Guia Bio Veg 2014

Curso Botnica General
Departamento de Ecologa
Facultad de Ciencias
Universidad de Chile
GUIA DE TRABAJOS PRACTICOS

CURSO BOTANICA GENERAL
2014
INSTRUCCIONES DE LABORATORIO
Usted trabajar con material fresco y preparaciones permanentes durante los distintos
laboratorios trabajando ordenadamente hasta completar TODAS las actividades
planificadas para cada laboratorio.
Al final del paso prctico los mesones deben quedar limpios. Si utiliza microscopios
stos deben quedar apagados y con el objetivo de menor aumento.
El uso de cuaderno y lpices de colores es OBLIGATORIO desde el prctico N1.
Las actividades de laboratorio se encuentran en la Gua de laboratorio subida a la pgina
web del curso.
AYUDANTE POR UN DIA
Cada alumno ser ayudante por 1 da, para ello debe seleccionar un paso practico y
preparar una charla a sus compaeros y procurar que se realicen las actividades. Sus
compaeros evaluaran su desempeo, nota que ser promediada con la evaluacion del
ayudante oficial quien lo supervisar.
CONTROLES
Se realizarn controles en cada prctico el que contemplar conocimiento terico del

laboratorio prctico que corresponde y conocimiento prcticos de las muestras vistas en el
laboratorio anterior.
El control es durante los primeros 10 minutos del prctico y los alumnos ausentes o
atrasados NO TIENEN DERECHO a realizarlo fuera del periodo estipulado para tal
evento.
Los que presenten justificativos debern rendir al final del curso un control ORAL en
que entra TODA la materia del curso. NO SE ELIMINAN NOTAS DE CONTROLES.
PRUEBAS
Se realizarn 2 pruebas las que contemplar conocimiento terico y reconocimiento de

muestras, nombres cientficos y estructuras especializadas vistas en los practicos.
Los que presenten justificativos debern rendir al final del curso una prueba recuperativa
ORAL en que entra TODA la materia del curso.
USO DEL CUADERNO

1. Cada una de las actividades que se realicen en el paso prctico deben ser dibujadas,
pintadas y rotuladas, siguiendo las siguientes instrucciones:
a) Indicar N del laboratorio que se realiza

b) Indicar grupo taxonmico (Divisin, familia, gnero, especie).
c) Indicar nombre o estructura que se est dibujando
d) Indicar si la muestra est fijada o es fresca. Si es un corte indicar si es
transversal o longitudinal
e) En el caso que sea muestra fijada indicar aumento al que se hace la observacin.
Para ubicarse en el espacio hago primero un esquema general y luego al detalle
de lo que se le pide.
f) Rotulacin con flechas y llaves para las estructuras, clulas o tejidos que se
estn observando.
Ejemplo
Laboratorio N 2 Briofitas y Pteridofitas

Divisin: Pterophyta
Especie: Blechnum
Vista general: Esporofito fase dominante
Vista en detalle: corte transversal por soro:

observacin directa Muestra fija, aumento: 40x
Soro
F
r
o Pinna
n
d Nervio
a medio
PRCTICO 1. ALGAS: MORFOLOGA Y REPRODUCCIN
INTRODUCCIN.
Las algas constituyen un grupo heterogneo de protistas llamado a veces plantas no
vasculares, con alrededor de 27.000 especies, distribuidas preferentemente en ambientes
acuticos (ocanos y agua dulce). Se encuentran tambin en diversos hbitats terrestres
(suelos, rocas, aire) o viviendo con otros organismos, ya sea epfticamente o como
endosimbiontes. Entre los organismos vivientes las algas tienen la ms larga historia
evolutiva. El registro fsil documenta seales de presencia de algas verdes tan
remotamente como 2.500 millones de aos atrs, en la era Precmbrica.
La clasificacin y distincin de lneas de evolucin dentro de las Algas ha sido posible

mediante la consideracin de:
1.- Distintas combinaciones de pigmentos fotosintticos (clorofilas) o accesorios a la
fotosntesis (ficobilinas, xantofilas, carotenos) (Tabla 1).
2.- Productos de asimilacin y de reserva caractersticos. (Tabla 1)
3.- Estructura y ultrestructura celular (componentes de la pared celular, agrupacin de
tilacoides, tipos de flagelos, etc.). (Tabla 1)
4.- Filogenias moleculares.
Sobre la base de estos criterios, tradicionalmente, se han distinguido 3 lneas principales de
evolucin de las algas:
a) Lnea Verde: Incluye las Divisiones Euglenophyta (euglenas), con aproximadamente
800 especies; Charophyta con ~250 especies; y Chlorophyta ("algas verdes") con ~7000
especies. Todos los miembros de la lnea presentan clorofilas a y b y sintetizan almidn
como producto de reserva (con la excepcin de las euglenas que producen paramiln).
Actualmente se acepta la idea de que las Plantas Superiores (embrifitas y plantas con
semillas) se desarrollaron a partir de las algas verdes porque poseen clorofilas a, b y
almidn.
b) Lnea Parda: Actualmente este grupo se denomina Heterokontophyta y agrupa una serie
de Divisiones bastante heterogneas entre s por lo que se piensa que posiblemente es un
grupo polifiltico (ej. Bacillariophyta, Dinophyta, Phaeophyta, entre otros). Los taxa
agrupados en esta lnea exhiben similitudes a nivel morfolgico y ecolgico; todos poseen
clorofilas a y c, y fucoxantina, una pigmento xantfilo presente en un porcentaje
importante de sus miembros, que proporciona el color pardo-amarillento caracterstico de la
lnea. El grupo ms evolucionado morfolgicamente corresponde a las Phaeophyta (algas
pardas) con cerca de 1500 especies, casi exclusivamente marinas. Las algas pardas
alcanzan su mayor desarrollo en ocanos templados y fros. Entre los productos de reserva
ms importantes de este grupo se destacan por su importancia econmica los alginatos y
laminaratos (gneros chilenos de importancia en la industria son, por ejemplo Lessonia y
Macrocystis). Dentro de esta lnea evolutiva, la Divisin ms emparentada con las algas
pardas es la de las Chrysophyta que comprende ms de 10.000 especies, preferentemente
planctnicas, incluyendo clases tan importantes como las Chrysophyceae (algas doradas),
las Xanthophyceae (algas amarillo-verdosas) y las Bacillariophyceae (diatomeas). Una
relacin ms remota con las algas pardas es la de la Divisin Dinophyta (dinoflagelados),
considerando la presencia comn de clorofila c en ambos grupos.
c) Lnea Roja: Comprende solamente la Divisin Rhodophyta ("algas rojas"), con cerca de
4000 especies preferentemente marinas y tropicales. Entre los pigmentos verdes contienen
clorofila a. El color rojo-violceo lo deben a la presencia de pigmentos ficobilnicos, r-
ficoeritrina (rojo) y r-ficocianina (azul); el producto de reserva tpico de las "algas rojas", el
"almidn de flordeas", se considera relacionado con el "almidn de cianofceas" de las
Cianobacterias. En la pared y en los espacios intercelulares de ciertas especies de algas
rojas se encuentran sustancias coloidales complejas, tales como el agar (en Gracilaria,
Gelidium) o los carragenanos (en Mazzaella), base de la importancia industrial de este
grupo.
Las algas abarcan un amplio rango de niveles de organizacin morfolgica, incluyendo

formas unicelulares, coloniales, pseudofilamentos, filamentosas, parenquimatosas,
sifonocladales y sifonceas (plurinucleadas). El nivel de mayor complejidad morfolgica
lo alcanzan algas pardas del Orden Laminariales, las cuales poseen sistemas de conduccin
(elementos cribosos) y diferenciacin morfolgica del talo en rganos de fijacin (discos),
de conduccin (estipes) y de asimilacin (lminas). sta diferenciacin es convergente con
el cuerpo (cormo) de las plantas terrestres.
Los procesos reproductivos de las algas son tan variados como sus morfologas. stos
incluyen reproduccin vegetativa (por fragmentacin), asexual (por esporas) y sexual (por
gametos). Tanto las esporas como los gametos suelen ser mviles mediante flagelos. Los
rganos que los producen (esporangios y gametangios, respectivamente) no se rodean de
una pared multicelular protectora como en las Embrifitas o en las Arquegoniadas (plantas
terrestres). Una excepcin son las Charophytas, que s poseen anteridios rodeados de
clulas estriles. La existencia de reproduccin sexual en la mayora de los grupos de algas
involucra una alternancia regular entre la reduccin meitica del nmero de cromosomas y
la restauracin del nmero diploide durante la singamia (= fecundacin). Dependiendo del
momento en el cual se produce la meiosis se han distinguido tres tipos bsicos de ciclos de
vida en las algas con reproduccin sexual:
1.- Ciclo Haplntico: La meiosis se produce inmediatamente despus de la formacin del
cigoto, de manera que el individuo adulto es siempre haploide (ej. Chlamydomonas
(Chlorophyta), Fig.1).
2.- Ciclo Diplntico: La meiosis se produce durante la formacin de los gametos, de
manera que el individuo adulto es siempre diploide (ej. Codium (Chlorophyta); Fuccus
(Phaeophyta), Fig.2).
3.- Ciclo Diplo-Haplntico: La meiosis se produce durante la formacin de esporas, de
manera que se genera una alternancia regular de un individuo adulto haploide, que produce
gametos (gametofito), y un individuo adulto diploide, que produce esporas (esporofito),
ocurriendo una alternancia de generacin. Si gametofitos y esporofitos adultos son
similares se denomina alternancia de generacin isomrfica (Fig.3), de ser distintos se
llamar alternancia de generacin heteromrfica (Fig. 4). Este ciclo de vida es el ms
comn en algas verdes y pardas y se presenta en todas las plantas terrestres.
Una variante ms compleja de este tipo de ciclo se presenta en las algas rojas, por la
incorporacin de una segunda fase esporoftica diploide, la fase Carposporoftica, que
produce esporas por simple mitosis (carpsporas). El carpoesporofito no conforma un
individuo independiente, sino que, vive sobre el tejido haploide del gametofito femenino.
Este es el ciclo tri-gentico o trifsico, exclusivo de las algas rojas (Fig.5).
OBJETIVOS.
Distinguir los niveles de organizacin morfolgica y modalidades reproductivas de las
Algas, mediante la observacin de los hbitos, anlisis de cortes al microscopio, y la
observacin de rganos reproductivos de distintas fases del ciclo de vida.
ACTIVIDADES.
Reconocer e identificar los niveles de organizacin y modalidades reproductivas de las
Algas.
Procedimiento de laboratorio: Observacin macro y microscpica de la estructura interna
caracterstica de los distintos niveles de organizacin de las Algas y de los estados
reproductivos.
Dibuje hbito y rotule en cada caso las caractersticas ms relevantes.
1. UNICELULAR
i. Chlamydomonas (Chlorophyta). Observe al microscopio e identifique pirenoide
y ncleo.
ii. Diatomea (Bacillariophyta). Observe al microscopio una gota de plancton e
identifique diatomeas. Dibuje e identifique formas pennada y concntricas, rotule
caractersticas del frstulo (poros, costillas, estras, rafe, ndulo central),
cloroplastos.
iii. Dinoflagelados (Dinophyta) Observe surco transversal, epiteca e hipoteca.
2. COLONIAL.
i. Volvox (Chlorophyta) Observe al microscopio el tipo de colonia y haga un
esquema indicando: clulas componentes de la colonia madre, colonias hijas.
Destaque cualquier diferenciacin morfolgica entre las clulas de la colonia.
3. SPSEUDOFILAMENTOS (Tricoma)
i. Lyngbya (Cyanophyta) Observe al microscopio los tricomas y haga un esquema
indicando: tricoma, hormogonio, y clulas. Identifique diferencias entre la porcin
basal y apical del tricoma.
ii. Anabaena (Cyanophyta). Observe al microscopio los tricomas y haga un
esquema indicando heterocistos.
4. FILAMENTOS.
a) Filamentos Simples
i. Spirogyra (Chlorophyta). Observe al microscopio la organizacin espiralada
de los cloroplastos. Si el ejemplar est en estado reproductivo identifique
filamento negativo, positivo y rotule estructuras reproductivas (cigosporas) y tubo
de conjugacin.
b) Filamentos ramificados (uniaxial)

i. Polysiphonia (Rhodophyta). Observe bajo lupa el hbito. Identifique qu
fase del ciclo de vida est observando. Dibuje una porcin del talo y destaque en
su esquema las clulas pericentrales. Si el ejemplar est en estado reproductivo,
identifique y rotule estructuras reproductivas (cistocarpos y tetraesporangios).
c) Pseudoparnquima (Filamento multiaxial).

i. Mazzaella (Rhodophyta). Observe el hbito. Reconozca y dibuje
gametofitos y esporofitos maduros con sus respectivos cistocarpos y
tetraesporangio. Reconstruya el ciclo de vida de Mazzaella a partir de la
literatura e identifique la fase observada en el laboratorio.
5. PARNQUIMA
a) Parnquima Simple
i. Porphyra (Rhodophyta) Observe el hbito. Identifique qu fase del ciclo de
vida est observando y rotule estructuras reproductivas. Paralelamente observe y
dibuje la fase conchocelis y reconstruya el ciclo de vida de Porphyra a partir de
la literatura identificando las fases observada en el laboratorio.
ii. Ulva (Chlorophyta) Observe el hbito. Identifique qu fase del ciclo de vida
est observando y rotule estructuras reproductivas. En corte transversal de fronda
observe y dibuje el nmero de capas celulares, lumen central y cloroplastos.
b) Parnquima Complejo
i. Lessonia (Phaeophyta) Observe el hbito. Identifique qu fase del ciclo de
vida est observando y rotule estructuras reproductivas. Paralelamente observe y
dibuje la fase microscpica y reconstruya el ciclo de vida de Lessonia a partir de
la literatura.
6. SIFONOCLADAL
i. Chaetomorpha (Clorophyta). Observar bajo la lupa clulas basales, apicales
y tabiques, identificando y rotulando los numerosos ncleos y cloroplastos por
clula.
7. SIFONAL
i. Codium (Chlorophyta). Observe el hbito. Identifique qu fase del ciclo de
vida est observando. En corte transversal de fronda observe y dibuje sincisios
(clulas sifonadas) y rotule utrculos y filamento medular. Si la planta est en
estado reproductivo, observe los gametangios en posicin lateral en los utrculos.
Reconstruya el ciclo de vida de Codium a partir de la literatura e identifique la
fase observada en el laboratorio.
BIBLIOGRAFIA
Santelices, B. 1981. Perspectivas de investigacin en estructura y dinmica de
comunidades intermareales rocosas de Chile Central. I. Cinturones de macroalgas.
Medio Ambiente 5 (1-2): 175 - 189.
Santelices, B. 1989. Algas marinas de Chile. Ediciones de la Universidad Catlica de
Chile, Santiago.
Hoffmann A & B Santelices. 1997. Flora marina de Chile central, 434 pp. Ediciones
Universidad Catlica de Chile, Santiago.
Scagel, R.; Bandoni, R.; Rouse, G., Schofield, W., Stein, J., Taylor, T. 1973. El Reino
vegetal. Ed. Omega, Barcelona.
Clorofila Pigmento Material Pared Flagelos

accesorio Reserva Celular
Cyanophyta a c-ficoeritrina arginina pepto- ausentes

c-ficocianina ac. asprtico glicanes
-caroteno
Rhodophyta ayd r-ficocianina almidn celulosa y ausente

r-ficoeritrina flordeo polisacridos
- y -caroteno sulfatados
Chlorophyta ayb siphonoxantina almidn celulosa presente

