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Apesar da enorme diversidade de formas de vida na Terra, apenas um
nmero limitado de organismos capaz de capturar a energia luminosa
proveniente do Sol e de a transformar em energia qumica. Estes
organismos so bactrias fotossintticas, algas e plantas; enquanto que os
dois primeiros tipos dominam os habitats aquticos, as plantas dominam
todos as comunidades terrestres, das florestas s estepes, dos terrenos
agrcolas aos desertos. As plantas so a fonte primria de todo o nosso
alimento, assim como muito do nosso vesturio, medicamentos e materiais
de construo.
1
As plantas eram
tradicionalmente agrupadas
2.1 Diversidade das plantas: um resumo em divises; o termo filum.
(plural, fila) uma alternativa
aceite ao termo diviso, desde
As plantas, de acordo com o sistema de classificao adoptado neste o Congresso Internacional de
manual, esto agrupadas em 12 fila1. Destes, os 3 fila estruturalmente mais Botnica de 1993.
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seu crescimento e desenvolvimento. Muitos so plantas pioneiras,
crescendo em rochas sem vegetao.
Esp. Esp.
Esp.
Gam.
Gam..
Gam.
(a) (b) (talide) (c)
riz
Figura 2.1 - Plantas avasculares: (a) filo Briophyta, (b) filo Hepaticophyta e (c)
filo Anthocerotophyta. Esp. - esporfito, Gam. - gametfito, riz -
rizides.
Plantas vasculares
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caracterizadas por (i) formao de um esporfito independente e
dominante no ciclo de vida da planta, (ii) presena de um sistema vascular
de transporte ao longo da planta (de onde resulta a designao de plantas
vasculares), (iii) rgos especializados - folhas, caules e razes, (iv)
presena de cutcula e estomas (de modo a impedir a dessecao, mas
permitir as trocas gasosas), e (v) formao de sementes (na maioria dos
casos).
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MEIOSE FECUNDAO zigoto Esporngio: estrutura
responsvel pela formao dos
esporngio (2n) gametfitos masculino e
esporos (n) gametfitos femininos.
anterdeo Anterdeo: rgo
masculino que produz
gmeta gmetas masculinos
(anterozides) mveis.
rizides gmeta Arquegnio: rgo
gametfito multicelular feminino que
arquegnio produz um gmeta feminino
(protlo; vista ventral)
(oosfera) imvel.
Figura 2.2 - Ciclo de vida do feto Polypodium vulgare. (5)
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semente, ou semente nua"), dado os vulos se encontrarem expostos em
ovrios abertos.
POLINIZAO
esporo funcional (n)
vulo (2n)
MEIOSE
gametfito
cone feminino gmeta
10-100 m escama com
ovrio gro de plen
semente
(2n) embrio
(2n)
As plantas com flor (filo Anthophyta) diferem das outras plantas com
semente pelo facto de os gmetas femininos se encontrarem envoltos (e
protegidos) por tecidos do esporfito, em estruturas denominadas carpelos
(Fig. 2.4). Deste modo, a polinizao feita por um processo indirecto, em
oposio polinizao directa nas plantas gimnosprmicas: os gros de
plen das angiosprmicas aderem na poro superior do carpelo, o
estigma, e germinam formando um tubo polnico que se estende ao longo
antera
estame do estilete at atingir o vulo, no ovrio. O ovrio amadurece formando o
filete
fruto, que contm no seu interior o vulo fecundado e posteriormente a
estigma semente. Por esta razo, as plantas com flor designam-se por plantas
ptala
carpelo estilete angiosprmicas (Gr. angeion, vaso+ sperma, semente).
ovrio
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Tabela 2.1 - Plantas vasculares
Psilophyta esporngio
Homospricas. Gmetas masculinos mveis. Fertilizao dependente
da gua. No possuem folhas ou raiz diferenciadas. Dois gneros esporfito
(Psilotum e Tmesipteris) e vrias espcies descritas.
Lycophyta
Licopdios. Homospricas ou heterospricas. Gmetas masculinos
PLANTAS SEM SEMENTE
Sphenophyta
Cavalinhas. Homospricas. Gmetas masculinos mveis. Fertilizao
dependente da gua. Um gnero (Equisetum); 15 espcies descritas.
Pterophyta
Fetos. Homospricas; muito poucas so heterospricas. Gmetas
masculinos mveis. Fertilizao dependente da gua. Cerca de
12.000 espcies descritas.
Cycadophyta
Sagueiro. Heterospricas; formam sementes. Gmetas masculinos
so flagelados e mveis, mas so transportados para a proximidade
do vulo por um tubo polnico. Plantas tipo palmeira, mas com
crescimento secundrio fraco em comparao com o das conferas.
Nove gneros; cerca de 100 espcies descritas.
