1.2.0.2 Saber Mas - Informacion Celular - Microbiologia

III) La informacin celular 1) El ncleo celular
III
INFORMACIN CELULAR
POR QU ES NECESARIA LA INFORMACIN CELULAR?
En toda clula, tanto procariota como

eucariota, se dan complejos procesos
metablicos y fisiolgicos con la finalidad
de obtener materiales y energa. Para Regulacin de la
asegurar estos procesos la clula necesita expresin gnica
una gran variedad de protenas, enzimas,
particularmente. Se calcula que nuestras
clulas precisan a lo largo de su ciclo vital Informacin
unas 30.000 protenas diferentes. Cada una celular
de estas protenas consta, por trmino

medio, de unos 500 aminocidos que deben expresin
de estar unidos en su orden correcto. Un

slo cambio puede alterar el centro activo
Sntesis de
de la molcula y hacer que la enzima, si la protenas
protena en cuestin es una enzima, no
pueda realizar su funcin. Si multiplicamos
30.000 protenas por 500 aminocidos cada
una nos da un total de 15x10 6 . sta es la
Fig. 1 La informacin celular.
informacin necesaria, como mnimo, para
poder sintetizar todas las protenas
celulares. Si codificsemos esta informacin con un slo carcter y la escribisemos
en una hoja de papel, a 60 caracteres por lnea y 50 lneas por pgina (3000
caracteres en total por pgina), necesitaramos un total de 5000 pginas para
codificar toda esta informacin.
Adems, la clula no slo requiere protenas sino que tambin necesita regular y
controlar los procesos que se dan en ella.
Toda esta gran cantidad de informacin se encuentra en el ncleo de las clulas

eucariotas y en el genoma o cromosoma de las clulas procariotas.
Dnde est codificada esta informacin, cmo est codificada, cmo se transcribe,
cmo se traduce, cmo pasa de unas clulas a otras en el proceso de divisin
celular y de unos organismos a otros en los procesos de reproduccin y las
consecuencias de las alteraciones que se producen en ella (mutaciones) es lo que
estudiaremos a continuacin.
J. L. Snchez Guilln Pgina III-1-1

1) EL NCLEO
EL NCLEO EN INTERFASE
El ncleo es una estructura caracterstica

de las clulas eucariticas. Fue descubierto
por Robert BROWN en 1831 y contiene la
informacin gentica, esto es, la A B
informacin necesaria para que se puedan

realizar las funciones celulares y, ms en Fig. 2 A) ncleo en reposo (interfase) y
concreto, la informacin para la sntesis de ncleo en divisin (mitosis).
las protenas.
FUNCIONES QUE SE DAN EN EL NCLEO

CELULAR EN INTERFASE
1) La trasmisin de la informacin gentica

de los ascendientes a los descendientes y
de una generacin celular a la siguiente se
realiza a travs del ncleo celular. Debido a
esto en el ncleo es necesario que se
realice la duplicacin o replicacin del ADN.
2) Los procesos de sntesis del ARN,

trascripcin de la informacin gentica para
la posterior sntesis de protenas en el
hialoplasma, se dan tambin en el ncleo.
Por ltimo, esta informacin se traducir

en el citoplasma celular, pues en l se Fig. 3 Clula animal vista al M.E.T.
realizar la sntesis de protenas.
EL NCLEO EN INTERFASE. CARACTERSTICAS
Aspecto. Generalmente se presenta como

una esfera de gran tamao que se destaca
del citoplasma y que est separada de l
por una envoltura nuclear, que es un
elemento del retculo endoplasmtico
granular que rodea el material nuclear. El
contenido del ncleo se revela al
microscopio ptico como ms o menos
homogneo, salvo por la presencia de
pequeas estructuras esfricas llamadas
nuclolos.
Nmero. Normalmente las clulas slo

tienen un ncleo. El paramecio, no
obstante, tiene dos ncleos: uno mayor, el
macroncleo, y otro menor, el microncleo. Fig. 4 Aspecto tpico del ncleo celular.
Las fibras musculares estriadas y los
osteoclastos presentan gran cantidad de
ncleos. Tambin pueden tener muchos

ncleos las clulas cancerosas.

M
Forma. Si la clula es isodiamtrica -con

dimensiones similares en todas las
direcciones del espacio (por ejemplo:
esfrica o cbica)- el ncleo, normalmente, m
es esfrico. En las clulas donde dominan

dos dimensiones, clulas aplanadas, el Fig. 5 M) macroncleo y m) microncleo,
ncleo suele ser discoidal. En las clulas del paramecio.
alargadas el ncleo suele ser elptico.
Ciertos tipos celulares tienen ncleos
irregulares; as, por ejemplo, algunos
glbulos blancos tienen un ncleo lobulado
muy irregular y el stentor, organismo
unicelular ciliado, tiene un ncleo de forma
arrosariada.
Tamao. El tamao del ncleo es bastante

constante en una misma especie celular. El
ncleo es muy voluminoso en las clulas
indiferenciadas o en las muy activas. Si el Fig. 6 Ncleo en forma de u de la
ncleo sufre un aumento en su volumen es vorticela.
un indicio de que la clula est prxima a
entrar en divisin.
EL NCLEO EN INTERFASE. ESTRUCTURA
Al MET podemos distinguir en el ncleo

las siguientes estructuras:
La envoltura nuclear. Constituida por dos

membranas unitarias: una exterior y otra
interior con un espacio entre ellas llamado
espacio perinuclear. La envoltura nuclear
proviene del retculo endoplasmtico Fig. 7 Ncleo arrosariado del stentor,
granular y est conectada con l. Adosados organismo unicelular ciliado.
a la membrana exterior hay ribosomas,
como ocurre en el retculo endoplasmtico
granular. La envoltura nuclear no es
continua, pues tiene un gran nmero de
poros de 500 a 700 de dimetro con
una compleja estructura formada por 8
partculas esfricas de naturaleza protenica. ncleo
Los poros permiten el paso de grandes
molculas (ARN, protenas) e impiden
diferencias osmticas entre el ncleo y el
citoplasma. En el interior del ncleo y
adosada a la membrana interna
encontramos una estructura protenica
formada por protenas fibrilares: la lmina
nuclear, de un espesor de 150 a 500 . Su
funcin es inducir la aparicin y
desaparicin de la envoltura nuclear y Fig. 8 Clula vista al M.E.T.
resulta fundamental para la constitucin de
los cromosomas a partir de la cromatina.

El nucleoplasma: Es el contenido nuclear

indiferenciado. Se trata de un gel de
estructura y composicin similar al
hialoplasma, pero no tiene ni microt bulos nuclolo
ni microfilamentos. Est formado por agua,
protenas, ARN e iones. En l se encuentra
inmersa la cromatina y se dan los procesos
REG
de sntesis del ARN (transcripcin) y la
replicacin del ADN.
Envoltura
La cromatina. Llamada as por teirse nuclear
fuertemente con ciertos colorantes, est

constituida por ADN (la mayor parte del
ADN celular est en la cromatina), protenas
cromatina
y algo de ARN. Entre las protenas se
encuentran las histonas, que tienen un
elevado porcentaje de aminocidos bsicos Fig. 9 Fragmento de una clula visto al
y, aparte de empaquetar el ADN, MET.
neutralizan el fuerte carcter cido de los
cidos nucleicos. Al parecer, tambin
controlan la actividad de los genes. Envoltura nuclear
REG
Adems de las histonas, podemos nuclolo

encontrar en la cromatina otras protenas,
como la miosina y la actina. Estas protenas
son las responsables en el msculo de la
contraccin muscular y en el ncleo podran
estar relacionadas con la formacin del
cromosoma metaf sico y con la separacin
de las cromtidas en la divisin celular.
La cromatina est estructurada en

elementos individuales llamados nucleoplasma
cromosomas. Hay un nmero constante de cromatina
cromosomas por ncleo celular, por

individuo y por especie. Los cromosomas Fig. 10 Esquema de la ultraestructura del
interf sicos darn lugar, cuando la clula se ncleo celular.
divida, a los metaf sicos.
El ADN nuclear representa el genoma de las clulas eucariotas
El nuclolo. Es una estructura aproximadamente esfrica, visible incluso al

microscopio ptico. Suele destacarse del resto del contenido nuclear por ser ms
brillante. Su tamao es de 1 a 3m.
Caracter sticas del nucl olo: Aparece con frecuencia asociado a zonas de cromatina
densa, los llamados organizadores nucleolares, pues se forma a partir de ellos. Las
clulas jvenes tienen por lo general uno o dos nuclolos. Algunas clulas tienen
ms de dos, segn el nmero de organizadores nucleolares que tengan. Las clulas
viejas tienen uno o ninguno. Su nmero, por lo tanto, depende de la edad y
tambin del estado funcional de la clula. Cuando la clula se va a dividir
desaparece.

Estructura del nucl olo: No presenta

membrana de separacin con el ncleo y al
MET tiene un aspecto heterogneo,
grumoso, con zonas ms densa y otras
menos densas. Est constituido bsicamente
por ARN, protenas y ADN asociado.
Funciones del nucl olo: Su funcin principal

es la sntesis de ARNr (el ARN de los
ribosomas) y el ensamblaje de estos
mismos ribosomas. El ARN ribosomal se
sintetiza en el propio nuclolo y las
Fig. 11 Ultraestructura del nuclolo: 1)
protenas de los ribosomas provienen del
Cromatina del organizador nucleolar; 2) parte
citoplasma y pasa al interior del ncleo a granular; 3) parte fibrosa.
travs de los poros de la envoltura nuclear.

III) La informacin celular 2) cidos nucleicos
2) LOS CIDOS NUCLEICOS
CONCEPTO
Qumicamente, los cidos nucleicos son

polme ros constituidos por la unin mediante
enlaces qumicos de unidades menores
llamadas nucletidos. Los cidos nucleicos
son compuestos de elevado peso molecular,
esto es, son macromolculas.
Fig. 1 Pirimidina.
FUNCIONES GENERALES
Los cidos nucleicos, llamados as porque

en un principio fueron localizados en el
ncleo celular, son las molculas de la
herencia y por lo tanto van a participar en
los mecanismos mediante los cuales la
informacin gentica se almacena, replica y
transcribe. sta no va a ser su nica Fig. 2 Purina.
funcin. Determinados derivados de estas
sustancias: los nucletidos, van a tener
otras funciones biolgicas, entre las que pueden destacarse, como ejemplo, la de
servir de intermediarios en las transferencias de energa en las clulas (ATP, ADP y
otros) o en las transferencias de electrones (NAD+ , NADP+ , FAD, etc.).
LOS NUCLETIDOS: COMPONENTES
Los nucletidos estn formados por: una

base nitrogenada (BN), un azcar (A) y
cido fosfrico (P); unidos en el siguiente
orden: PABN
Adenina
LAS BASES NITROGENADAS
Son sustancias derivadas de dos compues-

tos qumi cos: la purina y la pirimidina. Las
que derivan de la purina son las bases pri-
cas. En los nucletidos vamos a encontrar,
normalmente, dos base pricas: la adenina
(A) y la guanina (G). Las que derivan de la
pirimidina se llaman pirimid nicas. Tres son Guanina
las bases pirimid nicas presentes en los
cidos nucleicos: la citosina (C), la timina Fig. 3 Bases pricas.
(T) y el uracilo (U).

En ciertos casos, aunque esto pasa muy raramente, pueden encontrarse en los
cidos nucleicos otras bases diferentes de estas cinco, por lo general derivados
metilados de ellas.
Fig. 4 Citosina. Fig. 5 Timina. Fig. 6 Uracilo.
EL AZCAR (GLCIDO)
El azcar que interviene en los nucletidos

puede ser o la ribosa (R) o la desoxirribosa
(dR). Ambas son aldopentosas y las
Ribosa
encontraremos en los nucletidos como -
furanosas.
Conviene destacar que la nica diferencia

entre ambas est en que en el carbono 2 de
la desoxirribosa hay un hidrgeno (-H) en
lugar del grupo alcohol (-OH).
Desoxirribosa
LOS NUCLESIDOS
Fig. 7 La ribosa y la desoxirribosa.
El azcar y la base nitrogenada se unen
entre s como se indica en las figuras
formando un nuclesido. El enlace se forma
entre el carbono anomrico del azcar y uno
de los nitrgenos de la base nitrogenada, en
concreto, el indicado en las figuras. En la
unin se forma una molcula de agua. Este
enlace recibe el nombre de enlace N-
glicosdico.
ESTRUCTURA DE LOS NUCLETIDOS
Los nucletidos son los monmeros que

constituyen los cidos nucleicos. Se forman
cuando se unen el cido fosfrico y un
nuclesido. Es una unin fosfoster entre un
OH del cido fosfrico y el OH situado en el
carbono 5 del azcar, con formacin de una Fig. 8 Nuclesido pirimidnico.
molcula de agua. Segn el azcar sea la

ribosa o la desoxirribosa, tendremos ribonucletidos o desoxirribonucletidos. La

timina nunca forma parte de los ribonucletidos y el uracilo no forma parte de los
desoxirribonucletidos.
NUCLETIDOS O DERIVADOS DE
NUCLETIDOS DE INTERS BIOLGICO.
Algunos nucletidos cumplen funciones por

s mismos. As, por ejemplo:
a) Nucletidos que intervienen en las

transferencias de energa : Se trata de
molculas que captan o desprenden energa
al transformarse unas en otras. As, el ATP
desprende energa cuando se hidroliza,
transformndose en ADP y fosfato inorg-
nico (Pi). Por el contrario, el ADP almacena
energa cuando reacciona con el fosfato
inorgnico y se transforma en ATP y agua.
De esta forma se transporta energa (unas 7
kilocaloras por mol de ADP/ATP) de Fig. 9 Nucletido. Las flechas indican los
aquellas reacciones en las que se desprende enlaces fosfoster (roja) y N-glicosdico (verde).
(exergnicas) a aquellas en las que se

necesita (endergnicas).
Ejemplos de nucletidos transportadores de energa:
- AMP (adenosina-5'-monofosfato) A-R-P

- ADP (adenosina-5'-difosfato) A-R-P-P
- ATP (adenosina-5'-trifosfato) A-R-P-P-P
- GDP (guanosidina-5'-difosfato) G-R-P-P
- GTP (guanosidina-5'-trifosfato) G-R-P-P-P
b) Nucletidos que intervienen en los procesos de xido-reduccin. Estas molculas

captan electrones de molculas a las que oxidan y los ceden a otras molculas a las
que a su vez reducen. As, el NAD + puede captar 2e - transformndose en su forma
reducida, el NADH, y ste puede ceder dos electrones a otras sustancias,
reducindolas y volviendo a transformarse en su forma oxidada, el NAD + . As, se
transportan electrones de aquellas reacciones en las que se desprende a aquellas en
las que se necesitan.
Ejemplos de nucletidos transportadores de electrones:
- NAD+ /NADH (Nicotinamida-adenina-dinucletido) oxidado y reducido, respecti-

vamente.
- NADP+ /NADPH (Nicotinamida-adenina-dinucletido-fosfato), oxidado y
reducido.
- FAD/FADH2 (Flavina-adenina-dinucletido), oxidado y reducido.

c) Nucletidos reguladores de procesos metablicos. Algunos nucletidos cumplen

funciones especiales como reguladores de procesos metablicos, por ejemplo el AMPc
(adenosina-3',5'- monofosfato) o AMP ccli co, en el que dos OH del fosfato esterifican
los OH en posiciones 3 y 5 de la ribosa formando un ciclo. Este compuesto qumico
acta en las clulas como intermediario de muchas hormonas.
LOS POLINUCLETIDOS
Dos nucletidos van a poder unirse entre

s mediante un enlace sterfosfato
(fosfoster). Este enlace se forma entre un
OH del cido fosfrico de un nucletido y el
OH (hidroxilo) del carbono nmero 3 del
5
azcar del otro nucletido con formacin de
una molcula de agua. La unin de otros
nucletidos dar lugar a un polinucletido.
Es de destacar que en toda cadena de

polinucletidos el nucletido de uno de los
extremos tendr libre el OH del azcar en
posicin 3, ste ser el extremo 3' de la
cadena. El cido fosfrico del nucletido que
se encuentre en el extremo opuesto tambin
estar libre, ste ser el extremo 5'. Esto 3
marca un sentido en la cadena de polinu-
cletidos. Toda cadena podr considerarse Fig. 10 Dinucletido.
bien en sentido 3' 5' o en sentido 5' 3' y
as habr que indicarlo.
5 P dR A
P dR G
ADN Y ARN: DIFERENCIAS A NIVEL
QUMICO P dR C
P dR T
- El ADN (cido desoxirribonucleico) sus
P dR G
nucletidos tienen desoxirribosa como azcar
y no tiene uracilo. 3
P dR A
- El ARN (cido ribonucleico) tiene ribosa y
no tiene timina.
Fig. 11 Ejemplo de cadena polinucleo-
tdica.
EL ADN (DNA)
Concepto: Qumicamente son polinucletidos

constituidos por d-AMP, d-GMP, d-CMP y d-
TMP. Los nucletidos del ADN no tienen ni
uracilo, ni ribosa, como ya se ha dicho.
Caractersticas: Los ADN celulares tienen

Fig. 12 Modelo de la estructura del ADN.
una elevada masa molecular, muchos
millones de daltons. As, por ejemplo: el
genoma humano est formado por 3x10 9

pares de nucletidos. Esto hace que sean

molculas de una gran longitud; por ejemplo:
1,7 m en el caso del virus de la poliomie-
litis y 2,36 m si sumamos todo el ADN de
todos los cromosomas de una clula humana.
El ADN fue aislado por primera vez en

1869, pero hasta 1950 no se empez a
conocer su estructura. Se encuentra en el
ncleo de las clulas eucariotas asociado a
prote nas (histonas y otras) formando la
cromatina, sustancia que constitu ye los
cromosomas y a partir de la cual se Fig. 13 J. Watson y F. Crick.
transcribe la informacin gentica. Tambin
hay ADN en ciertos orgnulos celulares (por
ejemplo: plastos y mitocondrias).
ESTRUCTURA DEL ADN T A
Se pueden distinguir 3 niveles estructurales:
-Estructura primaria: La secuencia de los

nucletidos.
-Estructura secundaria: La doble hlice.
-Estructura terciaria: Collar de perlas,
C G
estructura cristalina, ADN superenrollado.
En las clulas eucariotas, a partir de la

estructura 30, se dan otros niveles de
empaquetamiento de orden superior. Fig. 14 Puentes de hidrgeno (.....) entre
bases complementarias en el ADN.
ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ADN.
Es la secuencia de nucletidos de una

cadena o hebra. Es decir, la estructura
primaria del ADN viene determinada por el
orden de los nucletidos en la hebra o
cadena de la molcula. Para indicar la
secuencia de una cadena de ADN es
suficiente con los nombres de las bases o
su inicial (A, T, C, G) en su orden correcto
y los extremos 5' y 3' de la cadena
nucleotdica.
As, por ejemplo:
5'ACGTTTAACGACAAGGACAAGTATTAA3'
La posibilidad de combinar cuatro nucle-

tidos diferentes y la gran longitud que Fig. 15 Modelo de la estructura
pueden tener las cadenas polinucleotdicas, secundaria del ADN.
hacen que pueda haber un elevado nmero
de polinucletidos posibles, lo que determina que el ADN pueda contener el mensaje
biolgico o informacin gentica y explica la diversidad del mensaje gentico de todos
los seres vivos.

ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN.
Datos preliminares:
A) A finales de los aos 40 Erwin

CHARGAFF y sus colaboradores estudiaron
los componentes del ADN y emitieron los
siguientes resultados:
La concentracin de bases vara de una

especie a otra. El porcentaje de A, G, C y T
es el mismo en los individuos de la misma
Fig. 16 Doble hlice del ADN.
especie y no por esto el mensaje es el
mismo.
Tejidos diferentes de la misma especie tienen la misma composicin en bases.
La composicin en bases del ADN de una misma especie no vara con la edad del
organismo ni con su estado nutricional ni con las variaciones ambientales.
Las densidades y viscosidades corresponden a la existencia de enlaces de hidrgeno

entre los grupos NH y los grupos CO.
La concentracin de Adenina es igual a la de Timina, y la de Citosina a la de

Guanina. Las dos primeras establecen dos puentes de hidrgeno entre ellas, y las
ltimas tres puentes. La cantidad de purinas es igual a la cantidad de pirimidinas.
B) Por medio del mtodo analtico de difraccin de rayos X, FRANKLIN y WILKINS

observaron una estructura fibrilar de 20 (Amstrongs) de dimetro con repeticiones
cada 3,4 y una mayor cada 34 .
C) WATSON y CRICK postularon en 1953 un modelo tridimensional para la estructura

del ADN que estaba de acuerdo con todos los datos disponibles anteriores: el modelo
de doble hlice. Este modelo, adems de explicar cmo era el ADN, sugera los
mecanismos que explicaban su funcin biolgica y la forma como se replicaba.
Segn el modelo de la doble hlice de

WATSON y CRICK:
11) El ADN estara constituido por dos

cadenas o hebras de polinucletidos enro-
lladas helicoidalmente en sentido dextrgiro
sobre un mismo eje formando una doble
hlice.
21) Ambas cadenas seran antiparalelas, una
ira en sentido 3' 5' y la otra en sentido
inverso, 5' 3'. Fig. 17 Doble hlice del ADN.
31) Los grupos fosfato estaran hacia el

exterior y de este modo sus cargas

negativas interaccionaran con los cationes
A T C G A T C G G G C
presentes en el nucleoplasma dando ms T A G C T A G C C C
T
estabilidad a la molcula.
A
G
primer
C
41) Las bases nitrogenadas estaran hacia el
T
A T C G A T C G G
interior de la hlice con sus planos paralelos T A G C T A G C C
entre s y las bases de cada una de las hli-
C
A
primer
ces estaran apareadas con las de la otra
G
C
A U C G A T C G G G
T
asocindose mediante puentes de hidrgeno.
A
T A G C T A G C C C
51) El apareamiento se realizara nicamente

entre la adenina y la timina, por una parte,
Fig. 18 Replicacin del ADN.
y la guanina Y la citosina, por la otra1 . Por
lo tanto, la estructura primaria de una
cadena estara determinada por la de la otra, ambas cadenas seran complementa-
rias.
La complementariedad de las cadenas sugiere el mecanismo por el cual el ADN se

copia -se replica- para ser trasferido a las clulas hijas. Ambas cadenas o hebras se
pueden separar parcialmente y servir de molde para la sntesis de una nueva cadena
complementaria (sntesis semiconservativa).
PROPIEDADES DE LA ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN: DESNATURALIZACIN
Si una disolucin de ADN se calienta

suficientemente ambas cadenas se separan,
pues se rompen los enlaces de hidrgeno
% del par C-G en la muestra
que unen las bases, y el ADN se

desnaturaliza. La temperatura de
desnaturalizacin depende de la proporcin
de bases. A mayor proporcin de C-G,
mayor temperatura de desnaturalizacin,
pues la citosina y la guanina establecen tres
puentes de hidrgeno, mientras que la
adenina y la timina slo dos y, por lo tanto,
a mayor proporcin de C-G, ms puentes de
hidrgeno unirn ambas cadenas. La Temperatura en C
desnaturalizacin se produce tambin

variando el pH o a concentraciones salinas Fig. 19 Temperatura de desnaturalizacin
del ADN en funcin del tanto por ciento de
elevadas. Si se restablecen las condiciones,
citosina-guanina.
el ADN se renaturaliza y ambas cadenas se
unen de nuevo.
ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ADN EN LAS CLULAS EUCARIOTAS.
Las grandes molculas de ADN de las clulas eucariotas estn muy empaquetadas o-
cupando as menos espacio en el ncleo celular y adems como mecanismo para
preservar su transcripcin.
Como hemos visto, en las clulas eucariotas el ADN se encuentra en el ncleo
1
El par A-G no puede formarse por ser ambas bases demasiado grandes, y el par C-T por estar a demasiada
distancia.

asociado a ciertas protenas: nucleo-

protenas, formando la cromatina. En la cro- nucleosoma
matina, la doble hlice de ADN se enrolla

alrededor de unas molculas proteicas glo-
bulares, las histonas, formando los nucleoso- ADN
espaciador Histona H1
mas. Cada nucleosoma contiene 8 histonas

y la doble hlice de ADN da dos vueltas a
su alrededor (200 pares de bases). El con- Fig. 20 Fibra nucleosmica en collar de
junto, si no est ms empaquetado an, perlas.
forma una estructura arrosariada llamada
collar de perlas. Ahora bien, los nucleoso-
Histona H1
mas pueden empaquetarse formando fibras
de un grosor de 30 nm (fibra de 30 nm). ADN
Segn el modelo del solenoide las fibras se
forman al enrollarse seis nucleosomas por Ncleo de
vuelta alrededor de un eje formado por las histonas del
nucleosoma
histonas H1.
NIVELES SUPERIORES DE Fig. 21 Nucleosoma.

EMPAQUETAMIENTO
Los siguientes niveles de empaquetamiento

no estn an aclarados del todo pero,
parece ser, que cada fibra se volvera a
enrollar formando un bucle (cada bucle
tendra 50 millones de pares de bases), seis
bucles se empaquetaran asocindose a un
" esqueleto nuclear" producindose un
rosetn, 30 rosetones formaran una espiral
y 20 espirales formaran una cromtida.
Todo ello producira un gran acortamiento
de las largas cadenas de ADN. Fig. 22 Empaquetamiento de los
nucleosomas formando una fibra de 30nm,
En los espermatozoides el ADN se encuen- segn el modelo del solenoide.
tra an mucho ms empaquetado, se dice
que tiene " estructura cristalina".
Los ADN de las bacterias, virus, mitocon-

drias y plastos no presentan estructuras tan
complejas y no estn asociados a histonas,
aunque s estn asociados a otras
protenas.
TIPOS DE ADN
Segn su estructura se distinguen los

siguientes tipos de ADN: Fig. 23 Cromosomas de una clula en
divisin. Cada cromosoma tiene dos
- Monocatenarios o de una cadena; por cromtidas. En los cromosomas el ADN est
ejemplo los de algunos virus. fuertemente empaquetado y asociado a
protenas.
- Bicatenarios, con dos hebras o cadenas
(algunos virus, las bacterias y los
eucariotas).

A su vez, y en ambos casos, el ADN puede ser:
- Lineal, como por ejemplo el del ncleo de las clulas eucariotas y el de algunos
virus.
- Circular, como el de las mitocondrias, cloroplastos, bacterias y algunos virus.
EL ARN (RNA). DIFERENCIAS CON EL ADN
El ARN, cido ribonucleico, es un polirribonucletido que, a diferencia del ADN, no

contiene ni desoxirribosa ni timina, pero s ribosa y uracilo. El ARN no forma dobles
cadenas, salvo en ciertos virus (por ej. los reovirus). Lo que no quita que su estruc-
tura espacial pueda ser en ciertos casos muy compleja.
CLASES DE ARN
Por su estructura y su funcin se distinguen tres clases de ARN:
- El ARNm (ARN mensajero) es un polirri-

bonucletido constituido por una nica
cadena sin ninguna estructura de orden
superior. Su masa molecular suele ser
elevada. Este ARN se sinteti za en el ncleo
celular y pasa al citoplasma transportando la
informacin para la sntesis de prote nas.
La duracin de los ARNm en el citoplasma
celular es de escasos minutos siendo degra-
dados rpidamente por enzimas espec ficas.
- El ARNt (ARN de transferencia) transporta

los aminocidos para la sntesis de
protenas. Est formado por una sola
cadena, aunque en ciertas zonas se encuen-
tra replegada y asociada internamente
mediante puentes de hidrgeno entre bases
complementarias. Su peso molecular es del Fig. 24 ARNt. La lnea es la cadena de
orden de 25.000 da. Est formado por entre polinucletidos y los rectngulos las bases o
70 y 90 nucletidos y constituye el 15 % los pares de bases. 1) brazo aceptor de ami-
nocidos; 2) bucle anticodon.
del total del ARN de la clula. Se sintetiza
en el ncleo y sale hacia el citoplasma para
realizar su funcin. En el ARNt podemos distinguir un brazo aceptor de aminocidos
abierto y un bucle anticodon.
El ARNr (ARN ribosomal) es el ARN de los ribosomas, cuya funcin es poco

conocida.
Los ARN vricos. Algunos virus tienen como material gentico ARN bicatenario.

ESTRUCTURAS TERCIARIA Y SUPERIOR DEL ADN (SUPERENROLLAMIENTO)
Dos cromtidas 2x10

vueltas de espiral
1 vuelta de espiral
(30 rosetones)
1 rosetn (6 bucles)
1 bucle
Fibra de 30 nm
Collar de perlas
(nucleosoma)
ADN

III) La informacin celular 3) El gen
3) EL ADN COMO PORTADOR DE LA INFORMACIN GENTICA.
)QU ES LA GENTICA MOLECULAR?
Definiremos la Gentica como la parte de la Biologa que se ocupa del estudio de la

herencia biolgica, intentando explicar los mecanismos y circunstancias mediante los
cuales se rige la transmisin de los caracteres de generacin en generacin. La
gentica molecular estudia estos procesos desde un punto de vista qumico.
)CUL ES LA NATURALEZA DEL MATERIAL GENTICO
I) LOS EXPERIMENTOS DE GRIFFITH: La bacteria Diplococcus pneumoniae es un

pneu-mococo, una bacteria causante de enfermedades. Existen dos cepas, la S
(Smooth = lisa), virulenta, y la R (rough = rugosa), no virulenta. Las bacterias S,
vivas, producen la muerte en los ratones, pero no la producen si estn muertas. Las
segundas no son capaces de desarrollar la enfermedad. En 1928 Griffith realiz con
estas bacterias las siguientes experiencias:
Experiencia 1: Al inyec- Experiencia 2: La Experiencia 4: Al inyec-

Experiencia 3: Al inyec-
tar en ratones (2) bac- inyeccin (2) de tar a los ratones (2)
tar bacterias S viru-
terias del tipo S (viru- bacterias R no una mezcla de bacte-
lentas muertas, por
lentas) (1) se produce virulentas (1) no tena rias no virulentas R y
tratamiento con calor
la muerte de los ani- efectos sobre los S, virulentas, muertas
(2), los ratones no
males por neumona animales (3). Un por calor (1), los
desarrollaban la enfer-
(3). Un cultivo poste- cultivo de tejidos del ratones desarrollan la
medad (3). Un culti vo
rior (4) detectaba la animal despus de la enfermedad y mueren
de tejidos del animal
presencia de bacterias inyeccin no detectaba (3). En los cultivos se
no detectaba bacterias
S en el animal muerto. la presencia de bac- observan bacterias de
(4).
terias de ninguna de tipo S y R (4).
las cepas (4).

II) LOS EXPERIMENTOS DE AVERY y

colaboradores.: En 1944. AVERY, MCLEOD
y MCCARTY, se propusieron encontrar cul
era el componente que transmita el
carcter heredable y llegaron a la conclusin
de que era el ADN de las bacterias S
muertas por el calor el que transformaba las
bacterias R en S. Demostraron as que el
ADN era la molcula que contena la
informacin necesaria para que las bacterias
S fueran virulentas y que, a pesar de estar
muertas, su ADN no estaba destruido y
poda pasar al medio y de aqu a las
bacterias de cepa R, integrndose en el Fig. 1 Oswald Avery (1877 1955).
genoma de stas y transformndolas en
virulentas.
CONCEPTO CLSICO Y MOLECULAR DE

LOS GENES
Para Mendel (1822-1884) los genes eran

considerados como factores hereditarios que
determinaban las caracters ticas externas de
los seres vivos. En su poca se ignoraba su
composicin qu mica o su localizacin. Para
poder referirse a ellos fueron denominados
mediante letras. As, en los guisantes, el Fig. 2 Imagen de un cromosoma. Al lado,
gen A determina que las semillas sean de esquema del cromosoma nmero 9 humano
color amarillo y el gen a hace que sean mostrando la posicin aproximada del gen
que determina los grupos sanguneos ABO.
verdes. Pero nadie saba qu era lo que
haca que los guisantes fueran verdes o
amarillos ni cmo lo haca. Esto es, no se
saba la naturaleza de los factores heredi-
tarios ni cul era su mecanismo de actua-
cin.
En 1901 los estudios de GARROD sobre la

alcaptonuria permitieron empezar a conocer
cmo actuaban los genes y las experiencias
de GRIFFITH (en 1928) y AVERY (en 1943),
que ya hemos estudiado, descubrieron que
los genes estaban localizados en el ADN.
III) LOS ESTUDIOS DE GARROD: La

alcaptonuria es una enfermedad hereditaria
recesiva debida a una alteracin en el meta-
bolismo celular que determina la aparicin Fig. 3 A. E. Garrod
del cido homogent sico. Este cido provoca
al oxidarse el ennegrecimiento de la orina y

un color grisceo en los cartla gos y

ligamentos, tambin puede llegar a producir
artritis.
El cido homogentsico aparece en el

metabolismo del aminocido fenilalanina. Por
la accin de diversas enzimas la fenilalanina
se transforma en tirosina, otro aminocido,
despus, en cido polihidroxifenilpirvico y,
finalmente, en cido homogentsico.
Fig. 4 cido homogentsico.
Fenilalanina Tirosina cido polihidroxife-

nilpirvico cido Homogentsico
En las personas sanas el cido homogent -

3 ADN 5
sico es transformado por la enzima homo-
gentsi co-oxidasa en el cido 4-maleil-ace- T A C G T T A C G A A T G C T T A A A T C
toactico que, posteriormente, se transfor- HMet Gln Cys Leu Arg - Ile-OH
mar en acetil-CoA, que ser degradada en pptido
el Ciclo de Krebs a CO2 y H2 O.

