Nuevo mtodo de mejoramiento gentico para

resistencia a sequa en maz

Recibido: 19/12/2008
Aceptado: 30/03/2009 Fidel Mrquez Snchez1, Luis Sahagn Castellanos1
y Erasmo Barrera Gutirrez1

Resumen
En nuestro pas ms de la mitad de la superficie del cultivo del maz se lleva a cabo bajo condicio-
nes de temporal. En esta situacin, la suspensin de lluvias o cancula se presenta generalmente
en las dos primeras semanas de agosto (Muoz et al., 1973), justo en el periodo de floracin de la
planta. Esto puede causar reducciones en la productividad del grano muy severas hasta el grado, en
algunos casos, de perderse completamente las cosechas. Como en muchos aspectos fisiolgicos de
las plantas, la resistencia a sequa para la produccin de grano se debe a complicados fenmenos
hereditarios, y a los que interaccionan con el medio ambiente. Desde luego que en esta interaccin
se encuentra la presencia espordica de lluvias y lloviznas, la estructura y la textura del suelo y las
labores de fertilizacin, cultivo y escarda. En este artculo se presentan los resultados de un nuevo
mtodo de mejoramiento para resistencia a sequa en maz, diseado por los autores. Los resultados
arrojan un mejoramiento de la productividad del grano bajo sequa de hasta 40% en un lapso de
cuatro ciclos de seleccin.

Palabras clave: sequa, Zea mays L., mtodos genotcnicos, variedades resistentes a sequa, interac-
cin genotipo-ambiente.

A new genetic method for drought resistance in maize

Abstract
In our country more than half of maize crop is made under rain fall conditions. In this situation rain
fall suspension or cancula takes place during the first two weeks of August (Muoz et al., 1973), a
time that coincides with the flowering period of the maize plant. This may cause strong lost of grain
productivity to a point of totally lost of the complete crop. As in many fisiologycal aspects of plants,
drought resistance for grain production is due to complicated hereditary phenomena and to those
which interact with the environment. In this interaction there are the sporadic of rains and lloviznas,
the structure and texture of soils and the practices of fertilization, cultivation and herbs elimination.
In the present article results are presented of a new method of genetic breeding for drought resis-
tance designed by the authors. Results show an increase of grain productivity under drought condi-
tions up to 40% for four selection cycles.

Key words: drought, drought resistance, Zea mays L.

1Profesores investigadores del Centro Regional Universitario de Occidente, CRUOC. Guadalajara, Jal. Univer-
sidad Autnoma Chapingo. Correo electrnico: fidelmqz@hotmail.com

