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MOISS SANTOS DE SOUZA

Influncia dos frutos secos de Coffea canephora sobre


as populaes do Hypothenemus hampei (Coleoptera,
Scolytidae) e seu parasitide Cephalonomia
stephanoderis (Hymenoptera, Bethylidae)

PORTO VELHO
2006
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MOISS SANTOS DE SOUZA

Influncia dos frutos secos de Coffea canephora sobre


as populaes do Hypothenemus hampei (Coleoptera,
Scolytidae) e seu parasitide Cephalonomia
stephanoderis (Hymenoptera, Bethylidae)

Dissertao apresentada Fundao


Universidade Federal de Rondnia, como
parte das exigncias do Programa de Ps-
Graduao em Biologia Experimental, para
obteno do ttulo de Mestre em Biologia
Magister Scientiae.

Orientador: Prof. Dr. Csar Augusto


Domingues Teixeira.

PORTO VELHO
2006
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Folha de Aprovao

MOISS SANTOS DE SOUZA

Influncia dos frutos secos de Coffea canephora sobre as populaes do


Hypothenemus hampei (Coleoptera, Scolytidae) e seu parasitide
Cephalonomia stephanoderis (Hymenoptera, Bethylidae)

Dissertao apresentada Fundao


Universidade Federal de Rondnia, como
parte das exigncias do Programa de Ps-
Graduao em Biologia Experimental, para
obteno do ttulo de Mestre em Biologia
Magister Scientiae.

Data de aprovao: 27//04/2006

Membros da banca examinadora:

_________________________________________
Prof. Dr. Csar Augusto Domingues Teixeira
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria / EMBRAPA

_________________________________
Prof. Dr. Walkymrio de Paulo Lemo
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria / EMBRAPA

________________________________
Prof. Dr. Alexandre Almeida
Fundao Universidade Federal de Rondnia / UNIR RO
4

E ter de suceder que, se no escutares a voz de Jeov, teu Deus, cuidando em


cumprir todos os seus mandamentos e seus estatutos que hoje te ordeno, ento
tero de vir sobre ti todas estas invocaes do mal e elas tero de alcanar-ter:
Levars muita semente ao campo, mas pouco recolhers, porque o gafanhoto a
devorar. Plantars e certamente cultivars vinhedo, mas no bebers vinho e
nada recolhers, porque o verme o consumir.
Insetos zumbidores tomaro posse de todas as tuas rvores e
dos frutos do teu solo.
(Deuteronmio 28 :15, 38, 39 e 42)

Aos que escutam a Sua Voz, Ele promete restaurar futuramente nosso planeta
assim como era no comeo, e ainda continua sendo seu propsito, porque Ele no
criou a Terra para o nada, mas para ser habitada.
(Isaas 45:18)

Pois eis que crio novos cus e uma nova TERRA, e no haver recordao das
coisas anteriores, nem subiro ao corao. E ho de construir casas e as ocuparo,
e ho de plantar vinhedos e comer os seus frutos.
No construiro e outro ter morada; no plantaro e outro comer. Porque os
dias do meu povo sero como os dias da rvore, e meus escolhidos usufruiro
plenamente o trabalho das suas prprias mos.
(Isaas 65: 17, 21 e 22, Salmos 37:11, 2 Pedro 3:13, Apocalipse 21:1)

Dedico este trabalho aos meus pais Jos e Maria pela fidelidade
do amor por seus filhos e netos.
5

Agradecimentos

Acima de tudo e todos, agradeo ao Pai Celestial JEOV Deus que a


maioria da humanidade deixou morrer em suas mentes e coraes por no
conhecerem seu Sagrado Nome, e ao seu Filho JESUS Cristo por me fornecerem o
flego de vida por meio do Esprito Santo para realizar todos os meus trabalhos.

Aos meus irmos; Leonir, Leina e Jos (Bi) e a minha esposa, Aracelly (que
agora gera em seu ventre nosso primeiro filho), por estarem sempre apoiando ao
meu lado. Dentre meus irmos, agradeo, especialmente, ao Leon pelo emprstimo
do computador para a elaborao deste trabalho.

Ao corpo docente do Mestrado em Biologia Experimental da UNIR, por sua


dedicao e esforo para passarem seus conhecimentos aos alunos.

A EMBRAPA, por ser uma empresa acolhedora e que forneceu oportunidade


para o meu crescimento profissional, desde a graduao at o mestrado.

Ao pesquisador Jos Nilton Medeiros da Costa por ter me dado a primeira


oportunidade profissional.

Meus sinceros agradecimentos, tambm ao meu orientador e mestre, Dr.


Csar Augusto Domingues Teixeira que se dedicou, com pacincia, para tornar
possvel concluso deste trabalho.

Aos funcionrios da Biblioteca: Carminha e Maria Jos por sempre se


prontificarem a ajudar na busca de livros e artigos.

Ao Sr. Joo Maria Diocleciano e todo pessoal do campo experimental de Ouro


Preto DOeste-RO, pela ajuda na montagem do experimento e na coleta das
amostras, assim como aos laboratoristas da Embrapa Rondnia, Jerry e Farah.
6

Ao Dr. Celso Oliveira Azevedo da Universidade Federal do Esprito Santo, e


Valmir Antonio Costa, do Instituto Biolgico de So Paulo, pela identificao
taxonmica do parasitide.

Ao CNPq, pela ajuda financeira atravs da bolsa fornecida, a qual foi de suma
importncia para a realizao do trabalho.

Finalmente, termino esta lista, agradecendo a todos que de alguma forma me


ajudaram nesta pequena jornada do mestrado.
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RESUMO

Rondnia o maior produtor de caf da Regio Norte do Brasil e ocupa o segundo


lugar na produo nacional do caf Conilon, Coffea canephora, Pierre ex Frohner
(Gentianales, Rubiaceae). Apesar disso, a colheita do caf no Estado realizada de
forma precria. Uma das conseqncias deste fato o alto ndice de frutos
remanescentes nas plantas e no solo durante todos os perodos do ano nas lavouras
cafeeiras. Para verificar a influncia desses frutos sobre as populaes da broca-do-
caf, Hypothenemus hampei, Ferrari (Coleoptera, Scolytidae) e do seu parasitide,
Cephalonomia stephanoderis, Betrem (Hymenoptera, Bethylidae), foram avaliados
durante trs perodos (frutificao, colheita e entressafra) frutos secos
remanescentes presentes na lavoura. As amostras foram provenientes do Campo
Experimental da Embrapa Rondnia em Ouro Preto DOeste RO, Brasil (1045S e
6215W). Foram avaliados, semanalmente, entre janeiro e dezembro de 2004, 100
frutos secos de caf, sendo 50 retirados da planta e 50 da superfcie do solo.
Constatou-se que frutos remanescentes nos cafezais influenciaram positivamente a
populao do H. hampei e conseqentemente, do parasitide C. stephanoderis na
lavoura de caf. As tendncias de crescimento e diminuio das duas populaes
seguem o mesmo padro nos dois ambientes investigados (planta e solo). Estes
resultados indicam que a broca-do-caf e o parasitide so espcies densidade
dependente, pois o aumento da populao de H. hampei depende do grau de
amadurecimento dos frutos de caf e, por sua vez, C. stephanoderis depende da
densidade populacional do hospedeiro (broca-do-caf). Observou-se, inclusive, que
C. stephanoderis j exerce um nvel de controle natural sobre H. hampei em
Rondnia, pois se encontraram, no perodo da colheita, taxas de parasitismo de 24 e
14% nos ambientes solo e planta, respectivamente. Portanto, o parasitide C.
stephanoderis um agente promissor para o controle biolgico da broca-do-caf em
Rondnia.
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ABSTRACT

Rndonia is the best producer of coffee of the North Region of Brazil and it holds the
second place in the national production of coffee Conilon, Coffea canephora, Pierre
ex Frohner (Gentianales, Rubiaceae ). In spite of, the harvest of coffee in the State is
achieved in a precarious way. One of the consequences of this fact is the high index
of remaining fruit in plants and in the soil during all periods of the year in the coffee
agriculture. In order to verify the influence in these fruit about the population of the
coffee berry borer, Hypothenemus hampei, Ferrari (Coleoptera, Scolytidae) and from
its parasitoid, Cephalonomia stephanoderis, Betrem (Hymenoptera, Bethylidae),
were assessed during these three periods (frutification, harvest and between crops
period) remaining dry fruit presentes in the farming. The samples were provenient of
the Campo Experimental da Embrapa Rondnia em Ouro Preto DOeste RO, Brasil
(1045S and 6215W). It was assessed, weekly, between January and December of
2004, 100 of coffee dry fruit, having 50 taken from the plant and 50 from the soil
surface. It was testified that the remaining fruit in the coffee fields influenced
positively the population of H. Hampei and consequently, of parasitoid C.
stephanoderis in the coffee farming.The tendencies of the growing and diminution of
the two populations follow up the same standard in both enviroment investigated
(plant and soil). Those result implicated that the coffee berry borer and the parisitoid
are species depending-density, therefore the increasing of population of H. hampei
depends of the degree of ripening of the coffee fruit and, by the way, C.
stephanoderis depending of the populational density of the hoster (coffee berry
borer). It was observed, inclusive, that C. stephanoderis already exert a nature
control level on the H. hampei in Rondonia, then they meet each other, in the harvest
period, tax of parasitism of 24 and 14% in the soil and plant enviroment, respectively.
Therefore, the parasitoid C. stephanoderis is a promising agent to the biological
control od the coffe berry borer in Rondnia.
9

LISTA DE FIGURAS

Figuras Pgina
01 Fruto maduro (cereja) de Coffea canephora atacado por
Hypothenemus hampei ..................................................................... 17
02 Forma adulta (fmea) da broca-do-caf, Hypothenemus hampei ..... 18
03 A: sementes secas danificadas pela broca-do-caf. B: fruto seco
colonizado (com ovos, larvas e pupas) totalmente destrudo
pela broca ......................................................................................... 20
04 Fmea adulta de Cephalonomia stephanoderis ................................ 22
05 A: Larva de Cephalonomia stephanoderis parasitando uma
pr-pupa de Hypothenemus hampei. B: Larva de
Cephalonomia stephanoderis parasitando uma pupa de
Hypothenemus hampei. .................................................................... 24
06 A: ovo. B: larva de primeiro instar e C: larva no ltimo instar do
parasitide Cephalonomia stephanoderis sobre seu hospedeiro
Hypothenemus hampei. .................................................................... 24
07 Oviposio de Cephalonomia stephanoderis sobre pupa da
broca-do-caf, onde a fmea segura, firmemente a parte
anterior do hospedeiro e pressiona seu abdmen contra o
dorso do hospedeiro.......................................................................... 25
08 Mapa poltico do Estado de Rondnia com destaque para o
municpio de Ouro Preto DOeste, local onde foi conduzido o
experimento ...................................................................................... 28
10 Flutuao da porcentagem de frutos de caf brocados atravs do
tempo (janeiro a dezembro de 2004), coletados no solo e na planta 31
11 Flutuao da porcentagem de infestao em frutos de caf
atravs do tempo (janeiro a dezembro de 2004), coletados no
solo e na planta ................................................................................. 32
12 Flutuao da porcentagem de ocorrncia do parasitide nos frutos
secos atravs do tempo (janeiro a dezembro de 2004), coletados na
planta e no solo ................................................................................. 33
13 Flutuao da porcentagem de parasitismo em frutos secos de caf
10

atravs do tempo (janeiro a dezembro de 2004), coletados na


planta e no solo ................................................................................. 34
14 Flutuao da porcentagem de frutos de caf com parasitide e
brocas vivas atravs do tempo (janeiro a dezembro de 2004),
coletados na planta e no solo ............................................................ 35
15 Flutuao da porcentagem de frutos de caf com parasitide e
brocas mortas atravs do tempo (janeiro a dezembro de 2004),
para os diferentes ambientes ............................................................ 36
11