Fig. 5 Colinealidad entre un fragmento de
ADN y un pptido.
GARROD lleg a la conclusin de que el
gen normal (A) produce la enzima necesaria,
mientras que el gen (a) recesivo no la EL DOGMA CENTRAL DE
produce. sta era la primera vez que se LA BIOLOGA
MOLECULAR
relacionaba un gen con una enzima y, por
tanto, con una reaccin.
ADN
De aqu surgi la hiptesis: un gen-una
enzima. Ahora bien, debido a que hay
enzimas formadas por dos o ms cadenas
ARN
polipept dicas, la hiptesis se reformul
como: un gen-un polipeptido.
Polipptido
HIPTESIS DE LA COLINEALIDAD DE CRICK
Una vez establecido el paralelismo entre Carcter

genes y enzimas y tras ser propuesto, en
1.953, el modelo de doble hlice por Watson
y Crick, este ltimo propuso la denominada Fig. 6 Dogma central de la biologa
Hiptesis de colinealidad de CRICK: molecular.
" Existe una correspondencia entre la secuencia de nucletidos del gen y la

secuencia de aminocidos de la enzima codificada".

3) EL ADN COMO PORTADOR DE LA INFORMACIN GENTICA.
)QU ES LA GENTICA MOLECULAR?
Definiremos la Gentica como la parte de la Biologa que se ocupa del estudio de la

herencia biolgica, intentando explicar los mecanismos y circunstancias mediante los
cuales se rige la transmisin de los caracteres de generacin en generacin. La
gentica molecular estudia estos procesos desde un punto de vista qumico.
)CUL ES LA NATURALEZA DEL MATERIAL GENTICO
I) LOS EXPERIMENTOS DE GRIFFITH: La bacteria Diplococcus pneumoniae es un

pneu-mococo, una bacteria causante de enfermedades. Existen dos cepas, la S
(Smooth = lisa), virulenta, y la R (rough = rugosa), no virulenta. Las bacterias S,
vivas, producen la muerte en los ratones, pero no la producen si estn muertas. Las
segundas no son capaces de desarrollar la enfermedad. En 1928 Griffith realiz con
estas bacterias las siguientes experiencias:
Experiencia 1: Al inyec- Experiencia 2: La Experiencia 4: Al inyec-

Experiencia 3: Al inyec-
tar en ratones (2) bac- inyeccin (2) de tar a los ratones (2)
tar bacterias S viru-
terias del tipo S (viru- bacterias R no una mezcla de bacte-
lentas muertas, por
lentas) (1) se produce virulentas (1) no tena rias no virulentas R y
tratamiento con calor
la muerte de los ani- efectos sobre los S, virulentas, muertas
(2), los ratones no
males por neumona animales (3). Un por calor (1), los
desarrollaban la enfer-
(3). Un cultivo poste- cultivo de tejidos del ratones desarrollan la
medad (3). Un culti vo
rior (4) detectaba la animal despus de la enfermedad y mueren
de tejidos del animal
presencia de bacterias inyeccin no detectaba (3). En los cultivos se
no detectaba bacterias
S en el animal muerto. la presencia de bac- observan bacterias de
(4).
terias de ninguna de tipo S y R (4).
las cepas (4).

II) LOS EXPERIMENTOS DE AVERY y

colaboradores.: En 1944. AVERY, MCLEOD
y MCCARTY, se propusieron encontrar cul
era el componente que transmita el
carcter heredable y llegaron a la conclusin
de que era el ADN de las bacterias S
muertas por el calor el que transformaba las
bacterias R en S. Demostraron as que el
ADN era la molcula que contena la
informacin necesaria para que las bacterias
S fueran virulentas y que, a pesar de estar
muertas, su ADN no estaba destruido y
poda pasar al medio y de aqu a las
bacterias de cepa R, integrndose en el Fig. 1 Oswald Avery (1877 1955).
genoma de stas y transformndolas en
virulentas.
CONCEPTO CLSICO Y MOLECULAR DE

LOS GENES
Para Mendel (1822-1884) los genes eran

considerados como factores hereditarios que
determinaban las caracters ticas externas de
los seres vivos. En su poca se ignoraba su
composicin qu mica o su localizacin. Para
poder referirse a ellos fueron denominados
mediante letras. As, en los guisantes, el Fig. 2 Imagen de un cromosoma. Al lado,
gen A determina que las semillas sean de esquema del cromosoma nmero 9 humano
color amarillo y el gen a hace que sean mostrando la posicin aproximada del gen
que determina los grupos sanguneos ABO.
verdes. Pero nadie saba qu era lo que
haca que los guisantes fueran verdes o
amarillos ni cmo lo haca. Esto es, no se
saba la naturaleza de los factores heredi-
tarios ni cul era su mecanismo de actua-
cin.
En 1901 los estudios de GARROD sobre la

alcaptonuria permitieron empezar a conocer
cmo actuaban los genes y las experiencias
de GRIFFITH (en 1928) y AVERY (en 1943),
que ya hemos estudiado, descubrieron que
los genes estaban localizados en el ADN.
III) LOS ESTUDIOS DE GARROD: La

alcaptonuria es una enfermedad hereditaria
recesiva debida a una alteracin en el meta-
bolismo celular que determina la aparicin Fig. 3 A. E. Garrod
del cido homogent sico. Este cido provoca
al oxidarse el ennegrecimiento de la orina y

un color grisceo en los cartla gos y

ligamentos, tambin puede llegar a producir
artritis.
El cido homogentsico aparece en el

metabolismo del aminocido fenilalanina. Por
la accin de diversas enzimas la fenilalanina
se transforma en tirosina, otro aminocido,
despus, en cido polihidroxifenilpirvico y,
finalmente, en cido homogentsico.
Fig. 4 cido homogentsico.
Fenilalanina Tirosina cido polihidroxife-

nilpirvico cido Homogentsico
En las personas sanas el cido homogent -

3 ADN 5
sico es transformado por la enzima homo-
gentsi co-oxidasa en el cido 4-maleil-ace- T A C G T T A C G A A T G C T T A A A T C
toactico que, posteriormente, se transfor- HMet Gln Cys Leu Arg - Ile-OH
mar en acetil-CoA, que ser degradada en pptido
el Ciclo de Krebs a CO2 y H2 O.

Fig. 5 Colinealidad entre un fragmento de
ADN y un pptido.
GARROD lleg a la conclusin de que el
gen normal (A) produce la enzima necesaria,
mientras que el gen (a) recesivo no la EL DOGMA CENTRAL DE
produce. sta era la primera vez que se LA BIOLOGA
MOLECULAR
relacionaba un gen con una enzima y, por
tanto, con una reaccin.
ADN
De aqu surgi la hiptesis: un gen-una
enzima. Ahora bien, debido a que hay
enzimas formadas por dos o ms cadenas
ARN
polipept dicas, la hiptesis se reformul
como: un gen-un polipeptido.
Polipptido
HIPTESIS DE LA COLINEALIDAD DE CRICK
Una vez establecido el paralelismo entre Carcter

genes y enzimas y tras ser propuesto, en
1.953, el modelo de doble hlice por Watson
y Crick, este ltimo propuso la denominada Fig. 6 Dogma central de la biologa
Hiptesis de colinealidad de CRICK: molecular.
" Existe una correspondencia entre la secuencia de nucletidos del gen y la

secuencia de aminocidos de la enzima codificada".

III) La informacin celular 5) Replicacin del ADN
5) LA REPLICACIN DEL ADN
)CMO ES EL PROCESO DE REPLICACIN DEL ADN?
El ADN es una molcula formada por dos

hebras complementarias y antiparalelas. Una
de las primeras dudas que se plantearon fue Replicacin
la de cmo se replicaba el ADN. A este

respecto haba dos hiptesis:
ADN original ADN original ADN copia
10) El ADN se replica de manera conserva-
tiva. Esto es, cada hebra de ADN forma una Fig. 1 Replicacin conservativa.
copia y una clula hija recibe la molcula
original y la otra clula recibe la copia.
20) El ADN se replica de manera semiconser-
vativa. Cada hebra de ADN forma una hebra Replicacin
complementaria y cada clula hija recibe una

molcula de ADN que consta de una hebra
original y de su complementaria sintetizada
de nuevo. ADN original ADN copia
y original
ADN original
y copia
Esta controversia fue resuelta por Fig. 2 Replicacin semiconservativa.

MESELSON y STAHL con una serie de
elegantes experiencias.
EXPERIENCIAS DE MESELSON Y STAHL.
3
3
2 2
1
1
15 N- 15N
15 N- 15N 14 N- 14N
Se cultivan bacterias E. coli en un medio con 15

N (nitrgeno A continuacin, se cultivan las bacterias en nitrgeno 14 (14N)
pesado) durante cierto tiempo para que todo el ADN est ms ligero durante 30 minutos, lo que dura un ciclo de replica-
formado por dos hebras de 15
N (15 N-15 N) ms pesadas. Si se cin. Si la hiptesis de la sntesis conservativa fuese la co-
centrifu ga, este ADN ms pesado migra hacia el fondo del tubo rrecta, se debera obtener lo que se ve en la figura, una banda
y se obtiene el resultado que se observa en la figura. de ADN pesado (15 N-15 N) y otra con ADN ligero (14 N-14 N) pero...
3 3
2 2
1 1
14N -15N 15N -14N 14N -15N

14N- 14N 14N- 14N 15N -14N
.. lo que se obtiene en realidad es lo que se observa en la Adems, si se da otro ciclo de replicacin en 14

N, se obtiene
figura: una sola banda en posicin intermedia, pues est una banda de ADN mixto ( N- N) y otra de ADN (14 N-14 N), lo
14 15
formada por ADN mixto (15 N-14 N). Esto es, todas las clulas hijas que tambin est de acuerdo con la hiptesis de la sntesis
tienen un ADN con una hebra con 15
N y otra con 14
N. La semiconservativa.
hiptesis de la sntesis semiconservativa es la correcta.

LA REPLICACIN SEMICONSERVATIVA DEL

ADN EN EUCARIOTAS
Cuando una clula se divide, o cuando se

originan los gametos, las nuevas clulas que Cromosoma: arriba, en procariotas, abajo, en eucariotas.
se forman deben contener la informacin

gentica que les permita sintetizar todas las
enzimas y el resto de las prote nas
necesarias para realizar sus funciones vitales.
sta es la principal razn por la que el ADN
debe replicarse. Fig. 3 Replicacin del ADN en procariotas
y en eucariotas. En procariotas slo hay un
ojo de replicacin, mientras que en eucariotas
La replicacin del ADN es el proceso segn hay varios.
el cual una molcula de ADN de doble hlice
da lugar a otras dos molculas de ADN con
la misma secuencia de bases.
En la clula procaritica la replicacin parte

de un nico punto y progresa en ambas
direcciones hasta completarse. En la clula
eucaritica el proceso de replicacin del Fig. 4 Microfotografa al MET de un
ADN no empieza por los extremos de la fragmento de la doble hlice de un cromosoma
de eucariota replicndose.
molcula sino que parte de varios puntos a
la vez y progresa en ambas direcciones
formando los llamados ojos de replicacin.
Primero se separan las dos hebras y, una Ojos de replicacin
vez separadas, van entrando los

nucletidostrifosfato complementarios de
cada uno de los de las hebras originales del Cromosoma
(doble hlice de ADN)
ADN. Las enzimas ADN polimerasas los replisomas
unen entre s formando una hebra de ADN

complementaria de cada una de las hebras Fig. 5 Cromosoma de eucariota
replicndose. El replisoma es un complejo
del ADN original. Se dice que la sntesis de formado por todas las enzimas que intervienen
ADN es semiconservativa porque cada una en el proceso de replicacin.
de las molculas de ADN " hijas" est forma-
da por una hebra de ADN original y otra
complementaria sintetizada de nuevo. Hebra de ADN
A
C ATP asa
T
Es de destacar que la direccin en la que Helicasa
progresa la replicacin es la misma en

ambas hebras. Ahora bien, las enzimas que
unen los nucletidos slo pueden efectuar la
unin en direccin 5' 3'. Esto nos indica
que ambas hebras, al ser antiparalelas, A Protenas
Topoisomerasa
deben de sintetizarse de diferente manera. G estabilizadoras

T ADN polimerasas
a) Sntesis continua de la hebra en direccin Fig. 6 Enzimas y otras protenas que

5' 3'. La sntesis de esta hebra no plantea forman el replisoma. Se muestra en este
ningn problema. As, una vez separadas esquema un detalle del recuadro de la figura
anterior.
ambas hebras, la ADN pol. III (una de las

enzimas que unen los nucletidos) va a

elongar la cadena en direccin 5' 3' a partir
de un primer o fragmento de ARN que
despus ser eliminado. A
U
T
A
C
G
G
C
A
T
A
T
C
G
C
G
G
C
T
A
T
A
G
C
C
G
A
T
C
G
C G T T G C A C
b) Sntesis discontinua. La hebra comple-

mentaria no se va a replicar en sentido
3' 5' sino que se replica discontinuamente Fig. 7 Sntesis continua.
en direccin 5' 3'. Los diferentes fragmen-
tos sintetizados, llamados fragmentos de
Okazaki, son posteriormente unidos entre s.
El proceso es complejo y consiste en lo si-

guiente: En primer lugar se sintetiza un pe-
queo fragmento de ARN, fragmento deno-
minado primer. Partiendo de este primer se A T C G A A C C G T T G C A C C G T T G C
sintetiza un fragmento de ADN en direccin T A G C T U G G C C G T G G C A A
5' 3'. Al llegar al primer del fragmento 1er fragmento sintetizado 2 fragmento sintetizado
A A
anteriormente sintetizado, ste es degradado
y se rellena el hueco con ADN. Se dice que
Fig. 8 Sntesis discontinua.
la replicacin es discontinua porque el ADN
se va a ir sintetizando en fragmentos que,
posteriormente, son soldados uno al otro.
A T C G A T C G G G C
T A G C T A G C C C G
A T C G A T C G G
T A G C T A G C C
A U C G A T C G G G
T A G C T A G C C C
Fig. 9 Replicacin del ADN. Acontecimientos que se dan en un replisoma.

III) La informacin celular 6) Ciclo celular. Mitosis.
6) EL CICLO CELULAR. LA MITOSIS
se
La vida de una clula consta de dos etapas P
ro
fa
fas
e
Meta
diferentes: interfase y divisin Anafase
Telofase
La interfase es una etapa muy larga en la

cual tiene lugar el crecimiento de la clula y
Interfase Divisin
el desarrollo de las actividades metablicas

normales. La divisin es una etapa corta. El Fig. 1 El ciclo celular (P.A.U. de junio de
1995).
conjunto de ambas componen el ciclo celu-
lar.
PERIODOS DE LA INTERFASE
La interfase es de gran importancia para la

Ciclo celular
clula. No es un momento de reposo, pues
en ella tiene lugar una gran actividad
metablica. La interfase se puede subdividir
para su estudio en tres periodos: G1 , S y
G2 .
Fig. 2 Aspecto de la clula durante el ciclo
celular.
El periodo G1 sigue a la mitosis anterior y
corresponde a la fase de desarrollo de la
Interfase
clula. Los cromosomas se encuentran

Cantidad de ADN enpg
esparcidos en el interior del ncleo celular

asociados a las histonas formando las fibras
Mitosis
nucleosmicas. Los genes se transcriben de 4
acuerdo con las necesidades metablicas que

presenta la clula en cada momento. En el 0 5 15
10
citoplasma se suceden los diferentes Tiempo en u.a.
procesos metablicos y los orgnulos celula-

Fig. 3 Variacin de la cantidad de ADN
res se forman tambin en este periodo. de una clula durante un ciclo celular
completo.
El periodo S es el de sntesis de ADN. En
l, la doble hlice se abre en diversos puntos
llamados ojos de replicacin, es en ellos
donde se produce la snte sis del ADN.
Simultneamente se transcriben los genes
necesarios.
El periodo G2 es el que antecede a la mito-

sis. En este periodo los cromosomas estn
ya duplicados, es decir, estn formados por
Fig. 4 Figuras de mitosis. 1) profase, 2)
dos cromtidas con uniones a nivel del metafase, 3) anafase, 4) telofase.
centrmero.

LA DIVISIN CELULAR
La divisin celular es un proceso biolgico que en los seres unicelulares permite su

multiplicacin y en los pluricelulares el crecimiento, el desarrollo, la regeneracin de
rganos y tejidos y las funciones de reproduccin.
En una divisin celular tpica, la clula

inicial, clula madre, divide su ncleo en dos
ncleos hijos con la misma informacin
gentica que, adems, es la misma que la de
la clula madre. Al dividirse la clula, el cito-
plasma y los diferentes orgnulos celulares
quedan repartidos y durante la posterior
interfase se producirn nuevos orgnulos a
partir de los que cada clula hija ha recibido.
Por consiguiente, en una divisin celular hay
que distinguir dos aspectos distintos:
-Divisin del ncleo: cariocinesis o mitosis. Fig. 5 Clulas del meristemo de la raz de
-Divisin del citoplasma: citocinesis o citodi- ajo: 1) Profase; 2) Anafase; 3) Metafase; 4)
Interfase; 5) Telofase (citocinesis).
resis.
A partir de la fase M o de mitosis, la clula puede entrar de nuevo en la fase G1 y

dividirse otra vez o en entrar en la llamada fase G0 en Ia que sufre una serie de
trasformaciones que conducen a Ia diferenciacin celular. Por ejemplo, las clulas
epiteliales se dividen continuamente pero las clulas que dan lugar a las neuronas
entran en fase G0 se diferencian, se transforman en neuronas y ya no se dividen.
Otros tipos celulares como los hepatocitos estn en fase G0 pero si son debidamente
estimulados pueden recuperar la capacidad de divisin y pasar de G0 a G1.
DURACIN DEL CICLO CELULAR
La duracin de los periodos G1 , S, G2 y de la mitosis (M) depende del tipo de clula

que se trate. As, en clulas del epitelio humano la duracin es de 8 horas, en otros
tipos de clulas puede ser de varios das o incluso meses. Tambin depende de las
condiciones fisiolgicas y de determinados factores y, en particular, la temperatura.
Un caso tpico de duracin de un ciclo celular es el de los cultivos de clulas HeLa

en las que un ciclo celular dura 20 horas y cada fase tiene la siguiente duracin:
G1..... 8 horas
S ..... 6 horas
G2..... 5 horas
M...... 1 hora

Trasformaciones del cromosoma durante el ciclo celular.
NOR
Ojo de replicacin Trascripcin
Cromosoma
S
Centrmero G1 G2 Cromtidas
e Pro
f as fas
e
lo
Te
5
Anafase Metafase
LA MITOSIS. FASES
Aunque la mitosis es un proceso continuo se acostumbra a dividirlo, para su estudio

y reconocimiento, en cuatro fases distintas llamadas: profase, metafase, anafase y
telofase.
Es de destacar, que, aunque el estudio lo haremos en una clula animal, este

proceso se produce de una manera similar en las clulas vegetales. Las diferencias se
irn indicando a lo largo de la explicacin.
Fig. 6 Fases de la mitosis vistas al microscopio ptico. A, profase; B, metafase (visin polar); C, metafase
(visin ecuatorial); D, anafase; E, telofase.

PROFASE
Es la fase ms larga (1 a 2 horas en el

pice de raz) y en ella se suceden una
serie de fenmenos tanto en el ncleo como
en el citoplasma.
La envoltura nuclear empieza a fragmen-

tarse y los nucleolos van desapareciendo
progresivamente.
Debido al superenrollamineto de la croma- Fig. 7 Clulas en diversas fases del ciclo

tina se produce una condensacin del celular (M.O.).
material gentico y los cromosmas se van
haciendo cada vez ms visibles. Puesto que
el ADN se replic en el periodo S de la
interfase, cada cromosoma est formado por
dos cromtidas unidas por el centromero.
En las clulas animales el par de centriolos

se ha dividido en interfase y ha dado lugar
a dos pares de centriolos que constituirn
los focos de unas ordenaciones radiales de
microtubulos: los steres. Los dos steres
que al principio estn juntos se separan a Fig. 8 Interfase.
polos opuestos de la clula y los haces de

microtubulos que surgen de ellos se alargan
y forman un huso mittico o huso
acromtico bipolar. Las clulas vegetales no
tienen centriolos y el huso acromtico se
forma a partir del centrosoma. Estos husos
sin centriolo se llaman husos anastrales y
estn menos centrados en los polos.
Los tbulos del huso se forman a partir de

las molculas del citoesqueleto. ste se Fig. 9 Inicio de la profase.
desorganiza y la clula adquiere una forma
ms redondeada.
METAFASE
Es una fase corta (5 a 15 minutos en el

pice de la raz del ajo). El huso mittico ya
est perfectamente desarrollado. Los
cinetcoros de los cromosomas interaccionan
por medio de unos microtbulos con los fila-
mentos del huso y los cromosomas son Fig. 10 Metafase.
alineados en la placa ecuatorial de la clula o
placa metafsica. En esta fase los cromosomas se encuentran todos en la zona

ecuatorial, orientados perpendicularmente a los microtbulos que forman el huso

acromtico constituyendo la denominada placa ecuatorial.
Esta es la fase ms adecuada para la observacin de los cromosomas. Para ello se

rompe la clula, por ejemplo: mediante choque osmtico, si ello es posible, y los
cromosomas se tien, se aplasta para que se extiendan y a continuacin se foto gra-
fan.
ANAFASE
Es la fase ms corta (2 a 10 minutos en

el pice de raz). Los cinetcoros se
separan y cada cromtida es arrastrada
hacia un polo de la clula. El movimiento
parece ser que se produce por un
desensamblaje de los microtbulos. Al
desplazarse cada cromtida, sus brazos se
retrasan formando estructu ras en V con los
Fig. 11 Anafase.
vrtices dirigidos hacia los polos.
TELOFASE
Su duracin en el pice de raz de ajo es

de 10 a 30 minutos. Los cromosomas son
revestidos por fragmentos del retculo
endoplasmtico que terminarn soldndose
para constituir la envoltura nuclear. Poco a
poco los cromosomas van descondensn-
dose y se desfiguran adquiriendo el ncleo
un aspecto cada vez ms interfsico, los
nucleolos comienzan a reaparecer. Los
microtbulos del huso se agrupan en haces
por la aparicin en la regin media de
cilindros de una sustancia densa y pierden Fig. 12 Telofase.
sus conexiones con los polos. Finalmente
los cilindros se fusionan en un solo haz y la
clula se divide en dos.

ESQUEMA GENERAL DE LA MITOSIS
1) Interfase 2) Profase
3) Metafase 4) Anafase
5) Telofase 6) Interfase

CITOCINESIS
La divisin del citoplasma se inicia ya al

final de la anafase y contina a lo largo de
la telofase. Se produce de manera distinta
en las clulas animales y en las vegetales.
En las clulas animales tiene lugar por simple
estrangulacin de la clula a nivel del
ecuador del huso. La estrangulacin se lleva
a cabo gracias a prote nas ligadas a la
membrana que formarn un anillo contrctil.
En las clulas vegetales aparece un sistema
Fig. 13 Citocinesis en una clula animal.
de fibras formado por microtbulos en forma
de barril: el fragmoplasto. En su plano
ecuatorial se depositan pequeas vescu las
que provienen de los dictiosomas del aparato
de Golgi. Estas vesculas contienen sus-
tancias pcticas que formarn la lmina
media. Todo ello crece de dentro a fuera. La
divisin no es completa entre ambas clulas
hijas, mantenindose algunos poros de
comunicacin: los plasmodesmos, al quedar Fig. 14 Citocinesis en una clula animal.
capturados entre las vesculas elementos del
retculo. Posteriormente se depositan el
resto de las capas que forman la pared
celular. Es ms, cada clula hija depositar a
su alrededor una nueva pared celular. Las
paredes celulares de las clulas vegetales se
estiran y se rompen permitiendo a las clulas
hijas crecer.
Fig. 15 Citocinesis en una clula vegetal. a)

Por ltimo indicar que en algunos hongos a Fragmoplasto; b) disctiosoma; c) lmina media.
la cariocinesis no le sucede la citodiresis. Se
forman as masas, llamadas plasmodios, que
contienen una gran cantidad de ncleos Metafase
Profase
envueltos en una sola membrana.
Metafase
SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA MITOSIS

Telofase
- A nivel gentico representa un sistema de

reparto equitativo e idntico de la Citocinesis
informacin gentica. Ambas clulas hijas

tendrn la misma informacin gentica, que
es la misma que posea la clula madre. Fig. 16 Figuras de mitosis.

- A nivel celular la mitosis permite la Interfase
perpetuacin de una estirpe celular y la Metafase
formacin de colonias de clulas (clones

Anafase
celulares).
- A nivel orgnico la mitosis permite el

crecimiento y desarrollo de los tejidos y de Profase
los rganos de los seres pluricelulares y la

reparacin y regeneracin de los mismos. De
esta manera, todas las clulas de un
organismo pluricelular, a excepcin de las Fig. 17 Figuras de mitosis.
clulas sexuales, dispondrn de idntica
informacin gentica.

III) La informacin celular 7) Cromosomas
7) LOS CROMOSOMAS MITTICOS
Durante la mitosis las cromtidas se replie-

gan sobre s mismas en tal grado que
surgen pequeos cuerpos dobles perfecta-
mente visibles al microscopio: son los
cromosomas metafsicos.
Normalmente, los cromosomas son difci les

de observar, pues se presentan en la clula
en gran nmero. Pero haciendo preparacio-
nes adecuadas pueden aislarse y Fig. 1 Clulas de raz de ajo en pro-
fotografiarse. ceso de divisin.
Su tamao es variable: segn las clulas, el

cromosoma de que se trate, del momento
funcional, etc. No obstante, oscila,
aproximadamente, entre 0,2 a 50 de lon-
gitud por 0,2 a 2 de dimetro. En la
especie humana entre 4 y 6.
Fig. 2 Cromosoma.
CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DEL
CROMOSOMA
En cada cromosoma mittico podemos

distinguir:
Las cromtidas.- son estructuras idnticas en

morfologa e informacin ya que contienen
cada una una molcula de ADN. Las crom-
Fig. 3 Estructura de un cromosoma meta-
tidas estn unidas por el centrmero. fsico: 1) centrmero; 2 brazo; 3) cromtida;
Morfolgicamente se puede decir que el 4) telmeros; 5) satlite; 6) zona del
cromosoma es el conjunto de dos organizador nucleolar (NOR). (P.A.U. sep. 97
cromtidas y genticamente cada cromtida y jun. 98).
tiene el valor de un cromosoma. Es-
tructuralmente, cada cromtida est consti-
tuida por un esqueleto proteico, situado en
el interior, alrededor del cual se disponen
muy apelotonados el ADN y las prote nas
que forman el cromosoma.
El centrmero.- Es la regin que se fija al

huso acromtico durante la mitosis. Se
encuentra en un estrechamiento llamada
constriccin primaria, que divide a cada
cromtida del cromosoma en dos brazos. En
el centrmero se encuentran los cinetocoros:
zonas discoidales situadas a ambos lados del
centrmero que durante la divisin celular Fig. 4 Morfologa de un cromosoma. a)
tienen como funcin hacer que los micro- brazo corto; b) centrmero; c) brazo largo; d)
tbulos del huso se unan a los cromosomas. telmero; e) cinetocoro; f) bandas; g) NOR; h)
Los cinetocoros son tambin centros satlite (SAT).
organizadores de microtbulos, igual que los

centriolos o el centrosoma de las clulas vegetales.
Los telmeros.- Al extremo de cada brazo del cromosoma se le denomina telmero.

El ADN de los telmeros no se transcribe y en cada proceso de divisin celular se
acorta. Cuando los telmeros desaparecen el cromosoma sigue acortndose y la clula
pierde informacin gentica til y degenera. Los telmeros seran, por lo tanto, una
suerte de "reloj celular" que determinara el nmero de ciclos celulares que puede
tener una clula. En las clulas cancerosas, una enzima, la telomerasa, regenera los
telmeros; esta es la razn, al parecer, de que estas clulas puedan dividirse
indefinidamente.
El organizador nucleolar.- En algunos cromosomas se encuentra la regin del

organizador nucleolar (NOR). En ella se sitan los genes que se transcriben como
ARNr, con lo que se promueve la formacin del nuclolo y de los ribosomas. Esta
zona no se espiraliza tanto y por eso se ve ms clara.
EI satlite (SAT).- Es el segmento del cromosoma entre el organizador nucleolar y el

telmero correspondiente. Slo poseen satlite aquellos cromososmas que tienen NOR.
CLASIFICACIN DE LOS CROMOSOMAS POR LA POSICIN DEL CENTRMERO
Los cromosomas son orgnulos constantes

en nmero, forma y caractersticas. Pero los
cromosomas de una clula pueden ser
diferentes unos de otros. Esta diferencia
est, sobre todo, en la posicin del centr-
mero, que es variable, lo que permite clasifi-
car a los cromosomas metafsicos en meta- Metacntrico Submetacntrico acrocntrico Telocntrico
cntricos, submetacntricos, acrocntricos y

telocntricos, segn tengan el centrmero en Fig. 5 Clasificacin de los cromosomas por
la posicin del centrmero.
medio, desplazado hacia uno de los brazos,
casi en el extremo o en el extremo,
respectivamente.
EL CARIOTIPO
Se llama cariotipo al nmero, forma y

tamao de los cromosomas de una
determinada especie. Esto es, al conjunto de
los cromosomas de una clula. Los
cromosomas de una clula pueden ser ob-
servados al microscopio ptico, foto grafiados
y sobre estas fotografas pueden contarse y
medirse con toda facilidad. Los cromosomas
pueden recortarse de la foto grafa y
ordenarse por su tamao, de mayor a
menor, y por la posicin del centrmero.
Esta distribucin ordenada de los crom- Fig. 6 Placa metafsica obtenida a partir
osomas recibe el nombre de ideograma. El de una clula humana en divisin.
estudio de los cariotipos ha permitido descu-
brir los siguientes aspectos importantes:

1 1) El nmero de cromosomas es fijo para

cada especie animal o vegetal (Ley de la
constancia de los cromosomas). As, por
ejemplo, las clulas humanas tienen 46 crom-
osomas, 48 las del chimpanc, 12 las de la
mosca comn, 2 las de la lombriz intestinal
del caballo, etc. El nmero de cromosomas
oscila en los seres vivos entre 2 y varios
cientos. Es de destacar que este nmero no
est en relacin con la mayor o menor com-
plejidad evolutiva del organismo.
2 1) El nmero de cromosomas de las clulas

Fig. 7 Ideograma del cariotipo de una
somticas (no reproductoras) de la mayora mujer.
de los animales, plantas y hongos es
siempre par, excepto si se tienen anomalas
en el nmero de cromosomas, ya que cada
clula somtica dispone de dos juegos de
cromosomas y cada cromosoma de una serie
tiene su homlogo en la otra. En los
ideogramas los cromosomas se agrupan por
parejas de homlogos. Los cromosomas
homlogos provienen cada uno de un proge-
nitor. Es por esto que contienen informacin
para los mismos caracteres pero no necesa-
riamente la misma informacin, pues uno de
los progenitores ha podido aportar un gen
para un carcter y el otro progenitor otro
gen diferente.
Fig. 8 Ideograma del cariotipo de un
hombre.
3 1) El nmero de cromosomas de cada serie
recibe el nombre de nmero haploide o n y,
como ya se ha dicho, ha sido heredado de
uno de los progenitores. En la especie huma- Especie n
na n=23. El nmero total de cromosomas
La especie humana... 46
es el nmero diploide o 2n. As, en la
El chimpanc. 48
especie humana 2n= 46. Siendo n y 2n las El perro... 78
frmulas cromosmicas haploide y diploide Toro/vaca... 60
respectivamente. Gallo/gallina... 78
Rana.... 26
Mosca.. 12
4 1) En muchos grupos de seres vivos, por
Maz. 20
ejemplo en los mamferos, los cariotipos del Trigo. 46
macho y de la hembra son diferentes. As Algodn 52
la mujer tiene dos cromosomas X (XX-
homogamtica) y el hombre tiene un Fig. 9 Nmero de cromosomas de clulas
cromosoma X y otro Y (heterogamtico- XY). diploides de diferentes especies.
Estos cromosomas que determinan el sexo
se llaman, por ser distintos, heterocromo-
somas. En las aves es al contrario, el macho es homogamtico (ZZ) y la hembra
heterogamtica (ZW). El resto de los cromosomas que no determinan el sexo son los
autosomas.
El estudio del cariotipo tiene un gran inters en medicina porque algunos sndromes

son debidos a cromosomas de ms, de menos o a cromosomas incompletos. En

particular, la llamada trisoma 21 o sndrome de Down en la que el individuo
afectado presenta tres cromosomas 21 en lugar de dos y por lo tanto, su cariotipo
tiene 47 cromosomas en lugar de los 46 de la frmula diploide normal. Estas altera-
ciones en el nmero de cromosomas del cariotipo y sus causas sern estudiadas ms
adelante.