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Fidel Mrquez Snchez, Luis Sahagn Castellanos y Erasmo Barrera Gutirrez
Introduccin
En Mxico el cultivo del maz se lleva a cabo
fundamentalmente en la temporada de lluvias
en las estaciones de siembra denominadas pri-
mavera-verano, que ocurren desde junio hasta
noviembre. Durante este periodo, en las tierras
eminentemente temporaleras no hay auxilio de
agua de riego y frecuentemente se presentan
periodos de sequa generalmente en la cancu-
la, durante las dos primeras semanas del mes de
agosto. Esto conduce a reducciones en los ren-
dimientos hasta llegar a producciones nulas del
grano.
La resistencia a sequa en la produccin de
planta de maz est regida por fenmenos here-
ditarios, del medio ambiente y de la interaccin
gentico-ambiental. El primer fenmeno se
debe a la presencia de muchos genes que a su
vez interaccionan entre s: la interaccin dentro
de un mismo sitio cromosmico o dominancia
de un gen sobre su alelo y la interaccin entre
sitios cromosmicos o epistasis. A su vez, los
efectos de las interacciones dominante y epist-
tica trabajan con los efectos del ambiente; en-
tre stos los ms importantes son la presencia
de lluvias, los rocos y las lloviznas, la textura y la
estructura del suelo, adems de las labores agr-
colas como cultivos, escardas y fertilizacin.
Para mejorar los caracteres cuantitativos, es
decir, aqullos determinados por muchos ge-
nes con efectos acumulativos para la resisten-
cia a sequa, es menester que en el ambiente de
seleccin se manifiesten en grado extremo las
condiciones que favorecen el factor adverso,
en este caso la sequa. As como que las condi-
ciones de adversidad sean lo ms homogneas
posible a fin de evitar escapes de plantas apa-
rentemente resistentes. Para nuestro propsi-
to, la seleccin se lleva a cabo directamente en
terrenos del campo agrcola experimental en
la estacin otoo-invierno, de los meses de di-
ciembre a mayo del ao siguiente, bajo sequa
controlada.
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Investigaciones en Mxico
En la literatura mexicana, Palacios et al. (1963)
informan sobre la poblacin Michoacn 21 o
latente, que suspenda su crecimiento mien-
tras prevalecan las condiciones de sequa, y lo
reanudaba al desaparecer sta. En el mismo
sentido se estim que en estado de plntula
en esta misma variedad la mayor parte de la re-
sistencia era gentica aditiva, es decir igual a la
suma de los alelos en cada sitio cromosmico.
Con base en estos estudios, Muoz et al. (1973)
hicieron un esquema de seleccin masal (pro-
piamente seleccin individual, como veremos
adelante) en el cual en un recipiente de un litro
lleno de arena se sembraron 100 semillas; des-
pus se les someta a niveles bajos de humedad
hasta que sobrevivan slo cinco plantas que
eran transplantadas a una parcela donde se les
dejaba polinizar libremente. De acuerdo con
Falconer (1961) la seleccin individual se lleva
a cabo cuando se entrecruzan las plantas selec-
cionadas como sucede en el presente estudio.
Cuando ste no es el caso y las plantas seleccio-
nadas y no seleccionadas se cruzan libremente
el mtodo es seleccin masal. Los resultados
fueron satisfactorios por lo que desde este mo-
mento se comprob que la seleccin poda ser
sumamente sencilla.
Posteriormente, en los aos sesenta y seten-
ta, se disearon metodologas ms complicadas
para la resistencia a sequa, ya que se trataba de
obtener no slo plantas resistentes sino tam-
bin ms rendidoras. En este contexto Molina
(1978) hizo seleccin masal en 11 ciclos bajo rie-
go y nueve bajo temporal, evalundolos en las
dos condiciones. Los resultados indicaron que
la seleccin bajo temporal fue ms eficiente al
evaluarse bajo temporal que bajo riego; en tan-
to que la seleccin bajo riego fue ms eficiente
al evaluarse bajo riego que bajo temporal. Estos
resultados parecen indicar que la seleccin para
una condicin dada, riego o temporal, debe ha-
cerse y evaluarse en la misma condicin.

