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RESUMEN

Microlophus es un gnero de lagarto de Amrica del Sur que tiene muchas especies con
dimorfismo sexual. Un estudio ecolgico se realiz en M. occipitalis basada en 12
variables morfomtricas (Villavicencio, 2003), empleando una regla y un Vernier
electrnico con precisin de 0.01. Indicndose en los resultados que esta especie muestra
diferencias distinguibles desde el punto de vista morfolgico. Siendo los machos quienes
presentan un mayor tamao que las hembras.
INTRODUCCIN

Microlophus es un gnero de lagartos de la familia Tropiduridae. Las especies de esta


familia se distribuyen desde las Bahamas hasta el sur de Sudamrica, la familia contiene
9 gneros y 106 especies (Pianka y Vitt 2003). Los tropidridos se encuentran en un gran
rango de hbitats, desde bosques hasta desiertos (Zug y col. 2001). Sin embargo se les
encuentra principalmente en espacios abiertos y generalmente estn adaptados a
ambientes ridos (Whaley y col. 2010).
La monofilia de este gnero se encuentra bien sustentada por los trabajos de Frost (1992),
Harvey & Gutberlet (2000), Frost et al. (2001) y Benavides et al. (2007). Sinapomorfas
referidas a patrones de escamacin y coloracin (Dixon & Wright, 1975), as como
caracteres osteolgicos y reproductivos (Frost, 1992), permiten reconocer dos grupos
especficos mayores al interior de este gnero: occipitalis y peruvianus. Sumado a
esto, anlisis filogenticos moleculares recuperan ambos grupos con un fuerte apoyo
estadstico (Benavides et al., 2007). El grupo occipitalis se compone por 12 especies
distribuidas en forma disjunta. Nueve de estas son endmicas de las islas Galpagos y tres
se distribuyen entre el sur de Ecuador y el norte de Per. El grupo peruvianus est
compuesto por nueve especies distribuidas desde el sur de Ecuador hasta el norte de Chile
(Benavides et al., 2007).
El dimorfismo sexual del tamao del cuerpo y de algunas estructuras anatmicas, pueden
ser indicadores de la historia natural de las especies y estar relacionado a diferentes
funciones ecolgicas (e.g. dieta, termorregulacin, reproduccin). Se seala tambin, que
son importantes porque disminuyen la competencia intraespecfica, debido a que
diferentes tamaos corporales, son ms efectivos en diferentes tipos de recursos (Pianka,
1986; Smith et al., 1997; Vega, 1997; Shine et al., 1998). Por otro lado, las causas del
dimorfismo sexual pueden tener significancia etolgica como las relacionadas al cortejo
y la defensa del espacio en machos y por la lucha relacionada a la eleccin de sitios de
puesta en las hembras, cuando el espacio es reducido (Stebbins et al., 1967; Stamps,
1977). Autores como Butler et al., (2000 y 2002) establecen que los sexos pueden
adaptarse en forma diferencial al ambiente, por lo tanto, los machos y las hembras y su
diferenciacin morfomtrica, pueden interactuar de manera distinta con el hbitat. Acorde
con esto, Herrel et al., (1999), establecen que muchos reptiles estn sometidos a una fuerte
seleccin natural, lo que conduce a la particin de nichos entre machos y hembras, siendo
el principal factor la eleccin de un hbitat natural y sus beneficios.
Muchos reptiles son sexualmente dimrficos en el tamao del cuerpo, y estas diferencias
pueden ser explicadas en trminos de presiones selectivas, donde la seleccin natural a
veces impone restricciones en el tamao del cuerpo que puede resultar en patrones de
dimorfi smo sexual (Shine et al., 1998).
El presente trabajo tuvo por objetivo determinar la existencia de atributos morfomtricos
discriminantes que contribuyan al reconocimiento de dimorfismo sexual en Mircrolophus
occipitalis Peters, 1871 (Squamata: Tropiduridae)
MATERIAL Y MTODOS
El material biolgico utilizado procedi de ejemplares de Mircrolophus occipitalis
colectados en el ex CEPCAM de la Universidad nacional de Trujillo, en la ciudad de
Trujillo, departamento de la Libertad (Per).
Phylum: Chordata
Clase: Reptilia
Orden: Squamata
Familia: Liolaemidae / Tropiduridae
Gnero: Mircrolophus
Especie: Mircrolophus occipitalis
Del ejemplar se obtuvieron 12 variables morfomtricas (Villavicencio, 2003), empleando
una regla o un Vernier electrnico con precisin de 0.01 mm las cuales fueron: longitud
hocico-cloaca (LHC); longitud de cabeza, desde el borde anterior de la abertura auricular
hasta la escama rostral (LCA); ancho de cabeza, entre las comisuras de la boca (ANCA);
altura mxima pre-cloacales (NPC).
Se analizaron los datos mediante anlisis de regresin lineal (mnimos cuadrados),
relacionando cada variable con el largo hocico-cloaca.

