Teoria de La Neuropsicologia

Opcin A
12 Neurobiologa y comportamiento
IDEAS FUNDAMENTALES
n La modificacin de las neuronas se inicia en las primeras etapas de la embriognesis y contina
hasta los ltimos aos de la vida.
n Las diferentes partes del cerebro se especializan en distintas funciones.
n Los organismos vivos son capaces de detectar cambios en el entorno.
Nivel alto adicional (NAA)

n Los patrones de comportamiento pueden ser heredados o aprendidos.
n La comunicacin entre las neuronas puede alterarse manipulando la liberacin y la recepcin
de los mensajeros qumicos.
n La seleccin natural favorece determinados tipos de comportamiento.
Los seres vivos son capaces de detectar los cambios y responder de manera apropiada. Esta
capacidad, conocida como sensibilidad, es una caracterstica de todos los seres vivos. Es esencial
para su supervivencia. La sensibilidad es una caracterstica tanto de los organismos unicelulares
como de los mamferos.
Las respuestas animales son tpicamente movimientos rpidos, pero las respuestas a los cam-
bios pueden implicar un ajuste del comportamiento. En los animales multicelulares, como los
mamferos, la deteccin y la respuesta a los cambios externos e internos son provocadas por el
sistema nervioso, cuyas reacciones son rpidas, y por el sistema endocrino (hormonal), cuyas res-
puestas son generalmente mucho ms lentas.
En este captulo se explora el desarrollo del sistema nervioso de los vertebrados (desarrollo
neural), seguido de la formacin del cerebro humano y, a continuacin, cmo se perciben los
estmulos. Finalmente, en el estudio del comportamiento de los animales se establece la natura-
leza de los comportamientos innato y aprendido.
En la extensin del nivel alto adicional, la atencin se centra en los patrones de comporta-
miento en general, la neurofarmacologa y la etologa (estudio del comportamiento animal en
condiciones naturales).
12.1 Desarrollo neural

La modificacin de las neuronas se inicia en las primeras etapas
de la embriognesis y contina hasta los ltimos aos de la vida
Formacin del tubo neural

En los vertebrados, el primer paso en el desarrollo de un nuevo individuo a partir del huevo
fertilizado es la formacin de un embrin multicelular. El crecimiento y el desarrollo del embrin
implican la divisin celular, la maduracin celular y la especializacin de las clulas. En la mayora
de los vertebrados, las primeras etapas de este proceso son notablemente similares. Un embrin
temprano consiste en un gran nmero de clulas muy similares, producto de un sinnmero de
divisiones mitticas. De esta manera se forma una densa bola de clulas, que luego se reorgani-
zan en una esfera hueca, conocida como blstula. Por estos procesos, y por una serie de migra-
ciones celulares extensas en el embrin en crecimiento, se establecen las capas de clulas que
van a formar los tejidos y rganos del nuevo organismo.
Cmo se investiga experimentalmente este desarrollo embriolgico temprano?
Naturaleza de la ciencia Utilizacin de modelos como representacin del mundo real
Xenopus como modelo animal en la investigacin de la embriologa

de los vertebrados
Debido a que el desarrollo temprano en todos los vertebrados sucede siguiendo unos pasos
comparables, los embrilogos han sido capaces de investigar los orgenes de nuestros propios
tejidos y sistemas orgnicos mediante experimentacin en modelos animales. Sera ticamente
inaceptable que este tipo de experimentos se realizaran en embriones humanos en desarrollo. Un
12.1 Desarrollo neural 2
organismo que se utiliz fue Xenopus laevis, la rana de uas africana. En la Tabla 12.1 aparecen
otros animales que tambin se han usado como modelos.
Las ventajas de utilizar Xenopus como modelo animal son:
n La fertilizacin es externa. Los cigotos se obtienen con relativa facilidad y pueden cultivarse y
observarse en solucin salina isotnica.
n Los embriones se desarrollan rpidamente despus de la fecundacin. Se forma un renacuajo
Xenopus con un conjunto completamente funcional de rganos en slo 48 horas.
n Pueden aplicarse tinciones al citoplasma del cigoto (y a grupos de clulas formadas por la
divisin del cigoto). Estas son captadas por el citoplasma y persisten all (y en las clulas que
se forman a partir de ellas, dondequiera que se desplacen conforme crece el embrin). Las
tinciones no afectan a la bioqumica ni al crecimiento de la clula, por lo que se conocen
como tinciones vitales.
n Las tinciones vitales pueden utilizarse para construir mapas de destino de los embriones en
desarrollo. Por ejemplo, los mapas de destino de Xenopus han demostrado qu clulas de la
blstula temprana finalmente forman los tejidos y sistemas orgnicos del embrin, y cmo se
produce el desarrollo mediante divisiones celulares, crecimiento celular y migracin de clulas.
Tabla 12.1 Especies Potencial o papel en la investigacin en neurociencias

Otros modelos Nematodo Aprendizaje y memoria; despliega neuronas, neurotransmisores, receptores y vas similares a los
animales utilizados (Caenorhabditis humanos, pero con un nmero limitado de neuronas y conexiones, por lo que se han mapeado
en neurociencias elegans) vas y redes completas.
Mosca de la fruta Tiene aproximadamente el 70% de los genes del ser humano, adems de todas las protenas
(Drosophila del ncleo, por lo que se utiliza para la investigacin de enfermedades neurodegenerativas
melanogaster) causadas por protenas txicas; tambin en la investigacin de circuitos, ya que la mosca de la
fruta responde al movimiento de forma muy similar a los seres humanos.
Ratn domstico Modelo de mamfero de primera clase para la investigacin de trastornos cerebrales, incluyendo
(Mus musculus) la investigacin de defectos congnitos de origen gentico, como el sndrome de Down.
Cules son los inconvenientes del uso de animales en lugar de humanos en cualquier rama de
la investigacin?
1 a Identifica las posibles (i) ventajas y (ii) inconvenientes de la utilizacin de modelos animales en la investigacin
biolgica.
b Evala lo apropiado de Xenopus como modelo animal para el estudio de la embriologa humana.
Neurulacin
Se denomina neurulacin a la etapa en la que comienza la formacin del sistema nervioso. Los
experimentos con Xenopus y otros cordados simples muestran que el tubo neural se forma por el
pliegue de una parte del ectodermo, conocida como placa neural. El tubo neural discurre a lo largo
del embrin en crecimiento, justo por debajo de la superficie dorsal (Figura 12.1). El tubo neural se
desarrolla posteriormente para formar el cerebro y la mdula espinal: el sistema nervioso central
(SNC). Desde ellos crecen los nervios que sirven para coordinar las acciones del cuerpo.
Basndote en la Figura 12.1, dibuja y anota en diagramas los pasos en el desarrollo de la parte
superior (dorsal) del embrin en desarrollo de Xenopus, en seccin transversal, mostrando la se-
cuencia de eventos en que aparecen las siguientes estructuras: (i) surco neural, (ii) tubo neural, (iii)
notocorda (iv) pared del intestino y cavidad intestinal. A continuacin, indica cmo cambia el
contorno corporal y comienza a aparecer la aleta dorsal.
Espina bfida: el fracaso en el cierre del tubo neural

La espina bfida es un defecto de nacimiento relativamente comn en el ser humano, que ocu-
rre en aproximadamente uno de cada 1000 nacimientos. Es el resultado del cierre incompleto del
tubo neural embrionario, con mayor frecuencia en las reas lumbar y sacra (parte baja de la espal-
da). De forma caracterstica, las vrtebras a nivel de la espina bfida no estn totalmente bien for-
madas. Cuando el defecto es lo bastante grande, es comn que una parte de la mdula espinal
sobresalga. A menudo el defecto puede cerrarse quirrgicamente despus del nacimiento, pero
por desgracia es posible que la mdula espinal no funcione plenamente en la regin afectada. El
resultado es que los pacientes sufren algn grado de parlisis y problemas de control de la vejiga
y del intestino.
Figura 12.1 Embrin Xenopus en Seccin del embrin

Neurulacin en estado de neurulacin Xenopus
Xenopus: formacin Placa neural (parte de
Pared corporal ya las clulas de la capa
del tubo neural Posicin de
con tres capas externa [ectodermo])
la placa neural
Las clulas de la blstula

migran hacia el interior Pasos en la formacin
desde este punto para formar del tubo neural
las tres capas del embrin 3 Las divisiones y migraciones
Tubo neural celulares comienzan a
(forma el cerebro, transformar la placa
Ectodermo (forma la piel) la mdula espinal neural en el tubo neural
y los nervios) 2
Notocorda (las vrtebras
se forman alrededor
de ella)
Cavidad intestinal
Mesodermo (forma
los msculos, los vasos
sanguneos, los riones,
etc.)
Endodermo (forma
el intestino)
Desarrollo de las neuronas

Las neuronas se originan inicialmente por diferenciacin en el tubo neural
12_01 Biology for the IB Diploma Second edition
A medida
Barking Dog Art que se desarrolla la placa
neural en el tubo neural, las clulas continan dividindo-
se por mitosis; se crean unas 250 000 cada 60 segundos. Sabemos que las primeras clulas forma-
das de un embrin son las clulas madre (pginas 15-17), capaces de convertirse en cualquier tipo
de clula del organismo, por lo que son totipotenciales. En el momento en que el tubo neural se
ha formado, sus clulas solo son capaces de desarrollar y formar el sistema nervioso. Esta potencia
restringida hace que sean multipotenciales. Las clulas madre multipotenciales tienen una capa-
cidad limitada para la autorrenovacin. Pueden crear, mantener y reparar las clulas de un rgano
o tejido particular.
Por lo tanto, cada clula madre neural se divide repetidamente para formar otra clula madre
neural y un progenitor celular conocido como neuroblasto. Los neuroblastos se dividen varias
veces para al final madurar en neuronas y clulas gliales (las clulas de soporte del sistema ner-
vioso, Figura 12.2).
Mientras que la tasa de proliferacin de las clulas del sistema nervioso en desarrollo es suma-
mente alta, otra caracterstica de estas clulas embrionarias es que, durante el desarrollo, miles
de millones de nuestras clulas mueren por el bien de todo el organismo. Todas las clulas inne-
cesarias, junto con cualquier clula infectada o daada, son destruidas mediante un proceso cui-
dadosamente controlado, conocido como muerte celular programada (vase ms adelante).
Figura 12.2
Diferenciacin
de las clulas
del tubo neutral
Fase de proliferacin:
la clula (madre) de la placa
neural se divide para formar
otra clula de la placa neural
y una clula progenitora
Los genes regulan la neurognesis;

primero la neurona, luego las clulas
gliales (la expresin gentica est
regulada por factores de transcripcin,
pgina 328)
Las clulas progenitoras
(conocidas como clulas
neuroblsticas) pueden
convertirse en cualquiera de
las clulas del sistema nervioso
Neuronas o clulas gliales (de soporte)
Una vez formadas las clulas, migran a su posicin final en el sistema nervioso en desarrollo (Figura 12.3)
Migracin de las neuronas inmaduras a su posicin final

12_02Ahora
Biologylos neuroblastos
for the migran
IB Diploma Second hacia su destino final. Las migraciones se producen a distancias
edition
Barking Dog Art
variables, desde pocos milmetros hasta distancias mucho mayores, por ejemplo hasta posiciones
dentro del sistema nervioso perifrico (SNP). Estas clulas en migracin son inmaduras y carecen
de axones, dendritas, dendrones y cilios. La migracin de las neuronas es particularmente impor-
tante en el desarrollo del cerebro.
La migracin implica la emisin de una larga proyeccin de la membrana plasmtica, como un
fino tubo. Entonces, la mayor parte del citoplasma con el ncleo (cuerpo celular) se desplaza por
la accin de los filamentos de actina contrctil. La direccin del movimiento de una neurona pue-
de ser guiada por una prolongacin de una clula glial (Figura 12.3).
Otra caracterstica de todos los neuroblastos, neuronas y clulas gliales en desarrollo es que
estn en constante comunicacin. Todo lo que sucede en el organismo en desarrollo (y en el cuer-
po de un adulto tambin) se basa en esta capacidad. Durante el desarrollo, es necesaria esta co-
municacin para que las clulas migren a la posicin correcta, se conviertan en el tipo de clula
correcta y, por ejemplo, se dividan a su debido tiempo. De hecho, las clulas se orientan por me-
dio de molculas de adhesin celular, que se encuentran en la superficie celular. Las adherencias
clula-clula son cruciales en la regulacin de la migracin de las neuronas y en el mantenimiento
de la plasticidad estructural, como veremos en breve.
Crecimiento de los axones

Una neurona inmadura se compone de un cuerpo celular que contiene citoplasma y ncleo.
Dentro del sistema nervioso en desarrollo, puede ocurrir un crecimiento extraordinario de estas
neuronas. Como parte de este proceso se forman unas prolongaciones largas y estrechas desde
el cuerpo celular, que se denominan axones (uno en cada neurona). El axn puede ser bastante
corto, pero muchos son largos; en el cuerpo humano, el ms largo puede tener incluso un metro
de longitud. El futuro papel de los axones es llevar los impulsos a otras clulas, algunos a otras
neuronas y otros a las clulas somticas (clulas musculares o clulas de las glndulas). Tambin se
forman unas excrecencias mucho ms cortas, llamadas dendritas, que tendrn la funcin ltima de
llevar los impulsos hacia la neurona.
Figura 12.3 Por migracin celular mediante extensin Por prolongacin de una clula glial, guiando
Las neuronas de su permetro la migracin de la neurona a su destino
inmaduras migran
a su posicin final
Prolongacin de
Neuroblasto la clula glial
Al IBtrmino
12_03 Biology for the de esta
Diploma Second fase inicial, cada una de ms de un billn de
edition neuronas habr hecho cone-
xin con, en promedio, ms de un millar de otras clulas nerviosas.
Barking Dog Art Este increble patrn de ca-
bleado se genera durante la embriognesis, con precisin y fiabilidad.
Cmo se produce esto?
Un axn crece a partir de una neurona inmadura en respuesta a las seales que recibe. El ex-
tremo del axn en crecimiento (o dendrn) es una regin llamada cono de crecimiento, una es-
tructura con gran movilidad (Figura 12.4). Aqu, un bosque de finos filamentos, llamados filopo-
dios, irradian hacia fuera. Los filopodios estn rodeados por membranas que contienen receptores
que responden a las seales que guan el axn. Estas pistas moleculares clave son presentadas
por el medio ambiente circundante. Las pistas consisten en el contacto con las estructuras circun-
dantes, que atraen o repelen, y en molculas difusibles (algunas procedentes de fuentes de largo
alcance)que atraen qumicamente o repelen el cono de crecimiento. Estas molculas de sealiza-
cin se unen a receptores especficos, de modo que los conos de crecimiento son lectores
sensibles a gradientes qumicos, y en consecuencia se produce el envo de ms o menos filopo-
dios en la direccin adecuada.
La punta del axn en crecimiento responde a estas pistas alterando su citoesqueleto interno y
la direccin del crecimiento, segn corresponda. De esta manera, los conos de crecimiento neu-
ronal navegan largas distancias a lo largo de vas especficas para encontrar su destino, guiados
por seales. Las distancias cubiertas son variables, pero a menudo el axn cruza varios centme-
tros y se desplaza a travs del entorno embrionario. En estos casos, los axones crecen utilizando
objetivos intermedios (clulas que actan como postes indicadores), de manera que toda la va se
divide en cortos segmentos molecularmente diferentes. Conforme los conos de crecimiento del
axn navegan hacia dianas sinpticas especficas son seguidos por el axn, mientras detectan
pistas de orientacin molecular presentadas por clulas circundantes.
1 Neurona inmadura
Cono de crecimiento
Seales qumicas de objetivos
Dendritas intermedios que atraen y dirigen
el crecimiento del axn
2 Crecimiento del axn en respuesta a seales qumicas

Filamentos de accin en
forma de dedos (filopodios)
3 Cono de crecimiento ampliado
Densa red de fibras

El citoesqueleto de accin (lamelipodios)
interno controla
el crecimiento de
los axones siguiendo
la gua de los filopodios
El axn mide varios

centmetros Clulas diana intermedias: emiten seales
qumicas que indican la direccin
de crecimiento del axn
4 El axn ha recorrido su camino hacia la clula diana Clula que repele el
crecimiento del axn
Clulas gua (postes
indicadores) que mantienen
la intensidad de la seal en
distancias cortas
Sinapsis formada con la clula

diana (vase la Figura 12.6)
Figura 12.4 Crecimiento axonal en respuesta a seales del entorno
El resultado es el crecimiento ordenado de las fibras nerviosas. Tambin se originan muchas

12_04 Biology for the IB Diploma conexiones
Second edition
neuronales adicionales debido a conos de crecimiento secundarios que brotan late-
Barking Dog Art
ralmente a lo largo del eje del axn. Los filopodios son el mecanismo por el cual el axn en desa-
rrollo se adhiere y explora el ambiente que le rodea. Adems, las molculas de adhesin celular
proporcionan un entorno para el crecimiento del axn, bsicamente una superficie adherente.
El sistema nervioso maduro contiene en ltima instancia un gran nmero de clulas, todas ellas
neuronas o sus clulas de soporte, llamadas clulas gliales. Puedes ver las estructuras maduras
de una neurona y la estructura de las uniones entre ellas (sinapsis) en las Figuras 6.48 y 6.49 (pgi-
nas 297 y 298).
Los axones al servicio del cuerpo

A medida que se forma el tubo neural por el plegado de la placa neural, clulas de cada uno
de los lados forman la cresta neural (Figura 12.5). Ms tarde, las clulas de la cresta neural migran
a diferentes partes del embrin y dan lugar a una variedad de tejidos, incluyendo el sistema ner-
vioso perifrico (SNP). Conforme se forma el SNP, los axones crecen desde el tubo neural (el SNC
en desarrollo) y unen los dos sistemas. El SNP conecta el SNC a los miembros y a los rganos y
sistemas corporales.
Figura 12.5
Las clulas nerviosas (neuronas) se organizan en el sistema nervioso
El sistema nervioso central y los nervios perifricos que unen los rganos de los sentidos, Origen de las clulas de la cresta neural:
perifrico y su origen los msculos y las glndulas con el cerebro o la mdula espinal.
Placa neural
Encfalo
Sistema nervioso central
(SNC), derivado
del tubo neural a Notocorda
Mdula espinal
Clulas de la cresta neural
b
Nervios: sistema nervioso
perifrico (SNP), formado
a partir de clulas de
la cresta neural
Clulas de la cresta neural migran lejos

del tubo neural y forman diversos c
tejidos corporales, incluyendo los nervios
que se dirigen al resto del cuerpo y
lo conectan con el SNC
Plasticidad del sistema nervioso

La organizacin bsica del SNC se establece en el desarrollo embrionario. En este proceso se
forma un exceso de neuronas, axones y sinapsis, pero sus nmeros y sus interconexiones estn
sujetos a cambios y, por ltimo, a un proceso de poda. Con el paso del tiempo, muchas reas
del cerebro adulto tienen significativamente menos neuronas que la misma regin de un cerebro
infantil.
La capacidad del sistema nervioso para cambiar se conoce como plasticidad. En resumen, los
cambios en el sistema nervioso se producen por:
n El crecimiento de los axones y las dendritas.

n La formacin de nuevas sinapsis.
n La eliminacin de sinapsis.
n La poda de las dendritas y de los axones.
n La muerte de neuronas enteras.
La plasticidad del sistema nervioso le permite cambiar con la experiencia

Las fuerzas que impulsan el cambio en el sistema nervioso surgen de la experiencia que el in-
dividuo adquiere y de los usos que hace de las neuronas. Los recuerdos y los razonamientos son
muy importantes. El crecimiento de un axn o de una dendrita establece contacto con otras clu-
las, y entonces se forman sinapsis. El desarrollo de nuevas sinapsis se ilustra en la Figura 12.6.
Figura 12.6 1 2 Dos conexiones sinpticas