III) La informacin celular 8) Meiosis
8) LA MEIOSIS
LA MEIOSIS: CONCEPTO
La meiosis es un mecanismo de divisin

celular que permite la obtencin de clulas Fig. 1 La meiosis consta de dos divisiones
haploides (n) a partir de clulas diploides (2n) celulares sucesivas con una sola replicacin del
con diferentes combinaciones de genes. material gentico.
OBJETIVOS DE LA MEIOSIS
La meiosis no es un tipo de divisin celular

diferente de la mitosis o una alternativa a
sta. La meiosis tiene objetivos diferentes.
Uno de estos objetivos es la reduccin del
nmero de cromosomas. Otro de sus obje-
tivos es establecer reestructuraciones en los
cromosomas homlogos mediante
intercambios de material gentico. Por lo
tanto, la meiosis no es una simple divisin
celular. La meiosis est directamente
relacionada con la sexualidad y tiene, como Fig. 2 Evolucin de los cromosomas de una
veremos ms adelante, un profundo sentido clula durante la meiosis (P.A.U. de junio y
para la supervivencia y evolucin de las septiembre de 1995).
especies.
MECANISMO DE LA MEIOSIS
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la clula con una nica replicacin
del ADN. El producto final son cuatro clulas con n cromosomas.
Fig. 3 Figuras de meiosis desordenadas (P.A.U. de junio de 1997).

DIVISIN I
PROFASE I
En esta fase suceden los acontecimientos

ms caractersticos de la meiosis. La envol-
tura nuclear se conserva hasta el final de la
fase que es cuando se desintegra, al mismo
tiempo desaparece el nucleolo y se forma el
huso.
Fig. 4 Profase I: Leptoteno.

Dada su duracin y complejidad se subdi-
vide en cinco etapas: leptoteno, zigoteno,
paquiteno, diploteno y diacinesis.
Leptoteno: Los cromosomas aparecen como

largos filamentos que de trecho en trecho
presentan unos grnulos: los crommeros.
Cada cromosoma ya est constituido por
dos cromtidas, pero an no se observan
bien diferenciadas al microscopio ptico, y
se encuentran unidos en diversos puntos a
Fig. 5 Profase I: Zigoteno.
la envoltura nuclear.
Zigoteno: En esta etapa los cromosomas

homlogos se aparean punto por punto en
toda su longitud. Este apareamiento puede
comenzar bien por el centro o por los
extremos y continuar a todo lo largo. Cuan-
do los homlogos se aparean cada gen
queda yuxtapuesto con su homlogo.
Fig. 6 Intercambio de fragmentos entre
Paquiteno: Los pares de cromosomas cromtidas homlogas por sobrecruzamiento
homlogos aparecen ntimamente unidos: entre cromosomas homlogos.
bivalentes. Se puede ya observar que cada

cromosoma tiene sus dos cromtidas.
Mientras estn estrechamente unidos tienen
lugar roturas entre cromtidas prximas de
cromosomas homlogos que intercambian
material cromosmico. Este intercambio se
llama entrecruzamiento o sobrecruzamiento
(crossing-over) y supone una redistribucin
cromosmica del material gentico. Aunque quiasma
los sobrecruzamientos se producen en esta

Fig. 7 Quiasmas entre cromosomas homlo-
fase no an visibles y se apreciarn ms
gos.
tarde en forma de quiasmas.

Diploteno: Los bivalentes inician su separa-

cin, aunque se mantienen unidos por los
puntos donde tuvo lugar el sobrecruzamiento,
estas uniones reciben ahora el nombre de
quiasmas y permiten ver los puntos en los
que hubo sobrecruzamientos. En cada par de
cromosomas homlogos pueden persistir uno o
varios quiasmas, todo depende de cuntos
sobrecruzamientos hayan tenido lugar a lo
largo del bivalente. Fig. 8 Profase I: Diacinesis.
Diacinesis: Las cromtidas aparecen muy con-

densadas preparndose para la metafase. La separacin entre bivalentes persiste y
permanecen los quiasmas.
Al final de la profase la envoltura nuclear ha desaparecido totalmente y ya se ha

formado el huso acromtico.
Fig. 9 Figuras de la profase de la primera divisin de la meiosis (P.A.U. de sept. de 1999).
METAFASE I
Los bivalentes se disponen sobre el ecuador

del huso, pero lo hacen de tal forma que los
dos cinetocoros que tiene cada homlogo se
orientan hacia el mismo polo, que es el
opuesto hacia el que se orientan los dos
cinetocoros del otro homlogo.
Fig. 10 Meiosis: Metafase I.

ANAFASE I
Los cromosomas slo presentan un centrmero para las dos cromtidas. Debido a
esto, se separan a polos opuesto cromosomas completos con sus dos cromtidas. No
se separan 2n cromtidas, sino n cromosomas dobles. Esta disyuncin o separacin
de los cromosomas da lugar a una reduccin cromosmica. Como consecuencia,
desaparecen los quiasmas.

La distribucin al azar de los cromosomas

es una de las fuentes de variabilidad, ya que
pueden producirse como consecuencia de
este proceso una gran cantidad de gametos
(2 n, siendo n el nmero haploide).
TELOFASE I
Es una telofase normal pero que da lugar a

dos clulas hijas cuyos ncleos tienen cada
uno n cromosomas con dos cromtidas. Fig. 11 Meiosis: Anafase I.
INTERFASE
Puede ser variable en su duracin, incluso

puede faltar por completo de manera que
tras la telofase I se inicia sin interrupcin la
segunda divisin. En cualquier caso, nunca
hay sntesis de ADN; es decir, es una
interfase sin periodo S.
Fig. 12 Meiosis: Anafase I. ( P.A.U. de
junio de 1998).
B) DIVISIN II
Es una mitosis normal en la que las dos clulas anteriores separan en la anafase II
las cromtidas de sus n cromosomas. Surgen as 4 clulas con n cromtidas cada
una.
Profase II Metafase II Anafase II Telofase II
Fig. 13 Segunda divisin de la meiosis.

SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA MEIOSIS
A nivel gentico. El sobrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en

los cromosomas, es responsable de la recombinacin gentica. Por otra parte, cada
una de las cuatro clulas finales dispone de un conjunto de n cromtidas que no es
idntico al de las otras. Tanto el sobrecruzamiento como el reparto de las cromtidas
dependen del azar y dan lugar a que cada una de las cuatro clulas resultantes tenga
una coleccin de genes diferentes. Estas colecciones de genes se vern ms adelante
sometidas a las presiones de la seleccin natural de tal forma que solamente
sobrevivirn las mejores. A nivel gentico, la meiosis es una de las fuentes de
variabilidad de la informacin.
A nivel celular. La meiosis da lugar a la reduccin cromosmica. Las clulas diploides

se convierten en haploides.
A nivel orgnico. Las clulas haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en

las clulas sexuales reproductoras: los gametos o en clulas asexuales reproductoras:
las esporas. La meiosis es un mecanismo directamente implicado en la formacin de
gametos y esporas. En muchos organismos los gametos llevan cromosomas sexuales
diferentes y son los responsables de la determinacin del sexo, en estos casos la
meiosis est implicada en los procesos de diferenciacin sexual.
DIFERENCIAS ENTRE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS

(CUADRO RESUMEN)
MITOSIS MEIOSIS
A nivel gentico
Segregacin al azar de los cromosomas

Reparto exacto del material gentico. homlogos y sobrecruzamiento como fuente
de variabilidad gentica.
A nivel celular
Como consecuencia de lo anterior se Produce una reduccin del juego de

forman clulas genticamente cromosomas a la mitad exacta de los
iguales. cromosomas homlogos
A nivel orgnico
Se da este tipo de divisin en los

organismos unicelulares para su Sirve para la formacin de las clulas
reproduccin asexual y en pluricelulares reproductoras sexuales: los gametos, o
para su desarrollo, crecimiento y la las clulas reproductoras asexuales: las
reparacin y regeneracin de tejidos y esporas.
rganos.

PRIMERA DIVISIN DE LA MEIOSIS
1) Interfase 2) Profase I. Leptoteno
4) Profase I. Diacinesis.
3) Profase I. Zigoteno
5) Metafase I 6) Anafase I
7) Telofase I 8) Interfase

SEGUNDA DIVISIN DE LA MEIOSIS
9) Profase II 10) Metafase II
11) Anafase II 12) Telofase II

III) La informacin celular 9) Mutaciones
9) LAS MUTACIONES
MUTACIONES
Son cambios en la informacin hereditaria.

Pueden producirse en clulas somticas o en
clulas germinales (las ms trascendentales). La
mutacin es un cambio en el material gentico.
Por lo tanto, slo son heredables cuando afectan
a las clulas germinales; si afectan a las clulas
somticas se extinguen, por lo general con el
individuo, a menos que se trate de un organismo
con reproduccin asexual. Fig. 1 Drosophila. Mutante con alas vestigiales
(izd.) y mosca normal (dch.).
Pueden ser: naturales (espontneas) o
inducidas (provocadas artificialmente con
radiaciones, sustancias qumicas u otros
ADN original
agentes mutgenos).
A T C G A A C C G T T G C A C
T A G C T T G G C A A C G T G
Se distinguen tres tipos de mutaciones segn la
extensin del material gentico afectado:
Agente fsico
o qumico
-Gnicas o puntuales
-Cromosmicas estructurales
-Cromosmicas numricas o genmicas A T C G A A C C G T T G C A C
T A G C T T G G A A A C G T G
1) Mutaciones gnicas: Son aquellas que ADN con mutacin gnica

producen alteraciones en la secuencia de
nucletidos de un gen. Existen varios tipos:
Fig. 2 Mutacin gnica.
a) Sustituciones de pares de bases. stas

pueden ser:
- Transiciones: Es el cambio en un
nucletido de una base prica por otra
prica o de una pirimidnica por otra
1) Transicin Nuevas cadenas
pirimidnica.
- Transversiones: Es el cambio de una
base prica por una pirimidnica o vice-
versa.
2) Transversin
b) Perdida o insercin de nucletidos, lo que Nuevas cadenas
induce a un corrimiento en el orden de lectura.

Pueden ser: Fig. 3 Mutaciones gnicas por sustitucin:
transicin y transversin.

- Adiciones gnicas: Es la insercin de

nucletidos en la secuencia del gen.
- Deleciones gnicas: Es la prdida de
nucletidos.
Las sustituciones provocan la alteracin de un

nico triplete y, por tanto, salvo que indiquen un
triplete de parada, o un aminocido del centro
activo de una enzima, pueden no ser
perjudiciales. Sin embargo, las mutaciones que
impliquen un corrimiento en el orden de lectura,
adiciones o deleciones, salvo que se
compensen entre s, pueden alterar la secuencia
Fig. 4 Glbulos rojos de una persona con
de aminocidos de la protena codificada y sus
anemia falciforme.
consecuencias suelen ser graves.
Consecuencias de una adicin: Corrimiento en el orden de lectura.
Consecuencias de una sustitucin ADN original
ADN ARNm Aminocido Consecuencias

T A C G T T A C G A A T G C T T A A A T A
Original -A-C-A- -U-G-U- Cys Ninguna, pues el codn
codifica el mismo
Mutado -A-C-G- -U-G-C- Cys aminocido. A U G C A A U G C U U A C G A A U U U A U
Original -A-C-A- -U-G-U- Cys Sustitucin de un -Met-Gln-Cys-Leu-Arg-Ile-Tyr-

aminocido por otro, pues
el codn codifica un
Mutado -A-C-C- -U-G-G- Trp
aminocido distinto. ADN mutado
Original -A-C-A- -U-G-U- Cys Generacin de una seal
de stop. T A C G T T A A C G A A T G C T T A A A T
C
Mutado -A-C-T- -U-G-A- Stop
A U G C A A U U G C U U A C G A A U U U A G
-Met-Gln-Leu-Leu-Thr-Asn-Leu-
Fig. 6 Consecuencias de una sustitucin. Fig. 5 Consecuencias de una adicin.
2) Mutaciones cromosmicas estructurales: Son los cambios en la estructura interna de

los cromosomas. Se pueden agrupar en dos tipos:
a) Las que suponen prdida o duplicacin de segmentos:
- Delecin cromosmica: Es la prdida de un segmento de un cromosoma.

- Duplicacin cromosmica: Es la repeticin de un segmento del cromosoma.
b) Las que suponen variaciones en la distribucin de los segmentos de los cromosomas.
- Inversiones: Un segmento cromosmico de un cromosoma se encuentra situado en

posicin invertida.
- Translocaciones: Un segmento cromosmico de un cromosoma se encuentra
situado en otro cromosoma.

a a
a a
b b
b b
c c
c c
d d
d d
e e
e
e
f f
f
f
g
g d
h e
i f
Deficiencia o delecin Duplicacin
a 1 a 1
a a
b 2 b 2
b b
c 3 c 3
c c
d 4 d 4
d d
e 5 e 5
f 6 f h e h
g 7 g i f g
h 6 g f
i 7 h e
i i
Traslocacin Inversin
ORIGEN DE ALGUNAS MUTACIONES Delecin
CROMOSMICAS ESTRUCTURALES
Todos los cambios estructurales que se producen en Inversin
los cromosomas pueden explicarse por la rotura y

reunin de sus fragmentos. Fig. 7 1er caso.
Podemos considerar 3 casos posibles, el primero se

refiere a un solo cromosoma y los dos ltimos a
parejas de cromosomas. Duplicacin
a) Roturas que afectan a un cromosoma:

Delecin
1er caso.- Si la rotura se produce dentro de un brazo Fig. 8 2 caso.

del cromosoma los fragmentos pueden reunirse
dando lugar a una delecin o a una inversin ms un
fragmento sin centrmero (acntrico) que se pierde.
b) Roturas que afectan a cromosomas distintos:
21 caso.- Si la rotura afecta a dos cromosomas Traslocacin
homlogos simultneamente. Despus de la rotura la

reunin de los fragmentos puede producir una
Fig. 9 3er caso.
duplicacin ms una delecin.

3er caso.- Afecta a dos cromosomas no homlogos. Despus de la rotura se produce un intercambio de
fragmentos dando lugar a una translocacin entre cromosomas no homlogos: translocacin recproca.
Efecto fenotpico de las mutaciones cromosmicas estructurales: Las deleciones y

duplicaciones producen un cambio en la cantidad de genes y por tanto tienen efectos
fenotpicos, por lo general deletreos. Sin embargo las inversiones y translocaciones no
suelen tener efecto fenotpico, pues el individuo tiene los genes correctos, aunque de las
translocaciones pueden derivarse problemas de fertilidad por apareamiento defectuoso de los
cromosomas durante la gametognesis o la aparicin de descendientes con anomalas.
Ejemplo de mutacin cromosmica estructural: En la especie humana, una delecin particular en el

cromosoma 5 provoca el sndrome " cri du chat" (grito de gato) que se caracteriza por
microcefalia, retraso mental profundo y detencin del crecimiento.
Importancia evolutiva de las mutaciones cromosmicas estructurales.- La delecin

apenas tiene importancia evolutiva, mientras que la duplicacin en cambio posee una
importancia evolutiva grande. A su vez, las inversiones y translocaciones estn tambin
asociadas de una forma importante a la evolucin, por ejemplo la fusin de dos cromosomas
acrocntricos puede dar lugar a uno metacntrico, como ha ocurrido con el cromosoma 2 de
la especie humana, que es el resultado de la fusin de dos cromosomas de un mono
antepasado antropomorfo. Distintos genes de hemofilia se han adquirido por duplicaciones en
el transcurso de la evolucin.
3) Mutaciones cromosmicas numricas: Son alteraciones en el nmero de los

cromosomas propios de la especie. Pueden ser: Euploidas y Aneuploidas
a) Euploida: Cuando afecta al nmero de juegos completos de cromosomas con relacin al

nmero normal de cromosomas de la especie.
Las euploidas se pueden clasificar por el nmero de cromosomas que se tengan en:
-Monoploida o haploida: Si las clulas presentan un solo juego (n) de cromosomas.

-Poliploida: Si presentan ms de dos juegos; pudiendo ser: triploides (3n),
tetraploides (4n), etc.
Tambin se pueden clasificar por la procedencia de los cromosomas en:
-Autopoliploida. Si todos los juegos proceden de la misma especie.

-Alopoliploida. Si los juegos proceden de la hibridacin de dos especies.
Origen de las euploidas.- Si durante la meiosis se produce en algunas clulas la no

disyuncin de todos los cromosomas homlogos se originarn dos gametos con 2n
cromosomas y dos gametos sin cromosomas (0). La unin de estos gametos entre s o con
gametos n, puede producir zigotos haploides, triploides o tetraploides (n+0, n+2n, 2n+2n). En
las plantas pueden conseguirse tetraploides, experimentalmente, por tratamientos con
colchicina.
Efectos fenotpicos de las euploidas.- En general, las anomalas en los euploides son
menores que en los aneuploides, en los que los efectos fenotpicos son mayores al no
mantenerse equilibradas las dosis relativas de genes.

8 Cromosomas 12 Cromosomas 16 Cromosomas
Cariotipo Cariotipo Cariotipo
1 2 1 2 1 2
3 4 3 4 3 4
Diploide 2n Triploide 3n Tetraploide 4n
Fig. 10 Autopoliploidas en una especie con 2n=8 cromosomas.
b) Aneuploidias: Se dan cuando est afectada slo una parte del juego cromosmico y el
zigoto presenta cromosomas de ms o de menos. Las aneuploidas pueden darse tanto en
los autosomas (por ejemplo: el Sndrome de Down), como en los heterocromosomas o cro-
mosomas sexuales (por ejemplo: el sndrome de Turner o el sndrome de Klinefelter).
stas alteraciones se denominan:
- Monosomas: si falta uno de los cromosomas de la pareja de homlogos.

- Trisomas: si se tienen tres cromosomas en lugar de los dos normales.
- Tetrasomas: si se tienen 4. Etc.
Ejemplo de trisoma: el Sndrome de Down o

trisoma 21. Existe un tipo de trisoma particularmente
corriente en la especie humana, es la llamada trisoma
21 o sndrome de Down (tambin conocida como
mongolismo). Las personas que presentan este sn-
drome se caracterizan por tener retraso mental, cuer-
po corto, dedos cortos y gruesos, lengua hinchada y
un pliegue en el prpado parecido al de las razas
monglicas. Est demostrada la relacin entre el sn-
drome de Down y una avanzada edad en la madre. En
ciertos casos de mongolismo el individuo presenta
una placa metafsica normal con 46 cromosomas,
pero uno de los cromosomas del grupo 13-15 es
Fig. 11 Ideograma del cariotipo de una clula de
mayor, por lo que se cree que lo que ha sucedido es una persona con trisoma 21.
una translocacin de uno de los cromosomas 21 en
exceso a uno de los cromosomas del grupo 13-15.

Parece ser que las trisomas se originan por una no

disyuncin de los cromosomas en la primera divisin
de la meiosis (ver figura). par 21
No disyuncin del
par 21. DI
Importancia evolutiva de las aneuploidas.- -
Tienen ms importancia evolutiva que las ante- 21 21
riores de cara a la obtencin de nuevas espe- D II
cies.
21 21
21
Formacin de un zigoto con

21 21 21
trisoma 21 por unin entre un
espermatozoide con un 21 y un
vulo con dos 21, originado por
una no disyuncin del par 21 en
la primera divisin de la meiosis.
Fig. 12 Trisoma 21 originada por una no

disyuncin del par 21 en la anafase de la 1
divisin de la meiosis del ovocito primario.
Las aneuploidas y sus consecuencias en la meiosis

Cariotipo normal Nulismico
1 2 3 4 1 2 3 4
Contenido cromosmico de los Contenido cromosmico de los

gametos o de las esporas: n gametos o de las esporas: n-1
cromosomas. cromosomas.
Monosmico Trismico
1 2 3 4 1 2 3 4

gametos o de las esporas: n y gametos o de las esporas: n y
n-1 cromosomas. n+1 cromosomas.
Tetrasmico Doble trismico
1 2 3 4 1 2 3 4

gametos o de las esporas: n+1 gametos o de las esporas: n,
cromosomas. n+1 y n+2 cromosomas.

LAS ANEUPLOIDAS MS IMPORTANTES EN LA ESPECIE HUMANA Y SUS EFECTOS
Aneuploidas en los autosomas

Sndrome Mutacin Caractersticas fenotpicas
Sndrome de Down Trisoma del par 21 Ojos oblicuos, retraso mental, cabeza
ancha y cara redondeada.
Sndrome de Edwards Trisoma del par 18 Boca y nariz pequeas, deficiencia mental,
lesiones cardacas, membrana interdigital.
Poca viabilidad.
Sndrome de Patau Trisoma del par 13 Labio leporino, paladar hendido, deficien-
cias cerebrales y cardiovasculares. Poca
viabilidad.
Aneuploidas en los cromosomas sexuales

Sndrome Mutacin Caractersticas fenotpicas
Sndrome de Klinefelter Uno o ms cromosomas X en Sexo masculino. Esterilidad,
exceso (XXY, XXXY,..). deficiencias mentales y algunos
caracteres sexuales secundarios
femeninos.
Sndrome de Turner Monosoma del cromosoma X. Sexo femenino con un slo cro-
mosoma X, esterilidad, baja
estatura, trax ancho.
Sndrome de doble Y Dos cromosomas Y (XYY) Varones de estatura elevada, se
relaciona con una mayor agresi-
vidad, bajo coeficiente mental.
Sndrome de triple X Tres cromosomas X Sexo femenino.Rasgos fsicos
similares a otras mujeres de su
edad, aunque ms altas de lo
normal. Problemas de lenguaje.
Frtiles

AGENTES MUTGENOS
Un agente mutgeno es todo factor capaz de aumentar la frecuencia de mutacin natural.

Existen diversos factores, tanto fsicos como qumicos, capaces de actuar como agentes
mutgenos. En realidad, actuarn como agentes mutgenos todos aquellos agentes capaces
de alterar el material gentico y en particular, aquellos que alteren la secuencia del ADN. Los
principales agentes mutgenos son:
a) Agentes fsicos:
-Las radiaciones electromagnticas como los rayos X y los rayos gamma.

-Las radiaciones corpusculares como los rayos , los rayos y los flujos de protones o
neutrones que generan los reactores nucleares u otras fuentes de radiactividad natural o
artificial.
-Ciertos factores fsicos como los ultrasonidos, los choque trmicos, la centrifugacin, etc.
b) Agentes qumicos:
- Los anlogos de las bases nitrogenadas.

- El cido nitroso (HNO2), porque desamina ciertas bases nitrogenadas.
- Los alcaloides como la cafena, la nicotina, etc.
- El gas mostaza, el agua oxigenada (H2O2), el ciclamato, etc.
MUTACIONES Y EVOLUCIN
La evolucin se debe a aquellos procesos por los que las poblaciones cambian sus
caractersticas genticas a lo largo del tiempo. Se llama "pool" gnico de una poblacin al
conjunto de genes de la misma, formado por todos los alelos de los genes que tienen los
individuos que la constituyen. Una combinacin favorable de alelos en un individuo favorece
su supervivencia y por tanto su reproduccin y su extensin en la poblacin.
La mutacin es la fuente primaria de variacin,

pero no la nica. La recombinacin gnica
incrementa la variabilidad. La mayora de los
cambios evolutivos se producen por acumulacin
gradual de mutaciones en los genes y por 1
variaciones en su nmero y organizacin. Ahora

bien, la mayor parte de las mutaciones gnicas
son deletreas (mortales) y las que se han
mantenido es porque producen una mejora y son
las esenciales para la evolucin. Fig. 13 Las aves gigantes provienen todas ellas
de antepasados comunes.
La separacin entre los miembros de una

poblacin impide el intercambio gentico entre
los mismos. Esto produce cada vez ms diferenciacin al tener que adaptarse a ambientes
distintos. Cuando con el tiempo se acumulan diferencias que impiden la reproduccin entre
los miembros de esos grupos decimos que se trata de especies distintas.
Parece ser que los seres, a lo largo del tiempo, han ido aumentando la cantidad de genes

(duplicaciones) lo que ha supuesto que sobre estos genes duplicados pudieran generarse
mutaciones con un menor riesgo y favorecer el proceso de creacin de variabilidad. As, en
eucariotas, la cantidad de ADN es mayor que en otros grupos y mayor que la necesaria para
contener la informacin gentica.
EL CNCER: ENFERMEDAD GENTICA
CONCEPTO DE CNCER Y SU RELACIN CON EL ADN
Se desarrolla un tumor cuando se produce una multiplicacin y crecimiento irregular de las

clulas. En general, los tumores pueden ser:
-Tumores benignos: Localizados y sin crecimiento indefinido.

-Tumores malignos: Son aquellos tumores que crecen invadiendo y destruyendo a
los dems tejidos.
El cncer es una enfermedad o un conjunto de ellas que consiste en la multiplicacin de

ciertas clulas alteradas que forman tumores malignos y pueden emigrar a otros puntos a
travs del sistema linftico o circulatorio: metstasis.
Las clulas cancerosas crecen a gran velocidad, tienen protenas de membrana distintas,
presentan alteraciones en la forma e invaden a los tejidos prximos. El paso de clula normal
a cancerosa se denomina transformacin cancerosa. Puede deberse a:
- Mutaciones.
- Influencia de factores ambientales.
- Presencia de ciertos genes (protooncogenes) que pasan a oncogenes al sufrir una
mutacin.
- Presencia de ciertos genes (antioncogenes) o genes inhibidores o supresores de la
divisin celular.
1) Cncer producido por virus Se conocen virus que favorecen o facilitan la aparicin de
clulas cancergenas, debido a que producen mutaciones y algunas de estas mutaciones
pueden ser cancergenas.
2) Cncer producido por sustancias qumicas

o por radiaciones. En humanos, la mayora de
los cnceres estn fundamentalmente
relacionados con agentes cancergenos como:
Radiaciones UV, X y nucleares

Alquitrn
Ahumados
Pan tostado chamuscado
Amianto
Cloruro de vinilo
Cncer de
Anilinas Cncer de piel pulmn
Algunos conservantes y edulcorantes
artificiales Fig. 14 Agentes fsicos y qumicos productores
Bebidas alcohlicas (sobre todo de alta de cncer.
graduacin)
Tabaco (pulmn)

Los agentes mutgenos pueden ser cancergenos. No son de efectos inmediatos. Es

necesario que acten repetidamente y que se presenten otros factores para que se
produzca la transformacin de una clula normal en cancerosa.

III) La informacin celular 10) Herencia gentica
10) LA HERENCIA GENTICA
CONCEPTO DE GENTICA
Definiremos la gentica como la parte de la Biologa que se ocupa del estudio de la herencia
biolgica, intentando explicar los mecanismos y circunstancias mediante los cuales se rige
la transmisin de los caracteres de generacin en generacin.
ALELOS
Para un gen pueden existir a veces diferentes variedades que pueden dar lugar a
caractersticas distintas en el individuo. As, por ejemplo, en el guisante, el gen A
determina que los guisantes sean de color amarillo y el gen a determina que sean de color
verde.
Se llaman alelos a las distintas variedades de un gen para un carcter; A y a son genes
alelos para el carcter que determina el color en los guisantes.
RELACIONES ALLICAS: HOMOCIGOSIS Y HETEROCIGOSIS
Los individuos diploides poseen en sus clulas

dos juegos de cromosomas homlogos, uno
aportado por el gameto masculino y el otro por
el gameto femenino. Dado que los genes
A A a a A a
residen en los cromosomas, resulta evidente
que para cada carcter el individuo tendr dos
genes. Si en ambos cromosomas homlogos
reside el mismo alelo diremos que el individuo
es homocigtico para ese carcter. Por ejemplo, Homocigticos Heterocigtico
un guisante que tenga como genes para el color

AA, es homocigtico, tambin lo es el que tenga Fig. 1 Homocigosis y heterocigosis.
aa. Por el contrario, si en cada homlogo hay un
alelo distinto, el individuo ser heterocigtico
para ese carcter. Por ejemplo, los guisantes Aa
seran heterocigticos.
DOMINANCIA Y RECESIVIDAD. CODOMINANCIA
Los individuos homocigticos manifestarn el carcter externo que viene definido por sus
genes. As, los guisantes AA sern amarillos y los aa sern verdes.