LISTA DE TABELAS

Tabelas Pgina
01 Percentual (DP) de frutos de caf brocados em diferentes
ambientes no campo ......................................................................... 31
02 Percentual (DP) de frutos de caf infestados em diferentes
ambientes no campo ......................................................................... 32
03 Percentual (DP) de gros de caf com presena do parasitide
no campo .......................................................................................... 33
04 Percentual (DP) de parasitismo de H. hampei no campo em
diferentes ambientes ......................................................................... 34
05 Percentual (DP) de ocorrncia do parasitide C. stephanoderis
em frutos com brocas vivas nos diferentes ambientes ...................... 35
06 Percentual (DP) de ocorrncia do parasitide C. stephanoderis
em frutos com brocas mortas nos diferentes ambientes ................... 36
12

SUMRIO

1 INTRODUO ................................................................................................... 14
2 OBJETIVOS ....................................................................................................... 16
2.1 - Geral ...................................................................................................... 16
2.2 - Especficos ............................................................................................ 16
3 REVISO DE LITERATURA ............................................................................. 17
3.1 - Coffea canephora, Conilon, Coffea canephora, Pierre ex Frohner
(Gentianales, Rubiaceae) planta hospedeira da praga ........................ 17
3.2 - A broca-do-caf, Hypothenemus hampei Ferrari (Coleptera, Scolytidae) 18
3.2.1 - Morfologia e biologia .................................................................. 18
3.2.2 - Danos econmicos da espcie .................................................. 19
3.3 - Principais inimigos naturais com nfase em parasitides .................... 20
3.4 - O parasitide Cephalonomia stephanoderis Betrem (Hymenoptera,
Bethylidae) ............................................................................................. 21
3.4.1 - Morfologia ................................................................................... 21
3.4.2 - Importncia da espcie como agente de controle biolgico ..... 22
3.4.3 Biologia de C. stephanoderis .................................................... 23
3.5 - Impacto dos frutos secos de caf sobre populaes de
C. stephanoderis.................................................................................... 26
4 MATERIAIS E MTODOS ................................................................................ 28
4.1 - rea do experimento ............................................................................. 28
4.2 - Coleta e metodologias de avaliao ..................................................... 28
4.3 - Descrio de tratamentos...................................................................... 29
4.4 - Anlise estatstica .................................................................................. 30
4.5 - Identificao taxonmica do parasitide ............................................... 30
5 RESULTADOS .................................................................................................. 31
5.1 - Nveis de frutos secos de C. canephora brocados por H. hampei ....... 31
5.2 - Nveis de infestao de H. hampei em frutos de caf .......................... 32
5.3 - Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos secos de C. canephora
coletados na planta e no solo................................................................ 33
5.4 - Nveis de parasitismo em frutos de caf coletados na planta e no solo 34
5.5 - Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos de caf com H. hampei
vivos ....................................................................................................... 35
5.6 - Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos de caf com H. hampei
mortos .................................................................................................... 36
13

6 DISCUSSO ..................................................................................................... 37
6.1 - Nveis de frutos secos de C. canephora brocados por H. hampei ....... 37
6.2 - Nveis de infestao de H. hampei em frutos de caf .......................... 38
6.3 - Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos secos de C. canephora
coletados na planta e no solo................................................................ 40
6.4 - Nveis de parasitismo em frutos de caf coletados na planta e no solo 41
6.4.1 - Fatores biolgicos relacionados densidade do parasitide.... 43
6.4.2 - Relao da densidade populacional: hospederio e parasitide 44
6.5 - Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos de caf com H. hampei
vivos ....................................................................................................... 46
6.6 - Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos de caf com H. hampei
mortos .................................................................................................... 47
7 CONCLUSES .................................................................................................. 49
8 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .................................................................... 50
9 ANEXOS ............................................................................................................... 58
14

1 INTRODUO

O caf passou a ser cultivado em escala comercial no Estado de Rondnia a


partir da dcada de 1970. Atualmente, o seu parque cafeeiro abrange uma rea de
180.000 ha, que o coloca como o sexto produtor nacional deste comodite, e o maior
da regio Norte, respondendo a cerca de 80% da produo regional (SANTOS,
2002).
A colheita do caf uma operao complexa que demanda muita mo-de-
obra e exerce grande influncia na qualidade do fruto, por isso, tem sido limitante
para a explorao da cultura (SILVA et al., 2002). No Brasil, essa atividade
processa-se em curto perodo de tempo, iniciando-se em abril/maio e prolongando-
se, nas regies de temperaturas mais elevadas, at agosto/setembro (BRTHOLO
et al., 1988). O repasse (catao de frutos remanescentes) deve ser feito aps a
colheita (VILELA, 1997).
A colheita no Estado de Rondnia realizada de forma precria e inadequada
(SOUZA & VENEZIANO, 2002; SOUZA et al., 2003), pois os pequenos produtores,
geralmente descapitalizados e sem recursos de materiais e at de mo-de-obra,
conduzem a cultura com baixo nvel tecnolgico, implicando no comprometimento
(ou no realizao) de algumas prticas culturais fundamentais ao cultivo do caf
(SANTOS, 2002). Alm disso, os custos da colheita representam aproximadamente
50% do emprego da mo-de-obra da lavoura e de 25 a 30% dos custos diretos da
produo (VILELA, 1997). Devido a estes fatores, muitos produtores reduzem seus
custos de produo pela no contratao de mo-de-obra. Dessa forma, o nmero
de trabalhador disponvel no suficiente para fazer o repasse, deixando grande
quantidade de frutos na planta e/ou cados ao solo. Segundo Alvarez et al. (2004),
outro motivo para a remanescncia de frutos no campo, deve-se queda desses
durante o deslocamento dos encarregados de atender as diferentes atividades do
cultivo. Tambm, durante o desenvolvimento dos frutos (maturao), ocorre queda
dos mesmos, fazendo com que muitos permanecem no solo de uma safra para outra
(CARVALHO, 1962; GOPAL, 1971).
Em regies de clima quente e mido, a permanncia dos frutos de caf na
planta ou no cho pode ser prejudicial a sua qualidade devido fermentao
(VILELA, 1997). Alm disso, frutos que caem no solo favorecem aparecimento e o
desenvolvimento da broca-do-caf Hypothenemus hampei (Ferrari) (Coleoptera:
15

Scolytidae), proporcionando-lhe alimentao e refgio (ALVAREZ et al. 2004).


A broca-do-caf responsvel por perdas significativas na produtividade e
qualidade, principalmente, do caf Conilon, Coffea canephora, Pierre ex Frohner
(Gentianales, Rubiaceae) (BENASSI & CARVALHO, 1994). Estudos realizados com
C. canephora, no Esprito Santo, encontrou cinco meses aps a colheita, cerca de
71,7% dos frutos remanescentes atacados por H. hampei (BENASSI, 2004). No
Estado de Rondnia, em 2000, a infestao mdia de frutos cados no solo na
entressafra, foi de at 76,3% (COSTA et al., 2005). Isso negativo do ponto de vista
econmico, porque no Brasil o caf dos poucos produtos agrcolas cujo preo
baseado em parmetros qualitativos, variando, significativamente o seu valor com a
melhoria da qualidade (BRTHOLO et al., 1988).
Em novembro de 2004, constatou-se, pela primeira vez, a ocorrncia do
parasitide Cephalonomia stephanoderis Betrem (Hymenoptera: Bethylidae), em
frutos secos remanescentes e associados com colnias de H. hampei, no municpio
de Ouro Preto DOeste, Rondnia. Essa espcie conhecida como vespa-da-costa-
do-marfim, um inimigo natural do H. hampei em diferentes regies produtoras
(DAMON & VALLE 2004; ARISTIZBAL et al. 1998), sendo relatado como o
parasitide mais eficiente no controle biolgico do H. hampei (ARISTIZBAL et al.,
1998; BUSTILLO et al., 1996; BARRERA, 1994; CAMPOS & CARRILLO, 1991;
BARRERA et al., 1990; DELGADO & SOTOMAYOR, 1990;). Estudos recentes tm
demonstrado que C. stephanoderis se adapta e se estabelece em cafezais com
nveis de infestao de H. hampei inferiores a 5% (ARISTIZBAL et al., 1997).
16

2 - OBJETIVOS

2.1 - Geral

Investigar a influncia da presena de frutos secos remanescentes na lavoura


cafeeira, sobre populaes da broca-do-caf H. hampei e seu parasitide C.
stephanoderis.

2.2 - Especficos

Verificar a influncia da presena de frutos remanescentes do caf na planta


e no solo, sobre populaes da broca-do-caf e seu parasitide durante os
perodos de frutificao, colheita e entressafra.

Verificar a influncia destes ambientes durante todos os perodos, para os


nveis de frutos brocados e infestados por H. hampei e ocorrncia de C.
stephanoderis;

Verificar os nveis de parasitismo do parasitide C. stephanoderis nos frutos


colonizados por H. hampei nas plantas e no solo.
17

3 - REVISO DE LITERATURA

3.1 - Coffea canephora, planta hospedeira da praga

O gnero Coffea, famlia Rubiaceae, rene em torno de 70 espcies,


originrias das regies central e equatorial da frica, de Madagascar e ilhas
prximas do Oceano ndico (FERRO et al., 2005), sendo a espcie C. canephora
(caf conilon) pertencente ordem Gentianales (PEZZOPANE et al., 2004).
Em regies de temperaturas elevadas e com umidade abundante, as plantas
de C. canephora podem atingir at 5 metros de altura, sendo geralmente
multicaules. Trata-se de uma espcie altamente polimorfa, com extensa distribuio
geogrfica e grande capacidade adaptativa a diferentes condies ambientais. Seus
frutos so variados, sendo nos cultivares comerciais em nmero de 30 a 60 por
verticilo foliar. Apresentam colorao avermelhada quando maduros (Figura 1),
superfcie lisa, exocarpo fino, mesocarpo pouco aquoso (pouca mucilagem) e
endocarpo delgado. A semente geralmente verde-claro, pelcula prateada aderente
e endosperma rico em cafena e menos aromtico (MENDES & GUIMARES, 1998).

Foto: Pezzopane et al. 2005


Figura 1 Fruto maduro (cereja) de Coffea canephora atacado por
Hyhpothenemus hampei.

O intervalo entre a florao e maturao dos frutos para a maioria das


espcies de Coffea de 8 a 10 meses (RENA et al., 2001). A sincronizao da
maturao difcil, fazendo com que frutos no mesmo cafeeiro raramente fiquem no
18

mesmo estdio de desenvolvimento, devido s vrias floraes e as diferentes taxas


de crescimento dentro de uma florada (RENA, 2001).
So identificados cinco estdios de desenvolvimento do fruto do caf: 1 -
estdio de chumbinho; 2 - estdio de rpida expanso; 3 - estdio de crescimento; 4
- estdio de enchimento do endosperma e 5 - estdio de amadurecimento (RENA et
al., 2001). Durante o seu desenvolvimento, ocorrem trs perodos de queda de
frutos. O primeiro ocorre nas primeiras quatro semanas aps a florao (queda de
chumbinhos); outro, da quinta a dcima primeira semana, durante o estdio de
desenvolvimento do endosperma (queda precoce); e o ltimo, aps a dcima
primeira semana de crescimento do fruto (CARVALHO, 1962; GOPAL, 1971).

3.2 A broca-do-caf, Hypothenemus hampei Ferrari (Coleoptera, Scolytidae)

3.2.1 Morfologia e biologia

Originrio da frica um pequeno besouro de cor preta. Suas fmeas medem


cerca de 1,7 mm de comprimento por 0,7 mm de largura (Figura 2), enquanto os
machos menores, apresentam cerca de 1,2 mm de comprimento por 0,5 mm de
largura. Esses ltimos no voam e permanecem, constantemente, dentro dos frutos,
onde realiza a cpula e fecundao das fmeas. Estas perfuram os frutos, desde
verdes at maduros ou secos, geralmente na regio da coroa, cavando uma galeria
com cerca de 1 mm de dimetro at atingir a semente (REIS et al., 2002).

