You are on page 1of 40

VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA DE LOS RASGOS ANATOMICOS DE TRES

ESPECIES DE BOSQUE SECO TROPICAL EN UN GRADIENTE DE TEMPERATURA


Y PRECIPITACIN EN COLOMBIA

Fabin Camilo Garzn Ramos


Cd.: 20111010021
Laura Viviana Salinas Vargas
Cd.: 20111010043
DOCUMENTO PARA OPTAR AL TRABAJO DE GRADO EN LA MODALIDAD DE
INVESTIGACIN - INNOVACIN
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOS DE CALDAS
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERA FORESTAL
BOGOT D.C.
JULIO 2017

Page 2
2
VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA DE LOS RASGOS ANATOMICOS DE TRES
ESPECIES DE BOSQUE SECO TROPICAL EN UN GRADIENTE DE TEMPERATURA
Y PRECIPITACIN EN COLOMBIA
Fabin Camilo Garzn Ramos
c.c. 1026288318 Bt.
Cdigo: 20111010021
fabiancgr@hotmail.com
Semillero de Investigacin SICMA
Laura Viviana Salinas Vargas
c.c. 1026288437 Bt.
Cdigo: 20111010043
Vivianaslnv@hotmail.com
Semillero de Investigacin SICMA
Docente Director
Esperanza Nancy Pulido, M.Sc(c).
nanpulido2000@yahoo.es
Director Externo
Beatriz Salgado Negret, Ph.D.
bsalgado@uninorte.edu.co
Evaluador
Ing. Jhon Edison Nieto Vargas
jnieto@humboldt.org.co
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOS DE CALDAS
FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROYECTO CURRICULAR INGENIERA FORESTAL

Page 3
3
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Dios por brindarnos la sabidura, inteligencia, salud y discernimiento en el
transcurso de la carrera como reto personal.
A nuestras familias por su acompaamiento, apoyo, comprensin, paciencia y amor en todo
nuestro proceso de formacin y aprendizaje,
A nuestras tutoras Nancy Pulido y Beatriz Salgado, por compartir su conocimiento en las
reas de Ecologa y Anatoma de la Madera que tuvo como resultado nuestro inters es
estas
reas y posterior desarrollo de esta investigacin, por su paciencia, observaciones, y
criterio.
A nuestro jurado, ingeniero Jhon Nieto, por su especial acompaamiento, observaciones,
ayuda, capacitacin, entrega y comprensin para el desarrollo de esta investigacin.
A la Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas por contribuir a nuestro desarrollo
personal y profesional, a nuestros docentes por compartir sus experiencias conocimientos y
con ello contribuir a nuestra pasin por la Ingeniera Forestal.
A Bioversity International y al Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander
von Humboldt, por brindar el material vegetal y permitir el uso de sus instalaciones para el
desarrollo de esta investigacin.
Al personal de laboratorio de Ecologa Funcional del Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt en especial a la seora Sandra Medina, con quien
compartimos conocimientos y momentos de mucho valor.
Al personal de laboratorio de Maderas de la Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas,
Juan Felipe Solrzano y Esteban Moreno, por su amistad, apoyo, capacitacin,
disponibilidad
y ayuda en el proceso.
A nuestros amigos Fredy, Julio, Karen, Juliana, Deivid, Jhonny, por su apoyo incondicional
dentro y fuera de las aulas.

Page 4
4
TABLA DE CONTENIDO
1. RESUMEN ...................................................................................................................... 6
2. ABSTRACT .................................................................................................................... 7
3. INTRODUCCIN ........................................................................................................... 8
4. JUSTIFICACIN .......................................................................................................... 10
5. OBJETIVOS .................................................................................................................. 11
Objetivo general ..................................................................................................... 11
Objetivos especificos .............................................................................................. 11
6. PREGUNTA DE INVESTIGACIN E HIPOTESIS ................................................... 11
7. MARCO DE REFERENCIA ........................................................................................ 12
MARCO TEORICO ............................................................................................... 12
ESTADO DEL ARTE ............................................................................................ 14
8. METODOLOGIA ......................................................................................................... 16
Area de estudio ....................................................................................................... 16
Especies de estudio ................................................................................................. 17
Colecta de muestras ................................................................................................ 17
Seleccin de muestras ............................................................................................ 18
Procesamiento de muestras .................................................................................... 18
1. Elaboracin de laminillas histolgicas .............................................. 18
2. Macerado ........................................................................................... 19
3. Medicin de rasgos ............................................................................ 19
ANALISIS DE DATOS ......................................................................................... 21
9. RESULTADOS ............................................................................................................. 22
Cuantificacin de rasgos ........................................................................................ 22
Variabilidad intraespecifica: gradiente de temperatura .......................................... 28
Rasgos asociados al soporte mecnico. ................................................. 28
Rasgos asociados al transporte hidrulico ............................................. 29
Variabilidad intraespecifica: gradiente de precipitacin ........................................ 30
Rasgos asociados al soporte mecnico .................................................. 30
Rasgos asociados al transporte hidrulico ............................................. 31
10. DISCUSIN ..................................................................................................................
32
11. CONCLUSIONES .........................................................................................................
37
12. RECOMENDACIONES ............................................................................................... 38
13. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS .......................................................................... 39
14. ANEXOS ....................................................................................................................... 46

Page 5
5
INDICE DE TABLAS
Tabla 1: Estudios sobre la variacin de los rasgos anatmicos de la madera asociados a
soporte mecnico y transporte hidrulico, variacin asociada a altas temperaturas y bajas
precipitaciones ......................................................................................................................
14
Tabla 2: Caractersticas climticas de las poblaciones estudiadas. ......................................
17
Tabla 3: Individuos muestreados por especie y poblacin para los procedimientos de corte y
macerado. Individuos en ptimas condiciones para el proceso de corte (IND -C), Individuos
en ptimas condiciones para el proceso de macerado (IND -D). .........................................
18
Tabla 4: Metodologas de medicin para cada uno de los rasgos a estudiar. .......................
20
INDICE DE FIGURAS
Figura 1: Poblaciones muestreadas en el estudio.. ...............................................................
16
Figura 2. Proceso macerado..................................................................................................
19
Figura 3: Rasgos anatmicos medidos. ................................................................................
20
Figura 4: Rasgos asociados al soporte mecnico en Astronium graveolens.. ......................
22
Figura 5: Rasgos asociados al transporte hidrulico en Astronium graveolens. ..................
23
Figura 6: Rasgos asociados al soporte mecnico en Enterolobium cyclocarpum ................
24
Figura 7:Rasgos asociados al transporte hidrulico en Enterolobium cyclocarpum ............
24
Figura 8: Rasgos asociados al soporte mecnico en Platymiscium pinnatum ......................
25
Figura 9: Rasgos asociados al transporte hidrulico en Platymiscium pinnatum ................
26
Figura 10: Variacin intraespecifica de los rasgos anatmicos asociados al soporte
mecnico
en un gradiente de temperatura.. ...........................................................................................
28
Figura 11: Variacin intraespecifica de los rasgos anatmicos asociados al transporte
hidrulico en un gradiente de temperatura.. .........................................................................
29
Figura 12: Variacin intraespecifica de los rasgos anatmicos asociados al soporte
mecnico
en un gradiente de precipitacin ...........................................................................................
30
Figura 13: Variacin intraespecifica de los rasgos anatmicos asociados al transporte
hidrulico en un gradiente de precipitacin. .........................................................................
31
Figura 14: Variacin de los rasgos asociados a la seguridad y eficiencia hdrica... 34

Page 6
6
RESUMEN
El presente estudio tiene como fin responder si existe variacin intraespecfica en los rasgos
anatmicos de la madera asociados al soporte mecnico y transporte hdrico de tres (3)
especies de bosque seco tropical, Astronium graveolens Jacq, Enterolobium cyclocarpum
(Jacq.) Griseb y Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand, en un gradiente de temperatura y
precipitacin en Colombia, debido a que se prevn escenarios de cambio climtico que
alteran el comportamiento de estas variables, impactando los ecosistemas del pas, como el
caso puntual del bosque seco tropical, siendo uno de los ecosistemas ms amenazados en
nuestro pas.
La medicin de rasgos anatmicos de madera se realiz a travs de montajes histolgicos,
acompaados de la medicin de los rasgos provenientes del proceso de macerado realizados
a travs de diversas metodologas sugeridas por diferentes autores, respecto al anlisis de
datos se emplearon modelos mixtos realizados en el software R.
La respuesta en los rasgos anatmicos de la madera de las tres (3) especies estudiadas fue
poco representativa en el gradiente de temperatura y precipitacin, se obtuvo una variacin
de dos (2) rasgos en el gradiente de temperatura y cuatro (4) rasgos en el gradiente de
precipitacin para Astronium graveolens, un (1) rasgo en el gradiente de temperatura para
Platymiscium pinnatum, y Enterolobium cyclocarpum no present ninguna variacin de los
diez (10) rasgos medidos. Se encontro una mayor variacin en los rasgos asociados al
transporte hdrico orientada a la seguridad hidrulica en condiciones de sequa, sin embargo
las variaciones presentes en los gradientes del estudio, solo se manifestaron en los rasgos
anatmicos de Astronium graveolens, contrario a las especies Enterolobium cyclocarpum y
Platymiscium pinnatum que no representan la adaptacin a las condiciones de sequa,
determinando una mayor vulnerabilidad de las especies al no responder a variaciones
ambientales.
Palabras claves: Bosque seco tropical, Ecologa funcional, Rasgos anatmicos de madera,
Gradiente ambiental.