Sin embargo, cuando tratamos del fenmeno

de la heterocigosis se plantea la pregunta de )
cul ser la resultante de ambos alelos?
AA aa Aa
Generalmente, en los heterocigticos slo se
manifiesta el carcter definido por uno de los
dos alelos. Dicho alelo se dice que es el Fig. 2 Dominancia en el color de la piel de los
dominante, mientras que le otro, que slo se guisantes. El hbrido, Aa, es de color amarillo.
manifiesta en homocigosis, se dice que es el
alelo recesivo. En el caso del color de los
guisantes, A, el que determina el color amarillo,
es dominante sobre el alelo a, que determina el
color verde. El heterocigoto Aa presenta color
amarillo. Vemos que el efecto de la dominancia
enmascara uno de los genes en el
heterocigtico.
Hay algunos caso en los que ambos alelos se

hacen patentes en el heterocigtico; se dice
entonces que son codominantes. Por ejemplo,
Fig. 3 Dondiego de noche (Mirabilis jalapa).
en el hombre, el alelo IA determina el grupo
sanguneo A y el alelo IB el grupo B. Un
individuo IAIA pertenece al grupo A, IBIB al grupo
B y el heterocigtico IAIB al AB.
IA IA ....... Homocigtico ...... Grupo A

IBIB ....... Homocigtico ...... Grupo B
IA IB ....... Heterocigtico ..... Grupo AB
RR BB RB
En otros casos, como en el del color de las
flores del dondiego de noche (Mirabilis jalapa),
los heterocigticos RB (R, rojo y B, blanco) para Fig. 4 Herencia intermedia en el color de las
flores del dondiego de noche (Mirabilis jalapa).
el color de las flores, son rosas. Se dice que
ambos genes presentan herencia intermedia,
pues el heterocigtico manifiesta una mezcla de
ambos genes.
CMO SE REPRESENTAN LOS GENES?
Como hemos visto, los genes se representan

mediante letras. En el caso de ser slo dos los
alelos de un gen, uno dominante y otro Fig. 5 Drosophila. Izquierda, mutante con alas
recesivo, lo que es lo ms corriente, le vestigiales (vg) y derecha, mosca de alas normales
asignaremos una letra mayscula al gen (vg+ ).
dominante, por ejemplo (A), y la misma letra en

minsculas al recesivo (a).
Cuando los genes que se conocen en una especie son numerosos, como es el caso de la
mosca del vinagre, Drosophila, se pueden asignar una o dos letras minsculas seguidas del
signo ms (+) para el dominante (por ejemplo vg +, alas normales) y la misma o las mismas
letras sin el signo ms (+) al recesivo (vg, alas vestigiales).
En el caso de herencia intermedia, ambos genes se representan mediante la inicial en

maysculas (R, color rojo de la flor en el dondiego y B, color blanco de la flor).
En el caso de codominancia, como es el de los grupos sanguneos A y B, se indican

mediante una letra en maysculas (I) para ambos y un superndice que los distinga (IA para
el que determina el grupo A e IB para el B).
GENOTIPO Y FENOTIPO
Los caracteres externos que exhibe un individuo constituyen su fenotipo mientras que los
genes que determinan ese fenotipo son su genotipo. En los guisantes, el color amarillo de
las semillas es el fenotipo, que est determinado por el genotipo AA o el Aa, el fenotipo
verde est determinado por el genotipo aa.
El fenotipo de un individuo no depende solamente de su genotipo, sino tambin de las

circunstancias ambientales. Se puede afirmar que el fenotipo es el resultado de la accin de
los genes expresada en un ambiente determinado.
FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE
Las flores de la hortensia pueden ser azules, si las plantas son cultivadas en tierra cida, y
de color rosa si la tierra es alcalina. El pH del suelo incide, en este caso, sobre el fenotipo.
Otro curioso ejemplo de la accin del ambiente lo tenemos en los conejos de la raza
Himalaya. Si estos conejos son criados en su ambiente natural, fro, desarrollan un
pigmento negro en la punta de la nariz y en los extremos de las orejas y de las patas. Los
mismos conejos criados en una temperatura clida pierden todo el pigmento y son
totalmente blancos. Se ha demostrado que si una regin del cuerpo de estos conejos es
enfriada artificialmente durante algunos das aparece en ella la pigmentacin. En la raza
Himalaya, el gen para el color del pelo determina la presencia de una enzima que hace
posible la aparicin del pigmento; esta enzima es, sin embargo, muy sensible a la
temperatura, siendo inactivada por las altas temperaturas, lo que conduce a la falta de
pigmentacin. Las partes ms fras del cuerpo de estos animales son siempre las
extremidades, lo que explica la curiosa distribucin del pigmento.
Es de destacar que a la hora de escribir el genotipo, en el caso del heterocigtico, siempre

se indica primero el gen dominante y despus el recesivo y nunca al revs (Aa, Nn o vg + vg y
no aA, nN o vvg + ). Cuando uno de los genes del genotipo no se conozca, lo indicaremos

mediante una raya. Por ejemplo, si en los cobayas el pelo negro (N) domina sobre el blanco
(n), si tenemos un cobaya de pelo negro, podr ser, si no tenemos ms datos, tanto NN
como Nn. Esto es, su genotipo ser N-.
HERENCIA DE UN SOLO CARCTER
A) 1 LEY DE MENDEL. LEY DE LA

UNIFORMIDAD DE LOS HBRIDOS DE LA
PRIMERA GENERACIN FILIAL. AA X aa Progenitores
Cuando se cruzan dos variedades, individuos

A a Gametos
de raza pura, ambos para un determinado
carcter (homocigotos), todos los hbridos de
la primera generacin son iguales fenotpica y
genotpicamente. Aa F1
Mendel lleg a esta conclusin al cruzar

variedades puras (homocigticas) de guisantes
Fig. 6 1 Ley de Mendel.
amarillas y verdes, pues siempre obtena de
este cruzamiento variedades de guisante
amarillas.
Aa X Aa F1
B) 2 LEY DE MENDEL. LEY DE LA

SEGREGACIN DE LOS GENES QUE FORMAN
A a A a Gametos
LA PAREJA DE ALELOS DE LA F1.
F2
Mendel tom plantas procedentes de las
A a
semillas de la primera generacin (F1 ) del
experimento anterior, amarillas, Aa, y las A AA Aa
poliniz entre s. Del cruce obtuvo semillas
amarillas y verdes en la proporcin 3:1 (75% a Aa aa
amarillas y 25% verdes). As pues, aunque el
alelo que determina la coloracin verde de las
semillas pareca haber desaparecido en la Fig. 7 2 Ley de Mendel.
primera generacin filial, vuelve a manifestarse

en esta segunda generacin.
RETROCRUZAMIENTO
El retrocruzamiento permite determinar si un individuo que exhibe el fenotipo del gen

dominante es homocigtico (AA) o heterocigtico (Aa). El nombre de retrocruzamiento se
debe a que para saber si los descendientes de la F2 son homocigticos o heterocigticos se

cruzan con el parental homocigtico recesivo

Amarillo Verde
(aa). F1 A? aa
As, para saber si una planta de guisantes Gametos A ? a
amarilla es AA o Aa, la cruzaremos con una

?=A ?=a
planta verde (aa). Si los descendientes son
todos amarillos, esto querr decir que la planta a
a
problema es homocigtica (AA) y si la mitad A

Amarillo
Amarillo
AA A Aa
son amarillos y la otra mitad verdes, la planta
Amarillo
ser heterocigtica (Aa). A
50% Verde
Aa a aa
HERENCIA DE DOS CARACTERES

Fig. 8 Retrocruzamiento.
SIMULTANEAMENTE
A) GENES LOCALIZADOS EN PARES DE

CROMOSOMAS HOMLOGOS DISTINTOS
A a
B b
En los guisantes, los genes A y a determinan el

color y los genes B y b determinan la textura de
la piel (B, lisa y b, rugosa). El locus (locus=
lugar, localizacin) para los genes que A A a a
determinan estos dos caracteres se encuentra B b B b
en pares de cromosomas homlogos distintos.
Fig. 9 Gametos que forma un dihbrido

Cuando los genes no alelos, genes que
(Aa,Bb) cuando los genes que determinan ambos
determinan dos caracteres distintos, se caracteres son independientes.
encuentran en pares de cromosomas
homlogos diferentes, como es el caso del
color y de la textura de los guisantes, se AaBb
AaBb X
transmiten a la F2 independientemente unos de
otros.
AB Ab aB ab AB Ab aB ab
A esta conclusin lleg Mendel en su 3 Ley
contabilizando los descendientes de los AB Ab aB ab
cruzamientos de la autopolinizacin de una
AB AA,BB AA,Bb Aa,BB Aa,Bb
planta amarillo, lisa, doble heterocigtica
(Aa,Bb), al obtener una segregacin: 9:3:3:1. Ab AA,Bb AA,bb Aa,Bb Aa,bb
aB Aa,BB Aa,Bb aa,BB aa,Bb

9, amarillos, lisos;
ab Aa,Bb Aa,bb aa,Bb aa,bb
3, amarillos, rugosos;
3, verdes, lisos;
1, verde, rugoso. Fig. 10 3 Ley de Mendel. Segregacin 9:3:3:1
que demuestra que ambos caracteres, color de la
piel y textura, son independientes.

Esto hoy se entiende porque sabemos que los

cromosomas emigran aleatoriamente a los
polos y durante la anafase I se separan los
cromosomas homlogos de cada par. Despus, A
B
a
en la anafase II, se separan las cromtidas de

cada cromosoma y se forman cuatro clases de
gametos, cada uno de los cuales posee n
cromosomas. Puesto que su distribucin se
a
realiza totalmente al azar, una planta que sea
A
B b
(Aa,Bb) podr agrupar los genes de cuatro

formas diferentes (Fig. 9) y formar cuatro tipos
de gametos: (A,B), (A,b), (a,B) y (a,b), todos Fig. 11 Gametos que forma un dihbrido
ellos en el mismo porcentaje: 25%.
caracteres se encuentran ligados con ligamiento
absoluto.
B) GENES LOCALIZADOS EN EL MISMO PAR
DE CROMOSOMAS HOMLOGOS. LIGAMIEN-
TO Y RECOMBINACIN.
A a A a A A a a
Los genes que se encuentran en el mismo B b B b B b B b
cromosoma se dice que son genes ligados.

Todos los genes que se encuentran en un
mismo cromosoma constitu yen un grupo de
ligamiento. A A a a
B b B b p) parentales
B1) LIGAMIENTO ABSOLUTO p r p r) recombinantes

r
Si los genes ligados estn muy prximos, lo Fig. 12 Gametos que forma un dihbrido
ms probable ser que durante la profase I de la (Aa,Bb) cuando los genes que determinan ambos
caracteres se encuentran ligados con ligamiento
meiosis no se produzca ningn sobrecruzamien- relativo y hay recombinacin entre ellos.
to entre ellos y pasarn juntos a los gametos
sin separarse. En este caso diremos que el
ligamiento es absoluto.
As, supongamos dos genes ligados a y b, y A a
un individuo diheterocigtico Aa,Bb en el que B b
los genes A y B estn en un cromosoma y a y b

en el homlogo. Podremos representar los
genes en los cromosomas como se indica en la
Fig. 11 . Estos genes, al estar muy prximos, lo A a
ms probable ser que no haya sobrecruza-

B b
miento entre los loci a y b, los gametos

recibirn o el cromosoma con A,B o el que porte
Fig. 13 Gametos que forma un dihbrido
a,b. Por lo tanto, se formarn slo dos clases
de gametos: A,B y a,b (ver Fig. 11 ). caracteres se encuentran ligados con ligamiento
relativo y no hay recombinacin entre ellos.

B2) LIGAMIENTO RELATIVO: ENTRECRUZAMIENTO CROMOSMICO Y

RECOMBINACIN
Si los loci ligados se encuentran lo suficientemente separados, en la profase I de la meiosis,

podr producirse un sobrecruzamiento entre ellos, lo que dar lugar a que se formen cuatro
tipos de gametos (ver Fig. 12 ), mientras que en otras no se producir, y slo se formarn dos
tipos de gametos (ver Fig. 13 ).
Obsrvese que, de los cuatro gametos surgidos de la meiosis con sobrecruzamiento, dos de
ellos tienen los genes ligados de la misma manera que en los cromosomas de los
progenitores, son los gametos parentales (p), los otros dos gametos llevan las cromtidas
producto del sobrecruzamiento y se les llama gametos recombinantes (r).
La probabilidad de que se produzca un sobrecruzamiento entre genes ligados depende de la

distancia que separa los loci en el cromosoma. Entre loci muy prximos ser difcil que se
produzca recombinacin y la probabilidad de que los gametos lleven las cromtidas
recombinantes ser baja. Por el contrario, entre dos loci muy alejados el sobrecruzamiento
ser muy probable por lo que la cantidad de gametos recombinantes se acercar al 50% del
total de los gametos producidos.
Es de destacar que en el macho de Drosophila no se producen sobrecruzamientos.
FRECUENCIA DE RECOMBINACIN. MAPAS CROMOSMICOS
La probabilidad de los gametos recombinantes

para un par de genes ligados es un valor cons-
eb
tante que depende, principalmente, de la
distancia a la que se encuentren los genes en el
20
cromosoma. Esta probabilidad recibe el nombre
de frecuencia de recombinacin. La frecuencia
44 cu
de recombinacin entre dos genes ligados es
igual a la suma de las frecuencias de los game-
tos recombinantes. La unidad de medida de la 24
frecuencia de recombinacin es el centimorgan

(). se
1 = 1% de recombinacin Fig. 14 Distancias relativas de los genes

ligados en Drosophila: eb (cuerpo bano); cu (alas
Si dos genes ligados se encuentran alejados en curvadas); se (ojos color sepia). Estas distancias se
han establecido en base a la frecuencia de
un cromosoma su frecuencia de recombinacin
recombinacin entre estos tres genes.
ser alta, prxima al 50%, y baja si se
encuentran prximos.
Veamos un ejemplo con los siguientes genes en Drosophila: el gen cu, que da lugar a alas

anormales curvadas, el gen se, que produce ojos de color sepia, frente a los normales de
color rojo, y el gen eb que produce una coloracin bano del cuerpo. Todos ellos son genes
ligados. Las frecuencias de recombinacin son respectivamente:
se con cu ...... 24% ...... 24

se con eb ...... 44% ...... 44
cu con eb ...... 20% ...... 20
Lgicamente, esto nos indica que se y eb son los ms alejados entre s y que cu se
encuentra entre ambos (ver Fig. 14).
De acuerdo con esto podremos establecer el orden en que se encuentran estos tres genes
en el cromosoma y tambin las distancias relativas medidas en centimorgan.
Las frecuencias de recombinacin han permitido elaborar mapas cromosmicos. Estos

mapas indican la situacin y la distancia relativa a la que se encuentran los genes en el
cromosoma.
LA DETERMINACIN DEL SEXO
Es sabido que en la especie humana el sexo viene determinado por la pareja cromosmica
XY. Ahora bien, en la naturaleza, existen diferentes mecanismos para la determinacin del
sexo. As:
a) Determinacin sexual debida a un par de genes; como ocurre, por ejemplo, en las plantas
dioicas.
b) Determinacin sexual por cromosomas

Mujer Hombre
sexuales. En este caso, el sexo depende de la XX XY
presencia o ausencia de determinados
cromosomas. En el reino animal, los sistemas
ms frecuentes de determinacin sexual son: X X Y
- Sistema XX-XY . Como el del hombre y el

resto de los mamferos. En el que el sexo
femenino tiene dos cromosomas iguales XX
(homogamtico); por lo que todos los gametos
llevarn el cromosoma X. El sexo masculino XX XY
posee un conjunto XY (heterogamtico); por lo
que dar lugar a dos tipos de gametos, la mitad
con el cromosoma X y la otra mitad con el Fig. 15 Determinacin del sexo en la especie
humana.
cromosoma Y.
- Sistema ZZ-ZW. Se da en aves, reptiles, etc. En este caso el macho es el sexo

homogamtico (ZZ) y la hembra el heterogamtico (ZW).

- Sistema XX-XO. La hembra es homogamtica XX y el macho heterogamtico (XO) posee

un slo cromosoma X y no tiene cromosoma Y. Se da en liblulas, saltamontes...
c) Sexo por haploidia: Los huevos fecundados (diploides) dan lugar a hembras y los no
fecundados (haploides) a machos. Ejemplo: las abejas.
d) Sexo debido al equilibrio gentico: Drosophila posee un sistema XX-XY pero el

cromosoma Y no determina el sexo masculino, aunque sea necesario para la fertilidad. La
determinacin sexual se encuentra en los autosomas y depende de la relacin numrica
entre el nmero de cromosomas X y el de juegos autosmicos (A).
X/A < 0,5.................Supermacho

X/A = 0,5 ................Macho
X/A entre 0,5 y 1.......Intersexo
X/A = 1.....................Hembra
X/A > 1.....................Superhembra
e) Sexo debido a factores ambientales. En ciertos casos, por ejemplo, en ciertas especies
de cocodrilos, el sexo se determina en funcin de la temperatura de incubacin de los
huevos.
f) Inversin sexual. El sexo depende de la proporcin de machos y hembras existentes en la

poblacin o de la edad. As, ciertos peces cuando son jvenes tienen un sexo y de adultos
tienen otro.
LA HERENCIA LIGADA AL SEXO EN LA ESPECIE HUMANA
Los cromosomas sexuales, adems de los genes que determinan el sexo, tienen tambin
otros genes que no tienen nada que ver con los caracteres sexuales. Estos genes son los
genes ligados al sexo.
En la especie humana, el cromosoma Y, al ser de menor tamao, posee menos informacin

que el cromosoma X. Esta es la razn de que la mayora de los caracteres ligados al sexo
que se conocen sean caracteres ligados al cromosoma X. As, en el cromosoma X se han
detectado hasta 150 loci, algunos de ellos portadores de ciertas anomalas.
- Herencia ligada al cromosoma Y
Un gen ligado al cromosoma Y se manifestar en todos los hombres que lo lleven y slo en
los hombres, independientemente de que sea dominante o recesivo. Entre los pocos casos
que se conocen de anormalidad hereditaria ligada al cromosoma Y tenemos la hipertricosis
del pabelln auricular. Se trata de un carcter cuyo gen determina la aparicin de pelo en el
pabelln de la oreja.

- Herencia ligada al cromosoma X

Mujer Hombre
XHXh XHY
Los genes dominantes ligados al cromosoma X
son muy poco frecuentes. Se trata de un tipo
de herencia que se caracteriza por que los XH Xh XH Y
varones afectados transmiten el carcter a
todas sus hijas y a ninguno de sus hijos. Las
mujeres afectadas lo transmiten a la mitad de
XH Y
sus hijos y a la mitad de sus hijas. Un ejemplo
de este tipo de herencia es la hipofosfatemis XH XHXH XHY
(raquitismo que no cede con la administracin
de vitamina D). Xh XHXh XhY
Los genes recesivos ligados al cromosoma X Fig. 16 Herencia de la hemofilia en la especie

slo se manifiestan en la mujer, en el caso de humana. Posible descendencia entre una mujer
portadora y un hombre no hemoflico.
que estn en homocigosis, en el hombre se
manifestarn siempre.
Un ejemplo tpico es el de la hemofilia. Se

trata de una enfermedad hereditaria caracteriza-
Mujer Hombre
da por ausencia en la sangre de las personas
XHXH Xh Y
que la padecen de un factor necesario para su
coagulacin. Las personas hemoflicas, sin un
tratamiento adecuado, estn expuestas a XH Xh Y
graves hemorragias. Esta grave enfermedad es
bien conocida debido a que la reina Victoria de
Inglaterra (que era portadora del gen) lo
transmiti a uno de sus hijos (muerto de una
Xh Y
hemorragia tras una cada) y a dos de sus hijas,
responsables de que la enfermedad se XH XHXh XH Y
extendiera entre varias casas reales europeas.
El gen de la hemofilia, que representaremos Fig. 17 Herencia de la hemofilia en la especie

humana. Posible descendencia entre una mujer
como X h, es recesivo respecto al gen normal,
normal, no portadora y un hombre hemoflico.
X H. Se han conocido muy pocos casos de
mujeres hemoflicas, y esto por dos razones:
- En primer lugar, porque para que se produzca una mujer hemofli ca es necesario que el
padre sea homoflico y la madre portadora o hemoflica. El gen de la hemofilia no es muy
frecuente en la poblacin humana, lo que hace raras estas uniones.
- Por otra parte, algunos autores indican que el gen de la hemofilia podra tener efectos
letales, mortales, en homocigosis. Aunque estudios recientes parecen desmentirlo.
A pesar de todo se han citado algunos caso de mujeres hemofli cas. Una de ellas lleg

incluso a tener descendencia y sobrevivi a la hemorragia postparto. Esto se interpreta

como una consecuencia de los distintos grados de expresividad (capacidad para
manifestarse fenotpicamente) que puede tener un gen. El cuadro siguiente nos informa
respecto a los genotipos y fenotipos posibles y en las figuras 16 y 17 tenemos dos
ejemplos de herencia del carcter.
Genotipos Fenotipos
X HX H Mujer normal
X HX h Mujer portadora
X hX h Mujer hemoflica )letal?
X HY Hombre normal
X hY Hombre hemoflico
Otro caso conocido de herencia ligada al cromosoma X es el daltonismo o ceguera para los
colores rojo y verde. Las personas que tienen esta anomala se caracterizan por no poder
distinguir ambos colores uno del otro. Su herencia se explica considerndolo tambin como
un carcter que viene determinado por un gen recesivo ligado al cromosoma X. Otra grave
enfermedad hereditaria ligada al cromosoma X y recesiva es la distrofia muscular de
Duchenne.
HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO
Existen caracteres, como la calvicie en la especie humana y la presencia o ausencia de

cuernos en algunas razas ovinas, que estn determinados por genes situados en la parte
homloga de los cromosomas sexuales o bien en los autosomas, y cuya manifestacin
depende del sexo. La calvicie, por ejemplo, es dominante en el hombre y recesiva en la
mujer.
Genotipos Fenotipos
Hombres Mujeres
CC Normal Normal
Cc Calvo Normal
cc Calvo Calva
OTROS TIPOS DE HERENCIA
ALELISMO MLTIPLE (ALELOMORFOS MLTIPLES)
Hasta aqu slo se ha contemplado la posibilidad de que existan dos alelos diferentes para
cada gen. Pero, puesto que un gen puede ser modificado por el proceso de mutacin,
tericamente es posible que en una poblacin de individuos existan varios alelos para un
gen. Este fenmeno se denomina alelismo mltiple y el conjunto de alelos pertenecientes el
mismo locus constituye una serie allica.

Un caso de alelismo mltiple bien conocido es el de los genes que determinan los grupos
sanguneos en la especie humana o sistema ABO. Se trata de tres genes alelos IA , IB e i. IA e
IB son codominantes y ambos son dominantes respecto al gen i, que es recesivo. El gen IA
da lugar al grupo sanguneo A, el gen IB da lugar al B y el gen i, en homocigosis, da lugar al
grupo O. Si IA e IB estn juntos en el mismo individuo, este ser del grupo AB. Los
diferentes fenotipos y genotipos posibles para estos tres genes alelos se encuentran en el
cuadro.
CUADRO
GENOTIPOS FENOTIPOS
IAIA , IAi A
IBIB, IBi B
IAIB AB
ii O
ALELOS LETALES (FACTORES LETALES)
En ciertos casos las mutaciones que se producen dan lugar a genes que, por la razn que
sea, hacen que el individuo no sea viable. Esto es, producen su muerte bien en el periodo
prenatal o postnatal, antes de que el individuo alcance la madurez y pueda reproducirse.
Estos genes se denominan genes letales. Un alelo letal dominante nunca ser heredable
porque el individuo que lo posee nunca llegar a la madurez y no podr dejar descendencia.
Los alelos letales dominantes se originan por mutacin de un gen normal y son eliminados
en la misma generacin en la que aparecen. Por el contrario, los genes letales recesivos
quedan enmascarados bajo la condicin de heterocigosis y en un cruzamiento entre
heterocigotos la cuarta parte de los descendientes morirn.
Por ejemplo, supongamos que del gen L, normal, existe un alelo l, letal. En un cruce entre
dos individuos heterocigticos para este gen, obtendremos el siguiente cuadro gamtico:
CUADRO GAMTICO
/ L l
L normal normal
LL Ll
l normal morirn
Ll ll
POLIGENIA (HERENCIA MULTIFACTORIAL)
Cuando estudiamos el carcter color de la piel del guisante, vimos que slo caban dos
fenotipos posibles: verde y amarillo. Esto es debido a que el carcter viene determinado
nicamente por un par de genes alelos.

No obstante, la mayora de los caracteres presentan una variacin continua del fenotipo
sin que podamos establecer grupos claramente distinguibles. Los ejemplos son numerosos:
estatura, peso, color del pelo o de los ojos, produccin de leche en el ganado vacuno, etc.
Si cuantificamos estos caracteres, si ello es

posible, veremos que sus valores siguen una
distribucin normal, tambin llamada campana
de Gauss, con unos pocos individuos en los
Nmero de individuos
valores extremos y un gran nmero en los
centrales.
Esto suele ser debido a que estos caracteres,

que llamaremos mtricos o cuantitativos, estn
controlados por un gran nmero de genes no Peso en Kg
alelos situados en el mismo o en distinto par de

Fig. 18 Campana de Gauss.
cromosomas. Los caracteres controlados por
varios genes no alelos se llaman polignicos.
Un ejemplo de carcter polignico es el de la pigmentacin de la piel en la especie humana

que se explica por la accin de alelos con efecto acumulativo. En principio se pens que el
color de la piel era controlado por dos pares de genes.
-N1 N1 ,N2 N2 (piel muy oscura)

-n1 n1 ,n 2 n2 (piel muy clara)
Otras combinaciones daran pieles intermedias. Ejemplo: N1 n1 , N2 n2 .
Un carcter polignico determina la formacin de un gran nmero de fenotipos. As, por

ejemplo, en el caso de que un carcter venga determinado por tres genes: A, B, C y sus
correspondientes alelos recesivos: a, b, c; un individuo triheterocigtico Aa,Bb,Cc podr
formar 8 tipos de gametos diferentes. Si lo cruzamos con una hembra tambin trihete-
rocigtica el nmero de genotipos posibles ser de 27.
El nmero de gametos que puede producir un heterocigoto es igual a 2 n siendo n el nmero

de loci que controlan el carcter.
Por ltimo, indicar que la accin del ambiente modifica la expresin del genotipo y suaviza
las discontinuidades entre los fenotipos. Debido a todo esto los caracteres que vienen
determinados por varios genes no alelos presentan una distribucin que sigue la forma de la
curva de Gauss.
LA HERENCIA NO NUCLEAR
No debemos olvidar que los plastos y las mitocondrias poseen material gentico. Este ADN

no nuclear contiene informacin que tambin ser transmitida a la descendencia. Ahora

bien, tanto en los animales como en los vegetales, las mitocondrias y los plastos son
transmitidos nicamente por el gameto femenino, ya que del espermatozoide slo pasan al
zigoto el ncleo y en ciertos casos el citocentro. El ADN no nuclear dar lugar a una
herencia materna o de influencia exclusivamente materna.
Por ejemplo, en el dondiego de noche (Mirabilis jalapa), la distribucin de la clorofila vara

de una rama a otra y por lo tanto el color ms verde o ms blanco de las hojas. Algunas
ramas tienen hojas de color blanco por no tener clorofila en sus cloroplastos, otras son slo
verdes y otras variegadas (verdes y blancas). Si fecundamos flores de una rama verde, la
descendencia ser verde; independientemente de la procedencia del polen. Si fecundamos
flores de ramas de hojas blancas, la descendencia ser blanca. Si la rama es de hojas
variegadas, saldrn plantas verdes, blancas o, la mayora, variegadas.
La explicacin se encuentra en que en los sacos embrionario que se producen en las flores
de las ramas de hojas blancas no hay cloroplastos con la capacidad para fabricar clorofila.
En las flores de las ramas variegadas hay dos tipos de cloroplastos: unos que fabrican
clorofila y otros no. Segn se repartan entre las clulas hijas, unas llevarn un tipo de
cloroplastos, otras el otro tipo y la mayora una mezcla de ambos. Las flores de ramas de
hojas slo verdes poseen cloroplastos con la capacidad de fabricar la clorofila y no tienen
cloroplastos del otro tipo; por lo tanto, los descendientes que se produzcan a partir de flores
de estas ramas tendrn hojas exclusivamente verdes.
GENTICA HUMANA
MTODOS DE EXAMEN GENTICO
La transmisin de los caracteres hereditarios

en el hombre sigue las mismas leyes que las
II
que son aplicables con carcter general al resto 1 2 3 4
de los seres vivos. Algunos caracteres son

IIII
dominantes, y otros recesivos; existen
5 6 7 8 9 10
caracteres monognicos y, la mayora,
III
III
polignicos; genes letales, y alteraciones
genticas tanto gnicas como cromosmicas de 11 12 13
lo ms diversas. En el hombre, no obstante,

todas estas alteraciones tienen casi siempre Fig. 19 Ejemplo de genealoga.
una gran importancia por las graves
consecuencias que pueden tener para la
descendencia.
Como en el hombre no pueden hacerse experiencias como las que hizo Mendel se
necesitan otras tcnicas para el estudio de la gentica humana. Los principales mtodos son:
- Examen del rbol genealgico: El estudio de los ascendientes y de los descendientes de un

individuo puede darnos una informacin muy valiosa. Se trata en particular de un mtodo
inestimable para la deteccin de las enfermedades hereditarias y para poder predecir su
aparicin en los hijos.
Veamos el siguiente caso: El

I
Epiteloma adenoides cysticun es una 1 2
enfermedad hereditaria que produce

en el rostro pequeos ndulos
II
coloreados, en el resto del cuerpo hay 1 2 3 4 5 6 7 8 9
tambin tumores de dimensin

variable. El rbol genealgico de una III
Sanos
familia en la que varios individuos
1 2 3 4 5 6
presentaban la enfermedad se Enfermos
representa a continuacin.
Fig. 20 rbol genealgico de una familia con epiteloma.
El anlisis de la informacin
proporcionada por este rbol nos va a permitir sacar las siguientes conclusiones:
1) El gen responsable de la enfermedad es dominante, pues en el caso de ser recesivo, 1 y

2 tendran que ser homocigticos y sus descendientes seran todos enfermos.
2) Si mediante T representamos el gen que determina la enfermedad y con t el gen normal,

tendremos los siguientes genotipos (G).
TABLA
Generacin I Generacin II Generacin III
G G G
1 Tt 1 tt 1 Tt o TT
2 Tt 2 Tt o TT 2 tt
3 tt 3 Tt o TT
4 Tt o TT 4 Tt o TT
5 Tt o TT 5 tt
6 tt 6 Tt o TT
7 tt
8 Tt
9 tt
En un rbol genealgico, los hombres (o los machos en las especies animales o vegetales)
se representan mediante un cuadrado, las mujeres (o las hembras si se trata de otras
especies diferentes de la especie humana) se representan mediante un crculo. Los

cruzamientos se indican mediante una lnea horizontal y los hijos por lneas que parten del
trazo horizontal. Los integrantes de cada generacin se numeran correlativamente y las
diferentes generaciones se indican al margen mediante nmeros romanos.
Ejemplos de caracteres genticos mendelianos en la especie humana
A a
D d
E e F f
Algunos fenotipos en la especie humana. A y a) Lengua plegada y recta; D y d) lbulo de la oreja libre y
pegado; E y e) lnea frontal del pelo en pico y recto; F y f) pulgar curvado y recto.
- Gemeologa : Los gemelos procedentes de un mismo zigoto, gemelos univitelinos, tienen

en sus cromosomas la misma informacin gentica, son genticamente idnticos, y si se han
criado juntos, las diferencias que presenten sern debidas a factores ambientales. Por el
contrario, si se han criado separados, las similitudes que tengan podran ser debidas a
factores genticos. Estos estudios son importantes, sobre todo, para aquellos rasgos
psicolgicos en los que es muy difcil delimitar lo que es heredable y lo que es ambiental o
cultural.
- Exmenes citogenticos: Estn basados en el estudio del cariotipo. Estos exmenes

pueden permitir la deteccin de anomalas cromosmicas an antes de que se manifiesten.
En particular, son fcilmente detectables las aneuploidas (sndromes de Down, Turner y
Klinefelter) y las mutaciones debidas a la alteracin de la estructura de los cromosomas.
Estas ltimas se detectan por los apareamientos anormales que se producen en la meiosis.
Sobre todo es interesante el estudio cromosmico de las clulas que se encuentran en las
vellosidades de la placenta y en el lquido amnitico, tcnica esta ltima que se conoce
como amniocentesis, pues permite la deteccin precoz de las anomalas cromosmicas.

La amniocentesis consiste en una puncin que

se realiza durante el embarazo a travs del
abdomen hasta llegar al lqui do amnitico. Se
extrae con una jeringuilla una cierta cantidad
de lquido. ste contiene clulas fetales que,
sometidas a cultivo en un medio adecuado,
entran en divisin. El tratamiento con
colchicina bloquea las divisiones celulares en
metafase. Preparaciones microscpicas de
estas clulas son fotografiadas y sus cariotipos
analizados.
Fig. 21 Amniocentesis.

III) La informacin celular 11) Gentica aplicada
11) GENTICA APLICADA
INGENIERA GENTICA
Se trata de una serie de tcnicas que se basan

en la introduccin de genes en el genoma de un
individuo que no los presente.
1 2
Estas tcnicas fundamentalmente son: 3
a) Transferencia de genes de una especie a

4
otra: Hay tcnicas por las que se pueden
transferir genes de una especie a otra. As,
mediante un vector apropiado, que puede ser
un plsmido o un virus, se puede introducir un
gen de una especie en otra diferente. Con estas Fig. 1 Transferencia de genes mediante el uso
tcnicas se pueden pasar genes de eucariotas a de un plsmido de una bacteria. 1) Extraccin de
eucariotas, de eucariotas a procariotas y de un plsmido de una bacteria; 2) unin del plsmido
procariotas a procariotas. Por ejemplo: se puede y el gen de otra especie que se quiere introducir; 3)
introducir en bacterias el gen que produce la introduccin del gen en clulas del organismo
insulina humana. De esta manera las bacterias receptor usando el plsmido como vector; 4)
transferencia de las clulas con el nuevo gen al
producen fcilmente y en abundancia esta
organismo receptor.
hormona.
b) Tcnica de la PCR: Tambin existen mtodos

para amplificar una determinada secuencia o
fragmento de ADN. La ms conocida es la
tcnica de la reaccin en cadena de la
polimerasa PCR. As se consigue multiplicar un
determinado fragmento de ADN millones de
veces para poder tener una cantidad suficiente
para estudiarlo. Sin esta tcnica seran
imposibles los estudios de ADN para el
reconocimiento de la paternidad o en caso de
delito, pues la cantidad de ADN presente en las
clulas es tan pequea, del orden de
picogramos, que se necesitara una gran Fig. 2 Tcnica de la PCR. Replicacin en
cantidad de material celular para tener una cadena del ADN para su obtencin en cantidades
cantidad apreciable de ADN. adecuadas para posteriores anlisis.
Todo esto ha servido para el desarrollo de la ingeniera gentica, ya que aparte de conocer
los aspectos moleculares ms ntimos de la actividad biolgica, se han encontrado
numerosas aplicaciones en distintos campos de la industria, la medicina, la farmacologa, la
agricultura, la ganadera, etc...
LA INGENIERA GENTICA Y LA TERAPIA DE ENFERMEDADES HUMANAS
Hay en los humanos numerosas enfermedades de carcter hereditario o relacionadas con

alteraciones genticas. En la mayora de los casos ni siquiera se han identificado los genes
responsables y en muy pocos casos se dispone del mecanismo para incorporar el gen
correcto a las clulas del individuo afectado. No obstante existen varias lneas de

investigacin que se basan en:
11) Transferir un gen humano normal a una bacteria, obteniendo de ella la sustancia
necesaria para luego inocularla en el enfermo.
21) Transferir un gen correcto a las clulas de una persona: terapia de clulas
somticas.
31) En el futuro, si el gen se hiciera llegar a un vulo, un espermatozoide o el zigoto,

todas las clulas del individuo tendran el gen normal: Terapia de clulas germinales
(no es legal).
Todas estas terapias estn sometidas a cambios muy rpidos. Veamos algunos ejemplos
en los que ya en la actualidad se emplean estas tcnicas o estn en fase de ensayo o
investigacin.
1) Sustancias humanas producidas por bacterias
En la actualidad, una de las tcnicas de ingeniera gentica ms empleada consiste en la

produccin de sustancias humanas por bacterias a las que se les ha introducido el gen
correspondiente. Entre las sustancias que ya se obtienen mediante esta tcnica estn:
- La insulina.- Es una hormona formada por dos pptidos. El pptido A (21 aminoci-
do) y el pptido B (30 aminocidos). Los genes que codifican ambos pptidos se
aslan de clulas humanas y se introducen en estirpes bacterianas diferentes. Cada
clon sintetiza uno de los polipptidos. stos se aslan, se purifican, se activan los
grupos -SH para que se unan los dos pptidos y obtenemos insulina humana.
- La hormona del crecimiento.- Es un polipptido de 191 aminocidos. Se utiliza una

tcnica similar al ejemplo anterior.
- El interfern.- Es una protena de peso molecular entre 16.000 y 20.000, con una
cadena glucosdica. En la actualidad se ha conseguido aislar el ADN responsable del
interfern en leucocitos y linfoblastos infectados. El problema es que se obtiene una
produccin baja a causa de la inestabilidad de la molcula.
- El factor VIII de la coagulacin.
2) La ingeniera gentica en humanos
Esta tcnica se basa en la introduccin de un gen correcto en las clulas humanas para
sustituir un gen deficiente. Algunos casos en los que esta tcnica est en estudio o en
proceso de ensayo son:
* La Talasemia.- Grupo de enfermedades relacionadas con la presencia de hemoglobina

distinta de la normal.
- Tratamiento: retirar clulas de la mdula sea del enfermo, introducir en ellas el gen
correcto mediante un virus, volverlas al torrente circulatorio.
- Dificultades: La seleccin de las clulas que producen hemoglobina entre todas las
clulas de la mdula, es difcil.