Foto: Infante (2001)

Figura 2 Forma adulta (fmea) da broca-do-caf, Hypothenemus hampei.


19

H. hampei alimenta-se e se reproduz no endosperma da semente do caf,


brocando atravs do exocarpo, mesocarpo e endocarpo em cerca de 8 horas. A
infestao ocorre primeiramente nas rosetas (cachos) que ficam nos arbustos. A
reproduo dos insetos continua nos frutos que caem, subseqentemente, no solo
em frutos j brocados (WATERHOUSE & NORRIS, 1989).
O conhecimento dos aspectos biolgicos e comportamentais do H. hampei
tem permitido um melhor entendimento de seu ataque e desenvolvimento de
estratgias para seu controle (BENAVIDES et al. 2003). A fmea oviposita entre de
31 e 119 ovos dentro de uma nica semente de caf, onde os insetos passam pelas
fases de ovo, larva, pupa e adulto. A fase juvenil de aproximadamente 28 a 34
dias. Porm, relatos sobre a expectativa de vida dos adultos so variados, onde
machos podem viver de 20 a 87 dias e fmeas cerca de 157 dias (BARRERA, 1994).
Dependendo da localizao geogrfica, H. hampei pode chegar at nove geraes
em um ano (DAMON, 2000; MONTOYA & CARDENAS-MURILLO, 1994).

3.2.2 Danos econmicos da espcie

H. hampei considerada a praga mais importante e que maior dano causa no


cultivo do caf no mundo (DAMON & VALLE, 2002). O seu ataque causa prejuzos
quantitativos, pela reduo do peso dos gros e queda de frutos, e qualitativos,
atravs da alterao do tipo do gro e da bebida. Os danos so causados pelas
larvas, que vivem no interior do fruto de caf e atacam as sementes (Figura 3A) para
sua alimentao, podendo a destruio dos frutos ser parcial ou total (Figura 3B)
(REIS et al. 2002).
Dependendo do nvel de infestao, os prejuzos podem chegar a 21%,
somente pela perda de peso dos gros (SOUZA & REIS, 1980). Cerca de 20 a 22%
de perdas ocorrem na operao de beneficiamento, devido fragilidade que o gro
atacado passa a apresentar (LUCAS, 1986; LUCAS et al. 1989)
20

A B
Foto: P. Baker CABI Bioscience (1999)

Figura 3 A: sementes secas danificadas pela broca-do-caf. B: fruto seco


colonizado (com ovos, larvas e pupas) totalmente destrudo pela broca.

3.3 Principais inimigos naturais de H. hampei com nfase em parasitides

Vrios artrpodes de hbito predador e parasitide so relatados como


inimigos naturais de insetos que atacam a cultura de caf (PREZ-LACHAUD, 2002;
SALAZAR et al. 2002; BAKER, 1999). Os Himenptera parasitides so elementos
importantes da fauna neotropical por seu papel no controle de populaes de outros
insetos, pois interferem direta ou indiretamente, de forma ainda no bem
quantificada, nas cadeias trficas de grande parte dos agroecossistemas. Devido
sua capacidade de regular populao de insetos-praga agrcolas, muitas espcies
de himenpteros parasitides so utilizadas com sucesso em programas de controle
biolgico e/ou integrado de pragas (PERITO et al., 2004). A maioria (85%) dos
parasitides utilizados para o controle biolgico de pragas da ordem Hymenoptera
(CARBALLO, 2002).
O termo parasitide aplicado s espcies de insetos cujas larvas consomem
os tecidos de hospedeiro vivos, usualmente os ovos, larvas e pupas de outros
insetos, inevitavelmente conduzindo o hospedeiro morte (RICKLEFS & MILLER,
2000). Godfray (1994), por sua vez, considera insetos parasitides aquelas espcies
cujas larvas se desenvolvem no corpo de outro artrpode, usualmente um inseto, ou
em uma massa nica ou gregria de hospedeiros, como ootecas ou massas de
larvas galhadoras, acarretando a morte do hospedeiro ao final de seu
desenvolvimento na fase juvenil.
21

Dentro da Ordem Hymenoptera, a famlia Bethylidae, que est inserida na


Superfamilia Bethyloidea (Chrysidoidea), considerada uma das mais primitivas. As
fmeas de Bethylidae normalmente atacam seus hospedeiros, que podem ser
maiores que elas, por meio de ferroadas repetitivas e antes da oviposio alimenta-
se dos fludos que exudam do hospedeiro atacado. Esse tipo de alimentao um
hbito comum dentro desta famlia, e aparentemente essencial para o
desenvolvimento e a maturao dos ovos (INFANTE, 2001). Adultos de alguns
gneros (Epyris, Anisepyris, Goniozus, Cephalonomia e Prorops) tambm se
alimentam de carboidratos, os quais normalmente so encontrados em secrees
aucaradas de flores (POLASZEK & KROMBEIN, 1994).
Diferentes espcies de parasitides da famlia Bethylidae tm sido
introduzidas em muitos pases da Amrica Latina como agentes de controle
biolgico. Recentemente, a espcie Cephalonomia hyalinipennis Ashmead, foi
encontrada atacando, naturalmente a broca-do-caf no sul do Mxico (PREZ-
LACHAUD et al., 2002). Tambm no Mxico assim como em outros pases latinos
americanos, a espcie Prorops nasuta Waterston (Hymenoptera: Bethylidae) foi
introduzida para o controle biolgico de H. hampei (MURPHY & MOORE, 1990;
BAKER, 1999, INFANTE, 1998). Alm dos Bethylidae, a espcie Phymasichus
coffea LaSalle (Eulophidae) relatada como um parasitide promissor para o
controle biolgico de H. hampei (SALAZAR et al., 2002).

3.4 O parasitide Cephalonomia stephanoderis

3.4.1 Morfologia

um himenptero da famlia Bethylidae, descrito por Ticheler, em 1960, na


Costa do Marfim, frica. C. stephanoderis um parasitide que coloca seus ovos
nos estgios imaturos (larvas e pupas) de H. hampei. A vespa adulta mede de 1,6 a
2 mm de comprimento, preto brilhante, com cabea quadrada (Figura 4)
(CARBALLO, 2002). Geralmente, espcies do Gnero Cephalonomia possuem uma
glndula de veneno utilizada para paralisar seus hospedeiros, chamada de Glndula
de Dufour (HOWARD & BAKER, 2003).
22

Fonte: Infante 2001

Figura 4 Fmea adulta de Cephalonomia stephanoderis.

3.4.2 Importncia da espcie como agente de controle biolgico

C. stephanoderis um dos inimigos naturais mais promissores para o controle


biolgico da broca-do-caf, graas a sua comprovada adaptabilidade a vrios
agroecossistemas de cafezais na frica e Amrica, tambm, por sua dieta especfica
e existncia de metodologias apropriadas para sua criao (CARBALLO, 2002).
Borbn (1991) menciona que este inseto provoca taxas de mortalidade de 35 a 45 %
na broca, no Togo, frica. Barrera et al., (1989), reportam a ateno de bons
resultados com essa espcie em Soconusco, Chiapas, Mxico, representando uma
das melhores alternativas de controle biolgico para H. hampei, j que seu ciclo
biolgico mais curto de que seu hospedeiro. Alm disso, esse parasitide possui
alta capacidade de buscar hospedeiro e resistncia parcial ao inseticida endosulfan
usado contra a broca-do-caf.
Na Costa do Marfim, observou-se reduo da populao de H. hampei entre
20 e 30% devido, entre outros fatores, a presena de C. sephanoderis na poca de
colheita (KOCH, 1973). Borbn (1990) observou o efeito de C. sephanoderis sobre
H. hampei em diferentes ambientes no Togo, encontrando nveis de parasitismo de
23

at 47,8% e presena nos cafezais durante todo o ano, principalmente, ao final da


colheita.
A espcie C. stephanoderis, trazida da frica para o controle biolgico da
broca-do-caf na Amrica, tem mostrado melhores resultados em relao s demais
espcies (INFANTE, et al., 1994). Essa espcie foi introduzida no Mxico e Equador,
em 1988 e em 1990 na na Guatemala, Hondura, El Salvador e Colmbia
(CARBALLO, 2002). No Brasil, a introduo dessa espcie para controle da broca-
do-caf ocorreu em meados da dcada de 1990 (REIS & SOUZA,1998).

3.4.3 - Biologia de C. stephanoderis

C. stephanoderis uma espcie que utiliza um nico tipo de hospedeiro para


completar seu ciclo de vida (JERVIS & KIDD, 1986). A broca-do-caf, quando na sua
forma imatura, considerada hospedeira especfica de C. stephanoderis (LACHAUD
& HARDY, 2001). As fmeas de C. stephanoderis comportam-se exclusivamente
como predadoras durante o perodo de pr-oviposio e continuam alimentando-se
de seu hospedeiro mesmo depois de comear a fase de reproduo. C.
stephanoderis alimenta-se de todos os estgios de desenvolvimento da broca-do-
caf, porm a oviposio ocorre preferencialmente na fase de pr-pupa e pupa
(LAUZIRE et al., 1999).
Em seu estgio de vida livre, fmeas de C. stephanoderis tambm so
atradas por flores de plantas silvestres prximas a plantas de caf e a sua
longevidade aumenta quando se alimentam com flores de Euphorbia hirta L.
(PREZ-LACHAUD & HARDY, 1999).
A paralisia permanente da broca-do-caf ocorre antes da predao e
oviposio. O perodo de proviposio de 9 dias e o tempo de desenvolvimento
larval cerca de 23,2 dias a temperatura de 25C. As larvas eclodem dos ovos
eclodem aps 1,6 dia em mdia, e o estgio larval dura 4,5 dias. Fmeas de C.
stephanoderis ovipositam, em mdia, de 70 ovos preferencialmente no lado dorsal
da pupa e ventral das larvas (Figuras 5, 6, 7 e 8) (ABRAHAM & MOORE, 1990).
24

A
A B
Fonte: Infante (2001)

Figura 5 A: Larva de Cephalonomia stephanoderis parasitando uma pr-pupa de


Hypothenemus hampei. B: Larva de Cephalonomia stephanoderis parasitando uma
pupa de Hypothenemus hampei.

A B C
Fonte: Carballo (2002)

Figura 6 A: ovo. B: larva de primeiro instar e C: larva no ltimo instar do


parasitide Cephalonomia stephanoderis sobre seu hospedeiro Hypothenemus
hampei.
25

Fonte: Lauzire et al., (2000)

Figura 7 - Oviposio de Cephalonomia stephanoderis sobre pupa da broca-do-caf,


onde a fmea segura, firmemente a parte anterior do hospedeiro e pressiona seu
abdmen contra o dorso do hospedeiro.

