AO DEL BUEN CIUDADANO

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

E.A.P CIENCIAS BIOLGICAS

BIOLOGA DE LA REPRODUCCIN

Reproduccin en equinodermos - erizos de mar

ALUMNOS:

Alipio Rodrguez Anavelly

Asmat Fernandez Luis
Avila Bocanegra Caroline
Bacilio Tacanga Eliza
Bendez Agilar Leydy
Benites Ruiz Stefany
Cabeza Quispe Greisy
Capos Len Diego
Carhuajulca Jara Guadalupe
Carranza Rodrguez Nelly
Chaves Alcntara Claudia
CICLO: VIII
POFESOR COORDINADOR: JUAN MURO MOREY

AO:

2016
 DESARROLLO TEMPRANO DE LOS ERIZOS DE
MAR

Los equinodermos son exclusivamente marinos y generalmente son animales

bentnicos; la clase equinoideos se les da los nombres vulgares de erizos de
mar, erizos acorazonados, entre otros.
Estos no presentan brazos, sino que tienen forma esfrica u ovalada y el
cuerpo adopta un aspecto globoso o aplanado segn el eje oral-aboral. La
mayora de los erizos de mar presentan pas largas (primarias) y cortas
(secundarias) distribuidas de forma ms o menos homognea por toda la
superficie del cuerpo. (Mguez y Rodrguez, 2009)
En cuanto a su reproduccin los erizos de mar son especies dioicas, aunque en
ocasiones se han observado casos de hermafroditismo. Los erizos regulares
poseen cinco gnadas que se encuentran suspendidas a lo largo de la cara
interna de cada una de las zonas interambulacrales del caparazn. Desde cada
gnada parte un corto gonoducto hasta uno de los gonoporos, que estn
situados en las cinco placas genitales. Los vulos y espermatozoides se liberan
en el agua del mar, donde se produce la fecundacin; unos pocos erizos de
mar y erizos acorazonados de aguas fras incuban sus huevos. (Rupert y
Barnes, 1996)

Segmentacin En Erizos De Mar

Los erizos de mar presentan segmentacin holoblstica radial. Las primeras

siete divisiones son estereotpicas en las que se sigue el mismo patrn en
cada individuo dentro de una especie. La primera y la segunda segmentacin
son meridionales y se disponen perpendiculares entre si. Es decir, los surcos
de segmentacin pasan a travs de los polos animal y vegetal. La tercera
segmentacin es ecuatorial, perpendicular a los dos primeros planos de
segmentacin y separa entre s los hemisferios animal y vegetal. Sin embargo,
la cuarta segmentacin es muy diferente de las primeras tres. Las cuatro
clulas del piso o nivel animal se dividen meridionalmente en ocho
blastmeras, cada una con el mismo volumen. Estas ocho clulas son
denominadas mesosomas. Sin embargo, el piso o nivel vegetal experimenta
una segmentacin ecuatorial desigual para producir cuatro clulas grandes, las
macromeris y cuatro microcamaras mas pequeas en el polo vegetal. Cuando
las 16 clulas del embrin se segmentan, las ocho mesoneras animales se
dividen ecuatorial mente para producir dos niveles, an1 y an 2, uno encima de
otro. Las macromeris se dividen meridionalmente y forman un nivel de ocho
clulas por debajo de an2. Las micromeras tambin se dividen, aunque un
poco ms tarde, produciendo un pequeo grupo por debajo del nivel ms
grande. Durante la sexta segmentacin, las clulas del hemisferio animal se
dividen meridionalmente mientras que las clulas vegetales se dividen
ecuatorial mente; este patrn es revertido en la sptima divisin. En este
momento, el embrin es una blstula de 128 clulas y el patrn de divisiones
llega a ser menos regular.

Formulacin de la blstula

El estadio de la blstula en el erizo de mar en desarrollo comienza durante la

etapa de 128 clulas. Aqu las clulas forman una esfera hueca que rodea a
una cavidad central, o blastocele. En este momento, todas las clulas tienen el
mismo tamao, los micrmeros han enlentecido su divisin celular. Cada una
de las clulas est en contacto con el lquido proteinceo del bastocele sobre el
interior y con la capa hialina sobre el exterior. Las uniones estrechas unen las
blastmeras que antes estaban conectadas laxamente formando una lmina
epitelial continua que rodea completamente el blastocele. ( Dan Sohkawa y
Fujisawa 1980).

