Atlas de Histologa Animal y Vegetal

PARNQUIMA

Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.

FACULTAD DE BIOLOGA. UNIVERSIDAD DE VIGO.
(VERSIN: ABRIL 2017)
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 NDICE

Tejidos vegetales ........................................................... 4

Parnquima .................................................................. 6
Parnquima cloroflico ................................................ 8
Parnquima de reserva ................................................ 9
Parnquima acufero ................................................... 10
Parnquima aerfero ..................................................... 11
Bibliografa ................................................................. 12

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Cuando hablamos de las caractersticas de los
tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la
historia ocurrida hace unos 450 a 500 millones de aos,
en el paleozoico medio, cuando las plantas
conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece
ventajas respecto al medio acutico: ms horas y ms
intensidad de luz, y mayor circulacin libre de CO2.
Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas
dificultades, casi todas relacionadas con la obtencin y
retencin de agua, con el mantenimiento de un porte
erguido en el aire y tambin con la dispersin de las
semillas en medios areos. Para ello las plantas se
hacen ms complejas: agrupan sus clulas y las
especializan para formar tejidos con funciones
especializadas que son capaces de hacer frente a estas
nuevas dificultades. Atendiendo a razones topogrficas,
los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs,
1875), que se usan para resaltar la organizacin de los
tejidos en entidades ms amplias. Los sistemas de
tejidos se agrupan para formar los rganos.
Tradicionalmente los tejidos de las plantas se
agrupan en tres sistemas de tejidos: sistema de
proteccin (epidermis y peridermis), fundamental
Clasificacin de los tejidos de las plantas segn su permanencia,
capacidad de divisin y tipos celulares que los componen.
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Tejidos vegetales 4
(parnquima, colnquima y esclernquima) y vascular
(xilema y floema). El sistema de proteccin permite
superar un medio ambiente variable y seco, aparece un
sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis
y la peridermis. Las clulas de estos tejidos se revisten
de cutina y suberina para disminuir la prdida de agua,
y aparecen los estomas en la epidermis para controlar
la transpiracin y regular el intercambio gaseoso. El
sistema fundamental lleva a cabo funciones
metablicas y de sostn. Una gran cantidad del tejido
de las plantas es el parnquima, el cual realizar
diversas funciones, desde la fotosntesis hasta el
almacn de sustancias. Para mantenerse erguidas sobre
la tierra y mantener las forma y estructura de muchos
rganos las plantas tienen un sistema de sostn
representado por dos tejidos: colnquima y otro ms
especializado denominado esclernquima. La funcin
de mantener el cuerpo de la planta erecto pasar a los
sistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sin
embargo, uno de los hechos ms relevantes en la
evolucin de las plantas terrestres es la aparicin de un
sistema vascular capaz de comunicar todos los rganos
del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:

xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que
conduce principalmente sustancias orgnicas en
solucin. Slo hablamos de verdaderos tejidos
conductores en las plantas vasculares.
Los tejidos tambin se pueden agrupar de otras
formas. Por ejemplo, por la diversidad celular que los
componen. As, hay tejidos simples o sencillos que
slo contienen un tipo celular, como los parnquimas,
mientras que otros son complejos como los de
proteccin o conductores.
Finalmente, las plantas vasculares producen
semillas, dentro de las cuales se forma el embrin, que
se desarrolla y crece gracias a la actividad de los
tejidos embrionarios o meristemticos. Los meristemos
, no slo estn presentes en el embrin sino que estn
activos a lo largo de toda la vida de la planta,
permitiendo su crecimiento.
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para
formar rganos que pueden ser vegetativos, como la
raz (rgano de captacin de agua y sales), tallo
(rgano para el transporte, sostn y a veces realiza la
fotosntesis) y hoja (rgano que capta la energa solar,
realiza la fotosntesis y es el principal responsable de la
regulacin hdrica de la planta), o bien reproductivos
como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Los
sistemas de tejidos se distribuyen en modelos
caractersticos dependiendo del rgano.
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de
los tejidos y rganos tenemos que entender dos
estructuras caractersticos de las plantas:
1. Las clulas de las plantas presentan una
estructura denominada pared celular que recubre
externamente a su membrana plasmtica. Est
sintetizada por la propia clula y es imprescindible para
ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia
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Tejidos vegetales 5
de un citoesqueleto bien desarrollado, del cul carecen
las clulas de las plantas. La pared celular determina la
forma y el tamao de las clulas, la textura del tejido y
la forma del rgano. Incluso los diferentes tipos
celulares se identifican por la estructura de la pared. Se
origina durante la divisin celular. En la citocinesis se
depositan sustancias pcticas entre las dos clulas hijas
formndose un tabique separador denominado lmina
media. Las sustancias pcticas son molculas
adherentes que tienden a mantener juntas a las clulas.
Luego, cada clula sintetizar la pared celular primaria,
a ambos lados de la lmina media, formada
principalmente por hemicelulosas y celulosas. La pared
primaria se deposita mientras la clula est creciendo.
Algunas clulas, adems pueden sintetizar la pared
celular secundaria que, adems de celulosa, por lo
general contiene lignina. La pared secundaria es
caracterstica de algunas clulas especializadas y es
mayormente depositada cuando la pared primaria ha
parado su crecimiento. Todas las clulas de las plantas
diferenciadas contienen lamina media y pared celular
primaria ms o menos gruesa pero slo unos pocos
tipos celulares tienen adems pared celular secundaria.
2. A partir del estado embrionario las plantas se
desarrollan y crecen gracias a la actividad de los
meristemos . El primer crecimiento de todas las
plantas, y nico en algunos grupos, es el crecimiento en
longitud. ste se denomina crecimiento primario, y
corre a cargo de la actividad de un grupo de clulas
meristemticas que se sitan en los pices de los tallos
y races, as como en la base de los entrenudos. Estos
grupos de clulas son los meristemos primarios.
Adems, algunos grupos de plantas tambin pueden
crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado
crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la
actividad otro tipo de meristemos denominados
meristemos secundarios.