RESULTADOS
Tabla 1. Medidas morfomtricas (en centmetros) de los ejemplares hembras adultas de
la especie Microlophus occipitalis, provenientes de la ciudad de la ciudad universitaria,
Universidad Nacional de Trujillo, 2017.
N LHC LCA ANCA ALCA DIO DMA DMP LH LRC LM LF LTF LP LC LT
1 6.1 1.88 0.88 0.76 0.79 1.27 2.72 0.89 0.84 1.38 1.23 1.39 2.22 10.93 16.77
2 5.2 1.1 1 0.7 0.7 1.2 2.6 0.7 0.9 1.1 1.2 1 2 9.1 14.3
3 5.7 1.12 0.81 0.61 0.61 1.1 2.6 0.7 0.7 1.1 1.2 1.2 2 10 15.7
4 5.4 1.03 0.61 0.53 0.41 1.1 2.6 0.6 0.6 1.0 1.1 1.1 2.1 7.9 13.3
5 5.58 0.92 0.26 0.72 0.83 1.1 2.71 0.74 0.63 0.92 1.06 0.98 1.09 7.91 13.49
6 5 1.18 0.91 0.73 0.89 1 2.1 0.7 0.6 1.1 1.4 1 2.1 9.2 14.2
7 6.2 1.4 1 0.81 0.96 3.4 1.11 0.7 0.6 0.9 1.2 1 1.7 9.05 15.1

Tabla 2. Medidas morfomtricas (en centmetros) de los ejemplares hembras juveniles de


la especie Microlophus occipitalis, provenientes de la ciudad de la ciudad universitaria,
Universidad Nacional de Trujillo, 2017.
N LHC LCA ANCA ALCA DIO DMA DMP LH LRC LM LF LTF LP LC LT
1 5.32 1.14 0.9 0.7 0.78 1 2.41 0.92 0.76 1.05 1.15 1.27 1.66 8.43 13.75
2 5.21 1.13 0.72 0.8 0.85 0.98 2.44 0.75 0.78 0.98 1.313 1.2 1.73 0.85 13.72
3 0.6 1.35 1.23 0.67 1.03 0.8 1.5 0.6 0.4 0.6 1 0.9 1.7 5.7 8.5
4 3.64 0.52 0.32 0.72 0.73 0.82 1.94 0.71 0.54 0.92 1.02 0.91 1.74 5.53 10.32
Tabla 3. Medidas morfomtricas (en centmetros) de los ejemplares machos adultos de la
especie Microlophus occipitalis, provenientes de la ciudad de la ciudad universitaria,
Universidad Nacional de Trujillo, 2017.
N LHC LCA ANCA ALCA DIO DMA DMP LH LRC LM LF LTF LP LC LT
1 5.51 1.12 0.71 0.56 0.62 1.12 2.11 0.65 0.73 1.1 0.98 1.25 1.8 8.87 14.11
2 6.61 1.43 1.17 0.86 0.97 1.28 2.96 1.16 0.92 1.33 1.5 1.45 2.47 12.2 18.81
3 6.6 1.36 1.19 0.92 0.96 1.26 2.72 1.16 0.85 1.26 1.54 1.35 2.25 11.1 17.71
4 6.67 1.26 1.05 0.84 0.86 2.43 1.01 0.76 0.61 1.35 1.48 1.27 2.42 12.01 18.1
5 5.56 1.14 0.83 0.85 1.16 1.18 3.38 1.12 0.78 0.91 1.32 1.23 1.92 8.95 14.51
6 6.85 1.65 1.55 1.52 1.1 1.52 3.29 1.06 1 1.02 2.12 1.7 2.51 12.8 19.65
7 7.4 2.22 1.29 1.03 0.95 1.5 3.3 1.5 1.2 1.4 2.2 1.9 2.6 14.4 21.8
8 7.3 2.08 1.18 1.2 0.91 1.5 3.5 1.6 1.1 1.3 2 1.7 3 13.3 20.6
9 6.8 1.49 0.93 0.88 0.86 1.4 3 1.2 1 1.5 1.6 1.7 2.45 12.1 18.9
10 6.2 1.4 1.2 0.8 0.8 1.5 3.4 0.8 0.7 1.4 1.6 1.5 2.6 11.2 17.3
11 7.2 1.72 1.38 0.9 0.6 1.83 3.63 1.3 0.74 1.45 0.86 1.34 2.33 14.45 21.67
12 7.9 1.5 1.2 1 1.9 1.8 3.7 1.2 1.2 1.4 1.8 1.5 2.7 15.5 23
13 6.66 1.22 0.3 0.8 0.73 1.1 2.61 0.54 0.66 0.95 1.15 1.11 2.34 10.3 16.94
14 5.16 1.32 0.24 0.66 0.65 0.97 2.63 0.52 0.61 0.86 1.14 1.1 1.2 9.1 14.26
15 5.5 1.5 1.5 1.1 1.4 1.3 2.6 1.4 1.1 1 1.5 1.2 2.4 9.9 15.4
16 6.1 1.8 1.8 1.2 1.2 2 2.5 1.2 1.2 1 1.5 1.4 2.5 9.8 13.5
17 4.3 1.1 0.8 0.53 0.74 2 0.5 0.56 0.65 0.81 0.7 0.9 1.5 8.11 14.03

