APARATO DE GOLGI

El Aparato de Golgi es una de las estructuras que conforman el interior de

las clulas tanto de los animales como de las plantas. Se trata de una
organela que tiene la forma de una serie de cisternas adosadas que
cumple funciones relacionadas con el manejo de las protenas
sintetizadas en las clulas.

Una vez que las protenas son producidas salen del retculo endoplsmico
para ingresar al Aparato de Golgi, estructura en la que terminan de
formarse y se preparan bien sea para su almacenamiento o para su
liberacin. Esta estructura se encuentra particularmente desarrollada en
las clulas que tienen funciones relacionadas con la secrecin de
sustancias, como las clulas del sistema nervioso que liberan
neurotransmisores o las del sistema endocrino que producen hormonas.

Estructura del Aparato de Golgi

Esta organela se ubica cerna del ncleo de la clula, est formada por
membranas que se adosan una sobre otra en lminas dando origen a
espacios conocidos como cisternas. Estas membranas mantienen su
forma gracias a la presencia de unas estructuras de soporte llamadas
microtbulos.

El Aparato de Golgi de ubica cerca del retculo endoplsmico, para poder

as captar las protenas que son producidas a ese nivel y continuar su
procesamiento.

Esta estructura es mucho ms compleja en las clulas animales que en las

clulas vegetales.
Funcin del Aparato de Golgi

El ADN es la molcula que contiene toda la informacin que permite el

funcionamiento y la replicacin de las clulas. Esta informacin es
traducida a protenas que son elaboradas por los ribosomas a partir de
los cdigos contenidos en el ADN.

Una vez elaboradas, las protenas pasan al Aparato de Golgi, en donde son
transportadas a lo largo de una serie de cisternas en donde son
modificadas para convertirlas en formas activas de las protenas.

Para esto a su paso por el Aparato de Golgi reciben fragmento de glcidos

o de lpidos originndose as las glicoprotenas, glucolpidos y
lipoprotenas. Una vez ocurrida esta transformacin son empaquetadas
en membranas que se forman por fragmentos de las cisternas para
originar dos tipos de vesculas, unas son las vesculas secretoras que son
un sistema de transporte con el que las protenas son llevadas al exterior
de la clula, hacia la membrana celular, para ser liberadas y llevar a cabo
su funcin; otras son las vesculas de almacenamiento en las que las
protenas permanecen en el citoplasma de la clula hasta el momento que
deban ser liberadas. Estas vesculas de almacenamiento se conocen
tambin como lisosomas.

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

Formacin de las vesculas secretoras y de la secrecin

La funcin principal del complejo de golgi es la secrecin. En varios tipos

de clulas, los productos sintticos del retculo endoplasmtico rugoso
son transferidos a la regin de golgi, desde donde son liberados a travs
de la membrana plasmtica por pinocitosis. La funcin secretora de golgi
parece estar bien fundada a nivel experimental.
Ayuda a la formacin enzimtica

El aparato de golgi es como un gran centro intracelular de formacin de

enzimas. Algunos investigadores han mostrado que el cuerpo de golgi
ayuda en la produccin del fluido folicular desde las clulas granulosas
del ovario.

Puede liberar grnulos de zimgeno (enzimas pancreticos inactivos) que

se derivan de las cisternas en las vesculas secretoras. Las vesculas
secretoras contienen grnulos que migran a la superficie de la clula,
donde la membrana de esta vescula y la membrana celular se unen,
liberando los contenidos en los conductos pancreticos desde el cual,
pasan al intestino, como enzimas digestivos activos.

Produccin de hormonas

El cuerpo de golgi ayuda a las clulas endocrinas en la secrecin de

hormonas. Algunos investigadores sugieren que cualquier dao en este
aparato en las clulas de la glndula tiroides dara lugar a un declive en la
secrecin de su hormona.

Almacena protenas

Vacuolas y vesculas que son los principales componentes del complejo de

golgi estn llenas de material que contiene lpidos y protenas para el
almacenaje. Estos productos almacenados ayudan en la accin secretora.

Formacin de acrosoma

Se encarga de formar el acrosoma del esperma durante su maduracin.

