El sistema endocrino de los animales

Está constituido por las células endocrinas, caracterizadas funcionalmente por la secreción
de hormonas. Estás células las encontramos reunidas en forma de glándula o dispersas en el seno
de los tejidos. Algunas neuronas también secretan hormonas denominadas células
neurosecretoras.

El sistema nervioso de los animales da lugar a acciones muy concretas y muy rápidas, sin embargo
el sistema endocrino da lugar a unas acciones crónicas, lentas y difusas y controlan métodos como
metabolismo, crecimiento, etc.

Hormona

Una hormona es un mensajero químico que puede ejercer influencia en el funcionamiento

de otras células. Actúa cuando encuentra una célula diana, que además tiene que tener un
receptor específico para la hormona; por lo tanto, es una acción muy específica.

La palabra viene de “hormao” y significa agitar, ya que la hormona activa la maquinaria

interna de la célula sin llegar a aportar nada. Se liberan a nivel muy pequeña considerándose
biocatalizadores. Excesos o defectos de la hormona llevan a la aparición de enfermedades en los
animales por lo que se tienen que regular homeostáticamente. La hormona pone en marcha
sistemas de feedback negativo de modo que la respuesta inhibe la síntesis de la hormona.

Las principales glándulas endocrinas en animales

– Glándula pineal.
– Hipófisis o pituitaria.
– Hipotálamo: área del cerebro con muchas funciones. No es glándula – endocrina.
– Tiroides: Podemos palparlas.
– Paratiroides.
– Timo: no es funcional a partir de los 7 años.
– Cápsulas suprarrenales.
– Páncreas.
– Ovarios/testículos.

Glándula pituitaria o hipófisis

Es una estructura formada por dos lóbulos íntimamente desarrollados que parten del cerebro,
concretamente del hipotálamo, que a su vez sintetiza precursores hormonales que se almacenaran
y afectaran en la hipófisis. Se divide en tres partes:

o Lóbulo anterior
 o Lóbulo posterior

o Pars Intermedia

A) Adenohipófisis

En muchos animales existen unas poblaciones celulares discretas y cada una es capaz de sintetizar
una hormona. Cada una de estas hormonas tiene como diana otra glándula exocrina situada en la
periferia.

El lóbulo anterior o adenohipófisis contacta con el hipotálamo a través de vasos sanguíneos y

también con el resto del cuerpo, lo que facilita el transporte de las hormonas que aquí se vierten y
que van dirigidas a otras glándulas del cuerpo. Las principales hormonas son:

o TSH (hormona estimulante de tiroides). Induce la actividad de la glándula tiroides.

o ACTH (Hormona adenocorticotropa). Induce actividad en las capsulas adrenales.

o Gonadotropinas:

o Femeninas: LH (Luteinizante) y FSH (estimulante del folículo). Induce la actividad

de los ovarios.

o Masculinas: FSH y ICSH (estimulante de las células intersticiales). Induce la

actividad de los testículos.

o GH: hormona del crecimiento o somatotropa. Tiene como objetivo a células

somáticas.

o PRL: prolactina. Induce actividad de las glándulas mamarias.

o MSH: melanotropa. Estimula la pigmentación de la piel y el pelo mediante la síntesis

de la melanina. Se sitúa entre medias de los lóbulos.
B) Neurohipofisis

Es una excrecencia del hipotálamo y tiene fibras axonales muy largas que proceden de dos núcleos
hipotalámicos, que son el núcleo supraóptico y el paraventricular, aquí se localizan los somas de
estos axones y se les denomina magno celulares. Producen dos hormonas que son la oxitocina y la
antidiurética.

La oxitocina favorece la eyección de la leche y desencadena las contracciones del útero en el parto.
Desencadena también el instinto maternal que hace que, en animales, la madre se sacrifique por
las crías. En el hombre induce la contracción de vías musculares en el aparato genital.