Tanto en el Colegio de Postgraduados, en
donde se llev a cabo la metodologa riego-se-
qua, como en el Cimmyt, donde sta se practi-
c por varios aos, se lleg a la conclusin que
las variedades resistentes podan asimismo
tener rendimientos superiores tanto en sequa
como en condiciones de no sequa. En esencia,
la metodologa consiste en evaluar bajo riego y
bajo sequa a las familias de hermanos comple-
tos de la variedad por mejorar, y con la semilla
remanente de las familias seleccionadas hacer
recombinacin gentica entre sus plantas por
medio de entrecruzamiento para generar nue-
vas familias en las cuales se seleccionan para
rendimiento (Fischer et al. 1984). Como puede
verse, este sistema requiere por lo menos dos
aos por ciclo de seleccin y lotes de riego y de
sequa, ms el equipo adicional para la determi-
nacin de sta. En los resultados evaluados bajo
riego la ganancia fue de 1.8% por ciclo, en tanto
que bajo sequa fue de 9.5%. Como en el estu-
dio de Molina (1978), tambin indicaron que el
mejor ambiente de seleccin y evaluacin para
conferir resistencia a sequa es, justamente, el
de sequa. Un hallazgo adicional en el Cimmyt
fue que las plantas con mayor sincrona floral
resultaban tambin las ms resistentes a sequa
(Castleberry y Lerette, 1979).
De la informacin revisada pueden resu-
mirse los siguientes puntos: 1) que la seleccin
para resistencia a sequa se puede iniciar desde
el estado de plntula; 2) que la presencia de ca-
ncula hace necesario practicar la seleccin en
la poca de floracin de la planta; 3) que deben
usarse plantas que se acerquen a una sincrona
mxima en la floracin, lo que se favorece ms
si se autofecundan las plantas sobrevivientes a
la sequa que si slo se entrecruzan, y 4) que la
parcela de seleccin debe sufrir sequa variable
a todo lo largo del ciclo de vida de la planta.
Nuevo mtodo de mejoramiento gentico para resistencia a sequa en maz
Materiales y mtodos
Tomando en cuenta esta informacin, un ciclo
de seleccin para resistencia a sequa del Centro
Nacional de Rescate y Mejoramiento de Maces
Criollos (Cenremmac) comprendi las siguien-
tes etapas: 1) seleccin de plantas individuales
en un lote bajo sequa de 400 plantas, cruzando
entre s slo a las sobrevivientes; 2) formacin
de un compuesto balanceado (cb) con la semilla
cosechada de estas plantas, siembra del cb bajo
la condicin de riego y recombinacin gentica
por polinizacin manual de sus plantas, y reini-
ciacin del siguiente ciclo de seleccin.
En el punto 1 las polinizaciones entre plan-
tas sobrevivientes pueden hacerse por cruza-
mientos planta-a-planta o bien cruzando una
planta macho con dos o tres plantas hembras
(Mrquez-Snchez, 2003); adems, si hay co-
incidencia entre las floraciones masculina y fe-
menina de las plantas sobrevivientes (lo cual
es deseable para la resistencia a sequa, segn
lo vimos atrs), stas se podran autofecundar;
como esto causa un incremento de la endoga-
mia se recomienda autofecundar slo por una
o dos generaciones y conforme la poblacin se
vaya homogeneizando hacer cruzamientos en-
tre las plantas sobrevivientes. Tambin es con-
veniente hacer ensayos de rendimiento bajo
sequa controlada despus de cada dos o tres
ciclos de seleccin a fin de observar cmo va
cambiando el rendimiento a travs del avance
generacional.
Se usaron 25 variedades de maz mejoradas
por retrocruza limitada (Mrquez et al., 2000)
que fueron resultado de cruzar la variedad ori-
ginal (v) con un maz mejorado (m) y luego re-
trocruzar hacia la v. En la progenie resultante se
seleccionan plantas segregantes de mazorca si-
milar a la de v con las caractersticas favorables
de una m como son: menor altura de planta, ma-
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Fidel Mrquez Snchez, Luis Sahagn Castellanos y Erasmo Barrera Gutirrez
yor rendimiento y adaptabilidad ms amplia. A
estas variedades se les llama tambin varieda-
des 3/4 por contener tres cuartas partes de la
v, y pueden ser usadas comercialmente como
variedades mejoradas.
Cada una de las 25 variedades se sembr
en un lote de 400 plantas a las cuales se les
aplic riegos de germinacin, brotacin y pos-
teriormente otros dos o tres ms de los que el
tercero o cuarto coincidieron con la poca de
floracin. Al iniciarse la aparicin de los estig-
mas se us una bolsa de papel manila especial
en cada espiga y se cerr provisionalmente
con un clip. Uno o dos das despus, se pusie-
ron bolsitas transparentes de glassine en los
jilotes unos das antes de iniciarse la aparicin
de los primeros pelillos en cada una de las
plantas. Una vez hecho esto, dentro de cada
una se comenzaron a cruzar las plantas en las
cuales haba polen y jilote viables, a los pocos
das se les aplic un riego de llenado de grano.
En la cosecha se observ que del total de las
400 plantas de cada variedad, solamente alre-
dedor de 60 haban producido pequeas ma-
zorcas. De este grupo se escogieron visualmen-
te las 20 mejores, lo que represent una presin
de seleccin de 5%. Las 20 mazorcas se desgra-
naron y mezclaron masivamente para formar
un cb e iniciar el siguiente ciclo de seleccin en
la forma como lo hemos descrito.
Resultados
Una forma condensada de presentar los resul-
tados en condiciones de sequa controlada es
considerar las ganancias de los cuatro ciclos de
seleccin y la variedad original. El experimen-
to involucrado se hizo en El Grullo, Jalisco. En
el cuadro 1 se muestran los rendimientos en
kilogramos por parcela de las variedades que
fueron sobresalientes en el cuarto ciclo de se-
leccin, las cuales superaron a sus versiones
originales en un promedio de 32.12%, de modo
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que en los cuatro ciclos de seleccin la respues-
ta gentica por ciclo fue de 8.03%. Este resulta-
do es superior al obtenido para la seleccin ma-
sal (2%) y para la seleccin familiar (6%) para el
rendimiento de grano.
Recientemente apareci una convocatoria
para proyectos de mejoramiento de resistencia
a sequa de variedades de maz de la Sagarpa y
el Conacyt para un periodo de cinco aos, con
el fin de elevar los rendimientos bajo sequa
en 40%, o sea, en 8% por ciclo. Como se puede
apreciar con los resultados de nuestro estudio,
si escogemos a las ocho mejores variedades
mostradas en el cuadro 1, se habr logrado di-
cho propsito. Desde luego, al considerar el
promedio de las 25 variedades, no hubo ganan-
cia alguna; pero el propsito de este artculo es
mostrar cul puede ser la respuesta en aquellas
variedades que s respondieron a la presin de
la sequa; posteriormente se discutirn las cau-
sas por qu en muchas variedades no hubo tal
respuesta.
Discusin
Por qu el Cenremmac obtuvo variedades que,
adems de ser resistentes a sequa tienen altos
rendimientos? Esto se ha logrado tambin por
las investigaciones en el Cimmyt mediante com-
plicadas investigaciones para dar resistencia a
sequa y para dar altos rendimientos de las varie-
dades seleccionadas. En los resultados de nues-
tro estudio las variedades resistentes a sequa se
expresaron como porcentajes de las variedades
originales. Ahora, si se calcula la correlacin en-
tre dichos porcentajes con los rendimientos y
sta resulta positiva, se ver que las variedades
resistentes conservan al menos el rendimiento
de sus contrapartes originales. En este estudio
las correlaciones entre el mejoramiento para se-
qua y el rendimiento variaron desde 0.341 has-
ta 0.989 que fue el valor ms alto obtenido en El
Grullo, donde se hizo la seleccin. Con estos re-

