PLAN DU COURS

CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT
I/ DEFINITION .
II/ PHASES DE LA CROISSANCE .
1/ Prolifration cellulaire.
A/ Dfinition.
B/ Priodes du cycle cellulaire.
C/ tude du cycle cellulaire.
*Modalits de la synthse d'ADN.
*Initiation de la synthse d'ADN.
2/ longation cellulaire.
3/ Diffrentiation cellulaire.
1

III/ CENTRES GENERATEURS DE LA

CROISSANCE .
1/ Mristmes caulinaires.
2/ Mristmes racinaires.
IV/ REGULATION ET FACTEURS DE LA
CROISSANCE .
1/ Introduction.
2/ Polarit.
3/ Facteurs de croissance(Phytohormones).
A/ Auxines.
* Historique et dcouverte.
* Biosynthse.
* Dgradation
2
 * Polarit et transport.
* Proprits physiologiques.
B/ Gibbrellines .
* Dcouverte.
* Biosynthse.
* Proprits physiologiques.
C/ Cytokinines.
* Dcouverte.
* Proprits physiologiques.
D/ Autres facteurs agissant sur la croissance.
* thylne.
* Acide Abscissique

I/ DEFINITION
Cycle de dveloppement:
germination
graine
plantule
Fcondation Croissance vgtative,
embryogense organogense
snescence Plante adulte
(stade vgtatif)
Induction florale
Stade reproducteur
4
Germination de Phasolus vulgaris 5

Diffrentes tapes du cycle dune plante annuelle 6

 Cycle annuel des vgtaux 7

9LA CROISSANCE EST UN PHENOMENE

QUANTITATIF.
9LE DEVELLOPEMENT EST UN
PHENOMENE QUALITATIF.
9ILS SONT TRES LIES ET SE
DEROULENT EN MEME TEMPS. ON
PARLE DONC DE CROISSANCE.
9CHEZ LES VEGETAUX LA
CEROISSANCE EST INDEFINIE ET
LOCALISEE.
8
 9INDEFINIE : ELLE MANIFESTE
DES PHENOMENES DE CROISSANCE
TANT QELLE VIT.
9ON PARLE DEMBRYOGENESE
INDEFINIE.
9LOCALISEE : CENTRES
GENERATEURS DE LA CROISSANCE
( LES MERISTEMES LOCALISES AUX
EXTREMITES) .
9

9 LES MERISTEMES SONT LOCALISES

AUX EXTREMITES DES TIGES ET DES
RACINES.

9 CONSTITUES DE CELLULES
MERISTEMATIQUES ILS
CONTRIBUENT A LAPPARITION
DORGANES : tiges ; racines ; feuilles .
10
 II/ PHASES DE LA CROISSANCE

ON DISTINGUE TROIS PHASES :

91/ PROLIFERATION
CELLULAIRE.
92/ ELONGATION CELLULAIRE.
9 3/ DIFFERENTIATION
CELLULAIRE.
11

A LECHELLE CELLULAIRE
GENESE DUNE CELLULE VEGETALE

Cellule
indiffrencie
Diffrenciation

12
1/ PROLIFERATION CELLULAIRE.
A/ DEFINITION :
91er PHENOMENE AU NIVEAU DU
MERISTEME.
9MULTIPLICATION INTENSE DES
CELLULES.
9LE RESULTAT EST UNE MASSE
CELLULAIRE.
13

CYCLE CELLULAIRE
Fin Dbut
Interphase Interphase
MITOSE :
MITOSE
Ddoublement du gnome.
G2 INTERPHASE :
G1
Comprend :
2 phases de repos (Gap: G1
S
et G2)
1 phase de synthse
dADN ( S) .
14
 C/ ETUDE DU CYCLE CELLULAIRE
a) LA DUREE DU CYCLE.
DUREE DIFFERENTE DU CYCLE CHEZ LE MAIS
G1 S G2 M Tot

Cellules 0 8 5 2 15
croissance
rapide
Cellules 151 9 11 3 174
croissance
lente
15

2/ ELONGATION CELLULAIRE
GERMINATION DE PETIT POIS PAR SACHS

soja
Petit pois
16
 Exprience de Sachs
17

LE DIAGRAMME DE CROISSANCE MONTRE QUE LELONGATION

EST NULLE AU NIVEAU DES PARTIES APICALES ET BASALES.
IMPORTANTE AU MILIEU DE LORGANE. 18
 DIAGRAMME DE CROISSANCE
Au niveau de la racine
longation

coiffe Zone du milieu collet

On constate que llongation est importante au milieu,

alors quelle est nulle aux extrmits . 19

CHEZ LA TIGE

base N N N N N N N N sommet
On constate que llongation est nulle au niveau des
nuds; importante au niveau des entre nuds
surtout lorsquon sloigne des centres gnrateurs. 20
 Entre nud

Nud

21

DIFFERENTIATION CELLULAIRE
ON PEUT DISTINGUER:
UNE SEPARATION DANS LE
TEMPS ET DANS LESPACE
DES DIFFERENTES ZONES
DIFFERENTIEES.

SI ON COUPE LABASE DE LA
RACINE. LA ZONE PILIFERE
SETTENDERA JUSQUAU
NIVEAU DE LA SECTION.

LE MERISTEME INHIBE
DONC LA DIFFERENTIATION.
22
 CONTRLE DE LA DIFFERENTIATION

23

DANS UNE EXPERIENCE IN VITRO

PHLOEME XYLEME

CALL

CAMBIUM

CHAQUE TISSU A ENGENDRE A SA PROXIMITE LE MEME

TISSU DORIGINE.
CECI ATTESTE DUN CONTROLE DORIGINE CHIMIQUE
DE LA DIFFERENTIATION.
24
 EN CONCLUSION :
LA DIFFERENTIATION EST DONC BIEN
CONTROLEE .

