Fisiologa de la lactancia

Autores
Richard J Schanler, MD
Debra C Potak, RN, BSN, IBCLC
Editor de seccin
Steven A Abrams, MD
Subdirectora
Melanie S Kim, MD

Divulgaciones
ltima revisin de la literatura 19.3: Vie Sep 30 00:00:00 GMT 2011 | Este
tema se actualiz por ltima vez: Mi Abr 15 00:00:00 GMT 2009(Ms)
INTRODUCCIN - El pecho experimenta cambios dramticos en tamao, forma y
funcin en asociacin con la pubertad, el embarazo y la lactancia. Estos cambios
son crticos para el xito de la lactancia materna.

Aqu se examina la fisiologa de la lactancia. Las etapas del desarrollo del pecho y la
anatoma del seno se discuten en otra parte. (Ver "Desarrollo mamario y
morfologa" .)

CAMBIOS ANATMICOS - El seno se compone de un estroma consistente en

tejido graso y conectivo que soporta un parnquima tubuloalveolar ( figura 1 )
[ 1 ]. El tejido mamario normal de las mujeres adultas contiene tres tipos de
lbulos, conocidos como tipos 1, 2 y 3. La formacin de los lbulos tipo 1 (Lob 1)
comienza con la pubertad ( Figura 1 ). Los niveles cambiantes de estrgeno y
progesterona durante los ciclos menstruales estimulan Lob 1 a brotar nuevos brotes
alveolares y evolucionar a estructuras ms maduras llamados tipo 2 y tipo 3 lbulos
(LOB 2 y 3) ( figura 2 y figura 2 y figura 3 ). Despus de la pubertad se completa,
la maduracin adicional de la mama no se produce excepto durante el
embarazo. (Ver"Desarrollo mamario y morfologa" .)

Embarazo - El desarrollo alveolar y la maduracin del epitelio que se produce en

respuesta a los cambios hormonales del embarazo se conoce como fase II
mamognesis [ 1 ]. La progesterona juega un papel importante en la estimulacin
del desarrollo alveolar durante esta fase [ 2 , 3 ].

La capacidad mxima de ramificacin de la mama se expresa durante este

perodo. El acinus secretor que se forma representa una proliferacin terminal que
marca toda la extensin de la diferenciacin glandular.

El aumento del volumen de tejido mamario durante el embarazo resulta del

desarrollo y proliferacin de tejido secretor. Por lo tanto, la funcin mamaria
postparto normal se asocia con algn aumento en el tamao de la mama durante el
embarazo.

El desarrollo de la mama durante el embarazo se produce en dos fases distintas,

con etapas caractersticas temprana y tarda. La germinacin ductular predomina
en el primer trimestre, mientras que la formacin lobular supera la germinacin
ductal en el segundo trimestre ( figura 2 ).

Embarazo temprano - Bajo la influencia de la gonadotropina corinica, muchas

glndulas secretoras se desarrollan a partir de cada yema, formando el lbulo tipo
3 (Lob 3). La proliferacin ulterior de los elementos distales del rbol ductal marca
la progresin de Lob 3 a un lbulo de tipo 4 (Lob 4) ( figura 3 y figura 4 ). En estos
lbulos recin formados, las clulas epiteliales que componen cada acinus no slo
aumentan mucho en nmero debido a la divisin celular activa, sino tambin
aumentar el tamao celular [ 4 ].

A mediados del embarazo, los lbulos continan aumentando y aumentando en

nmero. Ellos rodean los conductos de forma tan gruesa que el conducto principal,
el conducto terminal terminal o terminal intralobular, ya no puede ser
reconocido. La transicin entre los conductos terminales y los acinos en ciernes es
gradual, haciendo difcil la distincin histolgica entre los dos. Ambos tambin
muestran evidencia de actividad secretora temprana.