sultados se puede concluir que con este mto-
do las variedades resistentes fueron adems las
ms rendidoras. Por otra parte, tambin pudie-
ron existir variedades resistentes cuya ganancia
en rendimiento fuera cero o que rindieran me-
nos que la variedad original, pero desde el punto
de vista agrcola ninguna de ellas tiene sentido;
slo lo tienen las variedades resistentes superio-
res en rendimiento a la variedad original.
La falla de las variedades que no respondie-
ron a la seleccin para sequa pudo haber sido
por dos causas: que las variedades de por s ya
eran resistentes a sequa y tuvieron rendimien-
tos altos tanto en temporal como en sequa, o
bien que no fue posible hacer las polinizaciones
entre las plantas sobrevivientes de una variedad
dada justo en el momento en que lo requera, ya
que hay que tener presente que el campo de se-
qua controlado se encuentra a cuatro horas de
la ciudad de Guadalajara, donde est la oficina
de nuestro centro regional.
El costo total del presente proyecto fue
de $342 500.00 durante cuatro aos (2000 a
Cuadro 1. Rendimientos en kilogramos por parcela, de los ciclos 0 y 4 de seleccin para resistencia a se-
qua de las variedades que respondieron favorablemente. El Grullo, Jal. OI-2003/2004.
Nm. Variedad C0
1 Elotes Occidentales 2.078
2 Tuxpeo Norteo 1.248
3 Pepitilla 1 1.543
4 Pepitilla 2 1.696
5 Vandeo 1.746
6 Compl. Serr. Jalisco 1.840
7 Ratn 1.745
8 Tabloncillo 2.423
Media 1.790
C0 ciclo original, C4 ciclo cuarto de seleccin.
Nuevo mtodo de mejoramiento gentico para resistencia a sequa en maz
2003), 78% proporcionado por el Conacyt y
22% por la Universidad Autnoma Chapin-
go. Si las 25 variedades hubieran sido mejora-
das, se habran gastado $13 400.00 por cada
una. Sin embargo, considerando slo a las del
cuadro 1, el costo real por variedad sera de
$43 000.00 aproximadamente.
Se ha expuesto que el maz es una planta
paradigmtica en muchos sentidos; lo que nos
interesa en este escrito es la gran diversidad de
mtodos de mejoramiento que pueden apli-
carse. Mrquez-Snchez (1987) describi con
cierto detalle ms de treinta metodologas de
mejoramiento gentico o metodologas geno-
tcnicas para el maz. La seleccin del mtodo
especficamente ms adecuado depende de los
recursos con que el investigador cuente, inclu-
yendo en stos su capacidad e imaginacin y
los medios materiales disponibles en el centro
de investigacin y de la gravedad del problema
del caso. Inclusive, hay ocasiones en que para la
mejora de la productividad de un cultivo no es
necesaria ninguna metodologa genotcnica,
C4 %
C4/C0
3.317 59.62
1.910 53.04
2.254 46.08
2.265 33.54
2.243 28.46
2.270 23.37
2.013 15.36
2.645 9.16
2.365 32.12
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Fidel Mrquez Snchez, Luis Sahagn Castellanos y Erasmo Barrera Gutirrez

