinos
en las poblaciones animales correlacionada con los mismos factores y con la presencia
de las comunidades vegetales. Ya se ha hecho referencia a los pajonales de
Spartina sp. de los pantanos marinos y los manglares; pero en estas zonas tambin hay
otras comunidades que tienen caractersticas diferentes a las de estas comunidades.
En el litoral las comunidades son muy ricas y las cadenas trficas son muy
complejas. Una caracterstica de esta parte del mar es la estrecha relacin que existe
entre la vida bentnica y la pelgica. Los productores son las algas planctnicas
(Diatomeas y Dinoflagelados) y las algas bentnicas: Chlorofceas, Feofceas y
Rhodofceas (algas verdes, marrones y rojas), cuya coloracin depende de los
pigmentos que tengan y que en algunos lugares forman verdaderos "bosques". Entre
los bentos hay numerosos moluscos bivalvos que viven adheridos o se entierran en el
sustrato y se alimentan de plancton (moluscos filtradores); hay cangrejos y otros
crustceos, algunos que forman cuevas; poliquetos, etc. que se alimentan de plancton,
detritos o algas bentnicas. Tambin abundan las estrellas de mar y otros
equinodermos de vida muy sedentaria, que depredan los animales bentnicos. El zoo-
plancton, donde predominan los coppodos, es permanente (holoplancton) o
temporario (meroplancton). Los peces y otros organismos nadadores se alimentan de
plancton (fundamentalmente de zooplancton), algas bentnicas o del mismo necton,
aunque algunos peces como las rayas, corvinas y lenguados depredan la fauna
bentnica. Los peces de las distintas especies se distribuyen espacialmente segn la
profundidad; las anchoas y merluzas son peces de superficie; los bacalaos se
encuentran a mayor profundidad y los lenguados y rayas son peces de fondo. Hay que
agregar a estas comunidades las aves marinas, que si bien anidan en la tierra, su
alimentacin depende del mar. En los ecosistemas costeros, sobre todo en latitudes
altas, muchos de los carnvoros superiores son mamferos de vida anfibia, pinnpedos
(focas, lobos y leones marinos), y en el rtico stos a su vez son el recurso
alimentario de los osos polares.
Los descomponedores, en su mayor parte bacterias, se encuentran en el
sustrato y suspendidas en el agua donde su densidad flucta con la densidad del
plancton, pero tambin hay una importante microfauna planctnica y bentnica
detritvora.
En estos ecosistemas se realiza la mayor parte de la pesca marina. En la fi-
gura 21 se muestra un esquema simplificado de la red trfica del Atlntico sur. Unos
ecosistemas muy peculiares y de gran diversidad de esta zona en los mares clidos son
los arrecifes coralinos que ya se han mencionado.
Los ecosistemas ocenicos son menos conocidos que los del litoral y all
hay que distinguir el ecosistema del euftico del ecosistema de las zonas ms
profundas. En el euftico no hay relacin entre los organismos bentnicos y
pelgicos, los productores son exclusivamente planctnicos, el zooplancton es
permanente (holoplancton) y no existe meroplancton. La densidad del plancton es
menor que en el nertico, por lo tanto la luz penetra hasta ms profundidad. Aparte del
zooplancton hay consumidores que forman el necton y algunas aves ocenicas en
algunas partes de los mares. Las aves marinas del ocenico son ms independientes de
la tierra que las del litoral, aunque tambin anidan en la tierra. Adems en el ocenico
viven los grandes cetceos (ballenas) que son los nicos mamferos completamente
independientes de la tierra, de las que algunas especies se alimentan de plancton y
otras de organismos del necton.
85
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
86
4. ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE
Los lagos, lagunas, ros y arroyos forman el biociclo de agua dulce, dentro
del cual se pueden diferenciar dos tipos fundamentales de sistemas: los sistemas
lnticos o lenticos y los sistemas lticos. En los primeros el agua permanece quieta,
no corre, como es el caso de los lagos y lagunas; mientras que en los ecosistemas
lticos el agua corre a mayor o menor velocidad, como es el caso de los ros y
arroyos.
Existen ambientes que son temporariamente lnticos, que en ciertas pocas
se convierten en lticos, como ocurre con algunas lagunas internas de los deltas,
donde las aguas permanecen estancadas durante las bajantes y circulan al producirse
las avenidad de los ros. Tambin habra que considerar algunos ambiente
"semilnticos", como es el caso de los sacos de las llanuras de inundacin, que aunque
estn comunicados con los riachos y brazos del ro al cual pertenece la llanura, la
corriente dentro de ellos es imperceptible por lo que se comportan como sistemas
lnticos.
Los ecosistemas de agua dulce tienen en conjunto, mucho ms relacin
con los ecosistemas terrestres, que los ecosistemas marinos. Algunos de ellos tienden
a convertirse con el tiempo en ecosistemas terrestres.
Hay una gran variedad de lagos y lagunas y cada tipo tiene sus propias ca-
ractersticas y distinta biota; sin embargo como en el biociclo marino, en todos los
lagos y lagunas hay una zonacin que puede ser ms o menos marcada segn el tipo
de lago, pero que nunca es tan definida como en el mar.
La zona bentnica del lago prxima a su orilla es el litoral del mismo. Ms
all del litoral se encuentra la zona profunda, aunque en lagos poco profundos el
litoral se extiende sobre toda la superficie. El contenido del lago, hasta donde la
intensidad de la luz que penetra est por encima del punto de compensacin de la
fotosntesis, es la zona limntica y por debajo de sta se encuentra la zona profunda.
La profundidad de la zona limntica depende de la turbidez del agua, que est
correlacionada con la cantidad de sedimentos en suspensin que contenga y la
vegetacin del mismo.
Las caractersticas del ambiente varan mucho con el tipo de lago o
laguna. El agua puede tener disueltas mayor o menor cantidad de sales y pueden tener
una cantidad muy variable de sedimentos inorgnicos y materia orgnica en
suspensin. La cantidad de sedimentos y materia orgnica en suspensin permitir
mayor o menor penetracin de la luz, por lo que el clima lumnico y la temperatura
del agua variar con la concentracin de stos. El agua de los lagos est quieta, es
decir, no hay corrientes, pero de ninguna manera est inmvil, ya que circula
horizontalmente y verticalmente como resultado del viento y de los cambios de
temperatura. En general dentro de los lagos hay una estratificacin de la temperatura,
87
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
esto es, se forman capas que tienen distintas temperaturas. En algunos lagos la
superficie se hiela en el invierno y la temperatura aumenta con la profundidad hasta
llegar a 4 C. En la primavera cuando se produce el deshielo la parte superior se
calienta y a medida que se desciende, el agua es gradualmente ms fra; pero
inmediatamente debajo del plano hasta donde llega la luz, se produce un brusco
descenso de la temperatura formndose lo que se denomina la termoclina. La
termoclina asla la parte superior, que se denomina epilimnion, de la parte inferior,
que se denomina hipolimnion. El epilimnion tiene agua caliente que circula y por lo
tanto est bien aireada, mientras que el hipolimnion tiene agua ms fra que est
quieta y poco aireada.
Las formas de vida que se encuentran en los lagos son similares a las de
los ecosistemas marinos: bentos y perifiton; plancton, necton y neuston y adems,
sobre todo en algunos tipos de lagos, hay un importante pleuston que puede llegar a
formar un tapiz que cubre toda la superficie del lago.
Los sistemas lnticos con una superficie relativamente estable y lmites
ms o menos definidos son los lagos. Las lagunas en cambio, tienen una superficie
muy variable y lmites muy poco definidos; en aos o estaciones hmedas su
superficie se expande, mientras que en aos o estaciones secas, la superficie se
contrae. En algunos casos si la estacin seca se prolonga por mucho tiempo se secan
completamente, volvindose a llenar su cubeta cuando se reinician las lluvias. Los
sistemas lnticos ms pequeos son las charcas, que suelen ser muy inestables, ya que
la cubeta se llena despus de una lluvia y luego, en el perodo entre dos lluvias, con
frecuencia se seca completamente.
88
4. Ecosistemas de agua dulce
4.1.2. Lagunas
En general las lagunas son ms pequeas y menos profundas que los lagos
y su superficie flucta segn el rgimen de lluvias, por lo tanto su borde est poco
definido. Son reas cncavas de origen muy variado, donde se acumula el agua de
lluvia de un rea muy limitada. En algunos casos donde el relieve es ligeramente
ondulado, el agua de escurrimiento de las zonas altas se acumula en las zonas bajas;
en otros, se producen reas de deflacin, donde el viento arrastra el material del
sustrato formndose la cubeta, o el material del suelo puede ser disuelto y arrastrado
por el agua de drenaje provocando el hundimiento de la superficie; tambin algunas
pequeas cubetas pueden haberse originado como resultado de la actividad de ciertos
animales. Algunos ros que han envejecido se fragmentan dando origen a una serie de
cubetas o pequeas lagunas dispuestas en rosario.
Las caractersticas de las lagunas son parecidas a las de los lagos eutrfi-
cos, pero debido a su tamao reducido y escasa profundidad, tanto su flora como su
fauna pueden ser relativamente pobres. Un tipo de laguna son las pequeas lagunas y
charcas temporarias, las cuales durante la estacin seca, o si el verano es muy
caluroso, el agua se evapora totalmente y la laguna se seca. La vegetacin y la fauna
de estas lagunas est adaptada a soportar estos perodos de sequa o a eludirlos
permaneciendo en dormicin o estado de latencia hasta que la cubeta se llene
nuevamente despus de las lluvias.
89
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
90
4. Ecosistemas de agua dulce
91
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Paspalum vaginatum, que forman parte de los ecosistemas terrestres que rodean a la
laguna.
Como hemos dicho anteriormente, las distintas comunidades perilacunares
y su composicin florstica vara en las distintas regiones del mundo y an tambin
dentro de una misma regin. En la figura 24 se muestran esquemas que representan la
vegetacin alrededor de tres tipos de lagunas temporarias de la regin pampeana de
Amrica del Sur, pero an all pueden encontrarse lagunas que tengan otras
comunidades y la zonacin de la vegetacin sea algo distinta a cualquiera de las que
se muestran en la figura.
A medida que las lagunas se colmatan por deposicin de materia orgnica
y arrastre de sedimentos desde el borde hacia el centro, las comunidades ms externas
penetran e invaden las ms internas desalojndolas y finalmente reemplazndolas.
Adems a medida que disminuye la profundidad del agua la vegetacin es ms densa y
la evaporacin es mayor, por lo que la laguna, si no es muy grande, termina secndose
y el sistema lntico es reemplazado por un sistema terrestre. Cuando las lagunas
temporarias se secan, las especies del interior desaparecen de la superficie y son
invadidas por los cspedes perifricos. Sin embargo, los individuos de esas especies
no mueren, sino que sus rganos subterrneos permanecen en estado de latencia. Al
llenarse las cubetas debido a las lluvias, las plantas del interior rebrotan y se
expanden; si son estolonferas, los estolones se alargan acompaando al aumento del
nivel de agua, pero si el llenado de la cubeta es rpido, son superadas por la altura del
agua, quedando un espejo libre en el que se desarrolla un pleuston de Azolla sp.,
Salvinia sp., etc. que se multiplican muy rpidamente y con frecuencia llegan a cubrir
todo el espejo de agua. El resultado es que a medida que la cubeta se llena y aumenta
la profundidad, las comunidades ms internas invaden y desalojan a las ms externas,
en cambio cuando ocurre lo contrario, las externas invaden y desplazan a las internas.
Si el secado de la laguna es muy rpido el fondo queda descubierto y si la estacin es
muy seca el suelo puede permanecer desnudo hasta que se produzcan las primeras
lluvias.
92
4. Ecosistemas de agua dulce
93
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
94
4. Ecosistemas de agua dulce
Todos los ros tienen una cuenca de captacin que recoge las aguas pluvia-
les o de deshielo que formarn el ro y una red de drenaje o avenamiento que es el ro
propiamente dicho. Si el ro pierde su cuenca de captacin, como a veces ocurre en
los ros de llanura, el ro muere, sucesivamente se fragmenta en lagunas dispuestas en
rosario y finalmente desaparece. La red de drenaje est dividida en segmentos de
distinto orden. Un segmento de primer orden es aquel que no tiene tributarios; uno de
segundo orden se forma por la unin de dos o ms segmentos de primer orden y la
unin de segmentos de segundo orden originan segmentos de tercer orden y as
sucesivamente.
La edad de un ro se mide por la distancia a su cuenca de captacin: nace
donde an no estn definidas sus vas de drenaje y es viejo en su desembocadura en el
mar o lago donde ste muere. Algunos ros no llegan al mar o a algn lago, sino que
desaparecen de la superficie y sus aguas, si es que no se evaporan, drenan en
profundidad y fluyen por las napas subterrneas.
Figura 25. Ciclo hidrolgico dentro de una cuenca hdrica. (Segn More, 1969, en
Beaumont, 1975).
96
4. Ecosistemas de agua dulce
98
4. Ecosistemas de agua dulce
como una onda a lo largo del mismo hasta su desembocadura. En la estacin seca se
produce la bajante o estiaje del ro.
La circulacin sinuosa dentro del valle unido a las avenidas y bajantes,
hace que el ro modele el valle y se forme una llanura aluvial o llanura de inundacin.
El ro erosiona la parte cncava de los meandros y deposita sedimentos en la parte
convexa de los mismos (figura 27 a). Esto hace que las concavidades de dos meandros
alternos se aproximen (figura 27 b) y finalmente se unan (figura 27 c) cambiando la
derrota del ro y formndose un nuevo meandro. Los viejos meandros quedan aislados
y se transforman en lagunas semilunares que en algunos lugares se denominan
madrejones. Los madrejones son sistemas lnticos o semilnticos que se eutrofizan
muy rpidamente.