Embarazo posterior - Los cambios mamarios que caracterizan la segunda mitad

del embarazo son principalmente continuacin y acentuacin de la actividad
secretora. La ramificacin progresiva contina con una formacin de yemas menos
prominente. La formacin de unidades de secrecin totalmente diferenciadas o
acinos se hace cada vez ms evidente. La proliferacin de nuevos acinos se reduce
y el lumen de las unidades ya formadas se distende por la acumulacin de material
secretor o calostro.

Trabajo y lactancia - Justo antes y durante el trabajo de parto, hay una nueva
ola de actividad mittica dentro de la glndula mamaria. Durante el parto y la
lactancia, el crecimiento y la diferenciacin pueden observarse en el lbulo junto
con la secrecin de leche [ 4 ]. En este momento, el componente glandular de la
mama ha aumentado hasta el punto en que el seno se compone principalmente de
elementos epiteliales, con muy poco estroma ( figura 2 y figura 4 ). Estos cambios
persisten durante la lactancia.

Involucin - Despus de la lactancia, la glndula mamaria sufre involucin

( figura 2 ). El proceso requiere una combinacin de deprivacin hormonal
lactognica y seales autcrinas locales, y se caracteriza por la muerte celular
apopttica y la remodelacin tisular. Los factores que desencadenan la va de
muerte celular no han sido claramente definidos. El potencial de las glndulas para
producir leche en respuesta a la estimulacin regular se mejora permanentemente
despus de una sola gestacin. (Ver "Desarrollo mamario y morfologa" .)

PRODUCCIN DE LECHE - Lactognesis se refiere al desarrollo de la capacidad

de secretar leche y implica la activacin de las clulas alveolares maduras.

Lactognesis - La lactognesis tiene lugar en dos etapas, iniciacin secretora y

activacin secretora.

Iniciacin secretora - la fase I lactognesis se produce durante la segunda mitad

del embarazo. Los altos niveles de progesterona circulante suministrados por la
placenta inhiben la diferenciacin. Pequeas cantidades de leche que contiene
lactosa y casena pueden ser secretadas despus de aproximadamente 16 semanas
de gestacin, y la lactosa derivada de la mama comienza a aparecer en la orina
materna. Durante el embarazo tardo, muchas mujeres son capaces de expresar el
calostro.

Activacin secretor - La lactognesis en etapa II o la activacin secretora est

marcada por el inicio de la produccin abundante de leche despus del parto. Esta
etapa es desencadenada por la rpida disminucin de la progesterona que sigue a
la entrega de la placenta y requiere la presencia de niveles elevados de prolactina y
cortisol, as como la insulina.

El inicio de la copiosa produccin de leche se acompaa de hinchazn de los

senos. Para la mayora de las mujeres, esto ocurre dos o tres das despus del
parto, pero puede ser ms temprano o ms tarde de siete das o ms despus del
parto. En las mujeres primparas comparadas con las multparas, la activacin
secretora es ligeramente retrasada, y el volumen inicial de la leche es menor. En un
estudio basado en la poblacin de todos los bebs solo trmino, se observ la
activacin secretora tarda en las mujeres que tuvieron partos por cesrea en
comparacin con aquellos que por va vaginal, pero este retraso no fue
acompaado con una disminucin en el volumen de leche [ 5 ]. El inicio tardo de la
produccin de leche tambin se ha informado en mujeres con retencin placentaria,
diabetes y parto vaginal estresante [ 6]. Las mujeres con retenido fragmentos de la
placenta pueden experimentar la inhibicin de la lactognesis II que no se resuelve
hasta que los fragmentos (que siguen a secretar progesterona) se eliminan [ 7 ].

Mantenimiento de la lactancia - La lactancia o galactopoiesis es el proceso de

secrecin continua de la leche copiosa. Requiere la extraccin regular de leche y la
estimulacin del pezn, lo que desencadena la liberacin de prolactina de la
glndula pituitaria anterior y la oxitocina de la glndula pituitaria posterior. En
ausencia de extraccin de leche, la elevacin de la presin intramamaria y la
acumulacin de un inhibidor retroactivo de la lactancia (FIL) reducen la produccin
de leche y desencadenan la involucin mamaria. (Ver "Inhibicin de realimentacin"
a continuacin.)