ON ASSISTE A UN CONTRLE DANS LE

TEMPS ET DANS LESPACE .

LE CONTRLE EST DIRIGE PAR LES

CENTRES GENERATEURS . IL EST
DORDRE CHIMIQUE .
25

III/ CENTRES GENERATEURS

DIFFERENTE TYPES :
LES MERISTEMES TERMINAUX : DORIGINE
PRIMAIRE . ILS SONT SOIT CAULINAIRES OU
RACINAIRES .
LES MERISTEMES SECONDAIRES (LES
CAMBIUMS) : ILS APPARAISSENT PLUS TARD .
ON DISTINGUE :
LASSISE LIBERO-LIGNEUSE QUI DONNERA LE
LIBER ET LE BOIS .
LASSISE SUBERO-PHELLODERMIQUE QUI
DONNERA LE LIEGE.
26
 27

* HANSTEIN EN 1870 A DEVELOPPE LA

THEORIE DES HISTOGENES

DERMATOGENE (cellules superficielles)

PERIBLEME (cellules priphriques)

PLEROME (cellules du centre)

ORGANISATION MERISTEMATIQUE EN
TROIS ZONES
28
 * EN 1890 SMITH A DEVELOPPE LA
THEORIE DE LA TUNICA ET DU CORPUS
Division latrale
Zone superficielle
= TUNICA

Division vers la profondeur

Zone profonde
= CORPUS

29

FOSTER SUR Ginkgo biloba

Zone dinitiation
(cellules de rserve)
1
2 Cellules mres des
zones 3 et 4
3 4 3

Zone latrale

Zone centrale

Organisation en trois zones

30
 LUTILISATION DE LA COLCHICINE
Lapplication de la colchicine entrane lapparition
de chimres polyplodes

LES PARTIES LATERALES ET PROFONDES ONT

DONC POUR ORIGINE LA PARTIE CENTRALE
LE MERISTEME EST DONC CONSTITUE DE
DIFFERENTES ZONES, DONT LIMPORTANCE
DEPENT DE LARCHITECTURE DE LA PLANTE. 31

CHEZ LES DICOTYLEDONNES

Ex. : Chrysanthme
Activit mitotique
Mer. central faible
v
1
Mer. latral N

2 3

Grande activit
mitotique Mer. mdullaire v
N
Activit mitotique
N v
moyenne
32
 Initiation foliaire
Mer.
Mer. foliaire
axial
PERICLINES

ANTICLINES
Mer.
latral Sens des
divisions
Mer. Laiss la Procambium
base de la feuille
(Sys. vasculaires)
33

CHEZ LES DICOTYLEDONES

MOELLE

CORDONS PROVASCULAIRES
EPIDERME

SECTION

F.C.V. CROISSANCE EN EPAISSEUR

34
 CHEZ LES MONOCOTYLEDONES
Les feuilles naissent au niveau de lpiderme; la zone
latrale est trs large. La croissance en paisseur se
fait par talement du mristme latral
Moelle trs
rduite

section

Cordons Provasculaires 35

CHEZ LES PLANTES AQUATIQUES

Zone axiale Croissance de la plante

Zone latrale Systme foliaire

Tissu conducteur

Lacunes qui remplace une partie du

parenchyme
36
 CONCLUSIONS
LORGANISATION DE LA PARTIE
APICALE A UN DETERMENISME SUR:

LONTOGENESE DE LA TIGE .
LA POHYLLOTAXIE FOLIAIRE (en donnant

le nombre dhlices foliaires et la

disposition des feuilles sur ces hlices
foliaires).

37

MERISTEME REPRODUCTEUR
Mer. Ax. Pices florales
S+P

Mer. Lat.

Mer. Md. Rceptacle

MERISTEME MERISTEME
VEGETATIF REPRODUCTEUR

38
 TRANSFORMATION FLORALE
Gynce

tamines

Rceptacle floral

Spales
+
Ptales

CETTE ORGANISATION EST PLUS AU MOINS COMPLEXE

SELON LES ESPECES ET SURTOUT LORSQUIL SAGIT
DUNE INFLORESCENCE 39

MERISTEME RACINAIRE

Assise pilifre
corce

Cylindre central
Tissus conducteurs (zone de
prolifration)
zone mristmatique

CQ
zone mristmatique

Coiffe

40
 ACTIVITE CELLULAIRE AU NIVEAU
DU MERISTEME RACINAIRE

mas moutarde

Centre quiescent 200h 500h

Coiffe 12h 35h

Zone de 25h 40h

prolifration

41

RECAPITULATION
Mer. Vg.
Procambium Mer. Rep.
Mristme

Systme
vasculaire Fleur

Fruit
Cambium

CQ Graine
Croissance en
coiffe paisseur
42
 REGULATION DE LA CROISSANCE
APEX CAULINAIRE .
APEX RACINAIRE .
NOTION DE POLARITE
Dans une exprience :
PA
1
Culture sur
2 milieu nutritif.
PB 3
43

QUELQUES JOURS

MILIEU DE CULTURE

ON OBTIENT UNE PLANTE

ENTIERE ENRACINEE.
44
 2

QUELQUES JOURS

MILIEU DE CULTURE

ON OBTIENT UN CAL
( AMAS DE CELLULES DESORGANISEES).
* DEDIFFERENTIATION.
* CELLULES MERISTEMATIQUES .
* PAS DORGANOGENESE . 45

QUELQUES JOURS

MILIEU DE CULTURE

ON OBTIENT UN CAL
PLUS PETIT QUE PRECEDEMMENT .