Cuando se producen las crecientes, todo el valle puede quedar cubierto de
agua, y la corriente es ms rpida por lo que se produce una gran erosin. Los
sedimentos finos son arrastrados y donde la corriente es ms lenta se depositan
arenas. Al producirse las bajantes, la corriente es ms lenta, el ro tiene menos
capacidad de arrastre y se depositan arenas finas y limos, o el agua queda atrapada en
madrejones o lagunas donde percola o se evapora depositndose all los limos y
floculando las arcillas.
Los brazos principales del ro estn conectados por riachos. La corriente
en los brazos es ms fuerte que en los riachos, por lo tanto en la boca de stos se
depositan sedimentos, en primera instancia gruesos (arenas). Estos sedimentos
obstruyen la entrada de agua, por lo que la corriente dentro del riacho se hace ms
lenta an y comienzan a depositarse sedimentos en su salida. La boca de entrada
termina por cerrarse, por lo que la corriente es prcticamente nula, el sistema se
transforma en semilntico y se eutrofiza rpidamente. El riacho se ha convertido en un
saco. Al no haber corriente, la salida tambin se cierra y la vegetacin riberea
penetra en el riacho facilitando la deposicin de sedimentos. Finalmente el saco se
fragmenta en una serie de lagunas dispuestas en rosario que sufren un rpido proceso
de eutrofizacin (figura 28).
Estos procesos y muchos otros que ocurren en las llanuras de inundacin,
hacen que stas sean muy complejas y existan muchos ambientes distintos. Cada una
de las fracciones ms pequeas del ambiente es un biotopo, que con frecuencia
constituyen el nicho habitacional de una especie vegetal. Los biotopos estn
caracterizados por los sedimentos (fondo de barro, fondo de arena), velocidad de la
corriente, profundidad del agua, etc.
100
4. Ecosistemas de agua dulce
sedimentos gruesos (gravas y arenas) se depositan con mayor facilidad que los
sedimentos finos (arcillas) que tienden a mantenerse en suspensin.
Si la corriente es rpida y los sedimentos finos son escasos, al llegar al
mar stos floculan y se depositan en el fondo, pero no son suficientes como para
formar islas. El ro es menos hondo, por lo tanto ms ancho y forma lo que se
denomina un estuario. En los estuarios el ambiente es distinto que en el potamon, ya
que al mezclarse el agua del ro con la del mar la concentracin salina es mayor y sto
hace precipitar los sedimentos finos, por lo que el agua es ms clara que en el
potamon, aunque no sea tan transparente como el agua de mar.
En ros de poco caudal y cortos que desembocan en el mar, su boca suele
ser obstruda por la arena que las mareas y el viento arrastran hacia la playa. Este di-
que de contencin es la barra del ro. Al no desaguar el ro en el mar su nivel crece,
puede formar un lago, y finalmente, sobre todo despus de grandes lluvias, la presin
del agua sobre la barra es lo suficientemente grande como para romperla, provocando
una rpida salida del agua del lago hacia el mar, que hacen bajar el nivel del ro y su
caudal, lo que permite la reconstitucin de la barra. Este ciclo de cierre y apertura es
muy importante para algunas especies que tienen una vida anfibia entre el mar y el
ecosistema de agua dulce.
Cuando los ros de corriente lenta que llevan en suspensin gran cantidad
de sedimentos finos llegan al mar; la salinidad del agua de mar provoca la floculacin
de las arcillas y materia orgnica en suspensin. Al flocular las arcillas y la materia
orgnica se depositan en el fondo. Esta deposicin de sedimentos hace que finalmente
emerjan sobre la superficie del agua, formndose islas que constituyen un delta. Los
deltas tienen aspectos parecidos a las llanuras de inundacin, pero son distintos en
cuanto a su origen. De cualquier manera, tienen muchos ambientes distintos, por lo
tanto gran nmero de biotopos y estn en constante remodelacin como las llanuras
aluviales.
El Nilo, el Mississipi, el Nger, el Indo y muchos de los grandes ros del
mundo forman deltas en su desembocadura en el mar. El ro Paran, principal afluente
del Ro de la Plata es un caso muy particular. Desde que recibe al ro Paraguay hasta
su desembocadura en el Ro de la Plata tiene aspecto deltaico, pero en realidad es una
gran llanura aluvial de ms de 900 km. de longitud y solamente desde la ciudad de
Diamante hasta el Ro de la Plata se podra considerar un delta, ya que hubo una
ingresin marina que pudo haber dado origen a esas islas. Sin embargo solamente la
ltima porcin del mismo, el delta cisplatino, se asemeja a un verdadero delta, pero a
continuacin de l est el Plata que es un gran estuario de 200 km. de longitud.
4.2.6. Paleocauces
El proceso de eutrofizacin del potamon y la concomitante sedimentacin
de las arenas, limos y arcillas que arrastra el ro, pueden colmatar totalmente el valle.
Cuando esto ltimo ocurre, el ro se derrama y abandona su cauce original, tomando
otra va de avenamiento por otro valle. A veces el abandono de un cauce por su ro es
producido por movimientos ascendentes y descendentes del basamento cristalino que
sostiene los sedimentos de la llanura.
Cuando el ro abandona un cauce, ste se transforma en un paleocauce,
que queda jalonado por lagunas o madrejones viejos y senescentes. El sistema ltico
se transforma en una serie de sistemas lnticos que se eutrofizan relativamente rpido.
Debido a la evaporacin sin los aportes de agua que realizaba el ro, se secan, por lo
cual las lagunas finalmente desaparecen y son ocupadas por ecosistemas no acuticos.
102
4. Ecosistemas de agua dulce
En algunas llanuras muy planas los paleocauces suelen ser imperceptibles sobre el te-
rreno para un observador, pero es relativamente fcil detectarlos en fotografas areas.
4.2.7. Esteros
Los esteros son ambientes semiacuticos propios de la regin chaquea de
Amrica del Sur. Son vas de avenamiento o ros senescentes. Los ros tienen un
drenaje muy perezoso debido a la escasa energa del relieve, por lo tanto en la
estacin de las lluvias el cauce se llena y se derrama por encima de sus bordes. Al
derramarse, los bordes se descabezan y cuando las aguas ceden, gran cantidad de
sedimentos de los bordes son arrastrados hacia el cauce. De esta manera con el correr
del tiempo el ro se hace ms ancho y menos profundo. Al ser menos profundo es
invadido por una abundante vegetacin helfita y de flotantes libres o arraigadas. La
escasa pendiente, poca profundidad y la proliferacin de vegetacin dificultan la
circulacin del agua, por lo que fuera de la estacin de las lluvias la corriente es
imperceptible o el agua se estanca, favoreciendo la eutrofizacin del sistema. El ro se
transforma en un enorme pantano, que se parece ms a un ambiente lntico que a un
sistema ltico, que termina rellenndose y desapareciendo como ro. Los esteros ms
grandes son los del Iber en el norte de la Argentina y el Pantanal del sur del Brasil,
donde nace el ro Paraguay.
Figura 29. Seccin esquemtica a travs del valle del bajo Amazonas (Segn Sioli,
1975).
orgnica, por lo que aparecen organismos y peces de fondo detritvoros, como las
rayas y los lenguados, que inician otras cadenas alimentarias que aumentan la
diversidad y complejidad de la red trfica del ro.
Muchos de los consumidores de los ros son de vida anfibia, ya que se ali-
mentan de vegetales acuticos, peces y otros animales de vida estrictamente acutica,
pero viven y realizan sus actividades sociales fuera del agua, como es el caso de
muchos vertebrados, sobre todo aves y algunos mamferos, aunque tambin hay
invertebrados de vida anfibia. Incluso hay animales que se alimentan indistintamente
de hierbas y animales acuticos y terrestres.
Parte de la materia orgnica producida es arrastrada por la corriente y se
deposita aguas abajo de donde es producida. Al llegar al estuario, la creciente
salinidad del agua provoca la precipitacin de la materia orgnica importada de aguas
arriba que se suma a la que es sintetizada en el mismo estuario. Este hecho hace que
en los estuarios las poblaciones de consumidores sean relativamente grandes y mucho
mayores que las que permitiran las poblaciones de productores locales.
En las reas inundadas donde nacen los arroyos de llanura, la corriente es
extremadamente lenta y con frecuencia toda la superficie se cubre de un abundante fi-
topleuston. Si la profundidad no es muy grande es invadida por vegetacin helfita
que en algunos casos puede ser muy densa. En estas depresiones el ambiente es
prcticamente lntico y muy similar al de las lagunas eutrficas y a veces a los
pantanos.
Las llanuras aluviales y los deltas, si bien se originan en ambientes
lticos, tienen sacos, madrejones y lagunas, donde el ambiente, por lo menos durante
el estiaje, es lntico y el agua con gran cantidad de sedimentos es propicia para el
desarrollo de abundante vegetacin. Con el tiempo, por la deposicin de sedimentos y
la gran productividad vegetal, las cubetas de los madrejones y lagunas se colmatan;
sto asociado a la formacin de bancos de sedimentos sobre el cauce hace que la
profundidad disminuya y el suelo emerja por sobre la superficie del agua permitiendo
la instalacin de ecosistemas terrestres. Todo esto convierte a la llanura aluvial en un
complejo mosaico de ecosistemas lticos, lnticos y terrestres que albergan una
vegetacin y una fauna de gran diversidad. En las figuras 29 y 30 se presentan
104
4. Ecosistemas de agua dulce
Figura 30. Perfil esquemtico del valle del Ro Paran medio (Segn Bonetto, 1975).
diagramas de vegetacin de los valles del Amazonas y del Paran. Si bien las especies
son distintas la estructura de la vegetacin es muy parecida en ambos. En los
albardones, o partes elevadas del contorno de las islas se instalan bosques o selvas en
galera y en los pantanos y lagunas internas vegetacin herbcea flotante o arraigada.
En las llanuras aluviales y en los deltas hay una evolucin de los
ambientes, por lo tanto de la flora, vegetacin y fauna; de ltico a lntico, y de lntico
a terrestre. La consecuencia lgica de sto es que el ro con el tiempo desaparezca. En
algunos casos cuando se colmata el valle, el ro se derrama sobre la llanura
circunvecina hasta encontrar otro valle por donde se encauza y abandona su viejo
curso dejando un paleocauce. Sin embargo muchos ros permanecen dentro de sus
cauces y no desaparecen. La mayora tiene regmenes pulstiles con ciclos anuales de
crecientes y bajantes, ciclos plurianuales con crecientes mayores que las normales y
espordicamente hay crecientes catastrficas en que el agua llega a niveles muy altos
y la inundacin permanece por perodos largos. Durante las crecientes aumenta la
velocidad de la corriente y se produce mayor erosin y tanto el plancton como el
pleuston son arrastrados aguas abajo. Durante las bajantes la sedimentacin y
eutrofizacin se acelera compensando la erosin y el arrastre de la vegetacin durante
la creciente. Cuando se produce una creciente catastrfica, los procesos que ocurren
durante las crecientes normales se multiplican, por lo que el ro es rejuvenecido y
tarda muchos aos en volver a las condiciones previas a la inundacin catastrfica.
Este hecho ha sido registrado en el ro Paran (Lewis et al., 1987), pero es probable
que ocurra en todos los grandes ros, ya que as parecen sealarlo registros que se han
tomado desde los albores de las grandes civilizaciones.
105
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
106
4. Ecosistemas de agua dulce
107
5. ECOSISTEMAS TERRESTRES
109
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
5.1.1. El aire
Es importante considerar no solamente el aire por encima del suelo, sino
tambin el aire dentro del suelo. El aire es una mezcla de gases y partculas en
suspensin cuya composicin por encima del suelo se muestra en la tabla 3.
Adems tiene gases raros (argn, xenn, kriptn, nen), cantidades varia-
bles de vapor de agua, polvo, humo, residuos industriales, esporas, semillas, etc. Con
la altura disminuye la proporcin de oxgeno y dixido de carbono y en las altas capas
de la atmsfera se encuentra una capa de ozono (O 3 ) que es muy importante para la
vida terrestre, ya que filtra la luz y absorbe la mayor parte de los rayos ultravioletas,
que de otro modo destruiran a los seres vivos.
110
5. Ecosistemas Terrestres
5.1.1.1. Oxgeno
El oxgeno es indispensable en la respiracin y una falta o disminucin de
su concentracin produce asfixia. Esto no ocurre en espacios abiertos por encima de la
superficie del suelo en las capas inferiores de la atmsfera. En las altas montaas la
presin de oxgeno es baja y se convierte en un factor limitante para la vida. La
concentracin de oxgeno puede ser crtica dentro del suelo, producindose trastornos
fisiolgicos serios. La escasez de oxgeno en el suelo se produce por la respiracin de
las races y de la microflora y microfauna del suelo, que consumen a ste y liberan
dixido de carbono, y a la dificultad con que difunde o circula el oxgeno dentro
suelo. La aireacin del suelo y por lo tanto su oxigenacin, depende de la cantidad de
poros que tenga el suelo y de su drenaje. El espacio de poros que tenga el suelo est
correlacionado con la textura y estructura del mismo. Los suelos sin estructura
tendrn ms espacio de poros cuanto ms gruesa sea su textura, pero en realidad los
suelos de textura ms fina, en general son ms porosos, debido a que tienen mayor
agregacin y por lo tanto mejor estructura. Los suelos cuando se compactan, debido al
exceso de pisoteo o a que pierden su estructura por exceso de labranza, tienen una
aireacin pobre. La aireacin del suelo es mayor en suelos bien drenados y es nula en
los suelos anegados. El drenaje depende de la textura, de all que los suelos arenosos
si bien tienen menos poros que los suelos arcillosos, pueden estar mejor aireados,
Tabla 3
Composicin del aire
Nitrgeno 78 %
Oxgeno 21 %
Dixido de Carbono 0.03%
111
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
5.1.1.2. Nitrgeno
El nitrgeno es el componente ms abundante del aire y es un gas muy
poco reactante. El nitrgeno atmosfrico es el reservorio de nitrgeno del ecosistema
y al circular por los poros del suelo es fijado en el mismo por bacterias y otros
microorganismos. Adems el nitrgeno de la atmsfera acta como diluyente del
oxgeno. La vida es imposible en una atmsfera de oxgeno puro, ya que en ese caso
la oxidacin sera muy activa y la materia orgnica entrara en combustin
espontneamente, hecho que no ocurre, debido a la gran cantidad de nitrgeno
presente.