Estudos comparativos da fecundidade entre algumas espcies de


Cephalonomia indicam que C. stephanoderis, durante seu tempo de vida oviposita
66 ovos; C. hyalinipennis, tambm parasitide da broca-do-caf, 88 ovos; C. tarsalis,
85 ovos; e C. waterstoni, 102 ovos (PREZ-LACHAUD & HARDY, 1999).
A durao mdia, em dias para o desenvolvimento das fases de ovo foi 2,2;
larva 3,5 e pupa 13,2 dias. O nmero de ovos depositados por fmea foi igual a 44,4
sendo deste total, 70,23% colocados em larvas e 29,77% em pupas da broca-do-
caf (BENASSI, 2004). J Infante & Luis (1993) constataram uma preferncia das
fmeas da C. stephanoderis pela oviposio em pr-pupas, com um ndice de
61,6%, discordando, no entanto, de Barrera et al., (1989), os quais reportaram
preferncias em favor das pupas (58,5%).
O perodo de proviposio e o desenvolvimento de C. stephanoderis so
dependentes da temperatura. Koch (1973), registrou um perodo de pr-oviposio
de 6 a 11 dias, temperatura de 21C, e 2 dias temperatura de 27C. O
desenvolvimento durou 23,4 dias a 24C e 14,6 dias, a 32C. Borbn (1991), por sua
vez, revelou que o ciclo de vida completou em 23,8 dias; a temperaturas de 22 C, e
em 17,8 dias a 25 C. O nmero de casulos que se pode encontrar por fruto
varivel entre 3 a 15.
26

3.5 Impacto dos frutos secos de caf sobre populaes de C. stephanoderis

Para qualquer sistema de manejo de pragas, conhecer as interaes entre os


nveis trficos muito importante (REED et al., 1993). Um nvel trfico se define
como a classificao funcional que se confere aos organismos de uma comunidade
conforme as suas relaes alimentares (KREBS, 1985). Esses conhecimentos
bsicos so importantes porque o manejo integrado de pragas (MIP) fundamenta-se
em estudos ecolgicos prvios de um agroecossistema para aplicao de medidas
integradas de controle, visando reduo populacional de pragas nesses sistemas.
Mesmo naqueles programas de MIP em que o controle biolgico o principal
mtodo utilizado, seu sucesso tem sido limitado e dependente de constantes
liberaes de inimigos naturais em campo. Isso acontece, entre outras causas,
porque no h um estudo prvio a respeito das exigncias ecolgicas dos inimigos
naturais para que eles se estabeleam no agroecossistema, to pouco das
interaes desses inimigos naturais com a praga-alvo. Dessa forma, o MIP tem sido
usado sem que se tenha conhecimento pleno das interaes ecolgicas envolvidas
no agroecossistema (VENZON et al., 2001).
Muitos fatores limitam a eficcia dos inimigos naturais nos agrossistemas, por
exemplo, pesticidas, falta de alimento e abrigo e falta de hospedeiro (DUTCHER,
1993; POWEL, 1986). Acredita-se que o manejo ecolgico seja aplicvel lavoura
cafeeira, apesar de no existirem trabalhos cientficos especficos com enfoque na
cafeicultura, (ALVARENGA et al., 2002). Manejar os agroecossistemas de forma
compatvel com a natureza, incorporando as informaes ecolgicas bsicas, a
finalidade do manejo ecolgico de pragas (VENZON et al., 2001).
Dentro do manejo ecolgico das principais pragas do cafeeiro, o controle
cultural constitui-se talvez no mais eficiente mtodo de controle do H. hampei. Um
dos mtodos do controle cultural o repasse, para evitar a sobrevivncia do H.
hampei na entressafra (REIS et al., 2002). Porm, a populao da praga
necessria para que se mantenha a populao de alguns inimigos naturais
(VENZON et al., 2001).
Como o parasitide C. stephanoderis uma espcie sinovignica, ou seja,
que na fase imatura depende totalmente do hospedeiro para desenvolver-se e
quando adulta necessita alimentar-se do hospedeiro para ovipositar (JERVIS &
KIDD, 1986), revela que sua dieta especfica e a dependncia pelo hospedeiro para
27

completar seu ciclo de vida (CARBALLO, 2002), h necessidade da manuteno da


praga para a sobrevivncia desse parasitide no agrossistema.
Como os frutos secos remanescentes so locais de refgio de H. hampei
durante o perodo da entressafra (REIS et al., 2002; REIS & SOUZA, 1998), a
populao do parasitide tende a ser beneficiada pela permanncia desses frutos,
onde encontrado seu hospedeiro. Tambm, locais de abrigo para inimigos naturais
podem ser fornecidos atravs da diversificao da vegetao nas monoculturas. Em
culturas perenes, a manuteno e o aumento da camada de folhas mortas que cobre
o solo fornecem locais para os inimigos naturais abrigarem-se durante a entressafra
ou quando as condies ambientais so adversas (VENZON et al., 2001).
Como j mencionado, a colheita em Rondnia realizada de maneira
precria, dessa forma, muitos frutos de caf remanescem nas lavouras aps o
perodo da colheita. Portanto, a verificao do impacto desses frutos sobre as
populaes de H. hampei e seu parasitide C. stephanoderis nos cafezais do
Estado, contribuir para o conhecimento de alguns fatores ecolgicos importantes
para o sucesso de possveis programas de controle biolgico da broca-do-caf por
meio do parasitide na regio.
28

4 - MATERIAIS E MTODOS

4.1 rea do experimento

O estudo foi realizado em uma rea do Campo Experimental da Embrapa-


Rondnia durante o ano de 2004, no municpio de Ouro Preto DOeste, Rondnia,
localizada a 10 45 de latitude Sul e 62 15 de longitude Oeste (Figura 9). A rea
consistiu de cultura de caf Conilon (C. canephora), sem uso de agrotxicos, com 06
fileiras plantadas no espaamento de 4,0 x 1,0 m. O lote (com aproximadamente 500
plantas) foi devidamente randomizado enumerando-se todas as plantas para o
sorteio no dia da coleta.

Ouro
Preto
DOeste

Figura 8 Mapa poltico do Estado de Rondnia com destaque para o


municpio de Ouro Preto DOeste, local onde foi conduzido o
experimento (Fonte: SEDAM-RO).

4.2 Coleta e metodologias de avaliao

Durante o perodo experimental foram sorteadas, semanalmente 10 plantas


do lote para coleta dos frutos. Para cada planta sorteada, coletou-se 05 frutos secos
29

na planta (10 x 5 = 50) e 05 frutos secos sobre a superfcie do solo (10 x 5 = 50),
embaixo da planta, totalizando 100 frutos semanais. No total, coletou-se 4.800 frutos
secos do lote para as avaliaes (n = 2.400/plantas n = 2.400/solo). Os frutos foram
acondicionados em sacos de papel, devidamente etiquetados, e encaminhados para
o Laboratrio de Entomologia da Embrapa Rondnia, em Porto Velho-RO. No
laboratrio, os frutos foram dissecados e avaliados.
Nveis de frutos brocados Corresponderam aos frutos brocados apenas
queles que estavam danificados pela broca, sem a presena do inseto.
Nveis de infestao Corresponderam aos frutos infestados com H.
hampei, queles com a presena da broca em qualquer estgio de sua vida (adulto,
ovo, larva e/ou pupa).
Nveis de ocorrncia de C. stephanoderis Para esta varivel
quantificaram-se todos os frutos com presena do parasitide, independente da
presena ou no de seu hospedeiro (broca) no fruto.
Nveis de parasitismo Os frutos dissecados com presena de formas
imaturas de H. hampei e adultos vivos de C. stephanoderis considerou-se
parasitados.
Para todas as variveis, utilizou-se a seguinte frmula para determinar os
nveis de porcentagem semanal em cada ambiente:

N de frutos observados de
acordo c/ a varivel analisada
%= X 100
Total frutos dissecados (n=50)

4.3 Descrio de tratamentos

Os tratamentos corresponderam aos ambientes plantas e solo. Avaliaram-se


os frutos desses dois ambientes entre janeiro e dezembro de 2004 sendo que esse
tempo foi divido em trs pocas: frutificao (perodo de maturao dos frutos),
colheita (perodos em que os frutos j esto maduros e prontos para serem colhidos)
e entressafra (perodo de senescncia dos frutos).
30

4.4 Anlise estatstica

Os dados foram submetidos anlise de varincia (ANOVA) e as mdias


comparadas pelo Teste Tukey a 5%, para avaliar diferenas nas populaes de H.
hampei e C. stephanoderis dos ambientes (planta e solo). As anlises foram feitas
atravs do software ASSISTAT (SILVA & AZEVEDO, 2002). Devido aos dados
no apresentarem distribuio normal ao longo dos perodos investigados, decidiu-
se no utilizar regresso linear (R2).

4.5 - Identificao taxonmica do parasitide

Todos os espcimens de parasitide adultos coletados dos frutos de caf


foram condicionados em vidros, devidamente lacrados, com lcool 70%.
Posteriormente, foram enviados para o Instituto Biolgico em So Paulo, onde o Dr.
Valmir Antonio Costa identificou o Gnero taxonmico. Posteriormente, outro lote foi
enviado para a Universidade Federal do Esprito Santo, Departamento de Biologia,
na qual foi identificada a espcie do parasitide pelo Dr. Celso Oliveira Azevedo.
31

5 - RESULTADOS

5.1 Nveis de frutos secos de C. canephora brocados por H. hampei

A figura 10 apresenta a flutuao da porcentagem de frutos brocados na


planta e no solo, analisados durante os perodos de frutificao (formao dos
frutos), colheita e entressafra. No se verificou diferena estatstica (P < 0,05) no
perodo analisado nos dois ambientes. No perodo de frutificao e colheita,
observou-se mdias maiores de frutos brocados nas plantas, enquanto que no
perodo de entressafra a maior mdia foi encontrada no solo (Tabela 1).

Tabela 1. Percentual (DP) de frutos de caf brocados em diferentes ambientes no campo.


Frutificao Colheita Entressafra
Ambiente (01 de jan a (16 de mai a (01 de jul a
15 de mai) 30 de jun) 31 de dez)
Planta 36,3 19,1a* 89,7 9,8 a 87,2 19,8 a
Solo 31,5 11,3 a 78,7 19,2 a 91,7 15,5 a
* Valores seguidos da mesma letra entre linhas, no apresentam diferenas significativas, Tukey (P = 0,05).

120
FRUTIFICAO COLHEITA ENTRESSAFRA

100
Planta Solo
% Frutos Brocados

80

-
60

40

20

0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47
Semanas

Figura 10. Flutuao da porcentagem de frutos de caf brocados atravs do


tempo (janeiro a dezembro de 2004), coletados no solo e na planta.
32

5.2 Nveis de infestao de H. hampei em frutos de caf

Na figura 11, observa-se os nveis de infestao de H. hampei em frutos de


caf durante o ano de 2004, onde observou-se as mdias mais altas no perodo da
colheita com valores de 86 (20 semana) e 94% (24 semana) nas plantas e no solo,
respectivamente. Verificou-se diferena estatstica (P < 0,05) nos nveis de
infestao apenas no perodo da entressafra. Para os perodos de frutificao e
colheita as mdias no diferiram estatisticamente entre si. (Tabela 1).

Tabela 2. Percentual (DP) de frutos de caf infestados em diferentes ambientes no campo.


Frutificao Colheita Entressafra
Ambiente (01 de jan a (16 de mai a (01 de jul a
15 de mai) 30 de jun) 31 de dez)
Planta 12,1 8,0 a* 71,0 14,3 a 58,4 25,8 a
Solo 8,5 4,9 a 55,6 26,9 a 29,2 20,9 b
* Valores seguidos da mesma letra, entre linhas, no apresentam diferenas significativas, Tukey (P = 0,05).

100 FRUTIFICAO COLHEITA ENTRESSAFRA

80 Planta Solo
% Infestao

60

40

20

0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47

Semanas
Figura 11. Flutuao da porcentagem de infestao em frutos de caf atravs
do tempo (janeiro a dezembro de 2004), coletados no solo e na planta.
33

5.3 Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos secos de C. canephora


coletados na planta e no solo

A figura 12 demonstra a flutuao do parasitide em frutos brocados durante


todo o ano de 2004. Observou-se que o maior percentual de parasitides foi
observado no perodo da colheita, sendo que neste mesmo perodo no houve
diferena estatstica entre as mdias dos dois ambientes analisados. Verificou-se
diferena estatstica apenas no perodo da entressafra, onde o nmero de
parasitides foi maior em frutos na planta (Tabela 3).