- Los genes introducidos se expresan poco.

- Las alteraciones en su manifestacin son peligrosas.
* La carencia de la enzima Adenosin Desaminasa (ADA).- Fallo en los leucocitos.

Enfermedad de los nios burbuja o inmunodeficiencia combinada grave (SCID).
- Tratamiento: semejante al de la Talasemia.
3) Enfermedades sometidas a ensayos clnicos de terapia gnica
* Cncer: melanoma, rin, ovario, neuroblastoma, garganta, pulmn, cerebro,

hgado, mama, colon, prstata, leucemia, linfoma...
* Fibrosis qustica
* Hemofilia
* Artritis reumatoide
LA INGENIERA GENTICA Y LA PRODUCCIN AGRCOLA Y ANIMAL
Llamamos organismos transgnicos a aquellos que se desarrollan a partir de una clula en la

que se han introducido genes extraos.
El objetivo de estas tcnicas es obtener caractersticas "tiles" de otros organismos. Estas

caractersticas pueden ser muy variadas.
Fue una tcnica difcil por la impermeabilidad de las membranas de las clulas eucariotas
animales y por la pared celulsica de las vegetales, aunque cada vez hay mejores tcnicas
para resolver estos problemas.
La tcnica ms empleada es la de microinyeccin (introduccin de ADN mediante

microjeringa y micromanipulador).
1) Ejemplos del empleo de estas tcnicas en la

produccin agrcola: Bacteria con el plsmido
transportador del gen Planta transgnica
Las tcnicas ms empleadas en las plantas son:
* Uso de pistolas con microbalas de metal

recubiertas de ADN.
* Uso como vector de un plsmido de una

bacteria simbionte que produce tumores.
1 2 3
Mediante estas tcnicas se han obtenido o se

est en vas de obtener: Fig. 3 Uso como vector de un plsmido de una
bacteria simbionte.
a) Variedades transgnicas del maz que:

* Resisten heladas.- incorporacin de un

gen de un pez resistente al fro.
* Resisten plagas.- incorporacin de un

gen del trigo. Microbala
recubierta de ADN
* Resisten herbicidas.- incorporacin de

un gen bacteriano. Fig. 4 Transferencia de genes mediante disparo
de microbalas impregnadas en ADN
b) Variedades transgnicas del trigo que:
* Son ms nutritivas.
* Resistentes a plagas y herbicidas.

Incorporacin de varios genes de
insectos y bacterias.
Planta de maz en El barrenador del
la que se ha tallo del maz
c) Variedades de tomate que maduran ms introducido un gen ingiere la planta
que produce la modificada.
lentamente por anulacin de un gen que regula protena Cry
la maduracin por haberlo introducido en

sentido contrario, se producen dos ARNm
complementarios que hibridan y no se traducen.
d) Plantas de tabaco transgnicas: Se est

trabajando en la insercin de "genes nif" que La protena causa la
posibilitaran el aprovechamiento directo del N2 lisis de los tejidos del
barrenador del maz.
atmosfrico. Se usa esta planta porque es una
planta muy maleable. Dos o tres das
despus el
barrenador del maz
muere.
2) Ejemplos del empleo de estas tcnicas en la

produccin animal: Fig. 5 Bacillus thuringiensis es una bacteria
que se encuentra en los suelos en todo el mundo.
En los animales estas tcnicas se emplean ms Esta bacteria produce una protena Cry) que mata
en peces porque la fecundacin es externa. Las en forma selectiva un grupo especfico de insectos.
La protena Cry es txico para el aparato digestivo
tcnicas ms comunes son:
de los insectos sensibles. Una vez ingeridas, las
enzimas digestivas del insecto activan la frmula
* La microinyeccin de los genes en el
txica de la protena. Las protenas Cry se ligan a
zigoto.
"receptores" especficos del revestimiento interno
de los intestinos y daan las clulas. Los insectos
* Campos elctricos que hacen dejan de comer dos horas despus de haber ingerido
permeable la membrana y permiten la el primer bocado y, si han comido suficiente
entrada de material gentico. cantidad de toxina, mueren dos o tres das despus.
Durante ms de treinta aos se han aplicado con
Mediante estas tcnicas se han obtenido o se xito en una serie de cultivos diversas frmulas
est en vas de obtener: lquidas y granuladas de Bt contra lepidpteros
(orugas).
* Carpas transgnicas que crecen de un La insercin en el maz del gen procedente de
20 a un 40% ms rpido. Se consiguen Bacillus thurigiensis, que codifica esta protena
introduciendo el gen de la hormona del txica para el insecto, que provoca la enfermedad
crecimiento de la trucha arco iris. Se conocida como taladro del maz, hace que esta
estimula aadiendo Cinc a la dieta. planta se vuelva resistente al insecto.
* Salmones transgnicos.- Resisten

mejor las temperaturas bajas. Se
consigue por incorporacin de un gen de

una especie de platija del rtico.
* En mamferos se han conseguido

ratones que carecan de la hormona del
crecimiento por mutacin del gen
productor de la misma por introduccin
en el zigoto de estos ratones del gen de
la hormona del crecimiento de la rata.
ADN a transferir.
Microinyeccin del ADN
en la clula receptora.
Los ratones transgnicos conseguidos

producen 800 veces ms hormona que Fig. 6 Microinyeccin de genes en el interior de
los normales. El gen de la rata no se un zigoto receptor.
introduce en el lugar propio, sino en
otro.
RIESGOS Y ASPECTOS TICOS DE LAS TCNICAS DE INGENIERA GENTICA
* BIOSANITARIOS.- La mayora de los productos se destinan al consumo humano y

an no se puede afirmar que no sean perjudiciales para la salud.
* BIOTICO.- )Hay derecho a monopolizar el uso de la informacin gentica presente

en la naturaleza?
* BIOTECNOLGICO.- )Qu pasara si el material gentico de un virus tumoral

terminara formando parte del genoma de alguna bacteria simbionte del ser humano?
)Y si los genes que permiten la resistencia a los antibiticos entraran en el genoma
de los patgenos? )O si los microorganismos inocuos adquirieran los genes para
producir toxinas potentes como la difteria, el clera, el botulismo o el ttanos?
EL PROYECTO GENOMA HUMANO
El estudio del Genoma Humano comenz en EEUU en 1990, pero hoy hay centros en
numerosos pases implicados en el proceso. El objetivo es secuenciar completamente el
ADN. Ahora bien, esto representa un enorme trabajo pues el genoma humano se compone
de 3X10 9 de pares de bases. Si representsemos cada base por un carcter (A, T, C, G),
para poder escribirlo en un libro (a 80x50 = 4000 caracteres por pgina), necesitaramos un
libro de 750 000 pginas.
LMITES A LOS RIESGOS E IMPLICACIONES TICAS DE LA INGENIERA GENTICA
Existe un Comit Internacional de Biotica de la Unesco fundado en 1993 por Federico

Mayor Zaragoza.
Los criterios establecidos son:
* Lmites por motivos ecolgicos y de sanidad.

* Lmites por motivos ticos y morales.
* Lmites por motivos sociales.
* Lmites por motivos polticos.
La organizacin HUGO defiende que slo se puedan patentar las secuencias de ADN de las
que se sepa su funcin.

IV) Microbiologa 1) Microbiologa
IV
1-MICROBIOLOGA y BIOTECNOLOGA
1. CONCEPTO DE MICROORGANISMO
Los microorganismos o microbios son organismos de pequeo tamao, observables nica-

mente con la ayuda del microscopio. La Microbiologa es la rama de la Biologa que se
encarga del estudio de los microorganismos.
TIPOS DE MICROORGANISMOS Y CLASIFICACIN
Los microorganismos se clasifican en:
CLASES DE MICROORGANISMOS
a) Microorganismos con Procariotas Arqueobacterias

organizacin celular Eubacterias
- Poseen membrana celular

- Tienen como cidos nucleicos tanto
ADN como ARN).
Eucariotas Protozoos
Algas microscpicas
Hongos microscpicos
b) Microorganismos sin organizacin celular Virus

Viroides
- No poseen membranas Priones
- Nunca estn presentes los dos cidos nucleicos juntos
(ADN o ARN).
- Son parsitos estrictos de los que tienen organizacin
celular, pues carecen de metabolismo.
Fig. 1 1) Procariota (bacteria); 2, 3, 4 y 5) Protozoos; 6) Alga microscpica; 7) Hongo microscpico (levadura); 8 y

9) Virus. Cada organismo est a un aumento diferente.
J. L. Snchez Guilln Pgina IV-1-1

2. LAS BACTERIAS
CLASIFICACIN, MORFOLOGA,
FISIOLOGA Y ECOLOGA BACTERIANAS
1) ARQUEOBACTERIAS: Bacterias con-

sideradas "fsiles vivientes" pues viven en
hbitats que parecen corresponder con los que
existieron en la Tierra primitiva, por ejemplo, se
encuentran en ambientes termales donde se Fig. 2 Ejemplo de organismo procaritico
alcanzan temperaturas por encima del punto de (bacteria) muy aumentada.
ebullicin del agua, en fumarolas, etc. Un
ejemplo es el de Pyrococcus furiosus que tiene
su ptimo de crecimiento a 104 1C. Tambin
pueden vivir en medios halfilos (muy salados),
por ejemplo: Halobacterium, que son halfilos
estrictos.
2) EUBACTERIAS: Son las bacterias tpi cas.

Por ejemplo Escherichia coli. Se trata de mi-
croorganismos unicelulares procariotas, cuyo
Fig. 3 1) Cocos. 2) Bacilos. 3) Vibrios. 4)
tamao oscila entre 1 y 10 micras (como son Espirilos.
muy pequeas no necesitan citoesqueleto),
adaptados a vivir en cualquier ambiente,
terrestre o acutico, pues en las diferentes
estirpes bacterianas pueden observarse todas
las formas de nutricin conocidas. Las hay
auttrofas: fotosintticas y quimiosintticas, y
hetertrofas: saprfitas, simbiticas y parasita-
rias. Esta notable diversidad de funciones
convierte a las bacterias en organismos
indispensables para el mantenimiento del
equilibrio ecolgico, ya que, como se ver ms
adelante, contribuyen al mantenimiento de los Fig. 4 Bacilos (x2000).
ciclos biogeoqumicos que permiten el reciclaje
de la materia en la biosfera.
La mayor parte de las bacterias adoptan

formas caractersticas, aunque en ocasiones la
configuracin puede verse influida por las
condiciones del medio de cultivo. Son
unicelulares, pero tambin aparecen agrupadas
cuando se mantienen unidas tras la biparticin.
Entre las formas ms comunes destacan las
siguientes:
Fig. 5 Bacilos (muy aumentados) .
* Cocos, de aspecto redondeado, que aparecen
aislados o en grupos de dos: diplococos, otras veces forman cadenas arrosariadas: es-
treptococos, grupos arracimados: estafilococos, o masas cbicas: sarcinas. Esta diversidad

depende de que la divisin de las clulas se d a

lo largo de uno, dos o tres ejes.
Las bacterias con forma de cocos tienen una

relacin superficie/volumen mnima, son
bacterias con poca relacin con el exterior, muy
resistentes y se transmiten por el aire. Son
pequeas y exigentes con el medio de cultivo.
Suelen ser patgenas: Streptococcus, Sta-
phylococcus, etc.
* Bacilos, alargados y cilndricos, en forma de Fig. 6 Asociaciones de cocos (bacterias

esfricas).
bastn; a veces se presentan en cadenas linea-
les o ramificadas. Presentan mayor relacin
superficie/volumen que los cocos y obtienen Informacin: El estudio de las bacterias se
nutrientes con mucha mayor efectividad, por lo realiza mediante cultivos, que consisten en
que pueden vivir en lugares pobres en nutrien- esencia, en extractos nutritivos estriles, ya
sean lquidos o slidos. Los lqui dos, prepa-
tes (vas urinarias, agua ....). Por el contrario,
rados en tubos de ensayo debidamente
son menos resistentes, susceptibles a los tapados con algodn graso y esterilizados,
cambios ambientales y no pueden transmitirse suelen ser caldo de carne, suero sangu neo
por el aire, slo lo hacen por lquidos o superfi- y sangre, enriquecidos con ciertas sustan-
cies hmedas. Los ms grandes (Baccillus y cias sin las cuales no pueden reproducirse
(aminocidos, peptona, etc.). Los slidos se
Clostridium) desarrollan endosporas para resistir
obtienen a partir de los lquidos mediante
los perodos de condiciones precarias. adicin de agar-agar o gelatina en caliente,
luego se vierte sobre tubos de ensayo
* Espirilos, con forma de hlice o espiral; las inclinados o sobre cajas de Petri; posterior-
espiroquetas tienen un aspecto similar, pero mente se esterilizan, se siembran utilizando
el asa de platino y se colocan en la estufa de
con la espiral ms acusada. Las formas
cultivo a la temperatura adecuada que
espirales se mueven en medios viscosos favorezca su multiplicacin.
avanzando en tornillo. Su dimetro es muy
pequeo, lo hace que puedan atravesar las
mucosas; por ejemplo: Treponema pallidum,
causante de la sfilis. Son ms sensibles a las
condiciones ambientales que los bacilos, por
eso cuando son patgenas se transmiten por
contacto directo (va sexual) o mediante
vectores, normalmente artrpodos
hematfagos.
* Vibrios, que son muy cortos y curvados, en

Fig. 7 Cultivos de bacterias en cpsula de Petri
forma de coma. Ejemplo: Vibrio cholerae.
y en tubo de ensayo.

ESTRUCTURA DE UNA BACTERIA TIPO 2

1 3
4
5
La ultraestructura y la actividad fisiolgica de

las bacterias solo se puede apreciar con el
7
microscopio electrnico en conjuncin con las

tcnicas bioqumicas y citolgicas adecuadas, 8
como la ultracentrifugacin, tcnicas isotpicas 6
de marcaje, utilizacin de medios de cultivo Fig. 8 1) Cpsula; 2) pared; 3) membrana; 4)

diferenciales, etc. mesosomas; 5) ribosomas; 6) flagelo; 7) ADN,
cromosoma o genoma; 8) plsmidos.
Los componentes estructurales bsicos de las

bacterias son: Polisacridos
* Pared bacteriana: Estructura presente en

todas las bacterias. Es una envoltura rgida
exterior a la membrana. Da forma a la bacteria
y sobre todo soporta las fuertes presiones
osmticas de su interior.
Pptido glucano
Membrana plasmtica Membrana externa
Los componentes fundamentales de la pared

1) Glicolpidos. 2) Fosfolpidos y otros lpidos
son los peptidoglucanos o murenas, formados

por anillos de polisacridos complejos Fig. 9 Estructura de la pared de una bacteria
Gram negativa.
enlazados con oligopptidos. Adems contiene
otros elementos diferentes segn pertenezca al
grupo de las Gram negativas o al de las Gram Pptidoglucano
Anillo de polisacrido Oligopptido
positivas:
En las Gram negativas hay una sola capa de

pptidoglucanos sobre la que se dispone una
membrana externa constituida por una capa de
fosfol pidos y otra de glicolpi dos asociados,
estos ltimos, a polisacridos que se proyectan
Membrana plasmtica
hacia el exterior. Fig. 10 Estructura de la pared de una bacteria

Gram positiva.
En las bacterias Gram positivas la red de pepti-

doglucanos origina varias capas superpuestas,
es gruesa y homognea y no hay membrana Polisacrido
Oligopptido
externa.
* Cpsula bacteriana. En numerosas bacterias

se forma en la parte externa de la pared una
cpsula viscosa compuesta por sustancias
Fig. 11 Los pptidoglucanos de la pared
glucdi cas. Esta envoltura, que se presenta en bacteriana estn formados por anillos de un
casi todas las bacterias patgenas, las protege polisacrido complejo enlazados por un
oligopptido.
de la desecacin y de la fagocitosis por los
leucocitos del hospedador, as como del ataque

de los anticuerpos, lo que aumenta la INFORMACIN

virulencia de las bacterias encapsuladas. Observacin de microorganismos. Tincin de Gram:
La presencia de la cpsula no es, sin em- Fundamento
bargo, un carcter diferenciador, pues de-

INTRODUCCIN
terminadas bacterias pueden o no formarla
en funcin de los medios de cultivo. El tamao de la mayora de las clulas bacterianas es tal
que resultan difciles de ver con el microscopio ptico. La
principal dificultad es la falta de contraste entre la clula y
Informacin: Algunos antibiticos actan sobre el medio que la rodea. El modo ms simple de aumentar el
los componentes moleculares de la pared; por contraste es la utilizacin de colorantes.
ejemplo, la lisozima (presente en las lgrimas, Si se desea simplemente aumentar el contraste de las
moco nasal y en la mayora de los tejidos y clulas para la microscopa, son suficientes los procedi-
secreciones) que acta rompiendo los enlaces mientos que usan un solo colorante llamados de tincin
glucos dicos de los pptidoglucanos, lo que simple. Sin embargo, a menudo se utilizan mtodos que no
provoca la lisis por smosis de la bacteria; tienen de igual modo todas las clulas, es el proceso
otros, como la penicilina, son antibiticos denominado tincin diferencial. Uno muy usado en
bacteriostti cos porque inhiben la sntesis de microbiologa es la tincin Gram. Basndose en su
los pptidoglucanos y, por ello, interrumpen el reaccin a la tincin Gram, las bacterias pueden dividirse
crecimiento bacteriano. en dos grupos: grampositivas y gramnegativas. Esta
tincin tiene gran importancia en taxonoma bacteriana ya
que indica diferencias fundamentales de la pared celular de
las distintas bacterias.
Para explicar el mecanismo de la tincin de gram se han
propuesto varias hiptesis fundadas en la naturaleza
qumica de las paredes celulares de los microorganismos.
* Membrana. Es una envoltura que rodea
al citoplasma. Est constituida por una TINCIN DE GRAM.
membrana de tipo unitario de 75 de
espesor. Su estructura es idntica a la de Mtodo.
Extensin: En un porta bien limpio (con alcohol, papel de
las clulas eucariotas, variando slo en filtro y flameado) se coloca una gota de agua destilada a la
algunas de las molculas que la componen; que, con el asa de siembra, previamente esterilizada a la
por ejemplo, en la membrana bacteriana llama, se lleva una pequea cantidad de suspensin de
bacterias o, en su caso, de una colonia.
no hay esteroides. Una particularidad que
Con el asa se extiende la gota y las bacterias sobre el porta
presenta la membrana bacteriana es la y se fija la extensin por el calor, calentando suavemente a
existencia de unos repliegues internos que la llama del mechero hasta que se seque.
reciben el nombre de mesosomas.

Coloracin:
a) 1 minuto en cristal violeta de Hucker (colorante inicial)
Las funciones de la membrana plasmtica b) se lava con agua destilada
bacteriana son las mismas que en la clula c) 1 minuto en lugol (mordiente)
d) se decolora con alcohol de 951 (decolorante)
eucariota, es decir, limitan la bacteria y e) se lava con agua destilada
regulan el paso de sustancias nutritivas. f) 1 minuto en fucsina (colorante de contraste)
Los mesosomas incrementan la superficie g) se lava con agua corriente
h) se seca suavemente y sin frotar con papel de filtro
de la membrana plasmtica y adems
Una vez que la preparacin est totalmente seca, poner
tienen gran importancia en la fisiologa una gota muy pequea de aceite de cedro y observar al
bacteriana, puesto que en ellos hay gran microscopio con el objetivo de inmersin.
cantidad de enzimas responsables de im-

Observacin:
portantes funciones celulares, entre las Las bacterias que aparecen coloreadas de violeta son
que destacan las siguientes: Gram+ y las que aparecen coloreadas de rojo ms o
menos intenso, son Gram-.
- Transporte de los electrones, me-

diante el conjunto de transportado-

res de la cadena respiratoria, y fosforilacin oxidativa.

- Sntesis de diversos componentes de la membrana, la pared y la cpsula.
- Contienen los pigmentos fotosintticos y dems componentes de los fotosistemas.
- La ADN polimerasa de los mesosomas regula el proceso de duplicacin del ADN.
* Ribosomas. Son corpsculos similares a los de las clulas eucariticas, aunque de menor
tamao (su velocidad de sedimentacin es de 70 S), compuestos por una subunidad peque-
a de (30 S) y otra mayor de (50 S). Se encuentran dispersos en el protoplasma bacteriano,
aislados o asociados en cadenas de ARNm (polirribosomas), y se encargan de la snte sis de
protenas.
* Cromosoma bacteriano. El ADN de la bacteria est constituido por una sola molcula en
doble hlice (esta molcula es muy grande en comparacin con el tamao de la bacteria),
circular, superenrollada y asociada a protenas no histonas. Suele estar unida a los
mesosomas. En las clulas bacterianas puede haber tambin una o varias molculas de ADN
circular extracromosmico de menor masa molecular que el cromosoma denominadas
plsmidos. Estos plsmidos, en algunas bacterias, pueden tener genes que las protegen de
los antibiticos o tambin genes que intervienen en los procesos de reproduccin (plsmido
F).
* Inclusiones. En el protoplasma bacteriano se Flagelo
encuentra una gran variedad de granulaciones,

que cumplen, generalmente, la funcin de
depsitos de sustancias de reserva.
* Flagelos. Son apndices filiformes de mayor

longitud que la bacteria que permiten su
locomocin. Se presentan en nmero y
disposicin variable y estn formados por
fibrillas proteicas compuestas de una prote na Fig. 12 Estructura del motor flagelar de una
bacteria.
llamada flagelina.
* Fimbrias o pili. Son filamentos huecos,

delgados y rectos, situados en la superficie de
determinadas bacterias y cuya funcin no est
relacionada con la locomocin, sino con la
adherencia a los substratos y el intercambio de
fragmentos de ADN durante la conjugacin.
Fig. 13 Fimbrias o pili en una bacteria.

FUNCIONES DE NUTRICIN EN LAS BACTERIAS
La mayor parte de las bacterias son hetertrofas y deben tomar el alimento orgnico
sintetizado por otros organismos. La obtencin del alimento la hacen por diversos caminos:
* Las bacterias de vida libre suelen ser saprfitas, viven sobre materia orgnica muerta.
* Muchas viven en relacin estrecha con otros organismos. De ellas, la mayora son
comensales y no causan daos ni aportan beneficios a su husped; algunas son parsitas
(producen enfermedades) y otras son simbiontes (establecen relaciones con otros
organimos con beneficio mutuo).
Otras bacterias son auttrofas y utilizan compuestos inorgnicos para su nutricin:
* Las auttrofas fotosintticas, como las bacterias sulfurosas verdes y purpreas. No

utilizan agua como dador de electrones en la fotosntesis, sino otros compuestos, como el
sulfuro de hidrgeno, y por lo tanto no producen oxgeno. Al poseer pigmentos que
absorben luz casi infrarroja, pueden realizar la fotosntesis prcticamente sin luz visible.
* Las auttrofas quimiosintticas, a diferencia de las fotosintticas, utilizan la energa que

desprenden ciertos compuestos inorgnicos al oxidarse.
Independientemente del tipo de nutricin, las bacterias pueden necesitar el oxgeno

atmosfrico (bacterias aerobias) o no (bacterias anaerobias). Para algunas bacterias
anaerobias el oxgeno es un gas venenoso (anaerobias estrictas), otras lo utilizan cuando
est presente, aunque pueden vivir sin l (anaerobias facultativas).
FUNCIONES DE RELACIN EN LAS BACTERIAS
Las bacterias responden a un nmero elevado de estmulos ambientales diversos mediante

modificaciones de su actividad metablica o de su comportamiento. Ciertas clases, ante los
estmulos adversos del ambiente, provocan la formacin de esporas de resistencia, que, al
ser intracelulares, se denominan endosporas.
Las endosporas bacterianas son estructuras destinadas a proteger el ADN y el resto del
contenido protoplasmtico, cuya actividad metablica se reduce al estado de vida latente;
pueden resistir temperaturas de hasta 801C y soportan la accin de diversos agentes
fsicos y qumicos. En condiciones favorables germinan y dan lugar a una nueva bacteria
(forma vegetativa).
Pero la respuesta ms generalizada consiste en movimientos de acercamiento o distancia-

miento respecto a la fuente de los estmulos (taxias) que pueden ser de varios tipos: flage-
lar, de reptacin o flexuosos (parecido al de las serpientes, pero en espiral).

FUNCIONES DE REPRODUCCIN Y GENTICA BACTERIANA
* Reproduccin por biparticin: Generalmente cromosoma
las bacterias se multiplican por biparticin o

divisin binaria; tras la replicacin del ADN, que mesosoma
est dirigida por la ADN polimerasa de los Replicacin
mesosomas, la pared bacteriana crece hasta

formar un tabique transversal separador de las
dos nuevas bacterias. divisin
Ahora bien, adems de este tipo de repro-

duccin asexual, las bacterias poseen tambin Fig. 14 Ciclo de reproduccin asexual por
un conjunto de mecanismos, definidos como biparticin de un bacteria.
parasexuales, mediante los cuales se intercam-
bian fragmentos de ADN; esta transferencia de Informacin: La transformacin bacteriana
informacin gentica de una bacteria a otra fue descrita en primer lugar por Griffith
(1920) y ms tarde por Avery, McLeod y
puede realizarse por conjugacin, trans-
McCarty en 1944, y es responsable, por
formacin o transduccin: ejemplo, en el caso de Streptococcus pneu-
moniae, de la transformacin de cepas
* Conjugacin. Es un mecanismo mediante el bacterianas no virulentas (cepas R) en
virulentas (cepas S), cuando se cultivan en
cual una bacteria donadora (bacteria F+ por medios que contienen fragmentos bacteria-
tener un plsmido llamado plsmido F) nos procedentes de la cepa S destruida
transmite a travs de las fimbrias o pili el previamente por el calor.
plsmido F o tambin un fragmento de su ADN a
otra bacteria receptora (a la que llamaremos F-
por no tener el plsmido F). La bacteria F- se
cromosoma
convertir as en F+ al tener el plsmido F e plsmido F cromosoma plsmido F
incluso podr adquirir genes de la bacteria F+

que hayan pasado junto con el plsmido F. F+ F+
pili
* Transformacin. Consiste en el intercambio

gentico producido cuando una bacteria es F+
F-
capaz de captar fragmentos de ADN de otra cromosoma plsmido F
bacteria que se encuentran dispersos en el Fig. 15 Conjugacin entre una bacteria F+ y

medio donde vive. Slo algunas bacterias pue- otra F-. El factor F (crculos pequeos) pasa a
den ser transformadas. Las que pueden serlo se travs de un pili.
dice que son competentes.
* Transduccin.. En este caso la transferencia

2
de material gentico de una bacteria a otra, se
realiza a travs de un virus bacterifago que por 1
azar lleva un trozo de ADN bacteriano y se

comporta como un vector intermediario entre
las dos bacterias (ver ciclo ltico de un fago). El 3
virus, al infectar a otra bacteria, le puede 4
transmitir parte del genoma de la bacteria

anteriormente infectada. Fig. 16 Transduccin: 1) Fijacin del fago a la
bacteria; 2) Respuesta ltica; 3) Transduccin del
fragmento de ADN a otra bacteria; 4) Integracin
del ADN en el genoma.

Mecanismos parasexuales de reproduccin bacteriana
Informacin: Las bacterias donadoras son las que poseen, adems del cromosoma bacteriano, pequeas cadenas de
ADN de doble hlice y circulares, denominadas episomas o factores F. Estas bacterias se denominan F+ cuando el
factor F est separado del cromosoma; pero, en ocasiones, este factor puede integrarse en el cromosoma, que se abre
y se transforma en una cadena lineal, con lo que la bacteria F+ queda convertida en Hfr (alta frecuencia de recombina-
cin). Las bacterias receptoras carecen de episomas y se denominan F- .
Durante la conjugacin uno de los factores F de una bacteria F+ pasa a travs de las fimbrias a una bacteria F- , que
se cambia en F+ y adquiere la capacidad de formar estos pili sexuales, mientras que la bacteria F+, como posee varias
copias del episoma no pierde su condicin de donadora.
Las bacterias Hfr, sin embargo, pueden transferir la totalidad o parte de su ADN cromosmico a travs de las fimbrias a
una bacteria F- . Para ello, previamente, deben duplicar su ADN cromosmico, junto con el episoma que lleva
integrado, y una de las copias del cromosoma puede trasladarse a una bacteria F- (generalmente slo pasan fragmentos
cromosmicos debido a la fragilidad de las fimbrias).
El factor F suele permanecer en la bacteria Hfr, ya que se encuentra inserto en la regin terminal del cromosoma que
casi nunca circula a travs de las fimbrias, porque stas se destruyen antes de que les de tiempo a pasar. Los genes que
han logrado atravesar el pili se integran en el cromosoma de la bacteria F-, que de esta forma adquiere caracteres de la
Hfr (se producen fenmenos de sobrecruzamiento y recombinacin gnica entre el cromosoma y los fragmentos).

3. MICROORGANISMOS SIN ORGANIZACIN CELULAR: LOS VIRUS
LOS VIRUS: CONCEPTO
Los virus son organismos dotados de extraordinaria simplicidad, pertenecen a un nivel de

organizacin subcelular, y marcan la barrera entre lo vivo y lo inerte. No se nutren, no se
relacionan, carecen de metabolismo propio y para reproducirse utilizan la maquinaria meta-
blica de la clula a la que parasitan; su simplicidad estructural y funcional los convierte en
parsitos intracelulares obligados, tanto de bacterias (bacterifagos o fagos), como de las
clulas animales y vegetales.
Las partculas vricas, llamadas tambin viriones, estn constituidas por una molcula de
ADN o ARN, nunca los dos en un mismo virus, contenida en el interior de una cpsula
proteica y, en ocasiones, una envoltura membranosa.
Informacin: En realidad, los virus pueden considerarse como fragmentos independizados del genoma celular que han
adquirido los genes necesarios para rodearse de una envoltura protectora y poseen la capacidad de desplazarse de una
clula a otra. Mientras que los transposones son genes que se desplazan de un sitio a otro del cromosoma de una
clula , los virus representaran a otro grupo de genes similares, pero que por haber adquirido la cpsula protectora se
aventuraron a dar "saltos" mayores.
La destruccin celular es la consecuencia de la infeccin provocada por el virus, y las repercusiones para el organismo
dependen de la importancia del tejido lesionado; as, mientras el virus de la gripe causa la destruccin de clulas de la
mucosa respiratoria y " no reviste gravedad", el virus de la rabia, sin embargo, destruye neuronas y puede ser mortal si
alcanza los centros vitales del encfalo; otros, como el virus del SIDA, destruyen el sistema inmunitario, y el organismo
queda expuesto a todo tipo de infecciones oportunistas que terminan por causar la muerte.
ESTRUCTURA Y CARACTERSTICAS DE LOS VIRUS
Como ya se ha dicho, todo virus est formado por una envuelta proteica: la cpsida y por
un cido nucleico; adems, algunos virus ms complejos pueden tener una envoltura
membranosa de lpidos y protenas.
Los virus son muy pequeos y slo son visibles mediante microscopa electrnica. Su
tamao oscila desde los 10 nm, en los pequeos virus de la poliomielitis, hasta los 300 nm
en el virus de la viruela, el mosaico del tabaco -TMV- y otros. Se diferencian entre ellos,
adems de por el tamao, por las caractersticas estructurales de la cubierta (la cpsida),
por la naturaleza de su cido nucleico, el modo de penetracin en la clula hospedadora y el
mecanismo de replicacin.
3.1) Constitucin y morfologa de la cpsida
Todos los virus presentan, sin excepcin, una envoltura proteica, denominada, cpsida,
compuesta por el ensamblaje de una o varias subunidades proteicas llamadas capsmeros,
dispuestas a menudo en varias capas concntricas.
La geometra de la cpsida es uno de los criterios que permite clasificar los virus en cuatro
grupos: icosadricos, helicoidales, complejos y con envoltura.