El parnquima es un tejido poco especializado
implicado en una gran variedad de funciones como la
fotosntesis, el almacenamiento, la elaboracin de
sustancias orgnicas y la regeneracin de tejidos. Est
formado por un solo tipo celular, la clula
parenquimtica, que generalmente presenta una pared
celular primaria poco engrosada. Este clula muestra
menor grado de diferenciacin que otras clulas de las
plantas y por eso se considera que podra ser
precursora del resto de los tipos celulares durante la
evolucin. Es la ms parecida a la clula
meristemtica. Tiene la capacidad de
"desdiferenciacin", es decir, puede perder el grosor de
su pared celular, convertirse en una clula totipotente y
comenzar una actividad meristemtica. Por ejemplo, se
usa experimentalmente para la formacin de callos
(masa de clulas indiferenciadas que es posible
manipular en el laboratorio y transformar en una planta
adulta). El parnquima se encuentra formando masas
continuas de clulas en la corteza y en la mdula de
tallos y races, en el mesfilo de la hoja, en la pulpa de
los frutos y en el endospermo de las semillas. Puede
representar un 80 % de las clulas vivas de una planta.
La clula parenquimtica tambin puede aparecer
asociada al xilema y floema, formando parte integral
de los mismos. Parte de la capacidad de regeneracin
de las plantas tras heridas se debe a la actividad de las
clulas parenquimticas.
Segn su actividad y funcin nos encontramos 4
tipos de parnquimas:
Parnquima cloroflico. Este tipo de parnquima,
denominado tambin clornquima, est especializado
en la fotosntesis gracias a que sus clulas contienen
numerosos cloroplastos. Se encuentra por lo general
debajo de la epidermis donde la luz llega ms
fcilmente y su principal localizacin es en las hojas,
aunque tambin es comn en la corteza de los tallos
verdes. El clornquima de la hoja se denomina
mesfilo y se divide en dos tipos: en empalizada, ms
expuesto al Sol, y parnquima lagunar, en la parte ms
sombra. El primero tiene mayor nmero de
cloroplastos y parece llevar a cabo una mayor tasa de
fotosntesis, estando sus clulas adems ms mayores que los normalmente encontrados en otros
densamente empaquetadas. En el parnquima lagunar
hay ms espacios intercelulares gracias a los cuales es
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Tejidos vegetales. Parnquima. 6
un buen tejido para el intercambio de gases y agua con
la atmsfera.
Parnquima de reserva. Sus clulas sintetizan y
almacenan diversas sustancias como granos de
almidn, cristales proteicos, lpidos, protenas, etc.
Algunas de estas sustancias pueden encontrarse en
forma slida, aunque lo normal es que estn disueltas
en la vacuola, que es el rgnulo especializado en el
almacn de sustancias. Tambin en el citoplasma se
pueden acumular algunas sustancias como azcares y
sustancias nitrogenadas. Algunas clulas almacenan un
tipo de sustancia aunque otras pueden contener una
mezcla sustancias de diferente tipo. El producto de
reserva ms frecuente es el almidn. Las protenas
almacenadas suelen ser importantes como fuente de
nitrgeno, un bien escaso para la clula, y
generalmente el destino de estas protenas es la
degradacin.
Parnquima aquferous. Aunque todas las clulas
parenquimticas almacenan agua en mayor o menos
medida, las clulas del parnquima acufero estn
especializadas en esta funcin. Las clulas
parenquimticas que almacenan agua son grandes, de
paredes delgadas y con una gran vacuola donde se
acumula el agua. En el citoplasma o en la vacuola hay
muclagos, conjunto de sustancias que aumentan la
capacidad de absorcin y retencin de agua. Este
parnquima es caracterstico de las plantas que viven
en climas secos, denominadas plantas xerfitas. En los
rganos subterrneos encargados de almacenar
sustancias de reserva no suele haber tejidos
especializados en el almacn de agua, aunque las
clulas que contienen almidn u otras sustancias de
reserva tienen tambin una gran capacidad de
almacenar agua.
Parnquima aerfero. Sus clulas dejan grandes
espacios intercelulares comunicados entre s, por donde
circulan los gases que permiten la aireacin de las
plantas hidrfitas.
El parnquima aerfero o aernquima es un tejido
que contiene grandes espacios gaseosos intercelulares,
tejidos. Est especialmente desarrollado en las plantas
que viven en ambientes muy hmedos o acuticos (son

las denominadas plantas hidrfitas), aunque tambin
puede aparecer en algunas especies no acuticas
sometidas a estrs. Aparece tanto en races como en
tallos. En las races se han descrito dos formas de
producir aernquima: esquizogenia y lisogenia. La
esquizogenia es un proceso que se produce durante del
desarrollo del rgano y que produce este tipo de
parnquima por diferenciacin celular. La lisogenia es
consecuencia del estrs y las cavidades gaseosas se
producen por muerte celular. El aernquima por
lisogenia se forman en plantas como el trigo, cebada, el
arroz o el maz. Algunos autores proponen un tercer
tipo de formacin de aernquima denominado
expansigenia en la cual se crean espacios sin que las
uniones celulares desaparezcan (ver esquema de Seago
et al., 2005).
El aernquima es continuo desde los tallos hasta las
Parnquima aerfero de la raz acutica de una elodea
(Elodea canadensis). Los asteriscos sealan espacios
areos.
Distintos procesos en la formacin del aernquima
(modificado de Evans 2003).
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Tejidos vegetales. Parnquima. 7
races y las clulas de este tejido dejan grandes
espacios intercelulares que permiten la conduccin de
gases, aumentando la difusin de stos desde las hojas
hasta las races. Esta comunicacin permite a las
plantas que viven en suelos hmedos o anegados
mantener un nivel de oxgeno suficiente para la
respiracin. En suelos encharcados tambin es un
vehculo para la liberacin a la atmsfera de gases
presentes en las races, como el etileno. Este
parnquima puede considerarse como una adaptacin
de las plantas a la hipoxia de suelos anegados.
Las plantas con aernquima se consideran como uno
de los vehculos importantes para el paso del gas de
efecto invernadero como el metano desde el suelo,
pasando por la raz y el tallo, hasta la atmsfera. Esto
es particularmente importante en cultivos extensivos
como los de arroz.
Ejemplos de cmo diferentes especies crean
parnquima aerfero segn Seago et al. (2005).
 Tejidos vegetales. Parnquima. 8