Tabela 3. Percentual (DP) de gros de caf com presena do parasitide no campo.


Frutificao Colheita Entressafra
Ambiente (01 de jan a (16 de mai a (01 de jul a
15 de mai) 30 de jun) 31 de dez)
Planta 0,7 1,0 a* 26,3 20,7 a 9,1 19,3 a
Solo 0,2 0,6 a 17,3 17,0 a 0,9 3,1 b
* Valores seguidos com a mesma letra, entre linhas, no apresentam diferenas significativas, Tukey (P = 0,05).

90 FRUTIFICAO COLHEITA ENTRESSAFRA


% parasitides em frutos brocados

80
Planta Solo
70
60
50
40
30
20
10
0
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46
Semanas
Figura 12. Flutuao da porcentagem de ocorrncia do parasitide nos frutos
secos atravs do tempo (janeiro a dezembro de 2004), coletados na planta e no
solo.
34

5.4 Nveis de parasitismo em frutos de caf coletados na planta e no solo

A figura 13 demonstra a flutuao dos nveis de parasitismo durante os trs


perodos analisados. Os nveis de parasitismo foram maiores nas plantas em relao
ao solo. Observou-se que no perodo da colheita, o parasitismo atingiu as maiores
mdias tanto na planta como no solo, quando comparado com as outras pocas. A
diferena estatstica entre as mdias nos dois ambientes ocorreu apenas no perodo
da entressafra (Tabela 4).

Tabela 4. Percentual (DP) de parasitismo de H. hampei no campo em diferentes ambientes.


Frutificao Colheita Entressafra
Ambientes (01 de jan a (16 de mai a (01 de jul a
15 de mai) 30 de jun) 31 de dez)
Planta 0,5 0,9 a* 6,0 5,1 a 0,6 1,4 a
Solo 0,2 0,6 a 5,0 9,4 a 0,1 0,4 b
* Valores seguidos da mesma letra, entre linhas, no apresentam diferenas significativas, Tukey (P = 0,05)

30 FRUTIFICAO COLHEITA ENTRESSAFRA

25
Planta Solo
% parasitismo

20

15

10

0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47
Semanas
Figura 13. Flutuao da porcentagem de parasitismo em frutos secos de caf
atravs do tempo (janeiro a dezembro de 2004), coletados na planta e no
solo.
35

5.5 Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos de caf com H. hampei vivos

A figura 14 mostra a flutuao dessa varivel durante os trs perodos


analisados ao longo do ano de 2004. Constatou-se que no perodo de frutificao a
ocorrncia de C. stephanoderis em frutos com H. hampei vivos nula no ambiente
planta e muito reduzida no solo (0,1%) (Tabela 5). As maiores mdias foram
observadas no perodo da colheita. No perodo da entressafra as mdias foram 1,0 e
0,8% nos ambientes planta e solo, respectivamente. No houve diferena estatstica
entre os ambientes nos trs perodos analisados ao longo do ano (Tabela 5).

Tabela 5. Percentual (DP) de ocorrncia do parasitide C. stephanoderis em frutos com


brocas vivas nos diferentes ambientes.
Frutificao Colheita Entressafra
Ambientes (01 de jan. a 15 de (16 de maio a 30 (01 de julho a 31
maio) de junho) de dezembro)
Planta 0 0,0* 4,3 2,7 a 1,0 2,4 a
Solo 0,1 0,5 2,0 2,5 a 0,8 0,4 a
* Valores seguidos com a mesma letra, entre linhas, no apresentam diferenas significativas, Tukey (P = 0,05).

12
FRUTIFICAO COLHEITA ENTRESSAFRA

10
Planta Solo
8

6
%

0
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46
Semanas

Figura 14. Flutuao da porcentagem de frutos de caf com parasitide e


brocas vivas atravs do tempo (janeiro a dezembro de 2004), coletados na
planta e no solo.
36

5.6 Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos de caf com H. hampei mortos

A ocorrncia do parasitide em frutos com brocas mortas foi maior no


ambiente planta em relao ao solo, no perodo da entressafra, com valores de 4,2 e
0,4% nos ambientes plantas e solo, respectivamente (Tabela 6). A figura 15
demonstra a flutuao desta varivel durante o ano de 2004. Observou-se que na
colheita, a relao da presena do parasitide em frutos com brocas mortas, atinge
os maiores picos, sendo que na planta essa relao prolonga-se por algumas
semanas a mais em relao ao solo.

Tabela 6. Percentual (DP) de ocorrncia do parasitide C. stephanoderis em frutos com


brocas mortas nos diferentes ambientes.
Frutificao Colheita Entressafra
Ambientes (01 de jan. a 15 de (16 de maio a 30 (01 de julho a 31
maio) de junho) de dezembro)
Planta 0,2 0,6 a* 12,7 9,2 a 4,2 7,9 a
Solo 0,1 0,5 a 9,0 7,8 a 0,4 1,3 b
* Valores seguidos com a mesma letra, entre linhas, no apresentam diferenas significativas, Tukey (P = 0,05)

35 FRUTIFICAO COLHEITA ENTRESSAFRA

30
Planta Solo
25

20
%

15

10

0
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46
Semanas
Figura 15. Flutuao da porcentagem de frutos de caf com parasitide e
brocas mortas atravs do tempo (janeiro a dezembro de 2004), para os
diferentes ambientes.
37

6 - DISCUSSO

6.1 Nveis de frutos secos de C. canephora brocados por H. hampei

No houve diferena entre as porcentagens de frutos secos brocados e os


ambientes observados (planta e solo) (Tabela 1). A broca, portanto, no diferenciou
ambiente no qual o fruto se encontra para penetrar. Isto indica que a qualidade dos
frutos para a atrao da broca, provavelmente, no varia nos dois ambientes e, que
tambm, os fatores ambientais no interferiram na escolha dos frutos pela broca.
Constatou-se nesta pesquisa que a porcentagem de frutos secos brocados,
durante a fase de frutificao, sempre esteve acima do nvel de dano econmico
(NDE 5%) (Figura 10). Nesta fase h grande disponibilidade de frutos verdes (em
formao), os quais no so considerados apropriados para colonizao pela broca
at que o endosperma esteja formado, embora possam ser perfurados pelo inseto.
Portanto, nesses frutos, as fmeas produzem galerias de penetrao, mas, como o
endosperma (tecido apropriado construo das cmaras de postura de H. hampei)
ainda apresenta consistncia aquosa, dificulta a oviposio (GUTIERREZ et al.,
1998; SOUZA & REIS, 1997). Por isso, durante grande parte do perodo de
frutificao, espera-se que frutos secos sejam mais atacados do que os frutos em
formao, pois segundo Teixeira (2002), frutos mais velhos no oferecem restries
fsicas reproduo de H. hampei.
J no perodo de colheita (quando os frutos esto maduros), as porcentagens
de frutos secos brocados aumentam de maneira que as mdias gerais deste perodo
foram de 89,7 e 78,7% na planta e no solo respectivamente (Tabela 1). Neste
perodo, na 20 semana, a porcentagem de frutos brocados na planta chegou a 98%,
sendo que esse mesmo valor s foi encontrado na 24 semana em frutos no solo
(Figura 10). Isso sugere que no perodo da colheita, devido a maior disponibilidade
de frutos maduros, que so apropriados para a reproduo da broca, h um
aumento da sua populacional da broca. Conseqentemente, a porcentagem de
frutos secos brocados tambm aumenta devido competio por frutos durante este
perodo. Portanto, para garantir a prpria sobrevivncia e de sua prognie, H.
hampei penetra no apenas em frutos maduros (cereja), como tambm em frutos
secos presentes no solo e/ou na planta.
38

Estudos realizados por Mathieu et al. (1997) evidenciaram que a dinmica


populacional de H. hampei ao longo do ano, pode ser dividida em trs fases: uma
fase inicial de estabelecimento, caracterizada pela movimentao do inseto de frutos
da safra anterior para os primeiros frutos que comeam a amadurecer na safra
seguinte; uma segunda fase, chamada de multiplicao, que toma lugar sobre vrias
geraes da broca ao mesmo tempo, medida que os frutos vo amadurecendo; e
uma terceira fase de interestaes, caracterizada com um perodo ps-colheita, em
que a maioria dos frutos que ficam na cultura esto secos. Este ltimo perodo
crucial para a dinmica subseqente das populaes de H. hampei, porque a
populao em frutos secos constitui um refgio do qual ocorre reproduo. Isso ficou
evidenciado, porque observamos na figura 10, que no perodo da entressafra, a
porcentagem de frutos brocados continua alta at o ms de novembro tanto no
ambiente planta como no solo. Observou-se neste perodo, que a partir do ms de
dezembro, a porcentagem mdia de frutos brocados diminui, provavelmente porque
neste momento, a populao da broca deixa de procurar por frutos secos,
esperando a formao de novos frutos da prxima colheita. Durante essa fase, a
sobrevivncia de H. hampei depende da sua capacidade para localizar um lugar
receptivo rapidamente (CRDENAS, 2002). Nesse perodo desfavorvel para o
inseto, os frutos remanescentes secos, tanto na planta como no solo, tornam-se
fundamentais para a manuteno populacional do H. hampei no agroecossistema
cafeeiro.

6.2 Nveis de infestao de H. hampei em frutos de caf

Durante a frutificao e a colheita, o local onde os frutos estavam presentes


(ambiente) no influenciou a escolha da broca por permanecer ou no nos frutos
brocados para coloniz-lo. Entretanto, no perodo da entressafra frutos na planta se
mostraram mais favorveis colonizao pela broca com mdias de 58,4 e 29,2%
nos ambientes planta e solo, respectivamente (Tabela 2).
No perodo da frutificao, entre janeiro e meados de maio de 2004, foram
constatados os nveis mais baixos de infestao nos frutos secos. Durante este
perodo, os frutos nas plantas ainda estavam em processo de amadurecimento, e
por isso a densidade populacional do H. hampei esteve baixo em relao aos
39

demais perodos. No perodo da colheita, apesar de a broca preferir frutos maduros,


nos dois ambientes se observou um incremento nos nveis de infestao nos frutos
secos. O nvel mais alto de infestao foi de 86% na 20 semana (fim de maio), para
frutos nas plantas e 94% na 24 semana (fim de junho), em frutos no solo (Figura
11). Esse fato indica que a populao (reproduo) do inseto dependente da
fenologia da planta hospedeira. Por isso, o pico populacional da broca acontece na
poca da colheita, perodo com maior disponibilidade de frutos apropriados para sua
reproduo.
De maneira geral, os nossos resultados esto coerentes com a afirmao de
Guharay & Monterrey (1997), de que o aumento da populao da broca
determinado pela disponibilidade de frutos de caf apropriados para oviposio,
alimentao e desenvolvimento desse inseto. Costa et al., (2005) constataram que a
partir de novembro, no municpio de Ouro Preto DOeste-RO, h um aumento
gradativo da infestao da broca at o final da colheita (com pico neste perodo,
maio/2000), verificando nveis que variaram de 33,6 a 40,9%. Ferreira et al. (2000)
encontraram, no final da colheita em Minas Gerais (julho/2000) populaes elevadas
da praga, constatando que H. hampei est intimamente relacionado com a
disponibilidade e propriedades adequadas dos frutos, que funciona como fonte de
alimento e local de reproduo para o inseto.
Na entressafra, observou-se que a populao da broca se concentra mais nas
plantas que no solo (Figura 11). No solo, o inseto fica mais propcio s aes de
inimigos naturais, por exemplo, microrganismos entomopatgenos e predadores.
Segundo Klein-Koch et al. (1988), a destruio de frutos cados ao solo por
bactrias, fungos e outros microrganismos um outro fator importante que contribui
para o fato de a populao da broca ser menor neste ambiente em relao s
plantas. Desse modo, o solo seria uma ambiente mais hostil sobrevivncia da
broca. Entretanto, observou-se que no perodo da entressafra, a mdia de frutos
brocados foi maior no solo em relao s plantas (Tabela 1). Isso demonstra, que
nem sempre onde encontramos maior nmero de frutos brocados, iremos encontrar
maior densidade populacional da praga.
No perodo da entressafra, a partir da 36 semana (final do ms de setembro),
o nvel de infestao tende a aumentar no solo (Figura 11). Isso indica que o H.
hampei, embora com menos intensidade em relao ao perodo da colheita,
continua se reproduzindo nesta poca, principalmente, na planta, onde a densidade
40

populacional deste inseto maior. Dessa forma, a procura por novos frutos
aumenta, resultando na reinfestao dos frutos secos brocados presentes no solo
durante a entressafra. Costa et al., (2005), verificaram nos meses subseqentes
colheita, de junho para julho, um aumento de infestao da broca em frutos no cho,
de aproximadamente 20%, mantendo-se estvel no perodo de agosto a setembro.