-, - y -
caroteno
luteina
Euglenophyta ayb -, - y - paralmidn pelcula de presente

caroteno protenas
astaxantina
otras xantinas
Bacillariophyta a y c -caroteno crisolaminarina slice presente

fucoxantina
diatoxantina
Phaeophyta ayc -caroteno laminarina ac. algnico presente

fucoxantina manitol fucoidano
celulosa
Dinophyta ayc -caroteno almidn celulosa presente

peridinina
Tabla 1. Diferenciacin de los grupos de algas de acuerdo a sus componentes celulares

como clorofila, pigmentos, material de reserva, pared y flagelos.
Figura 1. Ciclo de vida de Chlamydomonas (Chlorophyceae). Incluye reproduccin sexual por plasmogamia y
cariogamia de clulas que a pesar de ser morfolgicamente idnticas, se comportan como gametos de distintos
sexos. En especies de este gnero, la forma de reproduccin mas frecuente es la asexual de los individuos
haploides (ciclo haplntico)
Figura 2. Ciclo de vida de Fucus (Phaeophyta). La nica fase haploide (n) est representada por los gametos
(espermatozoide y huevo), con la fusin de gametos la ploida del talo (2n) se restaura. El talo maduro es
siempre diploide (ciclo diplntico).
Figura 3. Ciclo de vida diplo-haplntico de Ulva (Chlorophyta). Gametofito (n) y Esporofito (2n) estn
representados de igual manera. En este caso, talos diploides y haploides son similares (Alternancia generacin
isomrfica)
Figura 4. Ciclo de vida diplo-haplntico de Lessonia (Phaeophyta). Gametofito (n) y Esporofito (2n) estn
representados de igual manera. En este caso, talos diploides y haploides son distintos (Alternancia generacin
heteromrfica)
(1)
(1) (2)
(3)
Figura 5. Ciclo Trifsico de Polysiphonia (Rhodophyta). (1) Gametofito independiente haploide, (2)
carpoesporofito diploide (desarrollado dentro del gametofito femenino), y (3) tetraesporofito independiente
diploide. Ciclo que ocurre solo en algas rojas, en este caso la alternancia de generacin es isomrfica, pero
puede darse el caso de alternancia de generacin heteromrfica (ej. Porphyra).
PRCTICO 2. BRIFITAS. ADAPTACIONES A LA VIDA TERRESTRE
INTRODUCCION
En contraste con las algas, cuyas divisiones son distinguidas a partir de caractersticas
celulares, tipos de pigmentos y productos de reserva, las plantas terrestres son muy
homogneas en cuanto a estas caractersticas. Todas ellas estn vinculadas a la Lnea Verde
de las algas por la presencia de clorofila a y b y por la sntesis de almidn como producto
de reserva.
Las Brifitas son las plantas terrestres ms primitivas en cuanto a anatoma y estructura,
dado que carecen de tejidos conductores especializados para la absorcin de iones,
minerales y agua (xilema) y en su mayora carecen de sistema conductor interno para la
circulacin de las materias primas producto de la fotosntesis (floema). Sin embargo,
algunos musgos poseen un sistema conductor primitivo en el caulidio ("tallo") por medio
del cual los nutrientes son absorbidos a travs de los rizoides y llevados hasta los filidios
("hojas"). La mayora de las Brifitas son estrictamente de vida terrestre pero que crecen en
medios hmedos. Tambin hay algunos que viven en lugares ridos y otros pocos son
esencialmente acuticos.
Algunos autores consideran a las Brifitas como un grupo no directamente relacionado con
otros grupos de plantas terrestres. Al parecer estaran relacionadas con los ancestros de los
psilfitos y los pterfitos. Otros autores piensan que se habran originado a partir del
ancestro de las algas verdes y no del grupo de las plantas primitivas.
Desgraciadamente, el registro fsil de las Bryophyta es pobre y no contribuye mayormente
a resolver la filogenia del grupo. Actualmente se conocen ca. de 830 gneros y 23.000
especies.
Tres clases poco relacionadas entre s conforman la divisin:
1. Hepticae (hepticas) 240 gneros 9000 spp.
2. Brifitos Anthocerotae (antoceros) 5 gneros ~100 spp.
3. Musci (musgos) 670 gneros ~14.500 spp.
SISTEMAS REPRODUCTIVOS EN BRIOFITAS
El gametofito es la generacin dominante en las Brifitas, y morfolgicamente puede ser
taloso o folioso. Este realiza las funciones vegetativas de absorcin y de fotosntesis.
Por lo general se habla de las Brifitas como plantas arquegoniadas dado que poseen un
rgano sexual femenino pluricelular denominado arquegonio. El arquegonio tiene forma de
botella de cuello alto con una base ensanchada denominada vientre, lugar donde se
encuentra un nico vulo. Cada gametfito produce varios arquegonios, los que, por lo
general, se encuentran rodeados por un verticilo de filidios. Los gametangios masculinos se
denominan anteridios de forma alargada o esfrica, los que suelen encontrarse sustentados
por un pednculo pluricelular. La cubierta externa est conformada por clulas estriles y
cada una de las clulas internas origina un solo anterozoide (gametos masculinos
flagelados) que penetran libremente al arquegonio producindose la singamia en el vientre
de este ltimo.
El cigoto inicia la fase esporoftica mediante divisiones mitticas, diferencindose en una
estructura morfolgicamente distinta. Simultneamente las clulas del vientre y del
pednculo del arquegonio se dividen dando origen a una envoltura (caliptra) que protege el
desarrollo temprano del esporofito. El pie del esporofito forma un tipo de unin con el
gametofito llamada haustorio, a travs de la cual obtiene su nutricin de manera parasitaria.
El esporofito suele contener clorofila hasta el momento de la produccin de esporas y a
medida que se va desarrollando la clorofila va desapareciendo. El esporofito maduro se
diferencia en una seta que sostiene una cpsula terminal en cuyo interior se desarrollan las
clulas madres de las esporas. Estas generan (meio-) esporas haploides mediante meiosis,
las cuales son transportadas y dispersadas por el viento y cuya germinacin reinicia la etapa
gametoftica del ciclo.
OBJETIVOS.
Reconocer las caractersticas morfolgicas y reproductivas de las distintas Clases de
Brifitas, a travs de observaciones macro y microscpicas.
ACTIVIDADES BRIOFITAS
I. Clase Hepaticae.
a) Observe a la lupa la forma del talo de Marchantia sp. (Marchanticeae) y seale: reas
poligonales de la superficie dorsal (delimitando cmaras aerferas) y el poro central. Si el
ejemplar proporcionado se encuentra en estado reproductivo, dibuje una rama arquegonial
y/o anteridial y detalle su estructura. Destaque la forma y posicin de los esporofitos en la
rama arquegonial.
b) En una muestra para microscopio de un corte transversal del talo de Marchantia sp.
observe: epidermis superior con poros, cmaras aerferas con clulas con clorofila en su
base, parnquima incoloro e inclusiones y epidermis inferior con rizoides.
II. Clase Musci.
a) Observe una muestra de protonemas (fase inicial del gametofito) destacando su
apariencia filamentosa. Trate de encontrar esporas en germinacin.
b) Observe a la lupa (o al microscopio) un gametofito de musgo identificando rizoides,
caulidio y filidios.
c) Observe en una muestra para microscopio los gametangios (arquegonios y anteridios) y
parfisis. Si cuenta con material fresco, puede preparar usted mismo la muestra.
d) Observe a la lupa las partes del esperofito de un musgo (seta y cpsula). Analice la
estructura de la cpsula y distinga: oprculo, peristoma, dientes del peristoma, caliptra y
esporas.
e) Dibuje el ciclo de vida de un musgo en base a sus propias observaciones.
III. Clase Anthocerotae.
a) En Anthoceros observe el hbito del ejemplar. Identifique y diferencie el esporofito del
gametofito. Complemente sus observaciones con la literatura.
PRCTICO 3. PTERIDOFITAS
INTRODUCCION A LAS PTERIDOFITAS

El trmino Pteridophyta se refiere a plantas vasculares sin semilla, con gametofitos
independientes y con espermios mviles. La presencia de agua es imprescindible para la
fecundacin. Tienen alternancia de generaciones heteromrficas en las que el esporofito es
la fase dominante y de vida libre.
Las Pteridofitas se clasifican en cuatro divisiones e incluyen aproximadamente cuarenta
familias:
1. Psilophyta: con slo dos gneros vivientes: Psilotum (en trpicos y subtrpicos) y
Tmesipteris (Australia, Nueva Caledonia, Nueva Zelandia, Pacfico Sur).
2. Lycophyta (Licopodios): con al menos 3 rdenes extintos que incluan rboles de
pequeo a largo tamao. Los 3 rdenes vivientes incluyen cerca de 1000 especies de
hbito herbceo. Cada orden incluye solamente una familia: Lycopodiaceae,
Selaginellaceae e Isoetaceae.
3. Sphenophyta (Colas de caballo): en la actualidad est representada por un solo gnero
herbceo: Equisetum , con ~40 especies.
4. Pterophyta (Helechos): con 200 gneros y ~9000 especies vivientes. La mayora se
encuentra en los trpicos (3/4 del total); cerca de 1/3 de estas especies crecen como
epfitas. En Chile hay 27 familias, 52 gneros y 157 especies de helechos. Gneros
prolficos son: Cheilanthes, Adiantum, Pellaea, Blechnum, Notholaena. En la
actualidad existen cerca de 365 gneros y ms de 11.000 especies de Pteridophyta
distribuidas a nivel global. Algunas Pteridophyta tuvieron una vasta diversidad y
distribucin geogrfica durante el perodo carbonfero y actualmente constituyen
verdaderos fsiles vivientes.
SISTEMAS REPRODUCTIVOS EN PTERIDOFITAS

Todas las plantas terrestres son oogamas y presentan ciclos de vida diplo-haplnticos con
alternancia de una fase diploide, que produce las esporas (esporofito), y una haploide, que
produce los gametos (gametofito). A diferencia de las algas, los rganos reproductores
(esporangios y gametangios) son multicelulares, estn recubiertos por una o varias capas de
tejidos estriles y el cigoto genera un embrin multicelular el cual, por crecimiento y
diferenciacin, desarrolla el esporofito (Embryophyta).
A lo largo de las Divisiones de plantas terrestres se observa una clara tendencia hacia la
reduccin progresiva de la fase haploide o gametoftica, asociada al paulatino incremento y
especializacin de la fase diploide o esporoftica. Esta tendencia culmina en las "plantas
con semillas", en las cuales el gametofito femenino no tiene vida libre sino dependiente del
esporofito progenitor. Este evento permite disminuir la tasa de mortalidad de los cigotos
por causas externas.
La planta productora de esporas es la generacin dominante y realiza las funciones
vegetativas. Ella presenta tallos subterrneos (rizomas) con races adventicias (helechos) o
tallos erectos o estipes. Presentan hojas verdaderas, ya sean pequeas y uninervadas o
grandes. Los esporangios se encuentran aislados o en grupos (soros) asociados tanto a ejes
como al borde o superficie de hojas (esporfilos).
La mayora de las Pteridfitas son homospreas, es decir producen esporas de un solo
tamao. Las esporas son producto de la meiosis, son dispersadas mediante el viento y, en
condiciones ambientales adecuadas, germinan iniciando la etapa gametfitica del ciclo de
vida. Los gametofitos de los helechos reciben el nombre de protalos y estn constituidos
por una estructura talosa, dorsiventral, acorazonada, provista de rizoides, que lleva los
gametangios (anteridios y arquegonios). Los anterozoides son espiralados y multiflagelados
y nadan libremente hacia los arquegonios atrados por el cido mlico o alguna otra
substancia segregada por el arquegonio. Despus de la singamia las divisiones del zigoto
genera un embrin provisto de un pi que funciona como haustorio para absorber
substancias desde el protalo hacia el embrin. Cuando el esporofito se ha desarrollado lo
suficientemente, se arraiga en el suelo y el protalo se seca.
La heterospora surgi varias veces en grupos no relacionados de plantas vasculares. Fue
comn durante el Devnico, con los registros ms antiguos de ~390 Ma. Algunos
representantes fsiles de Pteridfitas y algunos miembros actuales de la Divisin
Pterophyta (helechos acuticos) y de la Divisin Lycophyta (Selaginella, Isoetes) son
heterospreos, es decir, producen dos tipos de esporas de diferente tamao: microsporas (30
- 80 m), cuya germinacin genera gametofitos masculinos; y macroesporas o megasporas
(150 - 600 m) cuya germinacin genera gametofitos femeninos.
Ambos tipos de esporas se producen en esporangios distintos, microsporangios y
megasporangios, respectivamente. Los gametofitos se desarrollan endospricamente, es
decir, desde y hacia el interior de la pared de la espora. Los gametofitos de las plantas
homospricas son bisexuales e independientes del esporofito para su nutricin.
Aquellos de especies heterospricas son unisexuales, de pequeo tamao y dependientes de
la nutricin empacada al interior de la espora, originada a partir del esporofito. La
heterospora constituye un paso importante en la evolucin de las plantas vasculares, ya que
constituye el primer paso hacia el surgimiento de la semilla.
DIVISION PTEROPHYTA.
La Divisin Pterophyta incluye a todos los helechos actuales y varias formas Devnicas
denominadas pre-helechos. Todos los helechos comprenden tallos, races y hojas (frondas).
El tallo puede ser superficial y rastrero o subterrneo como un rizoma. Cada ao se agrega
una fronda a partir del rizoma. Cada fronda consta de una porcin vegetativa y una frtil.
Las frondas son del tipo megafilas y tienen aspecto de pluma.
Por lo general las megafilas estn asociadas a tallos con sifonostelas o eustelas y las trazas
foliares estn ligadas a brechas foliares. Las hojas jvenes se desarrollan por
desenrrollamiento, proceso denominado vernacin circinada. Este desenrrollamiento se
debe a un crecimiento temprano relativamente ms acelerado en las clulas de la parte ms
baja y permite proteger as al tejido embrinico ms frgil, localizado en el extremo de la
hoja, durante el desarrollo. Este desarrollo est mediado por auxinas.
Morfologa general y anatoma:

Totalidad de la hoja=Fronda
Pednculo central= Raquis (extensin del pecolo)
Divisiones de la fronda= Pinnas
ltima divisin de la hoja= Pnnula
Existe una gran diversidad de formas en los helechos. Lygodium es una trepadora y tiene
un raquis de ~30 cm; Cyathea es un helecho arborescente que llega a medir hasta 24 metros
de altura; Botrychium es el nico helecho con crecimiento secundario debido a un cambium
vascular.
Las esporas de los helechos dan origen a gametofitos de vida libre que, por lo general,
viven en lugares hmedos. En la mayora de los helechos el desarrollo del gametofito es
exosprico. Tpicamente se desarrolla y forma una estructura plana, acorazonada,
membranoso, llamado prtalo, con numerosos rizoides en su superficie ventral.
Los arquegonios de los helechos se forman en el sector de hendidura del corazn (en la
porcin anterior), tienen forma de botella con el vientre hundido dentro del tejido del
prtalo y el cuello emergiendo hacia la superficie. Los anteridios son estructuras globulares
que pueden encontrarse ssiles sobre el prtalo o inmersas en su interior. Por lo general se
desarrollan antes que los arquegonios y se ubican entre los rizoides. Tanto en helechos
homospricos como heterospricos, se requiere agua para el nado de los espermios
multiflagelados hasta los vulos. Una vez ocurrida la fecundacin emerge, del sector de la
hendidura del gametofito acorazonado, una fronda. El esporofito es dependiente del
gametofito para su nutricin, pero slo en las etapas ms tempranas de su desarrollo dado
que comienza a fotosintetizar rpidamente.
En el esporofito, los esporangios se ubican en el envs de la hoja o en frondas
especializadas. Por lo general se forman agregaciones llamadas soros, los que forman
parches en la superficie inferior de la lmina. En algunos gneros los soros estn
recubiertos por un tejido foliar llamado indusio, el que se puede retraer cuando los
esporangios estn maduros y listos para liberar esporas. La forma del soro, su posicin, la
presencia/ausencia de indusio, constituyen caracteres de gran importancia en la taxonoma
de los helechos.
En trminos de estructura y modos de desarrollo se han reconocido dos grupos de helechos:
Eusporangiados: las clulas iniciales parenterales a partir de las cuales se genera un
esporangio estn ubicadas en la superficie abaxial de la lmina. Estas clulas primordiales
se dividen periclinalmente y forman paredes paralelas a la superficie, dando como resultado
una serie interna y otra externa de clulas. La serie externa se divide en dos planos
perpendiculares entre s originando una pared multicelular que rodea al esporangio. La serie
de clulas internas originan una masa irregularmente orientada de clulas, a partir de la cual
se obtienen las clulas madres de las esporas.
Una vez maduro, un eusporangio es ms grande que un leptosporangio y presenta una pared
constituida por varias capas de clulas que contienen un gran nmero de esporas.
Este tipo de esporangio es considerado primitivo y est presente en las Lycophyta,
Rhyniophyta (), Trimerophyta (), Zosterophyllophyta () y, dentro de las Pterophytas, en
los rdenes Ophioglossales y Marattiales.
Leptosporangiados: el esporangio se origina a partir de una sola clula primordial que se
encuentra en la superficie foliar. El pednculo se origina a partir de la primera clula hija
ubicada ms cercanamente a la lmina (lo ms comn es que esa clula permanezca
inactiva). La clula externa se divide periclinalmente dando origen a una cpsula globosa
que tiene un pared constituida por una sola clula. Hacia el interior de la pared del
esporangio se forma el tapeto, que es una bicapa celular con funcin nutritiva. La porcin
ms interna del leptosporangio va a dar origen a las clulas madre de las esporas, las cuales
van a producir 4 esporas por meiosis. Un aspecto de gran importancia en este tipo de
desarrollo es que tanto las clulas esporgenas comolas clulas parietales se forman a partir
de una sola clula hija exterior.
Una vez que el esporangio se seca, las contracciones del anulus provocan grietas en la
mitad de la cpsula, lo que expulsa las esporas a manera de catapulta. En las
eusporangiadas no hay anulus y el pednculo es ms pasivo.
DIVISION LYCOPHYTA.
La lnea evolutiva de las Lycophyta se extiende desde el Devnico. Muy probablemente sus
ancestros fueron las Zosterophyllophyta tempranas. Varios rdenes extintos de Lycophyta
incluyeron rboles de pequeo a gran tamao. Las Lycophyta arborescentes fueron uno de
los grupos dominantes en los bosques del Carbonfero, pero estas lneas se extinguieron al
final del Paleozoico (~248 Ma). El esporofito de la mayora de los gneros de
Lycopodiaceae consiste en un rizoma desde el cual crecen ramas areas y races
adventicias. Tanto el tallo como la raz son protostlicos. Todas las Lycophyta poseen
microfilas (tipo de hoja caracterstico de esta divisin), las que suelen disponerse
espiraladamente.
Los esporangios se encuentran distribuidos de manera individual en la superficie superior
de los microfilos frtiles (esporfilos: hojas que contienen esporangios). En Huperzia y
Phlegmariurus los esporfilos tienen la misma apariencia que los micrfilos y se encuentran
distribuidos entre ellos. En Lycopodium y Diphasiastrum en cambio, los esporofilos no son
fotosintticos y se encuentran concentrados en un estrbilo al final de las ramas areas.
El esporofito herbceo de Selaginella es similar al de las Lycopodiaceae en cuanto a la
presencia de micrfilos y esporfilos concentrados en un estrbilo, pero a diferencia de
ellas, Selaginella tiene unas pequeas protuberancias llamadas lgulas ubicadas cerca de la
base de la cara superior de cada micrfilo y esporfilo. En el mismo estrbilo se encuentran
los megasporangios, ubicados en megasporofilo, y los microsporangios, en los
microsporfilo.
Durante el desarrollo endosprico del gametofito femenino (megagametofito) la pared de la
megaspora se rompe y el gametofito protruye a travs de la apertura. Esta porcin
protruyente es la que contiene los arquegonios. En la mayora de las especies de Selaginella
los gametofitos se desarrollan gracias a la nutricin proporcionada por las megasporas. Para
que los huevos dentro de los arquegonios sean fertilizados, se requiere un medio acutico
que le permita a los espermios transportarse nadando hasta ellos.
DIVISION SPHENOPHYTA.
Las Sphenophyta se remontan al perodo Devnico, habiendo alcanzado su mxima
diversidad en la era Paleozoica (~300 Ma). Durante el Devnico tardo se encuentran
representadas por Calamites, un grupo de rboles que alcanzaron hasta 18 m de altura con
un tronco que poda tener ms de 45 cm de ancho. En la actualidad estn representados por
un slo gnero herbceo: Equisetum. Debido a que es muy parecido al gnero extinto
Equisetites (~300 Ma), es posible que Equisetum sea el gnero viviente ms antiguo del
mundo.
Equisetum suele encontrarse al margen de cursos de agua y en bosques. Sus tallos son
caractersticamente abrasivos; tienen hojas del tipo megfilas muy pequeas con aspecto de
escamas verticiladas en los nudos; los internudos son acostillados y de gran dureza debido a
la presencia de estructuras silceas en las clulas epidrmicas; las races son adventicias y se
originan del rizoma (perenne). Durante la madurez los internudos tienen una mdula hueca
rodeada por un anillo de canales ms pequeos llamados canales carinales. Cada uno de
estos canales est asociado con haces primarios de floema y xilema. Los canales carinales
se forman por disgregacin de clulas protoxilemticas. En el crtex se encuentran los
canales valeculares, grandes y regularmente espaciados contienen aire y alternan con
canales carinales. Equisetum tiene conductos aerferos similares a aquellos presentes en
plantas acuticas.
Los esporangios estn sustentados en grupos de 5-10 en el margen interno de los
esporangiforos (semejantes en apariencia externa a un paraguas). Los esporangiforos se
encuentran agrupados en los estrbilos o conos del pice de los tallos. Los tallos frtiles de
algunas especies no contienen clorofila, habiendo dimorfismo vegetativo y reproductivo.
Cuando las esporas estn maduras, los esporangios se relajan y dispersan gran cantidad de
esporas, proceso facilitado por elteres. Los gametofitos son pequeos (~5 mm), de vida
libre, y se establecen en lodo recientemente depositado. Pueden ser uni o bisexuales (en
este caso el arquegonio madura primero).
OBJETIVOS.
Reconocer los caracteres morfolgicos y reproductivos en diferentes especies de la
Divisin Pteridophyta.
Clasificar y definir la distribucin geogrfica y las adaptaciones al hbitat de los principales
taxa de helechos de la flora de Chile.
ACTIVIDADES PTERIDOFITA
I. Divisin Pterophyta.
1) Observe macroscpicamente y bajo lupa las caractersticas morfolgicas de las especies
de helechos proporcionadas. Sintetice sus observaciones en la tabla que se adjunta al final.
Destaque en la misma tabla las caractersticas morfolgicas que representan adaptaciones al
xerofitismo (Notholaena, Cheilanthes), epifitismo, humedad (Hymenophyllum) y hbitat
acuticos (Azolla). Relacione sus observaciones con la distribucin y hbitat en que viven
estos helechos en Chile (Gunckel 1984).
2) Rompa un soro de algunos de los helechos proporcionados y observe al microscopio la
estructura de los esporangios (anillo, cpsula) y de las esporas.
3) Observe una preparacin microscpica de un prtalo y seale en su esquema: hbito,
rizoides y gametangios.
4) En base de sus observaciones reconstruya el ciclo vital de un helecho.
II. Divisin Lycophyta.
1) Para cualquiera de las especies de Lycopodium proporcionadas dibuje el hbito del
ejemplar sealando: rizoma, races, ramas erectas, micrfilas y espigas frtiles.
2) Observe al microscopio una muestra de esporangio de Lycopodium. Destaque en su
dibujo la ubicacin del esporangio en la base de un esporfilo, sus dimensiones y el
nmero, forma y tamao de las esporas.
3) Dibuje el hbito de Isoetes savatieri y seale en su esquema: rizoma, races y hojas,
destacando la ubicacin de micro y megasporfilas. En la especie proporcionada observe a
la lupa y/o al microscopio: microsporangios, megasporangios, microsporas y megasporas.
4) Reconstruya el ciclo vital de Isoetes o Selaginella en base a sus propias observaciones.
Las fases que no observ puede extraerlas de la literatura.
III. Division Sphenophyta.
1) Dibuje el hbito del ejemplar de Equisetum proporcionado. Seale en su esquema: nudos
con micrfilas, entrenudos con costillas y valles, estrbilos frtiles.
2) De ser posible, separe bajo la lupa los esporangiforos que conforman el estrbilo frtil y
dibuje uno de ellos indicando la posicin de los esporangios. Rompa un esporangio y
observe al microscopio las esporas y los elteres.
Caractersticas de algunos gneros de helechos chilenos
Taxa Tipo de Fronda Soro (forma y Caractersticas Distribucin

