NDICE

1. ROL DE LAS PLANTAS EN EL METABOLISMO DEL AZUFRE........01

2. ABSORCIN Y TRANSPORTE DEL SULFATO02
3. REDUCCIN Y ASIMILACIN DEL SULFATO03
a) REDUCCIN DEL SULFATO A CISTENA
b) ACTIVACIN DEL SULFATO
c) HIPTESIS QUE TRATAN DE RESUMIR LA VA DE REDUCCIN
DEL SULFATO EN LAS PLANTAS
d) REDUCCIN DEL SULFATO
e) LUGARES DE ASIMILACIN DEL SULFATO
f) SNTESIS DE METIONINA
4. INCORPORACIN DEL AZUFRE REDUCIDO A COMPUESTOS
RGANICOS09
5. REDUCCIN FOTOSINTTICA DEL SULFATO....10
6. REGULACIN DE LA REDUCCIN DEL SULFATO
7. REFERENCIABIBLIOGRFICA...11
 METABOLISMO DEL AZUFRE

1. ROL DE LAS PLANTAS EN EL METABOLISMO DEL AZUFRE:

a) EL AZUFRE
El azufre es un nutriente esencial para el crecimiento vegetal. En los ltimos aos, las
deficiencias de este nutriente se han vuelto ms frecuentes y la importancia del
azufre en la produccin de cultivos es cada vez ms reconocida. El azufre tiene
diversas funciones en las plantas. Algunas funciones principales son:

Se encuentra en algunos aminocidos, en los bloques de construccin de las

protenas. la mayor parte del azufre absorbido por las plantas, aproximadamente el
90%, se utiliza para ese propsito.

El azufre es esencial para la formacin de la clorofila. Es un constituyente principal de

una de las enzimas necesarias para la formacin de la molcula de clorofila.

El azufre es un elemento poco mvil y la deficiencia se observa en hojas jvenes.

El azufre se encuentra en molculas muy importantes para el metabolismo y en

adenosilmetionina ( va de la que depende 3 reguladores de crecimiento como son:

Etileno (participa en la maduracin de frutos)

Poliamidas (favorece la divisin y diferenciacin celular)

Procesos de metilacin (favorece la metilacin del ADN)

Muchos compuestos como la biotina tienen que ser ingeridos por los animales, ya que
solo las plantas, hongos y bacterias son capaces de incorporar el azufre y reducirlo,
pero solo las plantas incorporan azufre en elementos orgnicos elaborados.

b) METABOLISMO DEL AZUFRE:

El metabolismo del azufre en las plantas comienza cuando este es absorbido en forma
de sulfato por la raz y transportado por el xilema hasta las hojas, donde es reducido
hasta sulfuro, el cual es rpidamente asimilado como grupo sulfhidrilo o grupo tiol de
los aminocidos cisteina y metionina.

En conclusin podemos afirmar que las plantas cumplen el rol de incorporar el azufre
dentro de compuestos orgnicos.
2. ABSORCIN Y TRANSPORTE DEL SULFATO:
La mayor parte de azufre que contiene el suelo forman compuestos orgnicos y solo se
pueden absorber por las races de las plantas en forma de sulfato (SO4=), por lo que es
necesario el proceso de mineralizacin, este sulfato procede de la erosin de material
rocoso del suelo. Sin embargo, el azufre puede ingresar como dixido de azufre (SO2) que
se encuentra presente en el aire por medio de las hojas.

El sulfato de la disolucin del suelo es transportado activamente al interior de las clulas

de la raz mediante un mecanismo de simporte con protones, el gradiente de potencial
electroqumico de H+ requerido para dicho simporte es mantenido por una H+- ATPasa del
plasma lema que transporta unidireccionalmente H+ hacia el exterior.

La velocidad de absorcin de sulfato por las races muestra en general una cintica bifsica
que refleja la actuacin de dos sistemas de transporte, un transportador de alta afinidad,
que trabaja a bajas concentraciones externas de sulfato, y un sistema de libre difusin que
es operativo en concentraciones elevadas. El transporte activo de sulfato al interior de las
clulas epidrmicas de la raz se estimula en condiciones de insuficiencia de azufre como
resultado de la induccin del gen que codifica el transportador de alta afinidad. En cambio,
la absorcin desciende cuando aumenta la concentracin interna de sulfato o de formas
reducidas de azufre, como cistena o glutatin. stos actan como reguladores negativos
de la expresin del gen del transportador de sulfato. As pues, la velocidad de absorcin de
sulfato est regulada por la disponibilidad y el estado nutricional de azufre de la planta.

