L'information gographique

Les forts de plaine en Europe : cologie, dynamisme et faits de

rpartition
Laurent Simon

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Simon Laurent. Les forts de plaine en Europe : cologie, dynamisme et faits de rpartition. In: L'information gographique,
volume 64, n1, 2000. pp. 37-57;

doi : 10.3406/ingeo.2000.2678

http://www.persee.fr/doc/ingeo_0020-0093_2000_num_64_1_2678

Document gnr le 14/06/2016

Rsum
La diversit forestire europenne est souvent considre comme un des traits les plus
caractristiques de la biogographie du continent. Cette diversit conduit insister sur les facteurs de
la diffrenciation des paysages, sur les contrastes cologiques entre les principales formations. Une
telle approche doit toutefois tre nuance. Un certain nombre de traits communs caractrisent ces
forts d'Europe que l'on peut dans leur ensemble rattacher au domaine tempr. Les gradients
cologiques et les transitions sont au moins aussi importants que les limites tranches et les ruptures.
La prise en compte de la dimension temporelle des milieux forestiers est de ce point de vue
fondamentale aussi bien dans la comprhension des systmes en quilibre que dans celles des
cosystmes secondaires. C'est plus manifeste encore dans le cas des rgions de marge, des
cotones 1 o se fait la transition entre units diffrencies.

Abstract
The european forest diversity is generally considered as the most characteristic feature of continental
biogeography. This diversity often leads to insist on the factors of landscape differenciation and
ecological contrasts between the major formations. However such an approach must be balanced.
Some common features are characteristic of these European forest wich could be connected, on the
whole, with temperate climate. Ecological gradients and transitions are almost as important as dearcut
limits and ruptures. Considering the temporal dimension of forest environment is essential, as well
concerning the understanding of systems in balance as concerning the secondary ecosystems. It is
quite obvious in the case of margin regions, ecotones where transition is done between differentiated
units.
 DOCUMENTATION
GNRALE
Les forts
en Europe : cologie,
dynamisme et faits
UMR 8505
Laurent
Universit
CNRS/ENS
de
La diversit forestire europenne est
souvent considre comme un des traits
les plus caractristiques de la
biogographie du continent. Cette diversit conduit
insister sur les facteurs de la
diffrenciation des paysages, sur les contrastes
cologiques entre les principales formations.
Une telle approche doit toutefois tre
nuance. Un certain nombre de traits
communs caractrisent ces forts d'Europe
que l'on peut dans leur ensemble rattacher
au domaine tempr. Les gradients
cologiques et les transitions sont au moins
aussi importants que les limites tranches
et les ruptures. La prise en compte de la
dimension temporelle des milieux forestiers
est de ce point de vue fondamentale aussi
bien dans la comprhension des systmes
en quilibre que dans celles des
cosystmes secondaires. C'est plus manifeste
encore dans le cas des rgions de marge,
des cotones 1 o se fait la transition entre
units diffrencies.
INTRODUCTION
Une approche gographique et
naturaliste des forts d'Europe 2 ne peut que
mettre en vidence une double
diversit :
- une diversit paysagre et
cologique tout fait remarquable o se
ctoient forts de conifres, de sclro-
phylles 3, de caducifolis et ensembles
composites, o coexistent milieux froids
et milieux chauds, biotopes sous la
Sedes /HER - L'information gographique
n 1, 2000
de plaine
de rpartition
Simon
Paris
de Fontenay
I
I he european forest diversity is generally
considered as the most characteristic
feature of continental biogeography. This
diversity often leads to insist on the factors
of landscape diffrenciation and ecological
contrasts between the major formations.
However such an approach must be
balanced. Some common features are
characteristic of these European forest wich
could be connected, on the whole, with
temperate climate. Ecological gradients
and transitions are almost as important as
dearcut limits and ruptures. Considering
the temporal dimension of forest
environment is essential, as well concerning the
understanding of systems in balance as
concerning the secondary ecosystems. It is
quite obvious in the case of margin
regions, ecotones where transition is done
between differentiated units.
dpendance du manque ou de l'excs
d'eau.
- une diversit ne d'une histoire
complexe, marque par les nombreux
1. cotone : ensemble vgtal d'interface situ entre deux
formations vgtales bien dfinies.
2. On considre ici l'Europe de l'Atlantique l'Oural et
non les limites de l'Europe politique adoptes dans
l'ouvrage de P. Arnould, M. Hotyat et L. Simon (1997).
3. Espce vgtale feuilles coriaces et persistantes,
gement reprsentes en rgion mditerranenne (par
exemple le Chne vert, le Chne kerms...).
37
Documentation Les forts de plaine en Europe
Gnrale cologie, dynamisme
et faits de rpartition
hritages quaternaires, par l'intensit et
la continuit des interventions humaines.
Les principaux manuels de
Biogographie et d'cologie ont jusqu' ce
jour privilgi ces disparits et ces
contrastes forestiers europens. Ils
insistent sur les grands ples de la fort
europenne que sont l'Ouest la fort
caducifolie, au Sud la fort
mditerranenne, l'Est fort mixte et au Nord
la fort borale. Ces grands ensembles,
clairement identifis tant du point de
vue cologique que physionomique,
font ainsi systmatiquement l'objet
d'une description mettant en vidence
leurs diffrences.
Cette diversit, qu'il convient bien
sr de rappeler et d'expliquer, pose
toutefois un certain nombre de questions
qui ne sont que rarement abordes dans
ces analyses. C'est le cas notamment
des limites entre les diffrents
ensembles : si ces limites apparaissent
clairement sur les cartes, parfois raccordes
un facteur cologique que traduit le plus
souvent une ligne (gnralement un iso-
hyte ou un isotherme), leur analyse est
souvent nglige. Le cas des forts
mixtes est de ce point de vue tout fait
significatif, considres tour tour
comme un simple facis (Huetz de
Lemps, 1994), comme une unit part
entire (Braque, 1978), comme une
marge (Simon, 1998) ou encore comme
un ensemble de transition (Elha, 1978).
En privilgiant ainsi la description des
grands ples de la fort europenne 4, on
minimise les traits de continuit existant
entre ces principaux biomes 5. On rduit
une ligne les espaces de transition, les
cotones qui occupent pourtant des
surfaces importantes. Notre objectif ne
saurait donc tre ici de dcliner les
principales caractristiques cologiques des
grands biomes europens. De trs
nombreux travaux ont dj largement abord
la question (Arnould, 1997; Ozenda,
1994; Rhrig, 1991). Il nous semble en
38 L'information gographique
n 1, 2000
revanche plus intressant, pour un
espace ce point morcel et divers, de
s'attacher aux questions relatives aux
dynamiques et aux limites forestires,
envisages sous l'angle des ruptures et des
gradients.
LES GRANDS PLES
DE L'EUROPE FORESTIRE :
L'ACCENT MIS SUR LA
DIVERSIT
La diversit forestire
europenne : une exception
l'chelle plantaire
Avec environ 7 % de la superficie
forestire mondiale, l'Europe fait figure
de nain forestier l'chelle de la
plante. Rien de comparable en effet avec les
immensits forestires de l'Amrique
du Nord ou de l'Asie, avec les vastes
tendues des cuvettes amazonienne et
congolaise. Cette faible extension rend
d'autant plus remarquable,
l'exceptionnelle diversit paysagre et cologique
du continent : des vastes tendues
monotones de la fort borale Scandinave ou
russe aux mosaques mditerranennes,
des sombres futaies de htres de l'Europe
atlantique aux steppes arbores de
l'Ukraine, la fort ne fait ici qu'pouser
la gographie d'un continent morcel,
fragment en de multiples units
naturelles (Arnould et alii, 1997). Aucun
autre continent ne prsente une telle
diversit sur un espace aussi restreint.
La configuration des terres explique
dans une large mesure cette
remarquable htrognit. La dissection du
continent, conscutive l'existence de
mers picontinentales et de mers
intrieures, la prsence d'importantes
chanes de montagnes, le compartimen-
4. Nous avons volontairement laiss de ct les forts de
montagne qui posent du point de vue de leurs limites
comme de leurs dynamiques des problmes tout
fait particuliers.
5. Biome : vaste unit biogographique d'chelle
taire ou continentale.
 Les forts de plaine en Europe : Documentation
cologie, dynamisme Gnrale
et faits de rpartition

tage d'un relief o se ctoient des anciennes reprsentation est celle de

chanes de type alpin, des vieux massifs
hercyniens, des plateaux et des plaines
en bassin sedimentaire font de l'Europe
un espace naturel particulirement
morcel et divis. Largement ouverte
l'Ouest aux influences ocaniques, elle
est adosse l'Est aux immensits
continentales de l'Asie dont certains
pisodes climatiques hivernaux peuvent
affecter l'ensemble du continent. Situe
enfin aux moyennes latitudes elle est
tour tour sous la dpendance des
masses d'air polaires et tropicales qui
entranent une importante instabilit des
types de temps et une grande variabilit
des paramtres climatiques.
H. Meusel, E. Jger et E. Weinert
labore en 1965 (fig. 1) et reprise ensuite en
1984, qui distingue 4 grandes rgions
floristiques, divises chacune en
plusieurs provinces. On retrouve un schma
voisin chez H. Mayer (1984), la
nuance prs du submditerranen qui
n'apparat pas sur sa carte. Plus rcemment
enfla, la carte de la vgtation naturelle
des Etats membres des Com-munauts
europennes et du Conseil de l'Europe
(1987), sous la direction de A.
Noirfalise, individualise, au-del des
classiques vgtations borales,
tempres et mditerranennes, un domaine
pontique autonome sur le plan floristique.