LA CROISSANCE EST DE PLUS EN PLUS DIFFICILE

LOSQUON SELOIGNE DE LAPEX .
46
 ZA
DANS DAUTRES EXPERIENCES
1
Excision de la zone axiale
ZL ZL

Aprs cicatrisation et divisions

On obtient deux apex qui

naissent au niveau des zones
latrales .
Le mristme latral se
transforme en mristme axial .

CC. : LA ZONE AXIALE INHIBE LES PARTIES LATERALES. 47

PELLIGRINI EN 1970
PROCEDE AU DECOUPAGE DE
LA ZONE AXIALE ET DES DEUX
ZONES LATERALES

PAS DE REORGANISATION DE LAPEX .

LES FEUILLES OBTENUES ONT UN ASPECT
ANORMAL .

LAPEX ASSURE LE BON DEVELOP-

PEMENT DES FEUILLES .
48
 SI ON LAISSE LA PARTIE DU
MERISTEME RESPONSABLE
DE LINITIATION FOLIAIRE .

Aprs cicatrisation et divisions

ON ASSISTE A LA
REORGANISATION DUN APEX
ET QUE LES FEUILLES SE
DEVELOPPENT NORMALEMENT .
49

LOISEAU SUR LA BALSAMINE :

3 CENTRES FOLIAIRES

LORSQUON ENLEVE UN CENTRE

LA PLANTE FONCTIONNE AVEC

LES DEUX AUTRES CENTRES
MERISTEME APICALE

LORSQUON ENLEVE LA PARTIE CENTRALE

LA PLANTE FONCTIONNE NORMALEMENT.

REGENERATION DU MERISTEME CENTRAL .
50
 LORSQUON COUPE LES TROIS CENTRES

LA REGION CENTRALE REGENERE

LES TROIS CENTRES FOLIAIRES
CONCLUSION :

LES CENTRES FOLIAIRES SONT INDEPENDANT LES UNS

DES AUTRES .
LA REGION CENTRALE PEUT REGENERER LES AUTRES
CENTRES .
LA PLANTE EST CAPABLE DE REGENERER LA ZONE
CENTRALE .

51

MERISTEME RACINAIRE
DECOUPAGES AU NIVEAU DE LA RACINE DE LA FEVE PAR CLOWES EN 1953-55.

DANS TOUS LES CAS IL Y A DIVISIONS ET REGENERATION

DES CELLULES. ELLES SONT ANARCHIQUES AU DEPART
PUIS SE REORGANISENT.
LA ZONATION AU NIVEAU DE LARACINE EST MOINS
STRICTE QUE CHEZ LA TIGE . 52
 EXEMPLES :
CHEZ LUF DE FUCUS :
Avant la 1ere
Division

PARTIE QUI DONNERA

LE THALLE
PARTIE QUI DONNERA
LES RHIZOIDES
CHEZ LE SPORE DEquisetum :

Avant la 1ere
n n
Division

CES MODIFICATIONS CYTOPLASMIQUES SONT POSSIBLE

GRACE A LACTION DE STRUCTURES MICROTUBULAIRES .
53

AU NIVEAU ORGANOGENESE :
CHEZ LA RACINE DE CHICOREE :

DEBITAGE EN TRONCONS
P.R. P.F.

BOURGEONS

RACINES

CES TRONCONS SUR MILIEU DE CULTURE DONNERONT TOUJOURS :

9DES BOURGOENS VERS LA PARTIE P.F. ET DES RACINES
VERS LA PARTIE P.R.
9LA POLARITE EST CONSERVEE.
9ON NOTE QUE LES BOURGEONS APPARAISSENT EN PREMIER .
54
 55

SI ON ELIMINE LES BOURGEONS

DES LEURS APPARITION .

PAS DE RACINES

SI ON COUPE LES RACINES ; ELLES

REAPPARAISSENT TOUJOURS MEME SI
ON REPETE CELA PLUSIEURS FOIS .

ON NOTE UNE INDUCTION POLARISEE DE LA RHIZOGENESE

PAR LES BOURGEONS.
IL EXISTE DONC DES SUBSTANCES CIRCULANT DU HAUT VERS
LE BAS DONT LE CENTRE DE SYNTHESE EST LAPEX.
56
 SUR UN TUBERCULE DE TOPINAMBOUR
Cal
PF

PF
SUR MILIEU SIMPLE
PR bauche C.V.

PR

LA POLARITE EST CONSERVEE QUELQUE SOIT

LORIENTATION DE LEXPLANT .
57

LORSQUON AJOUTE AU MILIEU 0,01mg/l dacide Naphtyl actique

Cal plus important

ON CONSTATE QUE LA CALLOGENESE A ETE PLUS INDUITE .

LA POLARITE EST CONSERVEE .
58
 LORSQUON AJOUTE AU MILIEU 1mg/l dacide Naphtyl actique :

12 racines

Quelques racines.
LANA a change la
polarit

LA POLARITE EXISTE , MAIS ELLE EST MASQUEE PAR LAPPORT DUNE

SUBSTANCE DE CROISSANCE .
59

LES AUXINES
CEST GRACE A BEIJERINK ET A DARWIN QUI SE SONT
INTERESSES AU PHOTOTROPISME CHEZ Phalaris canariensis
DEPUIS 1880 QUON A PU INTRODUIRE LA NOTION DE
PHYTOHORMONE OU HORMONE VEGETALE .
Lumire symtrique
Croissance verticale si
lumire symtrique

Zone
dallongement
Mise en vidence du
photopriodisme du
Lumire asymtrique coloptile avec une
lumire asymtrique

60
DARWIN SEST INTERESSE ENSUITE A LA PARTIE APICALE
DU COEOPTILE QUI SEMBLE LINSTIGATEUR DU
PHOTOTROPISME :

IL REALISA LEXPERIENCE SUIVANTE :

Pointe du
coloptile
DARWIN A CONSTATE :
1ere feuille
QUE LORSQUON INTERPOSE
UN ECRAN DE FACON A EXPOSER
LA POINTE DU COLEOPTILE
SEULEMENT A LA LUMIERE CELUI
cran CI SE COURBE .