La ADH (aldosterona u hormona antidiurética) tiene un efecto en el riñón, concretamente en el

túbulo colecto y permeabiliza para absorber agua. Se activa cuando el cuerpo está en una situación
de deshidratación por medio de una concentración del medio interno o por un aumento de la
volemia. Estos receptores están en el hipotálamo para la osmolaridad y en las aurículas para la
volemia. El aumento de la presión está en el seno de la carótida. En ingravidez hay un reparto de
líquidos anómalo y tiene más volemia en las aurículas, ensanchando las aurículas; tendrá diuresis
abundante y poca sed.

C) Pars Intermedia

Corresponde a un dos por ciento de la adenohipófisis y solo segrega una hormona, la MSH o la
hormona melanocito-estimulante. Es importante en algunos animales, por ejemplo, en reptiles, ya
que es un centro de recepción de luz a través de la piel, regula el fotoperiodo segregando
melanotropina. En humanos carece prácticamente de función.

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Glándula pineal

Recibe también el nombre de epífisis cerebral o tercer ojo. En determinadas especies de animales
distingue niveles de luminosidad y los traduce. Muchos animales reciben luminosidad de forma
directa y se encargará de comprobar en qué fotoperiodo se encuentran. Sintetiza la
hormona melatonina, marcador cronobiótico cuyas funciones son:

o Regulan el ciclo sueño/vigilia, ya que la melatonina solo se sintetiza cuando hay

oscuridad.

o Regulan los ciclos de muda, generalmente en primavera y en otoño.

o Influye en el ciclo sexual de los animales gracias al fotoperiodo. Esto es importante

en animales silvestres, ya que los domésticos están sometidos a luz artificial.
La melatonina también regula la pigmentación en anfibios, reptiles y otros animales.
Páncreas

El páncreas se compone principalmente de dos zonas: la exocrina, relacionada principalmente con

la digestión de alimentos; la endocrina, se concentra en unas estructuras denominadas islotes de
Langerhans, que son cúmulos de células secretoras de las siguientes hormonas:

o Glucagón: aumenta los niveles de glucosa en sangre mediante la activación de una

serie de mecanismos en distintos órganos del cuerpo.

o Insulina: disminuye los niveles de glucosa en sangre, ya que favorece la entrada de

ésta en las células. Además inhibe los procesos que activa el glucagón.

o Somatostatina: inhibe la los movimientos de músculos del aparato digestivo cuando

concluye la digestión.

o Gastrina: activa la liberación de los ácidos gástricos en el estómago cuando

penetran los alimentos.

o Polipéptido pancreático: estimula la acción de la sección exocrina del páncreas.

Tiroides

La tiroides está formada por dos lóbulos, de forma variable dependiendo de la especie, situados
entre la tráquea y la laringe. Es el principal centro de control del metabolismo del cuerpo y,
además, controla la sensibilidad del cuerpo a otras hormonas. Para la creación de sus hormonas
necesitan un oligoelemento esencial, el yodo, su falta puede causar problemas serios de salud. Las
hormonas tiroideas funcionan a nivel general en el organismo en funciones como termogénesis y
síntesis de gran cantidad de proteínas.

Las hormonas más importantes son:

o T4 (tiroxina) y T3 (L-triiodotironina): ambas se encargan de aumentar el

metabolismo, la motilidad intestinal y favorece la contracción muscular.
 o Calcitonina: Reduce los niveles de calcio en favor a la síntesis de hueso.