A medida que las clulas continan dividindose la blstula sigue siendo una
capa celular gruesa, adelgazndose mientras se expande. Esto es llevado a
cabo mediante la adhesin de las blastmeras a la capa hialina y mediante la
influencia de agua que expande al blastocele. (Dan 1960, Wolpet y Gustafson
1961; Ettensolm e Ingersoll 1992).

Estas segmentaciones celulares rpidas e invariables duran hasta la novena o

dcima divisin, segn la especie. En este momento, las clulas han llegado a
ser especificadas y terminan desarrollando cilios. La blstula ciliada comienza a
rotar dentro de la membrana de fecundacin. Poco tiempo despus, se observa
diferencias en la clula. Las clulas en el polo vegetal de la blstula comienzan
a engrosarse, formando una placa vegetal. Las clulas del hemisferio animal
sintetizan y secretan una enzima de eclosin que digiere la membrana de
fecundacin. (Lepage y col.1992). El embrin es ahora una blstula
eclosionada que nada libremente.

Figura 1. microfotografia
de la segmentacion en
embriones de erizo de
mar Lytechinus
variegatus. A. embrion
de una celula (cigoto). B.
estadio de dos celulas. C.
Estadio de 8 celulas. D.
estadio de 32 celulas,
formacion de las
micrmeras en el polo
vegetal.

Figura 2. formacion de blastula

MAPAS DE DESTINO Y DETERMINACIN DE LAS BLASTMERAS DEL
ERIZO DE MAR

DETERMINACIN DEL DESTINO CELULAR.

El primero de los mapas de destino de los embriones de erizo de mar sigui a

los descendientes de cada una de las blastmeras del estadio de 16 clulas.
Las investigaciones ms recientes han refinado estos mapas al seguir el
destino de clulas individuales que han sido inyectadas con marcadores
fluorescentes tales como dil. Estos marcadores brillan durante muchas
divisiones celulares en las progenies de las clulas inyectadas. Tales estudios
han demostrado que en el estadio de 60 clulas, la mayora de los destinos
celulares embrionarios estn especificados, pero que las clulas no estn
comprometidas de manera irreversible. En otras palabras, blastmeras
particulares producen sistemticamente los mismos tipos celulares en cada
embrin, pero estas clulas se mantienen pluripotentes y pueden dar origen a
otros tipos celulares si son colocadas experimentalmente en una parte
diferente del embrin.

En la figura 8-9. Se muestran un mapa de destino de un embrin de erizo de

mar de 60 clulas (Logan y McClay 1999; Wray 1999). La mitad animal del
embrin da origen sistemticamente al ectodermo, la piel y neuronas de la
larva. La capa vegetativa 1 produce clulas que pueden entrar en los rganos
ectodrmicos o endodrmicos. La capa vegetativa 2 da origen a clulas que
pueden poblar tres estructuras diferentes: el endodermo, el celoma (la pared
corporal interna) y el mesnquima secundario (Clulas pigmentadas,
inmunocitos y clulas musculares). El primer piso o nivel de micrmeras
produce clulas del mesnquima primario que forman el esqueleto de la larva,
mientras que el segundo nivel de micrmeras contribuye con clulas para el
celoma (Logan y McClay 1999, 1999).

Aunque las blastmeras tempranas tienen distintos constantes en la larva, la

mayor parte de estos destinos son alcanzados median especificacin
condicional. Las nicas clulas cuyos destinos son determinados de manera
autnoma son las micrmeras esqueletognicas. Si estas micrmeras son
aisladas del embrin y colocadas en tubos de ensayo, todava formaran
espculas esquelticas adems si son trasplantadas a la regin animal de la
blstula, no solo sus descendientes formaran espculas esquelticas, sino que
las micrmeras trasplantadas alteraran los destinos de las clulas vecinas al
inducir un sitio secundario para la gastrulacin. Las clulas que normalmente
deberan haber producido clulas ectodrmicas de la piel sern reespecificadas
como ectodermo y producirn un intestino secundario (fig. 8-10; Horstadius
1973; Ransik y Davidson 1993). Las micrmeras parecen producir una seal
que le dice a las clulas adyacentes que se conviertan en endodermo y las
induce a invaginarse dentro del embrin. Su capacidad para reorganizar las
clulas embrionarias es tan pronunciada que si las micrmeras aisladas son
recombinadas con un casquete animal aislado (los dos pisos o niveles animales
superiores), las clulas del casquete animal generaran endodermo y se
desarrollar una larva ms o menos normal (fig. 8-11; Horstadius 1939)