IL MONTRE AUSSI QUE LORSQUE

LA POINTE EST CACHEE LE
COLEOPTILE NE SE COURBE PAS.
61

DARWIN A ENSUITE CONSTATE :

LORSQUIL DECAPITE LE SOMMET

PLUS DE COURBURE

DONC CEST LE SOMMET QUI EST

LE RESPONSABLE DE LA COURBURE
62
 FEFER ET BOYSEN 1910-1914 :
SOMMET
LORSQUON DEPLACE LE SOMMET

COURBURE

AGAR

COURBURE

LAME DE MICA

PAS DE COURBURE

63

CONCLUSION:
LA CONTINUITE CELLULAIRE NEST PAS NECESSAIRE.
LE STIMULUS PEUT FRANCHIR LAGAR MAIS NON LA
LAME DE MICA .

ENSUITE :

LAME DE MICA

COURBURE PAS DECOURBURE

* FEFER NENTIRE AUCUNE CONCLUSION

DE CES EXPERIENCES .
64
WENT EN 1928 ; EN REPRENANT CES EXPERIENCES A
PU MONTRE :
COUPE LE SOMMET &

BLOC DE GELOSE

ON OBTIENT UNE COURBURE QUI EST UN

ALLONGEMENT DU COLEOPTILE D A UNE
CROISSANCE INEGALE ENTRE LES DEUX
MOITIES DU COLEOPTILE .
65

SA DISTRIBUTION AU NIVEAU DE LA PLANTE

Quantit
dAuxine

Apex collet racines

ON CONSTATE :
* UNE GRANDE QUANTITE DAUXINE AU NIVEAU DE
LAPEX.
* ACCUMULATION AU NIVEAU DE LA RACINE.
66
 BIOSYNTHESE
Ncessite du Tryptophane et une bonne aration ce qui prouve
que cest une oxydation .
a.a Tryptophane Protines
Dsamination -NH3 COOH
Dcarboxylation
oxydative +O CH2-CH2 -CO2
NH2
N
Ac. I. pyruvique H Tryptamine
R-CH2CO-COOH R-CH2-CH2-NH2
Dsamination
Dcarboxylation I. actaldhyde oxydative
R-CH2-CHO

Ac. I. actique AIA

R-CH2-COOH 67

Il existe dautres voies de biosynthse de lAIA .

La plus probable est celle partir de lI. actaldhyde en
effet on a pu montrer lexistence de cette substance en
quantit importante chez les vgtaux.
La voie travers lI. actonitrile rencontre chez les
crucifres. Sagit il dune voie de synthse rapide en effet
les enzymes ncessaires pour toutes les conversions sont
prsents dans les tissus .
Autre voie :

TRY Ac. I. lactique I. actaldhyde

R-CH2-CHOH-COOH
AIA
68
 TRANSPORT DES AUXINES
BLOC DE GELOSE
DONNEUR DAIA
PA TRANSPORT
COLEOPTILE DU HAUT
PB VERS LE
BAS
BLOC DE GELOSE
RCEVEUR DAIA

SI ON INVERSE LE SENS DU COLEOPTILE

PB PAS DE LAIA CIRCULE

MIGRATION DONC DE LA PARTIE
PA APICALE VERS LA
PARTIE BASALE

69

LA POLARITE NEST PAS TOUJOURS BASIPETE, EN EFFET

LEOPOLD ET GUERNESEY ONT PU CONSTATER SUR LE
COLEUS :
Mer. Rep. Mer. Vg.

42 18
65 0

21 15 26 0

20 20 20 11

10 20
La polarit acropte est
plus prononce mais la Polarit basipte au
polarit basipte domine . sommet et acropte
0 20 la base .
70
 LA POLARITE EST PLUS AU MOINS STRICTE CHEZ LES
TISSUS AGES.
LA VITESSE EST DE 10 A 12 mn / SECTION DE 2 mm A UNE T
DE 25C ( V de 15mm/h) .
LA TEMPERATURE INFLUE SUR LA VITESSE.
% AIA 25
10 16 LABAISSEMENT DE
10 LA TEMPERATURE
REDUIT LA VITESSE
6 DE LA MIGRATION
5 DE LAIA .
2
0

100 200
LA VITESSE DEPEND AUSSI DE LA TAILLE DE LEXPLANT .
ELLE EST IMPORTANTE CHEZ LES PETITS SEGMENTS .
71

NATURE DU TRANSPORT DES AUXINES

BLOC DE GELOSE
DONNEUR DAIA 13 U
PA 100 U
aprs
PB 2h
BLOC DE GELOSE
RCEVEUR DAIA 87 U
0U
BLOC DE GELOSE
DONNEUR DAIA 14 U
PA 100 U
aprs
PB 2h
BLOC DE GELOSE
DONNEUR DAIA 280 U
200 U
LE TRANSPORT DE LAIA EST ACTIF . IL EST INDEPENDANT
DU GRADIENT DE CONCENTRATION . 72
Cest la seule hormone qui subit un transport actif et polaris
de cellule cellule. Ce nest pas un transport vasculaire, par
la sve brute ou labore. Elle est transporte du haut
vers le bas. On ne connat pas son mode daction prcis.