Las cisternas del aparato de golgi estn dispuestas en un patrn en forma
de copa, con lminas apiladas en paralelo. En el permetro de la lmina se
encuentran pequeas vesculas o vacuolas ceidas las unas a las otras.
Gradualmente el sistema de las cisternas es reemplazado por ms
vesculas y tbulos, y dentro de algunas de estas aparecen pequeos
grnulos. Estos grnulos representan productos de secrecin dentro del
complejo de golgi. Algunas de las vesculas que contienen grnulos se
unen para formar una sola acrosoma dentro de una gran vescula, que
viene a estar situada en la superficie del ncleo del esperma.

Formacin de la pared en las clulas vegetales

Se encarga de la formacin de las paredes en las celulas vegetales

El aparato de golgi en las clulas vegetales sintetiza todos los
polisacridos como son la pectina, la hemicelulosa y las microfibrillas de
a-celulosa. Estas estn empaquetadas en vesculas para la secrecin. Por
ejemplo, la pectina y otras substancias mucilaginosas de las paredes de
las clulas vegetales, son sintetizadas en el aparato golgi y empaquetadas
en las vesculas para la secrecin.

El aparato de Golgi: la Estacio n Central de distribucio n del tra fico

intracelular de membranas en ce lulas eucariotas
En la mayoria de las ce lulas animales no polarizadas, el aparato de Golgi
es un orga nulo muy dina mico y u nico (una sola copia). Esta compuesto
por una serie de pilas (stacks) formadas por cisternas muy aplanadas con
unas dilataciones laterales (rims). Estas pilas esta n interconectadas entre
si por tu bulos y vesiculas (Rambourg y Clermont, 1990). El aparato de
Golgi es el orga nulo responsable de la mayor parte de las modificaciones
que sufren los lipidos y las proteinas una vez finalizada su sintesis en el
RE (Driouch & Staehelin, 1997; Farquhar & Palade, 1998). El ma s
abundante es el proceso de glicosilacio n que da lugar a los glicolipidos y a
las glicoproteinas. En el aparato de Golgi tienen lugar extensas
modificaciones del bloque de azu cares estandarizado que se ha an adido a
las proteinas conforme se sintetizaban en el RE. Tambie n en el aparato de
Golgi se producen procesos de fosforilacio n que son esenciales para el
envio correcto de ciertas proteinas solubles al interior de los lisosomas,
procesos de sulfatacio n de proteoglicanos y de ciertos aminoa cidos y por
u ltimo reacciones de proteo lisis esenciales para la activacio n de ciertas
hormonas.
En las ce lulas animales, el aparato de Golgi se localiza cerca del nu cleo y
alrededor del centrosoma . El centrosoma es un orga nulo citoplasma tico
del que surgen los microtu bulos. Englobando al aparato de Golgi se situ a
el RE (Nota: en los libros de texto de Biologia Celular y Molecular y en los
de Bioquimica, situ an el aparato de Golgi entre el RE y la membrana
plasma tica para de este modo hacer ma s comprensible la secuencia del
transporte en la via secretora. Este esquema funciona bien
dida cticamente pero no refleja la disposicio n real intracelular en la ce lula
no polarizada, lo que fa cilmente induce a errores de interpretacio n).
Tanto en ce lulas animales como vegetales, un stack de Golgi esta
constituido por las cisternas aplanadas (zona media) con una zona o cara
de entrada (cis) y otra de salida (trans). Cada una de las caras esta unida a
su respectiva red de estructuras tu bulo-vesiculares: una de entrada o red
tubular cis del Golgi (cis-Golgi network, CGN) y la otra de salida o red
tubular trans del Golgi (trans-Golgi network, TGN) (Rambourg y
Clermont, 1990) . La morfologia del aparato de Golgi es un tanto variable
en funcio n del tipo celular. Su taman o suele estar en consonancia con la
actividad biosinte tica de la ce lula. De forma similar sucede con el taman o
de las estaciones centrales de ferrocarriles: mayores cuanto mayor es el
tra fico de trenes que deben soportar.
Esta polaridad morfolo gica del aparato de Golgi se traduce en una
polaridad funcional y un tra fico vectorial en sentido de la ruta secretora
hacia la membrana plasma tica. A lo largo de este viaje, las proteinas y
lipidos en tra nsito por el aparato de Golgi sufren una serie de
modificaciones que se suceden tambie n de forma secuencial. Estas
modificaciones secuenciales vienen determinadas por la distinta
composicio n molecular, principalmente por lo que se refiere a las enzimas
de glicosilacio n o glicosiltransferasas, las cuales se localizan de forma ma s
o menos diferencial a lo largo de las cisternas del aparato de Golgi (Roth,
1997; Varki, 1998). A diferencia de lo que ocurre con las proteinas
residentes en el RE, no se conocen con exactitud las secuencias y/o los
requisitos estructurales que contienen las glicosiltransferasas para su
retencio n en el aparato de Golgi.
Ensamblaje y mantenimiento del aparato de Golgi en ce lulas eucariotas.
Modelos de transporte vesicular y de maduracio n de cisternas.
El aparato de Golgi esta compuesto tambie n por una membrana. A pesar
de sufrir un intenso tra fico de membranas, el aparato de Golgi permanece
constante en cuanto a taman o y forma. Este hecho implica la existencia de
un delicado equilibrio dina mico de los flujos de membrana de entrada y
de salida. Hay que evitar que el aparato de Golgi ni se hipertrofie
convirtie ndose en un monstruo intracelular ni tampoco que se atrofie o
incluso desaparezca. Cualquiera de estas situaciones comprometeria la
vida de la ce lula. La integridad estructural del aparato de Golgi es pues el
resultado del equilibrio entre el tra fico antero grado y retro grado . El
tra fico antero grado viene definido por el flujo de membrana que entra y
sale del aparato de Golgi en direccio n a la membrana plasma tica. El tra fico
retro grado se define como el flujo de membrana que pasando u originado
en el aparato de Golgi se dirige al RE. El tra fico antero grado es el que
cla sicamente identificamos como el de la via secretora. El tra fico
retro grado es el que emplean las proteinas solubles y de membrana que
se han escapado del RE hacia el aparato de Golgi y que despue s son
devueltos de nuevo al RE. Para ello, emplean una serie de receptores que
reconocen las secuencias de retencio n del retculo (receptores de
K(H)DEL; Lewis & Pelham, 1990) y que ya se han mencionado
anteriormente. El transporte retro grado es tambie n la
ruta que emplean algunas toxinas (la toxina cole rica) para llegar al RE y
ejercer despus su efecto toxico. En este caso, estas protenas una vez
internalizadas deben cruzar forzosamente el aparato de Golgi para llegar
hasta el RE (Sandvig et al., 1992).