( )
log zd 2
e z0
Resistenciadelaire =
k 2
donde z es la altura, z o el parmetro de rugosidad, d el plano de desplazamiento nulo,
la velocidad del viento y k la constante de von Karman (la explicacin de estos
trminos se har en la seccin siguiente). Por lo tanto cuanto mayor sea la velocidad
del viento, menor ser la resistencia del aire y mayor el flujo de CO 2 .
5.1.1.6. Contaminantes
En las industrias y motores se queman combustibles fsiles, tales como la
hulla, el petrleo y sus derivados. Si la combustin fuera completa se liberara nica-
mente CO 2 y H 2 O, lo que no ocasionara ningn problema importante, aparte del
posible efecto invernculo. Pero la combustin no es completa, sobre todo en los
motores de combustin interna, donde se produce monxido de carbono (CO), que es
txico porque bloquea las enzimas respiratorias, y otros compuestos de carbono que
pueden afectar las vas respiratorias. El humo, adems de tener productos de
combustin incompleta del carbono, tiene productos de la combustin de impurezas
de los combustibles; entre otros, las hullas contienen cierta cantidad de azufre, que al
quemarse produce dixido de azufre (SO 2 ), que en el aire se oxida y combina con el
vapor de agua, produciendo las lluvias cidas que ocasionan grandes daos a la vege-
tacin. En las fundiciones se libera fluoruro de hidrgeno (F 2 H 2 ) que tambin
contamina el aire y es perjudicial para los seres vivos.
5.1.2. El viento
El viento es el aire en movimiento. El aire se mueve por la diferencia de
presin atmosfrica entre dos puntos; desde un centro de alta presin o centro antici-
clnico, hacia un centro de baja presin o centro ciclnico. Los vientos ms
importantes son los alisos que se mueven de centros anticiclnicos que se encuentran
sobre los ocanos, en fajas paralelas a ambos lados del ecuador, hacia centros de baja
presin que se encuentran sobre las masas continentales. La rotacin de la tierra y los
accidentes geogrficos producen desviaciones de los vientos alisos. Adems hay otros
vientos que se producen por diferencias de presin entre otros centros anticiclnicos y
ciclnicos que son particulares de ciertas regiones de la tierra.
Los vientos producen el movimiento de grandes masas de aire de distintas
temperaturas y humedad, de modo que son un factor muy importante en la determina-
cin del clima de una regin.
114
5. Ecosistemas Terrestres
36. Perfil del viento cerca del suelo sobre vegetacin corta
Figura 35. alta (a)
(a)y ysusutransforma-
transforma-
cin logartmica.
a escala logartmica
z, altura;(b).
z o ,z,parmetro
altura; z ode
, parmetro
rugosidad,
ded,rugosidad.
plano de
desplazamiento nulo.
La velocidad del viento es muy variable. Hay vientos suaves, las brisas, y
vientos muy fuertes cuya velocidad excede los 100 km./hr, los huracanes, que
producen perturbaciones catastrficas en los ecosistemas. El rgimen de velocidad del
viento depende de la diferencia de presin entre el centro de alta y el de baja presin.
115
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
116
5. Ecosistemas Terrestres
5.1.3. El suelo
El suelo es la capa externa de la corteza terrestre, que mide desde unos po-
cos centmetros de espesor en suelos superficiales, hasta algo menos de dos metros en
suelos profundos. Es el soporte de las plantas y dentro de l crecen sus races.
Adems es el hbitat de una importante microflora y microfauna que descompone la
materia orgnica. Tambin provee de agua y nutrientes minerales a las plantas y
materia orgnica a los microorganismos que viven dentro de l.
Tabla 4
Tamao de las partculas del suelo
Gravas > 1 mm.
Arenas gruesas 1 - 0.5 mm.
Arenas medianas 0.5 - 0.25 mm.
Arenas finas 0.25 - 0.05 mm.
Limos 0.05 - 0.005 mm. 117
Arcillas < 0.005 mm.
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Tabla 5
Distintos tipos de estructura de suelos
Tipo de estructura
118
5. Ecosistemas Terrestres
120
5. Ecosistemas Terrestres
121
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
122
5. Ecosistemas Terrestres
En las laderas empinadas de las montaas entre las rocas y piedras se for-
man suelos que tienen gran cantidad de piedras y material madre poco disgregado. A
estos suelos se los denomina Litosoles. Los suelos inmaduros tienen un perfil poco
desarrollado, sin horizontes o con horizontes mal definidos, y gran cantidad de
material madre disgregado y poco estructurado. Estos suelos se denominan Regosoles.
En los desiertos, sobre todo en los tropicales y subtropicales, los suelos no se
desarrollan y el sustrato est constituido por rocas, arenas y conglomerados
disgregados.
123
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Los suelos arenosos, como tienen pocas arcillas, retienen poca agua, son
suelos secos. En cambio los suelos arcillosos retienen mucha agua, pero si no estn
bien estructurados, el agua circula con dificultad a travs de ellos y adems el agua es
retenida con mucha fuerza por los coloides.
La aireacin del suelo es inversamente proporcional al contenido de agua
del suelo, ya que el aire es desalojado de los poros cuando estos se llenan de agua. Un
suelo de textura equilibrada y bien estructurado tiene una adecuada proporcin de
poros llenos de agua y de aire. Cuando los suelos se anegan, el agua desaloja al aire
de los microporos y macroporos, lo que ocasiona serios trastornos a la flora y fauna
microbiana y a las races de las plantas vasculares.
Los nutrientes estn disueltos en el agua del suelo formando la solucin
del suelo, o estn adsorbidos por la fraccin coloidal. Existe un equilibrio entre los
minerales disueltos en la solucin del suelo y los que estn adsorbidos por los
coloides; a medida que se diluye la solucin del suelo, minerales adsorbidos por los
coloides pasan a la solucin del suelo y viceversa. Los nutrientes minerales de la
solucin y del complejo coloidal del suelo se encuentran disponibles en forma
inmediata para las plantas y los microorganismos. Tambin hay nutrientes, que no
estn disponibles, en el material del suelo y en la materia orgnica. A medida que el
material madre se temperiza, o que la materia orgnica se descompone, se liberan
nutrientes que se incorporan a la solucin del suelo o son adsorbidos por las fases de
intercambio de los coloides.
Tabla 6
Composicin de la solucin del suelo de cuatro suelos distintos (en miliequivalentes
por litro). Datos de Reitemeier y Richards (1944), tomados de Wiklander (1958).
Humedad
Suelo (%) Ca Mg Na K HCO 3 SO 4 Cl NO3
1 Arcilloso muy 27.2 786.2 319.0 563.8 2.9 3.8 19.4 155.4 89.0
salino
2 Arcilloso no 28.9 23.6 6.0 22.7 1.0 3.8 26.1 15.2
salino
3 Franco no salino 13.6 13.6 6.8 1.3 0.24 5.4 1.3 3.1
4 Arenoso no salino 10.4 18.2 4.0 3.3 1.7 3.5 2.9 3.3 17.6
124
5. Ecosistemas Terrestres
Tabla 7
Composicin de la solucin de un suelo californiano (en miliequivalentes por litro) al
principio, al final y al principio de la siguiente estacin de crecimiento. Humedad
18.7%. Datos de Burd y Martin (1924), tomados de Wiklander (1958).
Fecha Ca Mg K Na HCO 3 SO 4 PO 4 NO 3
30 de abril 1923 6.75 3.70 1.10 2.35 1.75 7.10 0.05 2.28
4 de sept. 1923 4.00 1.89 0.59 1.13 2.88 4.36 0.008 0.21
28 de abril 1924 8.45 4.52 1.26 2.39 2.33 9.56 0.04 2.71
5.1.4. El agua
El agua es uno de los factores crticos ms importantes de los ecosistemas
terrestres y en algunos casos es el factor determinante de la vegetacin de un lugar; la
vegetacin de los suelos anegados permanentemente o la de los desiertos est determi-
nada por el exceso o el dficit de agua. El que el agua sea un factor crtico se debe a
que todos los procesos fisiolgicos de las plantas y de los animales estn afectados,
en mayor o menor grado, por la disponibilidad de agua.
Entre el 70 y 90 % del peso fresco de los seres vivos est constituido por
agua, aunque sto es variable, ya que hay tejidos que tienen mayor proporcin de
agua, y otros, como los dientes y huesos de los vertebrados y los tejidos de reserva de
las semillas de los vegetales, que tienen muy bajo porcentaje de agua. Las plantas
absorben los nutrientes minerales del suelo disueltos en agua y los nutrientes
orgnicos e inorgnicos dentro de los vegetales y los animales se mueven en solucin
acuosa. El agua cumple un papel fundamental en la regulacin trmica de los seres
vivos y en el balance energtico de los ecosistemas terrestres. Es el reactivo de la
hidrlisis en todos los organismos; junto con el dixido de carbono es uno de los
reactivos de la fotosntesis de las plantas verdes y es el producto final de la
respiracin de las plantas y los animales. Sin embargo, solamente una pequea parte
125
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
del agua absorbida por los seres vivos es utilizada en su metabolismo. La importancia
del agua en los seres vivos deriva de sus extraordinarias propiedades fsicas que ya
fueron discutidas al describir los ecosistemas marinos.
P - O - U - E + W = 0
donde P es la precipitacin, O el escurrimiento superficial, U el drenaje profundo o
percolacin, E la evapotranspiracin y W el agua almacenada en el suelo (diferencia
entre el agua en el suelo antes y despus del perodo de medicin).
La precipitacin es el principal aporte de agua y puede ser en forma de
lluvia, nieve, granizo, niebla o roco. En general la ms importante es la primera,
aunque en altas montaas y altas latitudes el aporte de agua como nieve puede ser
mayor que el aporte como lluvia. El aporte de agua como granizo es poco importante,
pero la precipitacin bajo esta forma puede provocar serios daos a la vegetacin. El
aporte de agua como niebla es muy importante en algunos ecosistemas, como los
bosques y selvas montaas. El valor del roco en el balance hdrico es insignificante.
El tipo de vegetacin de un ecosistema est estrechamente correlacionado con la
cantidad de precipitacin anual y con la distribucin de sta dentro del ao. En los
ecosistemas de riego hay que introducir un trmino que indique el aporte de agua que
se realiza bajo esta forma.
Cuando llueve, el agua se infiltra en el suelo y a medida que ste se satura,
disminuye la velocidad de infiltracin. Cuando la intensidad de la lluvia supera la
velocidad de infiltracin, el agua se acumula en la superficie y escurre lateralmente.
La cantidad y velocidad del escurrimiento superficial depende de la topografa, el
microrrelieve y la cobertura del suelo. En las partes ms altas hay una prdida de agua
por escurrimiento, que significa un aporte a las partes ms bajas, y cuanto mayor sea
la pendiente mayor ser la velocidad de escurrimiento. El microrrelieve, o sea las
irregularidades de la superficie, y la vegetacin dificultan el escurrimiento, lo que
contribuye a una mayor retencin de agua. Si la velocidad de escurrimiento es muy
alta, sobre todo si el suelo no est protegido por vegetacin, el agua arrastra material
del suelo provocando su erosin.
La percolacin o drenaje profundo depende del nivel de saturacin de agua
del suelo y de la conductividad hidrulica del mismo, que est correlacionada con su
textura y estructura. Los suelos de textura gruesa o los que tienen buena estructura
tienen mayor conductividad hidrulica que los suelos de textura fina o los suelos no
estructurados o de estructura masiva, por lo tanto tienen mejor drenaje.
La evapotranspiracin es la prdida de agua por evaporacin del suelo y
transpiracin de las plantas. Entre dos lluvias, una vez que la superficie ha escurrido y
el agua gravitacional ha drenado totalmente, las nicas prdidas de agua se producen
por evapotranspiracin.
La cantidad de agua que retiene el suelo est correlacionada con su
textura, su estructura y el contenido de materia orgnica. El agua gravitacional drena
en profundidad y el suelo retiene agua en los microporos y capilares o es adsorbida
por la fraccin coloidal (arcillas y materia orgnica) del mismo. Parte del agua
retenida por el suelo se pierde por evaporacin o es absorbida por las plantas; pero
una parte es retenida con mucha fuerza por las partculas coloidales y no puede ser
absorbida por los seres vivos. En el balance hdrico del ecosistema habra que incluir
126
5. Ecosistemas Terrestres
un trmino para el agua retenida por los seres vivos, pero en el balance total el valor
de sta es insignificante, por lo tanto se puede despreciar.
5.1.4.2. Evapotranspiracin
La evapotranspiracin potencial, es decir, la que se producira en un suelo
cubierto por vegetacin corta y con un suministro ilimitado de agua es funcin de la
radiacin que recibe el suelo. La evapotranspiracin potencial no es igual a la
evaporacin que se producira en la superficie de un espejo libre de agua, ya que por
un lado, la superficie evaporante del suelo y de la vegetacin es mayor y por otro, el
movimiento de agua desde el suelo o las plantas hacia el aire se ve obstaculizado por
una serie de barreras que no existen en un espejo libre.
La evapotranspiracin real, es decir, la que se produce en circunstancias
concretas determinadas, es igual o muy cercana a la evapotranspiracin potencial
cuando el suelo se encuentra en capacidad de campo. A medida que el suelo se seca la
evapotranspiracin real se aparta de la evapotranspiracin potencial y cuando el suelo
llega al punto de marchitez es nula.
127
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
128
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 38. Espectro de radiacin solar. 1), en las altas capas de la atmsfera y 2), en
la superficie del suelo.
129
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Figura 39. Perfil de luz dentro de comunidades vegetales con distinta arquitectura fo-
liar.