Page 7
7
ABSTRACT
The present study is to answer if there is intraspecific variation in the anatomical traits of
the
wood associated to mechanical support and water transport of three (3) species of tropical
dry forest, Astronium graveolens Jacq, Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb and
Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand, in a temperature and precipitation gradient in
Colombia, because in the country are predicted scenarios of climate change that alter the
behavior of these variables, impacting the country's ecosystems, as the case of the Tropical
dry forest, being one of the most threatened ecosystems in our country.
The measurement of anatomical wood traits was made through histological lamellae,
accompanied by the measurement of traits from the maceration process carried out through
different methodologies suggested by different authors, with respect to the data analysis,
mixed models were used in the R software.
The response in the anatomical wood traits of the three (3) species studied were slightly
representative in the temperature and precipitation gradient, it was obtained a variation of
two (2) traits in the temperature gradient and four (4) traits In the precipitation gradient for
Astronium graveolens, one (1) trait in the temperature gradient for Platymiscium pinnatum,
and Enterolobium cyclocarpum did not show any variation of the ten (10) measured traits.
It
was found greater variation of traits associated whit hydraulic transport oriented to the
hidraulic security in drought conditions, however, the present variations of the study
gradients were only manifested in the anatomical traits of Astronium graveolens, contrary
to
species Enterolobium cyclocarpum and Platymiscium pinnatum that do not present the
adaptation to the drought conditions, determining a greater vulnerability of the species by
not
responding to environmental variations.
Key words: Tropical dry forest, Functional ecology, Anatomical wood traits,
Environmental
gradient.
Page 8
8
INTRODUCCIN
Cambios en la precipitacin y temperatura bajo escenarios de cambio climtico pueden
afectar la distribucin y diversidad de los bosques en los trpicos (Villers-Ruiz, Trejo-
Vzquez, 1998, Crow, 2008,Hellmann, et. al, 2016), para Colombia en particular, los
escenarios de cambio climtico proyectan un aumento en las temperaturas y alteracin en el
comportamiento de las precipitaciones presentando una disminucin en las zonas del
Caribe,
contrario a lo que ocurrir en las zonas interandinas (IDEAM, et al. 2015), implicando un
aumento de las condiciones de sequa (Valladares, 2004). El impacto de estos cambios
ambientales proyectados afectar diferencialmente a las especies vegetales debido a las
diferencias en sus caractersticas anatmicas y fisiolgicas, existiendo la posibilidad de
generar extinciones locales en aquellas especies poco tolerantes a la sequa (Conde-lvarez
& Saldaa-Zorrilla, 2007).
La mayora de las investigaciones relacionadas con sequa se han enfocado en la
variabilidad
entre especies, estudiando la media de los rasgos para establecer la respuesta de las especies
a la variacin ambiental (Thuiller, et al, 2005., Primack et al., 2009, Markestein et al. 2011,
Mendez-Alonso et al. 2012), pero muy pocos estudios han reconocido que varias
poblaciones
de una misma especie, por estar bajo diferentes condiciones ambientales, pueden variar en
su respuesta al dficit hdrico, lo que se conoce como variacin intraespecfica (Albert et al.
2011). Esta variabilidad intraespecfica regula e interviene en la respuesta de las especies a
los cambios ambientales y se puede separar en tres (3) componentes: 1) variabilidad entre
poblaciones, 2) variabilidad entre individuos de una misma poblacin y 3) variabilidad
dentro
de un individuo. (Albert et al., 2010).
El bosque seco tropical (bs-T) se caracteriza por presentar condiciones adversas y
temporadas
secas marcadas en periodos de 4 a 6 meses, (Pizano y Garca, 2014) las cuales determinan
sus dinmicas ecosistmicas (Choat, et al. 2012, Dai, et al. 2015). Estos bosques presentan
alta diversidad florstica y alta oferta de servicios ecosistmicos, pero han estado sometidos
a fuertes presiones por deforestacin, asentamientos humanos, expansin de la frontera
agrcola y ganadera, entre otras, que han provocado prdidas importantes en su
biodiversidad.
En la actualidad, el bs- T est representado por pequeos fragmentos de bosque
exponindose
como uno de los ecosistemas ms amenazados del mundo, con menos de cien millones de

Page 9
9
hectreas (Garca-guzmn, Trejo, & Snchez-coronado, 2016, Pizano & Garcia, 2014). En
Colombia, es el ecosistema ms amenazado ocupando el 8% de su cobertura inicial con
cerca
de 720.000 ha, (Pizano & Garca, 2014) lo que hace prioritaria su conservacin dada desde
la comprensin del xito en la adaptacin de las especies de este ecosistema frente a los
cambios en las condiciones climticas, de lo contrario estas se vern expuestas a altas tasas
de mortalidad (Breshears et al. 2005) poniendo en riesgo la existencia del bs-T del pas.
Las especies de bosque seco tienen diferentes estrategias para responder a la sequa en sus
rasgos hidrulicos y de soporte como resultado de una variacin en sus condiciones
climticas (Ziaco et al., 2014). Una de las dimensiones funcionales de las plantas que ms
influencia la tolerancia a la sequa est relacionada con la madera, los elementos
xilemticos
se relacionan con en el transporte hdrico de las especies en cuanto a conduccin, soporte,
seguridad, y eficiencia hidrulica (Moglia & Gimenez, 1998), ante condiciones de dficit
hdrico se ha reportado alta densidad de vasos angostos (Longui et al.2012), lo que reduce
la
probabilidad de embolia garantizando la seguridad hdrica de la planta (Carlquist, 1977). En
ambientes secos, tambin predominan especies con alto nmero de poros mltiples, vasos
cortos de bajo dimetro y radios pequeos (Barajas Morales, 1985), lo que se asocia a la
seguridad hdrica principalmente, reduciendo el riesgo de las plantas a la cavitacin en
situaciones de estrs hdrico y garantizando la conduccin hdrica longitudinal en la planta
(Moglia & Gimenez, 1998). Respecto a los rasgos asociados con la funcin de soporte
mecnico de la madera y la resistencia hidrulica sobre los elementos conductores, la
densidad bsica aumenta en zonas ms secas, presentando mayor espesor en la pared
celular
de la fibra (Luchi, 2011) que brinda el soporte necesario para impedir el colapso de la
estructura vascular generada por la tensin en situaciones de sequa (Salgado- Negret,
2015).
Realizar investigaciones que exploren la variabilidad intraespecfica de los rasgos
anatmicos de la madera es importante debido a su funcin en el transporte de agua y
soporte
mecnico de las plantas, y a la respuesta de este tejido frente a los cambios ambientales
(Salgado- Negret, 2015). En este sentido el objetivo principal de esta investigacin es
determinar la variacin de los rasgos anatmicos de madera en tres especies del bosque
seco
tropical (Astronium graveolens Jacq, Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. y

Page 10
10
Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand), a travs de un gradiente de temperatura y
precipitacin en Colombia.
JUSTIFICACIN
El bosque seco tropical (bs-T) ha estado sometido a fuertes presiones por deforestacin,
asentamientos humanos, expansin de la frontera agrcola y ganadera, entre otras. Estas
presiones han hecho que este ecosistema sea el ms amenazado de Colombia con una
cobertura actual inferior a un milln de ha (Pizano & Garca, 2014). A pesar del alto grado
de amenaza, el bs-T presenta caractersticas nicas como un alto grado de endemismos y
diversidad florstica (Garca-guzmn, Trejo, & Snchez-coronado, 2016) adems de ofrecer
importantes servicios ecosistmicos de los cuales dependen las comunidades locales
(Quesada, 2009, Pizano & Garca, 2014,).
Las extremas condiciones climticas de precipitacin y temperatura a las que estn
sometidas
las especies de plantas en los bs-T determinan su distribucin espacial, fenologa, fisiologa
y por tanto sus interacciones interespecficas e intraespecficas (Lawler. et al. 2003),
condicionando la capacidad de adaptacin de las especies ante escenarios de cambio
climtico (Villers-Ruiz, Lourdes; Trejo-Vzquez, 1998, Crow, 2008, Hellmann, et. al,
2016).
Entender la capacidad de respuesta de los rasgos anatmicos de las especies a variaciones
ambientales a travs de gradientes en condiciones naturales (ej.: poblaciones expuestas a
contrastantes condiciones climticas) es un insumo clave para entender su posible respuesta
a escenarios de cambio climtico y para el manejo y conservacin de los bosques secos que
an quedan en el pas.

Page 11
11
OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
Determinar la variacin de los rasgos anatmicos de madera en tres especies del
bosque seco tropical (Astronium graveolens Jacq, Enterolobium cyclocarpum (Jacq.)
Griseb. y Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand), a travs de un gradiente de
temperatura y precipitacin en Colombia.
OBJETIVOS ESPECIFICOS
Cuantificar diez (10) rasgos anatmicos de la madera asociados al soporte mecnico
y transporte hidrulico en diferentes poblaciones de tres (3) especies de bs-T.
Identificar la variacin de los rasgos anatmicos de la madera a travs de un gradiente
de temperatura para tres (3) especies de bs-T.
Identificar la variacin de los rasgos anatmicos de la madera a travs de un gradiente
de precipitacin para tres (3) especies de bs-T.
PREGUNTA DE INVESTIGACIN E HIPOTESIS
Cmo varan los rasgos funcionales de madera relacionados con el transporte hidrulico
y soporte mecnico a travs de los gradientes de precipitacin y temperatura en bosques
secos de Colombia?
Debido a que las estructuras anatmicas de la madera son sensibles a la variacin en
condiciones climticas a las que se encuentran expuestas, esperamos que bajo condiciones
de dficit hdrico las especies presenten rasgos asociados al transporte hidrulico que
permitan conservar el agua. As, las poblaciones localizadas en zonas con mayor
temperatura
y menor precipitacin tendrn poros y punteaduras angostos, vasos y radios cortos, mayor
presencia de poros mltiples, alta densidad de poros y radios (Carlquist, 1977; Barajas -
Morales 1985, Lindorf, 1994; Longui et al., 2012). Respecto a los rasgos relacionados con
el
soporte mecnico esperamos mayor densidad bsica de madera, espesor en la pared celular
y
menor longitud de las fibras en las zonas ms secas (Meinzer et al., 2008, Chave et al.,
2009),
debido a la funcin que estos cumplen como soporte al sistema de conduccin hidrulico de
la planta (Barajas - Morales 1985, Salgado- Negret, 2015).

Page 12
12
MARCO DE REFERENCIA
MARCO TEORICO
La presente investigacin aborda la variacin de los rasgos de madera relacionados al
soporte
mecnico y al transporte hidrulico a travs de gradientes de temperatura y precipitacin, y
para lograrlo, es necesario abordar algunos temas y conceptos que sern determinantes para
la comprensin e interpretacin de los resultados obtenidos. Como primera medida
abordaremos el concepto de ecologa funcional el cual es un componente de la
biodiversidad
que relaciona la dinmica y funcionamiento del ecosistema (Tilman, 2001) donde se ven
inmersas las diferencias a nivel intra e inter especifico (Salgado-Negret, 2015), de esta
manera se ha empleado como una herramienta para interpretar y predecir los impactos de
los
cambios en el ambiente (Tilman, 2001). El componente funcional de la ecologa de un
organismo responde por medio de caractersticas morfolgicas, fenolgicas, o fisiolgicas
las cuales pueden servir para dilucidar el comportamiento y los cambios generados en las
especies por las variables ambientales denominados rasgos funcionales. (Tilman, 2001.
Martn-Lpez et al., 2007).
Un rasgo funcional es un carcter individual que determina el xito biolgico de las
especies
en sus diferentes etapas de desarrollo (Viole et. al. 2007), reflejando una respuesta frente a
una perturbacin bitica o abitica que se est presentando en el ecosistema (rasgos de
respuesta), o a su vez que generen efecto en la variacin de un servicio ecosistmico,
(rasgos
de efecto) (Lavorel & Garnier, 2002). As el valor especifico que adopta un rasgo funcional
para un tiempo y espacio determinado se denomina atributo funcional, valorado cualitativa
y/o cuantitativamente, establecindose a travs de diferentes gradientes medioambientales
temporales o espaciales en una poblacin (Lavorel et al., 1997; Martn-Lpez et al., 2007;
Salgado -Negret, 2015), resaltando la influencia de las caractersticas ambientales sobre las
especies y su funcionamiento dentro de los ecosistemas.
Las variaciones ambientales proyectadas bajo escenarios de cambio climtico apuntan a un
aumento en las temperaturas y precipitaciones con regmenes irregulares que conllevan al
aumento en las condiciones de sequa a nivel mundial (Valladares, 2004), entender estas
predicciones es importante debido a los posibles efectos que puedan generar en el ambiente