Tabla 4. Medidas morfomtricas (en centmetros) de los ejemplares machos juveniles de


la especie Microlophus occipitalis, provenientes de la ciudad de la ciudad universitaria,
Universidad Nacional de Trujillo, 2017.
N LHC LCA ANCA ALCA DIO DMA DMP LH LRC LM LF LTF LP LC LT
1 3.41 1.22 0.56 0.48 0.38 0.72 1.64 0.62 0.41 0.62 0.91 0.81 1.3 6.01 9.23
2 3.96 0.97 0.65 0.62 0.95 0.81 2.05 0.78 0.57 0.75 0.91 0.99 1.51 6.92 10.88
3 4.53 1.07 0.7 0.63 0.75 0.77 1.87 0.66 0.63 0.8 1.04 1.14 1.63 8.12 13.65
4 4.44 1.27 0.76 0.62 0.77 0.85 0.28 0.56 0.55 0.82 0.88 0.87 1.5 7.45 12.22
5 3.8 0.92 0.67 0.56 0.64 0.69 0.35 0.68 0.55 0.68 0.96 0.88 1.6 6.98 10.92
6 4.22 0.44 0.31 0.61 0.62 0.94 1.16 0.83 0.53 0.85 0.96 0.82 1.66 7.17 9.46

Longitud hocico-cloaca (LHC); longitud de cabeza (LCA); ancho de cabeza (ANCA);


altura mxima de la cabeza (ALCA); distancia interocular (DIO), distancia de separacin
entre los miembros anteriores y posteriores (DM); longitud de hmero (LH); longitud
radio-cbito (LRC); longitud de la mano (LM); longitud de fmur (LF); longitud tibio-
fbula (LTF); longitud del pie, (LP) y largo de la cola (LC) y longitud total (LT).
HEMBRA

HEMBRA

HEMBRA

HEMBRA

HEMBRA

HEMBRA

HEMBRA
MACHO

MACHO

MACHO

MACHO

MACHO

MACHO

MACHO
1

0,98

0,96

0,94
Semejanza

0,92

0,9

0,88

0,86

0 2 4 6 8 10 12 14

Fig. 1. Dendrograma de semejanza segn Bray-curtis, entre las medidas morfomtricas


de machos y hembras de la especie Microlophus occipitalis, provenientes de la ciudad
universitaria Universidad Nacional de Trujillo, 2017.

M
0,5
H
H M M M
H H H
H M
M
-3,2 -1,6 1,6 3,2 4,8 6,4 8
-0,5
Component 2

-1

-1,5

-2 M

H -2,5

-3

Component 1
Fig. 2. Ordenacin segn Componentes principales, entre las medidas morfomtricas de
machos (M) y hembras (H) de la especie Microlophus occipitalis, provenientes de la
ciudad de la ciudad universitaria Universidad Nacional de Trujillo, 2017.
2,2

7,6 2

7,2 1,8

LCA
6,8 1,6
LHC

6,4
1,4
6
1,2
5,6
1
5,2
0,8

HEMBRAS
MACHOS
HEMBRAS
MACHOS

2 1,6
1,8
1,44
1,6
1,4 1,28
1,2 1,12
ALCA
ANCA

1
0,96
0,8
0,6 0,8
0,4 0,64
0,2
0,48
0
HEMBRAS

HEMBRAS
MACHOS

MACHOS

1,2
1,1 1,44
1
1,28
0,9
1,12
DIO

LH

0,8
0,7 0,96
0,6
0,8
0,5
0,64
0,4
HEMBRAS
MACHOS

HEMBRAS
MACHOS

2,2
Fig. 3. Diagramas de cajas mostrando
2
variabilidad de diferentes variables en el anlisis
1,8
del dimorfismo sexual de la especie
LF

1,6
Microlophus occipitalis, provenientes de la
1,4
ciudad de la ciudad universitaria Universidad
1,2
Nacional de Trujillo, 2017.
1
HEMBRAS
MACHOS
DISCUSIN
Los datos reunidos indican que M. occipitalis exhibe dimorfismo sexual. El dimorfismo
sexual, con machos ms grande que las hembras, es un fenmeno comn entre especies
de lagartos (Copper Jr. & Vitt, 1989).