Transport actif
polarise du haut
vers le bas de
cellule cellule .
73

On a pu montr que lAIA se concentre

diffremment dans les tissus conducteurs pour
induire la prolifration.
[AIA]

Tige
Phlome Cambium Xylme

LAIA se concentre dans le cambium afin de

favoriser la multiplication cellulaire. 74
La sensibilit lAIA est trs diffrente dune
espce lautre, mais aussi dun organe
lautre.
longation Racines Tiges

[AIA]
Lexcs dAIA a un effet toxique et non dinhibition.
75

DIFFERENTIATION CELLULAIRE
Sur des boutures de citronnier:

Pas de racines

eau

AIA racines
LAIA favorise la rhizogense (la formation de racines), elle
est utilise comme hormone de bouturage. Par ailleurs elle
inhibe le bourgeonnement. 76
 DOMINANCE APICALE
Si on dcapite le bourgeon apical:

Les bourgeons
Bourgeons
axillaires dmarrent
axillaires
et petit petit la
dominance sinstalle

THIMAN a remplac lapex par un morceau dagar contenant de lAIA:

Morceau de glose
Contenant de lAIA

La dominance apicale
est conserve
77

Mcanisme daction de lauxine dans le grandissement

cellulaire, daprs J. Ricard et P. Penon.
(a) lauxine dclenche la pompe H+/K+ une acidit des
parois cellulaires plasticit de la paroi (b) ce qui
favorise le grandissement des cellules.
Lhormone dcroche du plasmalemme un rcepteur prot. ?
(c) transcription dARN messager (d )
(drpression , activation ?) , parmi ces messagers (e) certains
coderaient pour des protines spcifiques (f) qui activent les
ARN polym. synthse des ARN ribosom.(g).
quantit importante de ribosomes synthses
protiques (i) activit mtabolique importante donc
croissance permettant lexploitation de la plasticit.

78
 Auxine
Paroi
Mb. Pla.
Mb. du
plasticit c noyau
b Protines diverses
H+
c
f
a Pro. Spcifiques
m d
N
AR
K+ i S. protiques e
ARN
ARN polymrase
h ribosomaux (activation
g par protines
Population ribosomes ADN spcifiques)
79

LES DIFFERENTES AUXINES : De (II VIII) auxines de synthse

CH2 COOH (CH2)3 COOH

N I- Acide indole actique N II- Acide indole butyrique

naturelle
H (AIA) H (AIB)
CH2 COOH CH COOH CH2 C NH2

CH3 O

III- Acide naphtalne actique V- Naphtalne actamide

(ANA) O
IV- Acide 2mthyl,
1naphtyl actique (NAD)
CH2 C NH2 O CH2 COOH
CH3

VII- Acide 2-naphtoxyactique (ANOA)

VI- 2mthyl, 1naphtyl-actamide
O CH2 COOH
CH3

O C COOH Anti- Cl
auxine
CH3

IX- Acide 4-chlorophnoxy- Cl VIII- Acide

Isobutyrique (CPIB) 2,4-dichlorophnoxyactique (2,4-D) 80
Application de cytokinines sur des germinations de pois
chiche.

5,2 mm 6,4 mm 12 mm
34,4 mm 34,8 mm
7 mm
39,1 mm 50,2 mm
3,9 mm
2,8 mm 13,5 mm 23,1 mm

0,2 mg 50 mg
On constate une augmentation de la longueur des
bourgeons. Il y a donc leve de la dominance apicale.
81

Exprience de PENOT
acides
Amins 14C

dviation des
Acides amines
vers la zone
Traite.

application de cytokinines
sur un ct.

82
Le 2,4D une forte action et devient trs toxique. Il
na aucune action sur les monocotyldones.
Pour quil y est activit il faut :

Un cycle. Une liaison adjacente la chane

latrale qui est un carboxyle ou une chane
transformable en carboxyle et il faut au moins un
carbone entre le cycle et le carboxyle. Le carboxyle
doit tre sur un autre plan que le cycle.

La rgulation fait intervenir une auxine oxydase

plus des peroxydases .
83

LES CYTOKININES
Dcouvertes depuis 1940, BLAKSLEE constat
que laddition de lait de coco facilite la germination
dembryons immatures .

DUHAMET a montr que le lait de coco entrane

une prolifration des tissus cultivs in vitro .

Skoog a dmontr que le lait de coco donne une

prolifration sur la moelle de la tige de tabac in
vitro .
84
MILLER isoler dun hydrolysat dADN de la moelle
de tabac une substance la Kintine (6-furfuryl-
aminopurine) [ substance non naturelle de fait de la
dnaturation lors de lhydrolyse ] et qui peut
remplacer le lait de coco.
Par ailleurs deux substances naturelles ayant les
mmes proprits que la kintine ont t
dcouvertes, la zatine, isole du caryopse de
mas et lIPA (isopentyl adnine) partir dune
culture bactrienne.
Ensuite ces composs ont pu tre dtecter dans la
plupart des tissus vgtaux ltat libre ou lie.

85

En culture in vitro , on utilise des analogues

structuraux de synthse ex.: la BA (benzyl adnine)
et la BAP (9 pyranobenzyl adnine). On note aussi
que ladnine prsente des effets similaires sur les
vgtaux ces substances.
SKOOG a donn le nom de CYTOKININES
ces substances.
Le mcanisme de biosynthse est mal connu.
La biosynthse semble se faire dans les extrmits
racinaires et les jeunes fruits. Migrent difficilement
et ont gnralement un effet trs localis.
86
 Proprits
Division cellulaire : laddition de cytokinines entrane la
prolifration des cellules de la moelle de tige de tabac in
vitro . On note cependant des exigences diffrentes
entre les vgtaux en effet :
La moelle de tige de tabac ncessite de lAIA et des

cytokinines.
la Ronce se multiplie sans AIA ni cytokinines.

Le topinambour besoin dAIA seulement.

Le Choux navet besoin de cytokinines seulement.