Page 13
13
y en los sistemas humanos (IPPC et al. 2014), generando herramientas para el manejo y la
conservacin del ambiente.
Para comprender la respuesta de las especies a la variacin ambiental es necesario sealar
el
concepto de plasticidad fenotpica, el cual est orientado hacia la capacidad de un
organismo
en producir mltiples fenotipos generados por un nico genotipo en respuesta a la variacin
ambiental (Gianoli & Cabrera, 2004), exteriorizada en cambios morfolgicos y fisiolgicos
de los individuos que determinan su potencial adaptativo (Villamizar, et al. 2012), medida a
travs de la variabilidad intraespecfica, la cual es la encargada de cuantificar las respuestas
frente a los cambios climticos dentro del individuo, entre individuos de una misma
poblacin o entre poblaciones (Albert et al., 2010), bajo estrategias relacionadas con el uso
y la disponibilidad de los recursos, configurando grupos de especies con atributos similares
(Lavorel et al., 1997).
La capacidad del xilema de las plantas para enfrentar las condiciones de dficit hdrico est
dada desde la seguridad y eficiencia del mismo (Sobrado, 2007), entendiendo seguridad
hidrulica como resistencia al embolismo (Martnez-Vilalta, y Piol, 2003), evaluando la
vulnerabilidad del xilema a altas tensiones en el sistema conductor (Bulfe, 2015), y a su
vez,
la eficiencia entendida como conductividad hidrulica mxima que se relaciona con la
productividad de la especie en el uso del agua (Martnez-Vilalta, y Piol, 2003).
Los rasgos anatmicos de la madera demuestran diversas variaciones en cuanto a su
capacidad de respuesta a los factores climticos (Sandel et al., 2010) relacionndose
ampliamente con la seguridad y eficiencia hidrulica, debido a que desempean funciones
claves para las plantas tales como el soporte mecnico y el transporte hidrulico (Chave et
al., 2009).

Page 14
ESTADO DEL ARTE
Diferentes autores han adelantado estudios sobre el comportamiento de los rasgos
anatmicos de la madera asociados a condiciones de
sequa determinando la funcionalidad y la variacin de dichos rasgos en estas condiciones.
(Tabla 1)
Tabla 1: Estudios sobre la variacin de los rasgos anatmicos de la madera asociados a soporte mecnico y transporte
hidrulico, variacin asociada a altas temperaturas y bajas
precipitaciones
RASGO
FUNCIN
RELACIN
VARIACIN
REFERENCIAS
SOPORTE MECNICO
Densidad de
madera
Relacionada con procesos ecolgicos
como tasas de crecimiento, adems de
contribuir a las propiedades mecnicas
de las especies
Relacin directa con el ancho de
fibra e inversa con el lumen de la
misma. Se destaca una relacin
entre especies densas con la
tolerancia a la sequa.
Mayor densidad de
madera
Meinzer et al. (2008);
Chave et al., (2009);
Zieminska et al.
(2015)
Longitud de
fibras
Funcin relacionada al sostn
mecnico de la madera y la resistencia
hidrulica sobre los elementos
vasculares.
Se relaciona con la densidad de
madera, y con la respuesta a
factores ambientales como la
sequa.
Menor longitud de fibras
Barajas - Morales
1985;
Salgado-
Negret, (2015)
Espesor de la
pared de la
fibra
Capacidad de sostn, relacionado a las
capacidades mecnicas de la madera.
Relacin directa con la densidad de
la madera.
Mayor espesor de la
pared de fibras
Chave et al., (2009);
Luchi, (2011),
TRANSPORTE HIDRULICO
Dimetro de
poros
Conduccin hdrica a travs de la
planta en forma longitudinal.
Especies con poros pequeos optan
por la seguridad hdrica mientras
que especies con poros grandes
optan por la eficiencia hdrica.
Menor dimetro de
poros
Sperry, Hacke, &
Pittermann, (2006);
Longui et al., (2012).

Page 15
15
Densidad de
poros
Conduccin hdrica longitudinal en la
planta, se asocia con las estrategias
para superar la embolia en condiciones
de estrs hdrico.
Relacin inversa con el dimetro de
poros, las especies con una
densidad de poros mayor estn
orientadas a la seguridad hidrulica.
Mayor densidad de
poros
y
menor
probabilidad
de
embolia,
mayor
resistencia a la sequia
Carlquist, (1977);
Lindorf, (1994)
Longitud de
vasos
Asociado a la conduccin hdrica
longitudinal en las plantas.
Relacin con la seguridad
hidrulica cuando se presentan
longitudes de vasos cortas.
Menor longitud de vasos
Barajas - Morales
(1985);
Lindorf,
(1994)
Dimetro
punteaduras
Transporte hdrico y conectividad
hidrulica entre los vasos e impiden la
entrada de burbujas a los conductos.
Punteaduras de menor dimetro se
asocian con seguridad hidrulica.
Menor dimetro de
punteaduras
Lindorf, (1994); Li et
al. (2016).
Radios
Conduccin hdrica bidireccional
entre la corteza interna y el xilema.
Se reporta una disminucin del
tamao de los radios anatmicos en
sitios con bajas precipitaciones
anuales.
Menor tamao y mayor
densidad de radios
Barajas - Morales
1985; Barnard et al
(2013); Pfautsch et al
(2015)
Para el anlisis de variacin intraespecfica Mitchell & Bakker (2014) indican que el uso de
estimacin de parmetros bayesianos y
modelos mixtos lineares generalizados son los mtodos estadsticos ms convenientes para
el clculo de variacin intraespecfica dado
que generan una mayor sensibilidad a las diferencias entre las poblaciones.

Page 16
METODOLOGIA
AREA DE ESTUDIO
El proyecto se llev a cabo dentro del convenio realizado entre el Instituto Alexander von
Humboldt y Bioversity International, en diez (10) localidades del bs-T en Colombia,
distribuidos en ocho (8) departamentos (Figura 1). Estas poblaciones estuvieron en un
gradiente de temperatura que oscil entre 24,69 C y 28,13C y un gradiente de
precipitacin
871,13 mm y 2126,82 mm (WorldClim- Global Climate Data). Las caractersticas
climticas
de cada poblacin se muestran en la Tabla 2.
Figura 1: Poblaciones muestreadas en el estudio. Pie de Cuesta (CHI), Coloso (COL), Cotove (COT), El Guamo (GUA), Santa
Marta (MAM), La Pintada (PIN), Santa F de Antioquia (SFE), Villavieja (TAT), Zambrano (ZAM), Santa Marta (ZAT).

Page 17
17
Tabla 2: Caractersticas climticas de las poblaciones estudiadas.
Departamento
Lugar
SIMB Temperatura Precipitacin
Santander
Pie de Cuesta
CHI
24,69
871,13
Sucre
Coloso
COL
26,46
1348,43
Antioquia
Cotove
COT
26,10
1240,00
Bolvar
El Guamo
GUA
28,13
1115,98
Magdalena
Santa Marta
MAM
26,41
1147,49
Valle del cauca
La Pintada
PIN
24,86
2126,82
Antioquia
Santa Fe de Ant.
SFE
26,13
1254,15
Huila
Villa vieja
TAT
27,62
1417,61
Bolvar
Zambrano
ZAM
28,10
1000,00
Magdalena
Santa Marta
ZAT
27,10
999,70
ESPECIES DE ESTUDIO
Se seleccionaron las especies Astronium graveolens Jacq, Enterolobium
cyclocarpum (Jacq.)
Griseb. Y Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand, debido a su amplia distribucin en el
bosque seco en Colombia y a sus poblaciones con alta abundancia.
COLECTA DE MUESTRAS
El proceso en campo se llev a cabo por Bioversity International. En cada una de las
poblaciones se colectaron al menos cinco individuos por especie. Los individuos
muestreados
presentaron un DAP (dimetro a la altura del pecho) mnimo de 10 cm, garantizando que
todos fueran individuos adultos. En cada individuo se eliminaron las epfitas del tronco en
la
zona de toma de la muestra y se sigui el protocolo de Chave (2005) para colectar el ncleo
de madera del tronco principal. El ncleo obtenido con el barreno se almacen en un pitillo
de plstico con los extremos sellados, y se etiquet con el nmero de identificacin de la
muestra. Al pitillo se le hicieron pequeos agujeros y se almacen en un recipiente con
agua
destilada y formol (0,1 %) o hipoclorito de sodio para evitar la proliferacin de hongos,
siguiendo el protocolo descrito en Salgado-Negret et al. (2015).

Page 18
18
SELECCIN DE MUESTRAS
En el laboratorio se revisaron las muestras colectadas y se seleccionaron aquellas
poblaciones
que contaran con mnimo tres (3) rplicas de ncleos de madera para no menos de cinco (5)
localidades. En la tabla 3 se reporta el nmero de individuos seleccionados por poblacin,
con una leve disminucin en los individuos elegidos para el proceso de maceracin debido
a
la cantidad de material disponible.
Tabla 3: Individuos muestreados por especie y poblacin para los procedimientos de corte y macerado. Individuos en
ptimas condiciones para el proceso de corte (IND -C), Individuos en ptimas condiciones para el proceso de macerado
(IND -M).
ESPECIE
LUGAR
IND C
IND -M
Astronium
graveolens
CHI
7
6
COL
9
9
COT
7
7
GUA
9
9
MAM
7
6
PIN
9
7
SFE
3
3
TAT
9
9
ZAM
10
10
ZAT
6
5
Enterolobium
cyclocarpum
COL
3
3
COT
4
4
PIN
9
7
SFE
4
3
ZAT
4
3
Platymiscium
pinnatum
CHI
9
8
COL
3
3
GUA
9
8
PIN
11
10
ZAT
5
4
PROCESAMIENTO DE MUESTRAS
1. Elaboracin de laminillas histolgicas
Se moder la dureza de los ncleos de madera para el posterior corte en el micrtomo
(Leica
RM 2255). Se hicieron cortes de un ancho que oscil entre 10 m hasta 25m para maderas
Page 19
19
duras segn Guridi (1977), y se seleccionaron los cortes que mostraron de manera ms
clara
los rasgos de inters en el plano transversal y tangencial.
Posterior al corte del material se efectu la tincin de los tejidos siguiendo la metodologa
establecida por Jansen et al. (1998). Con los tejidos deshidratados se procedi a montar los
cortes en las laminillas etiquetadas con la informacin necesaria para su posterior consulta
en la xiloteca de la Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas.
2. Macerado
Siguiendo la metodologa de Jansen et al. (1998) se tritur el material de los ncleos de
madera en anchos promedios de 5mm. El material se sumergi en tubos de ensayo con una
solucin de cido actico (58-72%) y perxido de hidrogeno (50%) en proporcin 1:2
respectivamente. Los tubos de ensayo se pusieron a estufa a 65C por el tiempo necesario
hasta observar una masa blanca para extraer el material disuelto para la posterior tincin y
almacenamiento en viales de vidrio de 4ml con alcohol al 50% para su conservacin (figura
2).
Figura 2. Proceso macerado a) Seleccin del material, b) Triturar material de trabajo, c) Vertir solucin de cido y peroxido
en tubos de ensayo para llevar a estufa, d) Teir elementos producto del macerado, e) Almacenamiento de material en
tubos para posterior toma de fotografias.
3. Medicin de rasgos
Mediante el software for microscopy Zen 2 acompaado de un microscopio trilocular Zeiss,
se tomaron las fotografas de las estructuras anatmicas de inters (Figura 3). Las
fotografas
fueron posteriormente analizadas y los rasgos funcionales medidos en los planos
correspondientes escalando las fotografas segn el objeto de medida para cada uno de los
a.
b.
c.
d.
e.