La longitud hocico-cloaca, la longitud de las extremidades posteriores y la cabeza, y la


anchura de la cabeza, son significativamente ms grandes en los machos. La existencia
de especies con dimorfismo sexual se ha documentado en muchas familias lagarto, tales
como Tropiduridae (Schoener y col. 1982, Prez-Mellado y de la Riva, 1993; Duarte,
1996 ) y Iguanidae (Schoener, 1967; Cooper & Vitt, 1989; Anderson & Vitt, 1990) . El
hecho de que Microlophus y especies de otros gneros de la familia Tropiduridae
muestran dimorfismo sexual (Schoener et al. 1982; Snell et al. 1988; Prez-Mellado y de
la Riva, 1993; Duarte, 1996; Watkins, 1996 , 1998 ), sugiere fuertemente que este
carcter puede ser ancestral en la familia.

Los ltimos mecanismos propuestos para explicar el dimorfismo sexual son natural y la
seleccin sexual (Darwin, 1871); Anderson & Vitt (1990) y Cox et al., (2003), concluyen
tentativamente que la seleccin sexual mantiene ms grande al tamao del cuerpo en los
machos, por dos razones: (1) les confiere a los machos de mayor tamao, ventajas en la
competencia por el apareamiento, copulando ms frecuentemente que sus conespecficos
de menor tamao, y (2) los machos ms grandes, generalmente ganan en los encuentros
agonsticos intrasexuales.

Segn Manzur y Fuentes, (1979) & Heisig, (1993) la seleccin sexual propone que las
hembras seleccionan los machos ms grandes dada la fuerte relacin entre el tamao
corporal y la eficiencia competitiva, lo que lleva a los machos ms grandes que tengan
territorios ms grandes o de mayor calidad. Es as que los machos con cabeza ms grande
muestran un mayor xito durante las interacciones agonsticas intrasexuales (Cooper &
Vitt, 1989; Anderson & Vitt, 1990; Watkins, 1998). Teniendo en cuenta
que M. occipitalis tiene un sistema social polignico (Heisig, 1993 ), la seleccin sexual
parece ser la hiptesis ms probable para explicar dimorfismo sexual en esta especie
(Martins, 1994 ).

Como resultado de la competencia o ajustes a diversas caractersticas estructurales del