COMPOSICIN DE LA LECHE - La leche es un fluido complejo que est

compuesto de una variedad de componentes qumicos y celulares. Los principales
macronutrientes en la leche son [ 1 ]:

Lactosa y oligosacridos (ver 'Sntesis de lactosa' a continuacin)

Grasa de leche, incluyendo triglicridos, colesterol, fosfolpidos y hormonas
esteroides
Protenas, incluyendo varias casenas, alfa-lactalbmina, lactoferrina, IgA
secretora y lisozima
Minerales, incluyendo sodio, potasio, cloruro, calcio, magnesio y fosfato

La composicin nutricional de la leche humana se discute con mayor detalle por

separado para los recin nacidos a trmino y prematuros. (Ver "Composicin
nutricional de la leche materna para lactantes a trmino" y "Composicin
nutricional de la leche humana y frmula prematura para el beb prematuro" ).

La mayora de los componentes nutricionales de la leche humana son

multifuncionales. Incluyen las siguientes propiedades:

Propiedades moduladoras bacteriostticas e inmunitarias, que se activan

antes y / o durante el proceso de digestin
Antiinflamatorio
Promocin del crecimiento de las clulas de la cripta en el intestino del
lactante u otras clulas del cuerpo
Ayuda en la digestin
Los componentes celulares de la leche humana varan en nmero de clulas y tipo
en el tiempo. Los recuentos de clulas en el calostro son de aproximadamente 10
(6) por ml cayendo a 10 (5) por ml en seis meses. Las clulas incluyen macrfagos,
linfocitos, neutrfilos y clulas epiteliales. Los leucocitos vivos estn presentes en la
leche humana en aproximadamente el mismo orden de magnitud que se observa en
la sangre perifrica, pero el leucocito predominante es el macrfago ms que el
neutrfilo. El nmero de leucocitos declina bruscamente despus de los primeros
dos a tres meses, y posteriormente, las clulas epiteliales constituyen una mayor
porcin de la poblacin celular total.

Los macrfagos de la leche humana son capaces de quimiotaxis, fagocitosis y

secrecin de complemento, lisozima y lactoferrina. Tanto los linfocitos B como los T
estn en la leche humana y ayudan a proteger el tracto intestinal del lactante de los
organismos invasores. (Ver "Beneficios para lactantes de la lactancia materna",
seccin "Componentes antimicrobianos" ).

SNTESIS Y SECCIN DE LOS COMPONENTES DE LA LECHE - Los

componentes de la leche se secretan en la luz alveolar mediante la combinacin de
cinco mecanismos distintos. Estas vas trabajan en paralelo para formar y / o
transportar los constituyentes de la leche de la sangre, el lquido intersticial o la
clula epitelial mamaria.

Exocitosis - Se cree que la exocitosis es el principal mecanismo para determinar

la composicin acuosa de la leche. En este proceso, las protenas y la lactosa se
sintetizan, luego se transportan en vesculas formadas por el complejo de Golgi y se
secretan en el lumen alveolar. A medida que la lactosa se acumula con las
vesculas, tanto el agua como los electrolitos entran en las vesculas y tambin se
secretan en el lumen. (Vase "Sntesis de lactosa" a continuacin.)

Pinocitosis inversa - La grasa se secreta en la leche por pinocitosis inversa, un

proceso nico para la glndula mamaria. Los lpidos formados en el retculo
endoplasmtico liso (ER) se unen en grandes gotitas. Estas gotitas empujan contra
y gradualmente se envuelven en la membrana plasmtica apical, finalmente
brotando de la clula como un glbulo de grasa de leche. Una media luna de
citoplasma se incluye a menudo dentro del glbulo y puede contener elementos
celulares tales como ER, ribosomas y mitocondrias. Tanto las gotitas lipdicas como
los componentes celulares (membrana y citoplasma) contribuyen a la composicin
lipdica de la leche. Los fragmentos de membrana son la fuente diettica primaria
de fosfolpidos para los lactantes amamantados [ 1 ].