-CATENINA Y ESPECIFICACION DE LA MICROMERA:

La molcula responsable de la especificacin de las micrmeras y su capacidad

para inducir a las clulas vecinas parece ser la -catenina la cual es un factor
de transcripcin que es activado con frecuencia por la via Wnt. Varias piezas
de evidencia sugieren que esta especfica a las micrmeras.

En primer lugar, durante el desarrollo normal del eriza del mar, la -catenina
se acumula en los ncleos de las clulas destinadas a convertirse en
endodermo y mesodermo. Esta acumulacin es autnoma y puede producirse
an si los precursores de la micromera son separados del resto del embrin.

En segundo lugar, esta acumulacin nuclear parece responsable de la

especificacin de la mitad vegetal del embrin. Es posible que los niveles de
acumulacin nuclear de -catenina ayuden a determinar los destinos
mesodrmico y endodrmico de las clulas vegetales. Tratando los embriones
de erizo de mar como cloruro de litio se provoca la acumulacin de -catenina
en cada una de las clulas, este tratamiento tambin transforma el ectodermo
presuntivo en endodermo.
Finalmente la -catenina es esencial para darle a las micromeras su capacidad
inductiva .Los experimentos demostraron que las micromeras eran capaces de
inducir un segundo eje embrionario cuando eran trasplantadas el hemisferio
animal .Sin embargo las micromeras de los embriones en las que se evit el
ingreso en el ncleo de la -catenina fueron incapaces de inducir a las clulas
animales a formar endodermo y no se form un segundo eje .La -catenina se
une al factor de transcripcin TCF en el ncleo, permitindole a este funcionar
en la activacin del gen.

La especificacin de las micromeras de la -catenina esta medida por el Pmar 1

.Este gen codifica un factor de transcripcin homedomio que acta como un
represor transcripcional .El gen todava no identificado cuyo producto es un
represor general de varios genes que caracterizan a las clulas
mesenquimticas primarias. Uno de los temas del desarrollo animales que la
activacin es con frecuencia llevada a cabo a travs de la represin de un
represor .Algunos de los genes liberados de la represin por las acciones del
producto Pmar1 codifica factores de transcripcin como (Tbr, Ets y Dri) que
dirigen la esqueletognesis mientras que otros como Delta son responsables de
sealizar la capa de clulas de veg para convertirse en endodermo y
mesnquima secundario.