Donc lAIA et les cytokinines sont complmentaires et que

les doses exiges dpendent fortement des quantits
exognes dans les plantes.
87

Diffrentiation cellulaire : les cellules de moelle de tabac

cultives in vitro peuvent verdir grce laddition de
cytokinines.

Organogense : rle important dans la formation des

bourgeons.
Sur la molle de tabac in vitro on note :
AIA + faible dose de cytokinines racines.
AIA + dose moyenne de cytokinines bourg.
AIA + trs forte dose de cytokinines pas
dorganogense.

88
 Les Cytokinines inhibent les racines.
Pour SKOOG il ny a pas de substances spcifiques. Cest
Le rapport [ AIA / CYTOKINIES ] qui dtermine
lorganogense.
AIA production de racines.
CYTOKININE

AIA Faible production de bourgeons.

CYTOKININE

Leve de la dormance: ex. : des graines de laitue

trompes dans des Cytokinines peuvent germer, alors
quelles ne germaient quaprs passage lUV.
89

Dveloppement des organes floraux : on a pu

montrer que les Cytokinines ont une action de
fminisation. Elles peuvent parfois remplacer les
gibbrellines (hormones dlongation) pour acclrer la
floraison des plantes bisannuelles. On note aussi une
contribution de ces hormones dans la formation de fruits.

Leve de linhibition et de la dominance : on a

remarqu que lapplication de Cytokinines chez des
plantules de pois chiche, peut leve la dominance apicale
du bourgeon terminale sur les autres bourgeons, et ceci
est dautant plus important que la concentration en
Cytokinines est leve .

90
 Effets sur le mtabolisme de la plante : on a constat
que lapplication de Cytokinines des feuilles coupes,
retarde le phnomne de snescence (jaunissement).
RICHMOND en 1957 a montr que lapplication de cette
hormone retarde le vieillissement des feuilles traites mais
acclrent celui des feuilles adjacentes non traites. En
effet MOTHES sur des feuilles de tabac a prouv que les
Cytokinines retardent la dgradation des protines mais
stimulent aussi leurs synthse. PENOT utilisant des
produits radioactifs a montr que les Cytokinines dvient le
transport des mtabolites, ce qui explique le jaunissement
des feuilles non traites.

91

GIBBERELLINES
Dcouverte: on a remarqu depuis 1923, leffet
dlongation excessive dun champignon du nom de
Gibberella sur les plants de riz. Mais ce nest quen 1954
quon a pu identifier la premire gibbrelline sous le nom
dacide gibbrellique. En 1957 PHINNEY a montr quil
existe plusieurs gibbrellines chez les plantes suprieurs
non infectes par le champignon. On a pu identifi une
cinquantaine de gibbrellines sous les dsignations :
GA1, GA2, GA3
De nombreuses gibbrellines se rencontrent chez les
plantes suprieurs et les champignons, dautres sont plus
spcifiques. Certaines plantes ne prsentent quune
seule gibbrelline ex. bl, citrus GA1 , canne sucre GA5
, alors que dautres en prsentent plusieurs la fois.
92
Biosynthse: la synthse des gibbrellines est localise
dans les jeunes feuilles, les extrmits des tiges et des
racines ainsi dans les embryons des graines en
germination o elles semblent sactiver par imbibition. Les
premires tapes de cette biosynthse sont communes
avec celles de certains pigments carotnodes, strols
mais aussi avec lacide abscissique.
Elles sont soit libres ou lies sous forme de glucosides qui
est la forme inactive (forme de stockage dans les graines,
on pense aussi que cest la forme de transport pour tre
liminer ensuite par perte deau [liquide de " guttation " au
niveau des germinations qui en sont gnralement trs
riches.

93

PROPRITS PHYSIOLOGIQUES
Elongation: effet trs net sur les plantes naines ex.:
haricot et petit pois nains. Mme effet sur le mas nain qui
prsente un gne en moins; ce gne est responsable de la
synthse de gibbrellines.
MOREL a montr que laddition de gibbrellines dans le
milieu de culture de mristmes vite lapparition de
tratomes (tissus tumoraux) et assure un bon
fonctionnement de ce type de culture.
Par ailleurs, on obtient des rsultats trs divers, en passant
dune espce lautre et dun organe lautre. En effet, les
quantits endognes sont trs dterminantes.

94
 Floraison: effet gnralement rencontr chez les
plantes qui ont besoin dun allongement de la tige pour
fleurir. ex.: la jusquiame est une varit bisannuelle qui
passe lhiver sous forme de rosette et fleurie lanne
suivante; on a pu montr que laddition de gibbrelline
dans le milieu permet une floraison ds la premire
anne, en effet la gibbrelline permet un allongement
prcoce de la tige ce qui entrane la floraison.

Autres exemples: chez des varits de radis cest une

photopriode courte chez dautres cest la passage au
froid qui fait fleurir ces plantes. Une application de
gibbrelline permet la floraison de ces diffrentes
varits de radis.
95

Effets secondaires
Leve de dormance: lorsquon trompe des graines
dans une solution dacide gibbrellique, on arrive
leve la dormance. Notons que cette dormance est
parfois mal leve chez certaines graines, ceci peut tre
d un problme de spcificit, en effet , on utilise
lacide gibbrellique alors quil existe une cinquantaine
de gibbrellines.

Dveloppement des fruits: effet restreint sur les fruits

parthnocarpiques, en effet on obtient des baies plus
grosses et des pdoncules plus longs.

amylase: cette hormone peut agir lchelle

molculaire , en effet lors de la germination de lorge, on
observe: 96
 Au cours de la germination de lorge :

Gib. + ARNm Synthse de

Lamylase

Dgradation de lamidon dans lalbumen

Interaction Gib-AIA : des expriences ont mont que

lacide gibbrellique intervient sur plusieurs enzymes .
on note une inhibition de lauxine oxydase ce qui
augmente la teneur en AIA. Il active par ailleurs des
enzymes protases ce qui procure du Try. la chane
de biosynthse de lAIA. Cependant, on remarque
parfois quelles sont antagonistes.