Axn aproximndose
Desarrollo de las a la neurona vecina con el cuerpo celular
conexiones sinpticas
Cuerpo celular Intenso trfico
con ncleo de impulsos
Axn con
Axn vaina de mielina
aproximndose
a la neurona Trfico
vecina de impulsos
limitado
Conexin sinptica
nica
3
Dendritas en desarrollo (superficies La gran actividad de impulsos ha
para que se establezcan conexiones llevado a establecer un terminal
sinpticas adicionales) axonal adicional con el cuerpo celular
La falta de actividad ha llevado a

la prdida de las conexiones sinpticas
As, gran parte de la remodelacin del sistema nervioso se produce en las sinapsis, el punto de
enlace entre neuronas. Una neurona en desarrollo forma mltiples sinapsis. Este desarrollo es el
producto
12_06 Biologyde
forla
thecompetencia entre los axones por las clulas diana. Cuando un axn hace con-
IB Diploma Second edition
tacto
Barkingsinptico
Dog Art y como resultado de ello llegan impulsos, se fortalece la conexin. Adems, este
refuerzo puede ser a expensas de las neuronas vecinas y sus conexiones sinpticas, si no se esti-
mulan de manera similar. Las sinapsis que no se utilizan no persisten, lo que se conoce como
poda sinptica. Ahora se reconoce que la poda sinptica es tambin un componente importan-
te en la adolescencia en los seres humanos, y que el proceso contina en la edad adulta. Otros
cambios se deben a lesiones y su reparacin (vase ms adelante).
La remodelacin tambin se produce por la poda neuronal. Del nmero inicial de neuronas y
clulas gliales formadas en el SNC en desarrollo, un gran nmero finalmente mueren. Las neuro-
nas se producen en exceso, pero aquellas que aunque estn inervadas no estn recibiendo infor-
macin de los neurotransmisores en sus conexiones sinpticas con axones se pierden progresiva-
mente. La eliminacin de una clula se produce por muerte celular natural (apoptosis), un proceso
codificado en el genoma. En la muerte celular programada, todos los componentes de la clula se
empaquetan en una membrana y son engullidos por las clulas circundantes. La muerte celular
programada es un proceso continuo que se lleva a cabo en todas las clulas innecesarias, infecta-
das o daadas. Es una parte clave del desarrollo de los rganos y los tejidos.
Lesiones del sistema nervioso

Accidente vascular cerebral y plasticidad
Un accidente vascular cerebral (ictus) es una interrupcin del suministro normal de sangre al
cerebro (pgina 11, de este captulo). El cerebro constituye alrededor del 2% de la masa corporal,
pero consume del 20% al 25% del total del metabolismo. Debido a su excepcionalmente alta tasa
metablica, las clulas del cerebro requieren un suministro ininterrumpido de oxgeno y nutrien-
tes. Por ejemplo, las neuronas no tienen reservas de glucgeno, a diferencia de otras clulas del
cuerpo. El cerebro es una estructura muy compacta, que depende de su amplia red de capilares
para el aporte de oxgeno y la eliminacin de dixido de carbono. En consecuencia, cualquier
interrupcin en el suministro de sangre, aunque sea temporal, conduce a cierto grado de muerte
neuronal.
Existe mayor riesgo de ictus con la edad, y muchos pequeos episodios pueden pasar inadver-
tidos. Sin embargo, cada uno de ellos puede haber afectado la funcin cerebral en cierta medida.
En estos casos se puede lograr cierto grado de reparacin funcional si las reas cercanas
asumen el control de las zonas daadas del cerebro. Aunque algunas conexiones se hayan des-
truido, pueden establecerse otras y puede producirse la adicin de neuronas. Los accidentes
vasculares cerebrales graves, en los que se ven privadas de oxgeno importantes reas del tejido
cerebral, suelen implicar un cambio importante de vida, e incluso a veces son mortales.
12.2 El cerebro humano 9
2 Indica por qu el Lesin de la mdula espinal: es posible la regeneracin del nervio?

proceso de muerte
Cuando se produce una lesin medular, el tejido cicatricial que se forma impide el crecimiento
celular programada
es esencial en el
de los axones a travs de la zona daada. Alguna ciruga experimental en modelos animales indi-
crecimiento temprano ca que una combinacin de enzimas que hidrolizan el tejido cicatricial, seguida de injertos de te-
de un organismo jido del nervio, puede permitir una cierta restauracin de la funcin del nervio ms all del sitio
multicelular. daado. La restauracin de la capacidad de caminar despus de una lesin en la columna verte-
bral ha parecido siempre poco probable, pero recientes tratamientos que han incluido la introduc-
cin de clulas madre han logrado ciertas mejoras en la funcin sensitiva y motora por debajo del
nivel de la lesin de mdula espinal. Estas investigaciones deben continuar.
12.2 El cerebro humano

Las diferentes partes del cerebro se especializan en distintas funciones
El cerebro de los vertebrados se desarrolla en el embrin a partir del extremo anterior del
tubo neural. Esta parte del tubo se agranda durante el desarrollo embrionario para formar tres
estructuras primarias, conocidas como prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo. Las diferen-
tes partes del cerebro maduro se desarrollan a partir de estas por engrosamiento selectivo y
plegado de sus paredes y techo (Figura 12.7). Estos procesos de ampliacin son ms pronuncia-
dos en los mamferos, y una caracterstica notable es el enorme desarrollo de los hemisferios
cerebrales, una prolongacin del cerebro anterior.
Tubo neural de un embrin Seccin cerebral (el cerebro se forma por

crecimiento y plegado del prosencfalo,
Prosencfalo Rombencfalo
el mesencfalo y el rombencfalo)
Hemisferios
cerebrales
Mesencfalo El resto del tubo

neural forma
la mdula espinal
Espacio lleno
de lquido
(ventrculos)
Hipotlamo
Cerebelo
Cerebro in situ (protegido Hipfisis
Crneo
en el interior del crneo)
Espacio lleno de lquido

Mdula
Membranas
(meninges)
Espacio lleno Plexo coroideo. El lquido cefalorraqudeo

de lquido formado aqu circula en el cerebro
(ventrculos) (en los ventrculos) y alrededor de
Nota: la meningitis es una enfermedad este en el crneo
en la cual las meninges se infectan y
se inflaman, ya sea debido a un virus
o a una bacteria (la ms peligrosa).
Figura 12.7 El cerebro humano
En el cerebro, las tareas y los papeles estn localizados

El cerebro humano controla las funciones corporales (aparte de las funciones bajo control de
los reflejos medulares simples) mediante:
n La recepcin de impulsos desde los receptores sensoriales.

n La integracin y la correlacin de la informacin entrante en los centros de asociacin.
n El envo de impulsos a los rganos efectores (msculos y glndulas), provocando respuestas
corporales.
n El almacenamiento de informacin y la creacin de un banco de memoria accesible.

n El inicio de impulsos originados en su propia actividad. El cerebro es tambin la sede de la
personalidad y las emociones, y nos permite imaginar, crear, planificar, calcular, predecir y ha-
cer razonamientos abstractos.
Funciones de las diferentes partes del cerebro

En la Figura 12.7, y en fotografas, diagramas e imgenes de escner (Figura 12.8 y Figura12.9)
pueden verse las siguientes partes del cerebro.
Hipotlamo
El hipotlamo es parte del suelo del cerebro anterior, y es el principal control de enlace entre los
sistemas nervioso y endocrino (hormonal). Por ejemplo, es el centro de control del sistema nervioso
autnomo, que est formado por neuronas que transmiten impulsos al msculo liso, al msculo
cardiaco y a las glndulas, todos los sistemas que no estn bajo nuestro control consciente.
El hipotlamo, que est excepcionalmente bien provisto de vasos sanguneos, tambin se ocu-
pa del mantenimiento de un ambiente interno constante (homeostasis). Por ejemplo, es aqu don-
de se monitorizan y controlan la temperatura corporal y las concentraciones de azcar, aminoci-
dos y iones en sangre. Tambin se controlan aqu los reflejos de la alimentacin y de la sed, y los
comportamientos agresivo y reproductivo.
En el hipotlamo se controlan las cantidades de hormonas en la sangre. El hipotlamo est
unido a la hipfisis o pituitaria (glndula productora de hormonas), y trabajan juntos en el control
de la liberacin de la mayora de las hormonas. En el lbulo anterior de la hipfisis se producen
muchas hormonas que regulan diferentes funciones corporales. Desde el lbulo posterior de la
hipfisis se liberan dos hormonas que en realidad estn producidas por el hipotlamo (Figu-
ra11.32, pgina 476).
Hemisferios cerebrales
Los hemisferios cerebrales, una extensin del cerebro anterior, forman la mayor parte del cere-
bro humano. Se componen de clulas nerviosas densamente empaquetadas (sustancia gris) y
fibras nerviosas mielinizadas (sustancia blanca). La relacin entre el tamao de los hemisferios
cerebrales y el tamao de todo el sistema nervioso es mayor en los seres humanos que en cualquier
otro mamfero. El cerebro humano contiene alrededor de 1011 a 1012 neuronas de relevo y el mismo
nmero de clulas de soporte (denominadas neurogla). La mayora de estas neuronas se localizan
en los hemisferios cerebrales, donde cada neurona de relevo est en contacto sinptico con cerca
de un millar de otras neuronas. Los mamferos son los ms inteligentes de todos los animales, y su
memoria, comportamiento complejo y sutil control corporal estn vinculados a este desarrollo.
En los hemisferios cerebrales se coordinan muchas de las actividades voluntarias del cuerpo
(actividades conscientes), junto con muchas otras actividades involuntarias (inconscientes). Es un
centro de integracin de la memoria, el aprendizaje, las emociones y otras funciones complejas.
Cerebelo
El cerebelo, una parte del cerebro posterior, tambin tiene una capa superficial externa de sus-
tancia gris. Es aqu donde se controlan los movimientos musculares involuntarios de la postura y el
equilibrio. Tambin es el lugar donde se coordinan (ms que iniciarse) todos los movimientos volun-
tarios precisos, por ejemplo los implicados en los movimientos de las manos, el habla y la escritura.
Bulbo raqudeo (mdula oblonga)

El bulbo raqudeo, o mdula oblonga, la base del cerebro posterior, alberga los centros regu-
ladores que se ocupan de la frecuencia cardiaca, la ventilacin de los pulmones (respiracin), la
presin arterial, la deglucin, la digestin y el vmito. Es el lugar donde se cruzan las vas de las
fibras nerviosas ascendentes y descendentes, y que conectan la columna vertebral y el cerebro.
Como consecuencia, el lado izquierdo de nuestro cuerpo est controlado por el lado derecho del
cerebro, y viceversa.
3 Explica por qu se produce la muerte inmediata si se secciona la unin del encfalo con el bulbo raqudeo.
Figura 12.8 Debes ser capaz de identificar el

Imagen de escner del
bulbo raqudeo, el cerebelo, el hi-
cerebro humano (corte a
nivel de la lnea media) potlamo, la hipfisis y los hemisfe-
rios cerebrales en un diagrama del
cerebro.
4 Dibuja el contorno de las regiones

del cerebro (en un corte a nivel de
la lnea media) y seala el bulbo
raqudeo, el cerebelo, el hipotlamo,
la hipfisis y los hemisferios
cerebrales.
Cmo se investiga la funcin del cerebro?

La primera referencia conocida al cerebro humano est en un papiro egipcio, que data de hace
aproximadamente 3800 aos, en el que se registra el tratamiento de una herida de espada en la
cabeza. En la larga historia del descubrimiento de la estructura y las funciones del cerebro huma-
no, las investigaciones en pacientes que han sobrevivido tras una lesin grave, pero localizada, en
alguna zona de la cabeza, han desempeado un papel importante.
Mediante la investigacin de pacientes con dao cerebral, a veces ha sido posible correlacio-
nar las zonas especficas del cerebro con el desempeo de determinadas funciones. Se ha locali-
zado el lugar de control de varias funciones. Por ejemplo, el descubrimiento inicial del papel de la
corteza visual en la vista (en la parte posterior de los hemisferios cerebrales, Figura 12.12, pgi-
na15) tuvo su origen en las experiencias de los soldados supervivientes a heridas de bala en la
parte posterior del crneo.
Las heridas externas que penetran en el cerebro suelen ser mortales de forma rpida. Por otra
parte, los accidentes vasculares cerebrales (ictus, pgina 8) son acontecimientos relativamente
comunes, sobre todo en las personas mayores. Muchos accidentes vasculares cerebrales no son
inmediatamente mortales. El resultado puede ser la parlisis en una parte del cuerpo, o la prdida
de una sensacin o funcin especfica. Luego, en la investigacin post mrtem (autopsia) se ha
podido descubrir el rea particular del cerebro afectada.
Otra fuente de informacin sobre el funcionamiento del cerebro ha sido la experimentacin
con animales (ten en cuenta que hoy en da nos referimos a ella como experimentos con mode-
los animales). En ellos se utilizan mamferos y otros vertebrados a los que se les extirpan partes
del cerebro sano, o se lesionan las conexiones dentro del cerebro. El comportamiento alterado
resultante ha proporcionado una visin de las funciones de las diferentes partes del cerebro.
Por ejemplo, la lesin de las fibras que se cruzan en el centro del cerebro por debajo de las dos
mitades de los hemisferios cerebrales proporcion claves sobre la interaccin de las mitades iz-
quierda y derecha del cerebro. En la dcada de 1950 se utilizaron gatos para esta investigacin.
Muchos de estos enfoques, utilizando animales, hoy seran inaceptables (e innecesarios, vase
ms adelante); como sociedad, somos reacios a aprobar cirugas no esenciales que pueden causar
dolor.
Mediante resonancia magntica (RM) pueden mapearse con precisin las partes concretas
del cerebro de un ser vivo sano que se activan cuando se produce una actividad particular del
cuerpo. Esta tcnica no es invasiva. Adems, puede detectarse la actividad en cualquier parte
delcerebro, y con alta resolucin. Los resultados del estudio estn disponibles de inmediato.
La RM utiliza un potente imn para producir imgenes detalladas. Funciona midiendo cmo el
gran nmero de tomos de hidrgeno presentes en el cuerpo absorben y luego emiten la energa
electromagntica. El ncleo de cada tomo de hidrgeno es, en efecto, un pequeo imn; bajo
un fuerte campo magntico, estos se alinean, como lo hace en un campo magntico la aguja de
una brjula. Durante una exploracin con RM se aplica un pulso de ondas de radio, suficiente para
provocar que los ncleos de hidrgeno cambien su orientacin. Cuando el pulso se apaga, los
ncleos vuelven a su orientacin original y cada ncleo emite energa (en las frecuencias de radio).
A partir de esta seal, la resonancia puede averiguar la ubicacin de cada ncleo.
La resonancia magntica funcional (RMf) es una forma avanzada de RM que detecta las partes
del cerebro que estn activas cuando el cuerpo lleva a cabo tareas particulares. Las clulas del
cerebro requieren energa y un buen suministro de oxgeno en todo momento, pero durante los
periodos de intensa actividad la demanda de estos recursos aumenta localmente. La resonancia
puede detectar un aumento en la oxigenacin de los glbulos rojos en un sitio de actividad neu-
ronal especial; esta tcnica se conoce como contraste dependiente de la cantidad de oxgeno en
sangre (BOLD, blood oxygen level dependent). El aumento en el flujo sanguneo a las reas ms
activas se detecta debido a la diferencia entre las seales que surgen de los ncleos de hidrgeno
en las molculas de agua en las cercanas de (a) la oxihemoglobina y (b) la desoxihemoglobina.
Cuando se incrementa la concentracin de oxihemoglobina, la seal RMf aumenta.
En la Figura 12.9 vemos una resonancia en un voluntario que estaba realizando tareas concre-
tas. Los datos obtenidos de las exploraciones se transforman en imgenes tridimensionales que
registran las regiones del cerebro que son ms activas. Aqu, las partes brillantes de la imagen son
las que estn particularmente activas.
Sujeto sometido a una serie de resonancias Imgenes de resonancia magntica funcional de un

Figura 12.9 cerebrales mientras est ocupado en tareas voluntario mientras realizaba una tarea intelectual
Un aparato concretas. Se observaron las regiones de los especfica. Las imgenes muestran los hemisferios derecho
avanzado de RMf hemisferios cerebrales que tienen una actividad e izquierdo (vista lateral) y la parte interna de los hemisferios
enfuncionamiento neural especial y se registraron a travs de la pantalla cerebrales izquierdo (superior) y derecho (imagen inferior)
del ordenador
En este caso, un voluntario estaba realizando una tarea de pensamiento (la generacin de
nmeros aleatorios entre 1 y 9, a un ritmo determinado). Puede observarse que unas regiones
concretas de los hemisferios cerebrales muestran un aumento de la actividad de los glbulos ro-
jos, lo que confirma la implicacin de estas reas. Esta nueva tcnica de mapeo cerebral permite
entender la organizacin espacial de la funcin del cerebro humano, a una escala submilimtrica.
El sistema nervioso autnomo

Hemos visto que el sistema nervioso est formado por el SNC (cerebro y mdula espinal) y los
nervios perifricos (Figura 12.5). El SNP se organiza de una manera caracterstica, y eso es lo que
vamos a ver a continuacin.
El SNP incluye el sistema nervioso autnomo (SNA) (autnomo significa autogobierno). El
SNA es especial debido a que controla las actividades y las estructuras internas del organismo
que estn, en su mayora, bajo control inconsciente (involuntario). En efecto, el SNA regula el fun-
cionamiento interno del cuerpo, ms o menos sin nuestro conocimiento consciente. El complejo
diseo del SNP se resume en la Figura 12.10.
Revisa este esquema de nuevo para sealar las vas concretas y sus funciones.
En el SNA, las fibras nerviosas emergen desde el cerebro y la mdula espinal, y llegan a los
tejidos, rganos y glndulas especficos. De hecho, las fibras proceden de las neuronas motoras y
salen ya sea directamente desde el SNC o desde unas estructuras similares a cuentas de collar,
llamadas ganglios, que estn unidas al SNC. En el interior de los ganglios existen sinapsis. Las fi-
bras del SNA inervan el msculo liso (msculo involuntario, diferente del tejido muscular esquel-
tico estriado) de los rganos internos y diversas glndulas.
Figura 12.10
Organizacin del
Cerebro
sistema nervioso
Sistema nervioso
perifrico
central (SNC)
Mdula espinal
Sistema nervioso perifrico (SNP) Nervios

perifricos
Las neuronas llevan Las neuronas llevan

impulsos sensitivos + impulsos a los msculos
al SNC y glndulas desde el SNC
Sistema nervioso + Sistema nervioso

somtico autnomo
Las neuronas llevan Neuronas del msculo liso,
impulsos al msculo msculo cardiaco y
esqueltico, en su mayora glndulas, que no estn
bajo control consciente bajo control consciente
Sistema nervioso + Sistema nervioso

simptico parasimptico
(Tienen diferentes efectos en el cuerpo debido a que
utilizan distintas sustancias transmisoras; vase la Tabla 12.2)
El SNA se divide en dos partes:
n El sistema nervioso simptico.

n El sistema nervioso parasimptico.
La Tabla 12.2 ilustra las diferencias clave entre el sistema nervioso simptico y el sistema ner-
vioso parasimptico. Ten en cuenta que:
n El SNA est coordinado por regiones inconscientes del cerebro, conocidas como tronco
cerebral (una regin del cerebro que conecta el cerebelo con la mdula espinal, incluyendo el
bulbo raqudeo). Sin embargo, algunas de sus actividades estn reguladas por reas conscien-
tes del cerebro; por ejemplo, el control sobre los esfnteres de la vejiga y el ano.
n Muchas de las funciones de los dos sistemas son, en general, antagnicas en sus efectos
(pero en algunos casos pueden tener el mismo efecto).
Tabla 12.2 Sistema nervioso simptico Sistema nervioso parasimptico