Especificacin de las clulas vegetales

En un embrin normal las clulas vegetales son especificadas por tres ondas
de seales, la primera modela los niveles de beta-catenina especificando a las
clulas a ser endomesodermo, a continuacin dos grupos de seales inductivas
se emiten desde las micrmeras. La primera es una seal veg2 temprana
secretada por las micrmeras inmediatamente despus de su formacin en la
cuarta segmentacin. Esta seal amplifica la especificacin del mesendodermo
establecida por la beta-catenina. Luego la protena Delta sobre las micrmeras
activa la va Notch en las clulas veg2 adyacentes. La va Notch hace que estas
clulas lleguen a ser mesnquima secundario en lugar de endodermo. Parece
ser que ambas seales son necesarias en este orden particular, y si una no
est presente, las clulas Veg2 fracasan en la produccin de mesnquima
secundario o endodermo. Todava no se conoce la identidad de la seal
temprana pero esto puede crear competencia a las clulas veg2 para responder
a la segunda seal. Finalmente Wnl8 parece ser producido por las clulas del
endodermo (clulas del endomesodermo que no reciben la seal Delta) Wnl8
parece actuar de una manera endocrina estimulando la especificacin del
endodermo. (Ransick y Davidson, 1993)
Fig 3. Capacidad de las micrmeras para inducir clulas ectodrmicas presuntivas adquirir
otros destinos A. Desarrollo normal de un embrin normal de un erizo de mar de 64 clulas
que muestra los destinos de las diferentes capas. B. Un hemisferio animal aislado se
convierte en una esfera ciliada de clulas ectodrmicas. C. Cuando un hemisferio animal
aislado es combinado con micrmeras aisladas, se forma una larva pltea reconocible, con
todos los derivados del endodermo a partir del hemisferio animal
Fig. 4 Papel de la beta-catenina en la especificacin de las clulas vegetales del
embrin de los erizos de mar. A. Durante el desarrollo normal, la beta-catenina
se acumula predominantemente en las micrmeras y algo menos en las hileras
de las clulas Veg2. B. Cuando el tratamiento con cloruro de litio le permite a
la beta-catenina acumularse en los ncleos de todas las clulas de la blstula,
las clulas animales llegan a ser especficas como endodermo y mesodermo.
C. Cuando se evita el ingreso de la beta-catenina en los ncleos, los destinos
de las clulas vegetales no son especficas y el embrin en su totalidad se
desarrolla como una esfera de ectodermo ciliado.

Diferenciacin: combinaciones de factores de transcripcin.

La diferenciacin de una clula animal consiste en la reprogramacin gentica

de una clula madre, y supone la activacin y represin de miles de genes en
un proceso secuencial, hasta dar una clula terminalmente diferenciada. Los
factores de transcripcin controlan la expresin de los genes unindose a
secuencias especficas en su promotor, pero la activacin correcta del gen
requiere la combinacin de varios factores de transcripcin que cooperan para
remodelar la cromatina y permitir el acceso y activacin de la RNA polimerasa.

La expresin de los genes se puede regular a nivel de su transcripcin y

tambin a nivel postranscripcional. Los mecanismos de regulacin
postranscripcional incluyen los que controlan la estabilidad de los mRNAs, su
tasa de traduccin por los ribosomas o la estabilidad de la protena codificada
por el mRNA, siendo este ltimo el mecanismo de regulacin postranscripcional
ms importante. Sin embargo, el mecanismo prevalente por el que se regula la
expresin de los genes es a nivel de su transcripcin, pues los niveles de
protena, para una mayora de genes, se correlacionan con los niveles de
mRNA. La transcripcin de un gen silente es activada por factores de
transcripcin, denominacin muy imprecisa. En un sentido amplio se pueden
definir como protenas con capacidad de interaccionar con secuencias
especficas de DNA y regular su actividad transcripcional por uno u otro
mecanismo. (West, A. y Fraser,2005)
Estos mecanismos son diversos, como se repasan luego. Para unirse al DNA se
dispone de una coleccin limitada de dominios proteicos de interaccin con
DNA. Adems de los factores de transcripcin bona fide hay una serie de co-
represores y co-activadores que, si bien no interaccionan con el DNA o no lo
hacen de manera especfica de secuencia, se unen a los factores de
transcripcin modificando su actividad en un sentido positivo o negativo.

Una vez que estos factores de transcripcin estn presentes en sus regiones
especficas. Pueden activar los genes que caracterizan a los diferentes tipos
celulares en el embrin. Uno de estos genes mejor estudiados es aquel para la
protena endodrmica (endo 16). Endo16 parece ser un producto secretado de
las clulas endodrmicas y no se conoce su funcin. Sin embargo, sirve como
una protena marcadora para los tejidos especficos del intestino. Eric Davidson
(2002, p. 54) al escribir acerca de Ja investigacin de endo 16 observ: "Lo
que surge es asombroso: una red lgica de interacciones programadas en la
secuencia de DNA que asciende esencialmente a un dispositivo integrado
computacional''. Un resumen de esta lgica computacional se muestra en la
figura 8-14.