130
5. Ecosistemas Terrestres
Tabla 8
Porcentaje del total de luz recibida en campo abierto en un da claro que llega a
distintas alturas dentro de un cultivo de girasol (Helianthus annus) a distintas horas
del da (Anderson, 1966)
Altura en cm. 0 25 50 75 100 125
Horas desde el me-
dioda
1 35.0 42.0 62.0 81.2 96.3 97.8
2 13.7 27.0 36.1 57.5 91.0 87.6
3 10.5 18.0 27.1 49.1 69.9 72.4
4 10.0 12.0 25.6 36.1 68.8 70.2
5 8.3 10.0 12.0 31.7 69.1 67.7
6 8.0 9.8 9.9 29.4 60.0 62.1
7 7.0 7.1 8.8 23.4 52.1 61.8
Promedio del da 16.0 27.1 32.7 68.2 78.1 87.2
131
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Figura 40. Relacin entre el rea foliar y la intensidad lumnica relativa dentro de la
comunidad vegetal. I, intensidad luminosa dentro de la comunidad vegetal; I o ,
intensidad lumnica sobre el dosel de la comunidad vegetal; tg, coeficiente de
extincin de la luz.
respecto al suelo y poco superpuestas entre s, como pueden ser los pastos, permiten
una mayor penetracin de luz que otra comunidad que tenga el mismo ndice de rea
foliar, formada por plantas en que sus hojas estn dispuestas como capas horizontales
muy superpuestas, como en el caso de las poblaciones de trbol. La primera de estas
comunidades tiene un coeficiente de extincin de la luz (K) menor que la segunda. El
coeficiente de extincin de la luz K es igual a la tangente del ngulo en la figura 40.
Los pigmentos foliares no absorben en la misma proporcin la radiacin
de distintas longitudes de onda. El pigmento ms abundante de las hojas es la
clorofila, que absorbe la luz azul y la luz roja y refleja, o es atravesada, por
radiaciones de otras longitudes de onda. Por lo tanto las hojas permiten atravesar
mayor proporcin de luz verde y son prcticamente transparentes a la radiacin
infrarroja cercana (la porcin de radiacin infrarroja de menor longitud de onda).
Entonces desde el dosel hacia el suelo vara el espectro de la radiacin, disminuyendo
la proporcin de luz roja y azul y aumentando la proporcin de luz verde y radiacin
infrarroja cercana.
etc. Cada uno de estos procesos necesita radiacin de una determinada longitud de
onda, que es absorbida por pigmentos especficos que median cada uno de ellos.
133
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Rn + H + G + lE + aA = 0
donde H es el calor sensible intercambiado por el suelo y las plantas con el aire, G el
calor sensible conducido al interior de la tierra y lE el calor disipado en el proceso de
evapotranspiracin, que es igual a los gramos de agua evaporados (E) por el calor la-
tente de vaporizacin del agua (l) (600 caloras por gramo). El valor de G es muy pe-
queo, por lo tanto la mayor parte del calor se disipa como calor latente de vaporiza-
cin del agua o como calor sensible entre el suelo y la vegetacin hacia el aire.
La radiacin neta, el calor sensible y el calor disipado en la evapotranspi-
racin varan segn las condiciones ambientales, a lo largo del ao y a lo largo del da
(figura 41). Durante la noche, la radiacin neta es negativa, ya que la tierra reirradia,
pero no recibe radiacin del sol; pero el suelo no pierde calor como calor sensible o
como calor latente de vaporizacin del agua durante la noche. La cantidad de calor di-
sipada como calor latente de vaporizacin del agua depende de la cantidad de agua
evaporada y sta es funcin de la diferencia de presin de vapor que exista entre el
suelo y el aire. La cantidad de calor que se disipa como calor sensible es funcin de la
diferencia de temperatura que exista entre el suelo y el aire. Entonces, en regiones
hmedas la mayor parte del calor se disipa en el proceso de evapotranspiracin, pero
en zonas ridas en que la evapotranspiracin real es escasa, la cantidad de calor
disipada hacia el aire como calor sensible puede ser relativamente muy grande.
5.1.6. La temperatura
La ley de Van't Hoff establece que todos los procesos qumicos duplican
su velocidad cada 10 C de aumento de temperatura y como el metabolismo de los
vegetales y animales es un conjunto de reacciones qumicas, la temperatura en que
ellos se encuentren es fundamental en la regulacin de su metabolismo. Esto debe ser
tomado con dos limitaciones; por un lado, existen mecanismos de regulacin trmica,
sobre todo en aves y mamferos, de modo que la temperatura en que realmente se
realizan las reacciones metablicas puede ser distinta de la temperatura del ambiente
en que se encuentran los organismos. Por otro lado, existen lmites, variables segn
las especies, de temperaturas por encima y por debajo de las cuales no existe la
posibilidad de la vida. En general el rango de temperaturas en que es posible la vida
vara entre 0 C y 50 C, aunque hay algas y bacterias que viven a temperaturas muy
inferiores al punto de congelacin del agua y otras que viven en aguas termales con
temperaturas superiores a 70 C.
135
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
5.1.7. El disturbio
Disturbio es todo aquel factor que provoca la destruccin de la biomasa de
los seres vivos. Muchas veces el disturbio es consecuencia de las interacciones que se
producen entre ellos.
Todo ecosistema est sometido a un rgimen particular de disturbio, que
est definido por el tipo o agente que provoca el disturbio, la intensidad, o sea el
grado o rea disturbada y la frecuencia con que se produzca el disturbio. Un disturbio
puede ser en fase, si todos los puntos son perturbados simultneamente o desfasado, si
los puntos son perturbados en distintos momentos.
La cada de una rama o un rbol, la predacin, el fuego, etc. son disturbios
y estos pueden ocurrir con o sin la perturbacin simultnea del suelo. Un mismo
agente o perturbador puede provocar distintos tipos de disturbio; por ejemplo, un
herbvoro pastorea y destruye biomasa, pero tambin hoza y escarba, no solamente
destruyendo biomasa, sino tambin perturbando el suelo.
5.1.7.1. El fuego
Al producirse un incendio se destruye la biota del ecosistema. Al
quemarse la vegetacin se puede quemar tambin la materia orgnica del suelo y se
incorporan a ste cenizas por lo que vara el pH y la fertilidad del mismo. El suelo
queda descubierto, por lo que recibe mayor insolacin y se modifica su temperatura y
el grado de humedad. Al producirse lluvias, hay mayor escurrimiento lateral y como
el suelo no est protegido aumenta el riesgo de erosin hdrica. Las plantas y los
136
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 42. Efecto del sobrepastoreo sobre la cobertura de distintos tipos de especies
vegetales.
microorganismos se han destruido, pero se han creado condiciones para que el rea
sea invadida por otros organismos.
Algunas especies vegetales solamente germinan si el fuego destruye los te-
gumentos de sus semillas o sus yemas brotan si se queman sus escamas protectoras.
Por lo tanto inmediatamente despus de un incendio se instala una comunidad distinta
a la que exista previamente. Las especies adaptadas a resistir el efecto del fuego o
que son estimuladas por los incendios se denominan pirfitas.
5.1.7.2. El pastoreo
Los herbvoros se alimentan selectivamente de los vegetales. Si aumenta la
poblacin de un herbvoro, la biomasa de los vegetales con los que se alimenta, dismi-
nuye. Si el herbvoro puede alimentarse de varias especies vegetales, en primer lugar
utiliza las ms palatables; entonces stas tendern a desaparecer y su lugar ser ocu-
pado por especies menos afectadas por el pastoreo. La cobertura de las primeras
disminuye, por lo que se las denomina "decrecientes" y la de las segundas aumenta,
por lo que se las denomina "crecientes" (figura 42). Las crecientes reemplazarn a las
decrecientes, que con el tiempo desaparecern de la comunidad. Al desaparecer las
primeras, los herbvoros recurrirn a las crecientes, por lo que su poblacin
comenzar a disminuir, permitiendo la expansin de especies muy poco palatables.
Estas especies muy poco palatables, que se denominan invasoras, con el tiempo reem-
plazarn totalmente a las crecientes si no disminuye la presin de pastoreo. Por lo
tanto, la calidad forrajera de la comunidad disminuye a medida que desaparecen
primero las crecientes y luego las decrecientes y cuando finalmente predominan las
invasoras es mnima.
Una adaptacin de las plantas al pastoreo es la presencia de espinas, por lo
que en muchos campos que han sido sobrepastoreados, es frecuente encontrar una
gran cantidad de individuos de especies espinosas. Otra adaptacin a este disturbio es
la ubicacin de las yemas de renuevo muy cerca del suelo, por lo tanto inaccesibles y
protegidas del pastoreo.
137
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
138
5. Ecosistemas Terrestres
140
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.2.2. Dominancia
No todas las especies que componen la comunidad tienen la misma impor-
tancia. Algunas son muy abundantes, es decir, sus poblaciones estn formadas por
muchos individuos, mientras que otras son escasas. De la misma manera, algunas
especies, independientemente del nmero de individuos, ocupan mucho espacio o
tienen una biomasa muy grande, mientras que otras ocupan poco espacio y su biomasa
es insignificante.
Dentro de la comunidad vegetal es comn que haya unas pocas especies
importantes en trminos de abundancia (nmero de individuos), cobertura (espacio
que ocupan) o biomasa y la mayor parte de las especies segn cualquiera de estos
parmetros son poco importantes. Las primeras forman la matriz de la comunidad y
las ltimas son las especies escasas, a veces denominadas intersticiales, ya que
ocupan el poco espacio que queda entre los individuos de la matriz.
La matriz est formada por pocas especies y algunas veces por una sola es-
pecie. Si hay una especie que ocupa mucho ms espacio que las otras se denomina do-
minante y las otras especies subordinadas. En el caso que haya dos especies muy
importantes se las puede considerar codominantes. En las selvas tropicales es difcil
reconocer una dominante, ya que la matriz est formada por un nmero relativamente
grande de especies, de las cuales se encuentran el mismo nmero de individuos o no
difieren mayormente en este aspecto. Pero en los bosques caducifolios o de conferas,
con frecuencia el estrato arbreo est formado por una sola especie y los individuos
de otras especies son muy escasos, por lo tanto la dominante se reconoce fcilmente.
En realidad la especie ms abundante o que ocupa ms espacio es la domi-
nante fisonmica de la comunidad. La verdadera dominante es aquella que controla el
ambiente y condiciona la presencia de las otras especies. Con frecuencia la dominante
fisonmica es la verdadera dominante, aunque no necesariamente en todos los casos
sto es as; pero como no es fcil determinar cual es la verdadera dominante, el
trmino se aplica a la especie de mayor cobertura del estrato superior, lo que crea una
ambigedad.
141
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Tabla 9
Escalas de abundancia y cobertura
Braun-Blanquet Domin-Krajina
5.- Cualquier nmero, que cubran 10.- Cualquier nmero, cobertura
entre 75% y 100% del suelo aproximadamente 100%
4.- Cualquier nmero, que cubran 9.- Cualquier nmero, cobertura
entre 50% y 75% del suelo mayor de 75% y menor de
100%
3.- Cualquier nmero, que cubran
entre 25% y 50% del suelo 8.- Cualquier nmero, cobertura
entre 50% y 75%
2.- Abundante, que cubran por lo
menos 5% del suelo 7.- Cualquier nmero, cobertura
entre 33% y 50%
1.- Abundante, pero cobertura in-
significante 6.- Cobertura entre 25% y 33%
+.- Poco abundante, cobertura in- 5.- Cobertura entre 10% y 25%
significante
4.- Cualquier nmero, cobertura
r.- Muy rara entre 5% y 10%
(+).- Presente en la comunidad, 3.- Escasa, cobertura menor de
fuera de las muestras 5%
2.- Muy escasa, cobertura menor
de 1%
1.- Rara, cobertura insignificante
+.- Solitaria
143
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
144
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 45. Cobertura de los estratos: a) estrato continuo, b) estrato discontinuo agru-
pado, c) estrato discontinuo disperso, d) estrato discontinuo muy disperso.
145
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
146
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.2.7. Periodicidad
En los climas muy hmedos del trpico, en que la temperatura, humedad y
fotoperodo no varan a lo largo del ao, la comunidad presenta siempre el mismo as-
pecto. Pero en latitudes ms altas, en que vara el fotoperodo y el invierno es ms
fro que el verano, el aspecto que la comunidad presenta en el verano es distinto del
que presenta en el invierno. Los individuos de muchas especies reverdecen, florecen,
fructifican y pierden sus hojas sincrnicamente en una misma poca del ao, por lo
que en las distintas estaciones la misma comunidad parece diferente. Las variaciones
estacionales de la comunidad vegetal no solamente se manifiestan por las distintas
etapas fenolgicas en que se encuentran las especies, sino tambin por la composicin
florstica, ya que hay gremios de especies que vegetan en cada una de las estaciones y
no aparecen en las otras estaciones. Tambin hay variaciones estacionales en la
comunidad animal que obedecen a las variaciones de la comunidad vegetal y del
clima.
Estas variaciones que se producen dentro de la comunidad a lo largo del
ao y ms o menos regulares a travs de los aos se denomina periodicidad y la
composicin florstica, estados fenolgicos y composicin faunstica que la
comunidad presenta en cada estacin se denomina aspecto estacional.