Qu sucede con las protenas cuando se mueven a travs del

aparato de Golgi?

El Golgi procesa las protenas producidas por el retculo endoplsmico

(RER) antes de enviarlas al resto de la clula. Las protenas entran en el
aparato de Golgi en el lado orientado hacia el RER (lado cis), y salen por el
lado opuesto de la pila, frente a la membrana plasmtica de la clula (lado
trans). Las protenas deben hacer su camino a travs de la pila de
cisternas en cuyo camino van a ser modificadas y envasadas para su
transporte a varios lugares dentro de la clula (Figura 1). Las cistenras
del aparato de Golgi cisternas varan en nmero, forma y organizacin en
diferentes tipos de clulas. La tpica representacin esquemtica de tres
grandes cisternas (cis, media y trans) es en realidad una simplificacin. A
veces, se aaden regiones adicionales a cada lado, llamadas la red Golgi
cis (CGN) y la red Golgi trans (TGN). Estas redes tienen una estructura
ms variable, incluyendo algunas regiones tipo cisterna y otras regiones
vesiculadas.

Cada cisterna o regin del Golgi contiene diferentes enzimas que

modifican las protenas. Qu hacen estas enzimas? Las enzimas de Golgi
catalizan la adicin o eliminacin de los azcares de las protenas
(glicosilacin), la adicin de grupos sulfato (sulfatacin) y la adicin de
grupos fosfato ( fosforilacin). Las protenas transportadoras son
modificadas por enzimas (llamadas enzimas residentes) ubicados dentro
de cada cisterna. Las enzimas aaden de forma secuencial las
modificaciones correspondientes a las protenas transportadoras.
Algunas modificaciones del Golgi actan como seales para dirigir las
protenas a sus destinos finales dentro de las clulas, incluyendo los
lisosomas y la membrana plasmtica. Qu sucede cuando hay defectos en
la funcin de Golgi? Los defectos en varios aspectos de la funcin de Golgi
pueden conducir a trastornos congnitos de glicosilacin, algunas formas
de distrofia muscular y puede contribuir a la diabetes, cncer y fibrosis
qustica (Ungar 2009).