Page 20
20
rasgos (Tabla 4), siguiendo los criterios establecidos por IAWA Committee (1989). Moglia
& Gimenez, 1998, Ritcher & Dallwits 2000, Len & Espinoza 2001, Scholz et al, 2013).
Figura 3: Rasgos anatmicos medidos a. Dimetro de Poros, Poros Mltiples, Fraccin de Poros Mltiples, Densidad de
Poros en aumento 5x, b. Espesor de la pared celular de la fibra en aumento 100x, c. Espesor de la pared celular de la fibra
en aumento 40x, d. Dimetro de Punteaduras Intervasculares en aumento 40x, e. Ancho, alto y dimetro de Radios
anatmicos en aumento 40x, f. Longitud de Fibras y Longitud de elementos vasculares en aumento 10x.
Tabla 4: Metodologas de medicin para cada uno de los rasgos a estudiar. Medidas de cada individuo adaptadas de
Richter& Dallwitz (2000).
RASGO
FORMA DE MEDIDA
MED. IND.
UNID.
X
Densidad de la
madera
Peso y volumen por desplazamiento de
agua
1
g/cm3
-
Dimetro de
vasos
Medicin tangencial del dimetro de los
poros en el plano transversal
30
m
5x
Longitud de
vasos
Medicin desde la cola del segmento
vascular hasta el otro extremo del
elemento vascular
30
m
10x
Densidad de
vasos
Numero de vasos por mm2
1
Poros/mm2
5x
Dimetro de
punteaduras
intervasculares
Medicin horizontal de la cmara de la
punteaduras
30
m
40x
Longitud de
fibras
Medicin de extremo a extremo de todo
el elemento de la fibra
30
m
10x
Espesor de la
pared celular
de fibras
Medicin del espesor de las paredes de la
fibra
30
m
40x
Ancho de
radios
Medida horizontal al eje del radio
30
m
5x
Alto de radios Medida vertical al eje del radio
30
m
5x
Frecuencia de
radios
Numero de radios mm2 en el plano
tangencial
1
m
5x
a.
b.
c.
d..
e.
f.

Page 21
21
ANALISIS DE DATOS
Para explorar la variacin de los rasgos anatmicos de madera de cada especie a travs de
gradientes de temperatura y precipitacin se utilizaron modelos mixtos, debido a la
presencia
de variables de efecto fijo y aleatorio, estandarizando todos los rasgos con media cero y
varianza 1. En cada modelo, la precipitacin y temperatura fueron variables de efecto fijo y
los individuos dentro de la poblacin fueron el efecto aleatorio. Todos los anlisis se
realizaron en el software R (R Development Core Team, 2014).

Page 22
22
RESULTADOS
CUANTIFICACIN DE RASGOS
Para realizar la cuantificacin de los rasgos se utilizaron las medias, mximas y mnimas
para
cada una de las poblaciones por especie (Anexo 1), obteniendo para Astronium graveolens
en relacin con los rasgos asociados al soporte mecnico los valores mximos de espesor de
la pared celular de las fibras en la poblacin de PIN de 1,66 m y los mnimos en GUA con
1,26 m, la longitud de fibras manifest mximos en COL de 1003,8 m y mnimos en
CHI
con 873,0 m, la densidad de madera obtuvo los valores mximos en la poblacin CHI con
0,95 g/cm3 y mnimos en MAM con 0,83 g/cm3 (Figura 4).
Figura 4: Rasgos asociados al soporte mecnico en Astronium graveolens. a. Longitud de fibras, b. pared celular de las
fibras
Respecto a los rasgos relacionados con transporte hidrulico Astronium graveolens presento
valores mximos en dimetro de vasos en la poblacin PIN con 113,9 m y mnimos en
CHI
con 80,1 m, la longitud de vasos obtuvo los valores mximos en la poblacin de CHI con
318,2 m y mnimos en GUA con 267,0 m, la densidad de poros presento los valores
mximos en la poblacin de CHI con 3,8 Poros/mm2 y mnimos en COL con 1,8
Poros/mm2,
los dimetros de punteaduras mximos se localizaron en la poblacin de PIN con 4,58 m y
los mnimos en CHI en 3,80 m, la longitud de radios presentaron valores mximos en PIN
con 298,9 m y valores mnimos en la poblacin de TAT 232,8 m,el ancho de radios
obtuvo
valores mximos en SFE con 50,9 m y mnimos en GUA con 32,4 m, finalmente para
a.
b
.

Page 23
23
densidad de radios se encontraron los valores mximos en CHI con radios/mm2 y mnimos
en la poblacin de SFE con 24,4 radios/mm2 (Figura 5).
Figura 5: Rasgos asociados al transporte hidrulico en Astronium graveolens. a. Dimetro de vasos b. Dimetro de
punteaduras, c. Ancho, Longitud y densidad de radios. d. Longitud del segmento vasal.
Enterolobium cyclocarpum en relacin con los rasgos asociados al soporte mecnico,
obtuvo
los valores mximos de espesor de la pared celular de las fibras en la poblacin de COL de
1,47 m y los mnimos en PIN con 1,23 m, la longitud de fibras manifest mximos en
COL 1401,0 m y mnimos en PIN 1202,9 m, la densidad de madera obtuvo los valores
mximos en la poblacin CHI con 0,48 g/cm3 y mnimos en MAM con 0,39 g/cm3. (Figura
6)
a.
b.
c.
d.

Page 24
24
Figura 6: Rasgos asociados al soporte mecnico en Enterolobium cyclocarpum. a. Longitud de fibras, b. pared celular de
las fibras
Respecto a los rasgos relacionados con transporte hidrulico Enterolobium cyclocarpum
presento valores mximos en dimetro de vasos en la poblacin COT con 229,9 m y
mnimos en ZAT con 163, 1 m, la longitud de vasos obtuvo los valores mximos en la
poblacin de ZAT con 238,83m y mnimos en PIN con 209,3 m, la densidad de poros
presento los valores mximos en la poblacin de COT con 1,71 Poros/mm2 y mnimos en
ZAT con 1,37 Poros/mm2, los dimetros de punteaduras mximos se localizaron en la
poblacin de COT con 4,29 m y los mnimos en ZAT 3,73 m, longitud de radios
presentaron valores mximos en COT con 202,5 m y valores mnimos en la poblacin de
PIN 167,8 m, el ancho de radios obtuvo valores mximos en SFE con 33,05 m y
mnimos
en ZAT con 28,86 m, finalmente para densidad de radios se encontraron los valores
mximos en PIN con 31,97 radios/mm2 y mnimos en la poblacin de SFE con 33,7
radios/mm2. (Figura 7)
a.
b.

Page 25
25
Figura 7: Rasgos asociados al transporte hidrulico en Enterolobium cyclocarpum a. Dimetro de vasos b. Dimetro de
punteaduras, c. Ancho, Longitud y densidad de radios. d. Longitud del segmento vasal.
Platymiscium pinnatum en relacin con los rasgos asociados al soporte mecnico, obtuvo
los valores mximos de espesor de la pared celular de las fibras en la poblacin de PIN de
3,68 m, y los mnimos en COL con 3,06 m, la longitud de fibras manifest mximos en
PIN 725,2 m y mnimos en CHI 633,16 m, la densidad de madera obtuvo los valores
mximos en la poblacin ZAT con 0,96 g/cm3 y mnimos en COL con 0,78 g/cm3. (Figura
8)
a
.
b.
d.
c.

Page 26
26
Figura 8: Rasgos asociados al soporte mecnico en Platymiscium pinnatum a. Longitud de fibras, b. pared celular de las
fibras
Respecto a los rasgos relacionados con transporte hidrulico Platymiscium pinnatum
presento valores mximos en dimetro de vasos en la poblacin PIN con 127,4 m y
mnimos
en GUA con 77,84 m, la longitud de vasos obtuvo los valores mximos en la poblacin de
PIN con 204,4 m y mnimos en COL con 150,3 m, la densidad de poros presento los
valores mximos en la poblacin de GUA con 9,44 Poros/mm2 y mnimos en PIN con 3,72
Poros/mm2, los dimetros de punteaduras mximos se localizaron en la poblacin de CHI
con 6,61 m y los mnimos en ZAT 6,07 m, la longitud de radios presentaron valores
mximos en PIN con 154,2 m y valores mnimos en la poblacin de ZAT 110, 7 m, el
ancho de radios obtuvo valores mximos en PIN con 22,2 m y mnimos en ZAT con 18,11
m, finalmente para densidad de radios se encontraron los valores mximos en COL con
83,2
radios/mm2 y mnimos en la poblacin de PIN con 59,6 radios/mm2. (Figura 9)
a.
b.

Page 27
27
Figura 9: Rasgos asociados al transporte hidrulico en Platymiscium pinnatum a. Dimetro de vasos b. Dimetro de
punteaduras, c. Ancho, Longitud y densidad de radios. d. Longitud del segmento vasal.
a.
b.
c.
d.
200 m

Page 28
28
VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA: GRADIENTE DE TEMPERATURA
RASGOS ASOCIADOS AL SOPORTE MECNICO.
Figura 10: Variacin intraespecfica de los rasgos anatmicos asociados al soporte mecnico en un gradiente de
temperatura. gros_fib: espesor de la pared celular de las fibras, long_fib: longitud de fibras, den_bas: densidad bsica. a)
Variacin del espesor de la pared celular de las fibras, b) Variacin de longitud de fibras c) Variacin de la densidad bsica.
Ninguno de los tres (3) rasgos medidos relacionados con el soporte mecnico present
diferencias significativas a travs del gradiente de temperatura en ninguna de las especies
(Figura 10). Se resalta que el comportamiento del espesor de la pared celular de las fibras
para Enterolobium cyclocarpum y Astronium graveolens fue estable a travs del gradiente.
(Figura 10a)
a.
b.
c.