La periodicidad de la biota obedece a una periodicidad ambiental o
estacionalidad producida por variaciones trmicas, variaciones en la humedad o
rgimen de lluvias y variaciones en el fotoperodo. Cuanto ms marcada es la
estacionalidad, mayor es la periodicidad de la biota y mayor el nmero de aspectos
estacionales que sta presenta. Pero si bien en los trpicos hmedos la periodicidad es
prcticamente imperceptible, los individuos de algunas especies varan
sincrnicamente a lo largo del ao y regularmente presentan un determinado estado
fenolgico (floracin, fructificacin, etc.) en la misma poca de aos sucesivos. Esta
periodicidad que muestran las selvas tropicales, que no est correlacionada con
periodicidad en el clima del lugar, es posible que est correlacionada con el paso de
aves migratorias, que ocurre en la misma poca todos los aos.
muy pocos de ellos. Las especies que aparecen en todos, o por lo menos en la mayora
de los stands, son las especies constantes de la comunidad. Adems de la constancia, a
veces se determina la presencia de las especies, que sera otro carcter sinttico de la
comunidad. La presencia es a la comunidad lo que la frecuencia es a un stand. Una
especie que tiene alta presencia en una comunidad, es aquella que aparece en un
porcentaje alto de muestras tomadas dentro de esa comunidad. Si se han tomado
muchas muestras en varios stands, una especie constante es aquella que aparece en
por lo menos una muestra de la mayora de los stands. Entonces, hay especies que si
bien son constantes, su presencia es muy baja; pero tambin hay especies que an
teniendo una alta presencia, son poco constantes, ya que pueden ser muy frecuentes en
algunos stands y estar completamente ausentes en otros. En la prctica, la mayora de
las veces, constancia y presencia significan lo mismo, ya que cuando se analiza la
vegetacin, comnmente se toman una serie de muestras sin discriminar si pertenecen
o no a distintos stands, por lo tanto, no hay forma de distinguir estos dos caracteres.
Algunas especies se encuentran en cualquier comunidad o en varias
comunidades distintas, mientras que otras especies, solamente aparecen en una
determinada comunidad. Las especies que aparecen en una determinada comunidad y
no en otra, son las especies fieles a esa comunidad y las que aparecen indistintamente
en varias comunidades son las especies indiferentes. Braun-Blanquet (1979)
estableci varios grados de fidelidad de las especies a una determinada comunidad:
Fi 5. Exclusivas: Total o casi totalmente confinadas a esa comunidad.
Fi 4. Selectivas: Poco comn en otras comunidades comparado con esa
comunidad.
Fi 3. Preferentes: Mejor representada en esa comunidad, aunque puede ser
abundante en otras comunidades.
Fi 2. Indiferentes: Especies de esa comunidad que crecen indistintamente en
muchas otras comunidades.
Fi 1. Extraas: Raras en esa comunidad, pero que puede ser comn en otras
comunidades.
Las especies exclusivas, selectivas y preferentes son las especies caracte-
rsticas de esa comunidad; las indiferentes, que aparecen en varias comunidades con
aproximadamente el mismo grado de abundancia y constancia, son las especies
compaeras de la comunidad y las extraas son accidentales, que con frecuencia
crecen poco vigorosamente en esa comunidad y pueden considerarse intrusas, que
posiblemente pertenezcan a otra comunidad
Las especies constantes de una comunidad no necesariamente son fieles a
esa comunidad y con frecuencia las especies ms fieles de una comunidad, no son las
que tienen el grado ms alto de constancia dentro de su comunidad, pero las especies
de muy baja constancia frecuentemente son intrusas.
148
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.3.2. El continuum
Pero tambin es posible que las agrupaciones vegetales distintas no
puedan distinguirse, o no tengan una entidad definida y todos los puntos del rea
tengan una composicin florstica distinta. Cuando los cambios en el espacio son
graduales de modo que solamente puedan distinguirse los extremos, pero entre ellos
existen todas las agrupaciones intermedias posibles, la variacin de la vegetacin es
continua y esta distribucin de las especies es el resultado de que tambin es continua
la variacin del ambiente. Es decir, el ambiente o algn factor ambiental vara en
forma de gradiente.
Estos gradientes ambientales que se reflejan sobre la vegetacin son muy
comunes en la naturaleza. Aunque no necesariamente, con frecuencia los gradientes
estn asociados a la topografa del terreno. A lo largo de una pendiente un factor,
v.gr.: la humedad, puede variar en forma continua, de modo que hacia arriba aparecen
gradualmente especies ms xerfilas y hacia abajo especies ms higrfilas.
Aunque la variacin continua o discontinua, que obedece a cambios
graduales o abruptos de factores ambientales asociados a la topografa, ofrecen
ejemplos evidentes de uno u otro tipo de variacin, de ninguna manera son los nicos
casos. Si en un punto el suelo o el sustrato vara bruscamente porque hay un
afloramiento rocoso, la vegetacin tambin variar bruscamente. Del mismo modo, si
la superficie y las caractersticas del suelo no varan substancialmente, pero en una
direccin vara la temperatura o las precipitaciones es de esperar que la vegetacin
variar en forma continua y gradualmente a lo largo de esos gradientes de temperatura
o precipitacin.
149
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
150
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.3.3. Cenoclinas
Tambin es comn que stands de vegetacin bien definidos, se distribuyan
en el espacio siguiendo algn gradiente ambiental (figuras 46 y 47). Esas
comunidades que se distribuyen a lo largo de un gradiente forman lo que se denomina
una cenoclina.
5.2.3.4. Ecotonos
Aun en los casos en que la variacin sea discontinua, es muy raro que se
pueda trazar una lnea que separe a dos comunidades distintas contiguas. Lo ms fre-
cuente es que exista una faja en que la vegetacin comparta caractersticas con las dos
comunidades vecinas (figura 48). Esta zona de transicin entre las dos comunidades,
que no tiene identidad propia, sino que presenta similitudes con las comunidades veci-
nas, se denomina ecotono. La amplitud del ecotono depende de cuan bruscamente
varen las condiciones ambientales entre dos comunidades definidas contiguas.
151
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
152
5. Ecosistemas Terrestres
153
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Figura 48. Representacin esquemtica del perfil de dos comunidades (bosque y pasti-
zal) y el ecotono entre ambas.
154
5. Ecosistemas Terrestres
155
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
5.2.5.1.1. Xeroseres
Estas se desarrollan en reas en que la etapa inicial se caracteriza por la
escasez de agua, como es el caso de la sucesin sobre roca desnuda (litosere), gravas
o guijarros, dunas o arenales (psamoseres), etc.
En una roca desnuda la aridez es extrema y debido a su exposicin al sol,
las temperatura llega a ser muy alta durante el da. Solamente lquenes pueden
156
5. Ecosistemas Terrestres
instalarse en este ambiente. Los primeros lquenes que se instalan estn adheridos a la
roca en varios puntos y forman una costra, lo que impide que el viento los arranque.
Esta es la etapa de los lquenes costrosos. Estos lquenes soportan largos perodos de
deshidratacin y muy lentamente, debido al dixido de carbono que produce su
respiracin y al agua que se acumula en ellos, la roca se disgrega. La materia orgnica
sintetizada y el material rocoso disgregado y retenido en el lugar, crea condiciones
para que se instalen otros lquenes, que se adhieren al sustrato en menos puntos que
los lquenes costrosos. As se suceden una etapa de lquenes ramificados y luego otra,
de lquenes foliosos o arborescentes que estn adheridos en slo un punto a la roca.
Estos lquenes estn ms expuestos y sintetizan mayor cantidad de materia
orgnica, cubren a los lquenes costrosos y ramificados, hacindoles sombra, por lo
que terminan desalojndolos. La mayor cantidad de materia orgnica y material
disgregado permite que se instalen musgos que son capaces de retener ms agua. El
material disgregado, con la materia orgnica acumulada por los lquenes de las etapas
previas y los musgos, forman un ambiente favorable para la germinacin de semillas
de hierbas, primero anuales, luego plurianuales y perennes. La etapa de musgos es
reemplazada por una etapa herbcea. Las races de las hierbas penetran las grietas que
se forman en la roca y la produccin de biomasa es mayor que en las etapas
anteriores. Los detritos vegetales y roca disgregada que se acumulan permiten que se
desarrolle el suelo que puede llegar a ser apto para la instalacin de arbustos y
finalmente de otras leosas, hasta llegar a la clmax.
En estas litoseres las etapas de lquenes y de musgos pueden durar
muchsimo tiempo, hasta miles de aos. Una vez que se ha llegado a la etapa
herbcea, la sucesin procede con mucho ms rapidez.
En las psamoseres son las sucesiones sobre dunas de arena, las especies
pioneras con frecuencia son suculentas, que acumulan agua en sus hojas carnosas, lo
que les permite soportar largos perodos de sequa ocasionados por la escasa
capacidad de retencin de agua que tiene la arena. Otras pioneras son especies
rizomatosas y estolonferas, que por un lado sus tallos se alargan rpidamente a
medida que son enterrados por la arena que se acumula sobre ellas, y por otro, muchas
de sus races se encuentran alejadas de la duna, en lugares con una provisin adecuada
de agua.
5.2.5.1.2. Hidroseres
Las hidroseres ocurren en lagos y lagunas, en las mrgenes de los ros y
bancos de arena y en el litoral martimo.
Cuando se acumulan sedimentos en el fondo de los lagos, su profundidad
disminuye y permite que se instalen plantas sumergidas como Elodea sp.,
Vallisneria sp., Potamogeton sp., etc. Estas plantas forman una intrincada red que
favorece la acumulacin de sedimentos y sintetizan gran cantidad de materia orgnica,
que se descompone slo parcialmente debido al ambiente anaerobio en que se
encuentra. Esta acumulacin de sedimentos y materia orgnica en el fondo, produce
una rpida disminucin de la profundidad del lago y las condiciones entonces, son
propicias para que se instalen plantas arraigadas en el fondo, pero con hojas que
flotan en la superficie, v.gr.: Nelumbo nucifera, Nymphaea lotus, Nymphaea odorata,
Victoria cruziana, Nymphoides humbodtianum, etc. y en algunos lugares, gramneas
estolonferas flotantes, como Panicum elephantipes, Hymenachne amplexicaulis,
Echinochloa helodes, etc. Estas especies cubren la superficie e impiden que la luz
penetre en el agua, por lo que desalojan a las especies de la etapa sumergida y
adems, al estar expuestas al aire sintetizan mayor cantidad de materia orgnica y
evaporan gran cantidad de agua. De esta manera el ambiente se vuelve muy poco
157
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
profundo y apto para que se instalen especies helfitas, esto es, especies cuyas races
estn en el barro, pero sus tallos y hojas emergen por sobre la superficie del agua
v.gr.: Scirpus californicus, Cyperus giganteus, Typha angustifolia, Typha latifolia,
Zizaniopsis sp., Juncus sp., etc. En la sucesin de muchos lagos y lagunas hay varias
etapas distintas de flotantes y de helfitas y algunas veces las etapas de helfitas son
seguidas por etapas de flotantes.
Las helfitas alcanzan mayor altura que muchas flotantes, ya que algunas
flotantes tienen hojas que flotan como platos sobre la superficie del agua, en cambio
los juncos, las espadaas y las totoras pueden superar fcilmente uno o dos metros
sobre la superficie del agua. Las helfitas crean entonces un ambiente desfavorable
para las especies flotantes, adems producen mayor evaporacin de agua y materia
orgnica, que hace que el sustrato emerja por encima de la superficie del agua.
Cuando el sustrato emerge por encima de la superficie del agua o el lago se seca, es
invadido sucesivamente por gramneas rizomatosas, hierbas, leosas y finalmente se
llega a la clmax.
La zonacin de la vegetacin perilacunar con frecuencia es un reflejo de la
sucesin vegetal que all est ocurriendo, pero no siempre la zonacin es una
consecuencia de la sucesin.
Un caso especial de hidroseres son las haloseres que ocurren en lagos
salinos o pantanos costeros. Cuando el sustrato emerge por encima del agua, o donde
la profundidad es pequea, suele instalarse una comunidad de quenopodiceas
halfilas, con frecuencia suculentas: Salicornia sp., Suaeda sp., Atriplex sp., seguida
de una etapa de espartillares de Spartina sp. (Spartina alterniflora,
Spartina maritima, Spartina anglica, Spartina densiflora) y cspedes de gramneas
halfilas rizomatosas (Distichlis sp.).
5.2.5.2. La clmax
La etapa final de la sucesin es la clmax, que se define como una
comunidad estable que de no mediar algn disturbio, no sufrir cambios posteriores
en su composicin especfica y estructura, en equilibrio con el clima de la regin y
que aprovecha en forma ptima todos los recursos del ambiente. De sto se desprende
que el clima de la regin determinar el tipo y caractersticas de la comunidad que
constituye la clmax.
Sin embargo sto no siempre es as. En muchos casos la sucesin se
detiene antes de que la vegetacin llegue a la comunidad en perfecto equilibrio con el
clima o clmax climtica, debido a una serie de factores. Si el factor que determina
que no se establezca la clmax climtica es alguna caracterstica del suelo, la
comunidad en que culmina la sucesin se denomina clmax edfica. Cuando incendios
recurrentes impiden que se instale la clmax, la comunidad que ocupa su lugar y est
en equilibrio con el ambiente y los incendios sucesivos se denomina clmax pirfita.
Si algn disturbio no permite la evolucin de la vegetacin hacia la clmax
o modifica sta una vez que se ha instalado, la comunidad que se desarrolla es una
disclimax o clmax alterada, que evolucionar hacia la clmax cuando cese el disturbio
que la mantiene.
El que una sucesin termine en la clmax climtica, o clmax verdadera, es
la excepcin y para cada una de las etapas finales de la sucesin que se instalan en
lugar de la clmax bajo distintas condiciones se ha acuado un trmino ad hoc.
Es necesario hacer notar que durante la sucesin vegetal,
concomitantemente con la evolucin de la vegetacin y desarrollo del suelo,
158
5. Ecosistemas Terrestres
Tabla 10
Principales diferencias entre las etapas serales y las etapas finales de la sucesin.
Odum (1969).
Etapas serales Etapas finales
159
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
160
5. Ecosistemas Terrestres
161
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
crecimiento queda detenido por largo tiempo, constituyen la reserva que permitir el
reemplazo de ejemplares viejos y caducos por ejemplares jvenes.
5.2.5.6. Fases
En ciertos lugares la vegetacin vara en forma cclica debido a su propio
desarrollo, pero como no toda el rea vara sincrnicamente, la comunidad se presenta
como un mosaico de parches que se encuentran en distintas fases del ciclo (Watt,
1947).