posicin) Ecolgicas
10
PRCTICO 4. GIMNOSPERMAS
INTRODUCCIN.
El trmino Gimnosperma significa semillas desnudas y describe la modalidad reproductiva
de un grupo de plantas vasculares que poseen vulos y semillas expuestos en la superficie
de los esporfilos o en estructuras anlogas.
Las Gimnospermas, fueron el grupo dominante durante la Era Mesozoica y actualmente

persisten con cerca de 750 especies. Junto con las angiospermas, son plantas vasculares con
semilla y han sido agrupadas dentro de la Divisin Spermatophyta.
La adquisicin de semillas es uno de los hitos ms importantes en la evolucin de las
plantas terrestres. Parece haber sido sta la clave para la diversificacin y dominancia de las
Spermatophytas en los ambientes terrestres, porque la semilla confiere valor de
supervivencia por la presencia de una capa protectora y de alimento para el embrin en su
fase crtica de crecimiento.
Se piensa que las Gimnospermas no constituyen un grupo natural (monofiltico) dado que
estn conformadas por mltiples linajes que muy probablemente evolucionaron de manera
independiente (grupo polifiltico). Sin embargo, tradicionalmente las Gimnospermas y
angiospermas han sido reconocidas como grupos naturales y se les ha otorgado el mismo
nivel en la jerarqua taxonmica, pero este ordenamiento no es concordante con la
filogenias de estos grupos dado que viola el principio de monofilia y da origen a un grupo
parafiltico.
Se reconocen las siguientes divisiones de Plantas Superiores (: divisiones extintas) (ver
Tabla). Dos Divisiones de plantas del Devnico, actualmente extintas,
Progymnospermophyta y Pteridospermophyta, ya estaban provistas de una estructura
especializada para la dispersin - la semilla - y fueron las antecesoras de los dos grupos
actuales de "plantas con semillas".
En las Gimnospermas se incluyen actualmente cuatro Divisiones vivientes de plantas
bastante heterogneas entre s, probablemente como resultado de lneas evolutivas
divergentes desde pocas geolgicamente muy antiguas.
Ginkgophyta: la Divisin ms reducida dentro de las Gimnospermas y representada hoy

en da por una sola especie: Ginkgo biloba, un rbol dioico con hojas anchas caducifolias
que crece slo cultivado.
Cycadophyta: rene a 9 gneros con alrededor de 100 especies vivientes. Estas son plantas
generalmente dioicas, con tronco corto, no ramificado y hojas pinnadas, semejantes a hojas
de palmeras. Su distribucin actual es netamente tropical.
Gnetophyta: comprenden 3 gneros de plantas (con ms o menos 70 especies), con

caractersticas completamente diferentes a las dems Gimnospermas en cuanto a forma de
crecimiento y morfologa y con relaciones filogenticas poco claras. Viven en los desiertos
y en el trpico.
Pinophyta (Coniferophyta): es el grupo de Gimnospermas ms representado actualmente,

en cuanto a nmero de especies. Comprende 7 familias actuales (55 gneros y alrededor de
600 especies), distribuidas en todo el mundo, especialmente en las regiones templadas y
fras. Son dominantes a lo largo de grandes extensiones del hemisferio norte. Son de hbito
arborescente (individuos de Sequoiadendron giganteum alcanzan proporciones gigantescas
de hasta 90 m altura y 10 m de dimetro) y arbustivo (Juniperus, Lepidothamnus). La
mayora de las conferas tienen hojas perennes y slo unas pocas especies son de hoja
caduca (Larix,Taxodium, Metasequoia). Las hojas de las conferas son muy variables en
tamao, forma y estructura, clasificndose en cuatro tipos principales: (i) hojas aciculares
de seccin tetragonal, provistas de un slo nervio. (ii) hojas con contorno lanceolado y
normalmente aplanadas, (iii) hojas muy reducidas, escuamiformes, apretadamente
dispuestas sobre el tallo, (iv) hojas aplanadas, anchas, de contorno oval y con muchos
nervios (Agathis, Araucaria, Podocarpus). Las Familias pertenecientes a esta Divisin son:
Pinceas: 10 gneros
Araucariceas: 2 gneros
Taxodiceas: 10 gneros
Podocarpceas: 8 gneros
Taxceas: 5 gneros
Cupresceas: 16 gneros
Cefalotaxceas: 1 gnero
Las progimnospermas tenan caractersticas intermedias entre las Trimerfitas y las plantas
con semilla: reproduccin por esporas liberadas al ambiente y presencia de xilema y floema
secundarios. Es posible que las progimnospermas sean el grupo hermano de los helechos
paleozoicos o bien, que las progimnospermas hayan descendido de las trimerfitas
(apomorfa: cambium vascular bifacial) y que hayan sido el ancestro de los helechos
actuales.
Progimnospermas tipo Aneurophyton (360-380 Ma). Posean protostelas y
ramificaciones tridimensionales. Algunos autores han propuesto que su patrn de
ramificacin (similar a la de algunos helechos tempranos) puede haber sido precursor de las
hojas tipo helecho de los helechos con semillas tempranos.
Progimnospermas tipo Archaeopteris (370-340 Ma). En un principio se conocieron

improntas de sus hojas, las cuales fueron adjudicas a helechos primitivos. Sin embargo, en
1960 se encontr una hoja de Archaeopteris unida a un tallo previamente nombrado como
Callixylon, un gnero que se haba relacionado con las Cordaitales. Esto llev a la
concepcin de la progimnospermas como grupo y al concepto de posibles ancestros de
las conferas y pteridospermas. Archaeopteris tiene hbito arborescente y alcanz alturas de
al menos 20 metros. Las hojas varan entre 60-150 cm de longitud y tienen aspecto de
fronda. En la mayora de las especies hay pnnulas frtiles y estriles, mientras que en otras
parecen completamente estriles. Los esporangios se encuentran alineados en los bordes de
las pnnulas frtiles, en los que se han encontrado esporas redondeadas o deltoides, adems
de triletes no ornamentados. Se han encontrado taxa homo y heterospricos. Se consideran
derivados debido a la presencia de sistemas de ramificacin lateral aplanado y la presencia
de estructuras laminares consideradas como hojas. Adems posean eustelas, lo cual las liga
a las plantas con semillas actuales. Las ramas ms grandes de Archaeopteris posean
mdula. A diferencia de la mayora de las progimnospermas, algunas especies de
Archaeopteris eran heterospricas.
Evidencias recientes sugieren que las Gimnospermas se originaron a partir de las

progimnospermas mediante la adquisicin de la semilla. Sin embargo, se desconoce de qu
grupo especfico ello pudo haber ocurrido.
Pteridospermophyta (helechos con semillas): probablemente evolucionaron de manera

independiente de las progimnospermas y no fueron parte de la lnea que dio origen a las
plantas con semillas actuales (ejemplo: Archaeosperma).
CICLO DE VIDA DE LAS GIMNOSPERMAS.

Todas las plantas con semillas son heterospricas. Los microsporfilos y
megasporfilos de las conferas se agrupan separadamente constituyendo estructuras
llamadas conos o estrbilos. Los conos femeninos llevan los megasporangios u vulos y
los conos masculinos (amentos) llevan los microsporangios o sacos polnicos. Ambos
tipos de esporangios producen, por meiosis, esporas haploides que se desarrollan
endospricamente para generar los gametofitos.
Con pocas excepciones el megagametofito produce varios arquegonios. A consecuencia de

ello ms de un huevo puede fecundarse y mltiples embriones se pueden originar a partir de
un slo vulo (fenmeno llamado poliembriona). En la mayora de los casos slo un
embrin sobrevive y pocas semillas desarrolladas contienen ms de un embrin.
En las plantas vasculares sin semilla estudiadas hasta ahora, la presencia de agua es
requerida para que el espermio flagelado pueda alcanzar y fecundar los vulos. En las
Gimnospermas no se requiere agua como medio de transporte para fecundar los huevos.
En cambio, el grano de polen es transportado a las cercanas del gametofito
femenino ubicado al interior de un vulo (polinizacin).
En todas las plantas con semillas el megagametofito es retenido al interior del
megasporangio, el cual es carnoso y recibe el nombre de nucela. La nucela est recubierta
por varias capas de tejido estril llamadas integumento las que darn origen a la cubierta
seminal o testa. El integumento rodea y encierra el megasporangio dejando una pequea
apertura apical llamada micrpilo. Una vez ocurrida la fecundacin, el embrin comienza a
desarrollarse al interior de la semilla antes de ser dispersada.
Es probable que el desarrollo del embrin previo a la dispersin de la semilla haya

constituido una adaptacin clave bajo el cambiante clima Prmico (con extremos
climticos). Las estructuras ms antiguas que se asemejan a semillas han sido encontradas
en depsitos del Devnico tardo (360 Ma).
Durante los 50 millones de aos siguientes surgen numerosas formas con semilla, as como
los Cordaitales y las Conferas. Tres procesos nuevos son importantes en la reproduccin de
las Gimnospermas:
1. La polinizacin o traslado del grano de polen (microgametofito) hasta el vulo

(megasporangio), generalmente a travs del viento (anemofilia)
2. Sifonogamia o proceso mediante el cual las clulas espermticas son llevadas
pasivamente a travs del tubo polnico, hasta el gametofito femenino. Ello ocurre
gracias a la formacin del tubo polnico, el cual puede crecer por varios meses en el
tejido de la nucela antes de llegar a la cavidad por encima del gametofito femenino.
En ese momento el tubo polnico libera los espermios, que nadan al arquegonio, y uno de
ellos fecunda el huevo. Con el desarrollo de tubos polnicos que transportan espermios, las
plantas con semillas no necesitaron agua para asegurar la fecundacin.
3. Formacin de semillas o estructuras complejas de dispersin constituidas por la pared del
vulo maduro (megasporangio), un embrin del nuevo esporofito en dormancia, tejido
nutricio adicional aportado por el megametofito y una cubierta externa de proteccin
derivada de integumento del vulo (megasporangio).
OBJETIVOS.
Reconocer la variedad de hbitos, morfologas foliares y estructuras reproductivas de los
diferentes grupos de Gimnospermas. Reconocer e identificar todas las especies chilenas de
conferas.
ACTIVIDADES.
I. Divisin Coniferophyta.
1. Dibuje los conos masculinos (amentos) y femeninos (conos ovulferos) de las diferentes
especies proporcionados. Describa, en el caso de los conos femeninos, el tipo de cono que
presenta (basifijo, peltado, carnoso).
2. Observe a la lupa y/o al microscopio la estructura de ambos esporofilos y dibuje los
respectivos esporangios (microsporangios o sacos polnicos; megasporangios u vulos) en
relacin a las brcteas que los sustentan.
3. Observe al microscopio la estructura celular de diferentes granos de polen (tamao,
forma, presencia o ausencia de vesculas aerferas y clulas del
microgametofito).
4. Reconstruya el ciclo de vida de un pino en base a sus propias observaciones y complete
las fases que faltan consultando bibliografa.
5. Para las especies de conferas chilenas proporcionadas, observe las caractersticas
morfolgicas que se piden en la tabla adjunta. Utilice el anexo de morfologa foliar y
filotaxia de Conferas adjunto.
II. Divisin Ginkgophyta.

1. Observe y dibuje Ginkgo biloba identificando macroblastos, braquiblastos, hojas (con el
tipo de venacin), amentos, conos y frutos.
III. Divisin Gnetophyta.

1. Observe y dibuje para Ephedra: hbito, nudos, entrenudos, hojas, conos ovulferos y
polinferos.
IV. Divisin Cycadophyta.

