Ricciocarpus natans (Marchantiophyta),
una hepatica acuatica en Mexico
Aniceto Mendoza Ruiz
Laboratorio de Biologa de pteridofitas, Depto, de Biologa, CBS, UAM-I.
e-mail: amr@xanum.uam.mx
Recibido: 18 de agosto de 2008
Aceptado: 06 de noviembre de 2008
Resumen
Las plantas no vasculares estan conformadas por tres
divisiones, Anthocerotophyta, Bryophyta y Mar-
chantiophyta. Esta ultima se caracteriza porque sus
gametofitos son bilobulados y de simetra dorsiven-
tralmente aplanada; la mayora de sus especies son
terrestres, sin embargo hay algunas que han retorna-
do al medio acuatico, por lo que son particularmen-
te interesantes. En este trabajo se presenta de ma-
nera general la ubicacion taxonomica, y la descrip-
cion morfologica y anatomica del gametofito y el es-
porofito de Ricciocarpus natans, hepatica acuatica
de distribucion cosmopolita; tambien se da informa-
cion sobre su distribucion en Mexico y la importan-
cia ecologica de la especie.
Abstract
Nonvascular plants consist of three divisions, Antho-
cerotophyta, Bryophyta and Marchantiophyta. The
latter is characterized by having bilobulate game-
tophytes with dorsiventral flattened symmetry; most
of the species are terrestrial, however some of them
have returned to the aquatic environment and are
exceptionally interesting. This paper shows the ta-
xonomic status, morphological and anatomical des-
criptions of the gametophyte and sporophyte of Ric-
ciocarpus natans, aquatic liverworts of cosmopolitan
distribution; it also provides information on its dis-
tribution and ecological importance of this species
in Mexico.
Tradicionalmente el reino vegetal ha sido dividido en
plantas no vasculares y vasculares, siendo la ausencia
o presencia de un sistema vascular compuesto por
tejido especializado (xilema y floema), el principal
criterio para su separacion.
Las plantas no vasculares se agrupan en tres di-
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visiones: Marchantiophyta (Hepatophyta), Antho-
cerotophyta y Bryophyta, integradas por plantas
autotrofas con clorofila a y b, carotenoides, pare-
des celulares celulosicas y un ciclo de vida con alter-
nancia de fases en la que el esporofito es dependien-
te del gametofito (Strasburger et al., 1993).
La division Marchantiophyta agrupa entre 6,000 y
8,000 especies de plantas talosas y foliosas, mor-
fologicamente poseen un aspecto irregular, si-
metra dorsiventral y suelen vivir en diversos am-
bientes humedos y sombreados, cubriendo gran-
des extensiones de tierra, rocas, arboles o cuer-
pos de agua (Armstrong, 2007; Bold, 1973; Bold
et al. 1989; Crandall-Stotler y Stotler, 2000; He-
Nygren et al., 2006), son conocidas comunmente co-
mo hepaticas, y son tan pequenas que suelen pasar
desapercibidas.
Las hepaticas talosas, son incluidas dentro del or-
den Marchantiales, que tiene cerca de 2000 espe-
cies agrupadas en 95 generos. El gametofito presen-
ta simetra dorsiventral, cierto grado de diferencia-
cion celular interna, celulas fotosinteticas, camaras
aerferas y tejido de reserva. El esporofito es com-
pacto, frecuentemente con una seta corta y la pa-
red de la capsula esta formada por una sola capa
de celulas. La mayora de las especies que confor-
man este orden son plantas terrestres, sin embar-
go algunas de ellas se han adaptado secundariamen-
te, a la vida acuatica, como por ejemplo Riccia flui-
tans L. y Ricciocarpus natans L., ambas de la fa-
milia Ricciaceae (Strasburger et al., 1993). La pri-
mera de ellas es ampliamente conocida, mientras R.
natans, pese a formar grandes poblaciones flotan-
tes, suele pasar desapercibida, por lo que el objeti-
vo de este trabajo es dar a conocer las principales ca-
ractersticas morfologicas y anatomicas tanto del ga-
metofito como del esporofito y su distribucion en
Mexico.
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Mapa 1. Distribucion de Ricciocarpus natans en Mexico: Edo. Mexico, Hidalgo, Jalisco, Morelos y Tabasco.
Ricciocarpus natans es una planta pequena que vi-
ve flotando libremente en la superficie del agua de
regiones templadas y tropicales del mundo, se en-
cuentra asociada a corrientes lentas, estanques, char-
cos, lagos y lagunas de agua dulce, ricas en nutrien-
tes (Pearson, 1925, Pickett, 1925). En Mexico se
ha reportado su presencia en algunos lagos de va-
rios estados (mapa 1, apendice). Puede crecer acom-
panada de la hepatica Riccia fluitans, del helecho
acuatico Azolla microphylla Kaulf. y de algunas es-
pecies del genero Lemna L., conocidas comunmen-
te como lenteja de agua (Fig. 1).