ce morcellement des conditions La synthse la plus rcente est

naturelles s'ajoutent les vicissitudes
d'une histoire complexe, marque par
l'importance des hritages quaternaires,
par le caractre rcent d'une reconqute
forestire amorce ds le tardiglaciaire
mais n'aboutissant un tat proche de
l'actuel qu'il y a environ 7000 ans, lors
de l'optimum atlantique. Cette mise en
place rcente est donc concomitante de
la rvolution nolithique qui marque
un changement majeur dans les
rapports hommes-forts (Arnould, 1997).
Peu d'espaces forestiers au monde ont
t ce point modifis, faonns par les nouvelle subdivision latitudinale
socits humaines, au point d'avoir
pratiquement gomm toutes les traces
d'une fort naturelle, d'une fort cli-
macique.
C'est cette diversit exceptionnelle
qui est l'origine des nombreux
dcoupages de l'Europe.
Les dcoupages de l'Europe
7 . Le dcoupage floristique
La conception de la vgtation
potentielle considre comme le reflet des
conditions du milieu est l'origine de
nombreux essais de cartographie de
l'Europe sur des bases phytogogra-
phiques (au sens large). L'une des plus
fournie par P. Ozenda (1994) dans son
ouvrage Vgtation du continent
europen. Les divisions de premier ordre
rpondent pour l'essentiel un
dcoupage zonal (arctique, boral, nmoral,
mditerranen) modifi par la
dlimitation, au Sud-Est de l'Europe, d'une zone
steppique. l'intrieur de la zone
nmorale qui nous intresse tout
particulirement, P. Ozenda introduit une
double partition, fonction du gradient de
continentalit (domaines atlantique,
centre-europen et sarmatique) et d'une
distinguant un domaine thermonmoral,
correspondant approximativement la
dlimitation classique des ensembles
submditerranens. Chaque domaine est
son tour subdivis en secteurs, formant
au total 38 units distinctes (fig. 1).
La vgtation du continent europen
rpond ainsi clairement une
organisation suivant un double gradient, les
diffrences en latitude l'emportant sur les
nuances lies la continentalit.
2. Les dcoupages gographiques
Cette trame bioclimatique se retrouve
dans la plupart des dcoupages proposs
par des gographes. La carte de
J. Demangeot sur les milieux naturels de

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n 1, 2000
Documentation Les forts de plaine en Europe :
Gnrale cologie, dynamisme
et faits de rpartition

Fig. 1 : Les dcoupages de l'Europe forestire

A : Rgion circumarctique C : Rgion centre-europenne D : Rgion submditerranenne
B : Rgion borale
Ba : Province boroatlantique
Bb : Provinve Scandinave
Bc : Province bororusse
0 400 800 km
D'aprs Meusel et alii (1965).
Ca : Province atlantique Da : P. submditerranenne ouest
Cb : Province subatlantique : Db : P. submditerranenne centrale
Ce : Province mdio-europenne De : P. submditerranenne est
Cd : Province sarmatique
Ce : Province alpique : Rgion mditerranenne
Cf : Province carpathique Ea : P. mditerranenne ouest
Cg : Provinve pannonienne Eb : P. mditerranenne centrale
Ch : Province pontique Ec : P. mditerranenne est

D'aprs Ozenda (1994).

I : zone borale S : domaine sarmatique
II : zone nmorale Sb : secteur boro-sarmatique
A : domaine atlantique Sm : secteur mdio-sarmatique
Ab : secteur boro-atlantique
Am : secteur mdio-atlantique III : Zone mditerranenne
At : secteur thermo-atlantique IV : Zone steppique
TN et A : domaines thermonemoral et alpin Ou : Oural
C : domaine centre-europen Ca : Caucase

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n 1, 2000
 Les forts de plaine en Europe :
cologie, dynamisme
et faits de rpartition
l'Europe (1984) oppose rgions
mditerranennes, tempres et borales 6.
Ces trois ensembles sont ensuite
subdiviss sur la base de critres soit physio-
nomiques (forestier, mixte, steppique),
soit climatiques (semi-aride, hyper-
humide, continental). Une telle carte
soulve de nombreuses questions :
- Peut-on vacuer purement et
simplement les ensembles de transition, les
zonocotones de H. Walter, tel que le
submditerranen ? Sur quels critres
alors les rattacher tel grand ensemble
plutt qu' tel autre? Problmes de
limites, de continuum se posent ainsi
l'chelle du continent.
- Pourquoi gommer de la dfinition
du milieu naturel les grandes donnes
topographiques et morphologiques, qui
permettraient notamment d'opposer les
plaines et plateaux des bassins sdimen-
taires aux moyennes montagnes
granitiques? La physionomie de la
vgtation suffit-elle caractriser un type de
milieu naturel ?
P. Arnould, P. Drioz et M. Hotyat ont
tent une partition cologique de
l'Europe qui reprsente une rupture par
rapport aux approches prcdentes
toujours marque par le primat accord la
vgtation. La typologie propose (dans
Blandin, 1992) s'appuie sur une double
entre, latitudinale (Europe du Nord, du
milieu et mridionale) et topographique
(hautes et moyennes montagnes, plaines
plateaux et collines), aboutissant
distinguer 10 grandes rgions naturelles.
Elle permet ainsi de dissocier en Europe
de l'Ouest des milieux aussi diffrents
que les plaines de Flandres et les
sommets du Massif central, ou encore les
highlands d'Ecosse et la grande plaine
germano-polonaise (Arnould, 1994).
Dans une logique forestire, les
gradients climatiques restent toutefois
dterminants pour distinguer, comme
nous l'avons fait dans l'ouvrage sur les
forts d'Europe (Arnould et alii, 1997),
une Europe du milieu, ni trop sche, ni
L'information gographique
n 1, 2000
Documentation
Gnrale
trop froide, et des Europes
priphriques o les facteurs limitants se font
plus durement ressentir (fig. 2).
Les grands ples
de la fort europenne
1 . le tempr du cur de l'Europe
Le cur de l'Europe, depuis
l'extrmit mridionale de la Sude jusqu'
Porto, de l'Irlande la Pologne, est par
excellence le domaine de la fort
tempre feuillage caduc 7, domine par
les htres, les chnes, les frnes ou
encore les rables. Les contraintes
cologiques restent limites : les
prcipitations sont uniformment rparties sur
l'ensemble de l'anne, le dficit
hydrique estival est faible. Les ts,
rarement trs chauds, et les hivers
souvent assez doux, notamment dans
l'Ouest, n'imposent gure de limite
une activit vgtale marque par la
saisonnalit. Le caractre trs marginal de
l'empreinte glaciaire et la diversit des
substrats gologiques expliquent le
maintien d'une large gamme de sols : si
les sols brunifis et podzoliss
l'emportent du fait de l'importance du lessivage,
les conditions stationnelles permettent
le dveloppement de sols hydromorphes
ou, sur substrats calcaires, la prsence
de rendzines et de sols calciques.
Htraies et chnaies constituent les
principaux facis de cette fort de caducifo-
lis alors que l'importance des
dgradations explique l'extension des landes
ricaces et Lgumineuses (Ulex sp;
Genista sp).
2. Les priphries europennes
Les priphries europennes sont le
domaine de milieux forestiers ayant
6. Un tel schma ne permet pas d'individualiser un
ensemble submditerranen ou supramditerra-
nen pour reprendre la terminologie d'Ozenda .
Son rattachement au mditerranen ou au tempr
n'apparat clairement ni dans les cartes ni dans le
texte de l'ouvrage.
7. Les espces feuillage caduque sont caractrises par
la perte de l'ensemble de leur feuillage un moment
de l'anne.
41
DOCUMENTATION Les forts de plaine en Europe
GNRALE cologie, dynamisme
et faits de rpartition