Una vez que el sulfato ha sido absorbido por la raz, es exportado en su mayor parte a las
hojas, donde puede ser almacenado en la vacuola, o bien ser transportado al interior de
los cloroplastos, donde tiene lugar el proceso de asimilacin.
3. REDUCCIN Y ASIMILACIN DEL SULFATO:

La asimilacin reductiva del sulfato tiene lugar mediante su activacin previa con ATP,
formndose adenosin 5'-fosfosulfato(APS), y la posterior reduccin a sulfito (SO -) y a
sulfuro (S2-) mediante las enzimas APS reductasa y sulfito reductasa, respectivamente. El
sulfuro es finalmente transferido a una molcula de O-acetilserina para formar cistena,
convirtindose as en el grupo tiol de dicha molcula. A partir de la cistena, la planta
sintetiza metionina y glutatin.

El glutatin constituye la principal forma de almacenamiento y de transporte a larga

distancia del azufre orgnico. Dicha molcula desempea otras importantes funciones en
la planta, como la reduccin de los puentes disulfuro de los centros

activos de las enzimas y la destoxificacin de especies activas de oxgeno y de diversos

xenobiticos. Las fitoquelatinas son otras molculas azufradas, estructuralmente derivadas
del glutatin, que actan como sistemas de destoxificacin

de metales pesados.

No todo el sulfato absorbido por la planta es reducido, una parte de l se incorpora como
tal sulfato a sulfolpidos y a diferentes metabolitos secundarios.

Una ruta alternativa de asimilacin del sulfato es la denominada sulfatacin, que consiste
en la incorporacin de sulfato en compuestos orgnicos sin que se produzca la reduccin
del azufre. Para que se produzca dicha incorporacin, el APS ha de ser previamente
fosforilado con ATP mediante la enzima APS Quinasa, formndose 3' -fosfoadenosina-5' -
fosfosulfato (PAPS)

Seguidamente, diversas sulfotransferasas localizadas en el citosol catalizan la transferencia

directa del sulfato del PAPS a una serie de molculas orgnicas, entre las que se
encuentran sulfolpidos, oligosacridos, pptidos y metabolitos secundarios. Muchos de
estos compuestos sulfatados intervienen en procesos de sealizacin, por lo que la
sulfatacin desempea un papel importante en la regulacin del crecimiento y el
desarrollo de la planta.
a) REDUCCIN DEL SULFATO A CISTENA:
La primera etapa de la sntesis de los compuestos orgnicos que contienen azufre es la
reduccin de sulfato al aminocido de cistena.

El sulfato es muy estable y necesita ser activado para que puedan producirse las
reacciones posteriores.

Para poder comprender mejor la reduccin de sulfato a cisteina lo estudiaremos en

etapas, las cuales son:

ACTIVACIN: La activacin del sulfato por ATP est catalizada por la enzima ATP
sulfurilasa, la cual transfiere el fragmento de adenosina 5'-fosfato del ATP al
sulfato, formndose pirofosfato y adenosina 5'-fosfosulfato (APS), que constituye
la forma de sulfato activo

REDUCCIN: La enzima APS reductasa transfiere dos electrones al APS,

reducindose el sulfato activo a sulfito libre:

Los electrones son suministrados por dos molculas de glutatin reducido (GSH) que,
al oxidarse, forman una de glutatin oxidado (GSSG). En los cloroplastos, el glutatin
reducido es regenerado a partir del oxidado mediante la enzima glutatin reductasa.
sta utiliza NADPH como donador de electrones (vase el apartado 3.3), por lo que la
reduccin de sulfato a sulfito consume, en ltimo trmino, una molcula de NADPH
generado fotosintticamente.
 En la segunda reaccin, el sulfito es reducido a sulfuro libre mediante la transferencia
de seis electrones suministrados por ferredoxina reducida generada
fotosintticamente. Dicha reaccin es catalizada por la enzima sulfito reductasa:

SINTESIS: la sntesis de cistena por la accin secuencial de las enzimas serina

acetiltransferasa, que cataliza la sntesis de O acetilserina (OAS), y la OAS tiol-liasa,
que
cataliza la incorporacin del sulfuro a O-acetilserina para formar cistena.

b) ACTIVACIN DEL SULFATO:

El sulfato es un elemento muy estable y necesita ser activado para que puedan
producirse las reacciones posteriores. El sulfato es importante ya que interviene en la
homeostasis regulando su balance inico y su regulacin inica. A su vez tambin
mantiene la glutation reductasa que favorece el potencial redox celular.