El funcionamiento
Ms activo en momentos de estrs para Cuando est activo En la conservacin de la energa y la
del sistema nervioso
producir respuestas de lucha o huida sustitucin de las reservas corporales
autnomo
En las sinapsis, las neuronas efectoras Neurotransmisor En las sinapsis, las neuronas efectoras liberan
liberan adrenalina acetilcolina
Algunas respuestas de los dos sistemas
Acelera el ritmo cardiaco Efecto sobre el corazn Disminuye el ritmo cardiaco
Causa dilatacin de la pupila (midriasis) Efecto sobre el iris Causa constriccin de la pupila (miosis)
Constrie el flujo arterial a las arteriolas Efecto sobre el intestino Dilata las arteriolas aumentando el flujo arterial
5 Identifica el centro de control del sistema nervioso autnomo, e indica tres rganos de los sentidos diferentes
cuyas fibras se extienden hasta l.
Los hemisferios cerebrales humanos y la corteza cerebral

Los hemisferios cerebrales constituyen una gran parte del cerebro y estn ms desarrollados
en los humanos que en otros animales. Cada hemisferio se divide en cuatro lbulos, que se deno-
minan segn el hueso del crneo que se encuentra sobre l. La corteza cerebral humana ha adqui-
rido mayor tamao principalmente por el incremento de su rea total, que se pliega para acomo-
darse dentro del espacio limitado del crneo. En consecuencia, cada hemisferio tiene una
superficie muy extensa, debido a los pliegues separados por surcos profundos.
La superficie, conocida como corteza cerebral, est cubierta por la sustancia gris, de unos 3 mm
de grosor, y est densamente poblada por neuronas no mielinizadas (conocidas como clulas pira-
midales). Estas clulas tienen un nmero de dendritas y un nmero de conexiones sinpticas casi
inimaginable. Por debajo de ella, la mayor parte de los hemisferios cerebrales es sustancia blanca
con neuronas mielinizadas que conectan la corteza cerebral con el mesencfalo, el rombencfalo y
la mdula espinal. Los hemisferios derecho e izquierdo estn conectados por tractos de fibras.
Figura 12.11
Los hemisferios
cerebrales humanos
Cisura central Seccin
Cisura lateral Neuronas piramidales no mielinizadas constituyen
Lbulo parietal
la materia gris de la corteza cerebral
Corteza
cerebral
Anterior Posterior
Lbulo occipital
Lbulo frontal
Lbulo temporal Cerebelo
La superficie de los hemisferios cerebrales se incrementa Hipotlamo

por la existencia de numerosos repliegues (circunvoluciones)
Cada hemisferio cerebral se divide en cuatro lbulos
Los hemisferios cerebrales son los encargados de las funciones de orden superior. En la Ta-
bla12.3 se detalla la divisin de funciones en los dos hemisferios.
Tabla 12.3 Hemisferio cerebral izquierdo Hemisferio cerebral derecho

Entradas y funciones
Recibe estmulos sensoriales de los receptores Recibe estmulos sensoriales de los receptores
de control en los
sensoriales del lado derecho del cuerpo y del lado
sensoriales del lado izquierdo del cuerpo y del lado
hemisferios cerebrales
derecho
Barking Dogdel
Artcampo visual de ambos ojos (Figura 12.17) izquierdo del campo visual de ambos ojos (Figura 12.17)
Controla la contraccin muscular del lado derecho del Controla la contraccin muscular del lado izquierdo del
cuerpo cuerpo
Se han mapeado las reas de la corteza con funciones sensoriales y motoras especiales (Figu-
ra12.12). Aqu se representa una seccin a travs de los hemisferios cerebrales. La superficie en la
parte izquierda es el rea sensorial. La parte derecha es el rea motora. Observa que la lnea negra
que representa la corteza se ha dividido en fragmentos, que muestran la localizacin de las fun-
ciones. En la corteza cerebral existe una representacin distorsionada del cuerpo que se denomi-
na homnculo. Se muestran el homnculo sensorial y el homnculo motor. En estos diagramas

modificados del cuerpo humano se ajusta el tamao de manera que indica la extensin relativa de
las reas corticales que controlan las diferentes partes del cuerpo. Ten en cuenta, por ejemplo,
que hay ms corteza que se dedica a la funcin motora que a la funcin sensorial de las manos,
pero el rea sensorial asociada con los labios es mayor que el rea motora.
Corteza motora
Figura 12.12 Personalidad, Sensorial-somtica
Localizacin de las pensamiento,
funciones en los inteligencia
hemisferios cerebrales
Corteza
visual Seccin que muestra la localizacin de las funciones.
El homnculo (una representacin modificada del
cuerpo humano) indica la extensin relativa de las
rea de Broca
reas corticales que controlan las diferentes partes
del cuerpo.
Corteza sensorial Corteza motora
Tronco
Cadera
Cuello
Tronco
Cabeza
Hombro
Hombro
Brazo
Pie era
Codo
Codo
Rod
Antebrazo
Mueca
rna
Mue
Cad
Man ue
illa
no
Me nula io
Ma
e
Pi
To
ca
A ed
ul e
iq r
An iqu
n
b
M
illo
ar
di e s io
Pu ce pi ed
e
los s M dice
M
lg De
ar Dedos de le do
Oj
o d os Genita sd
e lo Dedos n
lga
r
e
Na D sp Pu
riz ies llo
Cue
Car Ceja
a
Lab
io
Labio super cular
lobo o
s ior do y g
Labio
inferio Prpa
r Cara
Dientes, encas y Labios

mandbula
Vocalizacin
Lengua M
Salivacin andbula
e Len
Faring Masticacin gua
De
om inal glu
aabd ci
Intr n
Naturaleza de la ciencia Utilizacin de modelos como representacin del mundo real

El homnculo
Barking Dog Art (Figura 12.12) puede considerarse un ejemplo de modelo utilizado como repre-
sentacin del mundo real.
En la corteza cerebral tambin hay reas de asociacin que interpretan, integran y almacenan
la informacin. La corteza visual est situada en la parte posterior del cerebro. Las funciones de la
mayor parte de la corteza frontal parecen estar en relacin con la personalidad, la imaginacin y
la inteligencia. Por ejemplo, el ncleo accumbens es una zona del cerebro anterior, situada en la
base en los dos hemisferios, que tiene un papel importante en el placer, incluyendo la risa, la re-
compensa y el refuerzo del aprendizaje.
Por ltimo, aunque las funciones especficas pueden atribuirse a ciertas reas, las pruebas de
imagen del cerebro (por ejemplo, las investigaciones mediante RMf) muestran que algunas activi-
dades se distribuyen en muchas reas. El cerebro incluso puede reorganizarse despus de una
lesin como un accidente vascular cerebral.
La adquisicin del lenguaje y la muerte neuronal

El lenguaje est controlado por partes del hemisferio cerebral de un solo lado del cerebro, el
izquierdo (en la mayora de los diestros). El lenguaje se basa en procesos que ocurren principal-
mente en las reas de Broca y de Wernicke (Figuras 12.12 y 12.13). Bsicamente, las palabras son
comprendidas por el rea de Wernicke y articuladas por el rea de Broca. Una gruesa banda de
fibras nerviosas conecta estas dos reas. La informacin visual, el sonido y las sensaciones corpo-
rales se unen en un rea de asociacin situada detrs del rea de Wernicke. La exploracin del
cerebro con RM ha determinado que la escucha de las palabras implica a estas tres partes del
cerebro, mientras que cuando se pronuncian palabras es el rea de Broca la que es ms activa. La
mera visin de palabras activa otra parte distinta del cerebro, conocida como corteza visual.
Hablar fluidamente dos o ms idiomas (sobre todo en las personas que adquirieron estas habili-
dades antes de la edad de 5 aos) implica la construccin de muchas conexiones sinpticas adiciona-
les, en particular en los lbulos frontales de ambos hemisferios. Por supuesto, este desarrollo se basa
tambin en una poda neuronal amplia y selectiva, tpica del cerebro en desarrollo y muy activo.
Figura 12.13 Hemisferio izquierdo

Localizacin de Fibras nerviosas que conectan
las reas del lenguaje las reas de Broca y de Wernicke
en el cerebro (mucho ms gruesas que en otros primates)
Territorio donde confluye la

reas adicionales activadas informacin acstica, de la vista
(tanto en el hemisferio derecho y de las sensaciones corporales
como en el izquierdo)
en personas bilinges
cuando conmutan
el idioma
rea de Broca:
Funciones:
Mueve la boca para formar
palabras con la lengua y los labios rea de Wernicke:
Se ocupa del significado de las Funciones:
palabras y de las construcciones Comprende las palabras escuchadas o ledas
gramaticales complejas Selecciona y articula palabras para que tengan significado
El metabolismo cerebral
El cerebro humano constituye en torno al 2% de la masa corporal, pero supone alrededor del
20% al 25% del consumo energtico basal del cuerpo. Esta energa se transfiere por la respiracin
Barking Dog Art
aerbica de sustratos respiratorios, principalmente glucosa, y se utiliza para mantener el potencial
de membrana de las neuronas para la transmisin del impulso nervioso (pginas 293-294). La tasa de
consumo de energa en el cerebro vara poco con el tiempo. Ten en cuenta que las clulas del
cerebro no poseen reservas de sustratos respiratorios como otras clulas del cuerpo (por ejemplo,
la mayora de las clulas suelen tener reservas de glucgeno).
La tasa de consumo de energa en el cerebro humano contrasta con la de la mayora de los
otros vertebrados, en los que solo un 2% a un 8% del metabolismo basal se dedica a la actividad
cerebral y su mantenimiento.
El principal suministro de sangre al cerebro se realiza a travs de las arterias cartidas. Las de-
mandas fisiolgicas cubiertas por estas arterias son muy importantes. Cualquier reduccin en el
suministro de oxgeno al cerebro disminuye su tasa de metabolismo celular. Privar a las neuronas de
oxgeno y sustrato respiratorio (principalmente glucosa) lleva rpidamente a la muerte celular.

Perspectivas Barrera hematoenceflica
adicionales Los capilares sanguneos estn presentes en todo el tejido nervioso. De forma excepcional, las
paredes de los capilares cerebrales constituyen una barrera para muchas de las sustancias di-
sueltas en la sangre, de modo que estas se mantienen en el interior de los capilares. Solo las
sustancias esenciales, el oxgeno y la glucosa, atraviesan la barrera hematoenceflica; otras sus-
tancias disueltas en el plasma que pueden alterar la actividad de las sinapsis son, en gran parte,
excluidas. Por ejemplo, algunos aminocidos presentes en la sangre actan como neurotransmi-
sores en las sinapsis del cerebro (pgina 37, ms adelante en este captulo). Por lo tanto, esta
barrera es importante para mantener la funcin normal del cerebro. Sin embargo, no todas las
reas del cerebro poseen esta barrera. Las pocas reas que no la tienen participan en el control
hormonal de las actividades del cuerpo, e incluyen la hipfisis (Figura 12.7, pgina 9).
Existe una correlacin entre el tamao corporal y el tamao del cerebro

en los animales?
En la Tabla 12.4 se indican datos sobre el peso del cerebro y el peso corporal en algunos ver-
tebrados. Utilizando una hoja de clculo Excel, traza un grfico que demuestre si estos datos
muestran una correlacin positiva entre dichos parmetros. Si as es, y hay una excepcin impor-
tante, puedes sugerir una probable explicacin?
Tabla 12.4 Humano 1400g 62000g

Peso cerebral y corporal
Babuino 140g 30000g
de algunos vertebrados
Mono 100g 7000g
Camello 680g 529000g
Gato 30g 3300g
Mapache 39g 4290g
Conejo 12g 2500g
Ardilla 6g 900g
Rana 0,1g 18g
Fuente: http://serendip.brynmawr.edu/bb/kinser/Size1.html
La muerte cerebral y la definicin de vida

La muerte parece ser evidente por s misma cuando los sistemas cardiaco y respiratorio dejan
de funcionar. En medicina, el trmino para este estado es muerte cardiaca.
Cuando los servicios mdicos son mnimos o se carece de ellos, es probable que esta definicin de
muerte sea aceptada. La definicin de vida vara en funcin de las prestaciones, las leyes y la cultura.
Sin embargo, las prestaciones mdicas locales pueden hacer que los dispositivos de reanimacin
disponibles mantengan las funciones del corazn y los pulmones durante un tiempo considerable
(posiblemente das o ms) despus de que los centros del cerebro encargados de estos procesos vi-
tales hayan dejado de funcionar. El paciente est aparentemente vivo, a pesar de que, para todos los
propsitos, no es as. Como consecuencia, se reconoce una situacin adicional de muerte, conocida
como muerte cerebral, que se define como el cese irreversible de todas las funciones cerebrales.
La importancia de estas definiciones es evidente cuando existe la posibilidad de realizar tras-
plantes y se requieren rganos viables. Es necesario que existan unos criterios de muerte cerebral
que tengan estatus legal. Los criterios acordados para determinar la muerte cerebral son la falta
de todas las funciones cerebrales, lo que se traduce en la ausencia de movimientos intencionales
o en la ausencia de respuesta a cualquier estmulo, incluyendo:
n Pupilas en posicin media y sin respuesta a la luz (ausencia de reflejo pupilar, vase ms adelante).
n Ausencia de parpadeo al tocar el ojo (la crnea).
n Los globos oculares no se desplazan en sus rbitas cuando se mueve la cabeza.
n Los globos oculares no se mueven cuando se aplica agua helada en el conducto auditivo externo.
n No se desencadena tos (ni nuseas) cuando se coloca un tubo de succin en la trquea.
n No se reinicia la respiracin cuando se detiene el respirador.
Si alguna de estas respuestas corporales es positiva, el paciente sigue vivo. En un paciente en

estado de grave hipotermia o inconsciente debido a los efectos de ciertos frmacos, los criterios
acordados pueden estar ausentes, pero el paciente se clasifica como vivo. Entonces, hay cir-
cunstancias en las que estos criterios son engaosos?
El reflejo pupilar
El funcionamiento del SNA puede ilustrarse por el control del reflejo del diafragma del iris.
Controlar la cantidad de luz que penetra en el ojo es muy importante. Si no llega suficiente luz a la
retina, los conos no se estimulan lo suficiente como para que la visin sea efectiva, por lo que una
presa podra no ver a un depredador. Sin embargo, con demasiada luz las clulas de la retina pue-
den ser estimuladas en exceso, e incluso daadas, con lo que se pierde temporalmente la vista.
Por suerte, los msculos del iris regulan el tamao de la pupila. Las fibras musculares circulares
estn inervadas por el sistema nervioso simptico, y cuando se contraen reducen el tamao de la pu-
pila y por lo tanto la cantidad de luz que llega a la retina. Las fibras musculares radiales estn inervadas
por el sistema nervioso simptico, y cuando se contraen aumentan el tamao de la pupila.
Es esta respuesta la que se utiliza para evaluar la muerte cerebral.
12.3 Percepcin de los estmulos 18
Figura 12.14 Visin facial

Funcin del
diafragma del iris
Glndula lagrimal por
en el control de la
debajo del prpado
entrada de luz Prpado superior
con sus pestaas
Pupila
Diafragma del iris
Conducto lagrimal
hacia la cavidad nasal
Prpado inferior
Msculos del iris
Con luz brillante: Con luz tenue:

Los msculos circulares se contraen Los msculos radiales se contraen
Los msculos radiales estn relajados Los msculos circulares estn relajados
El dimetro de la pupila disminuye El dimetro de la pupila aumenta
Enlace con la teora del conocimiento

En medicina, el concepto de muerte se define en trminos de la funcin cerebral, pero a veces puede haber
conflictos cuando los criterios mdicos para la muerte difieren de los criterios de la familia. Hasta qu punto
debera tener prioridad el punto de vista de los miembros de la familia a la hora de tomar decisiones basndose en
la tica mdica?
Vanse los criterios utilizados en la determinacin de condiciones ticas en el Apndice 3: La definicin de tica y la
toma de decisiones ticas (en el sitio web).
12.3 Percepcin de los estmulos

Los organismos vivos son capaces de detectar cambios en el entorno
La sensibilidad es la capacidad de detectar cambios y responder. Los cambios que se detec-
tan y conducen a una respuesta se llaman estmulos. Un estmulo es un cambio en el entorno
(interno o externo) que es detectado por un receptor y provoca una respuesta.
Todas las clulas son sensibles a cambios en su entorno, pero las clulas sensoriales estn
especializadas para detectar los estmulos y responder mediante la produccin de un potencial
de accin. Las clulas sensoriales especializadas se denominan receptores.
En el organismo existen varios tipos de receptores sensoriales. Algunos son, simplemente,
terminaciones nerviosas sensibles, tales como los receptores de presin que se encuentran bajo
la piel y en las articulaciones. Otros receptores estn formados por una clula individual o por
pequeos grupos de clulas, mientras que otros son rganos complejos, como el ojo, que contie-
ne clulas receptoras especializadas incluidas en una compleja estructura de soporte.
La caracterstica de una clula sensorial es que es capaz de transformar la energa de un tipo
particular de estmulo en la energa electroqumica de un potencial de accin (impulso), que luego
actuar sobre otras partes del sistema nervioso. El estmulo al que la clula responde es siempre
alguna forma de energa: mecnica, qumica, trmica o lumnica (fotnica).
El ojo humano y el sentido de la vista

Los ojos de los mamferos estn protegidos en unas estructuras seas profundas, llamadas
rbitas. A travs de los ojos, el cerebro percibe el tamao, la forma, el movimiento y a veces el
color de los objetos del entorno, y tambin informacin sobre la direccin y la intensidad de la luz.
En los mamferos que tienen sus ojos dirigidos hacia delante, de forma que los campos visuales se
superponen (como en los primates), el cerebro integra la informacin ligeramente diferente pro-
porcionada por las dos retinas en una sola imagen tridimensional. Esto se conoce como visin
estereoscpica. La estructura del ojo se muestra en la Figura 12.15.
Funcionamiento de la retina: los bastones y los conos

La retina del ojo es sensible a la luz en el rango de longitud de onda de 380-760 nm, conocido
como rango visible del espectro electromagntico. En la Figura 12.16 se muestra la estructura de
la retina con sus dos tipos de clulas sensibles a la luz: los bastones y los conos.
Los bastones y los conos son clulas muy alargadas, con una parte exterior que se llama seg-
mento externo y que consiste en vesculas membranosas aplanadas en las que se aloja el pig-
mento sensible a la luz, y un segmento interno que contiene muchas mitocondrias.
Los bastones son mucho ms numerosos que los conos: la retina humana contiene unos
120millones de bastones y 6 millones de conos. Los bastones se distribuyen uniformemente por
toda la retina, a excepcin de la fvea, donde estn ausentes.
Los conos se encuentran en toda la retina, pero se concentran especialmente en y alrededor de
la fvea, el rea de mayor precisin visual. La fvea es la que usamos cuando miramos directamen-
6 Seala las diferencias te un objeto.
estructurales entre Ten en cuenta que la retina est invertida en cuanto que la luz pasa a travs de las neuronas
la fvea y el punto que hacen sinapsis con el cuerpo celular de los conos y los bastones antes de llegar a los segmen-
ciego.
tos externos de los mismos.
Msculo recto
Esclertica
Coroides
Retina
Iris
Conjuntiva Humor vtreo
Cristalino
Humor
Fvea
acuoso
(la zona con
Crnea mayor densidad
Ligamento de fotorreceptores)
suspensorio
Nervio ptico
Cuerpo ciliar
Punto ciego
Figura 12.15 El ojo
Tienes que ser capaz de identificar y anotar en un diagrama del ojo las siguientes estructuras:
esclertica, crnea, conjuntiva, prpados, coroides, humor acuoso, pupila, cristalino, humor v-
treo, retina, fvea, nervio ptico y punto ciego.
Microfotografa de una seccin delgada de retina, Dibujo que representa una seccin de la retina
teida para mostrar la estructura celular
Rayos de luz Punto ciego
Cuerpo de la
clula ganglionar
Sinapsis
Neurona
bipolar
Sinapsis
Bastones Bastn
Segmento interno Cono
Segmento interno
(aporta energa y
Segmento externo mantiene los
pigmentos visuales)
Conos Segmento externo
(con fotopigmentos)
Clula pigmentada
Las membranas del segmento externo Fibras del nervio ptico

contienen pigmentos fotosensibles (llevan impulsos al cerebro)
Figura 12.16 Estructura de la retina
Debes poder dibujar un diagrama de la retina para mostrar e identificar los conos y los basto-
nes, las neuronas bipolares, las clulas ganglionares y la direccin en que se mueve la luz.
El papel de los bastones