Fig. 2 : De l'Europe du milieu aux Europes priphriques

ples forestiers et gradients cologiques

N
Gradient vers le froid

Illustration non autorise la diffusion

Gradient
vers le froid
et sec

Gradient vers le chaud et sec

S L. Simon, 1999

Biomes extra forestiers

O
cotones Les
priphrie
et
centre
cotones
Leleurs
et ses
cur
grands
Illustration non autorise variantes
/priphrie
variantes
dueuropenne
biomes
forestier
deeuropen
la
la diffusion
biomes forestiers
extra forestiers
/

supporter des contraintes cologiques
plus marques.
La fort mixte europenne s'tend
du Sud de la Scandinavie jusqu'
l'Oural dans des rgions marques par
les pisodes glaciaires. Les contraintes
thermiques sont certes plus marques
qu'en milieu ocanique (Temprature
moyenne du mois de janvier < -2 C ;

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 Les forts de plaine en Europe : Documentation
cologie, dynamisme Gnrale
et faits de rpartition

augmentation du nombre de jours de rences lies aux gradients longitudinaux

gel, dure de la couverture neigeuse de
l'ordre de 80 j/an en Pologne orientale),
mais la priode de vgtation, longue de
plus de 4 mois, reste importante et
caractrise par une pluviomtrie
abondante. Les contraintes rsultent plus
largement des conditions daphiques : la
topographie des dpts morainiques
explique le dveloppement des sols
hydromorphes et/ou lessivs. Les
conifres l'emportent ici, avec notamment
l'pica en milieu humide et, sur sol
drain, le pin sylvestre. Les feuillus,
tilleul, chne pdoncule et bouleaux
sont subordonns et ont t largement
limins par les interventions humaines
(dfrichement et enrsinement).
Au Nord de l'Europe, commence
alors le domaine de la fort borale, o
les conifres sont largement dominants.
Ce domaine boral, qui s'tend de
l'Atlantique l'Oural couvre prs du
tiers du continent europen. Longueur
de l'hiver (4 8 mois de tempratures
moyennes mensuelles infrieures
0 C), intensit et dure de
l'enneigement font du froid un facteur limitant
dcisif, en partie compens par la dure
d'insolation des longues journes de
l't boral. La pauvret des sols, sur
lesquels s'accumule une paisse couche
d'humus brut, reprsente galement une
contrainte pour la vie vgtale. Les
laciations quaternaires ont dpos
d'paisses couches de moraines sur les
plateaux et dans les dpressions tandis
qu'elles dnudaient les hauts reliefs
norvgiens. Podzols, lithosols et sols
hydromorphes gley ou pseudogley
dominent donc trs largement. Ces
contraintes climatiques et pdologiques
expliquent dans une large mesure la
monotonie de cette fort, compose
pour l'essentiel de trois ou quatre
espces arbores formant un ensemble
bien souvent monostratifi, ce qui
conforte l'impression de simplicit et de
rgularit (Arnould, 1991). Cette
monotonie ne doit pas cacher les
et altitudinaux. D'Ouest en Est se
distinguent plusieurs ensembles. Les hauteurs
du bouclier Scandinave sont
caractrises par l'omniprsence des landes
arctiques Empeirum et Vaccinium,
troues de tourbires. Sur les rebords
continentaux des hautes terres, la fort
de pins (Pinus sylvestris) et de bouleaux
pubescents (Betula pubescens) couvre
l'essentiel du territoire. Dans l'Est de la
Sude et en Finlande, les pessires
myrtilles occupent les diffrents bio-
topes, qu'il s'agisse des podzols bien
drains ou des tourbires oligotrophes.
Plus l'Est enfin, au Nord de la Russie
et jusqu' l'Oural, les conifres
d'origine sibrienne (Picea obovata, Pinus
sibirica, Abies sibirica, Larix sibiric),
capables de supporter des minima
absolus de -70 C, prennent progressivement
le dessus. Sur les marges Nord de ce
domaine, les forts subarctiques de
bouleaux font la transition avec le domaine
de la toundra
Le dernier grand ple forestier
occupe la faade mridionale de l'Europe :
cette fort mditerranenne doit
faire face aux multiples contraintes que
reprsentent l'aridit estivale, la
variabilit interannuelle des prcipitations,
l'intensit des vents et la vigueur des
pentes. C'est le domaine des espces
sclrophylles et notamment des chnes
feuilles coriaces (chne vert (Quercus
ilex), chne lige (Quercus suber) et
chne kerms (Quercus coccifer)
principalement), mais aussi des conifres
rsistants au stress hydrique (pin d'Alep
(Pinus halepensis), pin de brutia (Pinus
brutia)). Toutes ces espces prsentent
de multiples adaptations, tant
physiologiques que physionomiques, leur
permettant de surmonter le dficit hydrique
estival. Les ensembles forestiers
mditerranens sont enfin ceux qui ont connu
la plus forte pression anthropique, la
plus prcoce galement.

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n 1, 2000
Documentation Les forts de plaine en Europe
Gnrale cologie, dynamisme
et faits de rpartition

La diversit se retrouve CONTINUITES ET

galement grande chelle
L'accent mis sur les grandes chelles
d'tude peut galement contribuer
mettre en vidence des disparits
cologiques bien tranches. Les mesures
ralises dans la dpression de Cessires
(Aisne) ont bien soulign (Bournrias,
1997; Morand, 1971) la vigueur des
contrastes topoclimatiques entre un
versant expos au Sud et un fond de valle
humide : moyennes thermiques annuelles
diffrentes de plus de 3 C (la mme
diffrence qu'entre Lille et Perpignan!),
nombre de jours de gel compris entre
103 j/an sur le versant et 173 j/an dans le
fond de la dpression... En quelques
centaines de mtres, les variations du
tapis vgtal prsentent un raccourci de
plusieurs centaines de kilomtres : aux
espces affinits mditerranennes, couverture neigeuse des forts borales et
prsentes au pied de la corniche
calcaire, s'opposent les espces nordiques de
la tourbire, caractristiques des milieux
froids Scandinaves. Ainsi, au sein mme
de cette fort tempre caducifolie,
souvent considre comme monotone,
certains sites remarquables tmoignent
de la diversit grande chelle du
couvert forestier.
DISCONTINUITS SPATIALES :
L'EUROPE DES GRADIENTS
ET DES TRANSITIONS
Les traits communs
aux diffrentes forts d'Europe
tablir les seuils et les ruptures du
couvert forestier europen suppose
d'avoir dfini au pralable les parents
qui les rassemblent, parents l'aune
desquelles on peut juger des ruptures et
des seuils.
La premire parent de ces espaces
forestiers tient aux rythmes saisonniers
qui animent leur fonctionnement. Que
ces rythmes s'expriment clairement
dans la physionomie de la fort (chute
des feuilles en fort caducifolie,
mixtes) ou qu'ils soient plus discrets
(fort de sclrophylles mditerranens)
leur importance cologique est
fondamentale. Ce sont eux qui dterminent en
grande partie 8 les phases de l'activit
vgtale et animale. Mme chez les
rsineux sempervirents, la chute des feuilles
obit un rythme saisonnier marqu
(Arnould, 1986).

Ces dcoupages de l'Europe Ces rythmes saisonniers sont de

forestire en fonction des grands ples
cologiques soulvent la question des limites
(intra et extra-forestires), des seuils et
des transitions entre ces principaux
ensembles. Or le milieu forestier est
autant le domaine des continuums
que celui des discontinuits et des
ruptures. Ce sont ces gradients que nous
avons cherch figurer sur une grille
cologique qui s'inspire des travaux de
J.-C. Rameau raliss l'chelle sta-
tionnelle et que nous appliquons ici
l'chelle du continent (fig. 3).
mme l'origine des processus
pdologiques qui caractrisent les forts
europennes. La remarquable diversit
pdologique de l'Europe ne saurait masquer
les processus de lessivage et de podzoli-
sation qui dominent dans la majeure
partie des forts europennes. Sols
bruns, sols lessivs et podzols occupent
une place considrable alors que les
rgions mditerranennes
s'individualisent par le dveloppement de sols
rouges fersiallitiques. Dans tous les cas,
les migrations verticales aboutissent la
formation d'horizons diffrencis.

8. les phnomnes de croissance et de dormance

dpendent galement en partie des caractristiques
gntiques des espces.