97

Mode daction:

On peut mettre lhypothse suivante:

lacide gibbrellique intervient dans la biosynthse de
certaines enzymes dhydrolyse qui augmentent la
pression osmotique par coupure de grosses molcules.
Ce qui favorise llongation des cellules grce une
entre massive deau lintrieur de la cellule.
Il active par ailleurs des cellulases qui en dgradant la
cellulose, augmentent la plasticit de la paroi favorisant
davantage llongation.

98
 ETHYLENE
Cest un gaz simple C2H4 qui peut avoir des effets
hormonaux sur les vgtaux. Synthtis par presque
tous les vgtaux suprieurs des taux trs variable.
On lui attribue un effet de mrissement des fruits
ex. : bananes, citron. Cependant, il a un effet contraire
sur les pommes de terre, en effet il empche leurs
mrissement.
Biosynthse :
LIEBERMAN en 1964, a constat que lthylne peut
avoir la mthionine comme prcurseur. On a not que
cette synthse ncessite des peroxydases. On a
remarqu aussi de cette production est augmente par
lAIA.
99

Proprits
Dormance : lthylne favorise la germination . On a
constat que les varits dormantes produisent moins
dthylne que les autres, mais ceci natteste pas avec
certitude dun effet de leve de dormance. En effet chez
la pompe de terre, il y inhibition alors que chez les
bulbes de narcisse, lapplication de C2H4 acclre la
germination.

Croissance : on a pu constater que lthylne

empche llongation des cellules; favorise la
ramification des racines ainsi que lapparition des poils
absorbants. Il stimule lpinastie (grandissement
dissymtrique des cellules).
100
 La Floraison : lthylne favorise la floraison
uniquement chez les bromliaces, ex. : de lananas, la
dose la plus favorable est de 1000ppm [ un traitement
de 12h][ 100ppm on obtient 33% de floraison, alors
qu 10ppm aucune floraison]. On a remarqu que lAIA
peut remplacer lthylne chez lananas, en effet cest
un rgulateur de ce dernier. Lthylne peut avoir un
effet de fminisation.

La snescence : on constate que ce gaz favorise le

jaunissement des feuilles via une dgradation de la
chlorophylle.

101

Maturation des fruits : il favorise la maturation des

fruits. On a constat quau cours de ce phnomne une
exaltation de la respiration et une transformation de
lamidon en sucres solubles. Le mrissement ncessite
une transformation des composes pectiques en
pectines solubles ce qui donne laspect mou des fruits.
Lthylne intervient aussi dans le changement de la
couleur du fruit ainsi que dans la production de produits
volatiles (parfum des fruits). Il intervient donc dans le
phnomne de maturation des fruits dans sa globalit.

102
 LACIDE ABSCISSIQUE
Dcouverte : les travaux sur la dormance et surtout
sur la germination impossible des graines des fruits
charnus ont abouti aux rsultats suivants :
En 1934 KOCKERMANN a identifi des substances
sous le nom de Blastocholines chez ces graines.
En 1939 LARSEN a dmontr que se sont des
inhibiteurs de la germination, ce rsultat a t prouv
par BENNETT-CLARK par chromatographie en 1952.
HAMBERG a identifi un inhibiteur B sur des pommes
de terre lors de la dormance, ce dernier disparat
automatiquement aprs germination.

103

On a constat ensuite quil existe une relation entre le

photopriodisme et la leve de la dormance chez les
vgtaux suprieurs et ceci a cause dune substance
quon a dtect au niveau des bourgeons et que
WAREING en 1958 a nomm dormine. Cette substance
a t dj identifie par ADDICOT en 1957 et qui
provoque labscission des feuilles du cotonnier.
Elle reoit le nom dacide abscissique en 1965 et on sest
aperu que ce nest que la dormine , mais aussi
linhibiteur B et les Blastocholines.
CH3 CH3 CH3

C15H20O4
ABA OH

O CH3
104
 Chez les hpatiques on a identifi une autre molcule qui
remplace lABA :
COOH
OH
OH

Acide lunularique
Biosynthse : on pense que lABA est issue dune
dgradation des carotnodes, en effet la photo-oxydation
de ces derniers entrane une inhibition chez certaines
graines. ex. : la violaxanthine qui donne la xanthoxine
puis lABA.
oH
o
o
105

PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES
Lacide abscissique intervient diffrent niveau de la
croissance et du dveloppement . Il se classe dans la
catgorie des inhibiteurs .
Abscission : on a pu montrer que cette substance, joue
un rle dans linitiation de la zone dabscission. On note
aussi lintervention de lAIA dans ce phnomne.
Dormance : elle bloque la croissance de la tige et des
feuilles. Le passage au froid lve cette dormance.
Elle Inhibe la germination des graines . On note une
concentration importante dABA dans les fruits ce qui
pour rle de rgler la chute des fruits et dempcher la
germination des graines lintrieur du fruit.

106
 Floraison: lABA contrarie les conditions
photopriodiques, en effet il fait fleurir Pharbites nil. Qui
est une fleur de jour court dans des conditions de jour
long.

Diffrentiation des organes sexuels: elle agit

indirectement sur ce type de diffrentiation, en effet
elle inhibe leffet masculinisant de lAIA sur le chanvre.

Tubrisation : elle entrane la tubrisation de la

pomme de terre en jour long, celle-ci se fait
normalement en jour court.

107

Snescence : lABA acclre le jaunissement des feuilles en

dgradant les protines et lARN. La snescence est plus rapide
sur des feuilles isoles, en effet les feuilles sur plantes bnficient
de la protection des Cytokinines qui contrarie leffet de lABA.