1. En Cycas revoluta observe y dibuje megfilas (nomfilas), megasporfilas y vulos.
BIBLIOGRAFIA.
Chamberlain, Ch. J. 1966. Gymnosperms. Dever Pub., Inc. New York.
Rodriguez, R., Matthei, O., Quezada, M. 1983. Flora arbrea de Chile. Ed. de la
Universidad de Concepcin, Chile.
Scagel et al. 1973. El Reino Vegetal, ed. Omega, Barcelona.
Font Quer, P. 1953. Diccionario de Botnica. Ed. Pennsula. Espaa.
PRCTICO 5. MORFOLOGA FOLIAR Y FILOTAXIA EN CONFERAS
Para facilitar el reconocimiento de las diferentes Conferas nativas de nuestro pas,

es fundamental conocer trminos generales de morfologa foliar y filotaxis. Las hojas son
uno de los rganos ms fciles de observar y conservar en el tiempo, por lo que saber
describirlas resulta muy prctico cuando se necesita identificar una especie. Puesto que las
hojas de un mismo individuo pueden varias por diferentes factores, lo ms apropiado es
examinar una hoja adulta promedio y, en el caso de que haya polimorfismo foliar, se deben
examinar todos los morfos presentes. La filotaxia es la forma en que se disponen las hojas
en el tallo.
Adems de los trminos que se mencionan a continuacin, existe una gama mucho ms
amplia de terminologas que se usan en la clasificacin de las hojas. Puede tambin haber
leves variaciones en las definiciones, segn la literatura que se cite. Ciertas formas y tipo de
filotaxia son propias de Gimnospermas pero otros trminos servirn para describir tambin
especies de angiospermas y sern utilizados en actividades prcticas prximas.
ANEXO
INTRODUCCIN
Las Angiospermas, o las plantas con flor, son consideradas como el grupo de plantas ms
evolucionado y el que, gracias a su gran diversidad, mejor adaptado est a las condiciones
medioambientales actuales. Es as como hoy constituyen el grupo dominante de las plantas
terrestres, con alrededor de 220.000 especies, y ocupan prcticamente todos los tipos de
hbitat. Tienen tambin formas de vida diversas, siendo las ms comunes las herbceas, los
arbustos y los rboles y, dentro de cada una de estos hbitos, la variedad de morfologas de
sus diferentes rganos tambin es importante.
En trminos econmicos la importancia de las Angiospermas es difcil de cuantificar puesto
que, prcticamente todos los alimentos de consumo humano y de origen vegetal provienen
de este grupo. En la ganadera son importantes forrajeras y tambin dainas plantas txicas
para el ganado. En la farmacologa, en la industria cosmtica, el tabaco, el alcohol, la
industria textil, las papeleras, la construccin, etc.
Junto con las gimnospermas pertenecen al grupo de las Spermatophytas (plantas con
semilla) pero, a diferencia de ellas, las Angiospermas tienen sus semillas encerradas en un
ovario dentro de la flor y, por lo tanto, protegidas del medio externo. Su diversificacin es
ms reciente que el de las gimnospermas y se remonta al Cretcico (130 millones de aos).
Tradicionalmente a las Angiospermas se les ha separado en dos grandes grupos: las
monocotiledneas y las dicotiledneas, segn las caractersticas del embrin dentro de la
semilla. Ambos grupos tienen diferencias que son reconocibles no slo en la semilla, si no
que en todos sus rganos. Diferencias observables tanto a nivel macroscpico como
microscpico. Por esta razn, las Angiospermas sern estudiadas durante ms de un trabajo
prctico para poder abarcar ms adecuadamente las particularidades de la Divisin y de sus
grupos (mono y dicotiledneas). Cuando corresponda adems, se observarn las
caractersticas de determinado rgano en gimnospermas, para as completar el estudio de
las Spermatophytas.
Los principales rganos que componen a las plantas terrestres son: raz, tallo y hoja.
Normalmente, la raz es la encargada del anclaje de la planta al sustrato y de la absorcin
de agua y nutrientes desde el suelo. El tallo suele crecer en sentido opuesto al de la raz,
normalmente es areo y erguido, y su funcin principal suele ser conducir el agua y los
nutrientes absorbidos por la raz y llevarlos hasta las hojas. Puede o no ramificarse y de l
salen las hojas, las flores y los frutos. Las hojas son el rgano ms variable de una planta y
se insertan sobre el tallo en un nudo. Su funcin principal es la fotosntesis, la que ser
realizada por clulas especializadas con clorofila ubicadas en el tejido de la lmina de la
hoja. Esta lmina puede estar o no dividida, ser de variadas formas, etc. aspectos que se
detallan ms adelante. La hoja suele estar unida al tallo por un peciolo y, en la axila que se
forma entre el peciolo y el tallo, se encuentra una yema (tejido meristemtico encargado de
continuar el crecimiento de la planta). Saber reconocer la presencia de esta yema axilar en
la base foliar, permite identificar dnde se inicia una hoja y no confundir foliolos
(subdivisiones de la lmina) con hojas.
OBJETIVO.
Otorgar al estudiante las herramientas bsicas para el reconocimiento de los distintos
grupos de Angiosperma a travs de la observacin macroscpica de morfologas y
disposiciones que las partes que estructuran el cuerpo de una planta, considerando
principalmente hojas, tallo, races y microscpica
ACTIVIDADES.
1. Tallo
a. Observe, dibuje y rotule cladodios (tallos fotosintticos) de cactus.
b. Observe, dibuje y rotule ramas fotosintticas de Casuarina destacando la forma y
disposicin de las hojas rudimentarias.
2. Hoja
a. Observe, dibuje y rotule cortes transversales de acculas de pino (Pinus sp.).
b. Observe, dibuje y rotule, cortes transversales de hojas de angiospermas. (Quillay?)
Distinga diferencias entre una hoja de sol y una de sombra. Puede distinguir
diferencias entre hojas de ambientes secos y hmedos?
c. De acuerdo a la gua de clasificacin de tipos foliares listada en las pginas
siguientes (y tambin las incluidas en la gua de gimnospermas) clasifique el
material vegetal suministrado y rellene la tabla adjunta.

TABLA. CARACTERSTICAS FOLIARES DE ESPECIES DE ANGIOSPERMAS.
Taxa Tipo de hoja Pecolo Forma Lbulos Simetra pice Base Margen Filotaxia
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.

35

ANEXO
Tipo de hoja
Palmaticompuestas: hoja con

subunidades separadas (foliolos)
unidas al pice del peciolo
Simple: hoja con una Trifoliada: hoja compuesta con tres
nica lmina entera foliolos.
paripinnada imparipinnada
Pinnaticompuestas: hoja con
foliolos dispuestos a lo largo de un
raquis.
bipinnada (compuesta doblemente pinnada): tripinnada: hoja compuesta con foliolulos

hoja compuesta con doblemente dividida con dispuestos sobre un raquis terciario, unidos a uno
foliolulos dispuestos sobre un raquis secundario secundario y ste al raquis primario.
unido al raquis primario.
36


Segn el peciolo
Ssil: hoja sin peciolo. La lmina

Peciolada: con peciolo. se conecta directamente con el
tallo.

Segn posicin de la unin del peciolo con la lmina
marginal: la insercin del peltado central: el peciolo peltado ecntrico: el

pecolo es con el margen de se une con la lmina cerca peciolo se une con la
la lmina foliar. del punto medio de la hoja. lmina pero cerca del
margen de la hoja.
37


Segn la forma de la lmina
La manera ms simple de describir la forma general de la lmina de una hoja es
localizando el eje (en algunos casos la zona) de mayor ancho perpendicular al eje de
mayor largo.
obovado: la parte ms ovado: la parte ms

ancha de la hoja est ancha de la hoja est
dentro de los 2/5 de la dentro de los 2/5 de la
parte apical. parte basal.
elptica: la parte ms oblonga: la parte ms

ancha de la hoja est ancha de la hoja est
dentro de la 1/5 central. dentro del 1/3 medio de
eje largo, y los
mrgenes opuestos son
ms o menos paralelos.
En hojas lobuladas la
forma de la lmina se Adems de estos cuatro
determina a partir de tipos generales de
una elipse trazada formas de hojas hay
alrededor de los pices una gran variedad de
de los lbulos. La parte otras clasificaciones
ms ancha de la elipse que pueden
se considera luego de corresponder a subtipos
igual forma que en de los ya nombrados o
hojas no-lobuladas. a casos de hojas de
formas especiales,
como son las aciculares
o las espinosas.
elptica
38


Segn los lbulos

Lbulos se les llama a las invaginaciones del margen que alcanzan o ms de la superficie
de la lmina
no-lobulada bilobulada palmatilobulada pinnatilobulada
Segn la simetra de la lmina
simtrica: lmina con asimtrica: lmina de base asimtrica: la base de

aproximadamente la misma diferente tamao o forma la lmina de forma
forma a ambos lados del a cada lado del nervio marcadamente diferente a
nervio medio. medio. cada lado del nervio medio.
39


Segn la forma del pice

Estos trminos se aplican a la porcin correspondiente al 25% superior de la lmina.
lineal: los mrgenes de la convexo: los mrgenes de la redondeado: (subtipo del

zona apical y del resto de la zona apical y del resto de la convexo) los mrgenes de
lmina no tienen curvaturas lmina se curvan alejndose ambos lados forman un suave
significativamente diferentes. del centro de la hoja. arco atravesando el pice.
truncado: el pice termina acuminado: los mrgenes complejo: tiene ms de dos

abruptamente, como si entre la zona apical y del puntos de inflexin en la
estuviera cortado, con resto de la lmina son curvatura entre los mrgenes
mrgenes perpendiculares al cncavos, curvndose hacia del pice y los mrgenes del
nervio medio. del centro de la hoja, o son resto de la lmina.
convexos basalmente y
significativamente cncavos apicalmente.
diferentes.
Si el pice se invagina,
entonces la hoja puede
ser retusa, emarginada o
lobulada.
retuso: el pice se invagina emarginado: el pice se lobulado: el pice se

hasta un 5% sobre el nervio invagina entre un 5-25% invagina ms all de un
medio. sobre el nervio medio. 25% sobre el nervio medio.
. 40


Segn la forma de la base
Estos trminos se aplican a la porcin correspondiente al 25% inferior de la lmina.
cuneada (lineal): los convexa: los mrgenes de la redondeada: (subtipo del

mrgenes de la base y del base y del resto de la lmina convexo) los mrgenes de
resto de la lmina no se curvan alejndose del ambos lados forman un suave
presentan curvaturas centro de la hoja. arco atravesando la base.
significativamente diferentes.
truncada: (subtipo del cncava: los mrgenes entre cncavo-convexa: los

convexo) la base termina la zona basal y del resto de la mrgenes entre la zona basal
abruptamente, como si lmina se curvan hacia el y del resto de la lmina es
estuviera cortado, con centro de la hoja. cncava balmente y convexo
mrgenes perpendiculares al apicalmente.
nervio medio.
significativamente
diferentes.
decurrente: la lmina se compleja: tiene ms de dos puntos

extiende basalmente a lo largo de inflexin en la curvatura entre los
del peciolo con un ngulo mrgenes de la base y los mrgenes
gradualmente decreciente. del resto de la lmina.
41


continuacin forma de la base
cordada: la base de la hoja est lobulada: con proyecciones

inmersa en una hendidura de lados redondeadas del margen interior (los que
rectos o convexos. dan hacia el peciolo) parcialmente
cncavos.
sagitada: con lbulos estrechos y hastada: con lbulos estrechos y

puntiagudos orientados hacia la base, es puntiagudos orientados exmedialmente, es
decir, formando un ngulo 125 con decir, formando un ngulo de 90-125 con el
respecto al eje de la hoja eje de la hoja.
42


Segn su margen
Se le llama dientes a las proyecciones sinuosas y poco profundas del margen de la hoja
(<25% del largo del eje mayor). Los dientes pueden ser dentados, aserrados o crenados.
Nota: Si existe un solo diente, del tamao que sea, se considera que la hoja tiene
dientes.
dentado: los dientes tienen aserrado: los dientes tienen crenado: los dientes estn
sus ejes perpendiculares al sus ejes inclinados hacia el suavemente redondeados,
borde de la lmina. pice de la hoja. sin un pice redondeado.
entero: con margen liso, sin revoluto: los mrgenes se doblan eroso: mrgenes
dientes de ningn tipo. o enrollan hacia la cara abaxial, irregulares, como si
parecido a un pergamino mordidos
. .
43


Segn su filotaxia
opuesta: dos hojas en cada nudo,

alterna: una hoja en cada nudo.
una frente a la otra.
verticilada: tres o ms hojas por decusada: cada hoja se une a 90

nudo. de la inferior y superior (pueden
ser opuestas, como en la figura, o
alternas).
44


GLOSARIO DE TRMINOS BSICOS
Admedial: hacia la lnea media de la lmina.

Apical (distal): hacia el pice.
pice: generalmente la porcin correspondiente al
~25% superior de la lmina.
rea intercostal: regin delimitada por dos venas
costales. Fig.1: hoja simple.
Basal (proximal): hacia la base .
Base: generalmente, la porcin correspondiente al
~25% inferior de la lmina.
Cncavo: que se curva hacia el centro de la lmina.
Convexo: que se curva alejndose del centro de la lamina.
Curso de la vena: camino que recorre un nervio.
Exmedial: que se aleja de la lnea media de la lmina.
Lmina: la porcin expandida o plana de una hoja, foliolo o
foliolulo (Fig. 1).
Margen: borde de la lmina (Fig. 1).
Nudo: lugar en el tallo al que una hoja est (o estuvo) unida. (Figs. Fig.2: hoja pinnaticompuesta.
1, 2).
Peciolo: el tallo de la hoja (Figs. 1, 2).
Peciolulo: el tallo de un foliolo (o foliolulo) en hojas compuestas (Fig. 2).
Raquis: prolongacin del peciolo en una hoja pinnaticompuesta sobre el cual
se unen los foliolos (Fig. 2).
Secundario: el grupo de nervios que le siguen en grosor a las venas
primarias y que se originan de esta(s) (Fig. 1).
Ssil: hoja o foliolo que carece de peciolo o peciolulo, segn corresponda.
Fig.3
Vena costal (nervio costal): nervio primario y secundario que se extienden
desde la base de la hoja o desde un nervio primario hacia el margen de la
hoja.
Vena media (nervio medio): nervio primario central; en hojas pinnadas es el
nico nervio primario.
Vena primaria: la(s) vena(s) o nervio(s) ms ancho(s) de la hoja. Generalmente
45

Fig.4

se originan del peciolo o justo por sobre este (Fig. 1).
Vena terciaria: el grupo de nervios que le siguen en grosor a las secundarias y que se
originan de estas o de las primarias.
46


PRCTICO 6. ANATOMIA. CRECIMIENTO PRIMARIO Y SECUNDARIO
INTRODUCCIN
Meristemas.
La totalidad del crecimiento en las plantas superiores - incluyendo el estado embrionario y
todo el crecimiento subsecuente - es bipolar, es decir orientado a lo largo de dos
direcciones. A medida que una semilla germina, la radcula (raz embrional) y la plmula
(vstago embrional) se transforman en el sistema radical y el vstago (tallo y hojas),
respectivamente. Esta transformacin es producida por la actividad de clulas embrionarias
(totipotenciales) residuales que se localizan en ciertas zonas llamadas meristemas.
El meristema apical de tallo (en el extremo apical de cada vstago) est constituido por
clulas meristemticas del corpus cubiertas por una capa externa de clulas llamada tnica.
Estos meristemas apicales ubicados en los tallos estn protegidos por hojas jvenes
(primordios foliares) las cuales, junto con los meristemas, constituyen las yemas. Los
primordios foliares (hojas jvenes) se diferencian inmediatamente por debajo de la punta
del meristemo. Eventualmente aparecen nuevos meristemas en las axilas de las hojas
jvenes. Estos se conocen como yemas axilares y constituirn los futuros meristemas
apicales de las ramas laterales que originen.
Las yemas terminales y axilares del tallo pueden tener actividad continua o permanecer en
estado de latencia por un periodo determinado. Ambos estados pueden encontrarse en una
misma planta. Cuando la actividad de los meristemas apicales es continua, se establece un
gradiente en forma y tamao desde los primordios foliares hasta las hojas vegetativas
maduras. En este caso no hay clara diferenciacin de yemas. En plantas con crecimiento
peridico, en cambio, s existe tal diferenciacin. En plantas con crecimiento peridico las
yemas sufren un perodo de latencia seguido por el restablecimiento de la actividad del
meristemo y la cada de los catfilos de la yema, dejando un anillo de cicatrices en la rama.
Se denomina catfilos a las hojas protectoras modificadas del meristemo, las cuales son
frecuentemente escamosas y carecen de clorofila.
El meristemo apical de raz es, en realidad, un meristemo subapical, ya que est cubierto
por un tejido llamado caliptra (clulas protectoras no meristemticas) las cuales se originan
del meristemo subapical, al igual que los otros tejidos primarios de la raz. Tericamente la
actividad de los meristemos apicales de tallo y de raz es permanente, por lo cual el
crecimiento en plantas vasculares es denominado indeterminado. Existen excepciones a lo
anterior, como cuando el pice vegetativo del tallo se transforma en un pice reproductivo o
cuando la raz primordial es transitoria y es reemplazada por races adventicias derivadas
del tallo, como ocurre en muchas monocotiledneas.
47


Tejidos.
El xito que se dio en el paso del ambiente acutico al ambiente terrestre se logr gracias a
la especializacin de ciertos grupos de clulas para formar nuevos tejidos que realizaran
nuevas funciones cruciales para la supervivencia en ambientes terrestres. Estas nuevas
funciones son la conduccin, el soporte y la proteccin contra la desecacin. A su vez, los
tejidos que las llevan a cabo son el xilema y el floema, el colnquima y el esclernquima, y
la epidermis, respectivamente. Los dos primeros constituyen el sistema vascular o
conductor de la planta y estn formados por diferentes tipos de clulas cada uno,
conocindose como tejidos complejos. Los tres restantes, ms el parnquima, (tejido
primordial que aparece en todas las plantas vasculares) estn formadas por un slo tipo de
clula cada uno, y se conocen como tejidos simples. Todos estos tejidos se forman a partir
de los meristemas.
TEJIDOS SIMPLES.
Parnquima. Es un tejido muy simple y poco diferenciado que a veces se halla asociado
con otros tipo celulares, para formar tejidos complejos. Se encuentra en la corteza del
vstago, en la raz, el mesfilo de las hojas y en los tejidos vasculares. Est integrado por
clulas vivas, de forma variable, a menudo isodiamtricas y sus paredes son primarias y
delgadas, aunque tambin pueden encontrarse paredes secundarias en algunos casos. Es un
tejido que se relaciona con la fotosntesis, el almacenamiento, la cicatrizacin y el origen de
estructuras adventicias. Puede estar especializado en estructuras secretoras y excretoras.
Epidermis. Las clulas epidrmicas forman una capa continua que cubre todo el cuerpo de
la planta durante la etapa primaria de crecimiento. Las clulas son a menudo de forma
tubular y presentan paredes diversamente engrosadas. Las paredes externas de la epidermis
se cubren con una cutcula ms o menos desarrollada mediante la cual se evita la
desecacin. Por lo regular la epidermis es unistrata, pero en muchas plantas puede ser
pluristrata. Dispersas en la masa de clulas epidrmicas se pueden encontrar clulas ms
especializadas tales como clulas oclusivas de los estomas, encargadas del intercambio
gaseoso; clulas con caractersticas estructurales especiales como clulas secretoras y
excretoras; tambin estn las clulas silcicas y suberosas que aparecen en la epidermis de
las gramneas.
Formando parte de la epidermis se encuentran adems diversos tipos de apndices,
llamados en general tricomas. Estos pueden ser unicelulares o multicelulares y de distinta
morfologa: pelos (includos los pelos radicales), colectores, escamas, etc. Los pelos pueden
ser ramificados o no (estrellados, dendroides, etc.) y pueden tambin ser glandulares. El
conjunto de estas modificaciones epidrmicas (pelos, glndulas, escamas, etc.) que
recubren la superficie de los diversos rganos de la planta representa el indumento.
48