44 L'information gographique
n 1, 2000
 Les forts de plaine en Europe : Documentation
cologie, dynamisme Gnrale
et faits de rpartition

Fig. 3 : Contraintes hydriques et thermiques en Europe

a. Gradients thermiques et contrainte hydrique

- 1 i
(source Bluthgen,
Dficit hydrique 19801en mm (ETP-P)

:
H <o
m *ym^
t 4L** S3 compris entre 0 et 25
S3 33 ' m compris entre 25,1 et 50
^g compris entre 50,1 et 100
mj H compris entre 100,1 et 200
will' BH compris entre 200,1 et 300
Illustration non autorise la diffusion

'
EZZj compris entre 300,1 et 400
4 "liii}' EE23 '*3
m >400

1
1
tomm
i^U'%ar-- - --^a Les gradients thermiques (source oamda. 19941

:
Dv isotherme annuel moyen
1 7\ Amplitude thermique entre
les
"*" 2orj km cellesmoyennes
de juilletde janvier et
^^
LSknon

b. Une grille cologique l'chelle de l'Europe

Illustration non autorise la diffusion

MHHH msophile
hyperhumide
humide TTf tempr chaud
Te froid
:

Grands biomes extra-forestiers

Principaux
europens biomes forestiers ; Facis l'intrieur d'un biome
cotones secondaires
l'chelle

L'information gographique 45
n 1, 2000
Documentation Les forts de plaine en Europe
Gnrale cologie, dynamisme
et faits de rpartition

La parent floristique n'est pas feuille, lierres et diffrentes plantules,

moins marque. Pour les feuillus,
htres, chnes, tilleuls, charmes forment
les genres communs l'ensemble de ces
forts. De la mme manire, le pin
sylvestre, omniprsent dans la fort borale
finlandaise, est galement fortement
reprsent sur les marges
mditerranennes. Au-del de ces parents, c'est
la relative pauvret d'ensemble qui
dfinit la fort europenne compare aux
grands biomes de l'Amrique du Nord
et de l'Asie : la fort caducifolie
europenne ne possde que 7 espces de
chnes contre 28 pour la fort appala-
chienne, trois espces de frnes contre 7
en Amrique du Nord (Arnould, 1995).
Il en est de mme des forts borales :
certains genres de conifres largement
rpandus outre-atlantique (Tsuga, Pseu-
dotsuga, Squoia...) sont absents des
forts du vieux continent l'tat
spontan. Il faut y voir l la consquence des
fluctuations climatiques quaternaires
sur un continent prsentant des
obstacles aux migrations floristiques
(chanes de montagnes, Mditerrane).
Les espaces forestiers europens
tmoignent d'une certaine complexit
structurale, caractrise notamment
dans le plan vertical par une
stratification importante. On renverra de ce
point de vue aux travaux de R.
Carbiener sur les forts alluviales
rhnanes (1983), exemples remarquables
d'architecture diffrents niveaux ou
encore aux tudes de Leme sur la
htraie de Fontainebleau (1989). Au
cur du tempr europen, G. Riou
(1984) a bien dcrit la succession de
gohorizons qui caractrise la
htraie-chnaie atlantique. Il distingue
ainsi jusqu' huit gohorizons diffrents
que l'on peut simplifier ainsi : une
canope avec un sous-tage de ramures en
faisceaux, un niveau compos
essentiellement de troncs, un ensemble infrieur
composite comprenant une strate
domine par les ifs et les houx, une strate
herbace o se mlent ronces,
une strate de mousses enfin. Cette
complexit est encore renforce par le
dveloppement des mousses, des lichens et
des epiphytes prsents en nombre plus
ou moins important dans les diffrentes
strates. La complexit structurale est
galement la rgle pour la fort mixte
centre-europenne (Falinski, 1986), et
pour les peuplements de sclrophylles
mditerranens. Il faut atteindre les
marges septentrionales du domaine
forestier europen pour rencontrer,
l'tat spontan9, des structures
simplifies l'image des peuplements
monospcifiques de pins ou d'picas du
Nord de la Scandinavie.
Cette complexit structurale des
forts europennes est l'origine d'un
msoclimat forestier (Rougerie,
1983) marqu par une certaine
temprance. Dans les forts du Bassin
parisien, les travaux de F. Morand (1974) ou
de R. Braque (1978) ont mis en
vidence l'attnuation des carts thermiques
sous fort. La rduction des amplitudes
thermiques est en effet manifeste, aussi
bien pour les tempratures de l'air que
pour les tempratures du sol. Le
phnomne est dcisif en milieu
mditerranen : sous un couvert de chnes vert la
diminution des maxima entrane une
rduction importante du dficit
hydrique estival compar aux formations
basses et ouvertes. Le milieu forestier
entretient ainsi une ambiance climatique
en rgle gnrale plus tempre qu'en
milieu dcouvert.
Ces parents cologiques des forts
europennes expliquent en dfinitive la
faible amplitude des chiffres de
productivit primaire. La synthse
ralise par G. Leme en 1974 donne pour
l'ensemble des forts europennes des
chiffres compris entre 10 et 15 t/ha/an.
Il faut finalement aller sur les marges
extrmes de la fort europenne pour
9. On ne considre ici que les peuplements n'ayant pas
subi de modifications anthropiques majeures.

46 L'information gographique
n 1, 2000
 Les forts de plaine en Europe :
cologie, dynamisme
et faits de rpartition
trouver des chiffres significativement
plus bas comme c'est le cas aux limites
entre fort borale et toundra (- de
5 t/ha/an) ou dans les rgions
mditerranennes les plus sches (3 t/ha/an)
(Arnould, 1997)
Les gradients
cologiques europens
7. De l'Europe tempre l'Europe
du froid
Le gradient vers l'Europe du Nord
s'explique avant tout par la rduction
des apports nergtiques, la diminution
des tempratures moyennes annuelles
et, de faon plus fondamentale encore,
par la contraction de la priode
vgtative 10. Sur un mme mridien, la somme
des moyennes semestrielles d'avril
septembre, qui correspond peu ou prou
la saison de vgtation, s'abaisse
rgulirement depuis le Sud de l'Espagne
(120 C), le Nord du Portugal (100 C),
la Vende (95 C), le Sud de
l'Angleterre (82 C) ou encore le Sud
norvgien et le Nord de l'Ecosse (<
70 C). La dure de la priode
vgtative qui est ainsi comprise entre 180 et
240 jours la limite mridionale de la
fort tempre feuillage caduc n'est
plus que de 120 180 jours sa limite
septentrionale, 60 120 jours au cur
de la Scandinavie et moins de 60 jours
aux limites Nord du domaine forestier
boral.
Ce gradient climatique se traduit par
un passage progressif des formations
caducifolies vers les formations sem-
pervirentes de conifres.
- Dans un premier temps, l'volution
se manifeste au sein mme des
ensembles feuillage caduque par une
modification des processus
pdologiques : la podzolisation et l'hydromor-
phie l'emportent ici entranant le
dveloppement de chnaies bouleaux voire
de btulaies sur les sols les plus
engorgs. Quelques rares lots de chnaies-
L'information gographique
n 1, 2000
Documentation
Gnrale
htraies occupent les sols les moins
acides. Cet ensemble qui s'tend depuis
le Nord de la Belgique jusqu'aux
extrmits Sud de la Norvge et de la Sude
ne reprsente en dfinitive qu'un facis
de la fort caducifolie.
- La physionomie de la fort change
en revanche avec le dveloppement des
forts mixtes subocaniques et
continentales de Sude mridionale. La
transition est l encore progressive. Les
forts de feuillus voisines des
prcdentes laissent la place, sur les sols les
plus contraignants des forts de
conifres picas (sols hydromorphes) ou
pins sylvestres (sols secs). Ces
dernires, qui tmoignent d'une certaine
similitude avec la fort borale
(Ozenda, 1994), sont progressivement
dominantes vers l'intrieur des terres
alors qu'une troite bande de forts aci-
dophiles chnes et bouleaux occupe
encore la frange ctire de la Norvge
jusqu' prs de 66 de latitude N.
- La limite Nord du chne pdoncule
(Quercus robur L.) marque le passage
aux forts borales d'pica, au sein
desquelles ne se rencontrent plus que
quelques feuillus boraux {Betula
pubescens, Sorbus aucuparia). Les
facis mridionaux de ces forts laissent
subsister des lots de feuillus temprs
(tilleul, orme, noisetier) sur les sols les
moins acides en exposition Sud alors
que plus au Nord, les pessires oligo-
trophes plus ou moins tourbeuses
alternent avec les pindes sur podzol.
Ce gradient du tempr ocanique au
tempr froid souligne la difficult
tablir prcisment des limites entre les
diffrents ensembles forestiers. La fort
mixte rsulte ici davantage d'une juxta-
10. La dfinition prcise de la notion de priode de
vgtation est dlicate. Celle-ci varie en effet en
fonction des espces dont les exigences thermiques
sont minemment variables. On considre souvent
par approximation et pour les rgions tempres
ocaniques qu'il s'agit des mois o la temprature
moyenne est suprieure ou gale 7 C.
47
Documentation Les forts de plaine en Europe
Gnrale cologie, dynamisme
et faits de rpartition