El gametofito de Ricciocarpus natans es un talo pe-
queno, que puede llegar a alcanzar los 2.5 cm de lon-
gitud (Fig. 2), tiene un aspecto esponjoso, es dor-
siventralmente aplanado y dicotomicamente lobula-
do en la parte apical, donde una celula meristemati-
ca se divide aumentando el tamano de la planta,
mientras que la parte posterior de esta se degra-
da y se desprende a medida que la porcion apical
va creciendo. El incremento del numero de indivi-
duos se da por fragmentacion del gametofito, cuan-
do las ramificaciones se separan o la region basal de
una dicotoma se muere o marchita. En la parte su-
perior de la lamina se encuentran numerosos poros
que le permiten el intercambio gaseoso, y se apre-
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cia ademas un surco hundido en forma de Y, que di-
vide a la planta en dos partes iguales. En la parte in-
ferior de la lamina se encuentran varias filas de es-
camas ventrales y numerosos rizoides; las escamas
estan formadas por una sola capa de celulas y a me-
nudo son de color purpura (Fig. 2).
Debido a las adaptaciones a la vida acuatica, el ta-
lo vegetativo de Ricciocarpus natans, es anatomica-
mente muy sencillo, presenta una epidermis superior
y una inferior uniestratificada, y una porcion inter-
na conformada por parenquima (Kronestedt, 1981;
2008a; 2008b). Este ultimo se diferencia en: 1) un sis-
tema de espacios aereos que ocupan la mayor par-
te del talo, y son responsables del aspecto espon-
joso de los gametofitos, condicion que permite a la
planta flotar libremente sobre el agua, y 2) un con-
junto de celulas fotosinteticas ricas en cloroplastos
(clorenquima) que forman las paredes de las cama-
ras aerferas(Figs. 3-4).
Los gametofitos maduros son bisexuales, sus game-
tangios se encuentran inmersos en camaras del sur-
co dorsal. La reproduccion ocurre por dos vas, ve-
getativamente por fragmentacion de los talos o bien
por reproduccion sexual. Una vez que han madura-
do los anteridios y los arquegonios, los gametos (an-
terozoide y ovocelula) se unen, para dar origen a
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Figs. 1-6. Gametofitos y esporofitos de Ricciocarpus natans. 1-2. Gametofitos creciendo en su habitat, 3-4. Corte
transversal del gametofito, 5. Ejemplar de herbario del gametofito con esporofitos, 6. Acercamiento del esporofito con
esporas. ea = espacios aereos, es = esporofitos, zm = zona meristematica.
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un cigoto (2n); este se transforma, mediante una se-
rie de divisiones nucleares y celulares, en una ma-
sa esferica de tejido en el interior del vientre ensan-
chado del arquegonio, el esporofito, que por meio-
sis producira numerosas tetradas de esporas (Figs.
5- 6). A medida que el gametofito crece y se mar-
chita en sus porciones mas viejas, el tejido de las
paredes del esporofito se desintegra y las esporas
van quedando en libertad, siendo diseminadas por
el agua y al germinar inician nuevamente con la fase
gametoftica.
Aparentemente, la especie no tiene en nuestro pas
ninguna importancia economica, sin embargo en al-
gunos otros se reporta que es utilizada como alimen-
to para aves y como planta ornamental para acua-
rios. Desde el punto de vista cientfico ha sido ob-
jeto de estudio en trabajos de anatoma (Krones-
tedt, 1981; 2008a, 2008b), biologa celular (Brow y
Lemmon, 2008) y ecologa (Alm, 2003). Por ultimo
si consideramos que en condiciones naturales cons-
tituyen el habitat de muchos insectos e invertebra-
dos acuaticos, y que los lugares en que crece se en-
cuentran fuertemente amenazados por la contamina-
cion de los cuerpos de agua, entenderemos la impor-
tancia de conocer a esta pequena planta.
Agradecimientos
Se agradece a Jacqueline Ceja, Ana Rosa Lopez Fe-
rrari, Rosa Cerros, la revision crtica y las sugeren-
cias hechas al trabajo para enriquecer su conteni-
do y a Claudio Delgadillo por las facilidades otorga-
das para consultar la coleccion de briofitas del Her-
bario Nacional (MEXU).
Bibliografa
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Apendice
Sitios de distribucion de Ricciocarpus natans.
Estado de Mexico, Laguna de San Pedro Tulte-
pec de Quiroga, 2 km al S de Lerma.
Hidalgo, Laguna de Tecocomulco, Mpio. Cuaute-
pec de Hinojosa (P. Ramrez y K. Pedraza 722 ME-
XU, A. Mendoza R. s. n. UAMIZ).
Jalisco, Laguna Escondida, 30 km al N de la Ciu-
dad de Colima, rumbo al volcan Nevado de Coli-
ma, Mpio. Zapotitlan (A. Novelo y M. A. Mijangos,
938 MEXU). Morelos, Lago Hueyapan, parque na-
cional Lagunas de Zempoala, 4 km al N de Huitzi-
lac, Mpio. Huitzilac (J. Bonilla 596, MEXU).
Tabasco, Ejido el Capricho, 8-10 km al N de C-
23 del Plan Chontalpa, Mpio. de Cardenas, (C. Co-
wan 2824, MEXU).
cs