Colnquima. Este es un tejido compuesto de clulas vivas, con paredes primarias de
celulosa engrosadas irregularmente. Es un tejido de funcin de soporte mecnico adaptado
especialmente al sostn de rganos en crecimiento. Se pueden distinguir al menos tres
grupo, segn las ubicacin de los engrosamientos de su pared. Estos son: angular, laminar o
tangencial y lagunar.
Esclernquima. Es un tejido compuesto por clulas muertas, por lo general con paredes
secundarias engrosadas uniformemente (las cuales pueden estar lignificadas) y que dejan un
lumen muy estrecho en el centro. Al igual que el colnquima, el esclernquima es un tejido
mecnico. Segn su forma general, se les subdivide en fibras (las clulas ms alargadas de
este tejido) y esclereidas (las ms cortas e isodiamtricas).
Las esclereidas a su vez, muestran una morfologa muy variada, encontrndose en distintas
partes de la planta. En la cubierta de la semilla a menudo tienen forma alargada,
denominndose esclereidas columnares o macroesclereidas; algunas de stas tienen formas
parecidas a un reloj de arena o a un hueso (osteoesclereidas). Algunas esclereidas son
isodiamtricas, con paredes con notablemente engrosadas, donde se observan puntuaciones
ramificadas que son realmente puntuaciones simples que se han unidos entre s al aumentar
el dimetro de la pared. Estas escleridas se denominan braquiesclereidas o clulas ptreas,
que pueden observase en la parte carnosa de muchos frutos y tallos. Otras esclereidas son
enormemente alargadas y se conocen como tricoesclereidas. Las esclereidas muy
ramificadas se conocen con el nombre de astroesclereidas y son muy frecuentes en el
mesfilo de muchas hojas.
Las fibras son menos variables en su forma que las esclereidas pero varan bastante es su
largo. Algunas alcanzan longitudes considerables (~55 cm) y pueden aparecer dispersas en
otros tejidos como cordones o haces. Las fibras tienen gran importancia en la confeccin
textil fino, como el lino (Linum usitatissimum) y tambin de tejidos gruesos o speros como
el sisal (Agave sisalana), el camo de manila (Musa textilis), y otros.
TEJIDOS COMPLEJOS.
Pertenecen a esta categora los tejidos vasculares (xilema y floema) relacionados con la
conduccin del agua y sustancias orgnicas e inorgnicas. Ambos constituyen el sistema
vascular o conductor de la planta y se encuentran estrechamente asociados entre s.
Muchas plantas pueden pasar su ciclo de vida completo solamente con el sistema vascular
derivado del procambium (meristema lateral primario) y se les conoce como xilema y
floema primarios. Estos ocurre en casi todas las traquefitas inferiores, en las
monocotiledneas y en muchas dicotiledneas. Otras plantas, en cambio, pueden aumentar
su sistema vascular mediante la actividad de un cambium (meristema lateral secundario)
que adiciona continuamente nuevas clulas (xilema y floema secundarios). Esto ltimo
ocurre en las gimnospermas, en la mayora de dicotilodneas y en unas pocas
monocotiledneas y traquefitas inferiores.
49


En el primer caso, el sistema vascular puede aparecer o disponerse como cilindros slidos o
huecos (encerrando un parnquima llamado mdula), o en cordones individuales llamados
haces vasculares. En el segundo caso, es decir, cuando a partir del cambium vascular se
adicionan tejidos secundarios, el sistema vascular puede aparecer tambin como cilindros
con sus clulas dispuestas en dos sistemas: un sistema en sentido vertical de elementos con
funciones conductoras y mecnicas (derivados de las clulas iniciales fusiformes) y un
sistema en sentido horizontal de elementos parenquimticos especializados para la
conduccin radial (derivados de las clulas iniciales radiales).
SISTEMA VASCULAR PRIMARIO

1. Patrones de Diferenciacin. Con respecto al sistema vascular primario, los elementos
que maduran antes de que el rgano haya terminado de crecer en longitud se llaman
protoxilema y protofloema respectivamente. Los que maduran despus de que el rgano se
ha alargado se llaman metaxilema y metafloema. Estos elementos se disponen en sentido
vertical solamente, y de acuerdo a su disposicin radial con respecto al rgano, se
distinguen varios patrones.
Exarco: cuando los elementos ms viejos (protoxilema o protofloema) se encuentran

hacia el exterior, y los ms jvenes (metaxilema o metafloema) hacia el interior. En este
patrn de desarrollo la diferenciacin del tejido es centrpeta, es decir, de afuera hacia
adentro. Este patrn se considera el ms primitivo y es caracterstico del floema de tallos y
races en general, y del xilema de las races en general adems de los tallos de las
traquefitas inferiores.
Endarco: cuando los elementos ms viejos se ubican ms hacia el interior y los ms

jvenes hacia el exterior. La diferenciacin del tejido es de tipo centrfuga (de adentro hacia
afuera). Es propio del xilema de las traquefitas superiores y del floema interno de haces
bicolaterales.
Mesarco: cuando los elementos ms viejos estn en el centro y los ms jvenes a los
lados o alrededor. La diferenciacin es entonces en todas direcciones. Este tipo aparece en
traquefitas inferiores y en algunas monocotiledneas. Los patrones anteriores son vlidos
tanto para haces vasculares como para cilindros vasculares.
2. Tipos de Haces Vasculares. En el caso de que el sistema vascular (primario y

secundario) aparezca en forma de cordones individuales, distinguimos distintos tipos de
haces vasculares de acuerdo a la disposicin del xilema y floema. Estos son:
Haz colateral abierto: es el que posee cambium vascular entre el xilema y floema.
Caracterstico de las dicotiledneas.
50


Haz colateral cerrado: no posee cambium vascular. Es caracterstico de las
monocotiledneas.
Haz bicolateral abierto: el que posee floema exterior e interior, y cambium vascular solo
entre el xilema y el floema exterior. Est presente en algunas familias de dicotiledneas
(Cucurbitceas, Solanceas, etc.).
Haz concntrico anfioribal o hadrocntrico: es el que posee xilema en el centro,

rodeado de floema. Presente en ciertos helechos.
Haz concntrico anfivasal o leptocntrico: el que posee floema en el centro rodeado por
el xilema y est presente en algunas monocotiledneas.
XILEMA
El xilema es el tejido conductor del agua desde las races hasta las partes altas de la planta,
y est constituido por traqueidas, elementos de los vasos, fibras, y clulas
parenquimticas. Las traqueidas y los elementos de los vasos constituyen los elementos
conductores propiamente tales. Se diferencian entre s en que las traqueidas son clulas
largas, imperforadas en sus extremos pero con zonas denominadas campos de
puntuaciones por donde se comunican con otras traqueadas. Los miembros de los vasos,
en cambio, son clulas cortas, de mayor dimetro que las traqueidas y que tienen placas de
perforaciones en sus caras transversales lo que le permite comunicarse con la clula
siguiente, apareciendo unidos entre s en series longitudinales constituyendo las trqueas o
vasos. Tanto traqueidas como miembros de los vasos son clulas muertas en la madurez,
huecas, cuyas paredes primarias se encuentran reforzadas con engrosamientos secundarios
lignificados, segn distintos modelos: anulares, helicoidales, reticulares, punteados. Por lo
general, los modelos anulares y helicoidales son caractersticos del protoxilema, mientras
que los restantes son caractersticos del metaxilema y xilema secundario.
En la gran mayora de traquefitas primitivas y gimnospermas, y en algunas pocas

dicotiledneas, no existen vasos y la conduccin es llevada a cabo nicamente por las
traqueidas. En el resto de las dicotiledneas y en las monocotiladneas en cambio, existen
traqueidas y vasos. En unas pocas traquefitas inferiores (Selaginella, Pteridium) y
gimnospermas existen vasos. Estos elementos traqueales por lo regular siempre aparecen
dispuestos en sentido vertical tanto en el xilema primario como en el secundario. Slo en
muy pocos casos (algunas gimnospermas) aparecen tambin en sentido horizontal como
constituyentes del sistema horizontal en el xilema secundario. Formando parte del xilema
se encuentran tambin clulas de esclernquima, que en la
mayora de los casos son fibras que se disponen en sentido vertical (tanto para el xilema
51


primario y el secundario) y clulas parenquimticas que aparecen en el xilema primario y
en los dos sistemas del xilema secundario (en el sistema horizontal constituyen los
llamados radios vasculares que se continan en el floema, participando en la conduccin
radial de sustancias).
FLOEMA
El floema es el tejido conductor de las sustancias orgnicas desde las partes altas de la
planta. Al igual que el xilema, est constituido por diferentes tipos de clulas: clulas
cribosas, miembros de los tubos cribosos, clulas esclerenquimticas y clulas
parenquimticas.
Las clulas cribosas y los miembros de los tubos cribosos son los elementos conductores
caracterizados por carecer de ncleo y por presentar poros en sus paredes a travs de las
cuales se comunican con los protoplastos de clulas adyacentes. Las reas de la pared
donde se encuentran las perforaciones o poros se conocen como reas cribosas y, segn el
tamao de los poros y la ubicacin de estos en las paredes, se distinguen las clulas
cribosas con reas cribosas poco especializadas situadas en toda su superficie, y los
miembros de los tubos cribosos con reas cribosas altamente especializadas ubicados en las
paredes transversales. Estas reas cribosas especializadas pueden agruparse para formar lo
que se conoce como placa cribosa compuesta, o la placa cribosa que puede estar formada
por una sola rea cribosa, llamndose entonces placa cribosa simple. Las clulas cribosas
aparecen solamente en las gimnospermas y las traquefitas inferiores, y los miembros de
los tubos cribosos slo ocurren en las angiospermas, en donde forman series longitudinales
llamadas tubos cribosos. Unos y otros siempre estn dispuestos en sentido vertical (tanto
en el floema primario como en el secundario). Los miembros de los tubos cribosos se
encuentran asociados con una o mas clulas nucleadas conocidas como clulas
acompaantes. En algunas gimnospermas, las clulas cribosas se encuentran asociadas con
clulas llamadas albuminferas.
Adems de estos elementos celulares, en el floema pueden encontrarse tambin clulas

esclerenquimticas tales como fibras y esclereidas (tanto en el floema primario, como en el
sistema vertical del floema secundario). Estos elementos son importantes en el soporte y
algunas veces en el almacenamiento de sustancias de reserva. Sin embargo, la reserva de
sustancias es llevada a cabo principalmente por las clulas parenquimticas del floema
primario y secundario (sistemas vertical y horizontal). Las clulas parenquimticas del
sistema horizontal funcionan tambin en la conduccin radial, dado que constituyen los
radios vasculares continuos con los del xilema.
52


CRECIMIENTO PRIMARIO Y SECUNDARIO
RAZ
La raz se encuentra en el esporofito de todas las plantas vasculares (excepto en algunas
plantas parsitas y las Psilophyta, en las cuales slo se forman rizoides) y es la estructura
relacionada con la fijacin y absorcin de nutrientes. En algunos casos se modifica y puede
servir tambin como estructura de reserva. En la mayor parte de los casos las races
prosperan en el suelo, sin embargo, en muchas epfitas existen races reas que sirven para
fijar la planta al sustrato donde crecen. En las races - al igual que en el tallo - se distingue
una estructura primaria a la cual, en ocasiones, le sigue una estructura secundaria. Este es el
caso de muchas dicotiledneas herbceas y todas las gimnospermas y angiospermas
arbreas.
En la estructura primaria de la raz se pueden distinguir una serie de zonas:
Epidermis: es la capa ms externa de la raz, con clulas dispuestas compactamente, por

lo regular desprovistas de cutcula y de estomas. En la mayor parte de los casos, la
epidermis es simple, pero en las races areas de muchas orqudeas y ciertas
monocotiledneas, se desarrolla una epidermis pluriestratificada, denominada velamen.
Estructuras derivadas de la epidermis son los pelos absorbentes o pelos radicales.
Corteza: se encuentra ubicada por debajo de la epidermis. Est formada, en la mayor

parte de los casos, por un parnquima uniforme de paredes delgadas. En algunos casos la
regin ms externa de la corteza consiste en una o ms capas de clulas vivas, con paredes
suberizadas, que se conoce con el nombre de exodermis. Es posible encontrar
esclernquima, bien como un tejido continuo o en forma de idioblastos. Tambin es comn
la presencia de grandes espacios intercelulares en la corteza de la raz. El lmite interno de
la corteza se denomina endodermis y est formada por una nica capa de clulas
diferenciadas y caracterizadas por el engrosamiento en sus paredes radiales y transversales.
Estos engrosamientos forman lo que se conoce como bandas de Caspary.
En las races de plantas que tienen crecimiento secundario, la endodermis suele

desprenderse junto con el resto de corteza cuando ocurre esta transicin. En muchas
angiospermas, sin embargo, puede persistir depositndose en las clulas paredes
secundarias consistentes en capas de suberina. Estas pueden luego ser cubiertas por capas
de celulosa ms o menos lignificadas. La disposicin de celulosa es generalmente ms
marcada en las paredes radiales y en las tangenciales internas. Asimismo, no todas las
clulas endodrmicas experimentarn este proceso sino que algunas, especialmente las que
se encuentran frente al xilema, permanencen slo con sus paredes primarias y se conocen
como clulas de paso.
Cilindro Vascular. El lmite externo del cilindro vascular, la seccin que est en
contacto con la endodermis se llama periciclo. Puede consistir enteramente de clulas
53


parenquimticas, puede contener esclernquima o tambin elementos protoxilemticos.
Generalmente es uniseriado. El periciclo es importante desde el punto de vista citogentico
ya que en l se forma parte del cambium, se desarrollan las races laterales y en algunos
casos tambin el felgeno.
El xilema se dispone en forma de bandas o de radios que se alternan con el floema. El
xilema es exarco y presenta un nmero variable de estos radios, de acuerdo a los cuales se
distinguen races diarcas, triarcas, tetrarcas o poliarcas. El nmero de radios floemticos es
igual al nmero de radios xilemticos. Las races de dicotiledneas en general tienen pocos
radios, en cambio las de monocotiledneas son poliarcas. En algunas races, los elementos
xilemticos se encuentran en la parte media, formndose un cilindro slido de tejido
vascular. En otras, queda una parte central de naturaleza discutida. Algunos la consideran
como mdula o pseudomdula, otros como procambium.
En la estructura secundaria de la raz el cambium vascular se origina de clulas de

procambium situadas en la parte interna de los elementos del floema primario. En estos
puntos, el cambium funciona normalmente, formando floema secundario hacia afuera y
xilema secundario hacia adentro. A medida que el crecimiento secundario continua, las
bandas separadas de cambium se unen con clulas del periciclo que se dividen
tangencialmente en la parte externa de cada polo protoxilemtico. El cambium aparece as,
al principio, en forma simosa. Por el mayor desarrollo de los tejidos situados entre los
elementos de xilema, el cambium adquiere paulatinamente una forma circular. Debido a
ello la raz adquiere una estructura muy similar al tallo durante su etapa secundaria de
desarrollo, a pesar que en su estructura primaria son completamente diferentes.
Cuando una raz ha alcanzado un cierto grado de desarrollo secundario, el floema primario,
la endodermis y la corteza terminan por desaparecer y pueden ser sustituidas por una
peridermis, tejido equivalente a la epidermis en el crecimiento primario pero con una
estructura celular diferente.
FORMACIN DE RACES LATERALES.