Transcitosis - Las protenas intactas (por ejemplo, inmunoglobulinas, albmina y

hormonas) son segregadas en la leche por transcitosis. En este proceso, las
protenas intersticiales se unen a los receptores en la membrana basal de la clula
alveolar se transportan a travs de la clula y se liberan en la membrana apical. El
prototipo de transcitosis es la secrecin de IgA, que es sintetizada por las clulas
plasmticas en los espacios intersticiales de la glndula mamaria. Se cree que este
mecanismo se aplica tambin a otras protenas. [ 8 ]

Transporte apical - El transporte a travs de la membrana apical no es un

mecanismo importante de la secrecin de la leche y es mal entendido. Se limita a
un pequeo nmero de pequeas molculas, incluyendo sodio, potasio, cloruros,
algunos monosacridos y agua [ 1 ].
Movimiento paracelular - Algunos componentes del lquido intersticial entran en
el lumen movindose entre las clulas alveolares en un proceso conocido como
movimiento paracelular. Durante la lactancia normal, el paso de molculas incluso
de bajo peso molecular es impedido por una estructura llamada unin estrecha que
une las clulas epiteliales estrechamente juntas.

Sin embargo, las clulas inmunitarias pueden entrar en la leche a travs de un

proceso llamado diapdesis o extravasacin. En este proceso, el movimiento
paracelular ocurre a travs de una unin apretada transitoriamente abierta que
sella firmemente detrs de la clula, no dejando ninguna abertura permanente y
ningn movimiento adicional a travs de la ensambladura.

El aumento del movimiento paracelular debido al aumento de la permeabilidad de

las uniones estrechas se produce en estados fisiolgicos especficos (embarazo, el
perodo postparto inmediato y la involucin mamaria) y durante la mastitis. Los
componentes del fluido intersticial (como el sodio y el cloruro) pasan sin
impedimentos en la leche, lo que da lugar a concentraciones elevadas de sodio en
la leche.

REGULACIN DE LA PRODUCCIN DE LECHE - La produccin de leche est

regulada por la interaccin de una serie de fuerzas fsicas y bioqumicas. En la
mayora de las circunstancias, el vaciado de la mama por la succin del beb es el
factor ms importante.

Vaciado del seno - Despus de la activacin de la secrecin, el mantenimiento de

la produccin de leche depende de la eliminacin de la leche sobre una base
regular. Si no se extrae la leche, se produce una acumulacin excesiva y
prolongada de leche dentro de la luz alveolar, lo que provoca distensin alveolar y
elevacin de la presin intramamaria. Esto puede impedir el flujo sanguneo a
travs de los capilares mamarios, reduciendo el suministro de nutrientes y
hormonas estimulantes y disminuyendo la produccin de leche. Adems, el
aumento de la presin intramamaria interrumpe las conexiones entre las clulas y
su fijacin a la membrana basal, interrumpiendo la sntesis y la secrecin de los
componentes de la leche [ 9].]. Por lo tanto, la distensin de la glndula mamaria
debido a intervalos de interferencia anormalmente prolongados (como lo que podra
ocurrir cuando una madre vuelve a la fuerza de trabajo) reduce la produccin de
leche. La falta continuada para eliminar la leche provoca la involucin de la
glndula.

Los cambios en la demanda infantil afectan el vaciado del seno y regulan la

produccin de leche. Esto se ilustra mediante un estudio de la asociacin de
contenido de lpidos y el volumen de la leche [ 10 ]. El contenido de lpidos se
redujo en la leche de las madres lactantes con poca grasa corporal, por lo que la
densidad calrica fue aproximadamente un 15 por ciento ms baja que la leche de
las madres bien nutridas. El aumento de la succin del beb hambriento, que
conduce a un mayor vaciado del seno, se asoci con un aumento del volumen de
leche del 5 al 15 por ciento.