Los bastones son todos iguales. Un bastn es una clula sensible a la luz que responde a
la luz de todas las longitudes de onda visibles, pero a bajas intensidades lumnicas. Los bas-
tones se utilizan principalmente para la luz tenue y la visin nocturna. El pigmento visual que
se encuentra en los bastones se llama pigmento prpura o rodopsina. La molcula de rodop-
sina es una combinacin de una protena (opsina) y un compuesto absorbente de luz derivado
de la vitamina A, llamado retinal. (Una dieta deficitaria en vitamina A causa ceguera nocturna).
La luz provoca en la retina un cambio estructural reversible en la rodopsina (llamado blanquea-
miento). Esto afecta de inmediato a la permeabilidad de la superficie de la clula del segmento
externo donde est la rodopsina, y por lo tanto cambia el patrn de desplazamiento de iones en
el bastn. Como resultado, se modifica la secrecin de una sustancia transmisora especial por
elbastn y se genera un potencial de accin en una neurona del nervio ptico que conecta conel
bastn. Este potencial de accin se transmite a la corteza visual del cerebro.
Ten en cuenta que los potenciales de accin procedentes de varios bastones alimentan a
una sola neurona del nervio ptico (a travs de las neuronas bipolares, Figura 12.16), como se des-
cribe ms adelante.
Mientras tanto, despus del blanqueamiento la molcula de rodopsina se reconstruye, utili-
zando energa procedente del ATP. Por supuesto, ante una luz muy brillante toda la rodopsina se
blanquea. En estas condiciones se estn utilizando los conos, por lo que el estado del pigmento
visual de los bastones no tiene importancia. No nos damos cuenta de que se blanquean tempo-
ralmente, pero si luego nos desplazamos desde una situacin con luz intensa a una zona con luz
muy tenue (donde los conos no son tiles) se necesita tiempo para revertir el blanqueamiento, y
estamos cegados de forma temporal. Decimos que nuestros ojos se estn adaptando a la oscu-
ridad.
El papel de los conos

Los animales que tienen conos en sus retinas pueden distinguir los colores. Esto no es as en
todos los mamferos, pero el ojo humano contiene conos en la fvea, donde la luz se concentra.
Los conos funcionan segn los mismos principios que los bastones, pero con un pigmento dife-
rente, llamado iodopsina, que se descompone con menos facilidad porque necesita ms energa
lumnica. Los conos solo funcionan con altas intensidades de luz; no podemos ver los colores con
una luz tenue.
De acuerdo con la teora tricromtica de la visin del color, hay tres tipos de conos en la reti-
na, cada uno con una forma diferente de iodopsina. Estos absorben distintas longitudes de onda
de la luz: azul (longitud de onda corta), verde (longitud de onda media) y roja (longitud de onda
larga). La luz blanca estimula los tres tipos por igual, pero hay diferentes colores producidos por el
grado relativo de estimulacin de los tres tipos de conos.
El daltonismo rojo-verde y la teora tricromtica

La ceguera al color rojo-verde se cree que se debe a un fallo parcial en la funcin de dos de los
tres tipos de conos, los receptivos al rojo y al verde.
Procesamiento de los estmulos visuales en la retina

Hay otra diferencia, muy importante, en la disposicin de los conos y de los bastones en la
retina. Los potenciales de accin de cada cono estimulan a una nica neurona del nervio ptico (a
travs de una nica neurona bipolar), mientras que muchos bastones hacen sinapsis con una nica
neurona bipolar (Figura 12.16). Esta ltima condicin se conoce como convergencia, por razones
obvias.
Comprueba de nuevo este aspecto.
Tal diferencia tiene implicaciones para la resolucin o agudeza visual, es decir, la cantidad de
detalles que podemos ver. Dado que los conos realizan sinapsis con una nica neurona bipolar
que, a su vez, hace sinapsis con una nica clula ganglionar, cada parte de la imagen es detectada
por una nica clula, y los bordes no se difuminan. Los conos tienen un alto grado de resolucin.
Por otra parte, puesto que muchos bastones hacen sinapsis con una nica clula bipolar, las
partes de la imagen que inciden sobre los bastones tendrn una pobre resolucin. La convergen-
cia produce una mala resolucin. Sin embargo, tambin hay una clara ventaja en esta disposicin.
La sensibilidad visual a baja intensidad de luz aumenta con la convergencia, ya que la informacin
procedente de muchos bastones se combina para generar un potencial de accin, y podemos ver
con muy poca intensidad de luz.
Procesamiento de los potenciales de accin de la retina recibidos en el cerebro

Las observaciones procedentes del mundo tridimensional se reducen a imgenes bidimensio-
nales en la superficie de la retina. Como consecuencia de ello, los potenciales de accin genera-
dos en los conos y los bastones son conducidos por las neuronas de los nervios pticos hasta la
corteza visual del cerebro. Mientras que cada ojo percibe los lados derecho e izquierdo del cam-
po visual, el cerebro recibe e interpreta los potenciales de accin del campo visual derecho o iz-
quierdo en el lado opuesto de la corteza visual. Esto se conoce como procesamiento contralateral
(Figura 12.17).
Los mensajes procedentes de la interpretacin de estos potenciales de accin se combinan en
el cerebro para producir una nica impresin, nuestra vista. La vista, por lo tanto, se produce en el
cerebro, y el mecanismo de la visin, conocido como percepcin, es muy complejo.
La percepcin consiste en la interpretacin de los datos procedentes de la retina, condiciona-
dos por nuestras experiencias, presentes y pasadas, y nuestras expectativas. En gran parte, es un
proceso subjetivo. La visin humana es, pues, un proceso complejo, y el fenmeno de la percep-
cin tiene implicaciones en la naturaleza y la fiabilidad de los datos sensoriales visuales.
Figura 12.17 Vas de los

Los ojos y la corteza potenciales
visual: las vas de de accin Vas de los
los impulsos (impulsos) estmulos
Campo
izquierdo
Regin de
corteza
la vista visual Campos de visin
en la corteza
visual
Campo
derecho
Nervio
ptico
Quiasma
ptico

7 Compara mediante 1 Otros organismos pueden detectar estmulos que los seres humanos no pueden. Por ejemplo, algunos
una tabla las polinizadores detectan la radiacin electromagntica en el rango no visible. Como consecuencia, podran
similitudes y percibir una flor con dibujos cuando los humanos la percibimos como lisa. Hasta qu punto lo que percibimos
diferencias entre los es nicamente una construccin individual de la realidad?
conos y los bastones 2 Qu implicaciones tiene para la fiabilidad de los datos cientficos la constatacin de que vemos en nuestro
de la retina. cerebro ms que en nuestros ojos?
El odo humano y el sentido de la audicin y el equilibrio

El odo tiene dos funciones sensoriales diferentes y fundamentales: la audicin y el equilibrio.
El odo tiene tres regiones: odo externo, odo medio y odo interno. Cada regin tiene un papel
distinto. En la Figura 12.18 se muestra la estructura del odo.
Tienes que ser capaz de dibujar un diagrama del odo que muestre e identifique el pabelln
auditivo, el tmpano, los huesecillos del odo medio, la ventana oval, la ventana redonda, los canales
semicirculares, el nervio auditivo y la cclea.
Cmo se percibe el sonido en el odo

Mira la Figura 12.18 y localiza las tres regiones del odo.
El odo externo (pabelln auricular) consta de un colgajo de cartlago elstico (puedes notar
que es flexible) recubierto por piel y de un tubo (conducto auditivo) que conduce al tmpano. El
pabelln auricular acta como un embudo, canalizando las ondas sonoras hacia el tmpano. Los
perros y muchos otros mamferos (pero no los seres humanos) tienen pabellones auriculares m-
viles, y los utilizan para localizar la fuente de un sonido.
El odo medio es una cmara llena de aire. Est separado del odo externo por el tmpano, y
del odo interno, lleno de lquido, por la ventana oval y la ventana redonda. La trompa de Eusta-
quio conecta el odo medio con la faringe (parte posterior de la garganta), pero normalmente est
cerrada; se abre brevemente al tragar. Cuando est abierta, se asegura que la presin de aire sea
igual a ambos lados del tmpano. El tmpano es una fuerte y delgada lmina de tejido conectivo
elstico que vibra en respuesta a la presin de las ondas sonoras.
Los huesos ms pequeos del cuerpo se encuentran en el odo medio. Estos huesecillos, que se
denominan martillo, yunque y estribo, atraviesan el odo medio y transmiten las vibraciones desde
el tmpano hasta la ventana oval. Forman un sistema de palancas que amplifica el sonido 20 veces,
debido a que la ventana oval tiene un rea ms pequea que el tmpano. Sin embargo, hay unos
pequeos msculos que estn unidos a la cadena de huesecillos y que atenan las vibraciones
causadas por el ruido intenso.
Canales semicirculares,
a 90 entre s, que proporcionan
La oreja (pabelln auricular) datos del sentido del equilibrio
acta como un embudo con los movimientos
para canalizar las ondas de la cabeza
sonoras hacia el tmpano Odo interno
(no est dibujada a escala) Huesecillos (lleno de lquido) Canales semicirculares,
del odo: cada uno con una ampolla
Martillo
Utrculo
Yunque Sculo
Estribo
Nervio auditivo
Cclea
Lquidos del odo interno:

Perilinfa
Endolinfa
Tmpano
Conducto Ventana
auditivo oval Ventana
redonda
Trompa de Eustaquio
(conecta el odo medio,
lleno de aire, con la faringe)
Figura 12.18 Estructura del odo
El odo interno es una cavidad con canales membranosos llenos de lquido, rodeada por hue-
so sumamente resistente. Est formado por la cclea (implicada en la transformacin de las ondas
sonoras en impulsos nerviosos) y los canales semicirculares (que se ocupan del equilibrio).
La cclea (Figura 12.19 A) es un tubo en espiral, lleno de lquido, que se divide longitudinal-
mente en tres compartimentos separados por membranas. Los compartimentos superior e infe-
rior se comunican en el extremo de la cclea. El compartimento superior est en contacto con la
ventana oval, y el inferior est en contacto con la ventana redonda. Entre los dos canales se en-
cuentra el compartimento medio. Est separado por la membrana basilar, y paralela a esta existe
una membrana inflexible que se proyecta en el canal y que recorre toda la longitud de la cclea.
Inmediatamente debajo de la membrana inflexible, la membrana basilar soporta las clulas cilia-
das de la cclea. Estas clulas sensoriales se conectan con el nervio auditivo y tienen cilios sen-
soriales que sobresalen hacia arriba y hacen contacto con la membrana inflexible. En la cclea hay
alrededor de 25 000 clulas ciliadas.
Las vibraciones de la membrana del tmpano se transmiten a la cclea a travs de los huesos
del odo medio. Dado que el lquido no puede comprimirse, las vibraciones provocan desplaza-
mientos del lquido del odo interno que se transmiten por ltimo a la ventana redonda. Estas
ondas de presin hacen que las clulas ciliadas unidas a la membrana basilar rocen o compriman
la membrana inflexible. Los movimientos resultantes de los cilios sensoriales generan un potencial
de accin que se transmite al cerebro a travs de un ramo del nervio auditivo. Diferentes longitu-
des de onda producen la vibracin de diferentes regiones de la membrana basilar en la cclea
(Figura 12.19 B), y as se detectan diferentes longitudes de onda.
Figura 12.19 A La cclea in situ y en seccin transversal

La cclea y la audicin
Membrana
inflexible
Espacios llenos
de lquido
Rama sensitiva del nervio auditivo

Cuando las clulas sensoriales ciliadas
Clulas ciliadas son estimuladas en una regin particular
sensoriales Membrana de la cclea, se envan impulsos al cerebro
basilar
B La cclea y la audicin
Huesos del odo medio

(sistema de palancas que Vibraciones de alta frecuencia Vibraciones de baja frecuencia
amplifica la presin transmitida que hacen que la membrana que hacen que la membrana
a la ventana oval) basilar vibre basilar vibre
Las vibraciones transmitidas
Ventana en el lquido van desde la ventana
Tmpano oval hasta la ventana redonda
oval
Espacios llenos
de lquido
Presin
de la
onda
sonora
Ventana Membrana basilar con clulas

redonda ciliadas sensoriales en contacto
con la membrana inflexible
Naturaleza de la ciencia
La comprensin de los principios cientficos subyacentes es la base
para el desarrollo tecnolgico
Sordera, audfonos e implantes cocleares

El descubrimiento de que la estimulacin elctrica en el sistema auditivo puede crear una
percepcin del sonido result en el desarrollo de audfonos elctricos y, en ltima instancia, de
los implantes cocleares. Esto ilustra cmo la comprensin de los principios cientficos subyacentes
puede ser la base para los desarrollos tecnolgicos.
Los implantes cocleares constan de componentes externos e internos. Externamente, un
micrfono est conectado a un procesador de voz, que a su vez est conectado por un cable fino
a un pequeo transmisor que transmite las seales sonoras procesadas a un dispositivo interno
por induccin electromagntica. En el hueso situado debajo de la piel, cerca del odo, hay un
receptor y estimulador. Aqu, las seales del transmisor se convierten en impulsos elctricos que
se envan a travs de cables internos a los electrodos implantados en la cclea. El resultado es
que los impulsos se envan al cerebro a travs de los nervios auditivos. La operacin quirrgica
anula parte o toda la capacidad auditiva residual del paciente, y existe un riesgo de fallo del
dispositivo en aproximadamente el 2% de los casos. Los adultos que nacen con una audicin
normal y posteriormente desarrollan sordera de forma progresiva suelen encontrar utilidad a estos
dispositivos. Esto se debe a que los patrones neurales, establecidos en el cerebro a medida que
se adquiere el lenguaje, son esenciales para la percepcin del habla. Sin embargo, el implante
coclear no cura la sordera.
12.4 Comportamiento innato y aprendido (NAA) 25
Cmo se detecta el movimiento de la cabeza, que contribuye al equilibrio?

Por encima de la cclea, y conectados a ella, se encuentran tres canales semicirculares llenos
de lquido, cada uno con una dilatacin (llamada ampolla) que proporciona informacin sensorial
sobre los movimientos de la cabeza (Figura 12.20). Por debajo de ellos estn el utrculo y el sculo,
que detectan los cambios de postura.
Canal semicircular vertical

(responde de forma mxima a
la rotacin en un plano vertical,
p. ej. al dar una voltereta)
Ampollas de los
Canal horizontal (responde a canales semicirculares
la rotacin en un plano horizontal,
p. ej. al hacer una pirueta) Orientacin de
los tres canales
Utrculo
Sculo
Cclea
Seccin de una ampolla
Cpula Lquido Direccin del Direccin del

(endolinfa) movimiento de la cabeza movimiento de la cabeza
Presin del
lquido interno
Excitacin Inhibicin
Clulas Nervio hacia
sensoriales Los movimientos de rotacin de la cabeza en cualquier direccin
el cerebro
ciliadas ejercen tensin mecnica (mediante el desplazamiento de la
cpula) sobre las clulas nerviosas sensoriales
Figura 12.20 El aparato del odo interno. El equilibrio y la postura
12_20 Biology for the IB Diploma

Dentro deSecond
cada edition
ampolla hay una estructura sobreelevada que contiene clulas ciliadas senso-
Barking Dog Art
riales. Los cilios estn incrustados en una masa gelatinosa (cpula). Cuando la cabeza se mueve
rpidamente, la inercia de la endolinfa dentro de los canales desva la cpula en una o ms ampo-
llas. Los cilios sensoriales son estimulados y los impulsos se envan al cerebro. Como los canales
semicirculares son perpendiculares, pueden detectar movimientos en cualquier plano.
12.4 Comportamiento innato y aprendido (NAA)

Los patrones de comportamiento pueden ser heredados o aprendidos
El comportamiento se define como la forma en que los organismos responden al entorno y a
otros miembros de la misma especie. Vamos a exponer diferentes aspectos de la conducta ani-
mal. El comportamiento de los animales les permite sobrevivir, buscar entornos favorables y re-
producirse. El comportamiento se basa en la retroalimentacin, utilizando la maquinaria de con-
trol y coordinacin corporal (esto incluye los rganos de los sentidos, el sistema nervioso y los
rganos efectores).
El comportamiento se dice que es innato (instintivo, que se activa automticamente en deter-
minadas circunstancias) o aprendido. El comportamiento innato es el que se debe a una accin
refleja, se hereda de los padres y se desarrolla independientemente del contexto ambiental. El
comportamiento aprendido se desarrolla como resultado de la experiencia. El aprendizaje ocurre
cuando las experiencias se memorizan y se utilizan para modificar el comportamiento en futuras
ocasiones.
Los reflejos son respuestas autonmicas e involuntarias

Algunas respuestas son inmediatas, rpidas y de corta duracin. Estas respuestas son autom-
ticas e involuntarias (inconscientes), y se denominan acciones reflejas o reflejos. Un reflejo es una
respuesta rpida e inconsciente.
Qu estructuras provocan actos reflejos y cules son sus funciones?
La respuesta del cuerpo a un estmulo implica un rgano receptor, las neuronas del sistema
nervioso y un rgano efector, todos dispuestos en una unidad funcional denominada arco refle-
jo. En este, un impulso generado en un receptor se transmite a travs de las neuronas al efector,
lo que provoca una respuesta segn la secuencia:
Estmulo

Receptor Neurona sensitiva SNC Neurona motora rgano efector

Respuesta
Una respuesta a un estmulo podra ser el movimiento de todo el animal (tal vez en la bsque-
da de alimento o para alejarse del peligro) o el movimiento de una parte del animal (como la reti-
rada de una extremidad lejos de un objeto caliente). Una respuesta a un estmulo interno podra
ser la secrecin de enzimas ante la presencia de alimentos en el intestino. Una respuesta es la
actividad de una clula u organismo en trminos de movimiento, secrecin de una hormona o
produccin de enzimas, como consecuencia de un estmulo.
El sistema nervioso se construye a partir de clulas especializadas llamadas neuronas. La es-
tructura de una motoneurona se vio en la Figura 6.42 (pgina 292). En un arco reflejo estn impli-
cados tres tipos de neuronas (Figuras 12.21 y 12.22). Cada neurona tiene un cuerpo celular y varias
prolongaciones, las fibras nerviosas. Los tres tipos de neuronas son:
n Neuronas sensoriales: tienen una nica fibra nerviosa larga, un dendrn, que lleva los impul-
sos hacia el cuerpo celular, y un nico axn largo, que lleva los impulsos a distancia. Los axones
de las neuronas motoras y los dendrones de las neuronas sensoriales estn rodeados por unas
clulas de soporte llamadas clulas de Schwann. Estas se envuelven alrededor de dichas fi-
bras, formando una estructura de proteccin llamada vaina de mielina (Figura 6.42, pgina
292). A lo largo de la vaina de mielina hay frecuentes espacios huecos, entre las clulas de
Schwann individuales. Estos espacios se denominan nodos de Ranvier. De hecho, los espacios
de la vaina de mielina ayudan a aumentar la velocidad con que se conducen los impulsos (p-
ginas 295 y 296). Muchas de estas fibras son muy largas; por ejemplo, algunas de las fibras ms
largas del cuerpo humano se extienden desde la mdula espinal hasta la punta del pie.
n Neuronas de relevo (tambin conocidas como interneuronas): tienen numerosas fibras ner-
viosas cortas.
n Neuronas motoras: tienen muchas dendritas finas (como pequeos rboles) que llevan los
impulsos hacia el cuerpo de la clula, y una sola larga fibra nerviosa, llamada axn, que lleva
impulsos desde el cuerpo celular.
8 Compara las neuronas motoras, sensoriales y de relevo mediante una tabla concisa.
rganos receptores y rganos efectores