* Icosadricos: son los virus de aspecto esfrico,

cuya cpsida adopta la estructura de un
icosaedro (poliedro de 20 caras triangulares, 30
aristas y 12 vrtices); por ejemplo: los adenovi-
rus, el virus de la polio y los picornavirus.
* Helicoidales o cilndricos: estn

representados por el virus del mosaico del
tabaco y el virus de la rabia; presentan un
aspecto alargado, que en realidad corresponde
Fig. 17 Virus. 1 y 2) Virus icosadricos; 3)
a un cilindro hueco, donde los capsmeros se
Virus complejo; 4) Virus helicoidal; 5) Virus con
ensamblan siguiendo un ordenamiento envoltura.
helicoidal, similar a los peldaos de una
escalera de caracol.
* Complejos, como bacterifagos (virus parsi-

tos de bacterias) que parecen adoptar las dos
estructuras anteriores. Al igual que los
icosadricos poseen una regin icosadrica
llamada cabeza donde se aloja el ADN y una
cola formada por una banda de simetra helicoi-
dal en cuyo interior se encuentra un eje tubular. Fig. 18 Virus helicoidal. Virus del mosaico del
tabaco. 1) ARN viral; 2) cpsida;
La cola est terminada en un conjunto de fibras
y espinas caudales que constituyen el sistema
de anclaje del virus a la bacteria a la que
infecta.
* Virus con envoltura membranosa: La

mayora de los virus animales, como los de la
gripe, la viruela, la hepatitis, el virus del SIDA,
etc. poseen, adems de la cpsida, una envol-
tura membranosa que no es mas que un
fragmento de la membrana plasmtica de la
clula hospedadora que el virus arrastra al aban-
donarla mediante un proceso de gemacin. La Fig. 19 Virus helicoidal. Virus del mosaico del
bicapa lipdica que forma esta envoltura posee tabaco.
un conjunto de glucoprote nas codificadas por
el virus y dispuestas hacia el exterior, a modo
de espculas, que constituyen su sistema de cabeza
anclaje en los receptores de membrana de las genoma
clulas hospedadoras y, por tanto, median en el cola fibras
mecanismo de penetracin por endocitosis o

por fusin de membranas. La envoltura
membranosa es muy importante desde el punto
de vista inmunolgico
placa
basal
Fig. 20 Virus con cpsida compleja:

Bacterifago.

3.2) El cido nucleico
Es el componente esencial del virus y puede ser ADN monocatenario, por ejemplo, en el
fago O-X-174, o ADN bicatenario, como el fago T4 y los adenovirus; pero tambin existen
virus con ARN bicatenario (los reovirus) y otros portadores de ARN monocatenario, como
es el caso de los virulentos retrovirus, entre los que se encuentran el de la gripe, el
sarampin, la rabia, el SIDA y determinados virus oncgenos causantes de ciertos tipos de
cncer (sarcoma de Rous, determinadas leucemias, etc.). Este ltimo grupo contiene,
adems de los otros componentes mencionados, un enzima particular llamado retrotrans-
criptasa o transcriptasa inversa, que le va a permitir transcribir su ARN en un ADN dentro
de la clula infectada.
El material gentico viral

Tipo de cido Cpsida Envoltura Ejemplo
Virus nucleico
Virus ARN Helicoidal No Mosaico del

vegetales monocatenario tabaco
Bacterifagos ADN Compleja No Bacteri-

bicatenario fago T4
Virus De todos los Icosadricos Frecuente Gripe,

animales tipos SIDA, etc.
MECANISMOS DE REPLICACIN: CICLO VITAL DE LOS VIRUS
Aunque el genoma de un virus contiene escaso nmero de genes, es suficiente para inhibir
la expresin gnica de la clula hospedadora y obligarla a transcribir y traducir su breve
mensaje. El modo de penetracin , los mecanismos y los compartimentos celulares
utilizados para la replicacin, son diferentes en los distintos tipos de virus. De todos ellos,
se pondrn como ejemplo el de los retrovirus y los bacterifagos.
a) Ciclo vital de un retrovirus: El VIH causante del SIDA.
Los retrovirus son un grupo especial de virus

animales cuyo cido nucleico es ARN, poseen
envoltura y la enzima transcriptasa inversa. a
EL VIH es un retrovirus relativamente

complejo. Est constituido por una membrana b
lipdica con glucoprotenas dispuestas hacia el
exterior a modo de espnas. En el interior
encontramos una cpsida proteica que encierra
c
el material gentico, formado por dos molculas d
de ARN monocatenario y se encuentran
ligadas, cada una de ellas, a una molcula de Fig. 21 Virus del S.I.D.A.: a) envoltura
una enzima, la transcriptasa inversa. membranosa; b) cpsida ; c) cido nucleico (ARN);
d) espculas proticas.

Ciclo vital del virus del SIDA
1 6a
6b
3
4
7
8
Informacin: El VIH ataca preferentemente a los linfocitos T4. Las fases de este proceso son:
10) Contacto entre las espculas de su envoltura membranosa y los receptores de la clula hospedadora. Estas permiten
la fusin de membranas, introduciendo en su interior la cpside con el material gentico.
20) Una vez en el interior, el virus se despoja de su cpsida protica y quedan libres las hebras de ARN y la enzima
retrotranscriptasa que transporta.
30) La retrotranscriptasa, tambin llamada transcriptasa inversa, primero hace una copia en ADN de la cadena de ARN,
es decir, invierte el proceso normal de transcripcin de ADN a ARN, originando una hlice hbrida ARN-ADN.
40) La hlice hbrida ARN-ADN es utilizada por la misma enzima para generar una doble hlice de ADN (previa
degradacin del ARN).
50) Las dobles cadenas de ADN vricas entran en el ncleo y se insertan en el cromosoma celular, donde puede
permanecer en estado latente en forma de provirus durante un tiempo ms o menos prolongado.
60) Finalmente se transcriben y se traducen utilizando la maquinaria metablica de la clula y origina nuevas copias de
ARN vrico, protenas de la cpsida y de la envoltura y enzimas retrotranscriptasas.
70) Estos componentes se ensamblan, y...
80) los virus abandonan la clula mediante un proceso de gemacin que les permite adquirir de nuevo su recubrimiento
membranoso.
Todos estos procesos pueden ser lentos, originando tan slo un descenso de la actividad metablica del hospedador, o
rpidos, con lo que la salida masiva de virus termina con la lisis de la clula.

b) Ciclo vital del fago T4.
El bacterifago T4 es un virus complejo con una cabeza icosadrica y una cola en la que
hay una placa basal y fibras de fijacin. El genoma se compone de una molcula de ADN
bicatenaria que se encuentra profusamente empaquetada dentro de la cabeza.
El fago se fija en la pared bacteriana, en las cabeza
regiones denominadas puntos de adherencia, a genoma
travs de los cuales inyecta su ADN mediante la cola fibras
contraccin de la vaina de la cola. Una vez en el

protoplasma bacteriano, el ADN puede seguir
dos caminos: multiplicarse y originar nuevos
virus (va ltica ), con lo que se produce la des-
truccin de la bacteria, o integrarse en el placa
basal
cromosoma bacteriano y adoptar la forma de
profago (va lisognica). Fig. 22 Fago T4 (bacteriofago).
i) Ciclo ltico.
1) Fijacin y entrada 2) Multiplicacin 3) Lisis y liberacin
1) Fijacin y entrada: El bacterifago fija su cola a receptores espec ficos de la pared de la bacteria, donde una enzima localizada en la cola
del virus debilita los enlaces de las molculas de la pared. A continuacin, el fago contrae la vaina helicoidal, lo que provoca la inyeccin del
contenido de la cabeza a travs del eje tubular de la cola del fago: el cido nucleico del virus penetra en la clula.
2) Multiplicacin: Una vez dentro, el ADN del virus, utilizando nucletidos y la enzima ARNpolimerasa de la bacteria, dirige la sntesis de
gran cantidad de ARNm viral. Este ARNm viral sirve de base para la snte sis de protenas del virus (capsmeros, endonucleasas, endolisi-
nas). El ADN vrico, utilizando los complejos enzimticos de la bacteria, se replica muchas veces. Tanto los cidos nucleicos replicados
como el resto de los componentes vricos que se han sintetizado se ensamblan, dando lugar a nuevos virus.
3) Lisis y liberacin. En una bacteria pueden formarse unos 100 bacterifagos, que salen al exterior debido a la accin de la endolisina,
enzima que lisa la pared bacteriana. Debido a ello, se produce la ruptura de la pared bacteriana y la muerte de la clula. Los virus quedan
libres para infectar nuevas clulas.
ii) Ciclo lisognico.
No siempre se produce la lisis inmediata de la clula. Hay fagos atemperados o atenuados

que se integran en el ADN bacteriano por entrecruzamiento de dos regiones idnticas del
fago y de la bacteria, del mismo modo a como ocurre en los plsmidos. Estos fagos
integrados se denominan profagos, y se replican pasivamente con el ADN de la bacteria.
Las bacterias capaces de establecer esa relacin con los fagos atenuados se denominan
lisognicas.

El ADN del profago puede permanecer en

forma latente durante varias generaciones de la
bacteria, hasta que un estmulo induzca la
1) Respuesta ltica.
separacin del profago, lo que iniciar un ciclo
ltico tpico. Mientras la clula posea el ADN
profago ser inmune frente a infecciones de
este mismo virus. Otros virus que no son
bacterifagos pueden tambin tener ciclos
2) Respuesta lisognica.
lisognicos. Fig. 23 Ciclos ltico y lisognico de un fago.
VIROIDES
Los viroides son de menor tamao que
cualquiera de los genomas vricos
Son extremadamente sencillos y forman un conocidos, pero suficiente para poder
escaln inferior a los virus. Son simplemente codificar una protena, pero no se cree que
genomas desnudos, ARN de una cadena (pero lo hagan, ya que el ARN de los viroides
en forma de horquilla, pues hay complemen- carece de seales que se necesitan para la
traduccin del ARN a una protena. Por lo
tariedad entre sus bases, simulando un ARN tanto su informacin no se traduce, solo se
doble para protegerse de los enzimas hidrolti - replica. Parece probable que sea la
cos celulares que atacan a los ARN simples) y ARNpolimerasa del hospedador, que est en
no presentan cpsida proteica. Solamente el ncleo de las plantas, la que replica el
causan enfermedades en los vegetales. Han genoma del viroide. No est claro cmo se
transmiten entre clulas ( dada la pared
producido prdidas econmicas importantes: en celular de las clulas vegetales), y mucho
cultivos de patata en USA y en cocoteros en menos entre individuos.
Filipinas.
LOS PRIONES: De estos "organismos" sabemos an menos. Se descubren en 1983 como agentes causantes de
afecciones neuronales espordicas. Ahora aumenta su inters debido al mal de las vacas locas.
Es una partcula infecciosa protenica (protena patolgica). Las pruebas obtenidas hasta el momento parecen
indicar que el prin carece de cido nuclico.
Se conocen dos enfermedades causadas por priones: La Tembladera, una alteracin neurolgica de ovejas y cabras,
conocida desde el siglo XVII y la enfermedad de Creutzfeld-Jacob, una rara demencia humana. Los priones tambin se
consideran agentes probables de otras enfermedades humanas que afectan al sistema nervioso: el Kuru, observado
slo en tribus de Nueva Guinea, asocindose al canibalismo tradicional (la enfermedad fue desapareciendo conforme
cesaban las prcticas necrfagas).
La enfermedad de Creutzfeld-Jacob en individuos menores de 35 aos se relacion con el consumo de subproductos
de vacas enfermas, que estaban alimentadas con piensos fabricados con restos de ovejas con tembladera.
La infeccin por priones no provoca una respuesta inmunitaria, debido a que el prin est dentro de nuestras propias
clulas. El agente causante es una protena propia de la membrana plasmtica de las neuronas. Se sabe que est
codificada por un gen del cromosoma 20. Esta protena sufre una alteracin que la convierte en patolgica (prin) Las
protenas defectuosas actan como agentes infecciosos que cambian las protenas normales en defectuosas. La
aparicin de la demencia es consecuencia de que se acumulan cristalizadas en las neuronas provocando su destruccin
y muerte.
Comparando las dos protenas, normal y patolgica, se comprueba que tienen la misma secuencia de aminocidos
(estructura primaria), pero tienen un plegamiento distinto.
Se han encontrado casos de transmisin hereditaria de la enfermedad, debido a una mutacin puntual que implica
modificacin en la estructura primaria de la protena, sustituyndose una prolina por una leucina.

CLASIFICACIN DE LOS VIRUS (slo para consultar)
Los criterios bsicos de clasificacin son el tipo de cido nucleico que contienen, el tipo de cpsida, la posesin
de envolturas membranosas y el tipo de clula a la que parasita. Segn este ltimo criterio existen virus animales,
virus vegetales y virus bacterianos o bacterifagos. Las caractersticas ms frecuentes de cada grupo ya se han
visto en la pgina .
A continuacin, y a modo de consulta veamos los ms importantes grupos de virus animales.
Clasificacin de los virus parsitos de clulas animales
N1 Familia cido nucleico Envoltura Gnero y especie Enfermedad
1 Papovaviridae ADN-bc circular Desnudos Virus del papiloma huma- Verrugas

(Papovairus) no
2 Poxviridae ADN-bc circular Envueltos Virus de la viruela Viruela

(Poxvirus)
3 Herpesviridae ADN-bc lineal Envueltos Virus de herpes simple I y Grietas en los labios y her-
(Herpesvirus) II pes genital
Virus de la varicela zoster Varicela y herpes zoster
4 Adenoviridae ADN-bc lineal Desnudos Adenovirus humano Infecciones respiratorias,

(Adenovirus) entricas y oftlmicas
5 Parvoviridae ADN-mc lineal Desnudos Virus adenoasociados Infecciones en roedores

(Parvovirus)
6 Reoviridae ARN-bc Desnudos Rotavirus Diarreas infantiles

(Reovirus)
7 Orthomixoviri- ARN-mc Envueltos Virus de la gripe Gripe

dae
(Ortomixovirus)
8 Paramixoviridae ARN-mc Envueltos Virus de la parotiditis Paperas (parotiditis)

(Paramixovirus)
Virus de sarampin Sarampin
9 Rhabdoviridae ARN-mc Envueltos Virus de la rabia Rabia

(Rabdovirus)
10 Picornaviridae ARN-mc Desnudos Enterovirus (virus de la Polio, miocarditis, pericardi-

(Picornavirus) polio, Coxsakie y Echo tis, gastroenteritis, menin-
goencefalitis.
11 Togaviridae ARN-mc Envueltos Virus de la rubola Rubola

(Togavirus)
12 Retrovirus ARN-mc Envueltos Virus de la inmunodefi- SIDA

(Retrovirus) ciencia humana (VIH-1 y
VIH-2)
Virus de la leucemia de Leucemia de las clulas T

las clulas T

Forma de los virus que parasitan clulas animales
Leyenda: 1) Papovavirus; 2) Poxvirus; 3) Herpesvirus; 4) Adenovirus; 5) Parvovirus; 6) Reovirus;

7) Ortomixovirus; 8) Paramixovirus; 9) Rabdovirus; 10) Picornavirus; 11) Togavirus; 12) Retrovirus.

Informacin: Modalidades de transcripcin de los virus animales
Los virus animales pueden clasificarse por su material gentico y por la forma de sintetizar su ARN mensajero.
Grupo I: Tienen como material gentico ADN de cadena doble (hebras + y -). La hebra (-) se transcribe en un ARNm.
Ejemplo: virus del herpes.
Grupo II: Tienen como material gentico ADN de cadena simple (+ -). La hebra de ADN sintetiza una molcula
complementaria de ADN formndose un ADN de cadena doble. De estas dos hebras, la hebra (-) se transcribe en un
ARNm. Ejemplo: Parvovirus.
Grupo III: Tienen como material gentico ARN de cadena doble (hebras + y -). De estas dos hebras, la hebra (-) sirve
de molde para la sntesis de un ARNm complementario. Ejemplo: Reovirus.
Grupo IV : Tienen como material gentico ARN de cadena simple (hebra +). Esta hebra de ARN sintetiza una molcula
complementaria de ARN: hebra (-) que sirve de molde para sintetizar un ARNm complementario. Ejemplo: Virus de la
polio de los primates.
Grupo V : Tienen como material gentico ARN de cadena simple (hebra -). Esta hebra de ARN sirve de molde para
sintetizar un ARNm complementario. Ejemplo: Gripe.
Grupo VI : Tienen como material gentico ARN de cadena simple (hebra +). Esta hebra de ARN sirve de molde para
sintetizar un ADN complementario: hebra (-) que a su vez sirve de molde para sintetizar un ADN + . Se forma as un
ADN de doble cadena (+ y -). La hebra de ADN (-) se transcribe formndose un ARNm+. Ejemplo: Retrovirus.
Modalidades de transcripcin de los virus de clulas animales
I- Herpes
II- Parvovirus
III- Reovirus ADN
IV- Polio de los ARN
primates
V- Gripe Lnea fina,
cadena que no
VI- V.I.H. se transcribe
Fig. 24

4. MICROORGANISMOS CON ORGANIZACIN CELULAR EUCARIOTA
PROTOZOOS
cil
vp Mn
Son organismos formados por una sola clula, mn vp
es decir, poseen la estructura tpica de una

clula eucaritica animal, aunque en ocasiones
presentan una mayor complejidad en su vg
organizacin. Tienen una membrana plasmtica

que los rodea y delimita, algunos forman un Fig. 25 Paramecio, ciliado de las aguas dulces.
vp) Vacuola pulstil. vd) Vacuola digestiva. cil)
caparazn duro, calizo o silceo, o bien una fina
Cilios. Mn) Macroncleo. mn) Microncleo.
envoltura de quitina.
ESTUDIO DE UN PROTOZOO: EL PARAMECIO. Los ciliados:

Los protozoos como el paramecio que presentan
Mirando con el microscopio una infusin o agua de una cilios para su movimiento se conocen con el nombre
charca puede observarse fcilmente el paramecio de ciliados. Otros ciliados que abundan en al agua de
(Paramecium ssp.). Tiene forma de suela de zapato y de charcas son:
su cuerpo salen muchos cilios, dispuestos en filas a lo
largo de toda su superficie, que le sirven para nadar. * Las Vorticelas, con cuerpo en forma de campana y
un largo pednculo que puede arrollarse en espiral
A un lado del cuerpo hay una abertura, la boca o como un muelle. Forman colonias.
citostoma, que da acceso a un embudo que se estrecha * Los Stentor, con forma de trompeta, que pueden
hacia el interior. Sirve para su alimentacin: con los cilios medir hasta 1 mm. Se suelen fijar a races, etc. por
provoca un remolino que arrastra las partculas su extremo puntiagudo.
alimenticias hacia el fondo del embudo, donde se forma
un vacuola digestiva que engloba las partculas ingeridas. Otros protozoos:
* La Ameba, que vive en las charcas. Forma gruesos
En su citoplasma podemos distinguir: pseudpodos para moverse y capturar su alimento:
bacterias, algas, etc. Los protozoos que forman
* Unas pequeas cavidades esfricas, ms o menos pseudpodos se denominan rizpodos. Adems de la
numerosas, llamadas vacuolas digestivas. ameba existe Entamoeba histolytica que es parsita
* En cada extremo del cuerpo se halla una vacuola del hombre donde origina la disentera amebiana
pulstil, de forma estrellada, que presenta movimientos * El Trypanosoma, protozoo de forma alargada y con
rtmicos de contraccin y cuya misin es expulsar de la un largo flagelo para su movimiento. Vive parsito en
clula los productos de deshecho de la digestin y agua. la sangre de algunos mamferos africanos de donde
* Un par de ncleos: uno grande (macroncleo) y otro puede pasar al hombre por picadura de la mosca tse-
pequeo (microncleo). ts. En el hombre origina la enfermedad del sueo.
Se reproducen asexualmente por divisin simple. Se han Los protozoos con flagelos: flagelados.
observado procesos sexuales (conjugacin) en los cuales * Plasmodium, que produce en el hombre la enfer-
dos paramecios se unen por el citostoma y a travs de l medad de la malaria o paludismo. Se introduce en la
realizan un intercambio de material nuclear, separndose sangre mediante la picadura de la hembra del
despus. Aunque en este proceso no haya variacin mosquito Anopheles , quien a su vez lo toma de otros
numrica, se considera una reproduccin sexual por el individuos enfermos. De esta forma la enfermedad se
intercambio de material nuclear, que es lo esencial de la transmite de individuos enfermos a otros sanos por
sexualidad. la picadura del mosquito. El plasmodio, una vez en la
sangre, pasa al interior de los glbulos rojos donde se
Cuando falta agua, se rodea de una membrana gruesa, divide por esporulacin y destruye las clulas
donde permanece con vida latente, pudiendo resistir sanguneas.
largas temporadas hasta que nuevamente haya agua, este
proceso se conoce como enquistamiento.

Fig. 26 Diferentes especies de protozoos. 1) Paramecio; 2) Stentor; 3) Ciliado sp.; 4) Vorticela; 5) Ameba.
Su forma y tamao son variables, pero casi

todos ellos son microscpicos por lo que deben
observarse al microscopio.
Algunos viven libres en aguas dulce o saladas.

Cuando se deseca el medio en que viven
forman un caparazn y se enquistan. Otros
viven parsitos en animales o vegetales
produciendo enfermedades, o bien, simbiosis
con ellos.
Se suelen reproducir por biparticin simple,

aunque algunos tienen otras modalidades e Fig. 27 Euglena.
incluso se conocen procesos de reproduccin
sexual.
ALGAS MICROSCPICAS UNICELULARES
Formadas por una sola clula. Viven en el agua

y son capaces de realizar la fotosnte sis. Entre
ellas podemos citar las Diatomeas, que viven
tanto en el mar como en el agua dulce y poseen
un caparazn de slice (frstula) constituido por
dos piezas que encajan como una caja y su
tapadera. Algunas algas unicelulares, como
Euglena viridis, tienen flagelos con los que se
Fig. 28 Diatomeas.
desplazan en el agua. Las algas unicelulares
forman parte importante del llamado plancton.

HONGOS MICROSCPICOS
Bajo esta denominacin se incluye un amplio

esporangios
grupo de organismos de gran heterogeneidad.
Entre las caractersticas comunes a todos los
hongos pueden destacarse: hifas
a) Estar formados por una o ms clulas

eucariotas.
b) Encontrarse desprovistos de clorofila Fig. 29 Hifas y esporangios del Mucor, hongo
u otro pigmento fotosinttico. que coloniza el pan hmedo.
c) La pared celular no es de celulosa sino
de quitina.
Los hongos son organismos hetertrofos que

necesitan para su nutricin sustancias
orgnicas ya elaboradas; la mayora son
saprfitos - se desarrollan sobre materia
orgnica en descomposicin - y otros son
parsitos que producen enfermedades en el
hombre y otros animales y vegetales.
Fig. 30 Clula de levadura.
Dentro de los hongos podemos encontrarlos
unicelulares (levaduras) y pluricelulares
(mohos), estos tienen una estructura deno-
minada " talo" y que suele estar constituida por
una serie de filamentos denominados " hifas",
que pueden ser ramificadas y tabicadas,
formando, en su conjunto, una estructura
denominada " micelio".
Su reproduccin puede ser sexual o asexual

(gemacin, esporulacin, fragmentacin) y su
Fig. 31 Clula de levadura dividindose por
clasificacin es compleja y se puede realizar
gemacin.
atendiendo a diferentes caracteres
APLICACIONES Y PAPEL EN EL ECOSISTEMA conidiforos
El papel que los hongos ejercen en la

naturaleza resulta de gran importancia, sobre
todo si tenemos en cuenta su actividad
descomponedora en los ecosistemas (reciclaje
de materia orgnica). Tambin tienen una parte
fundamental en la actividad humana. As, es hifas
conocido su papel en la alimentacin, la

agricultura, silvicultura, industria qumica, Fig. 32 Hifas y conidiforos de Penicillium.
enfermedades, etc. Este hongo aparece sobre pan hmedo y naranjas
enmohecidas.
Los hongos son capaces de descomponer

algunos materiales fabricados y usados por el hombre a partir de materiales de origen

orgnicos (vegetal y animal); reciclan por tanto estos materiales como si se tratara de la
materia orgnica que forma parte del ecosistema (biodeterioro).
Por otra parte, desde hace cientos de aos el hombre ha utilizado diferentes especies de
hongos para la transformacin de alimentos, un claro ejemplo son las levaduras utilizadas
en la elaboracin de la cerveza y del vino (Saccharomyces), de los quesos (algunas especies
de Penicillium), del pan, etc.
Los hongos son muy importantes en la industria qumica como productores de numerosas
sustancias como vitaminas, cortisonas, cidos orgnicos y sobre todo antibiticos (en este
sentido cabe recordar que la penicilina fue descubierta por Fleming a partir de una especie
de Penicillium).
R H H
Los hongos tambin pueden ser agentes
S
patgenos directos sobre el ser humano, son 1 N CH3
causantes de numerosas micosis superficiales H 2 3
en la piel, uas, pelo, etc. y micosis profundas
N CH3
con mayor riesgo para la salud. Tambin puede
haber alergias micgenas provocando molestias O
respiratorias (por las esporas). COOH
Fig. 33 Penicilina. 1) Grupo amino libre; 2)

Anillo -lactmico; 3) Anillo de tiazolina; R)
Radical que determina las propiedades
farmacolgicas.

5. INTERVENCIN DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS TRANSFORMACIONES O

CICLOS BIOGEOQUMICOS.
Las bacterias y los hongos son los microorganismos que, junto a los productores, permiten
la existencia del ciclo de la materia en la biosfera. Su funcin es descomponer la materia
orgnica procedente de restos vegetales, cadveres y excrementos, convirtindola en
materia inorgnica que vuelve a ser utilizada por los productores.
La actividad de los descomponedores en la biosfera permite que la materia se recicle y no

se disperse en las sucesivas transferencias, como ocurre con la energa.
Muchos de los elementos qumicos que componen los materiales terrestres estn
sometidos a unos circuitos cclicos que consisten, bsicamente, en que pasan de formar
parte de materia inorgnica inerte a formar parte de materia constitutiva de seres vivos y de
stos, posteriormente, de nuevo a materia inorgnica inerte, cerrndose el ciclo. Estos ciclos
de la materia son los ciclos biogeoqumicos.
Como ejemplos de ciclos biogeoqumicos, y el papel que desempean los microorganismos

en ellos, estudiaremos el ciclo del carbono y el ciclo del nitrgeno:
A) EL CICLO DEL CARBONO
Mediante el proceso de fotosntesis, las plantas toman el carbono en forma de CO2 de la

atmsfera o del agua, asimilndolo durante la fase oscura de dicho proceso para formar
molculas orgnicas. Parte del carbono vuelve al medio inerte en la misma forma de CO2
como resultado de la respiracin tanto de las propias plantas como de los organismos
consumidores y descomponedores. Los desechos, restos o cadveres que contienen
carbono vuelven tambin al medio inorgnico por accin de los descomponedores (bacterias
y hongos).
Combustin CO2
Vegetales
Descomponedores
P Fotosntesis Respiracin
e (Bacterias
C
t a Hongos)
r r Compuestos
b
l orgnicos
e n
o
Consumidores
Compuestos
orgnicos
Fig. 34 El ciclo del carbono.

Una parte muy importante del carbono, puede tardar millones de aos en incorporarse al
medio inerte. Es el caso del carbono que llega a formar parte del petrleo y del carbn
mineral. Este carbono puede volver al ciclo por combustin de estos combustibles fsiles.
B) EL CICLO DEL NITRGENO
La fuente principal de nitrgeno es la atmsfera, de la que este gas constituye un 78%; sin
embargo, este nitrgeno atmosfrico slo puede ser fijado por un grupo de bacterias
fijadoras del nitrgeno que transforman este gas en compuestos nitrogenados utilizados
directamente por las plantas. Entre el grupo de bacterias fijadoras del nitrgeno est el
gnero Rhizobium que se encuentra en simbiosis con las races de las plantas leguminosas
(guisantes, judas, trboles, alfalfa, etc.), estas bacterias se introducen en los tejidos del
vegetal, donde proliferan y desarrollan una especie de ndulos fijadores del nitrgeno.
El resto de las plantas depende del nitrgeno que se encuentra en el suelo, de donde lo
toman en forma de nitratos.
Cuando un organismo muere, el nitrgeno de los restos orgnicos, como son las protenas
y los cidos nucleicos, por accin de bacterias y hongos presentes en el suelo, se convierte
en amoniaco o in amonio (amonificacin).
Otros grupos de bacterias del suelo oxidan los iones amonio a nitritos y finalmente las
bacterias nitrificantes oxidan los nitritos a nitratos. Los nitratos son ya fcilmente
absorbidos por las races de las plantas y utilizados para formar molculas nitrgenadas
(protenas y cidos nucleicos). Mediante las cadenas trficas posteriores, el nitrgeno
asimilado en estas molculas del vegetal pasa a los animales.
Existe un grupo de bacterias desnitrificantes que en condiciones anaerobias y de

inundacin, convierten los nitratos del suelo en nitrgeno molecular, que escapa a la
atmsfera. Por eso los agricultores drenan las tierras para reducir la desnitrificacin y
aaden fertilizantes para incrementar los niveles de nitrgeno del suelo.
Bacterias y
hongos
Animales
Bacterias Sustancias
Suelos nitrogenadas
fijadoras
de orgnicas:
Nitrgeno Nitratos
nitrgeno -Protenas
atmosfrico Nitritos
de los
suelos Sales - cidos
amoniacales nuclicos
Vegetales
Algas
Fig. 35 El ciclo del nitrgeno.

6. LOS MICROORGANISMOS COMO AGENTES DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS
La mayora de los microorganismos son inocuos para los dems seres vivos. Muchos de
ellos incluso se han adaptado a las condiciones especiales que tienen los tejidos de los
animales viviendo en ellos, en su piel, en sus conductos digestivos o respiratorios; son la
denominada flora normal. Sin embargo, los microbios ms conocidos son aquellos que
producen enfermedades infecciosas en las plantas, en los animales y en la especie humana.
Estos son los microorganismos patgenos.
El grado de patogenidad se denomina virulencia y se mide, generalmente, por el nmero de

microorganismos necesarios para desarrollar la enfermedad. Hay microorganismos que
normalmente no son patgenos pero pueden serlo cuando disminuyen los mecanismos
defensivos de un animal: son los microorganismos oportunistas.
Robert Koch (1843- 1910) fue el primero en comprobar que una bacteria era la causante de una enfermedad
infecciosa, el carbunco en ovinos. Estableci cuatro postulados que constituyen la base de las investigaciones
mdicas para establecer el tratamiento de las infecciones:
1)El organismo especfico ha de encontrarse siempre asociado a la enfermedad.

2)El organismo tiene que ser aislado y obtenido en cultivo puro en el laboratorio.
3)Este cultivo puro inoculado en un animal susceptible de ser infectado produce la enfermedad.
4)Se debe recuperar el organismo del animal infectado experimentalmente en cultivo puro.
Otros aportes de la labor investigadora de Koch fueron el descubrimiento de los cultivos en medios slidos y el
descubrimiento de los agentes causantes de la tuberculosis (llamado desde entonces bacilo de Koch) y del clera.
V AS DE INFECCIN
El primer paso en una infeccin es la colonizacin por parte de los microorganismos de

tegumentos y mucosas corporales, donde deben competir con otros microorganismos
comensales. Los que superan esta primera fase con ms xito son los que producen las
enfermedades ms contagiosas.
La entrada de microorganismos en el cuerpo del hospedador puede tener lugar a travs de

distintas vas:
- Heridas o abrasiones en los tegumentos.