position de forts tempres de milliers de kilomtres que s'opre le

feuillus et de forts borales de
conifres que d'une entit homogne du fait
du dterminisme daphique. La mixit
est alors le reflet d'une mosaque
regroupant des units diffrencies
traduisant davantage la diversit
cologique que l'unit d'une formation.
Vouloir tracer une limite entre cette
fort mixte et les formations forestires
qui l'encadrent s'avre donc
extrmement dlicat.
2. De l'Europe tempre l'Europe
continentale
Le gradient forestier de l'Europe
ocanique vers l'Europe continentale
rsulte la fois d'un accroissement des
amplitudes thermiques annuelles, d'une
rduction de la priode vgtative et
d'une diminution des prcipitations
(voir tab. 1).
Ces modifications des paramtres
climatiques vers la continentalit sont
d'autant plus progressives qu'aucun
obstacle orographique majeur ne
s'oppose la pntration des influences
ocaniques le long des grandes plaines
septentrionales. C'est donc sur plusieurs
passage de l'Europe ocanique
l'Europe continentale, phnomne tout
fait unique l'chelle de la plante.
Rien d'tonnant alors constater les
multiples nuances du manteau forestier.
- Les chnaies-htraies
subatlantiques, qui s'tendent de la Belgique
l'Allemagne du Sud tmoignent, par la
prsence d'espces mdio-europennes,
d'une trs lgre modification du
contenu floristique par rapport aux forts
ocaniques.
- Elles annoncent les chnaies-char-
maies subcontinentales de Bavire,
d'Autriche et de Pologne plus riches en
charme et en tilleul. Les modifications
sont l encore avant tout d'ordre
floristique, malgr le dveloppement encore
localis des chnaies pins sylvestres
sur substrat acide.
- Il faut atteindre la moiti orientale
de la Pologne et plus encore le Nord-
Ouest de l'Ukraine pour voir se
dvelopper des formations diffrentes : la
fort mixte est alors bien dveloppe
faisant alterner les charmaies tilleul et
les pindes.

Tab. 1 : Gradient climatique W-E en Europe

D'aprs G. Jahn, dans E. Rohrig, B. Ulrich, 1991.

Longitude Tempratur e moyenne Nombre de jours Moyenne annuelle

de T>5 C des prcipitations
de juillet de janvier
(mm)
10W 14,5 8 >320 1000-1500
5W 16 6 300 1000-1500
0 17 4 280 500-750
5E 18 2 240 500-750
10E 19 0 220 500-750
15E 19 -1 220 500-750
20E 19,5 -2 200 <500
30E 19,5 -4 180 <500
40E 20 -6 <180 <500
50E 21 -7 <180 <500

48 L'information gographique
n 1, 2000
 Les forts de plaine en Europe :
cologie, dynamisme
et faits de rpartition
- La diminution des prcipitations et
l'augmentation du dficit hydrique
entranent le dveloppement sur
plusieurs milliers de kilomtres en Ukraine
et en Russie d'un mga-cotone
(Ozenda, 1994) compos de chnaies
sches de plus en plus claires voluant
progressivement vers des steppes
arbores. Plus au Sud, les plaines panno-
niques prsentent les facis les plus
thermophiles de ces chnaies claires.
La mixit rsulte ici autant d'un
mlange pied pied entre feuillus et
conifres que d'une mosaque
quivalente celle prcdemment dcrite. Elle
peut tre alors considre comme une
entit part entire, tmoignant de
conditions climatiques
intermdiaires entre la modration ocanique et la
rigueur borale. La fort mixte ainsi
dfinie s'apparente une vaste zone de
transition. Vouloir en tracer les limites
prcises s'avre une fois encore
difficile : aucun critre physionomique
ne permet de dfinir les seuils partir
desquels on quitte la fort mixte pour
aborder soit la fort caducifolie soit la
fort borale de conifres. En Pologne,
c'est l'apparition de quelques
caractristiques de sous-bois qui traduit selon
P. Ozenda (1994), le passage de la ch-
naie-tillaie caducifolie la fort mixte
encore trs pauvre en conifres l'tat
spontan. La complexit de cette fort
mixte est plus difficile encore analyser
dans ces rgions de forte intervention
anthropique o les politiques de
reboisement ont profondment modifi les
caractristiques du couvert forestier. La
Pologne, avec prs de 70 % de forts
monospcifiques de pins sylvestres,
tmoigne d'une mixit impose par
un sicle de plantations utilisant les
techniques prussiennes (Simon, 1997).
3. de l'Europe tempre l'Europe
chaude et sche
Le dernier grand gradient
caractrisant les forts europennes est celui qui
conduit aux rgions mditerranennes
L'information gographique
n 1, 2000
Documentation
Gnrale
marques par la scheresse estivale. La
fort caducifolie reste encore
largement prsente dans la moiti Nord de
l'Espagne, dans la pninsule italienne et
dans le Sud des Balkans. Il s'agit d'un
vaste complexe de chnaies supramdi-
terranennes o dominent les chnes
thermophiles : le chne pubescent et les
espces voisines (Quercus pyrenaica au
Portugal, Quercus faginea en Espagne,
Quercus cerris en Italie et Quercus frai-
netto en Grce...) ainsi que les charmes
(Ostrya carpinifolia et Carpinus betu-
lus) forment l'essentiel des strates
arbores. l'intrieur de ce vaste ensemble,
les phytosociologues ont mis en
vidence l'existence de deux grandes sries,
l'une suprieure encore fortement
caractrise par les espces atlantiques et
mdio-europennes, l'autre infrieure
beaucoup plus riche en taxons
mditerranens. Cette dernire srie annonce
les chnaies mditerranennes plus
typiques o coexistent encore largement
chnes caducifolis et chnes sclro-
phylles (chne vert, chne lige...). Les
facis les plus thermophiles de cet tage
msomditerranen sont souvent
couverts de pindes de pin d'Alep (pin de
brutia en Grce) toujours en association
avec les chnes sclrophylles. Ces forts
souvent trs claires et dgrades
annoncent les formations basses de l'tage
thermomditerranen peu reprsentes
en Europe (Andalousie, Sicile) et
prsentant des affinits avec les formations
semi-arides d'Afrique du Nord. Sur le
flanc occidental de ce gradient
mditerranen, le climat plus humide
entrane le dveloppement des chnaies
caducifolies ibriques Quercus
pyrenaica du Nord-Est de la pninsule, qui
sont situes dans le prolongement des
chnaies aquitaines et pyrno-canta-
briques.
Il n'existe donc pas vritablement de
coupure au sein du manteau forestier
europen tant les gradients cologiques
apparaissent progressifs l'chelle du
continent. La prsentation en grands
49
Documentation Les forts de plaine en Europe
Gnrale cologie, dynamisme
et faits de rpartition