La frecuencia de estimulacin y el grado de vaciado requerido para una produccin

adecuada de leche varan con las caractersticas maternas e infantiles. Los bebs
prematuros y los lactantes con una musculatura o coordinacin oral-motora
anormal o poco desarrollada son menos capaces de modular el vaciado de la mama
y el volumen de la leche. (Ver "Trastornos de succin y deglucin en el recin
nacido" y "Leche materna para el recin nacido prematuro" ).

Prolactina - La concentracin de prolactina plasmtica aumenta rpidamente

durante la lactancia [3, 11 , 12 ] y es mediada por la estimulacin de las
terminaciones nerviosas en el complejo pezn-areolar. Las concentraciones
plasmticas de prolactina no se correlacionan con el volumen de leche producida
[ 11 ] y no parecen regular la produccin de leche. Sin embargo, el nivel de la
hormona en el lactocito puede jugar un papel en la regulacin de la produccin de
leche. En un seno completo, hay una absorcin reducida de prolactina en plasma en
el lactocito, mientras que, cuando se vaca el seno, los niveles de prolactina en la
leche son ms altos, lo que sugiere niveles ms altos dentro del lactocito.

Inhibicin de la retroalimentacin - Otro mecanismo que limita la produccin

de leche es la retroalimentacin inhibicin de una protena de la leche conocida
como inhibidor de retroalimentacin de la lactancia (FIL) [ 13 , 14 ]. La FIL se
sintetiza mediante clulas epiteliales mamarias en respuesta al aumento de la
presin intramamaria y se ha aislado a partir de leche de cabra, bovina y
humana. El mecanismo de inhibicin es el bloqueo reversible de la va secretora
mediante la regulacin a la baja de los receptores de prolactina de la superficie
celular. Adems de la disminucin aguda de la secrecin de leche, la FIL puede
modular la diferenciacin de clulas mamarias de modo que un cambio sostenido en
la eliminacin de la leche da como resultado una respuesta secretora sostenida.

Sntesis de lactosa - Lactosa, el disacrido nico de la leche, es el principal

determinante del volumen, ya que es el principal componente osmtico de la leche
[ 1,6 ]. La lactosa se forma mediante lactosa sintetasa dentro del complejo de Golgi
a partir de glucosa y UDP-galactosa y se coloca dentro de la vescula secretora
derivada de Golgi. La membrana de Golgi y la vescula son ambas impermeables a
la lactosa. A medida que la lactosa se acumula dentro de la vescula, el agua es
aspirada dentro de la vescula para mantener el equilibrio osmtico. El contenido de
las vesculas se libera en el compartimiento de la leche por exocitosis.

EJECUCIN DE LA LECHE - Los alvolos estn rodeados por una red parecida a
una cesta de vasos sanguneos y clulas mioepiteliales. El lumen alveolar sirve
como reservorio temporal de retencin de leche. Los lmenes se vacan a travs de
una serie de conductos cada vez ms grandes dentro de cada lbulo. El conducto
de recogida central grande final desde el lbulo se abre en un poro del pezn a
travs del cual la leche sale del pecho ( figura 1 ).

Oxitocina - La estimulacin tctil del complejo pezn-areolar por el lactante

conduce a seales aferentes al hipotlamo que desencadenan la liberacin de
oxitocina. La oxitocina administrada a travs de la corriente sangunea a la glndula
mamaria interacta con su receptor en las clulas mioepiteliales [ 3 ]. Esto resulta
en la contraccin de las clulas mioepiteliales, forzando la leche en los conductos
desde los lmenes alveolares y hacia fuera a travs del pezn. Al mismo tiempo,
los conductos se expanden rpidamente para facilitar el flujo de leche. Si los senos
estn suficientemente hinchados para restringir el flujo sanguneo a los alvolos, la
expulsin normal de leche est bloqueada. Si la leche no se elimina a travs del
poro del pezn, puede producirse flujo de leche hacia el lumen [ 15 ].
En los primeros das despus del parto, la liberacin de oxitocina tambin provoca
contracciones uterinas. Estos reducen la prdida de sangre materna y promueven la
involucin uterina, aunque pueden ser dolorosos. En un ensayo controlado
aleatorio, las madres que iniciaron alimentaciones frecuentes inmediatamente
despus del parto de la placenta experimentaron menos prdida de sangre que
aquellas que iniciaron la lactancia materna dos horas o ms despus del parto
debido a la liberacin de oxitocina [ 16 ]. (Ver "Beneficios maternos y econmicos
de la lactancia materna", seccin sobre "lactancia" ).