Asociados a las neuronas del sistema nervioso estn los rganos receptores y los rganos
efectores:
n Los rganos receptores son los rganos sensoriales que detectan cambios. En un rgano de los
sentidos, un estmulo en forma de energa (como sonido, luz o presin mecnica) se transforma
en un potencial de accin en la fibra nerviosa de la neurona que alcanza la clula sensorial.
n Los rganos efectores son msculos y glndulas. Tras la recepcin de un potencial de accin,
un msculo es capaz de contraerse y una glndula es capaz de secretar. El resultado es la res-
puesta del cuerpo al estmulo.
Neurona motora Interneurona o neurona de relevo Neurona sensorial

con muchas fibras
Dendritas
Dendritas Cuerpo celular Dendritas
Dendrones Axn Dendrones

Cuerpo celular
Ncleo
Ncleo
Citoplasma
Axn
Ncleo
Vaina de mielina
Cuerpo celular
Nodo de Ranvier
Axn
Figura 12.21 Neuronas del sistema nervioso
Introduccin al arco reflejo

Los arcos reflejos incluyen las neuronas que median los reflejos. La disposicin de un arco re-
flejo se muestra en la Figura 12.22. En los animales, por medio de un arco reflejo especfico, un
estmulo particular produce siempre la misma respuesta inmediata, rpida e involuntaria: un acto
reflejo. En los seres humanos, un ejemplo de una accin refleja es la retirada de la mano del agua
hirviendo, o la retirada de un miembro al dolor (Figura 12.23).
Figura 12.22 Neurona sensitiva Estmulo,

Disposicin de un por ejemplo
arco reflejo presin mecnica
rgano sensitivo,
por ejemplo receptor
de presin
rgano efector,
Interneurona por ejemplo msculo
Neurona motora
Esquema del sistema nervioso
Cerebro
Sistema nervioso
Mdula central (SNC)
espinal
Sustancia blanca
Sustancia gris
Canal central
Microfotografa de una seccin transversal de la mdula espinal

Se aprecia que el tejido rico en lpidos (sustancia blanca) se tie con el colorante
Sistema nervioso perifrico (SNP)

Segmento de
Las fibras se extienden
mdula espinal Hacia el cerebro
por todo el cuerpo
Sustancia blanca
Canal central
Procedente del
Cuerpo celular de cerebro
la neurona sensitiva
Dendrn de la
neurona sensitiva
Nervios
Raz raqudeos
anterior
Sustancia gris
Interneurona Posibilidad de:

Impulso sensorial al cerebro
Axn de la (consciencia, dolor, memoria)
El bceps (msculo flexor) neurona Impulso motor desde el cerebro
es el rgano efector, motora (poner la mano bajo agua fra)
es decir, retira la mano Accin refleja
del calor en respuesta al contacto
de la piel con un objeto
muy caliente
Calor Receptor sensorial

(estmulo) en la piel (el impulso
se genera aqu)
Figura 12.23 Arco reflejo de retirada de un miembro tras un estmulo doloroso
Tienes que ser capaz de dibujar y etiquetar en un diagrama un reflejo de retirada al dolor: la
clula receptora, la neurona sensorial, la neurona de relevo, la neurona motora y el efector.
Los arcos reflejos y el sistema nervioso

Los arcos reflejos incluyen a las neuronas que median los reflejos. En los vertebrados, y parti-
cularmente en los mamferos, hay un complejo sistema nervioso, y dentro del sistema nervioso hay
numerosos arcos reflejos. Adems, muchas neuronas conectan los arcos reflejos con el centro de
control, el cerebro, que contiene una masa altamente organizada de neuronas de relevo, conec-
tadas con el resto del sistema nervioso por las neuronas motoras y las neuronas sensoriales. Con
un sistema nervioso de este tipo, es frecuente que existan patrones de conducta complejos, ade-
ms de muchos actos reflejos. Esto es porque:
n Los impulsos que se originan en un arco reflejo tambin llegan hasta el cerebro.
n Los impulsos pueden tener su origen en el cerebro y se transmiten hasta los rganos efectores.
En consecuencia, mucha actividad se inicia en el cerebro, en lugar de ser simplemente una

respuesta a un estmulo externo. Adems, las acciones reflejas pueden ser impedidas por el ce-
rebro, y la respuesta puede ser modificada (por ejemplo, podemos decidir no dejar caer un obje-
to muy caliente porque es muy valioso).
As, podemos ver que el sistema nervioso de un animal, como un mamfero, desempea fun-
ciones en:
n La comunicacin rpida y precisa entre los rganos sensoriales que detectan los estmulos y
los msculos o las glndulas que producen cambios.
n Los patrones de comportamiento complejos que muestran los animales.
Condicionamiento reflejo
El condicionamiento reflejo implica la formacin de nuevas asociaciones. El condicionamien-
to es una forma de aprendizaje asociado con una recompensa (o castigo). El trabajo del fisilogo
experimental ruso Ivan Pavlov (1849-1936) en San Petersburgo demostr por primera vez este fe-
nmeno como parte de una investigacin sobre la digestin.
Es una observacin comn ver a un perro hambriento salivar y gotear saliva por la boca al ver
u oler alimento. Pavlov estudi esta respuesta en condiciones de laboratorio que aseguraban que
el perro no recibiese ningn estmulo adicional no deseado (Figura 12.24).
En su experimento, se introduca un segundo estmulo no directamente relacionado con la
alimentacin. En la primera serie de investigaciones de Pavlov este estmulo fue hacer sonar una
campana (ms tarde utiliz el tic-tac de un metrnomo). Inicialmente, el sonido de la campana no
produca ninguna respuesta y el perro solo salivaba a la vista o el olor de la comida.
Sin embargo, despus de varias experiencias en las que constantemente asociaba escuchar el
taido de la campana al mismo tiempo que vea y ola los alimentos, el perro se condicion a sali-
var cada vez que se haca sonar la campana, incluso sin el estmulo de los alimentos (Tabla 12.5).
Esta respuesta fue descrita como una respuesta condicionada. Pavlov denomin a la salivacin
ante el sonido de la campana reflejo condicionado.
Pavlov ide este complejo experimento de modo que el

investigador no estaba presente, y los estmulos presentados Experimentos con animales
al perro estaban muy controlados.
La idea de llevar a cabo un experimento
que pueda causar dolor a un animal es
inaceptable para la mayora de las
personas. Este rechazo ha llevado a la
promulgacin de leyes que tratan de
eliminar cualquier sufrimiento innecesario.
Aun as, algunas personas creen que la
experimentacin con animales jams
puede justificarse.
El experimento de Pavlov hoy no sera
aceptable para la mayora de los bilogos,
pero se describe aqu como reconocimien-
to de todo el saber que se ha obtenido
sobre la fisiologa del ser humano en
experimentos con animales.
En algunas circunstancias aceptaras
un experimento con animales que pudiera
causarles dolor?
Figura 12.24 Experimento de Pavlov sobre los reflejos condicionados realizado en 1902
Tabla 12.5 Estmulos Estmulos Respuestas

y respuestas en el
No condicionados Vista u olor de la comida Salivacin
experimento de Pavlov
Condicionados Sonido de la campana Salivacin sin presencia de comida
El comportamiento aprendido se desarrolla como resultado de la experiencia

Cuando un animal cambia su comportamiento en respuesta a cierta variacin de su entorno, el
cambio puede ser debido al aprendizaje.
Aprender permite realizar adaptaciones rpidas a circunstancias cambiantes; se adquiere por
la experiencia y se modifica con nuevas experiencias. Puesto que el aprendizaje se basa en la ex-
periencia, el comportamiento aprendido tpicamente es especfico de un individuo, en lugar de
ser una caracterstica de toda la especie. Los animales presentan varias formas de aprendizaje del
comportamiento que veremos a continuacin.
Habituacin
En la habituacin, la aplicacin repetida de un estmulo tiene como resultado una disminucin
de la capacidad de respuesta. Esta es la forma ms simple de comportamiento aprendido. La
habituacin se ilustra cuando se toca un caracol con una hoja y se retrae al interior de su concha;
pronto vuelve a salir. Cada vez que se toca al caracol de esta manera, se esconde, pero por un
tiempo ms corto, y al final no responde con ninguna reaccin de proteccin. Por lo tanto, un es-
tmulo repetido que no conlleva ningn peligro puede ser ignorado, por lo que la prdida de
tiempo para alimentarse es menor y con ello el caracol aumenta las posibilidades de superviven-
cia y de reproduccin.
Del mismo modo, una bandada de aves, como las palomas, huyen de los cultivos agrcolas
cuando un espantapjaros activa un sonido que simula un disparo cuando funciona por primera
vez, pero luego los pjaros se alimentan sin molestias a pesar del sonido continuo.
Impronta
La impronta es una forma de aprendizaje que puede ocurrir en una etapa muy receptiva de la
vida temprana en las aves y los mamferos. Esto fue demostrado por primera vez por Konrad Lo-
renz, trabajando con gansos silvestres (Figura 12.25). La ventaja de la impronta es el estableci-
miento de una forma de vnculo o enlace, ms o menos instantneo (relacin de trabajo), de los
hijos con los padres, que les van a ensear las habilidades esenciales para la supervivencia, inclu-
yendo la alimentacin y la comunicacin. Sin embargo, este ejemplo de aprendizaje es totalmen-
te independiente de las consecuencias ventajosas, como demuestra la formacin de un vnculo
con un cientfico en lugar de con los padres naturales.
Konrad Lorenz (19031989) descubri la impronta: el establecimiento

de un vnculo ms o menos instantneo (relacin de trabajo).
El experimento de
Huevos puestos por
la impronta
un ganso comn
de Lorenz
Se dividen en dos grupos
Grupo 1 Grupo 2
Incubados Puestos en una
por la madre incubadora
Lo primero Lo primero
visto por los visto por los
gansos tras gansos tras
la eclosin la eclosin
fue la madre fue Lorenz
Los gansos Los gansos

siempre siempre
siguen a siguen a
la madre Lorenz
Figura 12.25 Cambio de comportamiento en una etapa particular de la vida, realizando una impronta en gansos comunes
Comportamiento de orientacin
El comportamiento de orientacin implica movimientos coordinados que se producen en res-
puesta a un estmulo externo. En las cochinillas, el comportamiento de orientacin favorece su su-
pervivencia y su reproduccin. El entorno ofrece una gran cantidad de oportunidades y condiciones
que son favorables a los no vertebrados como la cochinilla, pero es igualmente fuente de amenazas
y peligros. Estas amenazas pueden ser tanto abiticas (como el exceso de calor, la sequa y el peli-
gro de desecacin) como biticas (como el ataque de depredadores). La conducta de orientacin
en animales no vertebrados puede mejorar las posibilidades de los individuos para que sean capa-
ces de localizar condiciones favorables y permanecer all, evitando los peligros y mejorando as las
posibilidades de supervivencia y reproduccin.
Las cochinillas son unos pequeos animales ovalados que estn ampliamente extendidos. A
menudo se encuentran en el interior de los edificios, pero por lo general viven bajo troncos y pie-
dras, en grietas de cortezas, y entre las hojas muertas o material vegetal en descomposicin. La
mayor parte de la dieta de la mayora de las especies consiste en material vegetal muerto y en
descomposicin. A su vez, a menudo son vctimas de las musaraas, los sapos, los escarabajos, los
ciempis y algunas araas. Sin embargo, muchas especies de cochinillas pueden moverse rpido y
alejarse en su bsqueda de alimento en las horas de oscuridad.
Las cochinillas pertenecen a una clase del filo artrpodos (animales con un esqueleto externo
resistente que cubre el cuerpo segmentado, por lo general con un par de extremidades articuladas
por segmento; Figura 5.28, pgina 234), conocido como crustceos. Los crustceos son predomi-
nantemente artrpodos acuticos, e incluyen los cangrejos y las langostas.
Las cochinillas viven en tierra, pero no se han adaptado plenamente a las condiciones terres-
tres. Por ejemplo, su cutcula no es por completo impermeable y casi todas las especies de co-
chinillas viven en lugares hmedos. Son de hbitos nocturnos.
Los primeros cinco pares de extremidades en la parte central del cuerpo de la cochinilla se dife-
rencian de las otras patas; estn formadas por dos laminitas muy delgadas y con un buen suministro
sanguneo. Estas actan como branquias cuando estn rodeadas por una pelcula de agua. En un cli-
ma muy seco, las branquias fallan, y en condiciones extremadamente secas las cochinillas se asfixian y
desecan. Sumergidas en agua, como en charcos o torrenteras de agua de lluvia, fcilmente se aho-
gan. Las cochinillas son muy vulnerables a las condiciones extremas de humedad o sequedad.
Todos estos factores afectan a sus posibilidades de supervivencia y reproduccin, por lo que
pueden influir en la eleccin de su hbitat y en su comportamiento.
Anlisis de los datos de un experimento de comportamiento en invertebrados

Examina los datos de la Figura 12.26 sobre el comportamiento de algunos invertebrados, en
cuanto a su efecto sobre las posibilidades de supervivencia y reproduccin. Luego contesta a la
siguiente pregunta.
9 Examina el patrn de comportamiento de orientacin en las cochinillas ilustrado por el grfico de la Figura 12.26.
Evala el grado en que los datos sobre la actividad de la cochinilla durante el perodo de 24 horas favorecen
directamente la supervivencia y la capacidad de reproduccin.
Condicionamiento operante
El condicionamiento operante (tambin conocido como aprendizaje instrumental) es el uso de
las consecuencias para modificar la realizacin y el tipo de comportamiento. En este aprendizaje se
potencia un determinado tipo de comportamiento (de manera que suceda con ms frecuencia)
cuando este va seguido de un refuerzo, y se debilita cuando va seguido por un castigo. Un ejemplo
de condicionamiento operante es un experimento de aprendizaje por ensayo y error, como po-
demos hacer en el laboratorio utilizando un laberinto.
Un laberinto es una serie de vas con uno o ms puntos donde el animal tiene que elegir qu
camino tomar. Una eleccin equivocada lleva a un callejn ciego y sin recompensa (= castigo). El
tipo ms simple de laberinto tiene forma de Y o T. La eleccin correcta conduce a la recompensa.
Los laberintos se dominan cuando un animal puede pasar constantemente por ellos sin hacer un
giro equivocado. Los animales con un sistema nervioso bien desarrollado pueden aprender rpida-
mente un laberinto bastante complejo. Por ejemplo, las hormigas aprenden un laberinto complejo
muy rpido, pero no tanto como las ratas (Figura 12.27, pgina 33).
Especies comunes
Cochinilla brillante comn Cochinilla spera comn Cochinilla rayada comn Cochinilla bola comn
Oniscus asellus Porcellio scaber Philoscia muscorum Armadillium vulgare
Se dobla sobre s misma
Lbulos ceflicos Margen para defenderse
recto
Franja
central
oscura
Manchas
amarillas
1 mm
1 mm
1 mm 1 mm
Nmero de cochinillas en movimiento en la superficie de

Largo segmento de un muro de jardn donde hay cochinillas la pared en nueve ocasiones espaciadas entre el anochecer y
buscando y alimentndose en determinados momentos el amanecer (estudio realizado una noche hmeda y clida)
100
Oscuridad Luz
90
80
Nmero de cochinillas
70
60
50
40
30
20
10
0
8,00 10,00 12,00 2,00 4,00 6,00
p.m. a.m. Tiempo
En las horas de luz diurna las cochinillas se encuentran en la base

de la pared, bajo piedras, troncos y hojas en descomposicin
Figura 12.26 Comportamiento de orientacin de las cochinillas

Figura 12.27 Plano del laberinto 300

Investigacin del utilizado con ratas y hormigas
aprendizaje mediante 280
ensayo y error Entrada
en un laberinto 260
X
240
220
200
180
160
Errores
140
120
100 Hormigas
80
60 Ratas
40 Dominado
20 Dominado
0
4 8 12 16 20 24 28 32
Intentos
El aprendizaje con laberinto se basa en el comportamiento exploratorio que es tpico de mu-

chos animales. Ante una nueva situacin, el animal normalmente muestra un alto inters, pero para
que ese inters inicial se mantenga, el xito debe ser recompensado (por ejemplo, con comida para
un animal hambriento).
Aprendizaje mediante comprensin

En el aprendizaje mediante comprensin, tambin denominado razonamiento, los problemas
se resuelven sin el uso del ensayo y error (Figura 12.28). Estas actividades se describen como com-
portamiento inteligente, que es la forma ms sofisticada de aprendizaje. Mediante l los humanos
aplican la informacin recibida en el momento por los sentidos junto con los datos almacenados en
la memoria. Nosotros extraemos los principios generales (que llamamos conceptos) a partir de
10 Menciona las experiencias concretas y de otras situaciones que hemos conocido sin haber tenido necesariamen-
diferencias entre el te experiencia de ellas. Tambin podemos utilizar un aprendizaje previo por ensayo y error (algunos
aprendizaje mediante de ellos los llamamos juegos). Podemos analizar una nueva situacin y nuestra percepcin de esa
ensayo y error y el situacin es la base de nuestra respuesta a ella. Todas estas capacidades mentales se basan en el
aprendizaje mediante trabajo eficiente del cerebro. Es evidente que el comportamiento inteligente puede mejorar consi-
razonamiento.
derablemente las posibilidades de supervivencia.
Figura 12.28
Aprendizaje mediante Comida Malla de alambre Comida
razonamiento
Para resolver este problema, el animal

tiene que superar su impulso natural
hacia una fuente visible de alimentos.
Gallina Perro
Solo por accidente la gallina escapa de la red y Despus de algunos intentos, el perro parece hacerse
llega a la comida una idea de la situacin y se aleja de donde est el
alimento con el fin de lograr su objetivo
Naturaleza de la ciencia En busca de patrones, tendencias y discrepancias
Comportamiento y aprendizaje
A partir del conjunto de investigaciones de laboratorio y de campo que se han comentado,
podemos entender el comportamiento como las respuestas coordinadas internamente que los
animales llevan a cabo (de manera individual o en grupo) frente a las seales internas y externas.
Es comn dividir esta conducta en comportamiento reflejo, conducta instintiva (hereditaria) y
comportamiento aprendido. Sin embargo, en el mundo natural, las diferencias entre los compor-
tamientos innato y aprendido no son siempre tan claras. Ms bien, muchos animales muestran una
gama de comportamientos, algunos con caractersticas innatas y otros aprendidos, al menos en
parte. As, el aprendizaje y la memoria son tambin parte del comportamiento. El aprendizaje
se define como la adquisicin de habilidades o conocimientos, y la memoria es el proceso de
codificacin, almacenamiento y acceso a los conocimientos. Las conexiones entre el comporta-
miento y el aprendizaje se resumen en la Figura 12.29.
Figura 12.29
Aspectos del aprendizaje Accin refleja
que tienen un impacto Por ejemplo, respuesta
involuntaria al dolor
sobre el comportamiento
Cuando estos aspectos del comportamiento Reflejo condicionado

son investigados mediante experimentos Por ejemplo, la respuesta de los
de laboratorio, las variables deben ser perros de Pavlov al estmulo de
controladas con rigor, las investigaciones la campana
repetidas y los resultados analizados
estadsticamente. Entonces las conclusiones
no son una mera opinin de un naturalista Impronta Aprendizaje:
de campo basadas, por ejemplo, en Por ejemplo, formacin de vnculo adquisicin de
observaciones casuales. instantneo entre padres y cras habilidades
o conocimientos
Sin embargo, en un laboratorio los
animales rara vez responden de forma Habituacin
natural, y el comportamiento es en Por ejemplo, la respuesta de una
realidad una respuesta a un entorno bandada de pjaros a la presencia
natural. continua de un espantapjaros Memoria:
codificacin,
almacenamiento
Comportamiento de orientacin y acceso a la
Por ejemplo, la coordinacin de informacin
la actividad de alimentacin con
el entorno
Condicionamiento operante
Por ejemplo, el comportamiento
en respuesta a recompensas
Comprensin
Por ejemplo, mediante
razonamiento