Mrquez-Snchez, F.; L. Sahagn C.; J.A. Carre-

por ejemplo, en ocasiones es suficiente aplicar
ra V. y E. Barrera G. 2000. Retrocruza limitada
una frmula ligera de fertilizacin o bien al-
para el mejoramiento gentico de maces crio-
macenar la cosecha con una proteccin barata
llos. Universidad Autnoma Chapingo. Cha-
contra los ataques de insectos.
pingo, Mxico. 53 p.
En todo caso, dentro de la amplia gama de
Mrquez-Snchez, F. 2003. Inbreeding in recu-
las metodologas genotcnicas, lo natural es
rrent selection in mayze: II. Selfing and re-
iniciarse con las ms sencillas para ver la factibi-
combination. Maydica 48:259-261.
lidad de los resultados iniciales de la seleccin,
Molina G., J. D. 1978. Seleccin masal visual es-
y despus pasar a metodologas cada vez ms
tratificada para resistencia a sequa en maz.
complicadas que echen mano no slo de los
En: Avances de Enseanza e Investigacin del
efectos genticos aditivos sino tambin de los
Colegio de Postgraduados. Chapingo, Mxico.
de dominancia y epistasis y, paralela o consi-
pp. 112-113.
guientemente, aprovechar los efectos positivos
Muoz O., A.; F. Mrquez S. y J. Ortiz C. 1973. Es-
de la interaccin gentico-ambiental.
tudio preliminar sobre un mtodo de selec-
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York. 365 pp. Se agradece al Conacyt y a la Universidad Aut-
Fischer, K. S.; E. C. Johnson y C. O. Edmeades. noma Chapingo la aportacin econmica para
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pical para incrementar su resistencia a sequa. la desinteresada ayuda de los doctores Jos
Cimmyt. El Batn, Texcoco, Mxico. 20 p. Espinoza Velzquez (Universidad Autnoma
Mrquez-Snchez, F. 1987. Sistemas, mtodos y Agraria Antonio Narro), Hugo Crdova Orellana
estrategias en el mejoramiento gentico del (Cimmyt) y Mauro Sierra Macas (inifap) en el es-
maz (Zea mays L.). Ciencia 38:205-216. tablecimiento de los experimentos de campo.

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