La figura 8-14A resume la especificacin del endodermo. mientras que la figura

8-l4B muestra una porcin de la red regulatoria que activa al gen endo 16. La
regin regulatoria corriente arriba de endo 16 contiene siete elementos
modulares con al menos trece factores de transcripcin diferentes unidos.
Algunas de estas regiones modulares activan la transcripcin de endo 16,
mientras que otros mdulos actan inhibiendo la transcripcin de endo 16. En
la figura 8-14B los mdulos 1 y 2 activan la expresin de endo 16 en las
clulas vegetales (previamente a la gastrulacin) y en el intestino medio
(durante y despus de la gastrulacin). Los mdulos inhibitorios son activados
en aquellas otras clulas que no sern endodermo. Por lo tanto, las diferentes
regiones de la regin regulatoria de endo 16 actan sinrgicamente para
asegurar que el gen endo 16 es expresado solamente en el endodermo del
intestino medio (fig. 8- l4C) y no en otros tipos celulares.
Referencias Bibliogrficas

Davidson, EH; JP Rast; P. Oliveri; et al (2002). "Una red regulatoria genmica

para el desarrollo". La ciencia. 295 (5560): 1669-
78. PMID 11872831 . doi : 10.1126 / science.1069883 .
West, A. G., y Fraser, P. (2005) Control remoto de la transcripcin gnica.
Molecular humanogentica 14, R101-111.
ESPECIFICACIN DE EJES

En la blstula del erizo de mar, los destinos celulares se alinean a lo largo del
eje animal vegetal establecido en el citoplasma del ovulo antes de la
fecundacin. El eje animal vegetal tambin parece estructurar el futuro eje
anteroposterior, con la regin vegetal secuestrando aquellos componentes
maternos necesarios para el desarrollo posterior (Boveri 1901, Maruyama y
col. 1985).

En la mayora de los erizos de mar, los ejes dorsoventral e izquierda a derecha

son especificados despus de la fecundacin, pero el modo de su especificacin
no es bien entendido. El eje oral aboral (ventral dorsal) de los embriones de
erizo de mar en general es definido por el primer plano de segmentacin. La
inyeccin de marcadores trazadores de linaje en una blastmera en el estadio
de dos clulas demostr que en casi todos los casos, el polo oral del futuro eje
oral-aboral se instala a 45 grados en sentido horario desde el primer plano de
segmentacin visto del polo animal (Cameron y col.1989).

Curiosamente, en los erizos de mar que evitan entrar estadio larval para
desarrollarse directamente a juveniles, el eje dorsoventral es especificado
maternamente en el citoplasma del ovulo (Henry y Raff 1990).
En etapas iniciales de blastulacin los destinos celulares especficos se orientan
a lo largo del eje animal vegetal establecido en el vulo previo al proceso de
fecundacin. Adems, este eje incluye como funcin la estructuracin del
futuro eje antero-posterior, en dnde clulas del hemisferio vegetal secuestran
componentes moleculares especficos y heredados maternalmente para la
correcta induccin del desarrollo posterior en dicha regin. El eje dorso-ventral
normalmente es especificado durante estadios ms avanzados del desarrollo
posteriores a procesos de fecundacin, generalmente por el primer plano de
segmentacin sucedida en el clivaje

Especificacin celular del erizo de mar (Sea urchin cell specification). La

especificacin de las clulas del erizo de mar fue uno de los primeros proyectos
principales de investigacin en embriologa experimental y continua siendo una
de las reas fascinantes de la investigacin .Parece que la sealizacin inicial
analiza a la blstula en dominios caracterizados por la expresin de factores de
transcripcin especficos.

Cara dorsal
(aboral) y cara
ventral (oral)
del caparazn
de un
equinoideo.
Gastrulacin en el erizo de mar

La blstula tarda del erizo de mar consiste en una nica capa cerca de 1000
clulas que forman una esfera hueca, algo aplanada en su extremo vegetal.
Las blastmeras, derivadas de diferentes regiones del cigoto, tienen distintos
tamaos y propiedades. Las figuras 8-15 y 8-16 muestran los destinos de
varias regiones de la blstula cuando est se desarrolla durante la gastrulacin
al estado de larva pltea caracterstico de los erizos de mar.El destino de
cada capa celular puede ser visto a travs de sus movimientos durante la
gastrulacin.