Las races laterales se desarrollan a partir del periciclo en las plantas vasculares superiores
(espermatfitas) y a partir de la endodermis en las pteridfitas. Debido a ello se dice que las
races laterales tienen un origen endgeno, a diferencia de las ramificaciones del tallo que
son de origen exgeno. Por lo regular existe una relacin entre la formacin de las races
laterales y los sitios que ocupan el xilema y el floema de la raz principal, formndose a
menudo tantas filas longitudinales de races como cordones de xilema estn presentes.
Una vez formado el primordio de la raz lateral (a partir del periciclo) ste comienza a
crecer hasta que aparece externamente. Existen diferentes opiniones para explicar el
crecimiento de las races laterales a travs de la corteza de la raz original. Algunos autores
proponen que las races laterales digieren parcialmente el tejido cortical, mientras que otros
piensan que el proceso de penetracin es puramente mecnico.
54


Las races laterales por lo general presentan plagiogeotropismo, es decir, forman un ngulo
con la raz principal, el cual es ms pequeo cerca del pice y se hace mayor - hasta ser
recto - en las ms cercanas a la superficie del suelo. Las races laterales de tercer orden no
presentan geotropismo.
Es importante distinguir entre las races laterales tratadas hasta ahora (originadas a partir
del periciclo) y las races adventicias (originadas a partir de otros tejidos, de la raz o de
otras partes del cuerpo vegetal como tallos y hojas). En la mayora de los casos las races
adventicias se desarrollan endgenamente, pero tambin pueden originarse exgenamente.
El grado de ramificacin est influenciado por la aireacin del medio donde crecen las
races. Las races en agua o en pantano son a veces escasamente ramificadas. Como en
suelos ordinarios existe gran diferencia entre capas secas y hmedas, una planta con
sistema radical profundo que pase a travs de diferentes zonas de suelo, puede tener sitios
de desarrollo mximo de la ramificacin, que corresponden a las zonas ms secas y mejor
aireadas del suelo.
Segn la relacin entre las races laterales y la principal se pueden distinguir diferentes
sistemas de ramificacin. Por ejemplo: cuando la raz principal crece ms rpidamente que
las laterales y permanece siendo preponderante como un eje durante toda la vida del
sistema radical se tiene un sistema alorrizo o pivotante, como es el caso de la zanahoria, el
rbano, apio, etc. En caso contrario, cuando se forman races laterales que predominan
sobre la raz principal constituyen un sistema homorrizo o fasciculado. Con la ausencia
del eje principal se forma un haz de races del mismo grosor o similares, pudiendo ser
races laterales o adventicias las que predominan sobre la principal. Un ejemplo es el caso
del maz y algunas otras gramneas, donde la raz primaria falla en su crecimiento y es
sustituida por races adventicias que nacen del tallo.
TALLO
En la estructura primaria del tallo se pueden distinguir las siguientes zonas:
Epidermis. En esta capa se pueden encontrar estomas, idioblastos y diversos tipos de
tricomas. En las plantas herbceas es el nico tejido de proteccin, pero en las plantas
arbreas es remplazada en la estructura secundaria por una peridermis.
Corteza. Situada por debajo de la epidermis es una zona cilndrica constituida en su
mayor parte por clulas parenquimticas de paredes delgadas. La zona subepidrmica se
puede diferenciar en una zona de colnquima o de fibras. Estas ltimas pueden formar
haces aislados o un cilindro continuo. Se pueden encontrar tambin en la corteza, diversos
tipos de idioblastos.
Sistema Vascular Primario. Se encuentra situado ms adentro que la corteza. En

gimnospermas y dicotiledneas el sistema vascular puede formar un cilindro continuo o
discontinuo (en haces vasculares) de floema y xilema, ya sea en posicin colateral o
55


bicolateral, rodeando la mdula. Es decir, puede aparecer como sifonostela o como eustela.
En las traquefitas inferiores en cambio, puede aparecer como protostelas, sifonostelas o
dictiostelas. Lo ms comn en tallos de gimnospermas y dicotiledneas arbreas es la
ausencia de una endodermis bien diferenciada. No obstante, los tallos jvenes de muchas
angiospermas a menudo poseen una endodermis bajo la forma de una vaina axilfera,
designacin que alude a la presencia de depsitos de granos de almidn.
El sistema vascular primario en las monocotiledneas se encuentra formando haces
vasculares distribuidos irregularmente en el parnquima fundamental (atactostela). En
general no existen lmites entre una mdula y una corteza.
Mdula. Ocupa la parte central del tallo. Compuesta en general por clulas
parenquimticas, aunque tambin pueden encontrarse idioblastos y en algunos casos haces
vasculares. En muchas plantas herbceas el rpido alargamiento en la expansin radial del
tallo produce la destruccin de la mdula en etapas muy tempranas del crecimiento.
En la estructura secundaria del tallo de gimnospermas y de la mayor parte de las
dicotiledneas, los tejido secundarios derivan del cambium vascular (el cual origina el
floema y xilema secundario) y del felgeno (que forma la peridermis).
Si todas las clulas del procambium se transforman en tejidos vasculares primarios, no se
formar cambium. Si en cambio, el procambium permanece en estado meristemtico una
vez completado el crecimiento primario se formar el cambium fascicular dentro de los
haces vasculares. En el caso de que el sistema vascular primario aparezca como una eustela,
este cambium se puede unir con el cambium interfascicular (entre haces) que se origina
del parnquima interfascicular. La actividad combinada de estos dos tipos de cambium,
producir un cilindro completo de tejido vascular, o bien, el cambium interfascicular
producir solamente parnquima (tanto hacia afuera como hacia adentro) y no tejidos
vasculares. En este caso la estructura secundaria no aparecer como un cilindro continuo,
sino como haces vasculares algo mas grandes que los de la etapa primaria.
Crecimiento secundario en monocotiledneas. En unas pocas monocotiledneas se

produce crecimiento secundario gracias a un cambium de tipo particular que se origina en
el parnquima por fuera de los haces vasculares, por ejemplo: Cordyline, Dracaena, Aloe.
A diferencia del cambium de las gimnospermas y dicotiledneas, las clulas derivadas de
este cambium se diferencian en haces vasculares y parnquima asociado hacia la parte
interna. Su ordenamiento es radial, a diferencia de los haces primarios que poseen una
disposicin irregular.
Crecimiento secundario anmalo. En algunas dicotiledneas se produce un crecimiento

secundario anmalo que puede resultar a partir de:
1) un cambium que tiene una posicin normal pero cuya actividad es irregular, formando
entonces tejidos vasculares que tienen una disposicin y proporcin de xilema y floema
distintas a las normales.
56


2) un cambium que tiene una posicin anormal, como en las monocotiledneas con
crecimiento secundario descrito arriba.
3) A partir de un cambium original que es reemplazado por otro cambium o capas de
cambium formadas secundariamente.
Durante el crecimiento secundario la epidermis es reemplazada por un tejido de proteccin

que se conoce con el nombre de peridermis. Este es producido por la actividad de un
meristema secundario conocido como felgeno o cambium subergeno, que se forma por
divisiones tangenciales de la epidermis, de la corteza o del parnquima floemtico. El
felgeno origina hacia afuera el feloma o corcho, cuyos protoplastos desaparecen en la
madurez. Hacia las partes interna el felgeno forma un tejido de clulas vivas, que se
conoce con el nombre de felodermis. La peridermis se puede encontrar interrumpida por
las llamadas lenticelas, formadas en general por masas de clulas dispuestas laxamente que
dejan numerosos espacios intercelulares y exteriormente aparecen como pequeas estras
lenticulares.
OBJETIVOS
Reconocer las diferentes clulas vegetales y los tejidos que componen el cuerpo de las
plantas en las diferentes etapas de su desarrollo.
Saber reconocer, a travs de observacin microscpica, los principales rganos vegetales y
a qu grupo pertenecen (si es gimnosperma o angiosperma, y dentro de este ltimo, si
monocotilednea o dicotilednea).
ACTIVIDADES
1. Tallo
a. Confeccione cortes transversales de peciolo de Alfalfa (Medicago sativa, Dicotilednea).
Reconozca, desde el lmite externo hacia el interior, los diferentes tejidos que se observan
(epidermis, parnquima, colnquima, esclernquima, xilema, floema). Destaque la
disposicin de los haces vasculares en el tallo. En la epidermis observe tricomas
filamentosos y glandulares.
b. Confeccione un corte transversal del tallo de Cyperus sp. (Monocotilednea). Identifique

los tejidos y dibjelos. Seale las diferencias entre el tallo de Cyperus y de Medicago sativa
en el estado de crecimiento primario.
c. Observe cortes transversales preparados de dicotiledneas: una muestra rotulada

"crecimiento primario tallo dicot" Pittosporum y otra de Queule (Gomortega keule).
Identifique los tejidos y clulas.
57


d. Observe cortes transversales preparados de tallo de Copihue (Lapageria rosea,
Monocotilednea). Identifique los tejidos presentes. Indique cules son las principales
diferencias entre el tallo de Copihue y de una Dicotilednea.
e. Observe cortes transversales preparados de tallos de 1-2 aos de pino (Coniferophyta) y

de Quillay (Quillaja saponaria, Dicotiledneae). Identifique el xilema y floema primario y
secundario. Observe las diferencias que tiene el xilema de ambos.
f. Observe cortes transversales preparados de tallo de Quillay y Tilia (Dicotyledneas) con

crecimiento secundario. Identifique los diferentes tejidos, incluyendo la peridermis y las
lenticelas.
g. Confeccione cortes transversales del tallo de Phytolacca (Dicotilednea). Observe el

crecimiento secundario anmalo.
2. Raz
a. Observe cortes longitudinales de la raz de cebolla (Monocotilednea). Identifique el
meristema apical, la caliptra, la epidermis, los pelos radicales, el tejido vascular y el tejido
fundamental. Identifique la zona de divisin, de diferenciacin y de elongacin.
b. Observe cortes transversales de la raz de Agapanthus (Monocotilednea). Identifique los

tejidos presentes. Indique cules son las principales diferencias entre la raz de Agapanthus
y la de una Dicotilednea.
3. Hoja
a. Observe y dibuje cortes transversales de acculas de pino (Pinus sp., Conipherofita).
Rotule haces vasculares (xilema y floema), tejido de transfusin, endodermis, parnquima
plegado (clornquima), canales resinferos, epidermis, hipodermis, estomas hundidos,
cutcula.
b. Observe y dibuje cortes transversales de hojas de Quillay (Quillaja saponaria). Rotule

cutcula, epidermis (abaxial y adaxial), estomas, mesfilo, parnquima en empalizada,
parnquima esponjoso, haz vascular central (xilema y floema), haces vasculares laterales,
colnquima.
c. En hoja de dicotiledneas, distinga diferencias entre una hoja de sol y una de sombra.
Puede distinguir diferencias entre hojas de ambientes secos y hmedos?
d. Observe y dibuje hoja de Palma chilena (Jubaea chilensis, Monocotilednea). Rotule los
diferentes tejidos destacando las clulas buliformes.
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PRCTICO 7
MORFOLOGA EXTERNA II: LA FLOR
INTRODUCCIN.
La flor es una estructura homloga a un tallo con crecimiento limitado y con entrenudos muy
cortos que alberga las hojas frtiles o esporfilos. Este tipo de organizacin de los esporfilos
est presente en varios grupos de Plantas Vasculares. De acuerdo a esta definicin, las flores
ms primitivas son las llamadas flores estrobiliformes, en las cuales an se puede ver el tallo o
eje.
En las Angiospermas la flor alcanza su mximo grado de variacin y desarrollo. En la mayora
de ellas el eje desaparece completamente, persistiendo slo en los grupos ms primitivos
donde la actividad del meristema apical es ms prolongada teniendo como consecuencia un
nmero de partes florales grande e indefinido. Adems, se disponen sobre un eje relativamente
alargado (recordando la organizacin de la flor estrobiliforme), sucedindose las piezas
florales (spalos, ptalos, estambres y carpelos) unas a otras en sentido espiralado. Este tipo de
flores, en las cuales la totalidad partes florales se disponen espiraladamente, se llaman
acclicas y, si slo o ciertas partes florales lo hacen, se denominan hemicclicas. Estas
caractersticas se presentan en algunas familias pertenecientes principalmente al Orden
Magnoliales. Sin embargo, lo ms frecuente en las Angiospermas es que el perodo de
crecimiento del meristema apical sea ms corto, por lo cual el nmero de partes florales es
menor y ms definido, ya no disponindose espiraladamente sino en verticilos. Estas flores
son llamadas cclicas y en la mayora de ellas se presenta una estricta alternancia de las partes
florales entre los verticilos sucesivos.
ESTRUCTURA DE LA FLOR.
Una flor tpica presenta cuatro verticilos florales que se suceden desde afuera hacia adentro:
cliz, corola, androceo y gineceo, constituidos por spalos, ptalos, estambres y carpelos
respectivamente. El nmero de miembros en cada verticilo puede variar, siendo los nmeros
pequeos ms frecuentes que los mayores. En las Dicotiledneas se presentan por lo regular
cinco, cuatro o dos miembros en cada verticilo y en las Monocotiledneas el nmero ms
frecuente es tres. As las flores se denominaran pentmeras, tetrmeras, dmeras y trmeras,
respectivamente. Los dos primeros verticilos nombrados constituyen el perianto, el cual
aparece por vez primera en las Angiospermas, y sus miembros pueden ser considerados como
esporfilos estriles o como originados por la agregacin de brcteas. Algunas veces los
miembros de los dos verticilos exteriores no estn diferenciados como cliz y corola, en este
caso no se habla de spalos y ptalos, sino de tpalos, y algunos autores denominan perigonio
al conjunto, generalmente presente en la Monocotiledneas.
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Los estambres y carpelos representan los esporfilos frtiles, micro y macrosporfilos
respectivamente. A pesar de la marcada diferencia que pueda presentarse entre los miembros
de estos verticilos y los nomfilos u hojas vegetativas, existen similitudes en cuanto a
posicin, arreglo y estructura interna, de all que a estambres (microsporfilos), carpelos
(macrosporfilos) y hojas vegetativas (nomfilos) se les considere como rganos homlogos
que han seguido lneas evolutivas paralelas.
Los estambres consisten de una porcin estril -el filamento- y de una parte frtil -la antera-,
situada en el extremo del filamento (Fig.4). En la antera se encuentran cuatro microsporangios
o sacos polnicos, que reunidos dos a dos forman las tecas las cuales se encuentran separadas
entre s por el conectivo que es una prolongacin del filamento. Los carpelos llevan en su
interior al o los vulos fijados mediante el funculo a una porcin de tejido carpelar llamado
placenta.
Todas las partes florales se disponen sobre una parte del eje algo ensanchada denominada
tlamo o receptculo. Algunas flores pueden poseer un pednculo, mientras que otras son
ssiles.
Figura 4. Esquema simplificado de partes florales
Variaciones en estructura de la flor.

Hay muchas clases de variaciones en la estructura de las flores en las Angiospermas. El
nmero de verticilos y de partes florales, y la posicin y el grado de fusin entre estas partes
son algunas de las caractersticas ms variables entre especies y sern analizadas a
continuacin:
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1. Nmero de verticilos. La flor tpica descrita anteriormente es llamada flor completa, ya que
posee todos sus verticilos; si falta alguno o varios verticilos la flor se denomina incompleta. Si
una flor posee androceo y gineceo, es decir los dos sexos, es llamada perfecta (o tambin
bisexual o hermafrodita), independientemente de si existe o no un perianto. Si falta alguno de
los dos sexos se dice que la flor es imperfecta o unisexual, lo cual determina la condicin
monoica o dioica de la planta. Las flores imperfectas pueden ser estaminadas cuando slo
poseen androceo, o pistiladas, cuando slo poseen gineceo. Ambos tipos pueden o no poseer
perianto. Obviamente, una flor imperfecta es tambin incompleta.
En una misma especie pueden coexistir flores perfectas e imperfectas: se dice entonces que la
planta es polgama (polgama-monoica) o polgama-dioica.
2. Disposicin de las Flores:

a) Simetra: segn el nmero de planos de simetra que presenta la flor, ella puede ser:
Actinomorfa (polisimtrica, regular o radiada), cuando existen ms de dos planos de
simetra.
Zigomorfa (monosimtrica o dorsiventral), la que posee un slo plano de simetra.
Irregular (asimtrica), la que no posee ningn plano de simetra.
b) Posicin del Ovario: Dependiendo de la manera como el perianto y el androceo se insertan
en el receptculo con respecto al gineceo, se distinguen dos tipos principales de flor:
Flor hipgina: Cuando el perianto y el androceo estn insertos alrededor del gineceo o a
niveles ms bajos y no unidos a l. En este caso se dice que el ovario es spero. Si los
estambres se insertan sobre los ptalos, pero stos estn insertos por debajo del gineceo y
libres de l, la flor sigue siendo hipgina y el ovario spero.
Flor epgina: Es aquella en la cual el perianto y el androceo se sitan por encima del gineceo;
en este caso el ovario es nfero. Este tipo de flor puede suponerse derivado de una flor
pergina (cliz situado a media altura) cuyo hipantio se fusiona al gineceo y que en la
mayora de los casos ya no es ms evidente.
3. Fusin de Partes Florales:

En general, existe una tendencia ontognetica hacia la fusin entre las partes florales que estn
ntimamente prximas. A ella se deben las soldaduras que con tanta frecuencia se presentan en
flores en donde las partes florales se desarrollan en verticilos muy prximos. Las flores que
tienen sus piezas dispuestas espiraladamente presentan menos soldaduras.
La fusin puede ocurrir entre miembros del mismo verticilo o entre miembros de verticilos
diferentes. La siguiente tabla muestra la terminologa ms frecuentemente usada para denotar
estas relaciones.
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Cliz dialispalo gamospalo (sinspalo)
Corola dialiptala gamoptala (simptalo)
estambres estambres unidos ya sea por los filamentos o por las

Androceo
libres anteras
Gineceo apocrpico sincrpico
Los prefijos diali- y apo- significan que las partes estn libres, mientras que gamo- y sin- (o
sim) significan soldadura de partes.
En el caso en que la fusin ocurra entre miembros de verticilos diferentes existen varios
trminos; uno de los ms frecuentes es el de estambres epiptalos, que se refiere a la fusin de
estambres con los ptalos. En el caso del hipantio, ya nombrado en relacin con la posicin
del ovario, puede ocurrir que ste se forme por la fusin de las bases de los spalos, ptalos y
estambres, o que tenga origen axial. En el ovario nfero el hipantio est soldado a la pared del
gineceo. Cuando estn fusionados miembros de verticilos diferentes, se dice que estn
adnados.
Las flores que tienen sus piezas dispuestas espiraladamente presentan menos soldaduras.
4. Posicin de las flores
Las flores pueden ser solitarias (terminales o axilares), pueden estar agrupadas en sistemas
ramificados llamados inflorescencias. En stas, cada flor est sostenida por un pedicelo o bien
es ssil, y se forma en la axila de una brctea tectriz. Las inflorescencias pueden ser racemosas
(indeterminadas) o cimosas (determinadas). Unas y otras pueden ser a su vez simples o
compuestas segn que el eje primario produzca pedicelos con una sola flor, o que estos
pedicelos se ramifiquen de nuevo.
Inflorescencia racemosa
Racimo Posee desarrollo desde la base hasta el pice. Las flores
62


tienen pedicelos.
Pancula Racimo de racimos, o racimo compuesto.