En algunos pastizales de Inglaterra se instala Festuca ovina. Las plantas
crecen, macollan y forman matas dentro de las cuales se acumula material orgnico e
inorgnico; es la fase de construccin. Cuando se alcanza la fase madura el suelo es
ms alto, los macollos se independizan y se fracciona la mata, que comienza a decaer
permitiendo la instalacin de otras especies. Se inicia la fase de degeneracin; durante
la etapa temprana de esta fase, Festuca ovina muere, el suelo se erosiona hasta que
finalmente se alcanza la fase hueca. Durante esta fase las condiciones son nuevamente
favorables para la instalacin de Festuca ovina y de esa manera se reinicia el ciclo
(figura 50).
En suelos salinos de ambas Amricas se instalan cspedes de
Distichlis spicata y dentro de la matriz de esta comunidad se forman pequeas
depresiones, que se anegan cuando llueve, mientras que entre lluvias, el suelo es muy
seco. El suelo de estas depresiones se alcaliniza, desaparece Distichlis spicata y se
instala una comunidad de muy baja cobertura ("peladal"), cuya dominante es
Sporobolus pyramidatus. Alrededor del peladal el suelo se erosiona y la depresin se
agranda y con el tiempo, varias depresiones terminan por coalescer. Cuando coalescen
varios peladales la profundidad de la depresin disminuye, despus de las lluvias el
agua escurre superficialmente con mayor facilidad y el peladal es invadido por
Distichlis spicata, pero se forman pequeas depresiones en otros lugares donde se
instalan nuevos peladales. Entonces la vegetacin se presenta como un csped de
Distichlis spicata con pequeos manchones de baja cobertura con
Sporobolus pyramidatus, que con el tiempo cambian de lugar.
Ejemplos como estos son muy comunes, aunque en muchos casos son poco
evidentes, ya que los parches o son muy pequeos o tienen estructura muy similar.
162
5. Ecosistemas Terrestres
164
5. Ecosistemas Terrestres
165
6. LOS BIOMAS TERRESTRES
167
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
168
6. Los Biomas Terrestres
6.1. EL BOSQUE
6.1.1. Distintos
tipos de bosques
Los principa-
les tipos de bosques se
muestran en el diagrama
de la figura 51, en el que
se puede apreciar clara-
mente la cenoclina deter-
minada por el gradiente
de temperatura. Los
gradientes de humedad
son ms difciles de ver,
ya que la estacin seca
puede coincidir con el
verano o con el invierno
y pueden darse a distintos
niveles de temperatura.
Adems hay
otros tipos de bosques,
cuya presencia se debe a la altura en regiones montaosas, o a condiciones edficas.
169
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
170
6. Los Biomas Terrestres
Figura 53. Diagrama del perfil de una selva tropical mixta en la Guayana Britnica
(segn Davis & Richards, 1934).
171
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Figura 54. Selva subtropical del NE Argentino y Sur del Brasil en la estacin
fra (agosto). Algunos rboles han perdido sus hojas.
172
6. Los Biomas Terrestres
173
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Betula sp., etc. que se encuentran en el este de Amrica del Norte, centro-norte de
Europa hasta ms all de los Urales y este de Asia. En el hemisferio sur prcticamente
no existen, aunque hay algunos bosques caducifolios de Notophagus sp. en el sur de
Chile y Argentina.
174
6. Los Biomas Terrestres
Tsuga heterophylla, Pinus sylvestris, Pinus cembra, etc. del Canad, norte de Europa
y Siberia.
175
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
de los rboles pierden sus hojas y los que la conservan tienen hojas coriceas. Durante
la estacin seca tambin se reduce sensiblemente el estrato herbceo, que en algunos
casos desaparece totalmente.
Se los encuentra en la regin chaquea de Amrica del Sur y en algunos
lugares del frica. Se los puede considerar como el extremo seco de los bosques
monznicos o como una transicin entre stos y los espinales.
176
6. Los Biomas Terrestres
laderas estn sujetos a una constante erosin hdrica, por lo que continuamente se
producen procesos de destruccin y construccin del suelo.
6.1.1.12. Manglares
En realidad ste es un bioma del biociclo marino, ya que se encuentran en
la zona entremareas de las costas de los mares tropicales. Las especies que los
caracterizan tienen races con neumatforos, que les permiten tomar aire por encima
de la superficie del agua. Las especies dominantes ms importantes pertenecen a los
gneros Rhizophora (Rhizophora mangle, Rhizophora mucronata,
Rhizophora conjugata) y Avicennia.
177
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
178
6. Los Biomas Terrestres
179
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
6.2. LA SABANA
180
6. Los Biomas Terrestres
6.2.1.3. Pajonal
Se los encuentra en las regiones tropicales y subtropicales, en climas
hmedos o subhmedos, con lluvias estivales que provocan la inundacin de los
suelos al fin del verano y luego se produce una severa sequa invernal de duracin
variable. Los suelos son de textura fina, halo-hidromrficos con escurrimiento
deficiente. Los incendios son frecuentes y pueden ocurrir hasta dos y tres veces por
ao.
181
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Figura 60. Pajonal de Spartina argentinensis en los Bajos Submeridionales del Chaco
Austral.
6.2.1.4. Espinal
Se encuentra en climas tropicales o subtropicales, subhmedos o
semiridos, con una sequa invernal prolongada. Los suelos son castaos o a veces
con fuertes rasgos de halomorfismo.
La flora arbrea es pobre, con frecuencia predominan las mimosoideas
espinosas y la estructura es muy parecida a la de los bosques xerofticos, con los
cuales es fcil confundirlo. El estrato arbreo es bajo discontinuo, a veces agrupado y
la mayora de los rboles tienen hojas pequeas caducas. Pueden tener muchas
suculentas y a veces un importante estrato arbustivo. Parecen bosques abiertos, pero
el estrato arbreo permite la penetracin de un alto porcentaje de luz, por lo que en el
verano, la estacin lluviosa, hay un importante estrato herbceo de gramneas
hemicriptfitas y hierbas anuales que se secan en el invierno.
Son buenos ejemplos de espinales algunas formaciones de la Caatinga del
NE del Brasil y el Espinal Periestpico que rodea a la regin de la Pampa, en la
Argentina, donde el estrato arbreo est formado por distintas especies de Prosopis
(Prosopis caldenia, Prosopis flexuosa, Prosopis alba, Prosopis nigra) y otras
mimosoideas del gnero Acacia.
182
6. Los Biomas Terrestres
Figura 61. Palmar de Copernicia australis en un suelo deprimido salino del Chaco
Austral.
6.2.1.6. Palmares
Son formaciones de climas tropicales o subtropicales cuya presencia se
debe a caractersticas del suelo, que pueden ser arenosos o halo-hidromrficos. Tienen
un estrato, que puede ser ms o menos denso, de una especie de palmeras
(Copernicia australis, Copernicia tectorum, Syagrus yatay, etc.). El estrato herbceo
es denso y se quema con frecuencia. Las palmeras que no tienen crecimiento
secundario, por lo tanto carecen de cambium y su meristema apical est protegido por
las hojas jvenes, resisten al fuego, no as las otras especies arbreas que podran
crecer en el rea (figura 61).
6.2.1.7. Brezal
Se encuentra en climas templados o templado-fros, hmedos, con suelos
poco profundos y sometidos a incendios recurrentes. Tienen un estrato arbustivo
denso, con muy pocos rboles pequeos y a veces un importante estrato de musgos.
Los brezales tpicos son los pramos britnicos de Calluna vulgaris.
183
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
6.3. EL PASTIZAL
184
6. Los Biomas Terrestres
6.3.1.1. Praderas
Se encuentran en climas relativamente hmedos, con precipitaciones
anuales que varan entre algo ms de 500 mm. a 1.000 mm. Las lluvias son primavero-
estivales o estivales con una estacin seca, que se produce al fin del verano o durante
el invierno. Los suelos tienen un horizonte negro profundo, de estructura migajosa o
granular y abundante materia orgnica.
La riqueza florstica de las praderas es muy alta y tienen una o varias
dominantes. Tienen un estrato alto que puede llegar a superar holgadamente 1 m de
altura y la cobertura general es grande, llegando con frecuencia a 100 % del suelo
(figura 62). Pueden tener un estrato bajo y a veces un estrato intermedio. La
periodicidad es notable; comienza a rebrotar en primavera y florecen desde fin de la
primavera hasta el otoo. En algunas praderas hay un pulso de floracin primaveral y
otro otoal. Al fin del verano o en el otoo, el crecimiento se detiene y en el invierno
la parte area se seca casi completamente debido al fro.
Se encuentran praderas en el oeste central de Amrica del Norte, desde
Canad hasta el golfo de Mjico; en la regin pampeana de la Argentina y en Otago
(Nueva Zelanda). En el hemisferio sur las especies dominantes con frecuencia
pertenecen al gnero Stipa (Stipa charruana, Stipa neesiana, Stipa hyalina,
Stipa brachychaeta, Stipa filiculmis, etc.) acompaadas de Bothriochloa laguroides,
Sporobolus indicus, Panicum milioides, Panicum bergii, Eragrostis lugens, diversas
especies de Carex y muchas dicotiledneas, sobre todo compuestas. En Amrica del
Norte distinguen las praderas de pastos altos y las praderas mixtas. Las especies de
Stipa son menos importantes que en el Amrica del Sur, pero se encuentran
Stipa spartea, Stipa leucotrica, Stipa comata, y adquieren ms importancia algunas
andropogneas, como Andropogon scoparius, Andropogon gerardi, Bothrio-
chloa saccharoides, Sorghastrum nutans y en algunas praderas Andropogon smithii.
Estas especies estn acompaadas de Sporobolus asper, Sporobolus cryptandrus,
Koeleria cristata, etc., varias especies de Carex y muchas dicotiledneas.
6.3.1.2. Estepas
Estn en climas ms secos con inviernos ms rigurosos que donde se
encuentran las praderas. Las lluvias son primaverales e invernales. La estacin seca se
produce a mediados o fines del verano y suele haber nevadas en invierno. Los suelos
son negros (chernozem) o castaos en las zonas ms secas.
El estrato herbceo es de menor porte y cobertura que en las praderas y la
periodicidad es ms marcada. Con frecuencia las especies dominantes pertenecen al
gnero Stipa, pero tambin son importantes varias especies de Festuca, Poa, etc. Las
estepas ms importantes son las de Europa oriental, entre cuyas especies se
encuentran Stipa joannis, Stipa capillata, Bromus riparius, Carex humilis, etc.
Tambin hay estepas en el Sahel, situado al sur del Sahara en frica. En los Estados
Unidos hay estepas de Stipa pulchra en el Pacfico y hacia el oeste de las praderas hay
estepas, que localmente denominan praderas de pastos cortos, cuyas especies ms
importantes son Buchle dactyloides y Bouteloua gracilis. En el hemisferio sur hay
estepas en el oeste de la Patagonia, cuyas especies ms importantes son Stipa humilis,
Stipa neaei, Stipa speciosa, Festuca pallescens, Poa ligularis, etc.
185
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
186
6. Los Biomas Terrestres
6.3.1.4. Cspedes
Se encuentran en distintos climas y su existencia se debe a factores
edficos: salinidad, excesiva humedad del suelo, inundaciones peridicas y algunos
son inducidos por el sobrepastoreo. Tienen escasa altura, rara vez superan 0.30 m de
altura, por lo general son uniestratificados y su cobertura es variable, pero puede ser
muy alta. Florsticamente son pobres y las dominantes suelen ser gramneas
rizomatosas y estolonferas. La especie dominante de los cspedes salinos de ambas
Amricas con frecuencia es Distichlis spicata (figura 63), acompaada de
quenopodiceas suculentas (Salicornia sp) y otras halfitas. En los cspedes hmedos
las dominantes pueden ser Paspalum distichum, Leersia sp, Luziola sp, etc. (figura 64
187
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
y 65). Algunos cspedes como los gramillares de Cynodon dactylon son inducidos por
el sobrepastoreo.
patadas a sus atacantes, lo que las convierte en presas difciles para los depredadores,
pero algunos de stos se alimentan de sus polluelos o huevos.
Los pastizales americanos en este sentido son mucho ms pobres; en
Amrica del Norte el mamfero herbvoro ms importante era el bfalo (Bison bison)
y tambin haba ciervos (Cervus canadensis) y antlopes (Antilocapra americana) y
otros pequeos mamferos. En las sabanas y praderas de Amrica del Sur los grandes
herbvoros eran poco numerosos, los guanacos (Lama guanaco) y los venados de las
pampas eran escasos, pero algunos roedores como el cuis (Cavia aperea pamparum)
eran y an son importantes. Aparentemente en Amrica del Sur el papel de los
grandes herbvoros es desempeado por las hormigas podadoras, que son muy
abundantes (Acromyrmex heyerii, Acromyrmex lundi, Atta sexdens, etc.). En las
sabanas y pastizales sudamericanos, los equivalentes a los avestruces del frica son
los andes (Rhea americana), pero son de menor talla. Estas aves tienen fama de
estpidas porque para ocultarse esconden nicamente la cabeza, quedando expuesto su
cuerpo; sin embargo, de esta manera dada su forma y la librea gris que los cubre, se
mimetizan en el paisaje, confundindose con grandes hormigueros y termitarios. En la
actualidad los grandes herbvoros han sido reemplazados en su mayor parte por el
ganado vacuno y ovino.
Consecuentemente los grandes mamferos carnvoros tambin son poco
numerosos en Amrica; entre ellos estn el puma (Felis concolor) en ambas Amricas,
el tejn (Taxidea taxus) y el coyote (Canis latrans) en Amrica del Norte y algunos
zorros (Duscyon sp.) en Amrica del Sur. En cambio en frica los grandes carnvoros
son muy numerosos: leones (Panthera leo), leopardos (Panthera pardus), chitas
(Acinonyx jubatus), licaones (Lycaon pictus), hienas, (Hyaena hyaena,
Hyaena brunnea y Crocuta crocuta) etc., a los que hay que agregar otros mamferos
ms pequeos, reptiles, y las numerosas especies de insectos y otros artrpodos
carnvoros.