ples donne de ce point de vue une question se pose alors d'individualiser la

image un peu dforme d'une ralit o
les contrastes s'estompent devant les
transitions et les gradients.
Les limites grande chelle
Le recours aux grandes chelles, s'il
permet dans certains cas de prciser les
limites existantes entre des units de
vgtation diffrentes, ne rsout pas
pour autant la question. Les distinctions
que l'on peut oprer grande chelle
rsultent le plus souvent d'une analyse
phytosociologique du milieu forestier :
dans une telle optique, le groupement
vgtal est cens reflter l'ensemble des
conditions du milieu. On distingue ainsi
dans les forts de l'Europe tempre des
groupements calcicoles, acidophiles,
thermophiles, xrophiles ou encore
hygrophiles en fonction des conditions
daphiques et topoclimatiques. La
dfinition de ces groupements, qui rsulte
d'une analyse statistique portant le plus
souvent sur un nombre important de
relevs floristiques, fournit des indices
assez prcis sur les conditions du
milieu : la prsence d'une chnaie
molinie indique ainsi clairement
l'existence d'un sol hydromorphe
engorgement permanent sur un substrat acide.
Toutefois la cartographie grande
chelle de ces groupements se heurte
des problmes similaires ceux
rencontrs l'chelle du continent : la
dfinition d'une limite prcise bute souvent
sur l'existence d'un ensemble de
transition, un ensemble flou du point de
vue phytosociologique (Dupouey,
1985). Des exemples de ce type ont t
analyss dans l'Aisne (Simon, 1988) :
Sur des versants situs sur les sables
de Cuise en contrebas des corniches
calcaires (fig. n4a), le passage de la
chnaie-frnaie calcicole la chnaie-char-
maie mso-neutrophile puis la ch-
naie-charmaie typique s'opre sans
rupture nette. Il s'agit davantage d'un
gradient d'appauvrissement en espces
calcicoles que d'une vritable limite. La
chnaie-charmaie mso-neutrophile :
s'agit-il d'une unit cologique
particulire ou d'un simple groupement
transitoire du point de vue spatial?
Inversement, une analyse l'chelle mtrique
permettrait sans doute de distinguer une
transition entre chnaie-frnaie calcicole
et chnaie-charmaie mso-neutrophile
ou encore entre cette dernire et le facis
typique de la chnaie-charmaie. Faut-il
privilgier les facteurs de continuit, de
gradation ou les facteurs de
diffrenciation ? Cette question qui se pose
grande chelle se retrouve tous les niveaux
de l'analyse biogographique. Le mme
raisonnement peut s'appliquer aux
transitions entre chnaies acidophiles et ch-
naies-charmaies neutrophiles (fig. n 4b)
ou encore aux diffrents types de ch-
naies-charmaies (fig. n 4c).
Le problme des limites entre
ensembles vgtaux reflte la
complexit du milieu forestier o les transitions,
les cotones et les espaces flous peuvent
tre distingus quelle que soit l'chelle
d'tude.
L'Europe tempre
de l'Atlantique l'Oural,
de Gibraltar au cercle polaire
L'accent ainsi port sur les gradients
et les liens de parent entre les forts
europennes nous conduit discuter de
l'appartenance des forts europennes
dans leur ensemble au milieu tempr.
La notion de tempr peut en effet
s'envisager de manire trs diverse. Pour
H. Enj albert par exemple (1966) les
seuls milieux rellement temprs de la
plante sont situs aux altitudes
moyennes des montagnes des rgions
tropicales, les tierras templadas aux
tempratures modres et pratiquement
constantes toute l'anne. P. Arnould
(1995), qui insiste sur la diffrence entre
le tempr, climat moyen par mlange
de phnomnes nettement contrasts
et le modr, considre comme
tempres les rgions o le froid n'est point

50 L'information gographique
n 1, 2000
 Les forts de plaine en Europe : Documentation
cologie, dynamisme Gnrale
et faits de rpartition

Fig. 4 : Les relations spatiales entre groupements : des ensembles aux limites
incertaines (exemples pris en fort de Coucy-Basse, Aisne, france)

Illustration non autorise la diffusion

Noms des espces
reprsentes

Chne pdoncule 1 et 4 Chnaie-Charmaie neutrophile

Y 2 : Chnaie-Frnaie calcicole
:
3 Chnaie-Charmaie mso-neutrophile
t-a> Chne sessile
:

Y
Charme en a. Les transitions entre Chnaies Charmaies et Chnaies Frnaies
franc de pied (parcelle 36, 2e srie)

? Charme (cpe)
O Htre

0 Merisier
Illustration non autorise la diffusion
Frne
t
Noisetier
Illustration non autorise la diffusion

Y
rable sycomore 1. Chnaie acidophile oligotrophe 4. Chnaie Charmaie
2. Chnaie acidophile msotrophe 5. Chnaie Charmaie hygrophile
3. Groupement de transition h ! niveau de nappe
Arbustes calcicoles b. Les rapports spatiaux entre Chnaies Charmaies acidophiles
l'exemple du Bois Leups
Chtaignier :
Aulne glutineux
t
Bouleau
? verruqueux
Bourdaine
Sorbier Illustration non autorise ladediffusion
la base du Cuisi
T des oiseleurs

Fougre-Aigle
Carex
Figurs d'aprs 1. Chnaie Charmaie hygrohile
J.-C. Rameau (1988) 2. Aulnaie Frnaie Carex pendula
3. Chnaie Charmaie
c. Les transitions entre groupements hydrophiles :
le nord de la fort de Coucy
L Simon, 1999

tyrannique et la chaleur jamais torride. ces dlimitations strictes, J. Demangeot

Une telle dfinition le conduit
repousser hors du tempr les forts de
conifres borales et les formations
mditerranennes fortement marques par ces
contraintes climatiques. l'oppos de
(1984) adopte un point de vue beaucoup
moins restrictif, assimilant le tempr
aux moyennes latitudes, incluant ainsi
les milieux arides et semi-arides hiver
froid.

L'information gographique 51
n 1, 2000
DOCUMENTATION Les forts de plaine en Europe
GNRALE cologie, dynamisme
et faits de rpartition
L'analyse des gradients cologiques
dans la fort europenne peut conduire
une position encore diffrente qui
assimile en dfinitive le tempr au
forestier. Le passage des biomes forestiers
europens aux biomes extra-forestiers
correspond en effet une vritable
coupure tant du point de vue physiono-
mique qu'cologique. Tous les traits de
parent entrevus propos des
cosystmes forestiers s'estompent voire
disparaissent dans les milieux de toundra et
de steppes : alternances saisonnires
disproportionnes, absences de vritable
diffrenciation des horizons dans le sol,
stratifications ariennes limites. Aux
modifications des climats rgionaux
s'ajoute l'absence du rle tampon de la
fort qui peut tre ainsi considre
comme un lment essentiel de la
dfinition du tempr.
La diversit europenne ne saurait
donc masquer les traits de parent
existants qui permettent de concevoir
l'Europe forestire comme une Europe
tempre dans son ensemble, rsultant
davantage de gradients et de continuums
que de coupures et d'oppositions
tranches. La cartographie forestire
europenne devrait ainsi remplacer le trait
par le dgrad, le contact franc par un
figur d'espace flou.
Cette difficult dfinir des limites
prcises vient aussi du caractre fluctuant
et dynamique des cosystmes, mme
l'tat d'quilibre.
COUPURES ET TRANSITIONS
AU CARREFOUR DU TEMPOREL
ET DU SPATIAL
Dfinir des limites l'intrieur des
grands biomes forestiers europens
suppose en effet de ne pas comprimer la
dynamique vitale de la nature dans une
camisole de force statique pour
reprendre la formule d'E. Aichinger
cite par Rameau (1988). Tout systme
52 L'information gographique
n 1, 2000
cologique, fut-il en quilibre, repose
sur une dynamique temporelle. C'est
ainsi la conception mme du climax,
longtemps considr comme un tat
d'quilibre stable et intemporel qui se
trouve remise en question.
La dynamique temporelle
et la perturbation sont au
cur des systmes mme
l'tat d'quilibre
Rares sont les espaces forestiers
europens prsenter aujourd'hui encore un
caractre primaire permettant d'tudier
le fonctionnement du milieu forestier
tempr indpendamment de
modifications anthropiques majeures. La fort de
Bialowieza, aux confins de la Pologne
et de la Bilorussie, fait partie de ces
rares espaces protgs. Les travaux de
J.B. Falinski mettent en vidence les
principaux aspects de cette machine
cologique qu'est la fort primaire. Il
apparat ainsi nettement que la
perturbation est un lment dcisif de l'quilibre
du systme forestier. Celui ci se dfinit
en effet par sa capacit s'autorgn-
rer ce qui suppose une pyramide des
ges quilibre, notamment pour les
principales essences arborescentes. Les
troues de la canope, en permettant le
dveloppement des jeunes individus, en
favorisant la conservation des espces
hliophiles assurent le renouvellement
du manteau forestier et le maintien
d'une biodiversit importante.
L'htrognit spatiale et la complexit
structurale de la fort primaire sont des
lments indispensables de son
fonctionnement. Une telle htrognit n'est
assure que par les diffrentes
perturbations qui affectent le systme. Certaines
sont d'ampleur relativement rduite
comme les chablis n qui, sauf
vnements exceptionnels ne concernent que
quelques rares individus, souvent gs
et de grandes tailles. Leur chute entrane
l'apparition d'un puits de lumire au
1 1 . Chablis : arbre dracin par un phnomne
mtorologique : vent, neige...
 Les forts de plaine en Europe : Documentation
cologie, dynamisme Gnrale
et faits de rpartition