La activacin se inicia con la reaccin entre el sulfato y el ATP para formar 5

adenilsulfato y pirofosfato. La enzima encargada de catalizar esta reaccin es el ATP
sulfurilasa que tiene dos formas. La principal se encuentra en plastos y otra de menor
importancia en el citoplasma.

La activacin de la reaccin es energticamente desfavorable y para conseguir que

esta reaccin se produzca, los productos 5- adenilsulfato y el pirofosfato, han de ser
convertidos inmediatamente a otros compuestos. El pirofosfato es hidrolizado a
fosfato inorgnico y el 5 adinilsulfato es reducido rpidamente a sulfato.
c) HIPTESIS QUE TRATAN DE DEFINIR LA VA DE REDUCCIN DEL SULFATO EN
LAS PLANTAS.
Una hiptesis es que el APS (adenosina-5-fosfosulfato) se va a incorporar a travs de
un transportador intermediario para incorporar el azufre por reduccin. La otra
hiptesis del PAPS (3-fosfato-adenosina-5 fosfosulfato) se da preferentemente en
hetertrofos ya que es comn con los vegetales solo para procesos de incorporacin
de sulfato a compuestos orgnicos (esteres). La va intermediaria se da en plantas
superiores. Existe una interconexin entre APS y PAPS incluso en plantas.

En plantas el sulfato va a ser incorporado junto con un transportador. El transportador

es una molcula con grupos tilo. Dentro de los precursores est el glutatin y las
fitoquelatinas.

Las fitoquelatinas funcionan esencialmente en la resistencia de las plantas a metales

pesados. Son capaces de secuestrar ciertos metales y entre ellos metales pesados.

d) REDUCCIN DEL SULFITO:

Despus de que la activacin del ion sulfato por el ATP a 5 adenilsulfato este se
reduce a sulfito mediante la 5 - adenilsulfato reductasa.

En la segunda reduccin, el sulfito es reducido a sulfuro libre mediante la transferencia

de seis electrones suministrados por ferredoxina reducida, generada
fotosintticamente. Dicha reaccin es catalizada por la enzima sulfito reductasa

La reaccin de reduccin por seis electrones de sulfito a sulfuro es muy parecida a la

de reduccin de nitrito a amonio. La sulfito reductasa y la nitrito reductasa tambin
tienen en comn el hecho de poseer en sus centros activos un sirohemo y un centro
sulfofrrico [4Fe-4S].
e) LUGARES DE ASIMILACIN DEL SULFATO:

Una vez que el sulfato ha sido absorbido por la raz, es exportado en su mayor parte a
las hojas, donde puede ser almacenado en la vacuola, o bien ser transportado al
interior de los cloroplastos, donde tiene lugar el proceso de asimilacin

Todas las enzimas de la asimilacin reductiva del sulfato se hallan tambin presentes
en los plastidios de las clulas de la raz, aunque en concentraciones bastante
inferiores a las que se encuentran en los cloroplastos, por lo que la mayor parte del
sulfato absorbido por la planta es reducido en las hojas.

Si algn agente hace que la planta carezca de hojas es en los plastos de las clulas
radicales donde tiene la sntesis de aminocidos.

f) SNTESIS DE METIONINA:
La metionina es un aminocido proteico que contiene azufre, este aminocido se
sintetiza en los plastos a partir de la cistena. Tras la sntesis de cistena y ,etionina, el
azufre puede ser incorporado a protenas y a una gran variedad de compuestos como
el acetil-CoA y la S-adenosilmetionina. Este ultimocompuesto es muy importante en la
sntesis de etileno y en las reacciones sintticas.
4. INCORPORACIN DEL AZUFRE REDUCIDO A COMPUESTOS ORGNICOS:
El azufre una vez reducido a sulfuro ya est preparado para que sea asimilado. Como
anteriormente hemos citado, este sulfato para ser reducido tiene que ser activado con ATP
y para ello se utiliza la ATP-sulfurilasa dando lugar a adenosinfosfosulfato

a) VA DE ADENOSINFOSFOSULFATO(APS)
Es la va prioritaria de reduccin para incorporar azufre en forma de aminocidos
azufrados en plantas superiores (en ellas se dan los dos procesos de incorporacin ).