Page 29
29
RASGOS ASOCIADOS AL TRANSPORTE HIDRULICO
Figura 11: Variacin intraespecfica de los rasgos anatmicos asociados al transporte hidrulico en un gradiente de
temperatura. diam_vas: dimetro de vasos, long_vas: longitud de vasos, den_vas: densidad de vasos, diam_pun: Dimetro
de punteaduras, long_rad: longitud de radios, anch_rad: ancho de radios, den_rad: densidad de radios. a) Variacin
dimetro de vasos, b) Variacin longitud de vasos, c) Variacin densidad de vasos, d) Variacin de dimetro punteaduras
e) Variacin longitud de radios, f) Variacin ancho de radios, g) Variacin densidad de radios.
Astronium graveolens fue la especie que present mayor sensibilidad de sus rasgos frente al
gradiente de temperatura, mostrando una reduccin de la longitud de vasos y radios a
medida
que las temperaturas ascienden (Figura 11b y 11e). Por su parte Platymiscium pinnatum
mostr una variacin significativa en el dimetro de poros el cual se reduce a medida que
avanza el gradiente (Figura 11a). Enterolobium cyclocarpum no mostr tendencias en las
variaciones de sus rasgos resaltando que densidad de radios, densidad de vasos y ancho de
radios mostraron un comportamiento muy estable en cuanto a sus rasgos a travs del
gradiente. (Figura 11c, 11f y 11g)
a.
b.
c.
d.
e.
f.
g.

Page 30
30
VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA: GRADIENTE DE PRECIPITACIN
RASGOS ASOCIADOS AL SOPORTE MECNICO
Figura 12: Variacin intraespecfica de los rasgos anatmicos asociados al soporte mecnico en un gradiente de
precipitacin. gros_fib: espesor de la pared celular de las fibras, long_fib: longitud de fibras, den_bas: densidad bsica. a)
Variacin del espesor de la pared celular de las fibras, b) Variacin de longitud de fibras c) Variacin de la densidad bsic a
Astronium graveolens present un incremento del espesor de la pared celular de las fibras
con el gradiente de precipitacin, (Figura 12a). Las especies Enterolobium cyclocarpum y
Platymiscium pinnatum mostraron una distribucin completamente aleatoria en los tres (3)
rasgos asociado al soporte mecnico, destacando la estabilidad en la variacin del espesor
de
la pared celular de las fibras para Enterolobium cyclocarpum. (Figura 12a)
a.
b.
c.

Page 31
31
RASGOS ASOCIADOS AL TRANSPORTE HIDRULICO
Figura 13: Variacin intraespecfica de los rasgos anatmicos asociados al transporte hidrulico en un gradiente de
precipitacin. diam_vas: dimetro de vasos, long_vas: longitud de vasos, den_vas: densidad de vasos, diam_pun: Dimetro
de punteaduras, long_rad: longitud de radios, anch_rad: ancho de radios, den_rad: densidad de radios. a) Variacin
dimetro de vasos, b) Variacin longitud de vasos, c) Variacin densidad de vasos, d) Variacin de dimetro punteaduras
e) Variacin longitud de radios, f) Variacin ancho de radios, g) Variacin densidad de radios.
Respecto al gradiente de precipitacin Astronium graveolens present un incremento en el
dimetro de vasos y punteaduras con el gradiente (Figura 13a y 13d), mientras que la
densidad de radios disminuy respeto al aumento del gradiente (Figura 13g). Enterolobium
cyclocarpum y Platymiscium pinnatum no presentaron diferencias significativas para
ninguno de los rasgos. Sin embargo se resalta la estabilidad en la variacin de la densidad
de
vasos y radios para Enterolobium cyclocarpum. (Figura 13c y 13g)
a.
b.
c.
d.
e.
f.
g.

Page 32
32
DISCUSIN
En los gradientes evaluados la mayora de los rasgos mecnicos no mostraron variacin,
contrario a lo que reportan Barajas - Morales (1985), Meinzer et al. (2008), Chave et al.,
(2009), Salgado- Negret, (2015), Zieminska et al. (2015), respecto a las modificaciones en
las estructuras anatmicas de la madera, orientados a tener una mayor seguridad hdrica
(figura 14). La respuesta de los rasgos mecnicos de este estudio se asocia con una mayor
vulnerabilidad a la cavitacin de acuerdo con Bulfe (2015), al no presentar las variaciones
para obtener mayor refuerzo en los conductos con la finalidad de evitar la implosin de
estos
en reas ms secas que presentan mayores presiones en el xilema.
Los resultados obtenidos por Wiemann y Williamson, (2002) indican que la densidad de la
madera est ampliamente relacionada con la temperatura, siendo la variable que ms incide
en este rasgo frente a variables de precipitacin y disponibilidad de agua (Swenson &
Enquist, 2007), aumentando la densidad y el espesor de la pared de la fibra (Chave, 2009).
Respecto al rasgo de longitud de fibras se esperaba una disminucin (Barajas - Morales
1985;
Salgado- Negret, 2015) en el gradiente de temperatura al presentar una relacin positiva
con
este rasgo segn Prasar & Al-Sagheer (2012). Los resultados de este estudio no expresaron
una variacin en estos rasgos respecto a los efectos ambientales, concordando con lo
expuesto por Moya & Tomazello (2008) en donde no hay incidencia de la temperatura
sobre
los rasgos mecnicos, Chave et al. (2009) demostraron que no existe variacin de los rasgos
mecnicos de la madera para estas variables ambientales, indicando que son otras variables
como las concernientes al suelo las que influyen sobre los rasgos mecnicos.
Para los rasgos asociados al soporte mecnico en el gradiente de precipitacin se pudo
determinar un aumento del espesor de la pared celular de la fibra para Astronium
graveolens,
contrario con lo expuesto por Luchi, (2011) y Salgado-Negret (2015), quienes indican que
para especies asociadas a ambientes secos las fibras presentan un mayor espesor en la pared
celular, entendiendo este comportamiento como una estrategia de adaptacin para superar
la
sequa y con ello reducir su vulnerabilidad frente a situaciones de estrs y probabilidad de
embolia, el comportamiento opuesto a estas afirmaciones lo explica Jacobsen et al. (2005)
al
definir que el aumento en el espesor de la pared celular de la fibra no le impide al xilema
presentar resistencia mecnica alta y a su vez eficiencia en el trasporte de agua, asociado al

Page 33
33
comportamiento de Astronium graveolens en este estudio en donde se relaciona el
incremento
en la disponibilidad de agua y aumento en la resistencia mecnica de sus fibras para
impedir
el colapso por saturacin del sistema hidrulico de la planta. Tambin se puede atribuir a la
ausencia en la medicin del lumen en este estudio, debido a la relacin directa del mismo
con
el espesor de la pared celular de la fibra, de esta manera Nez (2007) sugiere que el
estudio
de las fibras se debe realizar mediante la medicin del ancho total de la fibra, establecido
por
Duplooy (1980) como la seccin comprendida por el lumen y el espesor de la pared celular
de la fibra, siendo esta medicin del rasgo la que ms se asocia con la funcin que tienen
las
fibras como refuerzo hidrulico de la planta (Chave, 2009). Sin embargo, Moya &
Tomazello
(2008) para Gmelina arborea no encontraron variaciones para el espesor de la pared celular
de la fibra y dems rasgos relacionados al soporte mecnico concordando con nuestros
resultados para las especies Enterolobium cyclocarpum y Platymiscium pinnatum.
El dimetro de los vasos est condicionado por la disponibilidad de agua, relacionando el
tamao de los vasos a las condiciones de sequa (Carlquist, 1966; Battipaglia et al 2010).
concordando con los resultados obtenidos en los rasgos asociados al transporte hidrulico
en
la presente investigacin para Platymiscium pinnatum en el gradiente de temperatura y para
Astronium graveolens en el gradiente de precipitacin. Gibson (1996) afirma que la
presencia
de vasos estrechos dan lugar a la conduccin de agua, sin importar el colapso de muchos de
estos, generando para estas especies una tendencia a adoptar la disminucin de poros como
estrategia de adaptacin frente a la disponibilidad hdrica apuntando a una mayor seguridad
hidrulica al disminuir la probabilidad de embolia, concordando con autores como
Zimmerman (1978), Lindorf, (1994), Sperry, Hacke, & Pittermann, (2006). Sin embargo,
Pimienta-Barrios & Del Castillo (2003) no reportan diferencias en el dimetro de los vasos
relacionada a la resistencia a la sequa, incluso Longui et al. (2012) establece que no
siempre
el comportamiento del dimetro de poros responde de la misma manera a las variaciones
ambientales, coincidiendo con los resultados para Enterolobium cyclocarpum que no
presenta respuesta en los rasgos asociados al gradiente.

Page 34
34
La variacin de los rasgos longitud de vasos y longitud de radios registradas para la especie
Astronium graveolens a travs del gradiente de temperatura se comporta de acuerdo a las
investigaciones realizadas por Barajas - Morales (1985), y Lindorf (1994), quienes
establecen
una relacin significativa entre la longitud de los vasos y radios de la madera con la
seguridad
hidrulica, con el fin de incrementar el movimiento de agua en zonas secas. Autores como
Carlquist (1975) indican que una menor longitud en el segmento del vaso disminuye el
paso
de aire al presentar un mayor contacto en las terminaciones vasales y de esta manera hacer
frente a las presiones negativas del xilema en zonas con menor disponibilidad de agua.
Moya
& Tomazello (2008) no mencionan dependencias significativas con las variables
ambientales
en el rasgo de longitud vasos como estrategia de adaptacin a la sequa, al ser uno de los
rasgos menos estudiados (Carlquist, 1975), respecto a los radios Quintanar et al. (2009)
consideran que la estructura de los radios son poco variables frente a diferentes
condiciones,
lo que explica la respuesta de las especies Enterolobium cyclocarpum y Platymiscium
pinnatum.
Figura 14: Variacin de los rasgos asociados a la seguridad y eficiencia hdrica.
Seguridad
Eficiencia
D
isp
o
n
ib
ilid
ad
d
e ag
u
a
Dimetro de
punteaduras
Espesor de la
pared de la fibra
Densidad y
longitud de
radios
Dimetro de
poros
Longitud de
vasos