La oxitocina tambin se une a los receptores dentro del funcionamiento del cerebro
como un neurotransmisor. Se han reportado una variedad de efectos fisiolgicos y
de comportamiento, incluyendo un estudio en animales que sugiri que los efectos
centrales de la oxitocina pueden ser importantes para el inicio de los
comportamientos maternos y sexuales [ 17 ]. Sin embargo, las especies difieren en
los efectos del comportamiento de la oxitocina, tal vez relacionados con las
diferencias en la ubicacin de los receptores de oxitocina en el cerebro
[ 18 ]. Existen pocos datos sobre el papel de la oxitocina en el comportamiento
humano.

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Ms informacin sobre los temas bsicos (Ver "Informacin para el paciente:

Decidir amamantar" e "Informacin para el paciente: Problemas comunes
de la lactancia materna" e "Informacin para el paciente: Bombas de
seno" e "Informacin para el paciente: Salud materna y nutricin durante la
lactancia" .)

RESUMEN

El seno se compone de un estroma consistente en tejido graso y conectivo

que soporta una estructura tubuloalveolar. El pecho experimenta cambios
anatmicos que implican la formacin de nuevos lbulos y la maduracin
durante la pubertad, el embarazo y la lactancia, as como la involucin
incluyendo la apoptosis despus de la lactancia se termina ( figura
2 ). (Ver "Cambios anatmicos" arriba).
 La produccin de leche o lactognesis se produce en dos etapas. La etapa I,
o iniciacin secretora, tiene lugar durante la segunda mitad del embarazo
con la formacin de unidades secretoras completamente diferenciadas y
produccin de pequeas cantidades de leche. La fase II, o activacin
secretora, se produce despus del parto y est marcada por el inicio de la
produccin copiosa de leche. (Ver "Produccin de leche" arriba).
La leche es un fluido complejo con componentes qumicos y celulares. Los
componentes principales de la leche incluyen lactosa (azcar principal),
grasa, protenas (casena, alfa-lactalbmina, lactoferrina y IgA secretora) y
clulas (macrfagos, neutrfilos, linfocitos y clulas
epiteliales). (Ver "Composicin de la leche" arriba y "Composicin
nutricional de la leche humana para lactantes a trmino" y "Composicin
nutricional de la leche humana y frmula de prematuros para el beb
prematuro" ).
La sntesis y secrecin de los componentes que componen la leche materna
se llevan a cabo mediante los cinco procesos siguientes: exocitosis,
pinocitosis inversa, transcitosis, transporte apical y movimiento
paracelular. (Ver "Sntesis y secrecin de componentes de la leche" arriba).
La produccin de leche se regula principalmente por el vaciado de la
mama. Otros factores importantes incluyen los niveles de prolactina, la
inhibicin de la retroalimentacin y la sntesis de
lactosa. (Vase "Reglamento de la produccin de leche" ms arriba).
La contraccin de las clulas mioepiteliales, bajo la influencia de la oxitocina,
fuerza la leche a los conductos desde los lmenes alveolares. (Ver "Eyeccin
de leche" arriba).

AGRADECIMIENTO - El personal editorial de UpToDate, Inc. desea agradecer a la

Dra. Judy Hopkinson, quien contribuy a una versin anterior de esta revisin del
tema.
El uso de UpToDate est sujeto al Contrato de Suscripcin y Licencia .
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