hbitat pueden producirse diferencias morfolgicas entre poblaciones o especies (Losos
1994; Losos et al. 1997; Vitt et al. 1997). Desde el punto de vista osteolgico se ha
planteado que la morfologa dara cuenta de cambios evolutivos en la especializacin al
tipo de alimentacin y al ambiente (Hotton, 1955), as como a la interaccin con otras
especies (Adams & Rohlf, 2000).
CONCLUSIN
Se reconoci el dimorfismo sexual en Microlophus occipitalis gracias a la existencia de
atributos morfomtricos discriminantes, presentndose en los machos un mayor tamao
en comparacin a las hembras.
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
Adams, D. & F.J. Rohlf. 2000. Ecological character displacement in Pletodon:
biomechanical differences found from a geometric morphometric study. P. Natl. Acad.
Sci. 97: 4106-4111.
ANDERSSON M (1994) La seleccin sexual. Princeton University Press, Princeton,
Nueva Jersey. 599 pp.
ANDERSON I y L VITT (1990) La seleccin sexual en comparacin con otras causas de
dimorfismo sexual en los lagartos Teiid. Oecologia 84: 145-157.
BENAVIDES, E., R. BAUM, D. MCCLELLAN & J. W. SITES, JR. 2007. Molecular
phylogenetics of the lizard genus Microlophus (Squamata: Tropiduridae): aligning and
retrieving indel signal from nuclear introns. Systematic Biology 56: 776-797.
COOPER WE Jr & L VITT (1989) El dimorfismo sexual de la cabeza y el tamao
corporal en un lagarto iguana: resultados paradjicos. American Naturalist 133: 729-735.
DARWIN C (1871) El origen del hombre y la seleccin en relacin al sexo . Murray,
Londres, Reino Unido. 698 pp.DIXON, J. & J. WRIGHT. 1975. A review of the lizards
of the Iguanid genus Tropidurus in Per. Contribution of Science, Natural History
Museum, Los Angeles 271: 1-39.
DUARTE CF (1996) el dimorfismo sexual en la lagartija Liolaemus lutzae del sureste de
Brasil. En: Pefaur JE (ed) Herpetologa neotropical: 131-140. Universidad de Los Andes,
Mrida, Venezuela.
FROST, D. 1992. Phylogenetic analysis and taxonomy of the Tropidurus group of lizards
(Iguania: Tropiduridae). American Museum Novitates 3033: 1-68.
HARVEY, M. B. & R. L. GUTBERLET, JR. 2000. A phylogenetic analysis of the
tropidurine lizards (Squamata: Tropiduridae), including new characters of squamation
and epidermal microstructure. Zoological Journal of the Linnean Society 128: 189-233.
FROST, D. R., M. T. RODRIGUES, T. GRANT & T. A. TITUS. 2001. Phylogenetics of
the lizard genus Tropidurus (Squamata: Tropiduridae: Tropidurinae): Direct
optimization, descriptive efficiency, and sensitivity analysis of congruence between
molecular data and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 352-371.
Hotton, N. 1955. A survey of adaptative relationships of dentition to diet in North
American Iguanidae. Amer. Midl. Nat. 53: 88-114.
Losos, J. B. 1994. Integrative approaches to evolutionary ecology: Anolis lizards as
model systems. Annu. Rev. Ecol. Syst. 25: 467-493.
Losos, J.B., K.I. Warheit & T.W. Schoener. 1997. Adaptive differentiation following
experimental island colonization in Anolis lizards. Nature 387: 70-73.
MANZUR MI & ER Fuentes (1979) La poligamia y el comportamiento agonstico en la
lagartija arborcola tenuis Liolaemus (Iguanidae). Behavioral Ecology and Sociobiology
6: 23-28.
MARTINS EP (1994) filogenticos perspectivas sobre la evolucin de la territorialidad
lagarto. En: Vitt LJ & ER Pianka (eds) lagarto de la ecologa: perspectivas histricas y
experimentales: 115-144. Princeton University Press, Princeton, Nueva Jersey.
Pianka E. R. & Vitt L. J. (2003). Lizards: Windows to the evolution of diversity. Univ.
Of California Press. 5, 1-348.
SCHOENER T (1967) La importancia ecolgica de dimorfismo sexual en el tamao de
la lagartija Anolis Conspersus . Ciencia 155: 474-477.
SCHOENER T, J & C SLADE STINSON (1982) La dieta y el dimorfismo sexual en el
gnero de lagarto muy catlica, Leiocephalus, de las Bahamas. Oecologia 53: 160-169.
SNELL NS, DW SUGG & E AMADOR (1988) El dimorfismo sexual en el tamao de
lagartijas de lava Galpagos: rasgo o consecuencias Americana Zologo 28: 88A. [
Stebbins, R., J, Lowenstein and N, Cohen. 1966. A field study of the lava lizard
(Tropidurus albemarlensis) in the Galapagos Islands. Ecology 48(5): 839-851.
Whaley, O. Q., Orellana, A., Prez, E., Tenorio, M., Quinteros, F., Mendoza, M., &
Pecho, O. (2010). Plantas y Vegetacin de Ica, Per Un recurso para su restauracin y
conservacin. Royal Botanic Gardens, Kew.
WATKINS GG (1996) Las causas prximas de dimorfismo sexual en el occipital lagarto
Microlophus iguanian. Ecologa 77: 1473-1482.
WATKINS GG (1998) Funcin de un ornamento sexual secundaria: la cresta de la
lagartija iguanian sudamericano Microlophus occipital (Peters, Tropiduridae).
Herpetologica 54: 161-169.
Vitt, L.J., J.P. Caldwell, P.A. Zani & T.A. Titus. 1997. The role of habitat shift in the
evolution of the lizard morphology evidence from tropical Tropidurus. Proc. Natl. Acad.
Sci. 94: 3828-3832.
Zug G. R., Vitt L. J. & Caldwell J. P. (2001). Herpetology. An introductory biology of
amphibians and reptiles. San Diego: Academic press. 2nd ed.
UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS
E.A.P. CIENCIAS BIOLGICAS

Informe de Laboratorio N 2

Dimorfismo sexual de Microlophus occipitalis Peters 1871


(Squamata: Tropiduridae) provenientes de la ciudad de la
ciudad universitaria Universidad Nacional de Trujillo, 2017.

I UNIDAD

Catedra: Zoologa Econmica

Trujillo, 2017