6.3 Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos secos de C. canephora


coletados na planta e no solo

Durante a fase de frutificao, em que prevalecem frutos verdes, a populao


da broca tende a ser relativamente pequena. Apesar dos frutos secos se manterem
com ndices de ataque significativos (superiores a 5% dos frutos atacados) ainda
no h no cafezal disponibilidade de formas imaturas da broca, as quais so as
preferidas do parasitide. Por isso, neste perodo, o nvel de ocorrncia de C.
stephanoderis foi baixo. Entretanto, logo no final do perodo de frutificao do caf,
h um significativo aumento na populao do parasitide tanto na planta quanto no
solo (Figura 12). Esta situao permaneceu favorvel para o parasitide at as
primeiras semanas da entressafra. Porm, na entressafra, frutos na planta tambm
se mostraram melhores do que o solo, para a atuao do parasitide (Tabela 3).
Este comportamento pode ser explicado pelo fato de o parasitide ser
dependente da presena da broca, o que demonstra a sua especificidade por
hospedeiro. Como nos frutos das plantas foram observados maiores nveis de
infestao brocas (Tabela 2), houve maior atrao dos parasitides para este
ambiente. Assim, a ausncia da broca no solo dificultou o encontro de frutos com o
parasitide presente. Tambm, outros inimigos naturais atuam no solo, fazendo com
que os frutos do solo no permitam a presena e desenvolvimento normal das
brocas. Por isso, a presena de C. stephanoderis se torna mais rara neste ambiente
do que nas plantas.

No geral, o nvel de ocorrncia de C. stephanoderis acompanhou a tendncia


de seu hospedeiro H. hampei (infestao), sendo que os maiores nveis ocorreram a
partir de maio nos dois ambientes investigados. Isso indica a relao positiva entre
abundncia e distribuio de H. hampei e C. stephanoderis nos ambientes planta e
solo. Esse fato sustenta que este padro devido ao parasitide ser uma espcie
41

densidade dependente do seu hospedeiro, assim como o H. hampei dependente


da fenologia de C. canephora.
Tanto nas plantas como no solo, no perodo da entressafra, a populao do
parasitide continuou aparecendo por algumas semanas depois do perodo da
colheita (Figura 12). Isso demonstra a presena de novas geraes aps a
disponibilidade de hospedeiros no ambiente. Nas semanas subseqentes, os nveis
de ocorrncia foram zero, ocorrendo apenas em outubro e dezembro nas plantas, e,
no solo, apenas em dezembro (Figura 12). Provavelmente, isso ocorre porque
durante este perodo, a presena de formas imaturas de H. hampei foi quase nula,
ocorrendo ovos, larvas e pupas apenas no ms de dezembro, perodo que tambm
ocorre o parasitide. Isso se evidencia pelo fato de que a partir de maio, quando os
nveis de frutos colonizados aumentam rapidamente, chegando ao seu pico mximo
no ms de junho, a densidade populacional do parasitide chega a 84%, na 25
semana (primeira de semana de julho) (Figura 12).
Ficou constatado, portanto, que a tendncia de aumento e diminuio da
populao de C. stephanoderis segue o mesmo padro nos dois ambientes, isto , a
sua populao aparece apenas semanas depois do aumento de hospedeiros no
ambiente e diminui com a escassez do mesmo.

6.4 - Nveis de parasitismo em frutos de caf coletados na planta e no solo

A presena de C. stephanoderis em frutos colonizados com formas imaturas


da broca (corresponde ao parasitismo) segue o mesmo padro observado em frutos
brocados, inclusive com maior presena deste inimigo natural na planta que no solo
durante a entressafra. Entretanto, as mdias observadas foram menores, com
valores de 6,0 e 5,0% no perodo da colheita e 0,6 e 0,1%, no perodo da
entressafra, para planta e solo, respectivamente (Tabela 4).
Este fato indica que mais fcil encontrar o parasitide em frutos no
colonizados. Isso pode estar relacionado com o fato de o parasitide estar em
constante movimentao com finalidade de forragear e encontrar seu hospedeiro
nos frutos de caf.
O parasitismo observado nas plantas e no solo indica que no perodo em que
ocorre a maior presena de H. hampei, em sua forma suscetvel para ser parasitada,
a porcentagem de parasitismo tambm atinge seus maiores nveis. Isso demonstra
42

que no perodo da colheita, o parasitide aproveita ao mximo a presena de seu


hospedeiro para reproduzir-se e garantir sua descendncia no ambiente. Observou-
se que no perodo de frutificao, em conseqncia de terem poucas formas
imaturas da broca-do-caf no ambiente, os nveis de parasitismo foram inferiores a
5%. Entretanto, no perodo da colheita, poca em que se encontrou maior
porcentagem de imaturos da broca, os nveis de parasitismo alcanaram suas
maiores mdias em relao aos perodos de frutificao e entressafra, com 14 e
24% nas planta e no solo, respectivamente. No perodo da entressafra, constatou-se
que o nvel de parasitismo permaneceu apenas por algumas semanas aps a
colheita, sendo que o parasitismo volta a ser observado apenas no final da
entressafra, poca em que comea a ocorrer, novamente, formas imaturas da broca
no ambiente, especificamente nas planta (Figura 13).
O percentual de parasitismo observado no perodo de colheita, entre 2 e 14%
nas plantas e 2 a 24% no solo (Figura 13) um indicativo para o uso desse
parasitide em futuro programas de controle biolgico contra a broca-do-caf no
Estado de Rondnia. Ticheler (1963), em um dos primeiros trabalhos sobre a
biologia e hbitos de C. stephanoderis, registrou parasitismos de 27%, em frutos
maduros, e 50% em frutos secos. Koch (1973), na Costa do Marfim, registrou em
condies de campo, taxas de parasitismo entre 20 e 30%.
Aristizbal et al. (1997), liberaram C. Stephanoderis com nveis baixos de
infestao de H. hampei. Neste local o parasitismo alcanado pelo parasitide,
oscilou entre 3,6 e 18,2% em frutos coletados nas plantas e entre 0 e 8% em frutos
do solo. O parasitismo total (soma do parasitismo nas plantas e no solo) apresentou
valores entre 5,3 e 26,2%. Barrera et al. (1991) depois de liberar adultos de C.
stephanoderis no Mxico, encontraram evidncias de seu estabelecimento e
observaram at 30% de parasitismo. Na Colmbia, Benavides et al. (1994)
observaram taxas de parasitismo compreendido entre 22 e 65%, quando o nvel de
infestao de H. hampei foi maior que 80%.
Os espcimens encontrados no campo experimental, provavelmente, so
provenientes dos frutos de outras regies do Brasil onde j houve liberao desse
inseto para o controle biolgico do H. hampei. Essa liberao registrada apenas
no Estado do Esprito Santo, em meados da dcada de 1990, para o controle
biolgico do H. hampei (BENASSI, 1995). Apesar de no ter havido uma liberao
massal desse parasitide em Rondnia, a porcentagem de parasitismo observado,
43

indica que C. stephanoderis encontra-se num ambiente favorvel para seu


estabelecimento e reproduo. Assim, o parasitide j exerce um controle natural
sobre a populao do H. hampei no municpio de Ouro Preto DOeste-RO.

6.4.1 - Fatores biolgicos relacionados densidade do parasitide

Vrios fatores biolgicos esto relacionados com o sucesso da C.


stephanoderis no ambiente. Apesar da espcie C. stephanoderis ser sinovignica,
(LAUZIRE et al., 1999), em alguma fase de sua vida adulta essa espcie tambm
se alimenta de carboidratos, os quais so encontrados em secrees aucaradas de
flores (POLASZEK & KROMBEIN, 1994) e adultos do H. hampei (SALAZAR et al.
2002). Desta forma, parasitides adultos no dependem, apenas, do encontro de
seu hospedeiro para finalidade reprodutiva, mas tambm de encontrar alimento para
suprir suas necessidades nutritivas em um curto espao de tempo, at encontrar seu
hospedeiro no estgio apropriado para sua reproduo. Os estudos mostram que a
disponibilidade e acessibilidade de diferentes fontes de alimento, tais como nctar
ou mel no ambiente afeta, fortemente, a eficincia do parasitide em encontrar seu
hospedeiro e manuter seu metabolismo, locomoo, fertilidade e longevidade
(LEWIS et al., 1998).
O consumo de alimento (carboidrato) que no originado de seu hospedeiro
especfico, no entanto, insuficiente para induzir a oognese e oviposio da
espcie C. stephandoris (LAUZIRE et al., 2001a). A fmea precisa, portanto,
consumir a hemolinfa e outros tecidos de seu hospedeiro para conseguir o estado
nutricional necessrio e comear a oognese (HEIMPEL & COLIER, 1996;
LAUZIRE et al., 2001a).
Espcies de parasitide anautogenous, como C. stephanoderis (LAUZIRE
et al., 2000), precisam se alimentar muito durante o perodo de pr-oviposio para
estimular a oognese (JERVIS & KIDD, 1986). Portanto, essa espcie precisa de
muitas formas imaturas da broca-do-caf para ter um bom desempenho reprodutivo.
Por isso, Lauzire et al. (1999), constataram que as fmeas de C. stephanoderis
matam muito mais seu hospedeiro pela alimentao, antes da oognese e
oviposio, do que pelo parasitismo de suas larvas sobre imaturos da broca-do-caf.
Esse parasitide dedica 2 a 3 dias somente para se alimentar dentro do fruto antes
44

de comear a ovipositar, sendo que na sua dieta alimentcia prefere ovos e larvas
pequenas de H. hampei (SOSA, 2004).
Outro fator biolgico a ser considerado a competio intra-guilda que o
parasitide pode sofrer com outros inimigos naturais da broca-do-caf no ambiente.
O resultado final dessa competio geralmente um impacto negativo no controle e
na diminuio na populao dos insetos fitfagos, por exemplo, a populao alvo
(SNYDER & IVES, 2001). No se conhece se o parasitide tem algum predador ou
competidor em potencial que possa comprometer sua eficincia no controle biolgico
de H. hampei. Prez-Lachaud et al., (2004), constataram que as interaes trficas
do competidor C. hyalinipennis da C. stephanoderis e P. nasuta pode ter um impacto
negativo no controle da broca-do-caf. Acredita-se que o hiperparasitismo, a
predao e os ataques comportamentais letais por C. hyalinipennis so
responsveis para o no-estabelecimento do parasitide P. nasuta no Mxico
(INFANTE et al, 2001).