Espiga Racimo con flores ssiles.
Espdice Espiga con eje principal engrosado
Amento Espiga con eje central laxo.
Umbela Todos los ejes de la inflorescencia nacen del mismo punto
y con pedicelos generalmente de la misma longitud.
Corimbo Los ejes nacen de distinto punto y las flores alcanzan el

mismo nivel.
Captulo o cabezuela Inflorescencia de eje muy corto y ensanchado formando un

receptculo con flores ssiles de uno o dos tipos.
Glomrulo Consta de un pednculo floral muy corto y esfrico sobre el

cual se insertan las flores.
Inflorescencia cimosa
Cima unpara escorpodea Las ramitas nacen siempre del mismo lado de la rama
madre, resultando una inflorescencia que aparece como
enroscada.
Cima bpara Por debajo del eje principal, el cual termina en una flor, se
desarrollan dos ramitas laterales tambin terminadas en
flor.
63


Cima unpara Cima bpara
Dos de las familias ms importantes en trminos econmicos (Asteraceae y Poaceae)

presentan inflorescencias donde las flores que las componen son diversas y/o tienen
modificaciones que las diferencian de una flor tpica.
En la familia Asteraceae, lo que comnmente es llamado flor, es realmente una

inflorescencia en captulo que contiene un gran nmero de flores que pueden ser de uno o
de dos tipos: flores radiales (liguladas) y/o flores del disco (tubulares). Cada flor tendr, por
tanto, los verticilos florales nombrados anteriormente. El cliz, sin embargo, de existir suele
encontrarse modificado y se denomina papus o vilano.
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Las flores de la familia Poaceae son muy poco vistosas, son reducidas y generalmente
verdes. Dado que en ellas prcticamente toda la parte accesoria (no frtil) de la flor se
encuentra modificada y tienen una organizacin particular, existe una nomenclatura
especial para describirlas.
Espiguilla Antecio
65


POLINIZACIN
Polinizacin es el proceso en el cual el joven microgametfito, contenido al interior del grano
de polen, se traslada al vulo (Gimnospermas) o al estigma (Angiospermas) previo al proceso
de fertilizacin. La permanencia y el inicio de la germinacin del gametfito masculino dentro
del grano de polen, y su traslado directamente al vulo (Gimnospermas) o megasporofilo (s)
(Angiospermas) seala un desarrollo de alta importancia en la evolucin de las plantas
superiores. Debido a que el viaje del gameto masculino hacia el femenino no requiere agua,
las espermatfitas son capaces de sobrevivir bajo condiciones ambientales mucho ms secas
que las traquefitas, las cuales tienen espermatozoides mviles. Es la naturaleza resistente de
la microspora, lo que permite la traslocacin del gametfito masculino y desde luego de los
gametos masculinos a travs de grandes distancias, permitiendo as un mayor grado de
recombinacin gentica, y propiciando condiciones ideales para una alta tasa de evolucin.
Siendo el grano de polen una espora inmvil, el proceso de polinizacin es totalmente
dependiente de agentes externos. Las Gimnospermas son en su mayora polinizadas por un
agente abitico de poca especificidad: el viento (anemofilia). En contraste, las Angiospermas
han utilizado diversos grupos de animales, es decir, agentes biticos para la polinizacin.
Tales agentes son abejas (melitofilia), mariposas diurnas (psicofilia) y nocturnas
(phalaenofilia), aves (ornitofilia), murcilagos (ciropterofilia), etc.
El proceso de polinizacin bitica puede ser considerado como una relacin mutualista y de
interdependencia entre la planta y su agente de polinizacin. En esta relacin la planta atrae el
agente de polinizacin por medio de adaptaciones especiales, ofrecindole una recompensa
para que se lleve a cabo la polinizacin. Adems de los mecanismos de atraccin y la
recompensa ofrecida, las flores de las Angiospermas presentan una serie de coadaptaciones
subsidiarias que estn directamente relacionadas con el proceso de polinizacin: el largo del
tubo de la corola, el tipo de simetra de la flor, la posicin relativa de las anteras y los
estigmas, el modo de dehiscencia de las anteras y la hora del da en que se abren las flores, son
todas perfectamente coordinadas con el comportamiento del polinizador de tal modo que la
planta tenga una alta seguridad de que siempre llegar el mismo agente de polinizacin. Por
ejemplo, las flores polinizadas por picaflores normalmente son zigomorfas, gamoptalas con
el tubo de la corola de un largo correpondiente al pico del colibr y sin perfume, mientras que
las polinizadas por murcilagos son actinomorfas de simetra radial, con tubos largos y de un
olor desagradable. Cada modo de polinizacin bitica est asociado con un sndrome de
caractersticas florales distintas. Tales sndromes, adems han sido producidos en numerosas
ocasiones en la historia de las Angiospermas a travs de evolucin paralela con respecto a un
agente de polinizacin dado. As en las flores de las Angiospermas se pueden encontrar las
mismas combinaciones de colores, los mismos perfumes, etc., repetidos en diferentes familias,
que a su vez estn poco relacionados filogenticamente.
Las Gimnospermas, como se ha dicho antes, se polinizan en su mayora por el viento. Este
mecanismo de polinizacin es menos eficaz desde el punto de vista energtico y funciona bien
en ecosistemas de baja diversidad de especies. Siendo el viento un agente no-especfico, un
gran porcentaje de los granos de polen llevados por el viento se pierden. Por otra parte, a
66


medida que aumenta el nmero de especies de un ecosistema que son polinizadas por el
viento, el porcentaje de granos de polen que llega al vulo de la misma especie disminuye. Lo
anterior se debe a que el polen suspendido en el aire est compuesto por granos de muchas
especies distintas, dando la posibilidad entonces, que plantas de una especie dada no recibirn
polen de su especie. Ambos problemas mencionados, se resolvieron con la innovacin de la
polinizacin bitica. Como un agente bitico siempre buscar otra planta de la misma especie
por la recompensa que le ofrece, la cantidad de polen que se pierde en el aire o en los estigmas
de otras especies, ser menor en comparacin a la polinizacin por viento. Por otra parte, la
especificidad del agente bitico permite que muchas especies puedan coexistir en el mismo
ecosistema, siendo al mismo tiempo polinizadas adecuadamente.
El grado de especializacin y de interdependencia entre plantas y sus polinizadores ha llegado
a ser progresivamente mayor durante el transcurso de la evolucin de las Angiospermas. Las
Angiospermas primitivas fueron polinizadas por escarabajos. Estos insectos son poco capaces
de distinguir colores y olores distintos y adems visitan varias especies para su alimentacin,
siendo as agentes de polinizacin muy inespecficos. Por otro lado, las Angiospermas ms
avanzadas, han desarrollado coadaptaciones con abejas, mariposas, murcilagos y aves cuyos
sistemas sensoriales estn altamente desarrollados y que son capaces de reconocer y recordar
las flores de una especie determinada. A travs del tiempo, algunos de estos agentes (ej.
abejas, aves, colibres) han llegado a ser completamente dependientes de las flores de las
Angiospermas para su nutricin, y por lo tanto su existencia est determinada y controlada por
las Angiospermas mismas.
Como dato curioso es interesante hacer notar, que ninguno de los grupos de animales que
actan como agentes de polinizacin de las Angiospermas existieron en la poca en la cual se
desarrollaron las Gimnospermas. Insectos como las abejas y mariposas aparecieron durante las
fases iniciales de la evolucin de las Angiospermas mientras que los colibres y murcilagos
han tenido existencia solamente durante los ltimos 65 millones de aos. Por lo tanto, el gran
xito de las Angiospermas en cuanto a la perfeccin de sus mecanismos de polinizacin y al
nmero de especies existentes, se pueden considerar como el resultado de un accidente
histrico.
La polinizacin es indispensable para que ocurra la fecundacin, por lo tanto es una etapa
necesaria para la existencia de la planta, puesto que al faltar este evento se impide la
produccin de semillas y desde luego el desarrollo de nuevas plantas. Por eso el conjunto de
organismos polinizadores del ecosistema es un recurso de alta importancia.
Como recompensa las Angiospermas ofrecen alimentos, atractantes alucinognicos y
recompensa sexual (pseudocopulacin). Los alimentos ofrecidos pueden ser:
nctar, el cual es una fuente rica de azcares tales como glucosa, sacarosa, galactosa y
fructosa. Este nctar a veces contiene tambin aminocidos.
el polen mismo que contiene un alto porcentaje de protena.
estructuras especiales de las flores de naturaleza proteica.
67


La recompensa alucinognica se debe a la adiccin del agente de polinizacin (normalmente
un insecto) a compuestos secundarios y secretados por la flor, los cuales funcionan como
alucingenos. La pseudocopulacin se basa en flores, que a travs de su morfologa externa y
perfumes, imitan a la hembra del polinizador. El macho de la especie, siendo engaado llega a
la flor y procede a copular con la misma, al mismo tiempo que recoge el polen de la flor en su
cuerpo.
La llegada del agente de polinizacin a la flor est asegurada en las Angiospermas. Los grupos
de animales que actan en la polinizacin de las Angiospermas se caracterizan por tener
distintas sensibilidades a los colores del espectro. As la abejas y avispas son capaces de
percibir los colores del espectro visible que caen entre violeta (morado) y amarillo. Adems,
este grupo de polinizadores pueden percibir la radiacin ultravioleta, la cual es imperceptible
para nosotros y otros vertebrados. Las aves por otra parte, son muy sensibles al color rojo.
Estas diferencias de sensibilidad visual se han incorporado por medio de seleccin natural en
el desarrollo de los distintos colores que se observan en las Angiospermas. As las plantas
cuyos agentes de polinizacin son colibres en su mayora presentan flores de color rojo,
mientras las que se polinizan por abejas presentan flores de color morado, azul, amarillo y
blanco que reflejan ultravioleta. Es interesante tomar nota que los pigmentos responsables de
los distintos colores de las flores (ej. carotenos, flavonoides, antocianinas), se encuentran en
pequeas concentraciones en las clulas vivas de todos los grupos del sub-reino Embryophyta
y de varias de las divisiones del Thallophyta, donde, sin embargo, los colores asociados con
ellos estn normalmente ocultos por la presencia de mucha clorofila. Las concentraciones de
estos pigmentos han ido aumentando en varias partes de la flor, mientras la concentracin de
clorofila ha disminuido o desaparecido.
El recurso de la polinizacin utilizado para el beneficio de todas las especies constituye hoy
da el tema central del campo de ecologa de polinizacin. Como ejemplo, se puede considerar
la polinizacin al nivel del ecosistema de las plantas del bosque caducifolio tropical. Los
agentes polinizadores ms abundantes en este ambiente clido y estacional son pequeas
abejas. Debido a su ciclo de vida estos insectos en su mayora emergen de la colmena durante
la poca. Estas condiciones han conducido a la siguiente estrategia de polinizacin en el
bosque caducifolio.
Las especies polinizadas por pequeas abejas florecen durante la poca seca.
Cada especie tiene un perodo de floracin muy corto de tal modo que hay pocas especies
en flor en un momento dado.
Las flores son muy pequeas son producidas en grandes cantidades y atraen a muchas
especies de abejas distintas. En el bosque caducifolio una especie melitoflica utiliza varias
especies de abejas para su polinizacin.
Sin embargo, como la floracin de las especies es estratificada (es decir hay pocas especies en
flor en un momento dado) el movimiento de polen siempre sucede entre plantas de la misma
especie. Por otra parte, la estrategia de polinizacin empleada por plantas de bosque nublado
tropical es muy distinta. Los agentes de polinizacin abundan y hay floracin de especies
68


durante todo el ao. En este ecosistema muchas especies de plantas estn fuertemente ligadas
a un solo agente de polinizacin y presentan estrategias no oportunistas. As, muchas plantas
del bosque nublado que se polinizan por colibres presentan nctar. Siendo completamente
dependientes de flores por su energa, el colibr siempre buscar otra planta de la misma
especie, efectundose as la polinizacin cruzada.
69


COADAPTACIONES Y COEVOLUCION ENTRE PLANTAS Y ANIMALES PARA
LA POLINIZACION
Atraccin Visual Olfatoria Polen Nctar Adaptaciones

adicionales
Flores Poco Olores muy Gran Grandes, poca

llamativas desagradables cantidad. profundidad,
Presencia de normalmente de
cuerpos simetra radial.
cerosos Antesis diurna.
Ptalos y otros
rganos
frecuentemente
cubiertos por
sustancias cerosas.
Cantarofilia
Escarabajos Poco sensibles Muy sensibles Utilizan

a colores a olores flores como
distintos. semejantes a fuente de
ellos mismos. protenas
Flores Colores Altamente Polen rico Rico en Frecuentemente

amarillo, azul, perfumadas en protenas glucosa y reflejan UV,
morado, sacarosa pequeas,
blanco; simtricas, de poca
frecuentemente profundidad,
en nmero de ptalos
combinaciones constante, antesis
contrastantes diurna, nctar
escondido en
la base de la flor.
Abejas Muy sensibles Muy sensibles Utilizan Utilizan

a amarillo y a perfumes y polen como nctar como
azul. Capaces capaces de una fuente una fuente
de reconocer y distinguir de protenas de energa
recordar entre
Melitofilia
colores y perfumes
nmeros de muy
ptalos semejantes
70


COADAPTACIONES Y COEVOLUCION ENTRE PLANTAS Y ANIMALES PARA
LA POLINIZACION (continuacin)
Atraccin Visual Olfatoria Polen Nctar Adaptaciones

adicionales
Flores De colores Muy perfumadas Rico en Flores pequeas,
azul, amarillo glucosa, con el tubo largo
morado, sacarosa, y delgado,
anaranjado fructosa y en antesis diurna,
varios nctar escondido
aminocidos
Psicofilia
Mariposas Muy sensibles Muy sensibles a Fuente de

a los colores los aromas energa y de
mencionados aminocidos
Flores Colores Muy Flores con tubos
brillantes (rojo, abundante y largos,
blanco). rico en asimtricos, sin
glucosa, olores, antesis
fructosa, etc. diurna.
Ornitofilia
Aves Altamente Dependiente

sensibles al de flores para
rojo energa
Flores Olores Muy Nctar muy Flores grandes,
desagradables abundante abundante muy abiertas,
como frutas , rico en rico en frecuentemente
descompuestas protenas azcares colgantes, de
colores poco
llamativos,
antesis y
secrecin de
nctar nocturno.
Murcilagos Utilizan Utilizan
Ciropterofilia
Altamente
sensibles a olores polen nctar como
fructferos como una una fuente de
fuente de energa
energa
71


Otros tipos de polinizacin de las Espermatfitas: Viento (Anemofilia), Agua (Hidrofilia),
Mariposas nocturnas (Sphingofilia), Moscas (Miofilia).
72

Curso Botnica General 2012

5. OBSERVACIONES
1. Examine material floral de las especies de Angiospermas entregadas por los ayudantes.
Para cada especie:
i) Dibuje hbito de la flor, indicando su tamao, color de los ptalos y de los otros rganos.
ii) Cuidadosamente disecte la flor, contando el nmero de piezas florales en cada verticilo.
Averige si las piezas florales de cada verticilo estn unidos (conacin) o separados y si
hay unin (parcial o completa) entre piezas de diferentes verticilos (adnacin). Determine
el tipo de placentacin y el nmero de lculos presentes en el ovario. Examine el nmero
de estigmas presentes y el nmero de suturas del ovario para determinar el nmero de
carpelos presente en el gineceo. Llene una tabla basada en la Pauta No. 1 para cada
especie.
iii) Determine el sndrome de polinizacin de cada especie. Justifique sus respuestas.
6. BIBLIOGRAFA
Bold, K. C. Morphology of Plants. Herper & Row, Int. Ed., 2nd. Ed. Tokyc. 1967.
Lawremce, G.H. Taxonomy of Vascular Plants. Mac. Millan Co., New York. 1963.
Porter, C.L. Taxonomy of flowering plants. W.H. Preman and Company.
Roth, I. Organografa Comparada de las Plantas Superiores. Universidad Central de
Venezuela, Ediciones de la Biblioteca, Caracas, 1968.
Stasburger, E. et al. Tratado de Botnica, Manuel Marin, & Cia., Ed, Barcelona, 1960.
Raven,. P.H & H. Curtis, Biologa Vegetal
Cronquist, A. Botnica General, Captulo 10.
Heinrich, B. & P. H. Raven. 1972. Energetics and pollination Ecology, Science, 176:
597-602.
Baker, H. G. & P. Hurd. 1968. Intrafloral ecology, Ann. Rev. Entomol. 13: 385 - 414.
Faegri, K. & L. Van de Pijl. 1966. The Principles of Pollination Ecology, Pergamon Press.
London.
73


PRACTICO 8: FRUTOS Y SEMILLAS
INTRODUCCION
Un fruto puede definirse como un ovario maduro y las semillas contenidos en su

interior. Toda otra estructura floral o vegetativa que permanece unida al fruto y que madura
con l puede considerarse tambin parte del fruto. Las semillas provienen de los vulos
contenidos en el ovario que han sido fecundados. En trminos ecolgicos el fruto puede
considerarse como el "vehculo" de dispersin de las semillas.
En general los procesos de polinizacin y fecundacin ocurren previo al desarrollo del

fruto, aunque tambin puede formarse un fruto completo sin fecundacin. Este fenmeno es
conocido como partenocarpia, los frutos resultantes de este proceso no contienen semillas.
La pared de un ovario maduro es el pericarpo, que puede ser seco o carnoso, fibroso o
ptreo. En el pericarpo se pueden distinguir tres capas: la externa o epicarpo, la media o
mesocarpo y la interna o endocarpo. Estos trminos slo son usados con fines descriptivos y
no tienen relacin con el origen ontognico de las capas. La pared del fruto puede ser
dehiscente, abrindose por suturas o poros; o indehiscente, mantenindose cerrado al llegar la
madurez. En estos ltimos frutos, las semillas son liberadas por descomposicin o
putrefaccin de la pared. Generalmente los frutos que contienen muchas semillas tienen pared
indehiscente, al contrario de aquellos con una sola semilla cuya pared es en muchos casos
dehiscente. Un ejemplo conocido de fruto seco dehiscente son las legumbres (porotos), el fruto
de las leguminosas.
Al clasificar los frutos se pueden distinguir tres tipos principales:
Los frutos simples, formados por un slo ovario (simple o compuesto).