rgano: hoja, parnquima cloroflico.

Especie: camelio (Camelia japonica)
Tcnica: corte grueso en vibratomo, teido con safranina / azul alcin.

En esta hoja de camelio, y en general en todas las
hojas, al parnquima cloroflico se le denomina
mesfilo. Las clulas se pueden disponer de dos
formas: en empalizada muy juntas o dispersas y con
grandes espacios intercelulares. El parnquima en
empalizada est formado por clulas alargadas
dispuestas en estratos y con espacios intercelulares
pequeos. El nmero de estratos depende de la luz que
recibe el rgano, habiendo diferencias entre las hojas
expuestas a la luz directa y las hojas situadas en la
sombra. Las hojas de sol son ms pequeas y ms
gruesas que las llamadas hojas de sombra, que se
forman en condiciones de baja intensidad lumnica. El
mayor grosor de las hojas de sol se debe
principalmente a un mayor desarrollo del parnquima
en empalizada. El parnquima lagunar est formado
por clulas redondeadas que no se disponen en estratos
y entre las cuales existen espacios intercelulares
conspicuos, los cuales permiten la difusin de gases.

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 Tejidos vegetales. Parnquima. 9

rgano: raz, parnquima de reserva en la corteza radicular.

Especie: botn de oro (Rannunculus repens).
Tcnica: corte en parafina y teido con safranina / azul alcin.

En esta imagen de raz se pueden observar clulas
parenquimticas con inclusiones de reserva,
probablemente almidn, que aparecen como granos de
color prpura. Las clulas tienen forma redondeada y
sus paredes celulares son primarias ya que aparecen
teidas de color azulado gracias al azul alcin. El
hecho de que algunas clulas aparezcan sin material de
reserva puede ser consecuencia del proceso histolgico.
Entre las clulas se pueden observar espacios
intercelulares

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 Tejidos vegetales. Parnquima. 10

rgano: tallo, parnquima acufero.

Especie: cactus.
Tcnica: corte en microtomo de congelacin y teido con safranina / azul alcin.

En esta imagen de cactus, una planta xerfita, se delgadas y en algunas clulas se aprecia el muclago
observan clulas parenquimticas cuyo contenido es teido con la safranina. Se pueden observar tambin
principalmente agua. Poseen paredes primarias espacios intercelulares.

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rgano: tallo, parnquima aerfero en la mdula.

Especie: junco (Juncus spp).
Tcnica: corte en parafina y tincin con azul de metileno.

En esta imagen se observa el parnquima aerfero de

un junco. Las clulas aparecen estrelladas y unidas slo
por alguna de sus paredes para crear un entramado
espacial con multitud de espacios acelulares.

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 Tejidos vegetales. Parnquima. 12

Evans DE. 2003. Aerenchyma formation. New phytologist.

161:3549.

Seago JR JL, Marsh LC, Stevens, KJ, Soukup A, Votrubov

O, Enstone D. 2005. A reexamination of the root cortex in
wetland flowering plants with respect to aerenchyma. Annals
of botany. 96: 565579.

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