6.4.2 - Relao da densidade populacional: hospedeiro e parasitide

Nossos resultados demonstraram que a densidade populacional da broca-do-


caf (H. hampei) est diretamente relacionada com a fenologia de C. canephora, e
que a densidade do parasitide (C. stephanoderis) relaciona-se com a de seu
hospedeiro nos dois ambientes (solo e planta) investigados. Isto percebido porque
o crescimento da populao do hospedeiro (H. hampei) sempre acompanhado
pelo de seu parasitide (C. stephanoderis) no intervalo de poucas semanas. Porm,
a diminuio da populao do parasitide acontece primeiro que a da broca-do-caf.
Isso evidencia a especificidade do parasitide e demonstra dependncia em relao
ao hospedeiro para o ciclo reprodutivo e garantia de sua sobrevivncia no ambiente.
Dessa forma, a permanncia de frutos secos na lavoura cafeeira, garante a
manuteno populacional do parasitide C. stephanoderis, uma vez que esses frutos
so os nicos refgios de H. hampei durante a entressafra, perodo com pouca ou
nenhuma disponibilidade de frutos apropriados para a reproduo dessa praga.
Quando um inimigo natural especificamente dependente de sua presa ou
hospedeiro, como no caso do parasitide C. stephanoderis, em lugares onde h
ocorrncia desse inseto parasitide, a presena de H. hampei durante todo o ano
45

fundamental para sua manuteno populacional. Portanto, observou-se que o fator


determinante para o aparecimento da populao do parasitide no ambiente a
ocorrncia de formas imaturas da broca-do-caf, principalmente, larvas e pupas que
so os estgios preferenciais do parasitide para sua alimentao e reproduo.
Isso est em conformidade com muitos estudos a respeito deste parasitide e seu
hospedeiro. Abraham & Moore (1990) citam que a espcie C. stephanoderis muito
comum em lavouras cafeeiras na frica, possivelmente, por atacar a maioria dos
estgios imaturos do seu hospedeiro. Lauzire et al. (2001b), constataram em
laboratrio, o comportamento das fmeas de C. stephanoderis envolve estratgias
para explorar diferentes estgios de H. hampei, os quais so simultaneamente
encontrados em frutos colonizados.
Outro aspecto importante fato dessa espcie de parasitide ser especfica
da broca-do-caf. Apesar de essa espcie atacar todos os estgios de
desenvolvimento da broca, sua oviposio ocorre preferencialmente em pr-pupa e
pupas e em uma proporo menor em larvas do ltimo instar (PREZ-LACHAUD, et
al., 2004; LAUZIRE et al., 1999). Em frutos colonizados, fmeas de C.
stephanoderis permanecem perto do corpo de seu hospedeiro at o final do
desenvolvimento de sua prole (KOCH, 1973). Outros processos biolgicos, como o
nmero de ovos que a fmea do parasitide deposita durante seu tempo de vida
determinado por processos de interao ecolgica dentre eles, o nmero de
hospedeiros encontrados no ambiente (JERVIS et al., 2001).
Estudos com outras espcies de parasitides tm demonstrado a importncia
da densidade do hospedeiro na populao de parasitides. Guilloux (2003),
investigando a dinmica populacional de Plutella xylostella Linnaeus, (Lepdoptera:
Yponomeutidae) principal praga de Brassicaceae no mundo, observaram que seu
aumento populacional acompanhado pelo crescimento na porcentagem de
parasitismo por vrias espcies de parasitides. De forma similar, Foerster et al.,
(2001), investigando a influncia da densidade do hospedeiro Mythimna
(Pseudaletia) sequax Franclemont (Lepidoptera: Noctuidae) no parasitismo por
Glyptapanteles muesebecki Blanchard (Hymenoptera: Braconidae) constataram que
o nmero de lagartas parasitadas e a produo de prognie do parasitide
aumentaram com o aumento da densidade do hospedeiro.
Esses parmetros ecolgicos esto em conformidade com a maioria de
modelos analticos, que predizem que a proporo dos parasitides aumenta
46

quando h disponibilidade de hospedeiros no ambiente (JERVIS & KIDD, 1986;


KIDD & JERVIS, 1989; LAUZIRE et al., 1999). Lauzire et al. (2000), constataram,
em laboratrio, que a eficcia de C. stephanoderis como agente de controle
biolgico depende das variaes da densidade de seu hospedeiro no ambiente.
Gmez (2005) cita que um dos fatores que limita a efetividade de C. stephanoderis
no campo a baixa disponibilidade dos estgios de desenvolvimento de H. hampei
suscetveis de serem parasitados no perodo da entressafra. Dessa forma,
constatou-se que aps a alta disponibilidade de hospedeiros suscetveis para a
reproduo de C. stephanoderis (larvas e pupas de H. hampei), h uma tendncia,
depois de algumas semanas que novas geraes do parasitide apaream no
ambiente. Observou-se ainda, que no momento que a porcentagem de frutos
colonizados comea a diminuir nos dois ambientes, a tendncia da densidade do
parasitide acompanhar essa diminuio, possivelmente, devido escassez de
hospedeiros, que importante para que o parasitide possa completar seu ciclo
biolgico.
Isso torna evidente porque durante o perodo da colheita, o qual ocorre maior
disponibilidade de formas imaturas do H. hampei, o parasitide aproveita ao mximo
para reproduzir-se. Por isso, nessa poca observada sua maior densidade
populacional. Apenas no ms de dezembro o parasitide torna a aparecer no
ambiente, poca em que voltam a aparecer tambm formas imaturas do H. hampei
nos frutos secos.

6.5 Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos de caf com H. hampei vivos

No perodo da entressafra, observou-se nos dois ambientes, que a partir da


31 at a 46 semana, a ocorrncia de C. stephanoderis em frutos com H. hampei
vivos nula (Figura 14). Isto indica que o fator determinante para a presena do
parasitide nos frutos de caf a ocorrncia das formas imaturas de H. hampei, pois
neste perodo encontraram-se apenas formas adultas da broca no interior dos frutos
secos remanescentes da colheita anterior.
No entanto, no se descarta a possibilidade do parasitide alimentar-se de
formas adultas do H. hampei. As mdias da presena do parasitide em frutos com
brocas vivas, apesar de serem relativamente baixas durante os perodos analisados
(Tabela 5), indicam que o parasitide forrageia por alimentos dentro dos frutos
47

secos, principalmente, nos frutos remanescentes nas plantas. No solo, o


aparecimento do parasitide juntamente com seu hospedeiro na forma adulta,
detectado apenas em dezembro (Figura 14). A ressurgncia da presena do
parasitide em frutos de caf com brocas vivas no ms de dezembro um indicativo
que ele tem outras formas de nutrir-se para sobreviver durante a escassez de seu
hospedeiro na sua forma mais apropriada. Por isso, constatado que C.
stephanoderis alimenta-se de secrees aucaradas de plantas presentes nos
cafezais, por exemplo, a flores de Euphorbia hirta L. (PREZ-LACHAUD & HARDY,
1999). H uma necessidade, portanto, de se investigar a capacidade de C.
stephanoderis predar adultos de H. hampei no campo.

6.6 - Ocorrncia de C. stephanoderis em frutos de caf com H. hampei mortos

A ocorrncia de C. stephanoderis em frutos de caf com H. hampei mortos foi


relativamente maior que com a varivel anterior (Tabela 6). Isso pode indicar que
durante o perodo em que no h hospedeiros no estgio preferencial para o
parasitide se alimentar e reproduzir-se, ele procura por formas adultas para
alimentar-se durante a poca hostil para sua sobrevivncia.
Durante a entressafra, a maioria dos estgios da H. hampei encontrados nos
frutos secos foram formas adultas nos dois ambientes investigados. Embora C.
stephanoderis prefira ovos e larvas na sua dieta alimentcia (SOSA, 2004) alguns
trabalhos (SOSA, 2004; SALAZAR & BAKER, 2002) tm relatado que esse
parasitide preda formas adultas do H. hampei, servindo-lhes de alimento durante o
perodo em que no so encontradas formas imaturas do seu hospedeiro para sua
reproduo.
Confirmando essa possibilidade, Salazar & Baker (2002), observaram maior
proporo de adultos de H. hampei mortos, mutilados e ausncia nas amostras
provenientes de lotes com presena de C. stephanoderis. Os autoesr atribuiram
esse fato ao ataque direto que C. stephanoderis realiza contra os adultos de H.
hampei, situao que provavelmente constitui uma evidncia que alm do
parasitismo, o parasitide tambm exerce um efeito predador sobre adultos de
populao de H. hampei. Outros autores tm observado redues na populao da
praga graas ao duplo efeito (parastico e predador) apresentado por C.
48

stephanoderis (ARISTIZBAL, et al., 1998). Alm disso, Sosa (2004) cita que C.
stephanoderis alimenta-se de adultos de H. hampei quando os encontra
casualmente no momento em que penetra no fruto (SOSA, 2004).
Portanto, como j mencionado anteriormente, alm de C. stephanoderis
alimentar-se de carboidratos secretados por algumas espcies de flores (PREZ-
LACHAUD & HARDY, 1999) provvel que durante a entressafra, quando o
parasitide no encontra formas imaturas de seu hospedeiro para se alimentar e
reproduzir-se, ele tambm ataca formas adultas de H. hampei encontradas em frutos
secos, apenas para alimentar-se e garantir sua nutrio durante o perodo crtico de
escassez de hospedeiro na sua forma preferencial e apropriada para alimentao.
49

7 - CONCLUSES

Frutos secos de C. canephora presentes na lavoura cafeeira tambm so


colonizados por H. hampei no perodo da colheita devido ao aumento
populacional desta espcie que ocorre nesta poca;

Nos perodos de frutificao e entressafra, frutos secos de caf servem de


refgio para H. hampei, exercendo influncia na manuteno populacional
desta praga no agroecossistema;

A densidade populacional da praga e seu parasitide so maiores nas plantas


em relao ao solo.

As flutuaes populacionais de H. hampei e C. stephanoderis demonstram


que so espcies densidade dependente.

Os nveis mximo de parasitismo presente na planta e no solo, no perodo da


colheita, demonstram que C. stephanoderis encontra ambiente favorvel para
seu estabelecimento e que esse inimigo natural j exerce um controle natural
sobre a populao do H. hampei no agroecossistema cafeeiro em Rondnia.
50