Ginkgophyta
Ginkgo. Heterosprica; forma sementes. Gmetas masculinos so
flagelados e mveis, mas so transportados para a proximidade do
vulo por um tubo polnico. rvore de folha caduca. Uma espcie folha
PLANTAS COM SEMENTE
(Ginkgo biloba).
Gimnosprmicas
semente
Gnetophyta
s
Coniferophyta
Conferas (e.g. pinheiro, abeto, teixo). Heterospricas, formam
sementes. Gmetas masculinos sem mobilidade so conduzidos ao
vulo por um tubo polnico. Cerca de 50 gneros, 550 espcies.
Angiosprmicas
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Anthophyta
7 O termo Anthophyta
utilizado por alguns autores,
Plantas com flor ou angiosprmicas. Heterospricas, formam para o grupo monofiltico
sementes. Gmetas masculinos sem mobilidade so conduzidos ao constitudo pelas Gnetophyta e
vulo por um tubo polnico. Grande diversidade, desde pequenas pelas plantas com flor.
plantas s maiores rvores conhecidas. Cerca de 235.000 espcies.
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2.2 Estrutura das plantas angiosprmicas
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fixam. As maioria das dicotiledneas, por outro lado, tm uma raiz
principal (ou primria), que se estende verticalmente e em profundidade
(mantendo a planta firmemente fixa ao solo), da qual se estendem razes
laterais (ou secundrias) menores (raiz aprumada). Em algumas plantas,
as razes principais apresentam modificaes que lhes permitem
armazenar grandes quantidades de alimento de reserva, como o caso das
cenouras ou nabos. Estas reservas so geralmente utilizadas pela plantas
no perodo de florao e formao de frutos, razo pela qual em
plantaes agrcolas a colheita das plantas se faz antes da florao.
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bl.
est.
riz. riz.
tub.
raiz
(a) (b) (c) (d)
Figura 2.7 - Caules modificados: (a) estolhos (est.) (b) rizoma (riz.) (c) tubrculo
(tub.) da batata e (d) bolbo (bl.) da cebola.
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As excepes a esta regra As folhas so os principais rgos fotossintticos da planta12 (caules
so os cactos, em que os
caules so verdes e
verdes tambm tm capacidade fotossinttica). As folhas, embora
praticamente substituram as apresentem grande variedade de formas e tamanhos, so basicamente
folhas na sua funo
fotossinttica. constitudas por bainha (base achatada pela qual se liga ao caule), pecolo
(haste entre o limbo e a base) e limbo (ou lmina, verde e geralmente
muito delgado; Fig. 2.8). Uma folha diz-se completa se tem estas trs
partes constituintes. Muitas monocotiledneas tm folhas sem pecolo
folhas invaginantes e a banha que prende a folha ao caule. Outras
plantas tem folhas sem banha folhas pecioladas; outras ainda apenas
possuem limbo folhas ssseis.
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(a) ARRANJO NO CAULE
gem. gem.
pec.
composta composta
simples gem.
palmada pinada
(c)
(FORMA
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2.2.2 Anatomia da planta
Parnquima
Esclernquima
15
Paredes lenhificadas
contm lenhina, uma Em contraste com as clulas de parnquima e de colnquima, as clulas de
macromolcula muito
ramificada, que torna a parede
esclernquima possuem paredes secundrias espessas e frequentemente
em que depositada muito lenhificadas15 (Fig. 2.9c). As clulas de esclernquima, tambm com
rgida. A lenhina comum em
paredes de clulas que tm funo de suporte, so mais rgidas que as clulas de colnquima e apenas
uma funo de suporte ou ocorrem em regies da planta que pararam o processo de crescimento.
mecnica. Certos tipos de
clulas apresentam deposies Morrem geralmente quando atingem a maturidade.
de lenhina em paredes
primrias para alm das
paredes secundrias. Existem dois tipos de clulas de esclernquima: fibras e esclritos. As
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fibras so clulas longas e estreitas, geralmente ocorrendo em feixes. O
Linum usitatissimum,
famlia Linaceae. linho16, por exemplo, tecido a partir de feixes de fibras de esclernquima
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que ocorrem em associao com o floema da planta do linho. Os esclritos
so mais curtos e de forma menos regular do que as fibras; so por
exemplo os responsveis pela dureza das cascas protectoras das sementes
ou pela textura granulosa das pras (devido a grupos de esclritos que
ocorrem no tecido carnudo do fruto).