Page 35
35
Monteoliva & Fernndez (2016) no sealan diferencias en la densidad de radios de
Eucaliptus sp. Indicando que esta variacin no obedece a una relacin directa a cambios
ambientales, sin embargo Barajas - Morales (1985) establece que la densidad de radios es
mayor para especies tolerantes a la sequa en sitios con menor precipitacin, as como
Lindorf, (1994), relaciona tambin un dimetro de punteaduras menor para las especies
relacionadas a bosque seco, consistente con nuestros resultados en el gradiente de
precipitacin para Astronium graveolens, asocindose con lo reportado por Li et al. (2016)
quien resalta la funcin de las punteaduras para impedir la cavitacin y permitir la
conectividad hidrulica con el sistema de conduccin, entendindose el comportamiento de
este rasgo como una estrategia para reducir la probabilidad de embolia en condiciones de
sequa, as tambin Monteoliva & Fernndez (2016) afirman que una mayor densidad de
radios garantiza la conduccin hdrica bidireccional e influye positivamente en la
reparacin
de embolismos, pese a ello Enterolobium cyclocarpum y Platymiscium pinnatum no
presentaron estas modificaciones en el gradiente de precipitacin.
El comportamiento de los rasgos anatmicos ante los gradientes evaluados se puede atribuir
a la distribucin de las especies de estudio en los diferentes ecosistemas del pas, donde
Astronium graveolens y Platymiscium pinnatum se encuentran en el bosque seco y hmedo
tropical (Salazar et al. 2000; Klitgaard, 2005), mientras que Enterolobium
cyclocarpum tiene
una distribucin ms amplia que abarca desde el bosque seco tropical, hmedo tropical,
hmedo y muy hmedo pre-montano en Colombia (Mahecha et al. 2004). Sin embargo,
Astronium graveolens present una mayor respuesta en la variacin de sus rasgos a lo largo
del gradiente, pudindose atribuir este comportamiento a la dominancia de la especie dentro
del bs-T (Mendoza, 1999), no obstante Platymiscium pinnatum nicamente presento
variacin en el rasgo de dimetro de poros, indicando que pese a no ser una especie
dominante en el bosque seco, debe adaptarse a las condiciones climticas por su limitada
distribucin. Enterolobium cyclocarpum presenta un rango ms amplio de distribucin y no
efectu ninguna modificacin de sus rasgos en los gradientes evaluados, asociando su
respuesta adaptativa a las diferentes condiciones que enfrenta a lo largo de su distribucin,
respondiendo a otras caractersticas como las que reporta chave et al. (2009) propias de
cada
individuo y asociadas a otras variables ambientales. Tambin es importante reconocer que
las especies Enterolobium cyclocarpum y Platymiscium pinnatum pertenecen a la familia

Page 36
36
Leguminoseae, siendo una de las familias que ms predomina en el bosque seco tropical de
acuerdo a lo reportado por Pizano y Garca (2014), pudiendo presentar otras estrategias en
su adaptacin a este ecosistema.
Fajardo & Piper (2011) determinan que la variacin intraespecfica de algunos rasgos
funcionales se manifiesta en un reducido rango del gradiente, acorde a lo reportado para
Astronium graveolens en nuestra investigacin. Sin embargo, la no variacin de
Enterolobium cyclocarpum y Platymiscium pinnatum se puede presentar debido al rango de
los gradientes de estudio y sus limitaciones en la modificacin de algunos de los rasgos
anatmicos se atribuyen segn Valladares et al. (2014) a condiciones propias de las
poblaciones dependiendo de la adaptacin local, variabilidad fenotpica, compensacin
fisiolgica y flujo gentico. Dichos cambios influyen segn Valladares et al. (2007) en las
interacciones interespecficas que finalmente constituyen un riesgo en su adaptacin y
competitividad frente a otras especies.
Las condiciones propias de cada poblacin, a las que se les atribuye el comportamiento de
los rasgos en este estudio como la variabilidad fenotpica se puede explicar por
Novoplansky
(2002) estableciendo que las especies limitan su plasticidad ante diferentes eventos
dependientes de sus genotipos, sugiriendo que por ms factores y variaciones ambientales
que se den en torno a las especies, el fenotipo expresado no puede ser muy variable por la
informacin gentica asociada, o por el contrario la predisposicin de la especie a
demostrar
una expresin fenotpica similar independiente de las caractersticas ambientales
(variabilidad de los no perturbados), como se puede ver en los rasgos evaluados en donde
se
reconoce una variacin entre poblaciones y dentro de las mismas poblaciones que no
responde a las caractersticas climticas.

Page 37
37
CONCLUSIONES
o Nuestros resultados revelaron que la especie Astronium graveolens fue la nica que
modifico algunos de sus rasgos, mostrando pequeos mrgenes de seguridad bajo
condiciones de sequa de las dems especies de estudio, las cuales pueden asumir
otras estrategias para impedir la cavitacin en su sistema hidrulico, sin embargo
debido a la limitada flexibilidad de los rasgos anatmicos de la madera frente a
gradientes de temperatura y precipitacin, sumado al grado de amenaza del bs-T y a
la alteracin de las variables ambientales debido al cambio climtico, las especies
tendrn una mayor vulnerabilidad y por consiguiente aumentara el riesgo de estas a
desaparecer.
o La mayora de los rasgos anatmicos que presentaron variacin a los gradientes
ambientales siguieron el comportamiento esperado en las hiptesis planteadas,
exceptuando el espesor de la pared celular de la fibra, que presento un
comportamiento contrario al esperado.
o Los rasgos que presentaron mayor sensibilidad frente a los gradientes evaluados son
los rasgos asociados al transporte hdrico siendo estos el dimetro de punteaduras,
dimetro de poros, densidad de radios, longitud de radios y longitud de vasos,
mientras que el nico rasgo que presenta variacin respecto al soporte mecnico es el
espesor de la pared celular de la fibra.
o Enterolobium cyclocarpum no present ninguna modificacin en sus rasgos
anatmicos respecto a los gradientes de precipitacin y temperatura. mientras que
Platymiscium pinnatum nicamente presento variacin en el rasgo de dimetro de
poros en el gradiente de temperatura, demostrando que estas especies pueden llegar a
presentar un riesgo mayor ante eventos de cambio climtico.

Page 38
38
RECOMENDACIONES
o Integrar los rasgos foliares, radiculares y regenerativos a los rasgos anatmicos de la
madera en este tipo de estudios para comprobar la integracin fenotpica que se pueda
presentar dentro del mismo individuo, y con ello demostrar la funcin asociada a los
rasgos anatmicos tanto hidrulicos como de soporte mecnico de la madera con
respecto a los dems rasgos de la planta, permitiendo definir el comportamiento de
las especies a las variaciones ambientales.
o Es importante realizar esta investigacin con ms especies asociadas al bosque seco,
teniendo en cuenta las presiones biticas y antrpicas en las que se encuentran, y
adicionalmente en otros tipos de bosque teniendo en cuenta la alta diversidad
biolgica en nuestro pas, resaltando el grupo taxonmico a nivel de familia
perteneciente a las especies, con el fin de comparar el comportamiento de las
leguminosas con las dems familias en condiciones de sequa, relacionando estudios
de suelos para determinar la disponibilidad del agua efectiva para las plantas as como
reconocer la importancia de ms variables sobre el comportamiento de los rasgos
anatmicos de la madera.
o Aumentar y unificar el nmero de individuos y poblaciones en este tipo de estudios
para mejorar los anlisis de las especies frente a las respuestas a los factores
ambientales. En cuanto a los procesos de laboratorio es importante tener en cuenta
las propiedades de las maderas para el proceso de macerado y los tiempos de
permanencia en estufa, distinguiendo material proveniente de albura y duramen.

Page 39
39
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
Albert, C. H., Thuiller, W., Yoccoz, N. G., Soudant, A., Boucher, F., Saccone, P., &
Lavorel,
S. (2010). Intraspecific functional variability: Extent, structure and sources of variation.
Journal of Ecology, 98(3), 604613. http://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2010.01651.x
Albert,C. H., Grassein, F., Schurr, F. M., Vieilledent, G.,Violle, C. (2011). When and how
should intraspecific variability be considered in trait-based plant ecology?, Perspectives in
Plant Ecology, Evolution and Systematics, Volume 13, Issue 3, 2011, Pages 217-225, ISSN
1433-8319, http://dx.doi.org/10.1016/j.ppees.2011.04.003.
Allen, K., Dupuy, J. M., Gei, M. G., Hulshof, C., Medvigy, D., Pizano, C., & Waring, B. G.
(2017). Will seasonally dry tropical forests be sensitive or resistant to future changes in
rainfall regimes?. Environmental Research Letters, 12(2), 023001.
Barajas Morales, J. (1985). Wood structural differences between trees of two tropical
forests
in Mexico. IAWA Bulletin n.s., Vol. 6 (4). Instituto de Biologia, Universidad Nacional
Autonoma de Mexico. Coyoacan, Mexico, D. F.
Barnard DM, Lachenbruch B, McCulloh KA, Kitin P, Meinzer FC (2013) Do ray cells
provide a pathway for radial water movement in the stems of conifer trees? Am J Bot
100:322331.
Battipaglia, G., De Micco, V., Brand, W., Linke, P., Aronne, G., Saurer, M., Cherubini, P.
(2010). Variations of vessel diameter and 13C in false rings of Arbutus unedo L. reflect
different environmental conditions. New Phytologist. 188 (4) pp: 1099-1112.
Breshears, D., Cobb, N., Rich, P. Price, K. Allen, C, D. Balice, R., Romme,W., Kastens, J.
Floyd, M, L., Belnap, J., Anderson, J., Myers, O & Meyer, C. Regional vegetation die-off
in response to global-change-type drought. Biological Sciences - Environmental Sciences:
PNAS 2005 102 (42) 15144-15148; published ahead of print October 10, 2005,
doi:10.1073/pnas.0505734102.
Bufle, N. (2015). Relaciones funcionales entre eficiencia y seguridad del sistema de
transporte
de agua en conferas: su influencia sobre la relacin crecimiento-densidad de madera
resistencia al dficit hdrico en Pinus taeda L. Tesis para optar el grado de Doctor de la
Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. Universidad Nacional de La Plata- Argentina.
Carlquist S. (1966). Wood anatomy of Compositae: a summary, with comments on factors
controlling wood evolution. Aliso 6: 2544.
Carlquist S. (1975). Ecological strategies of xylem evolution. Berkely, CA, USA:
University
of California Press.
Carlquist, S. (1977). Ecological Factors in Wood Evolution: A Floristic
Approach. American
Journal of Botany, 64(7), 887. http://doi.org/10.2307/2442382.