Es fcil para nosotros adivinar cmo el comportamiento de un animal puede influir en su posibilidad de
supervivencia y reproduccin. Es la intuicin un punto de partida vlido para los cientficos?
Caso prctico: el papel de la herencia y del aprendizaje en el desarrollo

del canto de los pjaros
En los vertebrados son habituales los patrones de comportamiento muy complejos. El desa-
rrollo del canto de los pjaros es un ejemplo.
El silencio es raro en el medio ambiente y los animales producen sonidos deliberadamente, en
gran parte o en exclusiva como una forma de comunicacin. Si bien estos sonidos pueden dar
informacin valiosa a los miembros de la misma especie, tambin pueden alertar de manera per-
judicial a depredadores cercanos. En consecuencia, los sonidos tienden a ser muy especficos y se
producen en circunstancias controladas.
12.5 Neurofarmacologa (NAA) 35
Las aves son uno de los muchos grupos de animales que se comunican mediante sonidos. En
su caso, la garganta (donde se localizan las cuerdas vocales) es la zona en que la trquea se di-
vide en dos bronquios, justo por fuera de los pulmones. Los pjaros cantan con la boca abierta
durante la espiracin de aire, y son capaces de variar su canto modificando la forma en la cual el
aire es espirado, ajustando la posicin de la cabeza y el cuello (que cambia la forma de la trquea),
y mediante la apertura y el cierre de la boca. El resultado es una rica gama de notas.
Cmo adquieren los pjaros su canto especfico?
En muchas aves, el aprendizaje y la experiencia son importantes. En solo unas pocas especies
de aves las cras nunca llegan a escuchar el canto de sus padres mientras crecen. Una de ellas es
el cuco, que es criado por unos padres adoptivos debido a que la hembra del cuco deposita su
huevo en el lugar de un huevo de un ave husped (de una especie totalmente diferente), que
incuba y luego alimenta a la cra de cuco en lugar de a la suya propia. Debemos asumir, pues, que el
canto del cuco tiene un origen completamente instintivo: es heredado.
Existen otras especies que adquieren el canto de forma instintiva. Sabemos esto porque cuando
estas aves han sido (de forma no natural) criadas totalmente aisladas, su canto cuando son adultas
es exactamente igual al de los dems miembros de su especie criados en condiciones naturales.
Sin embargo, hay pruebas de que muchas especies de aves solo heredan una plantilla bsica
de canto. Cuando estas aves son muy jvenes, su canto (denominado subcanto) es ms suave que
el de los adultos de la misma especie y se describe como no refinado; por ejemplo, tiene frases
largas. A medida que estas aves jvenes son criadas por sus padres cantores, su canto cambia
lentamente con la prctica. Aprenden el canto de sus padres (Figura 12.30).
Subcanto, con frases mal definidas y falta de pureza tonal

Figura 12.30
Sonograma del canto
Frecuencia (kHz)
del canario (Serinus

5
canaria)
0 1 2
Tiempo (s)
Canto completo de adulto, con frases regulares y notas que son relativamente
puras y libres de armnicos
Frecuencia (kHz)
0 1 2
Tiempo (s)
12.5 Neurofarmacologa (NAA)

La comunicacin entre las neuronas puede alterarse manipulando la liberacin
y la recepcin de los mensajeros qumicos
Nuestro cerebro contiene normalmente al menos 1011 (es decir, 100 000 000 000) neuronas
conectadas por 1014 sinapsis. Hemos visto que los potenciales de accin se transmiten de una
neurona a otra en el sistema nervioso en una estructura llamada sinapsis (Figura 6.48, pgina 297).
En la mayora de las sinapsis, la transmisin es qumica, y de este tipo de sinapsis vamos a ocuparnos.
Funciones de las sinapsis en la actividad cerebral

La actividad fundamental del cerebro es la coordinacin y el control de todas las funciones
corporales (excepto de las que estn bajo el control de los reflejos simples). Hemos visto que el
cerebro almacena la informacin y acumula un banco de memoria de experiencias pasadas. Esta
capacidad de memoria es la base del aprendizaje y sostiene el razonamiento abstracto. Es el
cerebro el que nos permite imaginar, crear, planificar, calcular, predecir y actuar!
11 Indica qu ventajas Adems de los impulsos que se reciben en el cerebro procedentes de todo el cuerpo, existe
pueden resultarde un proceso continuo que puede denominarse integracin. En efecto, la mayora de las decisiones
la convergencia se basan en la integracin de los datos que se reciben y los datos de la memoria. El cerebro posee
delas terminaciones dos aspectos, uno estructural y otro funcional, que son centrales para esta actividad de alto nivel:
axnicas procedentes
de varias neuronas en n Aspecto estructural: es el complejo diseo de las vas de conexin existentes entre las neu-
una nica neurona
ronas (Figura 12.31). Algunas de estas son estaciones de relevo hacia otras vas, algunas desen-
postsinptica.
cadenan una nica respuesta a partir de muchas entradas, algunas aseguran la persistencia de
la seal de entrada original, y algunas generan un resultado preciso y potente.
Figura 12.31 Cada neurona tiene muchos nudos sinpticos. Los diferentes tipos de conexiones proporcionan la base estructural de la
Complejidad de las capacidad de toma de decisiones del cerebro.
conexiones neurales
entre las clulas
cerebrales
Conexiones divergentes en las que la informacin de una
va se retransmite hacia varias vas. Constituye la base de
la variedad de respuestas.
Conexiones convergentes en las que la informacin de

varias vas se rene y se centra en una nica va (o en unas
pocas). Esto produce una intensa estimulacin o inhibicin,
o desencadena una nica respuesta como consecuencia
de diferentes estmulos.
Conexiones circulares/reverberantes en las que la seal

regresa a su fuente. Esto ocasiona el refuerzo o asegura
que la seal persista durante cierto tiempo.
Conexiones paralelas posdescarga en las que la neurona

postsinptica enva un flujo de impulsos sin retroalimentacin.
El resultado puede ser una respuesta fuerte y precisa.
n Aspecto funcional: en la introduccin al funcionamiento de la sinapsis qumica se describi una

sinapsis excitatoria (pg. 297). El potencial de accin que alcanza la neurona excita la membra-
na postsinptica y genera un potencial de accin que se transmite a lo largo de la neurona
postsinptica.
Algunas sinapsis tienen el efecto opuesto y se conocen como sinapsis inhibitorias. En ellas, la
liberacin del transmisor en la hendidura sinptica desencadena la apertura de los canales
inicos en la membrana postsinptica a travs de los que penetran iones de cloro, o los cana-
les a travs de los que salen iones de potasio. En cualquier caso, el interior de la neurona post-
sinptica se hace ms negativo (se dice que se hiperpolariza). Esto hace que a la neurona
postsinptica le sea ms difcil generar un impulso nervioso en respuesta a la excitacin por
otras sinapsis (sinapsis excitatorias) presentes en la misma clula postsinptica.
Resumiendo esta situacin, algunos neurotransmisores excitan los impulsos nerviosos en las
neuronas postsinpticas, y otros los inhiben. Existen interacciones complejas entre la actividad
de las neuronas presinpticas excitatorias e inhibitorias en las sinapsis, que operan con un
nmero inimaginable de conexiones entre el vasto nmero de neuronas existentes.
Micrografa electrnica de barrido que

muestra varias uniones sinpticas con el Sinapsis excitatorias e inhibitorias
cuerpo celular de una neurona postsinptica
Sinapsis
Cuerpo celular de la
neurona postsinptica
Axn
Vaina de mielina
(proteccin/aislamiento)
Impulsos entrantes
Impulsos salientes
Clave
Sinapsis excitatorias
7 m Sinapsis inhibitorias
Figura 12.32 Integracin de mltiples seales de llegada sinpticas
Suma de los neurotransmisores excitatorios e inhibitorios

En general, en una sinapsis solo se generar un potencial de accin en la neurona postsinpti-
ca si el efecto combinado de los potenciales de accin excitatorios e inhibitorios excede de un
valor umbral. Este efecto aditivo de los potenciales postsinpticos se conoce como suma. A una
sinapsis pueden llegar varios impulsos procedentes de un nico axn en una sucesin rpida,
causando un potencial de accin en la neurona postsinptica (suma temporal). De manera alter-
nativa, impulsos procedentes de diferentes axones pueden contribuir al total (suma espacial). La
suma contribuye al proceso de toma de decisiones por parte del cerebro.
Modulacin de la transmisin en las sinapsis

Las neuronas se comunican entre ellas mediante dos mecanismos, que se denominan transmi-
sin sinptica rpida y lenta.
Los neurotransmisores de accin rpida pueden tener un efecto excitatorio (como el gluta-
mato) o inhibitorio sobre la membrana postsinptica de las clulas diana (como el cido gamma
aminobutrico). En cualquier caso:
n Funcionan directamente mediante la apertura de canales inicos operados por ligando (Figu-
ra 6.49, pgina 298)
n Sus efectos sobre las clulas diana se producen en un milisegundo.
Con estos canales abiertos, los iones pasan de mayor a menor concentracin. El resultado es
una despolarizacin si hay una afluencia neta de iones cargados positivamente (permitiendo la
continuacin del impulso nervioso) o una hiperpolarizacin si hay un movimiento hacia dentro de
iones cargados negativamente (haciendo poco probable que se transmita el impulso nervioso).
Los neurotransmisores de accin lenta (tpicamente aminas y pptidos) controlan la eficacia
de los neurotransmisores de accin rpida al regular:
n La produccin de neurotransmisores dentro de las terminales presinpticas.

n La eficacia con que los neurotransmisores de accin rpida pueden producir sus efectos sobre
los receptores postsinpticos.
Por el contrario, los neurotransmisores de accin lenta logran sus efectos durante periodos
que van de cientos de milisegundos a minutos. Esto comprende una complicada secuencia de
pasos bioqumicos que involucran a segundos mensajeros.
Las endorfinas pueden actuar como analgsicos

El dolor surge de la estimulacin de receptores especficos, ya sea en los rganos internos o
en la piel. Un ejemplo es cuando se corta o se punciona la piel. Los receptores del dolor son ter-
minaciones nerviosas desnudas de las neuronas sensoriales que, cuando se estimulan, generan
impulsos que se transmiten al sistema nervioso central. La sensacin de dolor se percibe en las
reas sensoriales de la corteza cerebral del cerebro (Figura 12.12).
La endorfina, un pptido, es un analgsico natural que se produce en la hipfisis (glndula
pituitaria). Bloquea la sensacin de dolor al unirse a receptores especficos en las sinapsis en las
vas de percepcin del dolor. Las endorfinas tambin se producen en momentos de estrs fsico
o emocional, y adems de suprimir el dolor pueden causar euforia.
La memoria y el aprendizaje implican cambios en las neuronas

La memoria es la capacidad de registrar estmulos sensoriales, eventos e informacin. Tanto el
aprendizaje como la memoria implican sinapsis entre neuronas. El conocimiento actual de los
eventos que se producen en las sinapsis es lo que permite a los neurobilogos realizar investiga-
ciones sobre el aprendizaje y la memoria. Las alteraciones en las conexiones entre las neuronas
activadas repetidamente pueden persistir durante mucho tiempo y desempear un papel clave.
Se cree que los neurotransmisores con tiempos prolongados de difusin y duracin de accin,
actuando sobre muchas neuronas en una red, tienen un papel importante en la memoria. Los
puntos clave son:
n Los neurotransmisores de accin lenta desencadenan la liberacin de mensajeros secundarios

dentro de la neurona postsinptica.
n Los mensajeros secundarios facilitan la transmisin sinptica aumentando el nmero de recep-
tores en la membrana postsinptica y aumentando la tasa de movimientos de iones despus
de la unin de un neurotransmisor.
Los mensajeros secundarios persisten durante ms de 24 horas, prolongando su impacto y

contribucin a la plasticidad y el cambio sinpticos. En este caso, la recuperacin de la memoria
podra implicar la reactivacin de estas vas.
Otra caracterstica de la memoria puede ser el crecimiento de dendritas desde el cuerpo ce-
lular de las neuronas en respuesta a las experiencias, en las que se establecen sinapsis nuevas y
adicionales. Aqu la accin de los neurotransmisores de accin lenta podra modular la transmi-
sin sinptica, produciendo nuevas y diferentes salidas.
En consecuencia, la memoria puede implicar el nmero, as como el funcionamiento, de las
sinapsis. La parte interna de los lbulos temporales, cerca de la divisin entre los hemisferios iz-
quierdo y derecho, se asocia especialmente con nuestro almacn de memoria (Figura 12.11). En la
profundidad de este lbulo estn las regiones que incluyen el hipocampo, las cuales son esencia-
les para la funcin de la memoria. El aprendizaje de nuevas habilidades se ha relacionado con la
formacin de nuevas sinapsis en el hipocampo y en otros lugares.
El cerebro y los frmacos psicoactivos

Un frmaco o una droga psicoactivos son aquellas sustancias que afectan a la mente. Estos
frmacos o drogas ejercen sus efectos sobre las sinapsis en el cerebro, y pueden alterar en profun-
didad su rendimiento.
Cmo interfieren los frmacos o drogas psicoactivos con la actividad de las sinapsis?
Algunos frmacos amplifican los procesos de transmisin sinptica; en efecto, aumentan la
transmisin postsinptica. La nicotina y la atropina tienen estos efectos.
Otros frmacos inhiben los procesos de transmisin sinptica, y disminuye la transmisin. Las
anfetaminas y los frmacos -bloqueantes tienen estos efectos (Figura 12.33). De manera alterna-
tiva, los sedantes, como las benzodiacepinas, pueden aumentar la transmisin del neurotransmi-
sor inhibidor cido gamma-aminobutrico (GABA). El alcohol acta mediante la unin a receptores
de NMDA (receptores de membrana postsinpticos que normalmente responden al glutamato),
bloquendolos.
Estructuras sinpticas penetradas por frmacos
Sustancia transmisora
Reabsorcin de la sustancia
Entrada del frmaco transmisora utilizada
Receptor en la membrana
postsinptica Se permite la difusin
inica selectiva
Neurona postsinptica
Ejemplos de frmacos que aumentan Ejemplos de frmacos que disminuyen

la transmisin postsinptica la transmisin postsinptica
Receptores Receptores Receptores de Receptores de

de acetilcolina de noradrenalina acetilcolina noradrenalina
Cocana Atropina
Nicotina Evitan la retirada de la Anfetaminas Lugar de unin
sustancia transmisora de los frmacos
-bloqueantes
Figura 12.33 Los frmacos pueden aumentar o disminuir la transmisin sinptica
Por qu los psicofrmacos pueden afectar la personalidad?

Hemos sealado la importancia de la transmisin sinptica en la funcin cerebral. Adems,
nuestro cerebro tiene un papel central en la coordinacin de las funciones corporales (excepto
aquellas que estn bajo el control de los reflejos simples), en el almacenamiento de la informa-
cin, en el mantenimiento de nuestro banco de memoria, en lo que nos permite imaginar, crear,
planificar, calcular y predecir, y es el asiento de nuestras facultades de razonamiento abstracto.
Por todas estas razones, el uso de frmacos psicoactivos puede tener un profundo efecto sobre el
comportamiento y, posiblemente, sobre la personalidad (Tabla 12.6).
Las actitudes culturales y nacionales ante el consumo de drogas son variadas
El uso de frmacos o drogas psicoactivos es popular entre muchas personas en un contexto

social y recreativo en diversas sociedades de todo el mundo. Sin embargo, su uso (en la Tabla 12.6
aparecen algunos ejemplos) a menudo tiene consecuencias peligrosas o trgicas.
Aunque el consumo de drogas ocurre en todo el mundo, las actitudes hacia ellas difieren se-
gn las diferentes culturas. Por ejemplo, algunas culturas usan drogas para rituales o experiencias
religiosas. Son ms felices las personas que se sienten realizadas sin recurrir a las drogas?
Tabla 12.6 Excitatorios Inhibitorios

Ejemplos de frmacos
Nicotina Benzodiacepinas
y drogas psicoactivos
Acta sobre el receptor de acetilcolina en las membranas Aumentan los efectos del neurotransmisor natural
excitatorios
postsinpticas conocido como GABA, disminuyendo la actividad cerebral
einhibitorios
No es degradada por la enzima que inactiva la acetilcolina, Ejercen un efecto inhibitorio adicional (a menudo excesivo)
lo que prolonga sus efectos
Sintetizadas artificialmente
Se obtiene a partir de la planta Nicotiana tabacum
Anfetaminas Etanol (alcohol)
Causan un aumento de la liberacin de noradrenalina, Aunque inicialmente es un estimulante, a medida que
lo que lleva a una mayor activacin de las neuronas la concentracin de alcohol en sangre se eleva ejerce un
postsinpticas en el cerebro efecto sedante, disminuyendo la actividad de las neuronas
y actuando sobre el cerebro como un anestsico
Puede ocasionar un estado de gran excitacin mental
Se obtiene por la accin de una levadura en una solucin
Sintetizadas artificialmente
azucarada
Cocana Tetrahidrocannabinol (cannabis)
Impide la eliminacin de la noradrenalina de los receptores Atraviesa la barrera hematoenceflica y se une a
en la membrana postsinptica, lo que resulta en la determinados receptores en el cerebelo y en zonas de la
transmisin continua de los potenciales de accin en la corteza cerebral
neurona postsinptica
Enlentece o impide el movimiento y disminuye la
Se obtiene de la planta Erythroxylom coca capacidad de razonamiento
Se obtiene a partir de hojas de Cannabis sativa
El impacto de la MDMA (xtasis) en el metabolismo de la serotonina

y la dopamina en el cerebro
Se sabe que la 3,4-metilendioximetanfetamina (MDMA), una droga recreativa conocida como x-
tasis, aumenta la actividad de determinados neurotransmisores en el cerebro, particularmente de la
serotonina y la dopamina. Estos neurotransmisores se liberan de las neuronas neurosecretoras.
n La serotonina es un neurotransmisor que se encuentra en las regiones del cerebro implicadas
en el sueo, el movimiento y la emocin. La serotonina regula el estado de nimo.
n La dopamina est presente en las regiones del cerebro que regulan la emocin, la motivacin
y los sentimientos de placer.
Los histogramas de la Figura 12.34 muestran los resultados de un experimento en el que se
trataron ratones con MDMA y se midieron las concentraciones de dopamina y serotonina en su
tejido cerebral durante un periodo de 180 minutos. Se aplicaron dos dosis de MDMA (3 mg y 10
mg) y tambin una solucin salina sin MDMA. Observa que no solo se utilizaron ratones de tipo
salvaje, sino tambin tres tipos de ratones modificados genticamente. Los histogramas muestran
el total de (A) dopamina y (B) serotonina liberadas durante el periodo del experimento.
Examina los datos de la Figura 12.34 meticulosamente y luego contesta las preguntas que siguen.
Figura 12.34 Los modelos animales utilizados en este experimento fueron:

Impacto de la MDMA
sobre la liberacin de Ratones salvajes
serotonina y de dopamina Ratones modificados genticamente que carecan del gen para sintetizar la protena transportadora de dopamina
en el ratn Ratones modificados genticamente que carecan del gen para sintetizar la protena transportadora de serotonina
Ratones modificados genticamente que carecan del gen para sintetizar las protenas transportadoras de dopamina
y serotonina
El cdigo de colores de arriba te ayudar a interpretar los histogramas.
(A) (B)
Serotonina total liberada durante
los 180 minutos del experimento
los 180 minutos del experimento
Dopamina total liberada durante
4000 35000
3500 30000
3000 25000
2500
20000
2000
15000
1500
1000 10000
500 5000
0 0
Solucin salina MDMA 3 mg MDMA 10 mg Solucin salina MDMA 3 mg MDMA 10 mg
Tratamientos alternativos de los ratones Tratamientos alternativos de los ratones
12 aExplica la importancia del tratamiento de los ratones nicamente con solucin salina como parte de la
investigacin.
b Evala el grado en que los datos apoyan que se libera ms serotonina que dopamina en presencia de MDMA
en los ratones de tipo salvaje.
c Describe el efecto de la ausencia de un gen para la protena liberadora de dopamina sobre las concentraciones
de dopamina en los cerebros de los ratones durante el experimento.
d Describe el efecto de la ausencia de un gen para la protena liberadora de serotonina sobre las concentraciones
de serotonina en los cerebros de los ratones durante el experimento.
e Asumiendo que la dopamina y la serotonina se originan en el retculo endoplsmico de las clulas
neurosecretoras, identifica las posibles formas en que las protenas liberadoras de dopamina y de serotonina
podran actuar en las clulas cerebrales.
13 Identifica los peligros para la salud general de los efectos del abuso del alcohol, incluidos los efectos sobre
el hgado. (Utiliza como fuentes artculos recientes, por ejemplo de Biological Science Review, New Scientist o
Scientific American, o una pgina web apropiada, y cita tus fuentes).
Anestsicos
Accin de los anestsicos sobre el SNC
Un anestsico es un frmaco que provoca la prdida reversible de la consciencia. Este efecto
puede deberse a la interferencia con la transmisin nerviosa entre las reas del cerebro que se
ocupan de la percepcin sensorial y el SNC, posiblemente mediante inhibicin de las transmisio-
nes sinpticas. La excitabilidad global del SNC est deprimida.
Los anestsicos y la consciencia

La anestesia general se refiere a una serie de frmacos que se administran para causar la prdida
total de la consciencia, de modo que un paciente no sea consciente de la ciruga y no sienta dolor, por
ejemplo. La administra un anestesista (un mdico especialmente capacitado) para provocar un estado
de coma inducido. El mecanismo bioqumico de accin de la anestesia general no se conoce.
Un anestsico local es un frmaco que se utiliza para causar una prdida local de la sensibili-
dad durante un breve periodo de tiempo, y de forma caracterstica se revierte rpidamente. La
mayor parte de los anestsicos locales actan inhibiendo la entrada de sodio a travs de los cana-
les inicos especficos en las fibras nerviosas (pginas 293-294). Prcticamente cualquier parte del
cuerpo puede tratarse de esta manera.
Un bloqueo espinal es una forma de anestesia regional por debajo del nivel de la cintura que
se usa para algunas operaciones. Se inyecta un anestsico local en el espacio que rodea la mdu-
la espinal en la parte baja de la espalda. El dolor provocado por debajo de la regin anestesiada
no se percibe, por lo que el paciente va a estar despierto y respirando, pero sin dolor.
Accin de los frmacos y drogas estimulantes

Los frmacos y drogas estimulantes inducen una sensacin de bienestar y euforia. Aumentan la
vigilia y el estado de alerta, y tambin pueden aumentar la presin arterial y la frecuencia cardiaca.
Estas sustancias incluyen la cafena, la cocana, las anfetaminas y la nicotina. El efecto se consigue
mediante la potenciacin de la actividad de los sistemas nerviosos central y perifrico, simulando la
estimulacin del cuerpo realizada por el sistema nervioso simptico (pginas 13-14 de este captulo).
Adiccin a las drogas

La adiccin es una compulsin constante, fisiolgica y psicolgica, para tomar una droga que
altera el estado de nimo, por la cual el sujeto es incapaz de renunciar a ella sin experimentar
efectos secundarios muy desagradables. Un adicto es una persona que (aparentemente) no pue-
de controlar ni abandonar su consumo de droga.
Una de las principales causas de la adiccin es la experimentacin con una droga (posiblemen-
te) menos daina que acta como puerta de entrada, como el THC en el cannabis, en un am-
biente que favorece la experimentacin, y luego el usuario pasa al consumo de cocana, por ejem-
plo. La cocana interfiere con el metabolismo de la dopamina y produce un estado de
dependencia. Cada vez se necesita ms droga para producir el mismo efecto, y el usuario llega a
sentir que no puede vivir sin el efecto. Por lo tanto, una causa importante de la adiccin es la na-
turaleza formadora de hbitos de los propios frmacos. Sin embargo, hay otros factores.
Tabla 12.7 Ejemplos de estimulantes

Ejemplos de
Pramipexol Acta sobre los receptores de dopamina en la membrana postsinptica de
estimulantes y
las neuronas en el cerebro, y tiene el mismo efecto que la dopamina
sedantes, y sus
efectos Se utiliza para tratar la enfermedad de Parkinson en las primeras etapas
Cocana Tambin acta en las sinapsis de la dopamina, bloqueando el mecanismo de
absorcin de esta en la membrana presinptica, causando su acumulacin
en la hendidura sinptica, por lo que las neuronas postsinpticas
permanecen en excitacin continua
El resultado es un estado de euforia
Ejemplos de sedantes
Diazepam (Valium) Se une a los receptores GABA (cido gamma-aminobutrico, un
neurotransmisor inhibidor) y hace que se abran los canales de cloro en
la membrana postsinptica, lo que conduce a la hiperpolarizacin y a la
inhibicin de la transmisin del impulso nervioso
Disminuye los ataques de pnico y otras formas de ansiedad
Tetrahidrocannabinol (THC) Un componente del cannabis
Se une a los receptores en las membranas presinpticas e inhibe la
liberacin de los neurotransmisores excitatorios
Es un sedante que acta sobre el cerebelo, el hipocampo y los hemisferios
cerebrales
La predisposicin gentica puede ser un factor en algunos adictos, pero hay que diferenciar-
la de los aspectos ambientales de la exposicin (sobre todo en personas jvenes) a una cultura de
consumo de drogas en el entorno familiar. Sin duda, algunas personas tienen un estado metab-
lico en el cual las drogas (como el alcohol) son muy efectivas (por ejemplo, carecen de la cantidad
necesaria de enzimas para eliminar ms rpidamente la droga), y esta condicin puede heredarse.
Otro factor posiblemente controlado de forma gentica puede ser un tipo de personalidad
especialmente hedonista, o que se inclina hacia los riesgos en general. No obstante, tal vez estas
tendencias se deban, en mayor o menor medida, a valores familiares adquiridos.
Los factores sociales, como la mala alimentacin, el desempleo y el acceso limitado a la edu-
cacin y la formacin que faciliten la obtencin de un empleo gratificante, junto con la escasez de
oportunidades para el desarrollo personal, pueden generar una sensacin de desesperanza en la
que el consumo de drogas parece una va de escape posible y prctica.
14 Comenta los factores sociales que se relacionan con la iniciacin al consumo y el uso de drogas recreativas de los
jvenes en tu comunidad, teniendo en mente las implicaciones internacionales (por ejemplo, en relacin con el
origen y la distribucin, si es relevante).
Naturaleza de la ciencia Evaluacin de los riesgos asociados con la investigacin cientfica
Pruebas de frmacos
En la actualidad, en los pases desarrollados, los nuevos frmacos tienen que ser aprobados
por una agencia gubernamental tras un riguroso rgimen de ensayos clnicos, como los exigidos
en el Reino Unido (Tabla 12.8). Estos ensayos se extienden durante un tiempo muy largo; son ne-
cesarios muchos aos para desarrollar un frmaco.
Si los informes referentes a la eficacia de un posible frmaco se conocen de manera precoz
ensu desarrollo, los pacientes que crean que podran beneficiarse de este frmaco presionaran
para su pronta comercializacin. En la evaluacin del riesgo asociado a este tipo de investigacin
cientfica, los posibles beneficiarios son ms tolerantes al riesgo, y a veces ejercen presin sobre
los equipos mdicos y de investigacin que estn trabajando en el desarrollo y las pruebas del
frmaco.
12.6 Etologa (NAA) 43
Tabla 12.8 Etapa Procedimiento

Etapas del protocolo
1 Etapa preclnica de Implica las pruebas de laboratorio en relacin con:
de ensayos
desarrollo de frmacos Composicin del frmaco.
farmacolgicos
Fabricacin.
en el Reino Unido
Administracin segura y formulacin del frmaco en una forma administrable, como
un aerosol nasal o una cpsula de liberacin prolongada.
Efecto del frmaco sobre las clulas y los tejidos (en estudios in vitro).
Ensayos con animales (modelos animales).
Si el frmaco recibe la aprobacin para las siguientes fases del estudio, todas ellas se realizan en seres humanos
(estudios in vivo).
2 Estudios clnicos de fase I Un nmero de voluntarios sanos, por lo general de 20 a 100 personas, reciben el
medicamento durante un periodo de tiempo limitado, tras haber sido plenamente
informados de los efectos previstos. La investigacin monitoriza cmo se metaboliza el
frmaco en el cuerpo y sus efectos.
3 Estudios clnicos de fase II Se selecciona un grupo ms grande (normalmente de varios cientos) de pacientes
voluntarios que padecen la enfermedad para la cual el frmaco ha sido diseado
como tratamiento. Habitualmente los pacientes se dividen en dos o tres grupos
aleatoriamente: un grupo recibe el medicamento, otro un placebo y, posiblemente, el
tercero reciba el tratamiento estndar actual. Estos son los ensayos a doble ciego:
los pacientes y los investigadores que administran el frmaco no saben qu grupo est
recibiendo un determinado tratamiento.
4 Estudios clnicos de fase III Finalmente se amplan los ensayos de fase II, de forma aleatorizada y a doble ciego,
contando de nuevo con la participacin de muchos cientos de pacientes con la condicin
requerida.
Si los resultados en las fases anteriores son todos satisfactorios, el frmaco puede ser aprobado para obtener una
licencia de comercializacin.
Estudios postaprobacin Si surgen efectos secundarios, puede ser necesario revisar la respuesta al frmaco.
12.6 Etologa (NAA)

La seleccin natural favorece determinados tipos de comportamiento
La etologa es el estudio del comportamiento de los animales en condiciones naturales. Los
estudios modernos en etologa estn estrechamente relacionados con las disciplinas de la ecolo-
ga, la gentica y la fisiologa. Tambin la psicologa est muy relacionada con el comportamiento
animal.
Las actividades de los animales les permiten sobrevivir, buscar entornos favorables y reprodu-
cirse. Como parte integral de estas actividades, el organismo recibe informacin (datos recogidos
por los sentidos), lo que permite un ajuste continuo de sus respuestas. El comportamiento se basa
en una retroalimentacin y en la maquinaria para la respuesta y la coordinacin, es decir, el siste-
ma nervioso y los rganos efectores.
La importancia de ser objetivo

Es difcil ser totalmente objetivo cuando se interpreta el comportamiento animal. Se recono-
cen dos errores muy comunes:
n En primer lugar, es muy fcil atribuir sentimientos humanos a los animales, as como intencio-
nes humanas a sus acciones. Esta tendencia, conocida como antropomorfismo, puede dar
lugar a una mala interpretacin de su comportamiento. No debemos esperar que un animal
tenga motivaciones o emociones similares a las de los seres humanos.
n En segundo lugar, afirmar que los animales se comportan de una manera particular para satis-
facer una necesidad concreta presupone que el propsito y la planificacin son parte de
la mente de un animal. Sin embargo, la causa de la conducta animal no puede ser explicada
en trminos de dichos resultados (teleologa). En lugar de ello, el comportamiento de los ani-
males debe explicarse en tanto en cuanto proporciona una ventaja.

Los Cuentos de as fue de Rudyard Kipling son explicaciones literarias del comportamiento animal que son a la
vez antropomrficas y teleolgicas. Qu caractersticas de una explicacin cientfica contrastan con las de una
explicacin histrica o literaria?
Orgenes de la etologa
Los modernos estudios del comportamiento, basados en la observacin de animales en su
ambiente natural, fueron establecidos por Karl von Fritsch, Konrad Lorenz y Niko Tinbergen, quie-
nes fueron galardonados conjuntamente con el Premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1973.
Establecieron la nueva disciplina de la etologa dentro de la ciencia moderna:
n Von Fritsch estudi el comportamiento de las abejas y comprob que se guan utilizando luz
polarizada y campos magnticos, que pueden ver colores y que comunican la posicin de las
fuentes de alimento a sus compaeras de trabajo.
n Lorenz descubri el fenmeno de la impronta, segn la cual los animales muy jvenes se fijan en
otro individuo durante un breve periodo en su desarrollo temprano (pgina 30 de este captulo).
n Tinbergen demostr la funcin de los estmulos clave como liberadores de los patrones de
comportamiento complejos.
Principios subyacentes de la etologa

1 El impacto de la seleccin natural puede cambiar el comportamiento. El funcionamiento
de la seleccin natural a veces se resume en la frase la supervivencia del ms apto. Aquel
comportamiento innato que aumente las posibilidades de supervivencia y reproduccin tien-
de a hacerse ms prevalente en una poblacin. En consecuencia, la seleccin natural puede
cambiar la frecuencia de la conducta del animal observado.
2 El comportamiento puede ser innato (= instintivo) o aprendido. El uso del trmino
instintivo implica que el animal est programado genticamente con una respuesta, la cual
puede ser automticamente activada en ciertas circunstancias ambientales. De hecho, la divi-
sin entre comportamiento innato y aprendido no siempre est clara. En cambio, los ani-
males a menudo muestran una gama de diferentes tipos de actividad.
3 Los comportamientos aprendidos pueden propagarse a travs de una poblacin o bien
pueden perderse rpidamente. Si una actividad confiere una ventaja competitiva, es proba-
ble que sea adoptada por otros. Sin embargo, un comportamiento aprendido que ya no con-
fiere ninguna ventaja puede perderse con la misma rapidez.
Casos prcticos: la etologa en accin

Muy pocos animales son totalmente solitarios; la mayora se renen con otros de su misma
especie, aunque solo sea durante el cortejo y el apareamiento. Otros pueden haber evolucionado
a una vida social ms compleja.
1 El comportamiento migratorio de las currucas capirotadas como ejemplo

de la base gentica de la conducta y su modificacin por seleccin natural
Algunas especies de aves migran entre territorios donde los climas de invierno y verano pre-
sentan marcadas diferencias en los desafos de supervivencia y proporcionan oportunidades p-
timas para el crecimiento de la descendencia en la temporada de cra.
Figura 12.35
La curruca capirotada
(Sylvia atricapilla), un
ave migratoria natural
del norte de Europa,
Espaa y frica del
Norte
Especie Curruca capirotada (Sylvia atricapilla), curruca pequea

Tabla 12.9
Comportamiento Hbitat/ Ave migratoria de bosques, setos y jardines (matorrales y arbustos).
migratorio en las estilo de vida
Se alimenta de moscas, orugas e insectos, as como de frutas y bayas en otoo.
currucas capirotadas
Pone 4-5 huevos en mayo-julio, en un nido de hierba seca; 12 das de incubacin; las cras
son alimentadas por ambos padres durante 10 das, antes de su independencia.
Comportamiento Habitualmente migran entre la cuenca mediterrnea (Espaa y norte de frica) en invierno y
normal el norte de Europa (principalmente Alemania) en verano, donde se reproducen.
Cambio Invernaban poco en Gran Bretaa hasta la dcada de 1950; ahora en invierno la poblacin
observado ha aumentado sustancialmente (aves que invernaban previamente en Espaa), posiblemente
como reflejo del cambio climtico en Gran Bretaa.
Estas aves vuelven a Alemania unos 10 das antes que las procedentes de Espaa, tras un
viaje ms corto, lo que proporciona a estas aves mayor capacidad de eleccin del territorio.
Tienden a poner ms huevos que las aves procedentes de Espaa.
El sistema de los visitantes invernales en Gran Bretaa ofrece una clara ventaja sobre las
currucas espaolas.
Anlisis La cuestin es: tiene una base gentica este cambio de comportamiento?
experimental
Se tomaron huevos en Alemania (i) de aves que haban invernado en Gran Bretaa y (ii) de
aves que haban invernado en Espaa.
Las cras de ambos crecieron en cautividad (sin conocer a sus padres).
Posteriormente se registraron las direcciones y destinos de las migraciones (los datos se
obtuvieron anillando a las cras y capturando temporalmente a las poblaciones migratorias
en el lugar de destino para su identificacin).
Las aves de ambos grupos tendan a migrar al territorio invernal preferido por sus padres, de
los cuales no haban obtenido conocimiento ni experiencia.
Explicacin y Es un patrn de comportamiento innato, en lugar de aprendido por orientacin paternal o
conclusin mediante ejemplo.
Las currucas britnicas estn genticamente programadas mediante seleccin natural a volar
en la misma direccin que sus padres.
Naturaleza de la ciencia Comprobacin de una hiptesis

El experimento anterior sobre el comportamiento migratorio de las currucas es un ejemplo de
comprobacin de una hiptesis (es decir, que la base de este cambio de comportamiento es ge-
ntica).
2 El intercambio de sangre en los murcilagos vampiro como ejemplo

de desarrollo de comportamiento altruista por seleccin natural
Un acto altruista puede disminuir las probabilidades de sobrevivir para aquel que lo lleva a
cabo, al tiempo que aumenta las posibilidades de supervivencia de algn otro organismo. Los
ejemplos ms extremos de esto son los actos realizados por las madres (por lo general, en ciertas
aves o mamferos) que arriesgan sus vidas para proteger a sus cras indefensas ante los grandes y
agresivos depredadores.
Estos casos se describen como altruismo de parentesco si el donante comparte muchos ge-
nes con los beneficiarios, probablemente incluyendo genes altruistas. El gran genetista J.B.S.
Haldane (1892-1964) respondi a la pregunta de si dara su vida por su hermano diciendo que
hara eso por dos hermanos o cuatro primos! Su aparentemente frvola respuesta fue anterior a la
idea del altruismo de parentesco (una observacin proftica).
En otros casos, el donante ayuda a una comunidad ms amplia, incluyendo muchos miembros
menos relacionados de la misma especie. Esto puede considerarse como altruismo recproco.
Todos los individuos en el grupo ayudan y se apoyan entre s, y todos ellos se benefician ms tarde
o ms temprano de los actos de sus vecinos, a pesar de que no estn buscando conscientemente
tal beneficio.
Tabla 12.10 Especie Murcilago vampiro (Desmodus rotundus)