Xilema
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(c)
Floema
placas crivosas
tubo crivoso
clula companheira
a
clula companheira
(a)
poros
(b)
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Clulas companheiras: so
formadas simultaneamente
com os elementos crivosos, a
As clulas responsveis pelo transporte de substncias orgnicas nas
partir de uma clula-me plantas vasculares so os elementos crivosos. So clulas vivas, mas que
inicial, embora mantenham
todos os seus organelos.
perdem o ncleo ao atingir a maturidade, dependendo das clulas
Podem assim regular o companheiras19 para se manterem vivas. Os elementos crivosos, do
funcionamento dos elementos
crivosos aos quais esto
mesmo modo que os elementos de xilema, encontram-se dispostos topo-a-
ligadas. topo, formando fiadas de clulas a que se chamam vasos ou tubos
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crivosos. A parede celular de elementos crivosos justapostos encontra-se
perfurada por pequenos poros, assemelhando-se a crivos, e so designados
por placas crivosas (Fig. 2.11a)
Clulas meristemticas
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derm.
vasc.
fund.
derm.
fund.
vasc.
derm.
fund.
vasc.
Figura 2.12 - Relao espacial dos trs sistemas de tecidos - drmico (derm.),
fundamental (fund.) e vascular (vasc.) - nos rgos principais
(em corte transversal) de uma planta dicotilednea.
extremidades de elementos
placa crivosa
dos vasos completamente
desaparecidas
perfuraes nas
traquedos elementos dos vasos
extremidades de paredes
de elementos dos vasos
(a) (b)
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epiderme
superior
mesfilo
feixe
vascular
epiderme p.lacunar
inferior
cavidade epiderme
feixe vascular
estomtica cutcula inferior
(a) clulas-guarda do estoma lacuna
(b)
Figura 2.21 - Corte transversal de folhas de (a) monocotilednea (Zea mays,
milho) e (b) dicotilednea.
2.3 Transporte
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conceptualmente feito em duas etapas: (i) absoro de gua e sais minerais
nela dissolvidos a nvel da raiz e (ii) translocao no xilema.
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O movimento atravs do apoplasto no-selectivo, enquanto que o
endoderme: camada de
clulas mais interna do crtex; movimento atravs do simplasto selectivo, devido s propriedades das
as paredes das suas clulas
contm suberina, o que as
membranas celulares. Note-se que toda a gua e sais minerais absorvidos
torna impermeveis. Ver pela raiz se movem at ao cilindro central por um processo basicamente
seco 2.2.2.3.
no-selectivo, sendo no entanto forados a um transporte selectivo quando
atravessa a endoderme33. As paredes celulares da endoderme so muito
suberizadas e a gua e sais minerais nela dissolvidos so forados a passar
atravs do simplasto.
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O modelo explicativo do transporte de gua nas plantas, melhor aceite na
actualidade - modelo de tenso-coeso - diz que a gua sobe na planta
como resultado da sua evaporao a nvel das folhas, que provoca uma
tenso que se estende ao longo de toda a coluna desde a raiz. Mais de 90%
da gua absorvida pelas razes perdida por transpirao ao nvel dos
estomas, nas folhas. A perda de gua por evaporao nas folhas de uma
planta resulta na formao de uma fora de suco na extremidade
superior da planta, que - conjuntamente com as fortes ligaes coesivas
entre as molculas de gua e entre as molculas de gua e as paredes dos
vasos xilmicos - responsvel pela elevao da gua desde a raiz. Este
modelo baseia-se nos trs pontos seguintes:
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nela dissolvidos no floema no requer energia, e contrariamente ao fluxo
xilmico, o fluxo no floema no unidireccional, podendo ocorrer em
ambos sentidos (da raiz para as folhas e das folhas para a raiz), embora em
cada elemento do floema o movimento seja apenas num sentido (Quadro
II.2)
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Este gradiente de A seiva ou fluido flomico36 contem entre 10 a 25% de resduo slido,
concentrao de sacarose
origina um gradiente de sendo a maioria deste o dissacrido sacarose. A sacarose entra, por
potencial osmtico. transporte activo, nas clulas de companhia do floema que a conduzem aos
37
O fluido flomico contem tubos crivosos. Nos tubos crivosos, e segundo o modelo de fluxo de
entre 10 a 25% de resduos
slidos sendo a maior parte presso, a seiva flomica move-se, devido formao de um gradiente de
destes sacarose. Em menores
quantidades encontram-se
concentrao37, entre o local de "produo" de sacarose - tecidos
aminocidos, ies minerais, produtores - e o seu local de consumo - tecidos consumidores (Fig. 2.22).
nucletidos, lpidos e
hormonas. Os tecidos produtores so aqueles que produzem acares e so
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geralmente tecidos fotossintticos. Os tecidos consumidores so tecidos
em crescimento activo ou sem capacidade fotossinttica. Os tecidos de
armazenamento (ex. tubrculos) podem ter os dois tipos de
comportamento, dependendo da poca do ano, se esto a polimerizar
compostos armazenamento (ex. amido) ou a hidrolizar esses compostos de
armazenamento libertando sacarose para os tubos flomicos.