Page 40
40
Chave, J. (2005). measuring wood density for tropical forest trees. a field manual for the
CTFsites. Amazonia Project, 7
Chave, J., Coomes, D., Jansen, S., Lewis, S. L., Swenson, N. G., & Zanne, A. E. (2009).
Towards a worldwide wood economics spectrum. Ecology Letters, 12(4), 351366.
http://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01285.x
Choat, Brendan. Jansen, Steven, Brodridd, T. J., Cochard, Herv. Delzon, Sylvain.
Bhaskar,
Radika. Bucci, Sandra J. Feild, T. S., Gleason, Sena M. Hacke, Uwe G. Jacobsen, Anna L.
Lens, Frederic. Maherali, H., Martnez-Vilalta, J., & Mayr Stefan, M. (2012). Global
convergence in the vulnerability of forests to drought. Nature, 491(V), 752756.
http://doi.org/10.1038/nature11688
Conde-lvarez, C. & Saldaa-Zorrilla, S. (2007). Cambio Climtico en Amrica Latina y
el
Caribe: Impactos Vulnerabilidad y adaptacin. Revista ambiente y Desarrollo 23(2):23-30.
Santiago de Chile.
Crow, T. R. (2008). Managing Forest Landscapes for Climate Change *. Research and
Development, Environmental Sciences Staff, USDA Forest Service, Stop Code 11 13 1400
Independence Avenue, SW Washington DC 20250-1 113 USA, 3345.
Dai, Z., Johnson, K. D., Birdsey, R. A., Hernandez-stefanoni, J. L., & Dupuy, J. M. (2015).
Assessing the effect of climate change on carbon sequestration in a Mexican dry forest in
the
Yucatan
Peninsula.
Ecological
Complexity,
24,
4656.
http://doi.org/10.1016/j.ecocom.2015.09.004
DuPlooy, A. B. J. (1980). The relationship between wood and pulp properties of E. grandis
(Hill ex-Maiden) grown in South Africa. Appita, 33(4), 257-264.
Fajardo, A., & Piper, F. I. (2011). Intraspecific trait variation and covariation in a
widespread
tree species (Nothofagus pumilio) in southern Chile. New Phytologist, 189(1), 259-271.
Garca-guzmn, G., Trejo, I., & Snchez-coronado, M. E. (2016). Forest Ecology and
Management Foliar diseases in a seasonal tropical dry forest: Impacts of habitat
fragmentation, 369, 126134. http://doi.org/10.1016/j.foreco.2016.03.043
Gianoli, E., & Cabrera, H. (2004). Plasticidad fenotpica adaptativa en plantas. Fisiologa
Ecolgica En Plantas. Editorial de La, 1325. http://doi.org/10.1016/j.jcrysgro.2007.01.002
Guridi, L. (1977). Metdo de Ablandamiento de Madera Dura y Muy Dura para la
obtencin
de cortes en xilotomo. Ciencia Forestal, 2(10), 59 - 64
Hellmann, F., Alkemade, R., & Knol, O. M. (2016). Dispersal based climate change
sensitivity scores for European species. Ecological Indicators, 71, 4146.
http://doi.org/10.1016/j.ecolind.2016.06.013
IAWA Committee (1989). IAWA List Of Microscopic Features For Hardwood
Identification.

Page 41
41
Bulletin n.s. 10 (3): 219332 [4th printing 2007]Hellmann, F., Alkemade, R., & Knol, O.
M. (2016). Dispersal based climate change sensitivity scores for European species.
Ecological Indicators, 71, 4146. http://doi.org/10.1016/j.ecolind.2016.06.013
IDEAM, PNUD, MADS, DNP, CANCILLERA. (2015). Nuevos Escenarios de Cambio
Climtico para Colombia 2011- 2100 Herramientas Cientficas para la Toma de Decisiones
Enfoque Nacional Departamental: Tercera Comunicacin Nacional de Cambio
Climtico
IPCC, 2014: Cambio climtico 2014: Impactos, adaptacin y vulnerabilidad Resumen
para
responsables de polticas. Contribucin del Grupo de trabajo II al Quinto Informe de
Evaluacin del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climtico [Field,
C.B., V.R. Barros, D.J. Dokken, K.J. Mach, M.D. Mastrandrea, T.E. Bilir, M. Chatterjee,
K.L. Ebi, Y.O. Estrada, R.C. Genova, B. Girma, E.S. Kissel, A.N. Levy, S. MacCracken,
P.R. Mastrandrea y L.L. White (eds.)]. Organizacin Meteorolgica Mundial, Ginebra,
Suiza, 34 pgs. (en rabe, chino, espaol, francs, ingls y ruso).
Jacobsen, A. L., Ewers, F. W., Pratt, R. B., Paddock, W. A., & Davis, S. D. (2005). Do
xylem
fibers affect vessel cavitation resistance?. Plant physiology, 139(1), 546-556.
Jansen, S., Kitin, P., De Pauw, H., Idris, M., Beeckman, H., & Smets, E. (1998).
Preparation
of wood specimens for transmitted light microscopy and scanning electron microscopy.
Belgian Journal of Botany, 41-49.
Klitgaard, B. B. (2005). Ptatymiscium (Leguminosae: Dalbergieae): Biogeography
Systematics, Morphology, Taxonomy and Uses. Kew Bulletin, 321-400.
Lavorel, S., & Garnier, E. (2002). Predicting changes in community composition and
ecosystem functioning from plant traits:, 545556.
Lavorel, S., McIntyre, S., Landsberg, J., & Forbes, T. D. A. (1997). Plant functional
classifications: From general groups to specific groups based on response to disturbance.
Trends in Ecology and Evolution, 12(12), 474478. http://doi.org/10.1016/S0169-5347
(97)01219-6
Lawler, J. J., White, D., Sifneos, J. C. and Master, L. L. (2003), Rare Species and the Use
of
Indicator Groups for Conservation Planning. Conservation Biology, 17: 875882.
doi:10.1046/j.1523-1739.2003.01638.x
Lawler, J.J Schloss, C. A & Ettinger, A. K. (2014) Climate Change: Anticipating and
Adapting to the Impacts on Terrestrial Species, In Encyclopedia of Biodiversity (Second
Edition), edited by Simon A Levin,, Academic Press, Waltham, 2013, Pages 100-114,
ISBN
9780123847201, http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-384719-5.00327-0.
Len, W. & Espinoza, N. (2001). Anatoma de la madera. Merida: Universidad de los
Andes.
510 p.Longui, E. L., Romeiro, D., Testoni, L. N., Aguiar, O. T. De, Cielo Filho, R., Lima,

Page 42
42
I. L. De, & Florsheim, S. M. B. (2012). Water deficit affects wood vessels of Croton
floribundus Spreng. in different vegetation types, So Paulo State, Brazil. Hoehnea, 39(1),
113123. http://doi.org/10.1590/S2236-89062012000100006
Li, S. Lens, F. Espino, S. Karimi, Z. Klepsch, M. Schenk, H.J. Schmitt, M. Shuldt, B &
Jansen, S. (2016). Intervessel Pit Membrane Thickness As A Key Determinant Of
Embolism Resistance In Angiosperm Xylem. 152 IAWA Journal 37 (2), 2016 152171
Lindorf, H. (1994). Eco anatomical wood features of species froma very dry tropical
forest.
IAWA Journal, 15(4), 361376.
Longui, E. L., Romeiro, D., Testoni, L. N., Aguiar, O. T. De, Cielo Filho, R., Lima, I. L.
De,
& Florsheim, S. M. B. (2012). Water deficit affects wood vessels of Croton floribundus
Spreng. in different vegetation types, So Paulo State, Brazil. Hoehnea, 39(1), 113123.
http://doi.org/10.1590/S2236-89062012000100006
Luchi, A. E. (2011). Quantitative features of Cedrela odorata L. wood (Meliaceae). Revista
Brasileira de Botnica,
34(3), 403410. http://doi.org/10.1590/S0100-
84042011000300013
Martn-Lpez, B., Gnzalez, J., Daz, S., Castro, I., Garca-Llorente, M., & Gonzlez, J. A.
(2007). Biodiversidad y bienestar humano: el papel de la diversidad funcional.
Ecosistemas, 3(3), 6980.
Mahecha G., Ovalle A., Camelo D., Rozo A., Barrero D. (2004) Vegetacin del territorio
CAR. 450 especies de sus llanuras y montaas. Bogot, Colombia
Markesteijn, L., L. Poorter, F. Bongers, H. Paz, y L. Sack. 2011. Hydraulics and life history
of tropical dry forest tree species: coordination of speciesdrought and shade tolerance.
New
Phytologist 191:480-495.
Martinez-Cabrera, H., Jones, C., Espino, S., & Schenk, J. (2009). Wood anatomy and wood
density in shrubs: Responses to varying aridity along transcontinental transects1. American
Journal of Botany, 96(8), 1388-1398.
Martnez-Vilalta, J. y Piol, J. 2003. Limitaciones hidrulicas al aporte de agua a las hojas
y
resistencia
a
la
sequa.
Ecosistemas
2003/1
(URL:
http//www.aeet.org/ecosistemas/031/investigacion1.htm) Limitaciones hidrulicas al
aporte de agua a l
Meinzer, F.C., P.I. Campanello, J.C. Domec, M.G. Gatti, G. Goldstein, R. Villalobbos-
Vega
y D.R, Woodruff. 2008. Constraints on physiological function associated with branch
architecture and wood density in tropical forest trees. TreePhysiology 28: 1609-1617.
Mndez-Alonso, R., H. Paz, R. Cruz-Zuluaga, J. A. Rosell, y M. E. Olson. 2012.
Coordinated
evolution of leaf and stem economics in tropical dry forest trees. Ecology 93:2397-2406
Page 43
43
Mendoza-C, H. (1999). Estructura y riqueza florstica del bosque seco tropical en la regin
Caribe y el valle del ro Magdalena, Colombia. Caldasia, 70-94.
Mitchell, RM y Bakker, JD (2014), cuantificar y comparar la variabilidad intraespecfica
rasgo funcional: un estudio de caso con Hypochaeris radicata . Func Ecol, 28: 258-269. doi:
10.1111 / 1.365-2.435,12167
Moglia, G., & Gimenez, A. M. (1998). Rasgos anatmicos caractersticos del hidrosistema
de
las principales especies arboreas de la regin Chaquea Argentina. Investigaciones
Agrarias:Sistemas Recursos Forestales, 7, 4153.
Monteoliva, S., Barotto, A. J., & Fernandez, M. E. (2016). Anatoma y densidad de la
madera
en Eucalyptus: variacin interespecfica e implicancia en la resistencia al estrs abitico.
Revista de la Facultad de Agronoma, La Plata, 114(2), 209-217.
Moya, R, & Tomazello F, M. (2008). Variation in the wood anatomical structure of
Gmelina
arborea (Verbenaceae) trees at different ecological conditions in Costa Rica. Revista de
Biologa Tropical, 56(2), 689-704. Retrieved July 06, 2017, from
http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034-
77442008000200022&lng=en&tlng=en
Moya, R., Berrocal, A., Serrano, J. R., & Tomazello Filho, M. (2009). Variacin radial de
la
anatoma, densidad y durabilidad de la madera de teca (Tectona grandis) procedente de dos
calidades de sitio y dos regiones climticas de Costa Rica. Investigacin Agraria: Sistemas
y Recursos Forestales, 18(2), 119-131.
Novoplansky, A. (2002). Developmental plasticity in plants: implications of non-cognitive
behavior. Evolutionary Ecology, 16(3), 177-188.
Nuez, C. E. (2007). Morfologa fibrosa de la madera del Eucalyptus grandis implantado en
la Mesopotamia Argentina. 1. Atributos biomtricos. Revista de Ciencia y Tecnologa, (9).
36-43.
Pfautsch S, Hltt T & Mencuccini M (2015). Hydraulic functioning of tree stemsfusing
ray anatomy, radial transfer and capacitance. Tree Physiology Advance Access published
July 9.
Prasad, A. G., & A Alsagheer, N. (2012). Variation in wood fibre traits among eight
populations of Dipterocarpus indicus in Western Ghats, India.
Pimienta-Barrios, E., Loza Cornejo, S., & del Castillo-Aranda, M. E. G. (2003).
Caracterizacin anatmica y conductividad hidrulica terica de los elementos de vaso de
variedades silvestres y cultivadas de nopal tunero (Opuntia). Acta Botnica Mexicana, (62).
Primack, R. B. and Miller-Rushing, A. J. (2009), The role of botanical gardens in climate
change research. New Phytologist, 182: 303313. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02800.x