8 - REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

ABRAHAM Y.J. MOORE D. Rearing and aspects of biology of Cephalonomia


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58

9 - ANEXOS
Anexo 1 - Dados das Figuras 10 a 15 (Ambiente Planta) 59
% frutos % C. stephanoderis % C. stephanoderis
% frutos % brocados c/ C.
Perodo Semanas infestados por % parasitismo em frutos com em frutos com
brocados stephanoderis
H. hampei brocas vivas brocas mortas
1Sem. 60 24 0 0 0 0
2Sem. 40 6 0 0 0 0
3Sem. 44 10 0 0 0 0
4Sem. 42 16 0 0 0 0
5Sem. 22 4 2 2 0 0
6Sem. 50 10 0 2 0 0
7Sem. 44 18 2 2 0 2
8Sem. 20 10 2 2 0 0
9Sem. 44 14 0 0 0 0
FRUTIFICAO
10Sem. 80 4 0 0 0 0
11Sem. 16 6 2 2 0 0
12Sem. 22 12 0 0 0 0
13Sem. 12 8 0 0 0 0
14Sem. 14 4 0 0 0 0
15Sem. 18 4 0 0 0 0
16Sem. 34 18 0 0 0 0
17Sem. 28 16 0 2 0 2
18Sem. 64 34 2 2 0 0
19Sem. 86 74 2 28 0 12
20Sem. 98 86 14 36 8 12
21Sem. 94 74 10 24 4 12
COLHEITA
22Sem. 72 44 2 4 4 4
23Sem. 98 78 6 60 6 30
24Sem. 90 70 2 6 4 6
25Sem. 100 70 4 84 4 28
26Sem. 98 78 4 42 10 22
27Sem. 100 80 0 14 0 10
28Sem. 100 68 2 20 2 12
29Sem. 98 74 0 24 2 4
30Sem. 100 70 0 4 0 2
31Sem. 94 46 0 4 0 2
32Sem. 100 72 0 0 0 0
33Sem. 100 84 0 0 0 0
34Sem. 98 52 0 0 0 0
35Sem. 100 64 0 0 0 0
36Sem. 100 64 0 0 0 0
ENTRESSAFRA
37Sem. 100 84 0 2 0 2
38Sem. 98 14 0 0 0 0
39Sem. 100 86 0 0 0 0
40Sem. 100 64 0 0 0 0
41Sem. 100 64 0 0 0 0
42Sem. 100 68 0 0 0 0
43Sem. 98 50 0 0 0 0
44Sem. 98 74 0 0 0 0
45Sem. 36 6 2 2 0 2
46Sem. 34 0 0 0 0 0
47Sem. 54 6 0 0 0 0
48Sem. 96 64 4 22 6 18
60
Anexo 2 - Dados das Figuras 10 a 15 (Ambiente Solo)
% frutos % C. stephanoderis % C. stephanoderis
% frutos % brocados c/ C.
infestados por % parasitismo em frutos com em frutos com
Perodo Semanas brocados stephanoderis
H. hampei brocas vivas brocas mortas
1Sem. 48 12 0 0 0 0
2Sem. 20 8 0 0 0 0
3Sem. 38 4 2 2 0 0
4Sem. 40 16 0 0 0 0
5Sem. 32 10 0 0 0 0
6Sem. 50 6 0 0 0 0
7Sem. 28 6 0 0 0 0
8Sem. 44 6 0 0 0 0
9Sem. 42 2 0 0 0 0
FRUTIFICAO
10Sem. 28 8 0 0 0 0
11Sem. 22 2 0 0 0 0
12Sem. 18 12 0 0 0 0
13Sem. 18 6 0 0 0 0
14Sem. 18 10 0 0 0 0
15Sem. 30 10 2 2 2 2
16Sem. 32 16 0 0 0 0
17Sem. 16 2 0 0 0 0
18Sem. 44 18 0 0 0 0
19Sem. 66 28 0 0 0 0
20Sem. 96 68 24 30 2 16
21Sem. 92 72 0 40 6 18
COLHEITA
22Sem. 68 46 4 8 4 8
23Sem. 52 26 0 0 0 0
24Sem. 98 94 2 26 0 12
25Sem. 56 16 0 2 0 2
26Sem. 72 24 2 14 0 2
27Sem. 92 22 0 0 0 0
28Sem. 78 6 0 0 0 0
29Sem. 78 22 0 0 0 0
30Sem. 84 28 0 0 0 0
31Sem. 76 8 0 0 0 0
32Sem. 98 20 0 0 0 0
33Sem. 100 24 0 0 0 0
34Sem. 80 6 0 0 0 0
35Sem. 100 24 0 0 0 0
36Sem. 100 26 0 0 0 0
ENTRESSAFRA
37Sem. 100 64 0 0 0 0
38Sem. 100 68 0 0 0 0
39Sem. 98 44 0 0 0 0
40Sem. 100 44 0 0 0 0
41Sem. 100 52 0 0 0 0
42Sem. 98 60 0 0 0 0
43Sem. 98 38 0 0 0 0
44Sem. 100 62 0 0 0 0
45Sem. 46 2 0 0 0 0
46Sem. 80 0 0 0 0 0
47Sem. 68 4 0 0 0 0
48Sem. 92 38 0 6 2 6
61
Anexo 3 - Dados complementares das tabelas
Dados complementares da Tabela 1 (Nveis de frutos secos de C.
canephora brocados por H. hampei):

Perodo: Frutificao
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 17 6117.88889 359.87582 2.6547 *
Planta/solo 1 205.44444 205.44444 1.5155 ns
Resduo 17 2304.55556 135.56209
Total 35 8627.88889

Perodo: Colheita
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 5 1381.66667 276.33333 1.4714 ns
Planta/solo 1 363.00000 363.00000 1.9329 ns
Resduo 5 939.00000 187.80000
Total 11 2683.66667

Perodo: Entressafra
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 23 11300.00000 491.30435 3.5170 **
Planta/solo 1 243.00000 243.00000 1.7395 ns
Resduo 23 3213.00000 139.69565
Total 47 14756.00000
** significativo ao nvel de 1% de probabilidade (p-valor < .01)
* significativo ao nvel de 5% de probabilidade (p-valor < .05)
ns no significativo (p-valor >= .05)
F.V. = Fonte de variao
G.L. = Graus de liberdade
S.Q. = Soma de quadrado
Q.M. = Quadrado mdio
F = Varivel do teste F
62

Dados complementares da Tabela 2 (Nveis de infestao de H. hampei em


frutos de caf) :

Perodo: Frutificao
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 17 1060.00000 62.35294 2.4189 *
Planta/solo 1 113.77778 113.77778 4.4138 ns
Resduo 17 438.22222 25.77778
Total 35 1612.00000

Perodo: Colheita
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 5 2490.66667 498.13333 1.1538 ns
Planta/solo 1 705.33333 705.33333 1.6337 ns
Resduo 5 2158.66667 431.73333
Total 11 5354.66667

Perodo: Entressafra
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 23 17070.66667 742.20290 2.0479 *
Planta/solo 1 10208.33333 10208.33333 28.1671 **
Resduo 23 8335.66667 362.42029
Total 47 14756.00000
** significativo ao nvel de 1% de probabilidade (p-valor < .01)
* significativo ao nvel de 5% de probabilidade (p-valor < .05)
ns no significativo (p-valor >= .05)
F.V. = Fonte de variao
G.L. = Graus de liberdade
S.Q. = Soma de quadrado
Q.M. = Quadrado mdio
F = Varivel do teste F
63
Dados complementares da Tabela 3 (Ocorrncia de C. stephanoderis em
frutos secos de C. canephora coletados na planta e no solo):

Perodo: Frutificao
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 17 9.00000 0.52941 0.5912 ns
Planta/solo 1 2.77778 2.77778 3.1022 ns
Resduo 17 15.22222 0.89542
Total 35 27.00000

Perodo: Colheita
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 5 1281.66667 256.33333 0.5565 ns
Planta/solo 1 243.00000 243.00000 0.5276 ns
Resduo 5 2303.00000 460.60000
Total 11 3827.66667

Perodo: Entressafra
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 23 5064.00000 220.17391 1.3732 ns
Planta/solo 1 800.33333 800.33333 4.9917 *
Resduo 23 3687.66667 160.33333
Total 47 9552.00000
** significativo ao nvel de 1% de probabilidade (p-valor < .01)
* significativo ao nvel de 5% de probabilidade (p-valor < .05)
ns no significativo (p-valor >= .05)
F.V. = Fonte de variao
G.L. = Graus de liberdade
S.Q. = Soma de quadrado
Q.M. = Quadrado mdio
F = Varivel do teste F
64

Dados complementares da Tabela 4 (Nveis de parasitismo em frutos de


caf coletados na planta e no solo):

Perodo: Frutificao
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 17 8.55556 0.50327 0.6581 ns
Planta/solo 1 1.00000 1.00000 1.3077 ns
Resduo 17 13.00000 0.76471
Total 35 22.55556

Perodo: Colheita
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 5 455.00000 91.00000 3.8235 ns
Planta/solo 1 3.00000 3.00000 0.1261 ns
Resduo 5 119.00000 23.80000
Total 11 577.00000

Perodo: Entressafra
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 23 31.25000 1.35870 1.7442 ns
Planta/solo 1 4.08333 4.08333 5.2419 *
Resduo 23 17.91667 0.77899
Total 47 53.25000
** significativo ao nvel de 1% de probabilidade (p-valor < .01)
* significativo ao nvel de 5% de probabilidade (p-valor < .05)
ns no significativo (p-valor >= .05)
F.V. = Fonte de variao
G.L. = Graus de liberdade
S.Q. = Soma de quadrado
Q.M. = Quadrado mdio
F = Varivel do teste F
65

Dados complementares da Tabela 5 (Ocorrncia de C. stephanoderis em


frutos de caf com H. hampei vivos):

Perodo: Frutificao
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas -* - - -
Planta/solo - - - -
Resduo - - -
Total - -
* Valor de F = 1. F 1.
Perodo: Colheita
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 5 37.66667 7.53333 1.2697 ns
Planta/solo 1 16.33333 16.33333 2.7528 ns
Resduo 5 29.66667 5.93333
Total 11 83.66667

Perodo: Entressafra
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 23 79.91667 3.47464 1.3338 ns
Planta/solo 1 10.08333 10.08333 3.8707 ns
Resduo 23 59.91667 2.60507
Total 47 149.91667
** significativo ao nvel de 1% de probabilidade (p-valor < .01)
* significativo ao nvel de 5% de probabilidade (p-valor < .05)
ns no significativo (p-valor >= .05)
F.V. = Fonte de variao
G.L. = Graus de liberdade
S.Q. = Soma de quadrado
Q.M. = Quadrado mdio
F = Varivel do teste F
66

Dados complementares da Tabela 6 (Ocorrncia de C. stephanoderis em


frutos de caf com H. hampei mortos):

Perodo: Frutificao
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 17 5.00000 0.29412 0.8491 ns
Planta/solo 1 0.11111 0.11111 0.3208 ns
Resduo 17 5.88889 0.34641
Total 35 11.00000

Perodo: Colheita
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 5 189.66667 37.93333 0.3554 ns
Planta/solo 1 40.33333 40.33333 0.3779 ns
Resduo 5 533.66667 106.73333
Total 11 763.66667

Perodo: Entressafra
F.V G.L S.Q Q.M F
Semanas 23 902.66667 39.24638 1.5790 ns
Planta/solo 1 176.33333 176.33333 7.0945 *
Resduo 23 571.66667 24.85507
Total 47 1650.66667
** significativo ao nvel de 1% de probabilidade (p-valor < .01)
* significativo ao nvel de 5% de probabilidade (p-valor < .05)
ns no significativo (p-valor >= .05)
F.V. = Fonte de variao
G.L. = Graus de liberdade
S.Q. = Soma de quadrado
Q.M. = Quadrado mdio
F = Varivel do teste F
67
Anexo 4

(Croqui da rea Experimental) COLETA POR AMOSTRA CASUAL SIMPLES


rea sem uso de agrotxico: Espao entre fileiras (horizontal) = 4m / Espao entre plantas (vertical = 1m
(Aproximadamente 500 plantas)
Fileira 1 Fileira 2 Fileira 3 Fileira 4 Fileira 5 Fileira 6
(Plantas 1 a 80) (Plantas 81 a 160) (Plantas 161 a 240) (Plantas 241 a 320) (Plantas 321 a 400) (Plantas 401 a 480)
















































































68

Anexo 5

Ciclo de vida da broca-do-caf

H.Hampei Adultos

Caf
(fruto brocado)

Ovos Pupa Pupa

Larva 1 Instar

Larva 3 Instar
Larva 2 Instar
69

Anexo 6

Ciclo de vida do parasitide

C.Stephanoderis

caf brocado
(frutos colonizados)

Cpula entre
irmos

Perodo de
pr-oviposio

Perodo de
desenvolvimento
Perodo de
oviposio
70
Anexo 7 - Fluxograma das atividades realizadas durante o projeto de pesquisa

Coleta em campo

Laboratrio
(Avaliaes)

Broca-do-caf Parasitide Digitao e tabulao


dos dados

N frutos brocados e infestados N de espcimes em frutos brocados e Pesquisa e Levantamento


colonizados c/ imaturos da broca bibliogrfico

N adultos (vivos/mortos) Isolamento dos parasitdes Anlise Estatstica


(em lcool 70%)

Presena Identificao taxonmica Resultado e Discusso


(ovos, larvas e pupas)

Concluso

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