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QuadroII.2 Estudos de fluxo flomico com a utilizao de afdeos
2.4 Nutrio
2.4.1 Nutrientes
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Um determinado elemento qumico considerado um nutriente essencial
Alternativamente pode
definir-se como um elemento (Tabela 2.1) quando necessrio para que uma planta complete o seu ciclo
que necessrio para um
crescimento e reproduo
de vida, desde a germinao do embrio, na semente, at formao de
normais, e no pode ser uma nova gerao de sementes38. Os elementos essenciais so
substitudo, nas suas funes,
por outro elemento. denominados macronutrientes (carbono, oxignio, hidrognio, potssio,
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clcio, magnsio, fsforo e enxofre) quando so necessrio em
quantidades elevadas (concentrao superior a 1 mg por grama de massa
seca de planta) e micronutrientes (cloro, ferro, magnsio, zinco, boro,
cobre, molibdnio e nquel) quando so necessrios em pequenas
quantidades (concentraes inferiores a 100 g por grama de massa seca
de planta). Os micronutrientes tm principalmente funo de cofactores
em reaces enzimticas.
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fungo
visco
raiz
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Tabela 2.2 - Nutrientes essenciais em plantas
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2.5 Reproduo nas plantas com flor
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MEIOSE
gro de plen
geminado (n)
semente em
esporfito maduro
germinao
semente (planta com flores; 2n)
semente
fruto
ncleos
polares (n)
oosfera (n)
embrio
FECUNDAO
zigoto
(2n)
2.5.1.1 A flor
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MEIOSE MITOSE
clula generativa
ncleo da clula
(a) do tubo
microsporcito micrsporos (4) micrsporo gro de plen
saco polnico
(esporngio)
2.5.1.2 Polinizao
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Quadro II.3 Evoluo das flores
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para a variabilidade gentica garantindo que os gmetas femininos e
masculinos so provenientes de diferentes progenitores. As plantas
diicas, por exemplo, no auto-polinizam por serem unisexuais. Noutras
plantas, com flores perfeitas, os carpelos e os estames no atingem a
maturidade simultaneamente, impedindo deste modo a auto-polinizao.
Outras flores so auto-incompatveis; nestas quando o gro de plen
reconhecido pelo estigma, desencadeia-se um sistema de bloqueio
bioqumico que impede o gro de plen de continuar o seu
desenvolvimento.
ovrio
(c) ncleo de
ncleos endosperma
polares (3n)
vulo (contem o dupla
saco embrionrio) fertilizao
zigoto (2n) ocorre
micrpilo
oosfera
Figura 2.27 - Crescimento do tubo polnico e dupla fertilizao.
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2.5.1.4 A semente
Desenvolvimento embrionrio
meristema caulinar
zigoto tegumento da
semente
meristema radicular
endosperma suspensor
suspensor
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Desenvolvimento do endosperma
cotildone endosperma
2.5.1.5 Fruto
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ourio da castanha um fruto deiscente, enquanto que a laranja um fruto
indeiscente.
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a reproduo vegetativa deriva de alterao de tecidos de caules, como
exemplificado pela propagao e.g. dos morangueiros e de algumas ervas
por estolhos, do bambu por rizomas, da batateira pelos seus tubrculos
(batatas) e do lrio por bolbos. No entanto, a reproduo vegetativa no se
limita apenas a modificaes ocorridas nos caules, como sucede com a
violeta africana que se propaga assexuadamente a partir de folhas. Em
qualquer dos casos, o processo inicia-se com a desdiferenciao de tecidos
da planta, que posteriormente formam uma massa de clulas
indiferenciadas - callus - e finalmente se desenvolvem nos rgos de uma
nova planta.
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com a formao de caules e razes, e assim a formao de embries e
novas plantas (ver seco 2.6).
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Tabela 2.4 - Principais tipos de hormonas vegetais e suas funes
2.6.2 Tropismos
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elongao preferencial das clulas nesta zona. O fenmeno do
fototropismo foi longamente investigado desde o fim do sculo XIX e
resultados de algumas das experincias mais elucidativas esto
esquematizadas na figura 2.32.
LUZ
lado do coleptilo
luz
coleptilo
raiz primria
(c)
(b)
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Figura 2.31 - Tropismos. (a) Fototropismo positivo do caule de uma planta
(coleptilo de semente de cevada). Note como o caule encurva
em direco luz, devido mais rpida elongao das clulas do
lado da caule s escuras. (b) Gravitropismo negativo de um caule
LUZ
controlo gema terminal gema terminal gema terminal base coberta gema terminal gema terminal
retirada coberta com coberta com com escudo separada por separada por
capuz opaco capuz opaco bloco de bloco de mica
transparente gelatina
gema terminal
cortada e auxina difunde-
colocada se no bloco de
sobre bloco de agar
agar
100
2.6.3 Fotoperiodismo
101
Questes de aprendizagem
102