6.4. EL DESIERTO
acumulacin de sales en los horizontes superiores del suelo. Otras plantas son
suculentas, es decir acumulan agua en sus tallos (cactceas en los desiertos
americanos, euforbiceas cactiformes en los desiertos africanos) o en sus hojas
(Agave sp.). Tambin son comunes las efmeras, que son plantas que germinan, crecen
florecen y fructifican en un perodo muy breve en que el suelo est hmedo, despus
de una lluvia torrencial; las semillas de estas plantas tienen gran cantidad de
inhibidores, que impiden que germinen cuando la humedad es muy baja, pero al
producirse lluvias torrenciales se lavan y pueden germinar y cumplir su ciclo en el
corto perodo en que el suelo se mantiene hmedo.
Los climas de desierto son extremadamente ridos, las precipitaciones
anuales estn por debajo de 250 mm. y hay aos en que no llueve. Las lluvias son
espordicas a menudo torrenciales; aunque hay algunos desiertos que tienen una
estacin relativamente ms hmeda. El desierto costero chileno-peruano y el de
Namib, en la costa SO de frica, reciben aportes de humedad bajo la forma de niebla
y en otros desiertos es importante el aporte de agua que baja de las montaas o que
circula por las napas freticas. Los desiertos pueden ser clidos o fros, pero por lo
general, en todos la amplitud trmica diaria es muy grande, ya que durante el da la
temperatura puede ser muy alta y en la noche muy baja.
6.4.1.1. Semidesiertos
Se encuentran por lo general en la periferia de los grandes desiertos, con
climas templados ridos y a veces semiridos, con lluvias que pueden superar los 250
mm. anuales, aunque impredecibles y frecuentemente invernales. Los suelos tienen
mayor desarrollo que en los otros desiertos; los ms desarrollados son pardos o grises
de desierto y a veces son suelos salinos.
El estrato arbreo es escaso o nulo, tienen un estrato arbustivo de densidad
variable, a veces disperso, de especies que pierden las hojas en la estacin seca o con
hojas coriceas y un estrato herbceo de baja cobertura, compuesto por gramneas
anuales y especies efmeras. Con frecuencia a estas formaciones se las denomina
sabanas o estepas arbustivas. Los elementos leosos de las estepas arbustivas estn
muy dispersos y regularmente distribuidos en las parte ms secas, y se vuelven ms
numerosos y densos donde aumenta la humedad, para ser reemplazados por estepas
graminosas secas, donde la humedad es relativamente alta.
190
6. Los Biomas Terrestres
Figura 67. Estepa arbustiva de Larrea cuneifolia del desierto del Monte Occidental en
el valle Calchaqu, Argentina.
con estepas arbustivas, que hacia el norte son reemplazadas por estepas graminosas de
Stipa. Al sur del desierto de Gobi estn los desiertos, fundamentalmente desiertos de
arena, de Ordos, que se extiende hasta la gran muralla china, Ala-Chan, Bei-Chan y
Takha Makan, cuyos inviernos son sumamente rigurosos y sus temperaturas medias no
llegan a 10 C. Algunas partes de estos desiertos carecen totalmente de vegetacin y en
otros la vegetacin es escasa, formada por matorrales y estepas secas. Al sur de estos
desiertos est la altiplanicie del Tbet, que es un desierto fro muy riguroso.
Todo el centro de Australia es una zona desrtica, en parte sin vegetacin,
o con matorrales y vegetacin arbustiva sin suculentas. All se encuentran el gran
Desierto de Arena, el de Victoria y los de Gibson y de Simpson. En partes muy ridas
estn las planicies salinas, como el lago Eyre y el lago Torrens, que tienen
comunidades de quenopodiceas halfilas (Atriplex vesicaria y Kochia sedifolia).
En Amrica, el desierto ms importante es de rea discontinua y
distribucin anfitrpica. Su segmento austral se extiende desde el Atlntico, al norte
de la Patagonia, penetra como cua hacia el NO de la Argentina, hasta el valle
Calchaqu y se denomina Monte Occidental (figura 67). Su segmento septentrional es
el desierto de Sonora y Arizona. El clima es templado-clido; la vegetacin es el
arbustal o estepa arbustiva de creosota (en Amrica del Norte) o jarilla (en Amrica
del Sur), que es Larrea divaricata y otras especies del mismo gnero
(Larrea mexicana en el hemisferio norte y Larrea cuneifolia y Larrea nitida en el
hemisferio sur). En muchos lugares hay cactceas columnares y en las partes ms
frescas, o menos ridas, es un semidesierto con una estepa arbustiva relativamente
densa.
En Amrica del Norte adems del desierto de Sonora-Arizona, estn los
desiertos o semidesiertos de Artemisia tridentata, que se extienden desde el este de
California y norte de Arizona, hasta la Columbia Britnica. Su clima es templado en
el sur y templado-fro en el norte, con lluvias que varan entre 125 y 250 mm. anuales.
En Amrica del Sur, tambin se encuentra el desierto costero Chileno-
peruano, que carece totalmente de lluvias, pero recibe aportes de humedad como
niebla; su vegetacin no tiene especies leosas y son frecuentes las especies de
Tillandsia, que obtienen el agua de la niebla. Adems, al sur del Monte Occidental
Argentino, se encuentra el desierto o estepa patognica, que se extiende desde el
Atlntico hasta cerca de los Andes australes. En su parte central es una meseta, donde
las lluvias son inferiores a 200 mm. anuales y la regin est sometida a frecuentes
vientos fuertes. La vegetacin es una estepa arbustiva de muy baja cobertura (Figura
68), cuyas especies ms frecuentes son Mulinum spinosum (neneo),
Trevoa patagonica (malaspina), Chuquiraga sp., etc., y protegidas por las matas de
estas plantas, vegetan algunas gramneas de los gneros Poa, Festuca y Stipa. Hacia
el oeste, prximo a los Andes, la humedad es mayor, por lo que hay una estrecha faja
que se extiende de norte a sur, de estepas graminosas, denominadas localmente
"coironales", cuyas especies dominantes son Festuca pallescens, Festuca gracillima,
Stipa humilis, Stipa speciosa, Poa sp., etc.
192
6. Los Biomas Terrestres
193
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
6.4.3.7. Oasis
Se encuentran en lugares donde aflora a la superficie el agua de napas
freticas no salobres. La vegetacin de los oasis es exuberante y a menudo se
encuentran muchas especies higrfilas. Como la mayor parte de los asentamientos
humanos dentro del desierto estn sobre los oasis, con frecuencia su vegetacin est
muy modificada o reemplazada por cultivos hortcolas.
prdida de agua es menor. Entre los mamferos herbvoros hay pequeos roedores; los
grandes herbvoros prcticamente no existen. Las poblaciones de rumiantes de los
desiertos y semidesiertos del norte de frica y Medio Oriente, como los rices (varias
subespecies de Orix gazella), son muy pequeas y corren el riesgo de extinguirse, al
igual que el antlope adax (Addax masomaculatus), que en el pasado se encontraba en
todo el Sahara. Las gacelas (Gazella dorcas y Gazella leptoceros) y las cabras de las
montaas del norte de frica (Ammotragus lervia) tambin son escasas en la
actualidad y estn en peligro de extinguirse. Algunas subespecies de avestruces
(Struthio camelus) penetran en los desiertos, pero sus poblaciones son muy reducidas.
Hay tambin especies de insectos, como las langostas (Schistocerca gregaria), que en
ciertos perodos forman enormes mangas que tienen efectos devastadores sobre la
vegetacin. Los mamferos carnvoros tambin son muy escasos. Son relativamente
abundantes los reptiles y hay numerosas especies de lagartos y lagartijas desertcolas.
Las cadenas trficas de los desiertos son muy cortas, debido a la baja
concentracin de energa en forma de biomasa vegetal.
195
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
196
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Arthrobacter, 31
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Aspergillus, 28, 32
Aspidosperma quebracho-blanco, 63
Atriplex, 92, 161, 191, 196
A.vesicaria, 194
A Atta, 19
A.sexdens, 191
autcora, 65
Abies Avicennia, 179
A.alba, 179 Azolla, 54, 91, 94
A.balsamea, 176 Azomonas, 25
A.lasiocarpa, 176 Azospirillum, 25
A.sibirica, 176 Azotobacter, 25
abisal, 80 A.chroococcum, 25
Acacia, 184 A.vinelandii, 26
Acer, 63
A.saccharum, 66, 175, 199
cido adenlico, 29 B
cidos nucleicos, 27
cidos nucleicos, 11, 29
Acinonyx jubatus, 191 Bacillus, 28, 31, 32
Acromyrmex, 19 bacterias, 12, 18
A.heyerii, 191 del azufre, 31
A.lundi, 191 del azufreU, 28
Addax masomaculatus, 197 descomponedoras, 17
Adesmia horridiuscula, 155 desnitrificadoras, 28
Aepycerus melampus, 190 fijadoras de nitrgeno, 25, 26
Agathis australis, 175 fosfatantes, 29
Agave, 192 nitrificantes, 27
Agropyron repens, 71 bacterias, 17
agrupamiento, 59, 146, 182 balance
agua, 33, 125, 129 energtico, 35, 135
agua, 17, 33, 77, 89, 97, 127 hdrico, 128
aire, 112 banco de semillas, 163
Alces andersoni, 198 banco de semillas, 164
alelopata, 70 barcora, 65
Allenrolfea, 92, 196 Beijerinckia, 25
Alnus, 26 bentos, 85, 90
A.jorulensis, 155 Betula, 175
Alopex lagopus, 198 B.papyrifera, 197
alpino, 155 bicarbonato, 78, 124
alternancia de la vegetacin, 157 biociclos, 46
Alternanthera phyloxeroides, 93 biocoros, 169
ambiente, 39 bioma, 142, 169
ambiente, 13, 16, 81, 89, 100, 111, 195 biota, 49, 118
amensal, 70 biota, 15, 68, 83, 105, 140
Ammotragus lervia, 197 biotopo, 39
Anabaena, 25 biotopo, 39, 112
Andropogon Bison bison, 191
A.gerardi, 187 Blepharocalyx gigantea, 155
A.scoparius, 187 Bombix mori, 72
A.smithii, 187 bosque, 169
Androtrichum trigynum, 93 australiano, 178
anemcora, 63 de conferas, 176
antibiosis, 70 deciduo, 175
antibiosis, 70 en galera, 179
Antilocapra americana, 191 mediterrneo, 178
antropcora, 65 monsnico, 177
Aptenodytes montano, 179
A.forsteri, 198 subtropical, 174
A.patagonica, 198 templado, 175
Araucaria angustifolia, 66, 179 tropical caducifolio, 177
archibentnica, 81 tropical hmedo, 171
rea xeroftico, 177
continua, 66 BOSQUE, 171
de las especies, 66 Bothriochloa
discontinua, 66 B.laguroides, 186, 187
vicariante, 67 B.saccharoides, 187
arroyos, 96 Bouteloua gracilis, 187
201
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
Brassica campestris, 56 componentes biticos, 15
brezal, 185 comunidad, 11, 142
Bromus riparius, 187 animal, 142
Brunizems, 122 BITICA, 75
Buchle dactyloides, 187 bitica, 15, 140
Bulnesia retama, 155 bitica, 142
de microorganismos, 18
de microorganismos, 18
C dinmica de la, 158
estado estable, 167
estructura de la, 142
Cactoblastis cactorum, 53, 56 vegetal, 132
cadena vegetal, 169
alimentaria, 17 vegetal, 142
parasitaria, 18 comunidad, 140
predatoria, 18 conectancia, 43
saproftica, 18 Connochaetes, 190
trfica, 17 consolidacin, 159
trfica, 180 constancia, 150
trfica, 87, 191, 197 constancia, 75
calentamiento global, 24, 137 consumidores, 87, 180, 191, 197, 198
Calluna vulgaris, 185, 197 consumidores, 18, 106
calor, 35, 82, 130 contaminantes, 116
Calothrix, 25 continuum, 152
Calycophyllum multiflorum, 155 continuum, 154
camfitas, 141 contorno, 15
Camponotus punctulatus, 149 cooperadores, 69
Canis Copernicia
C.latrans, 191 C.australis, 153, 185
C.lupus, 180, 198 C.tectorum, 185