La clula sintetiza un gran nmero de diversas macromolculas

necesarias para la vida, y el aparato de Golgi se encarga de la
modificacin, distribucin y envo de dichas macromolculas en la clula.
Modifica protenas y lpidos (grasas) que han sido sintetizados
previamente tanto en el retculo endoplasmtico rugoso como en el liso y
los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la
clula. Las principales funciones del aparato de Golgi son las siguientes:

Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de

Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas
transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos
para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as
adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas
acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las
transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o
conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en
el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las
macromolculas mediante glicosilacin (adicin de carbohidratos) y
fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi
transporta ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del
orgnulo desde el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con
secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, la
manosa-6-fosfato que se aade a las protenas destinadas a los lisosomas.
Para llevar a cabo el proceso de fosforilacin el aparato de Golgi importa
molculas de ATP al interior del lumen,5 donde las kinasas catalizan la
reaccin. Algunas de las molculas fosforiladas en el aparato de Golgi son
las apolipoprotenas que dan lugar a las conocidas VLDL que se
encuentran en el plasma sanguneo. Parece ser que la fosforilacin de
estas molculas es necesaria para favorecer la secrecin de las mismas al
torrente sanguneo.
Secrecin celular: Las sustancias atraviesan todos los sculos del
aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma
de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino fuera de la
clula, atravesando la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un
ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz
extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo de mayor
sntesis de carbohidratos. Esto incluye la produccin de
glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacridos que son anclados a las
protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De
esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de
xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de la
sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de
un donador denominado PAPS. Este proceso tiene lugar en los GAGs de
los proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de
sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando
funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.
Produccin de membrana plasmtica: Los grnulos de secrecin
cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de
esta, aumentando el volumen y la superficie de la clula.

Los mecanismos de transporte que utilizan las protenas para trasladarse

a travs del aparato de Golgi no estn muy claros an, por lo que existen
diversas hiptesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente,
existen dos modelos predominantes que no son excluyentes entre s,
hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo combinado.

Modelo de maduracin de las cisternas: las cisternas del aparato de

Golgi llevan cabo un movimiento unidireccional desde la regin cis, donde
se forman, hasta la regin trans, donde son destruidas. Las vesculas del
retculo endoplasmtico se fusionan con los dictiosomas de la regin cis
para dar lugar a nuevas cisternas, lo que podra generar el movimiento de
las cisternas a travs del aparato de Golgi a medida que se van formando
nuevas cisternas en la regin cis. Este modelo se apoya en el hecho de que
se han observado al microscopio estructuras mayores que las vesculas de
transporte, tales como las fibras de colgeno, desplazndose a travs del
aparato de Golgi. Inicialmente, esta hiptesis tuvo una gran acogida y fue
la ms aceptada hasta los aos 80. Los ltimos estudios realizados al
respecto por la Universidad de Tokio y la Universidad de Chicago con
tecnologa ms avanzada han permitido observar con mayor detalle los
compartimentos y el proceso de maduracin del aparato de Golgi.
Adems, existen evidencias de movimientos retrgrados (en direccin
cis) de cierto tipo de vesculas (COP1), que transportan protenas del
retculo endoplasmtico mediante el reconocimiento de pptidos seales.

Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume que el

aparato de Golgi es un orgnulo muy estable y esttico, dividido en
compartimentos que se disponen en direccin cis trans. Las vesculas
son las encargadas de transportar el material entre el retculo
endoplasmtico y el aparato de Golgi y entre los diferentes
compartimentos de este.11 Las evidencias experimentales que apoyan
esta hiptesis se basan en la gran abundancia de vesculas pequeas
(conocidas tcnicamente como vesculas lanzadera) localizadas en las
proximidades del aparato de Golgi. La direccionalidad vendra dada por
las protenas trasportadas en el interior de las vesculas, cuyo destino
determinara el movimiento de avance o de retroceso a travs del aparato
de Golgi, aunque tambin podra suceder que la direccionalidad no fuera
necesaria y el destino de las protenas viniera ya determinado desde el
retculo endoplasmtico. Al margen de esto, es probable que el transporte
de vesculas se encuentre asociado al citoesqueleto por medio de
filamentos de actina, encargados de asegurar la fusin de las vesculas con
sus correspondientes compartimentos.