Page 44
44
Pizano, C., & Garcia, H. (2014). El Bosque Seco Tropical En Colombia. Bogota, D.C.
Colombia: Instituto de Investigacin de recursos biolgicos Alexander von Humboldt.
Quesada, M., Sanchez-Azofeifa, G., Alvarez-Aorve, M., Stoner, K., Avila-Cabadilla, L.,
Calvo-Alvarado, J., Castillo, A., Esprito-Santo, M., Fagundes, M., Fernandes, G., Gamon,
J., Lopezaraiza-Mikel, M., Lawrence, D., Cerdeira, L., Powers, J., Neves, F., Rosas-
Guerrero, V., Sayago, R., Sanchez-Montoya, G., (2009). Succession and management of
tropical dry forests in the Americas: Review and new perspectives. Forest Ecology and
Management. 258: 10141024l
Quintanar-Isaas, A., ngeles, G., & Zavala-Hurtado, J. A. (2009). Anatoma, ndices
fsicos
e hidrulicos de la madera de Gliricidia sepium (Jacq.) Steud. Madera y bosques, 15(2), 71-
91.
Ritcher, H. G. & Dallwitz, M. (2000). Commercial timbers: descriptions, illustrations,
identification, and information retrieval. In English, French, German, Portuguese, and
Spanish. Version: 25th June 2009. http://delta-intkey.com.
Salazar, R., Soihet, C., Mendez, J. (2000). Manejo de 100 especies forestales de America
Latina. comps. tec. Catie Turrialba, Costa Rica. Proyecto de semillas forestales. Serie
Tecnica no. 41. 204 p. ISBN 9977-57-349-2
Salgado-Negret, B. (ed). 2015. La ecologa funcional como aproximacin al estudio,
manejo
y conservacin de la biodiversidad: protocolos y aplicaciones. Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt. Bogot, D. C. Colombia. 236 pp.
Sandel, B., Goldstein, LJ, Kraft, BJ, Okie, JG, Shuldman, MI, Ackerly, DD, Cleland, EE y
Suding, KN (2010), contrastando las respuestas de rasgos en las comunidades vegetales a
la variacin experimental y geogrfica de las precipitaciones. New Phytologist, 188: 565-
575. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2010.03382.x
Sobrado, MA (2007), Relacin de transporte de agua a las caractersticas anatmicas en el
mangle Laguncularia racemosa cultivadas bajo salinidades contrastantes. New Phytologist,
173: 584-591. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2006.01927.x
Scholz, A., Klepsch, M., Karimi, Z., & Jansen, S. (2013). How to quantify conduits in
wood?
Frontiers in Plant Science, 4(March), 56. http://doi.org/10.3389/fpls.2013.00056
Sperry, J. S., Hacke, U. G., & Pittermann, J. (2006). Size and function in conifer tracheids
and angiosperm vessels. American Journal of Botany, 93(10), 14901500.
http://doi.org/10.3732/ajb.93.10.1490
Swenson, & Enquist, B. (2007). Ecological and evolutionary determinants of a key plant
functional trait: wood density and its community-wide variation across latitude and
elevation. American Journal of Botany, 94(3), 451459.

Page 45
45
Tilman, D. (2001). Functional diversity. Encyclopedia of Biodiversity.
http://doi.org/10.1016/B0-12-226865-2/00132-2
Thuiller, W., Lavorel, S., Arajo, M. B., Sykes, M. T., & Prentice, I. C. (2005). Climate
change threats to plant diversity in Europe. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 102(23), 82458250.
http://doi.org/10.1073/pnas.0409902102
Valladares, F. (2004). Ecologa del bosque mediterrneo en un mundo cambiante. Captulo
VI. Pag 163-190. Ministerio de Medio ambiente, EGRAF, S.A. Madrid, Espaa.
Valladares, F., Gianoli, E., & Gmez, J. M. (2007). Ecological limits to plant phenotypic
plasticity. New phytologist, 176(4), 749-763.
Valladares, F., Matesanz, S., Guilhaumon, F., Arajo, M. B., Balaguer, L., BenitoGarzn,
M., & Nicotra, A. B. (2014). The effects of phenotypic plasticity and local adaptation on
forecasts of species range shifts under climate change. Ecology letters, 17(11), 1351-1364
Villamizar,J, Rodrguez- Lpez, N, F,. & Tezara- Fernndez, W. (2012). Plasticidad
fenotpica en plantas de lippia dulcis (verbenaceae) sometidas a dficit hdrico. Acta
Biolgica Colombiana, 17(2), 365-380. Retrieved July 04, 2017, from
http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0120-
548X2012000200011&lng=en&tlng=e
Villers-Ruiz, Lourdes; Trejo-Vzquez, I. (1998). Impacto del cambio climtico en los
bosques y reas naturales protegidas de Mxico.
Violle, C., M. L. Navas, D. Vile, E. Kazakou, C. Fortunel, I. Hummel, y E. Garnier. 2007.
Let the concept of trait be functional! Oikos 116:882-892.
Wiemann M. C. Williamson G. B.. (2002). Geographic variation in wood specific gravity:
effects of latitude, temperature, and precipitation. Wood and Fiber Science 34: 96-107.
Ziaco, E., Biondi, F., Rossi, S., & Deslauriers, A. (2014). Climatic Influences on Wood
Anatomy and Tree-Ring Features of Great Basin Conifers at a New Mountain Observatory.
Applications in Plant Sciences, 2(10), 1400054. http://doi.org/10.3732/apps.1400054
Ziemiska K, Westoby M, Wright IJ (2015) Broad Anatomical Variation within a Narrow
Wood Density RangeA Study of Twig Wood across 69 Australian Angiosperms. PLoS
ONE 10(4): e0124892. doi:10.1371/journal.pone.0124892
Zimmermann M.H. (1978) Hydraulic architecture of some diffuse porous trees. Canadian
Journal of Botany 56, 22862295.

Page 46
46
ANEXOS
Anexo 1
Medidas estadsticas para Astronium graveolens
Variable
n
Media D.E. CV Mn.
Mx.
Poblacin
mayor
Media
poblacin
mayor
Poblacin
menor
Media
poblacin
menor
Espesor de la pared
celular de las Fibras
2310,0
1,4
0,3 22,5 0,6
2,8
PIN
1,66
GUA
1,26
Longitud de Fibras 2160,0 943,8 137,3 14,5 542,7 1408,0
COL
1003,8
ZAM
873,0
Densidad Bsica
3058,0
0,9
0,1
6,2
0,8
1,0
CHI
0,95
MAM
0,827
Dimetro Poros
3045,0
96,1
24,8 25,8 52,6
202,3
PIN
113,9
CHI
80,1
Longitud de Vasos 2157,0 293,0 64,7 22,1 125,0 544,8
CHI
318,2
GUA
267,0
Densidad de poros 3000,0
12,5
3,7 30,0 5,5
21,0
ZAM
15,9
SFE
7,5
Dimetro de
punteaduras
2309,0
4,1
0,5 13,3 2,4
6,0
PIN
4,58
CHI
3,80
Long Radios
2306,0 266,0 66,3 24,9 109,0 539,2
PIN
298,9
TAT
232,8
Ancho Radios
2306,0
37,6
10,5 27,9 13,0
90,5
SFE
50,9
GUA
32,4
Densidad de radios 3058,0
28,8
6,3 21,8 16,2
46,0
CHI
32,2
SFE
24,4
Medidas estadsticas para Enterolobium cyclocarpum
Variable
n
Media D.E. CV Mn.
Mx.
Poblacin
mayor
Media
poblacin
mayor
Poblacin
menor
Media
poblacin
menor
Espesor de la pared
celular de las Fibras
719,0 1,3
0,3 26,2 0,5
2,6
COL
1,47
PIN
1,23
Longitud de Fibras 600,0 1250,1 214,6 17,2 774,8 2027,6
COL
1401,03
PIN
1202,90
Densidad Bsica
781,0 0,4
0,1 22,1 0,2
0,6
COL
0,48
PIN
0,39
Dimetro Poros
757,0 203,9
54,1 26,5 86,1
388,1
COT
229,96
ZAT
163,15
Longitud de Vasos 597,0 226,3
61,7 27,3 88,6
466,6
ZAT
238,83
PIN
209,29
Densidad de poros 781,0 1,6
0,5 29,7 1,0
2,6
COT
1,71
ZAT
1,37
Dimetro de
punteaduras
719,0 4,0
0,5 12,1 2,5
5,3
COT
4,29
ZAT
3,73
Long Radios
720,0 178,3
37,0 20,7 83,7
304,1
COT
202,49
PIN
167,83
Ancho Radios
720,0 31,0
6,4 20,6 11,6
53,7
SFE
33,05
ZAT
28,86
Densidad de radios 751,0 35,3
4,2 11,9 25,7
42,7
PIN
37,69
SFE
33,73

Page 47
47
Medidas estadsticas para Platymiscium pinnatum
Variable
n
Media D.E. CV Mn. Mx.
Poblacin
mayor
Media
poblacin
mayor
Poblacin
menor
Media
poblacin
menor
Espesor de la pared
celular de las Fibras
1110,0 3,5
0,8 24,1 0,4
6,4
PIN
3,68
COL
3,06
Longitud de Fibras
990,0 679,6 120,8 17,8 414,4 1123,2
PIN
725,20
CHI
633,16
Densidad Bsica
1414,0 0,8
0,1 9,9 0,7
1,1
ZAT
0,96
COL
0,78
Dimetro Poros
1414,0 105,5 36,1 34,2 27,0 255,7
PIN
127,40
GUA
77,84
Longitud de Vasos
987,0 181,2 40,7 22,5 64,9 315,0
PIN
204,44
COL
150,30
Densidad de poros
1296,0 6,4
2,9 44,6 3,0
13,0
GUA
9,44
PIN
3,72
Dimetro de
punteaduras
1109,0 6,4
0,8 12,8 3,9
8,6
CHI
6,61
ZAT
6,07
Long Radios
1110,0 133,6 28,0 21,0 65,7 225,6
PIN
154,21
ZAT
110,69
Ancho Radios
1109,0 20,0
5,7 28,6 9,2
44,0
PIN
22,20
ZAT
18,11
Densidad de radios
1414,0 68,1 13,7 20,2 41,0 99,0
COL
83,19
PIN
59,6