capacidad de porte, 54 corrientes marinas, 79
carbonato, 78 Crenon, 99
carbonato, 24, 124 Crocuta crocuta, 191
carbono, 23 Cuscuta, 71
Carex, 187, 197 Cynara cardunculus, 64
C.humilis, 187 Cynodon dactylon, 49, 66, 190
C.incurva, 197 Cyperus giganteus, 93, 161
C.rigida, 197
C.rupestris, 197
carnvoros, 17 D
carnvoros, 17, 87, 180, 191, 197
carroeros, 18
Casuarina, 27 degradadores, 17, 27
Cavia aperea pamparum, 18, 191 Delphinium, 72
Cedrela angustifolia, 155 deltas, 103
cenoclina, 108, 154 densidad, 62
cenoclina, 154, 170, 171, 178, 182 densidad, 73
Cephalophus, 180 depredacin, 18
Ceratophyllum demersum, 90, 93 depredacin, 18, 71
Cervus canadensis, 191 depredador, 71
cspedes, 189 depredadores, 18, 180, 191
chernozem, 187 depredadores, 55
Chuquiraga, 194 depredados, 198
ciclo, 23 Derxia, 25
de los materiales, 23 descomponedores, 87, 111
del azufre, 31 descomponedores, 17
del carbono, 23 desierto, 169, 195, 196
del fosforo, 28 DESIERTO, 191
del nitrgeno, 25 desnitrificacin, 28
ciudad, 37 Desulfovibrio, 32
Cladonia, 197, 198 D.desulfuricans, 32
clima, 132, 136, 169 detritvoros, 18, 88, 106
clima, 111 detritvoros, 111
clmax, 161 disporos, 50, 63
Clostridium pasteurianum, 25 diatomeas, 86
Colias lesbias, 72 Dicrotomyx, 198
comensal, 69 diferenciacin, 12
comensalismo, 68 dinmica de la comunidad, 158
competencia, 43, 62, 72 dinmica de la poblacin, 50
competencia, 41, 43, 66 dinoflagelados, 86
competidoras, 72 dixido de carbono, 114
competidoras, 74 dixido de carbono, 15, 23, 112
componentes abiticos, 15 Discaria, 27
202
ndice Analtico
disemnulos, 50, 63 arbustivas, 189
diseo, 60, 149 esteros, 105
dispersin, 62, 63 estrategias competitivas, 74
Distichlis, 161 estratificacin, 112, 145
D.spicata, 92, 165, 166, 188, 189 estructura
distribucin, 58 de la comunidad, 142
disturbio, 162 de la poblacin, 57
disturbio, 138, 161, 163, 168 del suelo, 120
diversidad, 41, 43, 162 estuarios, 103
diversidad, 38 Eucalyptus, 66, 71, 150, 178
dominancia, 143 Eudiptes chrysolophus, 198
dominancia, 75, 169 Eudyptes robustus, 198
dormicin, 164 eutrofizacin, 96, 105
drenaje, 128 evapotranspiracin, 129
Drossera, 72 evapotranspiracin, 97, 128
Duscyon, 191 exozocora, 65
explotacin, 71
E
F
cesis, 50, 62
cesis, 150 Fabiana densa, 155
Echinochloa helodes, 95, 161 facilitamiento, 166
Echinodorus, 93 Fagus grandiflora, 175
Echium plantagineum, 56, 57 Fanerfitas, 141
ecosistema, 11, 16 fases, 165
ecosistema, 15, 46 Felis concolor, 191
ecosistemas ferralticos, 124
antrpicos, 47 Festuca, 187, 194
LENTICOS, 89 F.gracillima, 194
LENTICOS, 89 F.orthophylla, 190
LTICOS, 96 F.ovina, 165
marnos, 77 F.pallescens, 187, 194
prstinos, 47 Ficus, 69
regulacin de los, 44 fidelidad, 150
TERRESTRES, 111 fidelidad, 75
ecotonos, 154 fijacin del nitrgeno, 25
ecuacin de Lotka-Volterra, 73 fisonoma, 145
ecuacin logstica, 54 fisonoma, 142, 169
Eichhornia fitofagia, 71
E.azurea, 54 fitoplancton, 85, 90, 105
E.crassipes, 54, 63, 69, 91, 93 foresis, 69
Eleagnus, 26 formacin, 142
Eleocharis macrostachya, 95 formacin, 169
Elodea formas
E.sp, 90 de crecimiento, 140
Elyonurus muticus, 183 de vida, 90
endozocora, 65 de vida, 140
energa, 20 de vida marina, 85
energa, 15, 34, 81, 130 Formica, 71
epfitas, 69 fosfatasas, 29
epilimnion, 90 fosfatos, 28
equitatividad, 41 fsforo, 28
Equus zebra, 190 Frankia, 27
Eragrostis lugens, 187 Fraxinus, 63
erg, 196 F.americana, 64
Eriophorum, 197 fuego, 138
esclavizacin, 71 Fusarium, 28
escurrimiento superficial, 128
escurrimiento superficial, 128
especie, 12 G
endmica, 66
epibitica, 66
especie, 49 Gazella, 190
especies G.dorcas, 197
rea de las, 66 G.leptoceros, 197
de sustitucin, 67 genes, 11
vicariantes, 67 genet, 50
espinal, 184 gefitas, 141
estabilidad, 42 Giraffa camelopardalis, 190
estado estable, 45, 167, 168 Gochnatia glutinosa, 155
estepas, 187
203
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
gregarismo, 59 Lama guanaco, 191
gremios, 41 Larix
L.laricina, 176, 197
L.sibirica, 176
H Larrea, 191
L.cuneifolia, 155, 193, 194
L.divaricata, 67, 155, 194, 196
habilitacin, 167 L.mexicana, 194
hbitat, 16, 38 L.nitida, 155, 194
hadal, 81 Lasius flavus, 149
Haloxylon, 196 laterticos, 171, 174, 177
Hamada, 195 laterticos, 124
helfitas, 141 Leersia, 189
hemicriptfitas, 141 Lemmus, 198
herbivora, 71, 139 Lemna, 54
herbvoros, 17, 86, 180, 190 litoral, 80
herbvoros, 139, 180, 197, 198 litosere, 159
Heterostachys, 92 litoseres, 160
hidrcoras, 63 Litosoles, 125
hidroseres, 160 llanura, 100
hipolimnion, 90 llanura, 154
holoplancton, 87 llanuras de inundacin, 101
huaicos, 196 Lotka-Volterra, 73
husped, 69 Ludwigia peploides, 93, 95
husped, 71 luz, 134
huracanes, 140 luz, 35, 38, 39, 81, 101, 130, 132
Hyaena Luziola, 189
H.brunnea, 191 L.peruviana, 95, 188, 189
H.hyaena, 191 Lycaon pictus, 62, 191
Hydrocotyle bonariensis, 84
Hydrurga leptonyx, 198
Hymenachne amplexicaulis, 160 M
204
ndice Analtico
Nitrobacter, 27 perifiton, 85, 90
N.winogradsky, 27 periodicidad, 150
nitrgeno, 114 periodicidad, 169, 174, 175, 176, 178, 187
nitrgeno, 25 Phoca velutina, 198
Nitrosobacter, 27 Phoebe porphyria, 155
Nitrosolobus, 27 Phylla, 84
Nitrosomonas, 27 Phyllostylon rhamnoides, 155
N.europea, 27 Picea
Nitrosovibrio, 27 P.abies, 176, 197
niveles de organizacin, 11 P.glauca, 176, 197
Nostoc, 25 P.mariana, 176, 197
Notophagus, 175, 176 pinares de altura, 155, 179
N.dombeyii, 175 Pinus
Nyctea scandica, 198 P.caribaea, 179
Nymphaea, 93 P.cembra, 176
N.lotus, 160 P.ocotea, 179
N.odorata, 160 P.radiata, 179
Nymphoides P.sylvestris, 176, 197
N.humbodtianum, 160 pionera, 166
N.humboldtiana, 93 pionera, 158
pirmides ecolgicas, 20
pisos de vegetacin, 154
O Pistia stratiotes, 54, 69, 91, 93
Pithecoctenium cynanchoides, 64
plancton, 90
oasis, 196 plancton, 85, 90
ocanos, 77 plano de desplazamiento nulo, 115, 118
Olea oleaster, 178 pleuston, 86, 90, 105
Opuntia nopalea, 53 Poa, 187, 194
Orix gazella, 197 P.ligularis, 187
ornitcoras, 167 poblacin, 11
Ovibos moschatus, 198 crecimiento de la, 51
oxgeno, 78, 113 dinmica de la, 50
oxgeno, 15, 33, 105 distribucin espacial, 58
estructura de la, 57
poblacin, 49
Podocarpus parlatorei, 155
P podzol, 176
Podzol, 124
Polyergus, 71
Pagophilus groenlandicus, 198 Polygonum
pajonal, 183 P.hydropiperoides, 93
paleocauces, 104 P.persicarioides, 93
palmares, 185 P.punctatum, 93
Panicum Potamogeton, 160
P.bergii, 63, 64, 187 Potamon, 99
P.elephantipes, 160 praderas, 187
P.milioides, 187 precipitacin, 33, 128
P.prionitis, 153, 184 precipitacin, 97, 169
Panthera presas, 55, 71
P.leo, 191 presas, 18
P.onca, 180 presin, 38, 83
P.pardus, 191 productores, 16, 87
P.tigris, 180 propgulos, 50, 63, 164
Paracoccus, 28 propgulos, 158, 163
P.denitrificans, 28 Prosopis, 183, 184
parmetro de rugosidad, 115, 117 P.alba, 184
parasitismo, 71 P.caldenia, 184
parsito, 18, 71 P.flexuosa, 184
parsito, 18 P.nigra, 153, 156, 184
Paspalum protenas, 27, 31
P.distichum, 94, 95, 189 protenas, 11, 29
P.vaginatum, 92, 94 protocooperacin, 69
pastizal protocooperacin, 25
de altura, 155, 190 psamoseres, 159
pastizal, 169, 186 Pseudalopex, 62
pastoreo, 139 Pseudomonas, 28, 32
pedemonte, 154 Psila boliviensis, 155
pelgica, 81 Puccinia, 71
Penicillum, 28, 32, 71 Pusa hispida, 198
percolacin, 128 Pygosceli
percolacin, 128 P.adeliae, 198
perfil del suelo, 121 P.papua, 198
205
La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa
S.natans, 54
saprobos, 18
Q saprfitos, 18
Sarracenia, 72
Schinopsis
Quercus, 65, 175 S.balansae, 66, 67, 153, 156, 177
Q.coccifera, 178 S.lorentzii, 64, 67
Q.ilex, 178 Schistocerca, 72
Q.palustris, 66 S.gregaria, 197
Q.suber, 178 Scirpus
S.californicus, 93, 95, 161
S.cubensis, 69
R S.robustus, 93
S.validus, 93
Sciurus
radiacin, 130 S.vulgaris, 180
radiacin, 16, 35, 81, 130 selva
ramet, 50 en galera, 179
Rangifer tarandus, 198 montana, 179
red trfica, 21 montana, 155
red trfica, 87 subtropical, 174
Redunca, 190 templada, 175
regeneracin, 162 tropical, 171
regeneracin, 164 semidesiertos, 192
rgimen hidrolgico, 97 sere, 159
Regosoles, 125 Serir, 195
regulacin, 42 Sierozem, 123
regulacin de los ecosistemas, 44 simbiontes, 70
Rendzina, 178 simbiosis, 70
resiliencia, 163 simbiosis, 26, 29
resistencia, 163 sinusia, 112
retroalimentacin, 44 sinusia, 147
Rhea americana, 191 sociabilidad, 59
Rhitron, 99 Solonetz, 124
Rhizobium, 26, 27, 70 Solontchacks, 124
R.japonicum, 26 Solots, 124
R.leguminosarum, 26 Sorghastrum nutans, 187
R.lupini, 26 Spartina, 67, 84, 87, 161
R.meliloti, 26 S.alterniflora, 84, 161
R.phaseoli, 26 S.anglica, 84, 161
R.trifolii, 26 S.argentinensis, 67, 156, 184
Rhizophora, 179 S.ciliata, 84
R.conjugata, 179 S.densiflora, 67, 161
R.mangle, 84, 179 S.maritima, 84, 161
R.mucronata, 179 Spartina x townsendii, 84
ros Sphagnum, 197
zonacin de los, 108 Spheniscus demersus, 198
ros, 96 Sporobolus
riqueza S.asper, 187
faunstica, 42 S.cryptandrus, 187
florstica, 42 S.indicus, 187
ruderales, 74 S.pyramidatus, 165, 166
rugosidad, 115, 117 Stetsonia coryne, 92
Stipa, 187, 194
S.brachychaeta, 187
S S.capillata, 187
S.charruana, 187
S.comata, 187
sabana, 169 S.filiculmis, 187
arbolada, 182 S.frigida, 190
de pastos cortos, 185 S.humilis, 187, 194
propiamente dicha, 183 S.hyalina, 187
SABANA, 182 S.joannis, 187
Saccharomyces, 32 S.leucotrica, 187
Sagittaria, 93 S.neaei, 187
S.montevidensis, 95 S.neesiana, 186, 187
Salicornia, 92, 161, 189, 196 S.pulchra, 187
salinas, 91 S.spartea, 187
Salix, 196 S.speciosa, 187, 194
S.babilonica, 179 Streptomyces, 32
S.humboldtiana, 179 Struthio camelus, 190, 197
Salsola kali, 63 Suaeda, 92, 161
Salvinia, 54, 91, 94 sucesin
206
ndice Analtico
primaria, 158
secundaria, 162, 168
sucesin, 158 V
suelo, 119, 120, 125
suelo, 119
suelos Vallisneria, 90, 160
castaos, 187 vapor de agua, 116
castaos, 123 vegetacin
forestales, 175 alternancia de la, 157
Gley, 124 zonacin de la, 108, 154
grises, 123, 192 Vertizoles, 123
pardos, 123, 192 Victoria cruziana, 160
Sulfolobus, 31 viento, 116, 117, 118
superfosfatos, 31 virus, 12
supervivencia, 57 Vulpes, 62
sustrato, 80
Syagrus yatay, 185
Syncerus caffer, 190 W
T wadis, 196
Taig, 197 X
Takiris, 196
Tamarix, 191
tanatocresis, 69 xeroseres, 159
Taraxacum officinalis, 64
Taurotragus, 190
Taxidea taxus, 191 Z
temperatura, 38, 82, 89, 136
terfitas, 142
territorio, 61 Zizaniopsis, 161
textura, 120 ZONACIN
Thalaractos maritimus, 198 de la vegetacin, 108, 154
Thiobacillus, 28, 29, 31 de los ros, 108
T.denitrificans, 28, 31 de los ros, 99
T.ferroxidans, 31, 34 DEL MAR, 80
T.novellus, 31 zocora, 65
T.perometabolis, 31 zooplancton, 85
T.thioparus, 31 zooplancton, 86
T.thioxidans, 31
Tillandsia, 69, 194
Tipuana tipu, 63, 155
tolerancia, 166
tolerantes a la penuria, 74
Trachopoda giacomelli, 56
Trachypogon, 182
transformadores, 17
Trevoa patagonica, 194
Trichocereus pasacanas, 155
Trichopoda giacomellii, 200
Tsuga heterophylla, 176
Tundra, 197
Typha, 93
T.angustifolia, 161
T.latifolia, 161
unin, 147
Ursus
U.arctos, 180
U.horribilis, 180
U.tibetanus, 180
Ustilago, 71
207