- Roturas microscpicas en las mucosas.
- Picaduras de artrpodos (arcnidos e insectos, principalmente).
- Adherencia especfica del microorganismo a las clulas del hospedador y paso a travs de
clulas epiteliales.
- En determinadas circunstancias, algunos microorganismos forman colonias muy
numerosas en los tegumentos, las cuales son responsables de una lesin epitelial,
producindose inflamacin y rotura, a travs de la cual penetran.
Una vez dentro, los microbios tienen que reproducirse, ya sea en una lesin superficial, ya
sea en un tejido especfico al que son conducidos por va linftica o sangunea. En esta
primera fase tienen que superar los mecanismos defensivos del hospedador, lo que incluye

la inflamacin, la detencin en los ganglios linfticos y su eliminacin de la sangre por

accin de los fagocitos. Si consiguen superarlos, se desarrolla la enfermedad. El tiempo
que transcurre desde que penetran hasta la manifestacin de los sntomas de enfermedad
se denomina perodo de incubacin.
Las infecciones pueden ser superficiales, si el microorganismo se multiplica en las clulas

epiteliales de la zona de entrada, o sistmicas si alcanzan los vasos sanguneos y se
multiplican en varios rganos a la vez.
Factores de patogenicidad. Toxinas
Segn la infeccin va progresando, se empiezan a manifestar los sntomas de la

enfermedad. Esto nos indica que el hospedador ya ha sufrido una lesin por diversas
causas:
* La proliferacin de los microorganismos
El crecimiento del nmero de clulas microbianas puede conllevar dos clases de peligro: de
un lado, se puede crear una competencia entre el microbio y las clulas del hospedador por
un determinado nutriente; de otro lado, se puede producir el bloqueo de vasos sanguneos
o un dao directo sobre las clulas del hospedador
* Produccin de toxinas
Las toxinas son sustancias venenosas de bajo peso molecular, que pueden ser excretadas
al medio (exotoxinas), como la del botulismo o el ttanos, o retenidas dentro de la clula
(endotoxinas). Estas toxinas pueden provocar daos locales, cuando son muy especficas,
o difundirse y causar lesin sistmica.
* La produccin de enzimas extracelulares como la lecitinasa que hidroliza los lpidos de

membrana de las clulas husped; las hemolisinas que lisan los glbulos rojos, liberando al
plasma su hemoglobina, etc.

7. BIOTECNOLOGA
La biotecnologa es el conjunto de procesos industriales que se sirve de microorganismos

o de clulas procedentes de animales o vegetales para obtener determinados productos
comerciales o para realizar importantes transformaciones qumicas.
La biotecnologa se ocupa, entre otros, de procesos tan diferentes como la clonacin, la

terapia gnica, la inseminacin in vitro, la obtencin de bebidas alcohlicas, etc.
Aunque el trmino es moderno, rene tcnicas y mtodos conocidos desde la antigedad.

Por ejemplo, la fabricacin del pan, que ya realizaban los antiguos egipcios, la mejora de las
razas de animales y la obtencin de plantas con mayor produccin de frutos.
El trmino biotecnologa se comenz a usar a finales de los aos setenta, tras la aparicin
de la ingeniera gentica, que se basa en la manipulacin del material gentico de las clulas.
En la actualidad, con la expansin de la biotecnologa y los mtodos de manipulacin

gentica, los microorganismos han sido modificados para fabricar productos tiles que los
microorganismos no producen de manera natural.
BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DEL MEDIO AMBIENTE
Diversas tcnicas biotecnolgicas permiten resolver, de diferentes y novedosas maneras, el

problema de la contaminacin ambiental.
Se pueden utilizar diversos microorganismos para afrontar problemas de tratamiento y

control de la contaminacin qumica de distintos ecosistemas. La ingeniera gentica
permite combinar las caractersticas de estos microorganismos para aumentar su eficacia o
generar microbios recombinantes con nuevas caractersticas.
Aunque muchos microorganismos diferentes juegan un papel esencial en los equilibrios

ambientales, la mayora de las aplicaciones biotecnolgicas actuales se realizan con ciertos
tipos de bacterias.
Algunas de las aplicaciones de la biotecnologa a la mejora del medio ambiente son las
siguientes:
- Eliminacin de metales pesados.

- Eliminacin de mareas negras.
- Obtencin de energa no contaminante.
- Tratamiento de residuos urbanos e industriales.
- Tratamiento de diferentes tipos de contaminacin asociados a la industria del
petrleo.
- Tratamiento de la contaminacin producida por herbicidas, pesticidas e insectici-
das.
- Depuracin de aguas residuales.

Control de mareas negras
Se llama marea negra al vertido masivo de petrleo debido a un accidente durante el transporte del petrleo en
grandes barcos.
Es posible utilizar bacterias que digieren los hidrocarburos que forman el petrleo y los transforman en sustancias
qumicas nada o menos contaminantes. Aunque generalmente cada tipo de bacteria utiliza una clase de
hidrocarburo, se intenta combinar las caractersticas de varias bacterias para conseguir una bacteria recombinante
capaz de transformar muchos hidrocarburos diferentes.
Eliminacin de metales pesados
Los iones metlicos de los elementos pesados (por ejemplo, mercurio, cinc, nquel, cobre, plomo) movilizados por la
accin humana a distintos ecosistemas constituyen el tipo de contaminacin ms grave del planeta. Los efectos
contaminantes de los metales pesados superan en cuanta la suma de todos los dems tipos de contaminacin
qumica.
Gracias a la ingeniera gentica se han desarrollado bacterias que pueden vivir en presencia de metales pesados y
eliminarlos mediante diversas reacciones qumicas.
BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DE LA SALUD
La biotecnologa tiene en la salud humana, entre otros, los siguientes campos de

aplicacin:
- Prevencin de enfermedades hereditarias.
- Terapia gnica.
- Produccin de vacunas.
- Obtencin de anticuerpos monoclonales e interferones.
- Produccin de hormonas (por ejemplo insulina y hormona del crecimiento).
- Produccin de antibiticos y otros productos farmacuticos.
Antibiticos
La palabra antibitico designa a aquellas sustancias que, producidas por determinados microorganismos, pueden
acabar con la vida de otros.
En 1929, Alexander Fleming descubri estas sustancias. Estaba trabajando con Staphylococcus aureus y su cultivo
se contamin con un hongo del gnero Penicillium, de forma que las colonias rodeadas por ste moran. Fleming
supuso que el hongo produca alguna sustancia antibacteriana, por lo que hizo un filtrado, descubriendo as, la
penicilina. Fue incapaz de purificarla, dado que era qumicamente inestable, lo que se hizo aos ms tarde, gracias al
desarrollo de un proceso industrial adecuado.
Desde 1945 se han aislado cientos de antibiticos producidos por hongos del gnero Penicillium y bacterias de los
gneros Bacillus y Streptomyces.
El gran problema de la actualidad es que han comenzado a desarrollarse a un ritmo alarmante cepas de patgenos
resistentes a antibiticos e, incluso, cepas multirresistentes a varios antibiticos simultneamente, por lo que hay
que encontrar otros nuevos, o modificar los existentes para que recobren su eficacia, lo que constituye el gran reto
de la biotecnologa.

Hormonas
Las personas que sufren diabetes mellitus deben inyectarse insulina varias veces al da. Hasta 1983 la insulina que
utilizaban las personas diabticas era insulina de cerdo purificada (diferente de la humana). Desde esa fecha se utiliza
insulina obtenida por ingeniera gentica: se ha introducido el gen de la insulina humana en la bacteria Escherichia
coli, que la produce en cantidades masivas y con las mismas caractersticas. La insulina es la primera protena
fabricada por ingeniera gentica y comercializada.
Tambin por ingeniera gentica se obtiene la hormona del crecimiento.
Otras hormonas como la testosterona y progesterona, hormonas sexuales masculina y femenina, utilizada sta
ltima en la fabricacin de frmacos anticonceptivos se obtienen de la fermentacin de ciertas levaduras.
Fabricacin del yogur

BIOTECNOLOGAS DE LOS ALIMENTOS Se utiliza leche, que fermenta mediante determi-
nadas cepas de las bacterias Lactobacillus y
El hombre desde la antigedad ha obtenido Streptococcus que transforman la lactosa en
productos alimenticios con la intervencin de cido lctico. El cido lctico es el causante de la
los microorganismos, a pesar de desconocer su precipitacin de las protenas de la leche. Ambos
existencia. Hoy da gracias al conocimiento de microorganismos necesitan una temperatura de
sus caractersticas y metabolismo, son explota- 45C para desarrollarse al mximo, por eso la
dos industrialmente en la fabricacin de leche se envasa en caliente para que despus siga
el proceso de fermentacin en la estufa a dicha
numerosos alimentos y bebidas. Por ejemplo:
temperatura. El pH del yogur (despus del
enfriamiento a 4 C) es alrededor de 4, este medio
cido impide el crecimiento de otras bacterias.
Pan. Actualmente la produccin de yogures se ha
Yogur. especializado en gran cantidad de sabores e
Queso. incluso en el enriquecimiento de nuevas bacterias.
Mantequilla.
Vinagre.
Vino.
Cerveza.
Encurti dos.
Fabricacin de cerveza
Produccin de protenas para piensos de
Es un proceso que se conoce desde antiguo, ya
animales domsticos. que, al parecer, los babilonios fueron los primeros
Sntesis de vitaminas que se aaden a los en elaborar la cerveza.
alimentos o en compuestos farmacuticos. Se basa en la fermentacin alcohlica que
(Por ejemplo la vitamina B12 es producida realizan las levaduras del gnero Saccharomyces.
industrialmente a partir de bacterias y la La cerveza se obtiene por fermentacin de la
riboflavina es producida por diversos cebada realizada por las levaduras S. cerevisae o
microorganismos como bacterias y hongos). S. carlsbergensis. Los granos de cebada se ponen
Sntesis de aminocidos que se utilizan a remojo, de forma que germinan y generan
amilasas suficientes que hidrolizan el almidn.
como aditivos alimentarios. (Ejemplos de
Despus se secan, lo que constituye la malta, la
aminocidos producidos por fermentacin
cual se puede almacenar hasta su uso. Con la
microbiana son el cido glutmico, la lisina, malta se obtiene el mosto de cerveza, al cual se
la glicina, la metionina y la alanina). adiciona el lpulo, encargado de dar a la cerveza
el sabor amargo y de conservarla del crecimiento
bacteriano. Es entonces cuando se aade el
inculo, que fermenta durante cinco a diez das a
temperatura y pH adecuados.

V) Inmunologa 1) Inmunologa
INMUNOLOGA
(1)
CONCEPTO DE INMUNIDAD
Conjunto de mecanismos que un individuo posee para enfrentarse a la invasin de

cualquier cuerpo extrao y para hacer frente a la aparicin de tumores.
Esta cualidad se adquiere antes del nacimiento y se madura y afianza en los primeros aos
de vida. En los vertebrados implica que los organismos diferencian lo propio de lo ajeno, es
decir reconocen todos sus tipos celulares.
El Sistema Inmune es el responsable de conferir inmunidad. Este sistema, presente en

invertebrados, alcanza su mxima complejidad en los primates y seres humanos. La ciencia
encargada de estudiar estos procesos se denomina Inmunologa .
EL SISTEMA INMUNE
Es un sistema biolgico complejo. Se adenoides
encuentra distribuido por todos los rganos y amgdalas

ganglios linfticos
fluidos vasculares e intersticiales, excepto el
cerebro, concentrndose en rganos
especializados como la mdula sea, el bazo, el
timo y los ndulos linfticos. timo
bazo
Presenta componentes celulares: linfocitos,
macrfagos y granulocitos y molculas solubles: placas de Peyer
anticuerpos, linfocinas y complemento. (intestino delgado)
apndice
Es el responsable de conferir la inmunidad al
actuar de forma coordinada todos sus mdula sea
componentes.
Las clulas y molculas que participan en la

defensa inmune llegan a la mayor parte de los
tejidos por el torrente sanguneo que pueden
abandonar a travs de las paredes de los
capilares y al que pueden regresar por el Fig. 1 Situacin de los rganos del sistema
sistema linftico. inmune en la especie humana.
(1) Lectura: http://www.ugr.es/~eianez/inmuno/cap_01.htm
J. L. Snchez Guilln Pgina V-1-1

FUNCIONES DE LOS RGANOS LINFOIDES
rganos
rganos
linfoides
linfoides
Secundarios
Secundarios
Primarios
Primarios
Enellos
En elloslas
las
Origen,
Origen, clulasinmunes
clulas inmunes
desarrolloyy
desarrollo madurasson
maduras son
maduracinde
maduracin de
activadaspor
activadas porlos
los
lasclulas
las clulasdel
del
antgenos
antgenos
sistemainmune
sistema inmune
Mdulasea
sea Timo
Timo Adenoides,
Adenoides, Ganglios
Ganglios
Mdula
amgdalasyy
amgdalas linfticos
linfticos
Origende
Origen delas
las Maduracinde
Maduracin de placasde
placas de yybazo
bazo
clulasdel
clulas del loslinfocitos
los linfocitosTT Peyer
sistema
Peyer Activacinde
Activacin delos
los
sistema Activacinde delos
los linfocitosTTyyBB
inmunolgico Activacin linfocitos
inmunolgico linfocitospor
porlos
los
Maduracinde
Maduracin de linfocitos
loslinfocitos
linfocitosBB antgenos
antgenos
los
17
Fig. 2 Funcin de los diferentes rganos linfoides del sistema inmunitario.
DEFENSAS DEL ORGANISMO FRENTE A LA INFECCIN
Mecanismos de
defensa
Mecanismos Mecanismos
Innatos adquiridos
Mecanismos Mecanismos
Innatos externos Innatos internos
Barreras fsicas Clulas fagocitarias:

Celulares: linfocitos
Barreras qumicas - Neutrfilo (pus)
Moleculares: anticuerpos
Flora autctona - Macrfago
Clulas asesinas
Interfern
Complemento
Fig. 3 Defensas del organismo.

DEFENSAS INESPECFICAS O MECANISMOS INNATOS.
Estn presentes en el organismo de forma natural y se definen como el conjunto de

mecanismos que tienden a evitar la invasin de los microorganismos. Son de dos tipos:
unos impiden la entrada del agente invasor y otros lo combate una vez que ha penetrado.
MECANISMOS INNATOS EXTERNOS:
* Barreras fsicas.
La piel en los animales, que gracias a la capa de queratina, que sufre continuas descamacio-
nes, evita que penetren o proliferen colonias de microorganismos. As, slo los espirilos
con su efecto de barrena pueden atravesar las mucosas.
* Barreras qumicas.
- Los orificios naturales estn tapizados por mucosas que segregan mucus con la finalidad
de englobar partculas extraas para su expulsin. El moco posee adems sustancias que
engaan a ciertos virus, hacindoles creer que ya han penetrado dentro de la clula, el virus
suelta su cido nucleico que se pierde en el exterior.
- Tambin, la presencia de fluidos en ciertas zonas, por ejemplo: las lgrimas, en los ojos o la
saliva en la boca, que lavan y arrastran los microorganismos impidiendo que se instalen o
que penetren. Adems, estos fluidos contienen sustancias antimicrobianas; por ejemplo: la
saliva contiene lisozima, el semen, espermina, etc. Como curiosidad se puede decir que las
infecciones oculares son ms frecuentes en los hombres que en las mujeres.
- Las secreciones de sustancias que modifican el pH dificultan la supervivencia de los

grmenes. Un ejemplo es el HCl del estmago que no tiene una funcin digestiva sino
antimicrobiana o la secrecin de cidos grasos en la piel o de cido lctico.
* Flora autctona.
Los microorganismos presentes de una manera natural en ciertas partes de nuestro

organismo, por ejemplo, las bacterias que forman la flora intestinal, impiden que otros se
instalen, segregando sustancias o estableciendo competencia por los nutrientes.
MECANISMOS INNATOS INTERNOS
En caso de que el agente extrao logre salvar

los anteriores obstculos intervienen
respuestas tanto celulares como acelulares.
Clulas asesinas naturales (Natural Killer -

NK). Son clulas linfoides que se parecen a
los linfocitos y que provocan la muerte de los
microorganismos, clulas infectadas, clulas
tumorales o clulas ajenas. No se sabe cmo Clula Natural killer Clula atacada
las reconocen. Las destruyen unindose a

ellas y fabricando " perforina" una protena Fig. 4 Actuacin de las clulas NK.
que, como su propio nombre indica, crea
agujeros en la membrana de las clulas atacadas matndolas. Son pues clulas
citolticas.

Interfern. Son molculas de naturaleza proteica segregadas por las clulas infectadas por
virus, que captadas por las clulas adyacentes, las estimulan a sintetizar enzimas
antivirales evitando la proliferacin viral, inhibiendo la replicacin del genoma vrico,
inhibiendo la sntesis de protenas o activando a las clulas NK para destruir a las clulas
infectadas.
El Complemento. Formado por complejos macromoleculares de protenas que se

sintetizan en el hgado y circulan por la sangre donde constituyen un 15% de la fraccin
de inmunoglobulina del suero. Consta de un conjunto de molculas plasmticas
implicadas en una danza bioqumica coordinada, cuya funcin es potenciar la respuesta
inflamatoria, facilitar la fagocitosis y dirigir la lisis de clulas, incluyendo la apoptosis (el
suicidio celular). Cuando se activa alguno de sus componentes por diversas sustancias
como polisacridos o anticuerpos, se originan una serie de reacciones en cadena. El
complemento es uno de los componentes fundamentales de la respuesta inmunitaria en
la defensa ante un agente hostil.
La respuesta inflamatoria es parte de la inmunidad innata y se presenta cuando los

tejidos son lesionados por bacterias, traumas, toxinas, calor o cualquier otra causa. Las
sustancias qumicas, incluyendo la histamina, bradiquinina, serotonina y otras, son
liberadas por el tejido daado y hacen que los vasos sanguneos derramen lquido en los
tejidos, lo que deriva en una inflamacin localizada. Esto ayuda a delimitar y aislar la
sustancia extraa del contacto con otros tejidos corporales.
Clulas responsables de
la inmunidad innata
Macrfago Clulas natural Neutrfilo

asesinas (natural
killer)
-Fagocitosis. Fagocitosis y
Citotxicas.
-Activacin de los eliminacin de
linfocitos T microorganismos.
Fig. 5 Clulas responsables de la inmunidad innata interna.
DEFENSAS ESPECFICAS O MECANISMOS ADQUIRIDOS.
A lo largo del proceso evolutivo muchos microorganismos se han hecho parsitos

celulares, incluso de las clulas que nos defienden de ellos, los macrfagos. En estas
circunstancias, la respuesta innata no es eficaz. Es por esto que se han desarrollado
defensas especficas contra ellos. Estas defensas las lleva a cabo el Sistema Inmunitario y
al contrario que los mecanismos inespecficos, que siempre estn presentes, nicamente

se desarrollan como respuesta a la invasin por un agente extrao concreto. Estas

respuestas son celulares: linfocitos y humorales: anticuerpos.
La caracterstica de este sistema es que nos defiende especficamente de parsitos,

rganos trasplantados, clulas cancerosas, microorganismos y sustancias txicas
fabricadas por ellos.
Los individuos nacen con un sistema inmunolgico capaz de responder ante lo propio y lo
ajeno. Durante las primeras fases del desarrollo este sistema "aprende" a reconocer lo
propio y esta capacidad se denomina tolerancia inmunolgica, cuando esta tolerancia se
pierde aparecen las enfermedades autoinmunes. En ocasiones pueden producirse
reacciones de hipersensibilidad: alergias, que son respuestas del sistema inmunitario a
sustancias que en principio son inocuas (por ejemplo: el polen).
Las clulas y las sustancias que se comportan como extraas para el organismo y contra las
cuales ste desarrolla una respuesta inmune especfica se llaman antgenos. Casi cualquier
macromolcula (protena o polisacrido, ms concretamente) con masa molecular de 5000
da o ms puede desencadenar la respuesta inmunitaria, siempre que sea extraa al
receptor.
Los ndulos linfticos sirven como filtro de la circulacin a los microbios, partculas
extraas, restos tisulares y clulas muertas. Contienen linfocitos y macrfagos y es en su
interior donde ocurren las interacciones responsables de la respuesta inmune.
LAS CLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO ADQUIRIDO
1) Los linfocitos Son clulas sanguneas que se desarrollan a partir de las clulas madres
hematopoyticas, presentes en la mdula roja de ciertos huesos, clulas pluripotenciales que
dan lugar a todos los tipos de clulas sanguneas: glbulos rojos (heritrocitos), glbulos
blancos (leucocitos) y plaquetas.
Los lifocitos, uno de los tipos de leucocitos, son

los responsables de la especificidad inmunitaria.
Existen dos clases fundamentalmente:
* Los linfocitos T: Responsables de la inmunidad

celular. Se originan a partir de clulas de la mdula
sea que emigran al timo. Una vez maduran en el
timo lo abandonan y se instalan en los tejidos
linfoides. La maduracin en el timo se da poco
antes del nacimiento y algunos meses despus.
Si se elimina el timo antes de esta
transformacin la respuesta inmunitaria celular
no se desarrolla.
Fig. 6 Linfocito T (microscopio de barrido).
Cada linfocito T puede reaccionar a un antgeno
especfico o un grupo de antgenos sensibilizndose lo que desencadena la respuesta
inmunitaria celular. El linfocito T especfico aumenta de volumen, se divide activamente y
produce un clon del que se diferencian diversas subpoblaciones de linfocitos:
Los lifocitos Tc (citotxicos) que destruyen las clulas infectadas y las clulas
tumorales.

Los linfocitos Th-2 (linfocitos Receptores T (TCR)
ayudadores tipo 2) que

desencadenan la produccin de
anticuerpos por los linfocitos B.
Los linfocitos Th-1 (linfocitos
Linfocito Th-1 o Th-2 activado
ayudadores tipo 1) que Linfocito Th
desencadenan una de las vas de la

respuesta celular.
Los linfocitos T supresores (Ts):
Linfocito Th
Inhiben la respuesta inmune cuando Macrfago u otra
clula presentadora
del antgeno
esta ya no es necesaria.
Los linfocitos T de hipersensibilidad Fig. 7 La interaccin entre un macrfago y un
retardada: Juegan un importante linfocitos Th (ayudador), lo trasforma en lifocito
papel en las reacciones de Th-1 o linfocito Th-2.
hipersensibilidad (alergias).
Los linfocitos T amplificadores: Aumentan desmesuradamente la actividad de los
linfocitos T (auxiliares y supresores) y de los linfocitos B.
Los linfocitos T de memoria: Son responsables de la memoria inmunolgica.
Responden rpidamente a nuevas invasiones del antgeno
Los linfocitos B. Son las clulas responsables de la inmunidad humoral, Se originan

tambin en la mdula sea y al parecer maduran tambin en ella. Se llaman as pues en las
aves maduran en la bolsa de Fabricio. Despus de madurar, emigran al tejido linfoide
donde se instalan. Se piensa que cada individuo tiene del orden de 100 000 000 de
linfocitos B diferentes capaces cada uno de producir un anticuerpo distinto. A lo largo del
proceso de respuesta inmunitaria, por la actuacin de los linfocitos Th-2 darn lugar a:
Las clulas plasmticas: responsables de la produccin de anticuerpos

responsables de la inmunidad humoral.
Las clulas plasmticas de memoria: Capaces de desencadenar una rpida
produccin de anticuerpos ante una nueva entrada del antgeno.
2) Los macrfagos: Los macrfagos son clulas

que se desplazan con movimiento ameboide MHC-II Antgeno
entre las clulas de los tejidos fagocitando a los

microorganismos, degradndolos y exponiendo Virus
molculas del microorganismo o fragmentos de

estas en su superficie unidas a unas molculas
glicoproteicas presentes en la membrana de Macrfago
fagocitando un virus Macrfago presentador
todas las clulas denominadas molculas del del antgeno.
Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC).

Es as como los linfocitos T pueden reconocer
Fig. 8 Macrfago fagocitando un virus y
que un agente extrao ha penetrado en el
presentando los antgenos unidos al MHC-II
organismo. Las clulas presentadoras de ant - (complejo mayor de histocompatibilidad-II).
geno pueden ser macrfagos u otras clulas del
organismo.
As pues, puede decirse que el sistema inmunitario slo reconoce lo "ajeno" si

es presentado por lo "propio".

LOS ANTICUERPOS. ESTRUCTURA DE LOS Cadena pesada (H)
ANTICUERPOS. Cadena ligera (L)
Zona bisagra
Los anticuerpos (Ac) o inmunoglobulinas son

prote nas globulares que participan en la
defensa contra bacterias y parsitos mayores.
Circulan por la sangre y penetran en los fluidos
corporales donde se unen espec ficamente al
antgeno que provoc su formacin Glcido Glcido
Son prtidos, glucoprotenas (gamma glo-

Parte variable
bulinas). Son molculas formadas por una o va- Parte constante
rias unidades estructurales bsicas, segn el Enlaces disulfuro
tipo de anticuerpo. Cada unidad esta formada

Fig. 9 Unidad estructural bsica de un
por cuatro cadenas polipptidicas iguales dos a
anticuerpo.
dos. Dos cadenas pesadas (H) y dos ligeras (L)
y una cadena glucdica unida a cada una las
cadenas pesadas. Las uniones entre las
subunidades proteicas se establecen por puen-
tes disulfuro.
Tanto en las cadenas ligeras como en las

cadenas pesadas hay dos porciones, la porcin
variable (en gris en la figura) diferente en cada
anticuerpo y la porcin constante (en blanco).
La porcin variable es la encargada de reco-

nocer al antgeno y de unirse a l. Al haber
tantos tipos de antge nos, debe de haber
tambin muchos tipos de anticuerpos que se
distinguirn por su regin variable. Es por esto
que esta regin debe de tener una gran Fig. 10 Modelo molecular de la unidad
posibilidad de variacin. estructural bsica de un anticuerpo.
La regin constante tiene funcin estructural

y tiene menos variacin, aunque hay nueve tipos de regiones constantes distintas. De la
regin constante va a depender, en cierto modo, la localizacin del anticuerpo. As,
segn la regin constante que tengan unos van a localizarse en la saliva, otros pueden
pasar la placenta, etc. La regin constante es tambin la parte que desencadena la
respuesta celular. As, los anticuerpos se unen a los microorganismos por su parte
variable, esto hace cambiar la regin constante y este cambio es detectado por los
macrfagos que fagocitarn aquello que lleve anticuerpos pegados, por lo que los
anticuerpos libres en la sangre no desencadenarn la respuesta celular.
Los anticuerpos tienen adems una zona bisagra. Esta zona es de gran importancia pues
debido a ella se pueden adaptar mejor y unirse mejor al antgeno. Ahora bien, al tener en
ambos extremos regiones variables va a poder unirse a dos antgenos diferentes.
Tipos de anticuerpos
Hay cinco tipos: Ig M, Ig G, Ig A, Ig D e Ig E . Se diferencian en estructura, momento de

la infeccin en el que aparecen, actividad y lugar donde se encuentran (sangre, leche,
saliva, etc.)

Los de tipo M (Ig M) son los primeros que se

producen frente a una infeccin. No tienen
regiones bisagra, por lo que no se adaptan bien al
antgeno. Ahora bien, al ser tan grandes y tener
tantos puntos de unin, si no se unen por una
parte, se unir por otra y por eso son eficaces.
Aparecen tambin en la superficie de los linfocitos
Pieza J
B como "antenas" para recibir los anticuerpos.
Los de tipo G (Ig G) se generan despus. Al tener

regiones bisagra protegen ms eficazmente que los
de tipo M. Pueden atravesar la placenta y proteger
al feto de las infecciones pues los fetos no tienen Fig. 11 Anticuerpo Ig M, anticuerpos de baja
sistema inmunitario especfico, si lo tienen innato. afinidad. Son los primeros que aparecen despus de
La presencia de anticuerpos G indica que la infec- la infeccin.
cin es un proceso antiguo. Componente
secretor
Tipo A (Ig A): Aparecen despus de los M. Son de

alta afinidad. No se encuentran en gran cantidad
en el suero pero s en las secreciones, saliva y
moco, pues atraviesan las mucosas. Pueden
tambin pasar a la leche y proteger a los lactantes.
Cadena J
La pieza secretora y la especial configuracin que
pueden adoptar los protege y evita que sean degra-
dados en ciertas zonas, como en el intestino, Fig. 12 Anticuerpo Ig A de alta afinidad,
donde existen proteasas que podran destruirlos. aparecen en las secreciones como la saliva o el
moco.
Tipo D (Ig D): Sustituyen a los M. Tienen la misma
funcin que estos pero tienen ms afinidad y se unen ms fuertemente. Aparecen tambin como
antenas en la superficie de los linfocitos B cuando estos contactan con el antgeno.
Tipo E (Ig E): Son de alta afinidad. Tienen tambin la capacidad de salir a las secreciones. Tienen
mala fama, pues median en los procesos alrgicos y de anafilaxis (alergia a huevos, mariscos,
polen...). Su funcin es la de eliminar parsitos, sobre todo gusanos. Promueven la accin de los
mastocitos y de los eosinfilos que producen protenas que vacan a los gusanos. Es de destacar
que las infestaciones por protozoos y gusanos son ms corrientes que las infecciones bacterianas.

LA RESPUESTA INMUNITARIA ADQUIRIDA
Los organismos que desarrollan inmunidad adquirida van a reaccionar desencadenando

dos tipos de respuesta:
La respuesta inmunitaria humoral: El objetivo de esta respuesta es la produccin de

anticuerpos por las clulas plasmticas. Estos se fijarn a los organismos y molculas
extraas con capacidad antignica provocando una serie de reacciones que conducirn a
la destruccin de los agentes extraos, que sern fagocitados por los macrfagos
fundamentalmente. Esta respuesta se dirige sobre todo a los agentes extraos, virus, por
ejemplo, que salen de las clulas infectadas para infectar nuevas clulas.
La respuesta inmunitaria celular: La respuesta humoral es poco eficaz si se trata de

destruir a los agentes extraos que estn en el interior de las clulas del propio organismo.
La respuesta celular va dirigida a destruir estas clulas infectadas y a evitar que los
agentes extraos puedan seguir reproduciendose en ellas.
Ambas respuestas actan coordinadamente contra los agentes patgenos circulantes,

los que se encuentran en el interior de las clulas y las toxinas producidas por ellos.
La respuesta
inmunitaria
Humoral Celular
Objetivo:
produccin de Dirigida a destruir
anticuerpos por a clulas
las clulas infectadas para
plasmticas. evitar que puedan
seguir generando
nuevos agentes
infecciosos.
Dirigida a agentes Tambin
extraos, virus, destruyen clulas
por ejemplo, que tumorales.
salen de las
clulas infectadas
para infectar otras
clulas.
Fig. 13 La respuesta inmunitaria adquirida.

LA RESPUESTA INMUNITARIA I (La respuesta humoral)
1) Comienza cuando un macrfago o una clula MHC-II Antgeno
emparentada fagocita al microorganismo y lo degrada,

presentando partculas del microorganismo o antgenos Virus
(Ag) en la superficie de su membrana unidos al MHC-II

(complejo mayor de histocompatibilidad) del macrfago.
Macrfago
fagocitando un virus Macrfago presentador
del antgeno.
TCR
3) Si un linfocito Th (ayudador) que lleve un receptor (TCR) MHC-II-Antgeno
adecuado, que se adapte al complejo MCH-II-Ag, entra en

contacto con el macrfago presentador del antgeno, se
activa, se multiplica y se diferencia en dos poblaciones de
linfocitos: la Th-1 y la Th-2. La Th-2 ser la que
desencadene la respuesta humoral y la Th-1 desencadenar
la respuesta celular.
Linfocito
Linfocito Th-2Thactivado
(ayudador)
Virus
3) Si un linfocito B que lleve en su membrana un anticuerpo MHC-II-Ag
BCR
especfico (BCR o receptor de la clula B) adecuado
establece contacto con el antgeno, lo internaliza mediante
endocitosis, lo degrada y presenta fragmentos antignicos
en su membrana unidos al MHC-II (MHC-II-Ag).
Linfocito
Linfocito B especfico
especfico
activado
4) Cuando el linfocito Th-2 activado y el linfocito B que TCR

Interleucinas
MHC-II-Ag
lleva el complejo MHC-II-Ag adecuado, por haber estado en
contacto con el antgeno, entran en contacto, se
desencadena la produccin de interleucinas por parte del
linfocito Th-2. Esto transformar al linfocito B en una clula
plasmtica.
Linfocito Th-2 activado Linfocito

Linfocito B por Ag
B activado
5) La clula plasmtica produce grandes cantidades de Anticuerpos Virus
anticuerpos. Los anticuerpos se fijan al agente extrao (un Macrfago

Macrfago
fagocitando los virus
virus, en este caso) de manera especfica y lo marcan para
que pueda ser localizado, identificado y fagocitado por los
macrfagos y otras clulas fagocitarias.
Clula plasmtica
Despus de haber destruido al agente patgeno, la mayor parte de los linfocitos Th-2 y las clulas plasmticas
desaparecen quedando slo algunas pocas llamadas clulas B de memoria y linfocitos Th de memoria que pueden
permanecer durante largo tiempo, incluso aos, para responder de inmediato a futuras entradas del agente invasor
(memoria inmunolgica).