Stomates : lABA rgule lentre deau en fermant les stomates,

alors que les Cytokinines favorisent louverture des stomates.

Croissance : lacide abscissique inhibe la croissance et contrarie

leffet des autres hormones.

108
 TRAVAUX
DIRIGES
109

TD N1 : L'exprience de Sachs
L'exprience de Sachs est une des expriences les plus classique
et a t reprise dans tous les ouvrages de physiologie vgtale.
Elle permet de prciser quel niveau de la racine se situe la
croissance maximale. Elle consiste marquer une racine l'aide
de traits quidistants et observer, aprs un certain temps (24
heures dans l'exprience originale), comment se sont dplaces
les marques. Cette exprience, facile raliser, est souvent
difficile interprter par suite des variations individuelles de
croissance des racines utilises dans l'exprimentation.
Une jeune racine de potimarron est marque par des repres
approximativement quidistants (1 mm). Elle est photographie
toutes les 15 minutes pendant 20 heures.
110
Dbut de l'exprience Fin de l'exprience aprs 20 heures
111

Les photographies ralises chaque heure sont runies dans la squence graphique suivante:

112
 EXPERIENCE DE SACHS

0H 1H 2H 3H 4H 5H 6H 7H 8H 9H 10H 11H 12H 13H 14H 15H 16H 17H 18H 19H 20H

S0 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

S1 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

S2 4 4 5 5 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7

S3 4 4 5 6 7 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8

S4 4 4 5 6 7 8 8 9 10 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11

S5 4 4 5 7 8 9 10 11 12 13 15 16 18 20 21 21 21 21 21 21 21

S6 4 4 5 7 9 10 11 12 13 14 16 17 19 21 22 23 24 25 28 31 36

S7 4 4 4 4 5 5 6 6 7 7 8 9 9 9 10 10 11 11 11 12 13

ELONGATION DES DIFFERENTS SEGMENTS LE LONG DE LA RACINE

113

S 0-1 S 1-2 S 2-3 S 3-4 S 4-5 S 5-6 S 6-7 S 7-8

OH 1 2 3 4 5 6 7 8
2H - - - - - - - -
4H 1 2,2 3,2 4,8 6 7,5 9 10
6H 1 2,2 3,3 5 7 9 10,2 12
8H 1 2,2 3,3 5 7 10 12 14
10H 1 2,2 3,3 5 7 11 13,5 15
12H 1 2,2 3,3 5 7 12 15 17
14H 1 2,2 3,3 5 7 12,2 16 18
16H 1 2,2 3,3 5 7 12,2 17 20
18H 1 2,2 3,3 5 7 12,2 19 22
20H 1 2,2 3,3 5 7 12,2 21,5 24

DEPLACEMENT DES DIFFERENTS SEGMENTS LES UNS / AUX AUTRES

LE LONG DE LA RACINE
1/ Tracer les courbes.
114
 TD N2 : Effets des phytohormones.
1) Dans cette exprience nous avons dcapit les apex. Dans le deuxime
cas lapex a t remplac par un morceau dauxine.

115

2
EAU
SELS
SUCRE

EAU
SELS + AUXINE
SUCRE

116
 3
Apex
enlev

EAU
Apex et racines SELS
enlevs SUCRE

Apex et racines EAU

SELS + CYTOKININE
enlevs SUCRE
117

4) Effet des Cytokinines sur le mtabolisme.

1/ Interprter.
118
 EXERCICES :
A/ Dans une exprience de la mesure de la vitesse d'longation d'un segment
de racine en fonction de la distance l'extrmit de la racine (d'aprs le graphe
du manuel Nathan de 2007- p,232). On a pu relev, les rsultats suivant :

distance l'extrmit de la vitesse d'longation

racine (mm) (mm/h)
0,2 0,09 1/ Tracer la courbe de
0,35 0,23 la vitesse dlongation
0,6 0,4 de la racine en fonction
0,8 0,48 de la distance
lextrmit de la racine.
1 0,41
1,2 0,31 2/ Interprter.
1,4 0,21
1,6 0,12
1,75 0,09
2 0,05
2,2 0,01

B/ La reprsentation graphique du test de Went et Thimann, sur la rponse de la

courbure du coloptile lapplication de concentrations croissantes de lAIA, est
comme suit :
rponse de croissance ( angle de courbure du coloptile) en
25 fonction de la concentration d'auxine applique
angle (degrs)

20

15

10

auxine ( 10-7 g/ml)

0
0 1 2 3 4 5

1/ Interprter.
C/ Boysen-Jensen, Pal, Sding, Went, Thimann, sur le coloptile davoine ont
ralis les expriences suivantes :
lumire
a/ coloptile intact : verticale

lumire
latrale

b/ apex du coloptile coup puis replac :

lumire
verticale

lumire
latrale

c/ apex du coloptile coup puis replac mais avec intercalation dun bloc de
glose (permable aux substances dissoutes dans leau).

d/ apex du coloptile coup puis replac mais avec intercalation dun bloc de
beurre de cacao (permable aux seules substances dissoutes dans les
lipides).
e/ apex du coloptile coup puis replac mais avec intercalation dun film de
plastique.

f/ apex du coloptile coup puis replac avec un lger dcalage sur un ct

mais avec intercalation dun bloc de glose.

j/ apex du coloptile coup puis remplac avec un lger dcalage sur un ct

par un bloc de glose contenant de lauxine.

1/ Donner le devenir de ces diffrents coloptiles. Justifier.

C / Dans un essai de bouturage dune plante, nous avons procds aux essais
suivants :

Bloc dAIA

1/ Donner le devenir de ces boutures aprs quelques jours de culture.