El proceso tiene lugar con aporte de electrones y la transferencia de grupos fosfato ,

segn esta hiptesis se produce la incorporacin a travs de un transportador
intermediario (glutatin y fitoquelatinas)mediante reduccin

b) VA DE FOSFOADENOSINFOSFOSULFATO(PAPS):
Esta segunda va para que se produzca la incorporacin del azufre se da en organismos
hetertrofos (levaduras , algas , bacterias) mientras que la APS se da en organismos
auttrofos ( protozoos , algas verdeazuladas...)

Existe una interconexin entre APS y PAPS incluso en plantas.

La cistena se puede transformar para dar lugar a diferentes aminocidos derivados de

metabolitos y dar metabolitos secundarios del tipo alcaloide, los cuales son
importantes para la obtencin de productos farmacuticos y cosmticos.

A partir de la cistena, las plantas sintetizan glutatin. Las plantas tambin sintetizan
una clase de pptidos estructuralmente relacionados con el glutatin, denominados
fitoquelatinas.

Las fitoquelatinas son sintetizadas por la fitoquelatina sintasa a partir de glutatin; se

trata de polmeros de diferentes tamaos con la estructura general. Constituyen un
mecanismo de destoxificacin de metales pesado y uno de los principales mecanismos
de defensa para la planta.
5. REDUCCIN FOTOSINTTICA DEL SULFATO:

El proceso de reduccin del azufre depende de los procesos lumnicos, ya que la

asimilacin del sulfato se produce preferentemente en las hojas (Donde hay cloroplastos
activos), por lo que cualquier factor que incida sobre la fotosntesis incide sobre el
proceso.

El azufre se va a reducir a cistena a travs de sulfato libre y en el proceso participa la

tiorredoxina y como donador de electrones la ferredoxina.

La absorcin de sulfato se realiza en las races mediante permeasas, y como en las races
no existen cloroplastos se produce la exportacin del sulfato va xilema hacia las hojas
donde se almacena en vacuolas. Los aminocidos fabricados se consideran como
fotoasimilados y se distribuyen por el floema.

Si algn agente hace que la planta carezca de hojas es en los plastos de las clulas radicales
donde tiene la sntesis de aminocidos.

6. REGULACIN DE LA REDUCCIN DEL SULFATO:

La asimilacin del sulfato en la planta est regulada tanto en su absorcin como en su
posterior metabolismo. Las plantas regulan la velocidad de asimilacin del sulfato en
respuesta a la disponibilidad y la demanda de azufre. Por ejemplo, algunos tipos de estrs,
tales como el estrs oxidativo o la exposicin a metales pesados, que incrementan la
demanda de cistena, glutatin y fitoquelatlnas, producen un aumento de la velocidad de
asimilacin de sulfato. De la misma forma, cuando se priva a la planta de sulfato, se activa
tanto su absorcin como su asimilacin, siendo contrarrestados dichos efectos por el
suministro de formas orgnicas de azufre reducido. Estas respuestas son el resultado de la
regulacin de la transcripcin de los genes que codifican el transporta del sulfato, la ATP
sulfurilasa y la APS reductasa.

En efecto, la expresin de dichos genes se activa cuando se requiere azufre y se reprime

cuando existe suficiente azufre reducido en el interior de la clula. La cistena y el glutatin
son los metabolitos azufrados represores de dichos genes, actuando de esa forma como
seales encargadas de mantener la homeostasis del azufre en la clula.

La asimilacin del sulfato se encuentra tambin regulada por los niveles internos de O-
acetilserina (OAS), la molcula que se incorpora al sulfuro para formar cistena. La OAS
induce los genes del transportador de sulfato y de la APS reductasa, e inactiva a la serina
acetiltransferasa, enzima responsable de su sntesis por lo que:

Si se produce una acumulacin de OAS en la clula por produccin insuficiente de sulfuro,

la sntesis de OAS disminuye, a la vez que la reduccin de sulfato a sulfuro se estimula.

Por el contrario, si existe poca disponibilidad de OAS, su sntesis se activa y la reduccin de

sulfato se reprime. Este sistema permite coordinar la sntesis de OAS con la va de
reduccin del sulfato para lograr una sntesis adecuada de cistena.
7. REFERENCIA BIBLIOGRFICA:
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