INGRESIN DEL MESNQUIMA PRIMARIO

Funcin de las clulas mesenquimticas primarias

Poco tiempo despus de la eclosin de la blstula de su membrana de

fecundacin, el lado vegetal de la blstula esfrica comienza a engrosarse y se
aplana (fig.8-16, 9 horas).En el centro de esta placa vegetal plana, un grupo
de clulas pequeas comienza a cambiar.

Estas clulas comienzan a contraer y extender desde su superficie interna

largas y finas prolongaciones (30 x 5 m) denominadas filopodios .Luego se
disocian de la monocapa epitelial y llevan a cabo la Ingresin en el blastocele
(fig. 8-16; 9-10 horas).En estas clulas, derivadas de las micrmeras y
denominadas el mesnquima primario formaran el esqueleto larval, de modo
tal que a veces son denominadas el mesnquima esqueletognico .Al
principio las clulas parecen moverse azarosamente a lo largo de la superficie
interna del blastocele, formando y deshaciendo conexiones filopodiales con la
pared del blastocele. Finalmente, sin embargo, llegan a estar localizados
dentro de la regin ventrolateral prospectiva del blastocele, donde se fusionan
en cables sincitales, que formaran el eje de las espculas de carbonato de
calcio del esqueleto larval.

IMPORTANCIA DE LA LMINA EXTRACELULAR DENTRO DEL BLASTOCELE

La ingresin de las micrmeras que descienden hacia el blastocele es el

resultado de que estas clulas pierdan su afinidad por sus vecinas y por la
membrana hialina; en su ligar adquieren una fuerte afinidad por un grupo de
protenas que revisten el blastocele. Este modelo fue propuesto primero por
Gustalson y Wolpert (1967) y fue confirmado en 1985, cuando Rachel Fink y
David McClay midieron las fuerzas de adhesin de las blastmeras del erizo de
mar a la capa hialina; a la lmina basal que reviste al blastocele y a otras
blastmeras.

Originalmente, todas las clulas de la blstula estn conectadas sobre su

superficie interna a la lmina basal secretada por las clulas. Sobre sus
superficies laterales, cada clula tiene a otra clula del ectodermo y del
endodermo prospectivo (descendientes de las mesmeras y macrmeras,
respectivamente) se unen estrechamente entre s y a la capa hialina, pero solo
se adhieren laxamente a la lmina basal. Las micrmeras originalmente
exhiben un patrn de unin similar. Sin embargo, el patrn de las micrmeras
cambia en la gastrulacin. Mientras que las otras clulas retienen su unin
estrecha a la capa hialina y a las clulas vecinas, los precursores del
mesnquima primario pierden su afinidad por estas estructuras (que
descienden cerca de un 2 % de su valor original), mientras que su afinidad por
los componentes de la lmina basal y de la matriz extracelular (como
fibronectina) aumenta un cntuplo. Este cambio de afinidad hace que las
micrmeras liberen sus adhesiones y se retraigan por la lmina basal, para
migrar hacia el blastocele. Estos cambios en la afinidad han sido
correlacionados con cambios en las molculas de superficie celular que se
producen durante esta etapa (Wessel y McClay 1985). Se ha demostrado que
protenas tales como fibronectina, integrina, laminina L1 y caderinas, estn
involucradas en la ingresin celular.
REFERENCIA BIBLIOGRAFICA

Mguez-Rodrguez, L. J. (2009). Equinodermos (Crinoideos, Equinoideos

y Holothuroideos), litorales, batiales y abisales de Galicia. (Tesis
doctoral). Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de
Compostela.
Ransick, A. & Davidson, E. H. (1993). A complete second gut induced by
transplanted micromers in the sea urchin embryo. Science, 259: 1134-
1138
Ruppert, Edward y Barnes, Robert. (1996). Zoologa de los
invertebrados. 6 ed. Mxico: McGraw-Hill interamericana editores.
Davidson, EH; JP Rast; P. Oliveri; et al (2002). "Una red regulatoria
genmica para el desarrollo". La ciencia. 295 (5560): 1669-
78. PMID 11872831 . doi : 10.1126 / science.1069883 .
West, A. G., y Fraser, P. (2005) Control remoto de la transcripcin
gnica. Molecular humanogentica 14, R101-111.
Gilbert .2005.Biologia del desarrollo. 7 edicin, Editorial Mdica
Panamericana. Montevideo .Uruguay