sein duquel une dynamique progressive J. Blondel (1995), un cosystme

peut s'instaurer, comme l'a bien montr
Leme pour les rserves de
Fontainebleau. Le dracinement en favorisant
l'htrognit topographique cr une
multitude de petits biotopes (petite
dpression humide, butte de
dracinement...) favorables au dveloppement
d'une faune et d'une flore adapte
(Blondel, 1995). Les perturbations
peuvent tre galement d'origine animale :
insectes, castors, sangliers modifient en
permanence l'tat d'quilibre. Par leur
action sur le sol, sur les jeunes plantules
(celles des chnes notamment) les
sangliers transforment la dynamique
forestire. Il est ainsi probable que les
populations de grands onguls autrefois
importantes (Auroch, Bison...) aient eu
un rle important sur l'quilibre
forestier en maintenant des espaces ouverts
(Lecompte, 1989). Des perturbations de
plus grande ampleur affectent
galement le milieu forestier : temptes,
succession d'annes sches, fortes chutes
de neige ou encore incendies sont des
vnements considrs comme rares
l'chelle humaine mais qui sont partie
intgrante de la vie d'une fort.
M. Tabeaud et L. Simon (1993) ont ainsi
montr la frquence, au cours du dernier
sicle en Europe occidentale, des
pisodes climatiques pour certains
dvastateurs (100 millions de m3 de chablis en
Europe occidentale en 1990, bien
davantage encore pour la rcente tempte de
dcembre 1999). Les stress hydriques,
en entranant un affaiblissement des
peuplements, peuvent favoriser un
dprissement plus important conscutif au
dveloppement de champignons ou
d'insectes pathognes. La fort ainsi
soumise de multiples agressions ne
s'en porte que mieux. La perturbation
permet, en favorisant l'htrognit
spatiale, de renouveler les gnrations et
de conserver une remarquable
biodiversit. Des espces infodes aux lisires
ou aux prairies dans les milieux
fortement anthropiss sont ici prsentes au
cur de la fort. Comme le dit
forestier n'a pas de frontires fixes;
c'est une mosaque tournante faite d'une
srie d'tats qui se remplacent dans le
temps et dans l'espace. Le climax
forestier, tat d'quilibre stable s'avre
une ralit mouvante et dynamique,
difficile enfermer dans des limites
spatiales prcises.
L'absence de linarit
des sries dynamiques
De la mme manire qu'il n'existe
pas de fixit des cosystmes forestiers
en quilibre, il n'existe pas de linarit
systmatique des sries dynamiques de
vgtation, qu'elles soient progressives
ou rgressives. Plusieurs raisons
concourent discuter le schma linaire
de la srie de vgtation qui conduisait
invariablement du sol nu au climax en
passant par diffrents stades physiono-
miques, intgrant chacun plusieurs
phases (pionnire, post-pionnire et de
maturit).
Il existe ainsi dans le cadre de sries
rgressives, des seuils qui, une fois
franchis, ne permettent plus le retour l'tat
d'quilibre antrieur. Le cas de la
chnaie atlantique tudie par Ph.
Duchaufour en tmoigne. La
dgradation de la chnaie acidophile aboutit la
formation de landes (landes molinie et
callune sur podzol hydromorphe, landes
sches bruyres et callunes sur podzol)
qui constituent dans certains cas un
nouvel tat d'quilibre, rendant improbable
un retour spontan de la fort. De la
mme manire M. Becker (1972) a pu
constater qu'une mauvaise gestion
forestire de la htraie-chnaie sur sol
brun pouvait se traduire par une
dgradation pousse des sols aboutissant
une hydromorphie pratiquement
irrversible : une fois bien engag, le
phnomne ne peut que s'acclrer. La
chnaie acidophile molinie sur sol
hydromorphe reprsente alors un nouvel tat
de stabilit, bien diffrent du
groupement climacique. Les travaux de

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n 1, 2000
Documentation Les forts de plaine en Europe
Gnrale cologie, dynamisme
et faits de rpartition
G. Houzard (1980) sur les forts de
Basse-Normandie armoricaine
tmoignent de phnomnes similaires, la
surexploitation de taillis courte rvolution
durant plusieurs sicles ayant entran
des processus de podzolisation
irrversibles. Dans un autre contexte
cologique, en milieu mditerranen,
M. Barbero et P. Quezel (1990) ont mis
en vidence l'existence, au sein des
chronosquences vgtales, de stade de
blocage voire de processus de throphy-
tisation 12 entravant le retour l'tat
antrieur.
Ces considrations dynamiques vont
rencontre d'une dfinition trop fixiste
des units de vgtation et donc de leurs
limites. Elles imposent de prendre en
compte les hritages et les phnomnes
d'hystrsis 13 cologiques dans la
dtermination des ensembles vgtaux.
Il est alors difficile, dans un espace
forestier europen aussi fortement
anthropis, d'tablir des units
spatialement et temporellement stables.
Ces dynamiques temporelles
sont encore plus importantes
dans le cas des espaces
de transition, des cotones
Les espaces de transition entre grands
biomes, que H. Walter dfinissait du
terme de zonocotones, illustrent
encore davantage l'interdpendance du
spatial et du temporel dans la
dtermination des limites cologiques.
Les formations supramditerranen-
nes chne pubescent constituent une
vaste unit de transition entre les
ensembles temprs de plaine,
atlantique et subatlantique, et les formations
mditerranennes, ou encore entre ces
dernires et les htraies de l'tage
montagnard. Or leur extension comme leurs
caractristiques cologiques ne peuvent
s'interprter indpendamment de leur
dynamique temporelle. Ainsi, comme
nous l'avons montr dans les Alpes du
Sud (Simon, 1997), une augmentation
54 L'information gographique
n 1, 2000
de la pression anthropique et de la
dgradation du couvert vgtal qui en
rsulte se traduit par un double
mouvement.
la limite infrieure des chnaies
pubescentes, la pression anthropique
entrane une ouverture du couvert
forestier qui permet le dveloppement de
formations secondaires nettement plus
mditerranennes. Le chne vert et le
cortge d'espces xrophiles qui lui est
associ ont alors tendance remplacer
la chnaie caducifolie. En cas de
dgradation trs pousse du milieu, le
retour l'tat d'quilibre antrieur peut
mme s'avrer problmatique.
leur limite suprieure, la
dynamique rgressive de la htraie favorise
en revanche l'installation des chnaies
pubescentes comme en tmoigne sur la
montagne de Lure la prsence 1 400 m
d'altitude 14 de trs vieux individus.
C'est ce schma qui a prvalu jusqu'au
milieu du xixe sicle.
La diminution de la pression
anthropique se traduit l'inverse par une
descente altitudinale des tages, la chnaie
pubescente pouvant largement
transgresser sur les formations
mditerranennes. Une telle volution ne fait que
confirmer les travaux des palynologues
et des anthracologues (Suc, 1984;
Thinon, 1978) qui ont soulign le
paralllisme entre le dveloppement des
chnaies mditerranennes aux dpens des
chnaies pubescentes et l'ampleur des
interventions humaines depuis le
Nolithique. L'cotone apparat ici
particulirement fluctuant et dpendant des
conditions historiques.
12. On parle de processus de throphytisation pour
dsigner la dgradation d'une formation arbustive vers
une formation steppique compose d'espces
annuelles.
13. Il y a hystrsis cologique lorsque la manifestation
d'un phnomne subsiste alors que sa cause a disparu.
14. Altitude couverte aujourd'hui d'une vgtation
appartenant l'tage montagnard.
 Les forts de plaine en Europe : Documentation
cologie, dynamisme Gnrale
et faits de rpartition

De la mme manire, il nous semble limites extra-forestires comme intra-

indispensable de prendre en
considration les variabilits climatiques
l'chelle sculaire qui peuvent
galement modifier la dynamique vgtale. Il
a ainsi t possible de mettre en
vidence dans les Alpes du Sud (Pech, 1997) la
variabilit des prcipitations depuis un
sicle et demi. L'analyse des donnes
climatiques trentenaires a bien montr
que les moyennes thermiques et pluvio-
mtriques masquaient en ralit deux
modes principaux : des annes plus
chaudes et plus sches que la normale,
plus mditerranennes en somme et
des annes plus fraches et plus
arroses, plus ocaniques. Or, l'tude des
donnes pluviomtriques depuis 1830
semble tmoigner de cycles pluridcen-
naux, successivement plus secs et plus
humides. Dans un tel contexte, la
variabilit climatique pourrait tre
l'origine, sur cette marge cologique, d'une
modification des limites entre
formations vgtales.
Les cotones, espaces de limites et de
transitions, ne peuvent ainsi s'envisager
que dans une perspective temporelle
combinant les dynamiques sociales et
cologiques.
forestires s'apparentent davantage
des ensembles de transition, des
ensembles flous que l'on peut
suivant les points de vue raccorder telle
ou telle unit ou isoler en tant que tel. Le
recours aux grandes chelles, s'il
permet d'affiner l'analyse des limites, se
heurte toutefois aux mmes problmes.
Aprs avoir longtemps insist sur les
grands ples forestiers europens, les
tudes biogographiques et cologiques
s'intressent davantage aux cotones,
qui permettent de mieux percevoir la
variabilit temporelle des cosystmes,
aussi bien l'chelle du millnaire qu'
l'chelle du sicle. Ces cotones
enregistrent de faon particulirement
marque les modifications des paramtres,
tant cologiques que sociaux, qui
affectent les cosystmes. Dans cette Europe
forestire tellement modifie par des
millnaires d'interventions humaines,
les milieux forestiers en gnral, les
cotones en particulier, sont autant le
rsultat d'une production sociale que le
fruit d'un fonctionnement naturel, des
espaces et des territoires tout autant que
des milieux comme l'a bien dmontr
J.-J. Dubois (1989).