LA RESPUESTA INMUNITARIA II (La respuesta celular)
TCR
1) Si un linfocito Th (ayudador) que lleve un receptor MHC-II-Antgeno
(TCR) adecuado, que se adapte al complejo MCH-II-Ag

del macrfago presentador del antgeno, entra en
contacto con este, se activa, se multiplica y se
diferencia en dos poblaciones de linfocitos Th: la Th-1
y la Th-2. Los Th-1 desencadenarn la respuesta
celular.
Macrfago presentador del Linfocito

Linfocito Th-1Thactivado
(ayudador)
antgeno.
2) Estos linfocitos liberan sustancias que activan a los

macrfagos para que destruyan a las clulas
infectadas.
Linfocito Th-1 Activacin

Macrfagodel
macrfago
3) Los macrfagos activados (clulas enfadadas) tienen Clula infectada
una gran capacidad fagocitaria. Fagocitan a las clulas

infectadas y son refractarios al parsito intracelular no
infectndose por el microorganismo.
Macrfago Virus
activado
4) Una segunda va celular parte de los lifocitos T Receptores TCR
citotxicos. Estos reconocen con sus receptores (TCR)

los componentes antignicos que les presentan las
celulas infectadas.
Linfocito Tc (citotxico) Clula infectada o tumoral
5) Los linfocitos Tc (citotxicos) actan entonces

produciendo sustancias que destruyen las clulas
infectadas por el virus y tambin clulas tumorales,
Linfocito Tc citotxico Clula infectada o tumoral
Despus de haber destruido las clulas infectadas, las clulas citotxicas desaparecen, pero algunas clulas citotxicas de
memoria permanecen durante ms o menos tiempo para responder de inmediato a futuras entradas del microorganismo
invasor (memoria inmunolgica).

La respuesta
humoral
Antgeno Macrfago
(fagocita a los patgenos)
activacin
Linfocito B
activacin Linfocito Th-2
fagocita al antgeno
Interleucinas
Linfocito Th-2 de
Anticuerpos memoria
Clula plasmtica
Se unen a los
Clula plasmtica de patgenos. Los
memoria macrfagos los
fagocitan
Fig. 14 La respuesta inmunitaria humoral.
La respuesta
celular
Macrfago Clula infectada

(fagocitan a los patgenos)
Activacin
Activacin
Linfocito Th-1 Linfocito Tc citotxico
Clula infectada
Clula enfadada
Destruccin de
clulas infectadas o
tumorales
Clula enfadada de Fagocitosis de Clula citotxica de

memoria clulas infectadas memoria
Fig. 15 La respuesta inmunitaria celular.

LA ESPECIFICIDAD ANTIGNICA Y SELECCIN CLONAL
El Sistema Inmunitario puede distinguir

antgenos muy similares entre s, por ejemplo
dos protenas que nicamente se diferencien
en un aminocido.
Por lo tanto el Sistema Inmunitario puede

responder a millones de antgenos extraos
diferentes de una manera altamente espe-
cfica mediante la produccin de anticuerpos
que reaccionan slo con el antge no que ha
inducido su formacin.
)Cmo puede ser que teniendo slo unas

decenas de miles de genes en nuestras clulas
podamos generar hasta 100.000 .000 anticuer-
pos diferentes?
Esto es debido a que durante el desarrollo,

cuando se generan los lifocitos B, se producen
combinaciones y recombinaciones entre los
genes que producen los protmeros que for-
man los anticuerpos. De esta manera se gene-
ran hasta 100.000.000 de lifocitos B diferen-
tes, cada uno de estos linfocito B tiene en su Fig. 16 Especificidad antignica y seleccin
superficie celular unos receptores que se adap- clonal.
tan espec ficamente a un antge no distinto.
Posteriormente, si un antgeno se une a uno de estos receptores, el linfocito se activa y

se reproduce produciendo un clon de clulas que tendrn todas ellas la misma especifici-
dad antignica (Teora de la seleccin clonal). Es decir, la llegada de un antge no extrao
estimula selectivamente a aquellas clulas que presentan unos receptores complementa-
rios y especfi cos del antgeno y por consiguiente listas para dar una respuesta al mismo.
LA REACCIN ANT GENO ANTICUERPO
Las zonas del antgeno que se unen especfi camente con el anticuerpo o con el receptor
de un linfocito, se denominan determinantes antignicos. Cada antgeno puede presentar
varios determinantes antignicos diferentes que estimulan la produccin de anticuerpos y
la repuesta de los linfocitos. Estas estructuras qumi cas, los determinantes antignicos,
son los responsables de la especificidad de la respuesta inmunitaria.
Al entrar en contacto antgeno y anticuerpo se unen mediante enlaces no covalentes (F.

Van der Waals, Uniones hidrofbicas, E. hidrgeno) y se desencadenan una serie de
procesos capaces de neutralizarlo y eliminarlo. La unin entre ellos es reversible, depende
de sus concentraciones y tambin de la afinidad, cuanto mayor sea sta, ms proporcin
de molculas estarn unidas. Las reacciones ms importantes entre antgeno y anticuerpo
son las siguientes:

Precipitacin: Al unirse ant genos y anticuer- Antgeno
pos solubles forman agregados insolubles que

precipitan, lo que inacti va a los antge nos.
Anticuerpo
Precipitado
Aglutinacin: El anticuerpo se une a ant genos

situados en la superficie de una clula. Como Microorganismo Anticuerpo
los anticuerpos tienen dos puntos de unin, los

microorganismos forman agregados y ya no
Aglutinado
pueden infectar otras las clulas.
Neutralizacin: Anti cuerpos situados en la Antgenos

Antgenos
membrana plasmtica bloquean la accin de los
ant genos contra la clula. As, los antge nos
no se pueden unir a las clulas y matarlas.
Anticuerpos
Clula protegida Clula no protegida (muere)
Opsonizacin: Consiste en la fagocitosis de los

aglutinados de patgenos, de las clulas
infectadas o de las clulas tumorales por los
macrfagos, que son atrados por la presencia
de anticuerpos especficos que se han unido a
sus ant genos.
Clula fagocitaria Aglutinado

de virus
La unin antgeno-anticuerpo no es suficiente para la eliminacin del agente extrao contra el que luchamos. Se precisa la
colaboracin de otros elementos (complemento, clulas fagocitarias y clulas NK). El conglomerado antgeno-anticuerpo
puede as ser fagocitado por las clulas del Sistema Retculo Endotelial (S.R.E.) o por las Natural Killer. Las molculas del
Complemento, al unirse al complejo formado por antgenos y anticuerpos, pueden estimular la fagocitosis por parte de los
macrfagos.

LA RESPUESTA PRIMARIA Y SECUNDARIA
Respuesta humoral primaria: Se produce la

primera vez que se entra en contacto con el
antgeno (a los 7 das de la primera
infeccin). Las clulas plasmticas producen
anticuerpos IgM dosis moderadas hasta que
cesa la infeccin.
Respuesta humoral secundaria: Si se repite

el ataque, al cabo de das, incluso aos, se
desencadena la respuesta secundaria, ms
rpidamente. Las clulas de memoria
producen en poco tiempo (al cabo de unos 3
das) de 100 a 1000 veces ms
anticuerpos del tipo IgG (en ciertas
situaciones de los tipos IgA e IgE). Tambin Fig. 17 Respuestas primaria y secundaria
dura ms tiempo, y su declive sea ms
lento.
INMUNOESTIMULACIN: VACUNAS Y SUEROS
Aunque el Sistema Inmunitario est capacitado para combatir y eliminar clulas o

molculas ajenas, las enfermedades infecciosas siguen siendo una de las principales
causas de mortalidad, sobre todo en pases subdesarrollados. En los ms industrializados
se est produciendo un aumento de enfermedades que se crean controladas como la
tuberculosis, o la aparicin de otras como el SIDA. Es pues una preocupacin actual la
prevencin de las enfermedades.
Denominamos profilaxis al conjunto de medidas tomadas para prevenir la enfermedad.
Los mecanismos para conseguir inmunidad los podemos resumir en:
a) La inmunidad adquirida activa.
- Natural: Cuando el propio sujeto desarrolla la respuesta frente a antgenos concretos al

estar en contacto con el agente.
- Artificial: Como la que se adquiere con la vacunacin.
b) Inmunidad adquirida pasiva.
Se consigue cuando hay transferencia de anticuerpos fabricados activamente por otro

individuo. Puede ser:
- Espontnea: Cuando el paso de anticuerpos es de la madre al feto a travs de la placenta

o por absorcin de la leche materna en los primeros das de lactancia.
- Artificial: La inmunidad adquirida pasiva se denomina artificial cuando los anticuerpos se

administran en preparados biolgicos, como en el caso de los sueros.
Fig. 18 Tipos de inmunidad
Tipos de inmunidad
Inmunoestimulacin
Inmunidad
Inmunidad adquirida pasiva
adquirida activa
Natural: Como la que

Natural: El propio sujeto la adquiere el feto a travs de
desarrolla al pasar la la placenta o el lactante con
enfermedad. la leche materna.
Artificial: Se adquiere por Artificial: Administracin de

medio de la vacunacin. anticuerpos externos
(sueros).
Las vacunas son Los sueros son

preparados antignicos preparados de anticuerpos
constituidos por organismos destinados a desencadenar
no virulentos destinados a la respuesta inmune de
desencadenar la respuesta una manera rpida,
humoral. aunque no duradera.
57
Fig. 19 Inmunoestimulacin.
VACUNAS
Son preparados antignicos constituidos por microorganismos no virulentos, muertos o

por molculas de estos desprovistas de toxicidad. Se obtienen a partir de microorganismos
u otros agentes infecciosos e inducen en el individuo una inmunidad adquirida activa
frente a esos agentes inoculados, con un mnimo de riesgos y de reacciones locales y
generales. Su objetivo es desencadenar la produccin de clulas inmunitarias de memoria.

Las vacunas deben tener dos propiedades:
- Eficacia, pues tienen que desencadenar la respuesta inmune correcta.
- Inocuidad, la vacuna debe estar desprovista de poder patgeno, logrando este objetivo
sin interferir en la respuesta inmune.
SUEROS
Mediante los sueros se consigue una inmunidad inmediata ya que los preparados
biolgicos que inoculamos contienen los anticuerpos especficos que la urgencia precisa.
Es una intervencin rpida menos duradera e intensa que la provocada por la vacunacin.
El paciente no participa en la elaboracin de molculas, es por tanto una inmunidad

adquirida pasiva.
Existen dos tipos de sueros:
- Sueros homlogos: Son sueros obtenidos de humanos que poseen anticuerpos para un
determinado antgeno.
- Sueros heterlogos: Proceden de otras especies pero contienen anticuerpos para

patgenos humanos. De esta manera se obtiene, por ejemplo, las antitoxinas, que son
sueros frente al veneno de las serpientes, escorpiones, araas, etc.
SEROVACUNACIN
Conjunto de medidas preventivas que combinan la vacunacin con los tratamientos con
sueros adecuados.
Este procedimiento combina la administracin del suero preciso con la vacunacin. El

suero contiene anticuerpos que actan en los primeros momentos de urgencia y,
posteriormente, se desencadena la inmunidad activa producida por la vacuna. Se emplea,
por ejemplo, en el tratamiento del ttanos, del botulismo y de la rabia.
INMUNOPATOLOGA
Descripcin del concepto de enfermedad autoinmune y algunos tipos de ellas.
Las clulas del sistema inmunitario linfocitos, macrfagos y otras han de aprender a
tolerar cada clula y cada protena del organismo sin dejar de atacar por ello a los
invasores externos.
No obstante, se puede dar el caso de que algunos linfocitos inmaduros respondan ante
elementos del propio cuerpo. Ahora bien, normalmente, si una clula inmunitaria reacciona
ante un producto del propio organismo mientras se est formando en el timo o en la
mdula sea, suele ser destruida o, al menos, inactivada por el propio organismo. Sin

embargo, a pesar de este mecanismo de seguridad, algunos linfocitos pueden escapar a la

inactivacin o destruccin y desencadenar una respuesta inmunitaria contra molculas o
clulas del propio organismo generndose una enfermedad autoinmunitaria.
Las enfermedades de autoinmunidad pueden afectar a cualquier rgano, si bien algunos

se ven afectados con ms frecuencia que otros; por ejemplo: la sustancia blanca del
cerebro y de la mdula espinal, en la esclerosis mltiple, los revestimientos de las
articulaciones, en la artritis reumatoide, las clulas secretoras de insulina, en la diabetes
mellitus juvenil. Ciertas enfermedades autoinmunes destruyen las conexiones entre
nervios y msculo (miastenia gravis) y otras producen un exceso de hormona tiroidea en
la glndula tiroides (enfermedad de Graves). Las hay que producen ampollas en la piel
(pnfigo vulgar) o que destruyen los riones y otros rganos (lupus eritematoso sistmico).
Fenmenos de hipersensibilidad: alergias.
La respuesta alrgica es una intensa reaccin de ciertos componentes del sistema

inmunitario contra una sustancia extraa que por lo general es inofensiva.
Nota: )Por qu la seleccin natural ha permitido que la alergia se haya extendido tanto? Se sabe que ciertos
rasgos de la alergia solo vuelven a darse cuando el sistema inmunitario intenta erradicar parsitos. As, el
cuerpo sintetiza cantidades elevadas de anticuerpos de tipo IgE tanto ante la presencia de alrgenos como
ante la de parsitos. Frente a otro tipo de invasores recurre a otro tipo de anticuerpos.
Una hiptesis podra ser que el cuerpo desarroll en su origen la respuesta alrgica para hacer frente a los
parsitos. Las personas capacitadas por su dotacin gentica para organizar un ataque inmunitario eficaz
contra esos organismos sobreviviran mejor que quienes carecieran de ese mecanismo defensivo, habran
tenido mayor descendencia y sus hijos habran transmitido a su vez a los suyos esos genes. As se
extendera entre la poblacin humana el sistema de defensa contra los parsitos. Esta capacidad de
defensa ha permanecido til all donde abundan los parsitos. Sin embargo, el sistema inmunitario de
quienes ya no se encuentran con esos organismos reacciona ahora libremente -aunque de forma
contraproducente- ante otras sustancias como el polen. En respaldo de esta tesis se ha observado que la
alergia es menos comn en las naciones en vas de desarrollo que en las industrializadas pero la
investigacin realizada en animales de experimentacin para someter a prueba la hiptesis no ha resuelto
nada.
Se sabe que alrgenos diferentes provocan sntomas dispares, en parte porque atacan al
sistema inmunitario en diferentes puntos del organismo.
En el tracto respiratorio superior la respuesta inmunitaria errnea produce estornudos y

congestin nasal: rinitis alrgica. En el tracto respiratorio inferior puede causar constric-
cin y obstruccin de los bronquios, participando, por lo tanto, en el desarrollo de
sntomas asmticos. En el tracto gastrointestinal la actividad inmunitaria provoca a veces
nauseas, espasmos abdominales, diarrea y vmitos. Por ltimo, si un alrgeno introducido
por cualquier va llega a la circulacin sangunea puede inducir anafilaxis.
Aunque las manifestaciones externas de la respuesta alrgica varan, sta siempre se

pone en marcha mediante un proceso silencioso de sensibilizacin. Este proceso empieza
cuando los macrfagos (2) degradan el alrgeno (1) y muestran los fragmentos resultantes
a los linfocitos T (3). Estos segregan interleucinas (4) que hacen que los linfocitos B
maduren y se transformen en clulas plasmticas que secretan inmunoglobulinas (5).
Estos anticuerpos se unen a sus receptores en los mastocitos (6) -glbulos blancos no
circulantes que se encuentran en el tejido conjuntivo- y en los basfilos circulantes en

sangre (7).
3 Linfocito T
1 alrgeno
Linfocito B
2 macrfago 5 anticuerpos
4 Molculas
sealizadoras
Vaso
sanguneo
*
*
* * *
7 Basfilos 6 Mastocitos
*
Histamina
Fig. 20 La respuesta alrgica.
En posteriores contactos entre el alrgeno y el organismo las molculas de alrgeno se

unen a anticuerpos IgE de los mastocitos con lo que se desencadenan una serie de
reacciones que llevan a la secrecin por parte de los mastocitos de histamina y otras
sustancias que sern los responsables de muchos sntomas alrgicos.
El cncer y la respuesta inmunitaria.
Las clulas cancergenas se parecen a las clulas normales del cuerpo en muchos
aspectos. An as, actan como clulas extraas, reproducindose rpidamente e
invadiendo los tejidos. Adems, las clulas cancergenas tienen antgenos en su
superficie celular que difieren de los antgenos de las clulas normales y pueden ser
identificadas como extraas por lo que, quizs, el organismo pueda organizar una
respuesta inmunitaria.
Cada vez hay ms pruebas que indican que el cncer no slo puede inducir una respuesta
inmunitaria sino que es un hecho que sta se podra producir de modo que las clulas
cancergenas fuesen suprimidas mucho antes de que se detecte el cncer. Los cnceres
que se desarrollan representaran fallos ocasionales del sistema inmunitario. Por lo tanto,
si se refuerza la respuesta inmunitaria, se podr avanzar en el proceso de lucha contra el
cncer.

El S.I.D.A y sus efectos en el sistema inmune.
Estructura del V.I.H.
El virus del S.l.D.A. 1 es un retrovirus, cono-

cido como virus de la inmunodeficiencia huma-
a
na (VIH). Est constituido por dos molculas de
RNA acompaadas de dos o ms molculas del
enzima retrotranscriptasa (o transcriptasa
b
inversa). Rodeando a la zona central hay dos
envolturas proteni cas distintas que, a su vez,
estn rodeadas por una bicapa lipdi ca con
glucoprotenas insertas. Las porciones c
d
proteni cas de las molculas superficiales
contienen regiones constantes idnticas de una Fig. 21 Virus del S.I.D.A.: a) envoltura
cepa del virus a otra y regiones variables. membranosa; b) cpsida ; c) cido nucleico (ARN);
d) espculas proteicas.
Ciclo del V.I.H.
Cuando el VIH entra en el organismo, las glucoprotenas externas se unen a las molculas
CD4 de los linfocitos T cooperadores (tambin puede infectar macrfagos), sin embargo,
para entrar en el interior del linfocito necesita fusionarse con la membrana celular (1). En
1996, un equipo de trabajo del Instituto Nacional de Alergias y Enfermedades Infecciosas
de EEUU, encabezado por Edward Berger, identific en la cara exterior de la membrana de
los linfocitos T una protena, a la que denominaron fusina, que permite la entrada del VIH
en la clula2 .
Juntamente con la fusina, estos dos ltimos aos se han descubierto otras molculas, de
funcin similar, que se denominan correceptores3 .
Una vez dentro de la clula, el RNA se libera de la cpsula que lo contiene (2), y la
transcriptasa inversa cataliza la transcripcin inversa sintetizando un ADN complementa-
1
Fue identificado por primera vez en 1981 al observar la aparicin en hombres jvenes de un tumor maligno
(Sarcoma de Kaposi) que afecta a los revestimientos endoteliales de los vasos sanguneos y que hasta entonces
slo se haba observado en hombres de edad avanzada.
En la misma poca y tambin en hombres jvenes se detecta un incremento de neumonas e infecciones fatales
del tracto intestinal causadas por protistas ubicuos pero habitualmente inocuos. Anteriormente estas
enfermedades se haban observado en pacientes cancerosos y en receptores de transplantes cuyos sistemas
inmunes haban sido suprimidos. Estos hechos sugeran que la causa era una supresin masiva del sistema
inmune.
Las primeras imgenes del virus al microscopio electrnico se identificaron, en febrero de 1983, en el Instituto
Pasteur de Pars por el profesor Luc Montaigner.
2
La hipottica funcin normal de esta protena se desconoce, se sabe que est formada por 352
aminocidos y que pertenece al grupo de las protenas receptoras G, conocidas como facilitadoras de la entrada
en la clula de los virus y otros agentes patgenos. Se sospecha que los macrfagos tienen una protena similar.
3
Recientemente se ha visto que. entre los mecanismos que explican la resistencia de algunas personas
probablemente inmunes a la infeccin, existe tambin una causa gentica. Alrededor de un 1% de la poblacin
europea es deficiente para alguno de aquellos correceptores y, por tanto, resistente a la infeccin por VIH.

rio del ARN viral (3 y 4). Este ADN se incorpora a un cromosoma de la clula hospedadora
(5), en esta etapa el virus es extremadamente sensible a los inhibidores de dicha enzima.
A continuacin comienza a replicarse (6) originando nuevas partculas virales que salen
del linfocito T (8) e invaden a otros linfocitos u a otras clulas. Frecuentemente el linfocito
T resulta destruido.
1 6a
6b
3
4
7
8
Fig. 22 Infeccin de una clula por el virus del SIDA (ciclo del VIH).
Se sabe que la replicacin del VIH se produce desde las fases muy precoces de la
infeccin y en tasas muy elevadas, por medio de continuados ciclos de infeccin. Si el
seropositivo no enferma hasta transcurrido un tiempo es porque el organismo dispone de
herramientas eficaces para hacerle frente.
En un solo da pueden originarse en una persona infectada del orden de 1000 millones de
nuevas partculas vricas, producindose cada 48 a 72 horas la renovacin de buena
parte de los virus circulantes y de los linfocitos infectados. Esta situacin se amplifica
enormemente la variabilidad gentica del virus, la cual se produce como consecuencia de
los errores de copia que tienen lugar durante la transferencia de informacin desde el ARN
viral hasta el ADN. Muchas de las variantes genticas originadas por mutacin resultan no
ser viables, pero algunas s lo son y llegan a formar un cmulo de variantes que
explicara por qu finalmente el sistema inmunitario acaba por fracasar, ante la imposibili-
dad de mantener una lucha contra un enemigo tan inestable.
Algunas de las formas mutantes del virus implican cambios en la estructura de los
pptidos que actan como determinantes antignicos. Aunque muchos de estos cambios
no parecen afectar a la actividad del sistema inmunitario, distintos investigadores han
sugerido que algunos pueden hacer que determinado pptido se vuelva invisible a las
defensas del organismo (mutantes elusivos). Este encadenamiento de determinantes

antignicos variables y mutantes escurridizos explicara la pervivencia de la infeccin y la

dificultad de erradicarla (adems de complicar la bsqueda de vacunas).
Transmisin del V.I.H.
Los estudios epidemiolgicos realizados en Europa, Amrica, frica y Australia han

documentado de forma reiterada que solamente hay tres formas de transmisin del V.I.H.
- Por relacin sexual (homosexual, bisexual, heterosexual) con personas infectadas

- Por contacto con la sangre, hemoderivados, semen y los rganos transplantados
de personas infectadas
- Por transmisin de madre infectada a hijo. La mayor parte de las veces antes del
nacimiento y quizs durante el parto (transmisin perinatal)
Prcticas de riesgo.
- Compartir la misma jeringuilla o agujas sin desinfectar.

- Las relaciones sexuales con penetracin anal, sin utilizar preservativos.
- Las relaciones sexuales con personas enfermas o portadoras, sin utilizar
preservativos.
- Otros tipos de relaciones en las que se puedan producir heridas entre las
personas con riesgo de contagio.
Rechazo de transplantes.
Desde hace algn tiempo se recurre a la tcnica de transplantes para solucionar

situaciones que ponen en peligro la salud de un individuo.
En los transplantes se produce la eliminacin del tejido o del rgano daado y la

implantacin de otro que rena las condiciones adecuadas para la supervivencia del
receptor.
En los autoinjertos el transplante procede del mismo organismo y el tejido simplemente

es movido de una posicin a otra. Esta situacin siempre tiene xito si las tcnicas
quirrgicas y aspticas son las adecuadas.
Tambin tienen xito los transplante en los que el donante y el receptor son gemelos
genticamente iguales.
Otra posibilidad es entre individuos de la misma especie pero genticamente diferen-

tes.
Tambin se realizan en algunas ocasiones transplantes entre individuos de diferente

especie, xenoinjerto, como entre el hombre y el cerdo.
En los dos ltimos casos el tejido transplantado generar, por parte del receptor, una
respuesta inmune destructiva que se denomina rechazo. Tiene su origen en la existencia
de protenas de superficie en las membranas (molculas del CMH), si stas son recono-
cidas como extraas se desencadena la respuesta inmune especfica.

Con el fin de evitar estos problemas, los inmunlogos de transplantes realizan pruebas
previas de histocompatibilidad.
La experiencia demuestra que algunos lugares anatmicos son privilegiados y, en

porcentajes elevados, no generan rechazo. Es el caso del transplante de crnea. Por lo
general, en todas las dems intervenciones debe tratarse al paciente con inmunosupre-
sores inespecficos con el consiguiente riesgo de enfermedades infecciosas en el
postoperatorio, o tambin se puede aplicar un tratamiento de inmunosupresin especfi ca.
En la actualidad se est experimentando para obtener por ingeniera gentica y clonacin

cerdos cuyos tejidos no produzcan rechazo en la especie humana y poder tener de esta
manera una gran cantidad de rganos para transplantes.
ANTICUERPOS MONOCLONALES
Si una sustancia extraa (un antgeno) se inyecta en el cuerpo de un ratn o un humano,

alguna de las clulas B de su sistema inmune se transformarn en clulas plasmticas y
empezarn a producir anticuerpos que se unirn a ese antgeno. Cada clula B produce un
solo tipo de anticuerpo, pero diferentes linfocitos B producirn anticuerpos
estructuralmente diferentes que se unen a distintas partes del antgeno. Esta mezcla
fisiolgica natural de anticuerpos es conocida como 'anticuerpos policlonales'.
Un anticuerpo monoclonal es un anticuerpo homogneo producido por una clula hbrida

producto de la fusin de un clon de linfocitos B descendiente de una sola y nica clula
madre y una clula plasmtica tumoral.
Los anticuerpos monoclonales (Mab, del ingls monoclonal antibody), son anticuerpos
idnticos porque son producidos por un solo tipo de clula del sistema inmune, es decir,
todos los clones proceden de una sola clula madre. Es posible producir anticuerpos
monoclonales que se unan especficamente con cualquier molcula con carcter antignico.
Este fenmeno es de gran utilidad en bioqumica, biologa molecular y medicina.
Para producir anticuerpos monoclonales, primero se extraen clulas B del bazo de un animal
que ha sido expuesto al antgeno. Estas clulas B son fusionadas con clulas tumorales que
pueden crecer indefinidamente en cultivo celular. Estas clulas fusionadas hbridas pueden
multiplicarse rpida e indefinidamente, puesto que son clulas tumorales despus de todo y
pueden producir gran cantidad de anticuerpos. Los hibridomas son diluidos y cultivados
para obtener un nmero diferente de determinadas colonias, las cuales producen slo un
tipo de anticuerpo.
Los anticuerpos monoclonales se utilizan en muchos campos como:
La investigacin biomdica, como la identificacin y clonacin de genes, la identificacin

y aislamiento de protenas, la activacin de enzimas.
Diagnstico: En medicina, gracias a la gran especificidad y capacidad prcticamente

ilimitada de los anticuerpos monoclonales para reconocer cualquier estructura qumica,

permite la deteccin de hormonas, vitaminas, citocinas; la monitorizacin de drogas,

deteccin de enfermedades infecciosas en microbiologa; la deteccin de alergenos en
alergia, hematologa, marcadores tumorales e infartos de miocardio, aplicaciones forenses,
inmunoescintografa. En las tnicas diagnsticas se emplean diversas herramientas de
biologa molecular como ELISA, EIA, citometra, inmunohistoqumica, inmufluorescencia.
Los anticuerpos monoclonales son unas de las sustancias ms utilizadas en los laboratorios
de diagnstico.
Biosensores: Los anticuerpos monoclonales acoplados a transductores electrnicos

pueden detectar tanto molculas orgnicas como inorgnicas como la contaminacin de
metales pesados en alimentos y agua, deteccin de gases txicos, etc. Un biosensor es un
instrumento analtico formado por un material biolgico inmovilizado como una enzima,
anticuerpo, clula entera, orgnulo o combinaciones de los mismos, en ntimo contacto con
un sistema transductor adecuado que convierta la seal bioqumica en una seal elctrica
cuantificable.
Tratamiento: Las aplicaciones teraputicas constituyen el campo ms importante de los

anticuerpos monoclonales, ya que son capaces de erradicar ciertas infecciones y destruir
clulas, incluidas las tumorales, mediante distintos mecanismos. Por esta razn, son
excelentes sustancias para el tratamiento de enfermedades infecciosas, enfermedades
autoinmunes, el cncer o en trasplantes para evitar el rechazo. Existen varios anticuerpos
monoclonales aprobados para su uso en determinadas enfermedades.

1.2.0.2 Saber Mas - Informacion Celular - Microbiologia

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III) La informacin celular 1) El ncleo celular

POR QU ES NECESARIA LA INFORMACIN CELULAR?

En toda clula, tanto procariota como

de estas protenas consta, por trmino

de estar unidos en su orden correcto. Un

Toda esta gran cantidad de informacin se encuentra en el ncleo de las clulas

J. L. Snchez Guilln Pgina III-1-1

El ncleo es una estructura caracterstica

informacin necesaria para que se puedan

FUNCIONES QUE SE DAN EN EL NCLEO

1) La trasmisin de la informacin gentica

2) Los procesos de sntesis del ARN,

Por ltimo, esta informacin se traducir

EL NCLEO EN INTERFASE. CARACTERSTICAS

Aspecto. Generalmente se presenta como

Nmero. Normalmente las clulas slo

J. L. Snchez Guilln Pgina III-1-2

ncleos las clulas cancerosas.

Forma. Si la clula es isodiamtrica -con

es esfrico. En las clulas donde dominan

Tamao. El tamao del ncleo es bastante

EL NCLEO EN INTERFASE. ESTRUCTURA

Al MET podemos distinguir en el ncleo

La envoltura nuclear. Constituida por dos

J. L. Snchez Guilln Pgina III-1-3

El nucleoplasma: Es el contenido nuclear

fuertemente con ciertos colorantes, est

Adems de las histonas, podemos nuclolo

La cromatina est estructurada en

cromosomas por ncleo celular, por

El ADN nuclear representa el genoma de las clulas eucariotas

El nuclolo. Es una estructura aproximadamente esfrica, visible incluso al

J. L. Snchez Guilln Pgina III-1-4

Estructura del nucl olo: No presenta

Funciones del nucl olo: Su funcin principal

J. L. Snchez Guilln Pgina III-1-5

2) LOS CIDOS NUCLEICOS

Qumicamente, los cidos nucleicos son

Los cidos nucleicos, llamados as porque

LOS NUCLETIDOS: COMPONENTES

Los nucletidos estn formados por: una

LAS BASES NITROGENADAS

Son sustancias derivadas de dos compues-

J. L. Snchez Guilln Pgina III-2-1

Fig. 4 Citosina. Fig. 5 Timina. Fig. 6 Uracilo.

El azcar que interviene en los nucletidos

Conviene destacar que la nica diferencia

ESTRUCTURA DE LOS NUCLETIDOS

Los nucletidos son los monmeros que

J. L. Snchez Guilln Pgina III-2-2

ribosa o la desoxirribosa, tendremos ribonucletidos o desoxirribonucletidos. La

Algunos nucletidos cumplen funciones por

a) Nucletidos que intervienen en las

(exergnicas) a aquellas en las que se

Ejemplos de nucletidos transportadores de energa:

- AMP (adenosina-5'-monofosfato) A-R-P

b) Nucletidos que intervienen en los procesos de xido-reduccin. Estas molculas

Ejemplos de nucletidos transportadores de electrones:

- NAD+ /NADH (Nicotinamida-adenina-dinucletido) oxidado y reducido, respecti-

J. L. Snchez Guilln Pgina III-2-3

c) Nucletidos reguladores de procesos metablicos. Algunos nucletidos cumplen

Dos nucletidos van a poder unirse entre

Es de destacar que en toda cadena de