Intercambio de sangre en
Hbitat/ Ambientes tropicales y subtropicales desde Amrica Central hasta Amrica del Sur, en
los murcilagos vampiro
estilo de vida colonias de hasta mil individuos, habitando en cuevas, rboles huecos o viejos edificios.
Su estructura social se compone de grupos de hembras con sus cras (las cuales se quedan
con su madre y su grupo), contando con muy pocos machos.
Si excepcionalmente la temperatura cae en algn momento, los grupos se acurrucan juntos
(termorregulacin social).
Comportamiento Los murcilagos buscan alimentarse de la sangre de mamferos mientras estos duermen,
cazando en la oscuridad (llegan a la vctima desde el suelo).
Los dientes caninos e incisivos, debidamente afilados y puntiagudos, arrancan el pelo y
abren un corte de 7-8 mm de profundidad en la piel; el murcilago secreta saliva, la cual
contiene anticoagulantes y agentes que impiden la vasoconstriccin, lo que ocasiona que la
sangre sea fluida y de esta forma puede beberla; habitualmente ingiere unos 20 g en otros
tantos minutos.
El plasma sanguneo se absorbe rpidamente y la mayor parte del agua es excretada en
seguida para que el murcilago sea lo bastante ligero como para emprender el vuelo.
Las clulas sanguneas y los slidos sern digeridos posteriormente.
Altruismo Un individuo no puede sobrevivir muchos das sin alimentarse de sangre, pero el alimento
observado no siempre se encuentra cada noche. Cuando tiene hambre, un murcilago mendiga
la comida a otro miembro del grupo, el cual regurgitar un poco de sangre (altruismo
recproco). El acicalamiento social tambin es comn, asociado con compartir la comida.
Anlisis El intercambio de sangre se observa con mayor frecuencia entre grupos emparentados que
experimental son capaces de reconocer a sus parientes.
mediante
El comportamiento depende tanto del grado de relacin como de la oportunidad
observacin
de reciprocidad; el 70% del intercambio de sangre se produce entre la madre y sus
descendientes.
Los murcilagos tambin son capaces de reconocer y recordar individuos que previamente
han cooperado aunque no estn relacionados.
Los machos adultos comparten sangre con las hembras y sus cras, pero no lo hacen con
otros machos (potencialmente competitivos).
Explicacin y Los murcilagos no pueden sobrevivir ms de 2 das sin alimentarse; los individuos que no
conclusin puedan o que no quieran compartir sangre morirn prematuramente, ms tarde o ms
temprano.
El intercambio de sangre ha evolucionado por seleccin natural.
Figura 12.36
Comprobacin de una
hiptesis: un murcilago
vampiro (Desmodus
rotundus) alimentndose
de la sangre de un
mamfero
3 El comportamiento de bsqueda de alimento en los cangrejos de mar

como ejemplo del aumento de las posibilidades de supervivencia
por eleccin de la presa ptima
Tabla 12.11 Especie Cangrejo de mar (Carcinus maenas)
Comportamiento de
Hbitat/ Se trata de una especie costera comn, que puede encontrarse en la zona intermareal, en
bsqueda de alimento
estilo de vida agua atrapada entre las rocas y en aguas poco profundas, habitando el este del Atlntico
en los cangrejos de mar:
norte desde Noruega hasta el norte de frica, as como el Mediterrneo.
supervivencia
por eleccin de La concha o caparazn es ms ancho que largo y puede tener hasta 8 cm de dimetro.
la presa ptima
Presa de peces (como el rbalo) y de gaviotas.
Comportamiento Se alimenta de carroa y presas vivas, sobre todo de moluscos bivalvos como los mejillones
normal de (Mytilus).
bsqueda de
Utiliza sus fuertes pinzas para romper las conchas de los mejillones.
alimento
Se trata de una especie agresiva a que a menudo lucha contra los de su propia especie.
Comportamiento Atacar mejillones que tengan un tamao de unos 10-60 mm de longitud.
observado de
Al parecer es muy selectivo, ya que manipula a su potencial presa para evaluar su tamao
alimentacin
(los mejillones que no estn dentro del rango, por ser ms pequeos o ms grandes, son
rechazados rpidamente).
Anlisis Se dispone de estudios sobre el tamao preferido de las presas de este tipo de cangrejo,
experimental en hbitats donde hay abundantes mejillones dentro del rango de 5-35 mm, que
mostraron que la mayora de los mejillones escogidos estaban entre los 20 mm y los 25 mm
(Figura12.37).
Explicacin y Los cangrejos utilizan criterios de optimizacin en la seleccin de la presa; en efecto, el
conclusin anlisis de coste/beneficio muestra que los mejillones grandes requieren ms energa para
ser abiertos, mientras que los mejillones pequeos son ms difciles de coger y pueden
caerse ms fcilmente.
Donde se encuentra disponible una amplia gama de tamao de presas, los tamaos
extremos se rechazan a favor de un tamao que se encuentra fcilmente y que se consume
con relativa facilidad.
Figura 12.37
Cangrejo de mar
Eleccin de la presa
(Carcinus maenas); su
presa, el mejilln comn 40
(Mytilus edulis), y las
Porcentaje de la dieta
preferencias del cangrejo

por el tamao de
las presas
20
Carcinus maenas:
cangrejo de mar
(tamao de 6-10 cm)
0
Mytilus edulis: 0,5 1,5 2,5 3,5
mejilln comn
Tamao del mejilln (cm)

Barking Dog Art
4 Estrategias reproductivas en poblaciones de salmn plateado

como ejemplo de comportamiento que afecta a las posibilidades
de supervivencia y reproduccin
Tabla 12.12 Especie Salmn plateado (Oncorhynchus kisutch)
Historia vital y
Hbitat/ Habita a lo largo de la costa oeste de Amrica del Norte entre California y Alaska, y en los ros de
comportamiento
estilo de vida agua dulce que desembocan en esa zona.
reproductivo
del salmn plateado Tiene una fase de agua dulce, de una duracin de 12 meses, en la cual los huevos eclosionan en
pequeos alevines que se alimentan y crecen en la corriente.
Tambin tiene una fase de agua salada, en la que crece y se alimenta en el mar; las hembras
durante 18 meses, los adultos machos pequeos (jacks) durante 6 meses y los adultos machos
grandes (hooknose) durante 18 meses.
Todos regresan a su hbitat de agua dulce para reproducirse y morir.
Estrategias En el desarrollo temprano se acciona un interruptor: los alevines ms pequeos se convierten en
en la historia jacks y los ms grandes en hooknose.
vital
Las diferencias entre jacks y hooknose son el tamao de adulto, la forma del cuerpo y (ms tarde)
el comportamiento reproductivo (Figura 12.38).
Las vas alternativas de desarrollo en los machos pueden ser determinadas por el genotipo, el
tamao del huevo, el tiempo de incubacin y posiblemente factores ambientales, pero todava no
se conoce cmo operan los interruptores del desarrollo.
Todos los machos y las hembras descienden hasta el mar 12 meses despus de la eclosin.
Muchos adultos desaparecen debido a los depredadores en la fase marina. Se pierden menos jacks
en esta fase, ya que pasan un ao menos en el mar.
Tcticas de Regresando a la corriente donde crecieron, las hembras ponen sus huevos en la grava poco
reproduccin profunda, tras el estmulo de un macho.
Los machos hooknose luchan por acceder a la hembra en aguas abiertas.
Los machos jacks se escabullen desde un hueco (o refugio) en la orilla del ro, o desde detrs de
una roca, para estimular a una hembra y fertilizar los huevos (Figura 12.38).
Cambio Normalmente ms del 70% de los machos jacks que se han observado llegan a aparearse, en
observado comparacin con el 55% al 60% de los machos hooknose, durante largos periodos de observacin.
Dado que los jacks tienen ms xito, dan lugar a ms jacks en la poblacin; esto, a su vez, lleva a una
mayor competencia entre jacks, lo que concede una ventaja a los agresivos hooknose.
Explicacin y Ambas estrategias, la de los machos hooknose y la de los jacks, son eficaces.
conclusin
Tener dos vas de desarrollo y diferentes alternativas de reproduccin aumenta la variacin gentica
en la poblacin.
5 El cortejo en las aves del paraso como ejemplo de seleccin de la pareja

En las especies animales que se reproducen sexualmente, la calidad de la pareja puede ser fun-
damental para el xito reproductivo. Por eso, no es sorprendente que los animales rara vez se apa-
reen de manera indiscriminada; diversos mecanismos garantizan cierta selectividad en el proceso
sexual. La seleccin sexual es el nombre que Charles Darwin dio a la lucha entre los individuos del
mismo sexo (normalmente machos) para acceder a los individuos del sexo opuesto. El resultado
para el perdedor de esta lucha es la ausencia o la escasez de descendencia. La victoria puede de-
pender del uso de caractersticas estructurales especiales o del comportamiento. El resultado a
largo plazo ha sido la evolucin de rasgos exagerados que llaman la atencin de una potencial
pareja y que aumentan considerablemente las posibilidades de xito reproductivo. Por fortuna, la
seleccin de la pareja suele ser el primer paso en el ciclo reproductivo, seguido rpidamente por el
apareamiento. Esto es ventajoso cuando el rasgo ganador tambin hace que el competidor sea ms
vulnerable a ser depredado; los rasgos exagerados, ventajosos para la seleccin sexual, pueden no
favorecer necesariamente la supervivencia a largo plazo. Sin embargo, aumentan las probabilidades
de xito reproductivo, por lo que han sido seleccionados genticamente.
El cortejo en las aves del paraso es un ejemplo de un rasgo de comportamiento con profundas
consecuencias para los individuos y la especie. Esto se comenta en el captulo 10 (pgina 432) y se
ilustra en la figura 10.18 (pgina 433).
Figura 12.38 Los huevos fecundados

eclosionan en alevines que crecen Hembra en
Historia vital
hasta convertirse en adultos en 12 meses Jack en posicin
y estrategias
un refugio de desove
reproductivas
alternativas del salmn
plateado macho (Desarrollo masculino)
Los pequeos Los alevines

alevines se convierten grandes se convierten
en jacks en hooknose Flujo de corriente
Todos los peces

Jack en un
(machos y hembras)
refugio
descienden hacia el mar
Hooknose en un conflicto abierto

Todos los adultos supervivientes vuelven para conseguir la oportunidad
a sus orgenes de agua dulce de fertilizar los huevos
(hembras y hooknose despus
de 18 meses, y jacks tras 5 meses)
Pareja de salmones plateados reproducindose, cerca del manto de grava en aguas poco profundas

Barking Dog Art
6 Celo sincronizado en leonas de una manada como ejemplo

de comportamiento innato que aumenta las posibilidades de supervivencia
y de reproduccin de la descendencia
Un apareamiento exitoso depende del adecuado estado fisiolgico de la pareja. Una vez logra-
do, los animales pueden anunciar su estado de preparacin, a veces de maneras muy caractersti-
cas. Cuando la hembra entra en celo, puede anunciarlo por marcados cambios corporales, como
por ejemplo la secrecin de hormonas voltiles (feromonas) que genera olores detectables.
Figura 12.39
Manada de leones
Tabla 12.13 Especie Len africano (Panthera leo)

Sincronizacin
Hbitat/ Una manada consta de 1 o 2 machos y de 5 o 6 hembras con sus cachorros de ambos sexos.
del celo en leonas
estilo de vida
de una misma manada Ambos sexos defienden a la manada de los ataques.
Las hembras, que forman la unidad social estable de la manada, realizan la mayor parte de
la caza.
La esperanza de vida de un len es de unos 10 aos, pero con la proteccin de un macho las
hembras pueden vivir unos 14 aos.
Los cachorros macho se ven obligados a dejar la manada cuando tienen 2 a 3 aos de edad.
Estrategias Cuando un nuevo macho se hace cargo de la manada (tras haber derrotado en un conflicto
reproductivas en al anterior, un macho viejo) mata a los cachorros jvenes existentes y expulsa a los dems.
machos y hembras
Cuando las hembras de la manada entran en celo (periodo de fertilidad), l se acopla con
ellas.
La gestacin dura unos 110 das, tras los que nace una camada de 1 a 4 cachorros.
Las hembras con cachorros no vuelven a ser sexualmente activas hasta que sus nuevos
descendientes tienen 1,5 a 2 aos.
Causa/control del Los leones no se reproducen estacionalmente; son polistricos y cuando las hembras estn
celo sincronizado en una manada estable a menudo entran en celo de manera sincronizada.
El celo sincronizado se desencadena cuando una hembra entra en celo, lo que hace que se
liberen feromonas (hormonas voltiles).
La liberacin de feromonas durante el celo es un proceso innato, un patrn de
comportamiento controlado por las hormonas.
Posibilidades de La sincronizacin del celo en las leonas de una manada aumenta las posibilidades de
supervivencia de supervivencia y de reproduccin en la descendencia (mientras el macho dominante de la
los cachorros manada sobreviva).
Las madres lactantes amamantan a cualquier cachorro de la manada indiscriminadamente,
segn las necesidades.
Las posibilidades de supervivencia de los cachorros aumentan, pero siguen siendo
vulnerables, por ejemplo debido al hambre o a la caza por otros depredadores.
Todas las hembras defendern al conjunto de cachorros de cualquier ataque externo, y
pueden tener xito (exceptuando el caso de la llegada de un nuevo macho dominante).
Normalmente el 80% de los cachorros de la manada muere antes de los 2 aos de edad.
7 La alimentacin con leche embotellada en el herrerillo comn como ejemplo

de desarrollo y de prdida de conducta aprendida
El herrerillo comn (Parus caeruleus) es un ave que reside comnmente en bosques, setos,
parques y jardines, y est ampliamente extendido por Europa, el norte de frica y algunas partes
de Asia. Su competencia en el vuelo, as como su agilidad, son igualadas por su aparente capaci-
dad para hacer frente a situaciones inusuales y novedosas de un modo seguro e inquisitivo. En el
Reino Unido, cuando la leche an se entregaba en las puertas de los hogares en botellas tapadas
con un sello de delgado aluminio, un primer herrerillo descubri que era fcil picotear la tapa y
acceder a la leche, y fue copiado rpidamente por otros. Este comportamiento aprendido persis-
ti siempre y cuando los dueos de la casa fueran incapaces de cubrir o de retirar las botellas, y
durante el tiempo en que las entregas a domicilio continuaron en el Reino Unido. Ahora que la
mayor parte de la leche se compra en botellas de plstico en los supermercados, los herrerillos
han encontrado otras formas de alimentacin y han perdido esa conducta aprendida. Cuando el
comportamiento no es innato, sino adquirido, puede perderse. La prctica de colgar comederos
para aves llenos de nueces proporciona actualmente una fuente aceptable de alimento para estos
dinmicos aprendices.
Seleccin de preguntas de examen 51
Seleccin de preguntas de examen

Las preguntas 1 a 4 estn tomadas del examen de 2 a Compara los conos y los bastones de la retina. (3)
biologa del IBD. b i Indica un ejemplo de comportamiento altruista.
(1)
1
Los entomlogos que investigan la comunicacin entre
iiExplica el papel del ejemplo dado en el apartado
las abejas obreras (Apis mellifera) observaron que estas
i en la organizacin social de la poblacin. (2)
abejas recogen soluciones azucaradas de comederos
Examen nivel estndar 3, huso horario 0, 4 de noviembre, pregunta 2
situados a diferentes distancias de la colmena. La
danza de las abejas obreras fue filmada mientras regre- 3 a Describe el valor de los datos cuantitativos en los
saban a la colmena y se midi su duracin. Los resulta- estudios de comportamiento. (4)
dos se muestran en el grfico. b Explica mediante ejemplos cmo las drogas psi-
coactivas inhibitorias afectan a la fisiologa del cere-
900
bro. (6)
800
Examen nivel alto 3, huso horario 0, 4 de mayo, pregunta 3
Duracin de la danza (ms)
700
4
Explica en trminos generales los experimentos de
600
Pavlov sobre el condicionamiento de los perros. (3)
500
Examen nivel alto 3, huso horario 0, 4 de mayo, pregunta 2
400
300 Las preguntas 5 a 10 cubren otras reas del temario
200 de este captulo.
100
5 a Describe qu es la poda sinptica. (2)
0
0 50 100 150 200 250 300 b Explica las causas de espina bfida durante el desa-
Distancia al comedero (m) rrollo del tubo neural en embriones cordados. (2)
a Indica la relacin entre la duracin de la danza de la 6 a Describe los diferentes tipos de neuronas del
abeja y la distancia entre el comedero y la colmena. sistema nervioso en los mamferos. (6)
EQ17.01 IB Diploma Biology
(1) b Explica cmo se organizan las neuronas para formar
Barking DOg Art
b Aporta informacin sobre cmo las abejas se comu- un arco reflejo. (4)
nican
No data entre
given s. graph accurately..!
to produce (1) 7
Esboza la estructura del odo humano y etiqueta tu
Las abejas obreras fueron entrenadas para recoger dibujo para mostrar el papel de cada una de las partes
jarabe de azcar volando por un tnel de 8 m de largo en la recepcin de las ondas sonoras y su traduccin en
que iba hacia el sur de la colmena. El tnel estaba situa- impulsos en el nervio auditivo. (8)
do de manera que la entrada quedaba a 3 m de la
colmena. El suelo y las paredes del tnel estaban recu- 8 a Identifica los pasos clave en la transmisin
biertos con un patrn a cuadros blanco y negro, pero sinptica de un potencial de accin. (5)
el techo estaba cubierto por una red que permita a las b Explica cmo una neurona presinptica puede:
abejas ver el cielo. i potenciar
c Calcula la distancia real entre el jarabe de azcar ii inhibir
situado al final del tnel y la colmena (1) la transmisin postsinptica. (4)
Cuando las abejas regresaron a la colmena, se registr 9 a Dibuja una seccin del cerebro humano y anota las
la duracin de la danza y se vio que tena una media de principales funciones de las diferentes partes. (6)
350 ms. b Explica cmo se percibe el dolor en el cuerpo y
d Usando el grfico, determina la distancia al jarabe cmo las endorfinas intervienen en el alivio natural
indicada por la duracin de la danza realizada por del dolor. (6)
las abejas obreras al regresar del tnel. (1) 10 a Describe cmo la seleccin natural puede cambiar
e Deduce por qu hay una diferencia entre la distan- la frecuencia de un comportamiento animal
cia real volada por las abejas y la informacin que observado. (6)
transmiten a sus compaeras de trabajo en la col- b Explica por qu la conducta aprendida puede pro-
mena.(2) pagarse a travs de una poblacin o perderse ms
f Seala una modificacin en el experimento que rpido que el comportamiento innato. (6)
ayudara a poner a prueba tu respuesta al aparta-
doe.(1)
Examen nivel estndar 3, huso horario 0, 3 de noviembre, pregunta 1

Teoria de La Neuropsicologia

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Teoria de La Neuropsicologia

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Opcin A

Nivel alto adicional (NAA)

12.1 Desarrollo neural

Formacin del tubo neural

Naturaleza de la ciencia Utilizacin de modelos como representacin del mundo real

Xenopus como modelo animal en la investigacin de la embriologa

Tabla 12.1 Especies Potencial o papel en la investigacin en neurociencias

Espina bfida: el fracaso en el cierre del tubo neural

Figura 12.1 Embrin Xenopus en Seccin del embrin

Las clulas de la blstula

Desarrollo de las neuronas

Los genes regulan la neurognesis;

Neuronas o clulas gliales (de soporte)

Migracin de las neuronas inmaduras a su posicin final

Crecimiento de los axones

2 Crecimiento del axn en respuesta a seales qumicas

Densa red de fibras

El axn mide varios

Sinapsis formada con la clula

Figura 12.4 Crecimiento axonal en respuesta a seales del entorno

El resultado es el crecimiento ordenado de las fibras nerviosas. Tambin se originan muchas

Los axones al servicio del cuerpo

Clulas de la cresta neural migran lejos

Plasticidad del sistema nervioso

n El crecimiento de los axones y las dendritas.

La plasticidad del sistema nervioso le permite cambiar con la experiencia

Figura 12.6 1 2 Dos conexiones sinpticas

La falta de actividad ha llevado a

Lesiones del sistema nervioso

2 Indica por qu el Lesin de la mdula espinal: es posible la regeneracin del nervio?

12.2 El cerebro humano

Tubo neural de un embrin Seccin cerebral (el cerebro se forma por

Mesencfalo El resto del tubo

Espacio lleno de lquido

Espacio lleno Plexo coroideo. El lquido cefalorraqudeo

Figura 12.7 El cerebro humano

En el cerebro, las tareas y los papeles estn localizados

n La recepcin de impulsos desde los receptores sensoriales.

n El almacenamiento de informacin y la creacin de un banco de memoria accesible.

Funciones de las diferentes partes del cerebro

Bulbo raqudeo (mdula oblonga)

Figura 12.8 Debes ser capaz de identificar el

4 Dibuja el contorno de las regiones

Cmo se investiga la funcin del cerebro?

Sujeto sometido a una serie de resonancias Imgenes de resonancia magntica funcional de un

El sistema nervioso autnomo

Sistema nervioso perifrico (SNP) Nervios

Las neuronas llevan Las neuronas llevan

Sistema nervioso + Sistema nervioso

Sistema nervioso + Sistema nervioso

El SNA se divide en dos partes:

n El sistema nervioso simptico.

Tabla 12.2 Sistema nervioso simptico Sistema nervioso parasimptico

Los hemisferios cerebrales humanos y la corteza cerebral

Lbulo temporal Cerebelo

La superficie de los hemisferios cerebrales se incrementa Hipotlamo

Cada hemisferio cerebral se divide en cuatro lbulos

Tabla 12.3 Hemisferio cerebral izquierdo Hemisferio cerebral derecho

na homnculo. Se muestran el homnculo sensorial y el homnculo motor. En estos diagramas

Corteza sensorial Corteza motora

Dientes, encas y Labios

Naturaleza de la ciencia Utilizacin de modelos como representacin del mundo real

La adquisicin del lenguaje y la muerte neuronal

Figura 12.13 Hemisferio izquierdo