CONCLUSION
La remarquable diversit forestire
europenne peut tre ainsi considre
comme le fruit de gradients cologiques
souvent trs progressifs, caractriss par
l'accroissement des contraintes
cologiques depuis un centre tempr
ocanique jusqu' des priphries
extraforestires (steppes continentales et
semi-arides, toundra).

Une telle approche conduit

considrer les limites entre les principaux
ensembles non plus en terme de coupure
mais en terme de gradient. Les
isothermes comme les isohytes, quelle
que soit leur pertinence, ne suffisent pas
dlimiter un ensemble forestier. Les

L'information gographique 55
n 1, 2000
Documentation Les forts de plaine en Europe
Gnrale cologie, dynamisme
et faits de rpartition
Bibliographie
Arnould P., Rmon Ch., Simon
L. (1986), Fort et morphogense en
milieu tempr humide, l'cran vert :
chute des feuilles et apports de litire au
sol. L'exemple du rseau stationnel de
Cessires (02 Aisne), Hommes et
Terres du Nord, (4), p. 277-287.
Arnould P. (1991), La fort
borale, L'Information Gographique, 55,
p. 144-152.
Arnould P., Hotyat M., Simon L.
(1997), Les forts d'Europe, Paris,
Nathan, 413 p.
Arnould P. (1994), La fort
franaise : entre nature et culture, Thse
d'Habilitation, juin 1994, Universit
Paris IV Sorbonne, sous la dir. de J.-
R. Pitte, texte de synthse, 375 p.
Arnould P. (1995), Histoire de la
plante forestire, Colloque europen
La fort, les savoirs et le citoyen, Le
Creusot-Monceau-les-Mines, 17-19
novembre 1993, ditions ANCR, Paris,
Hatier, Actes, p. 21-40.
Barbero M. et alii (1990), Les
apports de la phytocologie dans
l'interprtation des changements et
perturbations induits par l'homme sur les
cosystmes forestiers
mditerranens, Fort mditerranenne, 12
(3), p. 194-214.
Becker M. (1972), tude des liaisons
station-production dans une fort sur sols
hydromorphes, Revue Forestire
Franaise, XXIV, 4, p. 269-286.
Blandin P. (dir.) (1992), La nature en
Europe, paysages, faune, flore, Paris,
Bordas, 320 p.
Blondel J. (1995), Biogographie.
Approche cologique et volutive,
Paris, Masson, 356 p.
Bournrias M. et alii (1997), 25
ans d'tudes msologiques dans une
valle tourbeuse : l'exemple des marais
de Cessires-Montbavin (Aisne, France),
Bull. d'cologie, 28 (1), p. 61-83.
Braque R. (1978), La fort et ses
problmes dans le Sud du Bassin parisien,
Thse, Universit Paris VIII, 1 174 p.
56 L'information gographique
n I, 2000
Braque R. (1988), Biogographie
des continents, Paris, Masson, 470 p.
Carbiener R. (1983), Le Grand
Ried Central d'Alsace : cologie et
volution d'une zone humide d'origine
fluviale rhnane, Bull. d'col., 14 (3),
p. 249-277.
Demangeot J. (1984), Les milieux
naturels du globe, Paris, Masson,
250 p.
Dubois, J.-J. (1989), Espaces et
milieux forestiers dans le Nord de la
France. tude de Biogographie
historique, Thse de Doctorat d'tat,
Universit de Paris I-Panthon-
Sorbonne, 2 vol., 1 023 p.
Dupouey J.-L. (1985), Intrt de la
notion d'ensemble flou en phytosocio-
logie forestire. Application la
classification des relevs de vgtation,
Colloques phytosociologiques Phyto-
sociologie et Foresterie, Nancy, 1985,
Berlin, d. J. Cramer, p. 43-53.
Elha H. (1978), Bio gographie,
Paris, Armand Colin, 407 p.
Enjalbert H. (1966), Les formes du
terrain dans la zone tempre, dans
Gographie Gnrale, Paris, Gallimard,
Encyclopdie de la Pliade, p. 363-506.
Falinski J.B. (1986), Vegetation
dynamics in temperate lowland prima-
veral forests, Ecological studies in
Bialowieza forest, Dr W. Junk Publishers,
Geobotany, 8, Dordrecht, 537 p.
Houzard G. (1980), Les massifs
forestiers de Basse-Normandie : Brix,
couves et Andaines, Thse de doctorat
d'tat, Universit de Caen, 2 vol., 667 p.
Huetz de Lemps A. (1994), Les
paysages vgtaux du globe, Paris,
Masson, 182 p.
Lecompte T., Neveu C. (1989), Un
exemple franais de gnie cologique :
la gestion de sites cologiques par le
pturage extensif, Colloque Franco-
Espagnol, Ministerio de Agricultura,
Madrid, p. 683-689.
Leme G. (1978), Prcis d'cologie
vgtale, Paris, Masson, 289 p.
Leme G. (1989), Structure et
dynamique de la htraie des rserves
 Les forts de plaine en Europe :
cologie, dynamisme
et faits de rpartition
biologiques de Fontainebleau : un cas
de complexe climacique de fort
feuillue monospcifique tempre,
Acta Oecol., vol. 10, p. 155-174.
Mayer H. (1984), Wlder Euwpas,
Stuttgart, Gfischer, 385 p.
Meusel H., Jger E., Weinert
E. (1965), Vergleinchende Chorologie
der Zentraleuropischen Flora, Jena,
Fischer, 3, 251 p.
27. Morand F. (1971), Premires
recherches msologiques en Laon-
nois, Bull. Ass. Gogr. Franais,
n 387-388, p. 405-414.
Noirfalise A. (1987), Carte de la
vgtation naturelle des tats membres
des Communauts europennes et du
Conseil de V Europe, Office des
publications officielles des Communauts
europennes et du Conseil de l'Europe,
Luxembourg, 78 p.
Ozenda P. (1994), Vgtation du
continent europen, Paris, Delachaux et
Niestl, 271 p.
Pech P., Tabeaud M., Simon L.
(1997), Temporalits naturelles et
temporalits sociales en montagne de Lure,
Colloque Les temps de
l'Environnement, Toulouse, 5-7 novembre 1997,
p. 1 83-192.
Rameau J.-C. (1988), Phytosocio-
logie forestire : caractres et
problmes spcifiques. Relations avec la
typologie forestire, Colloques phyto-
sociologiques Phytosociologie et
Foresterie, Nancy, 1985, Berlin, d.
J. Cramer, p. 687-738.
Rameau, J.-C. (1991), Les grands
modles de dynamique linaire
forestire observable en France. Liens avec
les phnomnes cycliques, Colloques
phytosociologiques, XX, Bailleul,
1991, p. 241-272.
Riou G. (1984), Caractres
originaux de la fort de Clohars-Carnot,
Rev. Gogr des Pyr. et du SO, vol. 55
(2), p. 127-141.
Rhrig E., Ulrich B. (1991), Tempe-
rate deciduous forests, Amsterdam,
Elsevier, 635 p.
L'information gographique
n 1, 2000
Documentation
Gnrale
Rougerie G. (1983), Les milieux
forestiers, Paris, PUF, 173 p.
Simon L. (1988), Recherches
biogographiques en fort de Coucy-Basse
(Aisne); Cartographie thmatique
grande chelle d'un massif forestier,
Thse de Doctorat de 3e cycle, sous la
dir. de F. Morand, Universit Paris I
Sorbonne, 342 p.
Simon L. (1997), Climax et
dynamiques vgtales en mditerrane
Nord-occidentale, dans Go-mditer,
gographie physique et Mditerrane.
Hommage G. Beaudet et
E. Moissenet, d. M. Tabeaud, P. Pech,
L. Simon, Publications de la Sorbonne,
p. 175-184.
Simon L., Mozgawa J., Cieslak C.
(1997), La Pologne forestire entre
permanence et mutations, Revue
Forestire Franaise, XLIX- 3, p. 265-
276.
Simon L. (1998), Les paysages
vgtaux, Paris, A. Colin, 96 p.
Suc J.-P. (1984), Origin and
evolution of the Mediterranean vegetation
and climate in Europe, Nature, vol.
307, p. 429-432.
Tabeaud M., Simon L. (1993),
Dommages et dgts dans les forts
franaises : lments pour un bilan,
Annales de Gographie, 572, p. 339-
358.
Thinon M. (1978), Quelques
aspects floristiques et pdologiques de
l'incidence cologique des
reboisements du Mont Ventoux, La Terre et
la Vie, 1, p. 69-109.
57