Los frutos agregados o compuestos formados a partir de una sola flor, pero con carpelos
separados y no soldados, cada uno de los cuales forma un fruto, aunque el conjunto forma
74


una unidad. Ejemplos de frutos agregados son la mora (Rubus), la fresa (Fragaria) y la
Magnolia.
El tercer tipo de frutos son los llamados mltiples o infrutescencias, en los que intervienen
varias flores como en la pia (Anana), o el higo.
De acuerdo al tipo de dispersin al que estn adaptados los diversos tipos de frutos o
semillas de las Angiospermas, pueden presentar caractersticas morfolgicas que facilitan
dicho proceso. Por ejemplo, en aquellos frutos dispersados por el viento (anemocora)
comnmente pueden encontrarse alas, formadas a partir de brcteas persistentes de partes del
perianto. En otros casos la totalidad del pericarpo puede formar una ala. Otros frutos
dispersados por el viento poseen filamentos plumosos desarrollados a partir del papo o vilano
en algunas compuestas, a partir del perianto (como en las Ciperceas), o a partir de los
pedcelos de las espiguitas de ciertas gramneas. En otras ocasiones el pericarpo o la cubierta
de la semilla pueden estar cubiertos de pelos lanosos, como ocurre en los sauces y lamos
(Salicceas) o el algodn (Gossypium). Muchas veces la totalidad de la planta, o la parte que
produce los frutos, se desprende y es arrastrada por el viento a travs del campo abierto. Este
tipo de dispersin se encuentra en especies herbceas, normalmente anuales.
Otros frutos son dispersados por el agua (hidrocora) a travs de la accin de la lluvia.
Gran nmero de semillas son arrastradas y desparramadas por las llanuras a los pies de las
montaas. Como se trata de un mecanismo fortuito, las semillas de algunas plantas acuticas
dispersadas por las corrientes, estn adaptadas a flotar gracias al aire retenido en el interior del
disemnulo. Las corrientes marinas tambin pueden dispersar frutos a grandes distancias, estas
semillas o frutos deben ser capaces de flotar largos perodos como por ejemplo los cocos de
palma de las orillas de las playas.
El medio ms interesante de dispersin lo realizan los animales (zoocora). Los frutos

pueden ser transportados internamente al ser digeridos y luego excretados sin ser daados o
externamente a travs de estructuras que los fijan al pelaje o plumaje de los agentes
dispersantes. Los primeros son comnmente frutos carnosos o semillas pequeas ingeridas por
herbvoros junto al follaje o pasto que comen. Los segundos desarrollan generalmente pas,
75


ganchitos, espinas, pelos o glndulas pegajosas. Estos sistemas de dispersin por animales
estn mejor desarrollados en las regiones tropicales y los principales agentes dispersantes son
aves (ornitocora) o mamferos (mamalocora). Las hormigas tambin pueden ser activas
dispersantes (mirmecora), las semillas o frutos que dispersan poseen cuerpos oleferos
especiales de morfologa y origen diversos. Estos cuerpos se denominan elaiosomas.
Las semillas o frutos pueden tambin ser dispersados mecnicamente (autocora). En

algunas plantas, el fruto explota arrojando las semillas a una distancia considerable. Se trata de
un mecanismo higroscpico, en que las tres capas del pericarpo pueden contraerse en un grado
variable al secarse, de modo que se establece entre ellas cierta tensin. Cuando la tensin
sobrepasa la cohesin de las paredes celulares, las paredes se separan bruscamente. En las
legumbres, algunas veces las valvas del fruto se disparan arrollndose en espiral y lanzando las
semillas.
Una vez dispersado el fruto, las semillas deben encontrar las condiciones de luz,
humedad y sustrato adecuados para que el embrin se desarrolle. La semilla consta
esencialmente del embrin latente con sus cotiledones, una cantidad variable de endosperma,
y la cubierta seminal o testa. La cubierta seminal es generalmente seca, ciertas especies de la
familia de las Leguminosas se caracterizan por presentar cubiertas muy secas y duras.
OBSERVACIONES
2. Identifique el tipo de fruto suministrado

3. Deduzca a partir de las observaciones, de qu tipo de flor proviene el fruto.
4. Segn la posicin de las semillas determine el tipo de placentacin del ovario del que
proviene el fruto.
5. Analice las semillas y determine si tienen uno o dos cotiledones y si tiene o no
endosperma.
76


BIBLIOGRAFA
Bold, K. C. Morphology of Plants. Herper & Row, Int. Ed., 2nd. Ed. Tokyc. 1967.
Lawremce, G.H. Taxonomy of Vascular Plants. Mac. Millan Co., New York. 1963.
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Roth, I. Organografa Comparada de las Plantas Superiores. Universidad Central de
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Raven,. P.H & H. Curtis, Biologa Vegetal
Cronquist, A. Botnica General, Capitulo 10.
Heinrich, B. & P. H. Raven. 1972. Energetics and pollination Ecology, Science, 176:
597-602.
Baker, H. G. & P. Hurd. 1968. Intrafloral ecology, Ann. Rev. Entomol. 13: 385 - 414.
Faegri, K. & L. Van de Pijl. 1966. The Principles of Pollination Ecology, Pergamon Press.
London.
77


ORIGEN DEL FRUTO
En las plantas con flor, el fruto es el conjunto del ovario maduro y todas las dems piezas
florales. En sentido botnico, se llama fruto slo al ovario maduro. En trminos
coloquiales, la palabra suele usarse slo para describir los frutos suculentos y comestibles
de las plantas leosas, los de matas y arbustos, como el tomate o el meln, y algunos otros
ms pequeos, como la fresa o la frutilla. En condiciones naturales, el fruto suele formarse
una vez que ha tenido lugar la fecundacin del vulo, pero en muchas plantas, casi siempre
variedades cultivadas, como los ctricos sin semilla, la uva, el banano y el pepino, el fruto
madura sin necesidad de fecundacin; este fenmeno se llama partenocarpia. En cualquier
caso, la maduracin del ovario provoca el marchitamiento de los estigmas y las anteras y el
agrandamiento del propio ovario (o de los ovarios, si la flor tiene ms de uno). Los vulos
presentes en el interior de los ovarios fecundados se desarrollan y forman las semillas. En
las variedades partenocrpicas stas no se desarrollan, y los vulos mantienen el tamao
original. La principal funcin del fruto es proteger las semillas durante su desarrollo; en
muchas plantas tambin favorecen su dispersin.
78


ESTRUCTURA DEL FRUTO
Al madurar, las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio, constituido por
tres capas:
La ms externa o epicarpio suele ser una simple pelcula epidrmica lisa como el caso de la
uva; con pelo como en el durazno, o recubierto de cera, como en la ciruela. Proviene de la
capa externa del ovario, originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar.
El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable, pero

dentro de un mismo tipo de fruto, una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas. En
los frutos carnosos, la pulpa suele corresponder al mesocarpio, como ocurre en el durazno y
la uva o seco y esponjoso como la naranja. El mesocarpio proviene de la capa media del
ovario, originada por el mesfilo de la hoja carpelar, el en caso del endocarpio proviene de
la capa interna del ovario, originada por la epidermis superior de la hoja carpelar. La
semilla o las semillas, dispuestas dentro del pericarpio, constituyen en ciertos casos la
totalidad de la porcin comestible del fruto. As, en el coco, la cscara dura exterior es el
pericarpio, y la parte comestible interior, es la semilla.
Esquemas de la estructura del fruto mostrando las tres capas que componen el epicarpio:
Ciruela Aceituna Limn
79


PLACENTACION
Se llama placentacin a la disposicin de los vulos dentro el ovario (ste, luego, dar el
fruto por lo que tambin podemos deducir el tipo de placentacin observando la disposicin
de las semillas dentro del mismo)
Tipos de placentacin:
Marginal: cuando los vulos se disponen en los mrgenes del

carpelo.
Parietal: los vulos se fijan en la pared del ovario.
Central: los vulos se hallan insertados en la columna central , se

supone que surge de una placentacin axilar que perdi las paredes
tangenciales carpelares .
Axilar: cuando los carpelos se unen en un ovario plurilocular y los

vulos se hallan en los ngulos e unin.
Basal: los vulos se ubican en el fondo de la cavidad ovrica.
Apical: los vulos se ubican en el apndice de la cavidad ovrica
80


CLAVE PARA EL RECONOCIMIENTO DE ALGUNOS TIPOS DE FRUTOS
I. Fruto proveniente de una sola flor
1. derivado slo de las paredes del ovario
A. carnoso en la madurez
a. con endocarpo esclerificado

___________________________________________________Drupa
Fruto carnoso que tiene el exocarpo delgado, el mesocarpo carnoso y el
endocarpo esclerificado. Contiene una sola semilla.
b. con ms de una semilla dispersa en el endocarpo_________________

_________________Baya
Fruto carnoso con exocarpo delgado, meso y endocarpo jugosos donde
se ubican una o varias semillas.
b.i. con endocarpo glandular y

jugosos_________________________________________Hesperidio
Fruto carnoso de epicarpo delgado y glanduloso, mesocarpo
esponjoso y endocarpo tabicado y con tricomas glandulares jugosos.
b.ii. con placentas muy desarrolladas tocando la pared carpelar

_____________________Pepnido
Fruto carnoso de placentas tan desarrolladas que cubre todo el espacio locular.
Exocarpo resistente, mesocarpo carnoso, endocarpo delgado
B. seco en la madurez
a. dehiscente
i. de un ovario monocarpelar
slo se abre por la sutura ventral__________________________________________Folculo

Fruto seco polispermo que se abre longitudinalmente en la madurez,
slo por la sutura ventral.
81


= se abre por la sutura ventral y la dorsal __________________________________Legumbre
Fruto seco polispermo que se abre longitudinalmente en la madurez,
tanto por la sutura ventral como por la dorsal.
ii. de un ovario de dos o ms carpelos
semillas adheridas a un replo
el largo es al menos dos veces el ancho _________________________________________Silicua

Fruto seco donde las semillas estn adheridas a un replo, tabique que
divide el fruto en dos lculos, y que se abre por las suturas ventrales.
: el largo menor a dos veces el ancho____________________________________________Silcula

Fruto seco donde las semillas estn adheridas a un replo, tabique que
divide el fruto en dos lculos, y que se abre por las suturas ventrales.
= variadas formas posibles de apertura y con varias semillas _________________________Cpsula

Fruto seco proviniente de un ovario de dos o ms carpelos y que suele
producir ms de una semilla en cada uno. Puede abrirse de las ms
diversas formas, incluso explotar para liberar las semillas.
b. indehiscente
i. con ms de una semilla______________________ ______________________________Lomento

Tipo de legumbre indehiscente donde el pericarpo se estrangula entre
cada semilla.
ii. con slo una semilla
pericarpo adherido a la
semilla_______________________________________________Cariopsis
Fruto seco uniseminado donde el integumento se ha fusionado con las
peredes del ovario formando un complejo pericarpo-testa
82


= semilla suelta al interior del fruto con modificaciones para dispersin anemcora
pericarpo expandido formando un ala

________________________________________________Samara
Tipo de aquenio alado. En ocasiones, cada carpelo forma un fruto
individual formando di- o trismaras.
restos del cliz forman un vilano

____________________________________________________Cipsela
Tipo de aquenio que pose un apndice plumoso en su pice y que le
facilita la anemocora.
: sin modificaciones para la dispersin
pericarpo papiraceo o coriceo____________________________________________________

Aquenio
Fruto seco uniseminado donde la semilla es separable del pericarpo.
pericarpo leoso o duro

_______________________________________________________Nuez/Ncula
Fruto seco con una o ms semillas grandes dentro de receptculo que,
a medida que se va secando, expone la(s) semilla(s) hasta soltarla(s).
2. derivado del ovario y del tlamo de la flor
A. proviniente de una flor epigina
a. tlamo engrosado en la madurez. El fruto verdadero corresponde a un pentafolculo
de consistencia coricea o
apergaminada_________________________________________________ Pomo
Fruto falso derivado del gran engrosamiento del tlamo de la flor y
donde el fruto verdadero es un pentafolculo.
b. tlamo cncavo y carnoso que encierra a varios aquenios___________

__________________Cinodorrn
83


B. proveniente de una flor pluricarpelar apocrpica de tlamo convexo en la madurez

______________Eterio
Fruto falso donde la porcin carnosa comestible corresponde al tlamo
floral que crece y cada ovario del gineceo se modifica en un aquenio.
II. Fruto que proviene de una inflorescencia (Infructecencia)
1. Inflorescencia es interna sobre un receptculo convexo_________________

__________________Scono
Infructecencia carnosa con las flores unisexuales, que originan
aquenios, envueltas por un receptculo acopado con un poro apical.
2. Inflorescencia notoria. La infructecencia se compone de frutos carnosos y otras partes de
la flor como brcteas y eje floral.

_______________________________________________________Sorosis
Infructecencia en la que las flores originaron bayas (o drupas) y la inflorescencia como conjunto (incluyendo a veces
otras partes florales como brcteas o el eje floral) se desarrolla en una estructura que parece un solo fruto
84

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c) Pseudoparnquima (Filamento multiaxial).

Clorofila Pigmento Material Pared Flagelos

Cyanophyta a c-ficoeritrina arginina pepto- ausentes

Rhodophyta ayd r-ficocianina almidn celulosa y ausente

Chlorophyta ayb siphonoxantina almidn celulosa presente

Euglenophyta ayb -, - y - paralmidn pelcula de presente

Bacillariophyta a y c -caroteno crisolaminarina slice presente

Phaeophyta ayc -caroteno laminarina ac. algnico presente

Dinophyta ayc -caroteno almidn celulosa presente

Tabla 1. Diferenciacin de los grupos de algas de acuerdo a sus componentes celulares

PRCTICO 2. BRIFITAS. ADAPTACIONES A LA VIDA TERRESTRE

INTRODUCCION A LAS PTERIDOFITAS

SISTEMAS REPRODUCTIVOS EN PTERIDOFITAS

Morfologa general y anatoma:

Caractersticas de algunos gneros de helechos chilenos

Taxa Tipo de Fronda Soro (forma y Caractersticas Distribucin

Las Gimnospermas, fueron el grupo dominante durante la Era Mesozoica y actualmente

Ginkgophyta: la Divisin ms reducida dentro de las Gimnospermas y representada hoy

Gnetophyta: comprenden 3 gneros de plantas (con ms o menos 70 especies), con

Pinophyta (Coniferophyta): es el grupo de Gimnospermas ms representado actualmente,

Progimnospermas tipo Archaeopteris (370-340 Ma). En un principio se conocieron

Evidencias recientes sugieren que las Gimnospermas se originaron a partir de las

Pteridospermophyta (helechos con semillas): probablemente evolucionaron de manera

CICLO DE VIDA DE LAS GIMNOSPERMAS.

Con pocas excepciones el megagametofito produce varios arquegonios. A consecuencia de

Es probable que el desarrollo del embrin previo a la dispersin de la semilla haya

1. La polinizacin o traslado del grano de polen (microgametofito) hasta el vulo

II. Divisin Ginkgophyta.

III. Divisin Gnetophyta.

IV. Divisin Cycadophyta.

PRCTICO 5. MORFOLOGA FOLIAR Y FILOTAXIA EN CONFERAS

Para facilitar el reconocimiento de las diferentes Conferas nativas de nuestro pas,

Palmaticompuestas: hoja con

bipinnada (compuesta doblemente pinnada): tripinnada: hoja compuesta con foliolulos

Ssil: hoja sin peciolo. La lmina

Segn posicin de la unin del peciolo con la lmina

marginal: la insercin del peltado central: el peciolo peltado ecntrico: el

obovado: la parte ms ovado: la parte ms

elptica: la parte ms oblonga: la parte ms

Segn los lbulos

no-lobulada bilobulada palmatilobulada pinnatilobulada

Segn la simetra de la lmina

simtrica: lmina con asimtrica: lmina de base asimtrica: la base de

Segn la forma del pice

lineal: los mrgenes de la convexo: los mrgenes de la redondeado: (subtipo del

truncado: el pice termina acuminado: los mrgenes complejo: tiene ms de dos

retuso: el pice se invagina emarginado: el pice se lobulado: el pice se

cuneada (lineal): los convexa: los mrgenes de la redondeada: (subtipo del

truncada: (subtipo del cncava: los mrgenes entre cncavo-convexa: los

decurrente: la lmina se compleja: tiene ms de dos puntos

cordada: la base de la hoja est lobulada: con proyecciones