Glándula suprarrenal

Esta glándula se encuentra en la parte superior de los riñones y dirige la respuesta del cuerpo ante
cualquier estrés, cambio producido en el ambiente, mediante la hormona cortisol y las
catecolaminas (como la adrenalina). Se dividen en 3 zonas según las hormonas que sintetizan:

o Zona glomerular: sintetiza los mineralcorticoides en los que se incluye, por ejemplo,
la aldosterona, que actúa en los riñones regulando los niveles de electrolitos en la sangre
(sodio y potasio, principalmente).
 o Zona fasciculada: sintetiza los glucocorticoides, cortisol en su mayoría, que se
encargan de activar todas las partes del cuerpo de modo que aumente la disponibilidad de
energía, entre otras funciones.

o Zona reticulada: sintetiza sobre todo hormonas sexuales, como andrógenos y

estrógenos, que estimulan las gónadas y promueven la diferenciación sexual.

Testículos

Glándulas gonadales masculinas que producen las hormonas andrógenos, como la testosterona,
que induce muchos procesos relacionados sobre todo con la diferenciación sexual masculina:
aumenta el vello corporal, desarrollo de los órganos masculinos, etc.

Son las responsables de la función reproductora del macho. Las principales hormonas que se
forman en el testículo son:

o La hormona folículo estimulante (FSH): procedente de la hipófisis se dirige a las

células de Sertolli donde se promueve la síntesis de estrógenos que favorecen la
espermatogénesis.

o La hormona estimulante de las células intersticiales (ICSH): se dirige hacia las células
de Leydig que sintetizan testosterona favoreciendo la síntesis de espermatozoides, dando
vigor, fuerza y formando los caracteres sexuales secundarios masculinos.

o Inhibina: inhibidor de la hipófisis para que no se libere FSH y ICS. Se sintetiza en las
células de Sertolli.
Ovarios

Glándulas gonadales femeninas que producen las hormonas sexuales femeninas o estrógenos. Los
ovarios son los responsables de la función reproductora de la hembra. Las principales hormonas
son:

o La hormona hipofisaria FSH: favorece el desarrollo de los folículos que liberan

estrógenos (encargados de preparar a la hembra para la copula) y testosterona (dan vigor,
fuerza y libido).

o La hormona Luteinizante (LH) hipofisaria: provoca la ovulación y la latinización de

los folículos maduros, los cuales comienzan a sintetizar progesterona que prepara al animal
para la maternidad, favorece el diestro y desarrolla las mamas. También sintetizan relaxina
que favorece la relajación de la estructura genital en el momento del parto.
Todas estas hormonas ejercen un feedback negativo o positivo en función del momento del ciclo
sexual.
Paratiroides

Es una glándula embebida dentro de la tiroides, sintetiza la paratohormona, esencial para la

remodelación ósea y control de los niveles de sodio y potasio dentro del cuerpo.

Timo

Glándula situada en el pecho que libera hormonas relacionadas con la maduración del sistema
linfático e inmunitario. Además también puede tener cierta influencia sobre las gónadas.

HOMEOSTASIS

Se ha de tener en cuenta, que los medios en los que están los animales están sujetos a
muchos cambios, y que estos cambios pueden afectar a la fisiología del animal. Los cambios que
puede sufrir el medio externo son muy variados, como alteraciones en la composición, cambios en
la temperatura,... Los animales ha desarrollado un sistema que les permite mantener en muchos
casos el medio interno en condiciones relativamente estables. Estos procesos se conocen como
homeostasis.

Fue Claude Bernard en el siglo XIX, quien estableció el concepto de medio interno, como
un medio que debía ser estable para que el animal sobreviviese. Bernard señaló la capacidad de
los mamíferos para mantener estables algunas de las constantes de su cuerpo, como la
temperatura. En realidad, las células de muchos animales mantienen estable, no solo la
temperatura, sino también el pH, la presión osmótica y otras variables. Bernard concluyó que la
constancia del medio interno es esencial para la vida. A principios de este siglo, Walter Cannon
amplió las ideas de Bernard de la constancia interna a la función y organización de células tejidos y
órganos. De hecho, fue Cannon el que empleó por vez primera el término homeostasis. Sus
investigaciones en este campo le valieron el premio Nobel.

El concepto de homeostasis es básico para explicar la evolución de las especies. Se supone

que la coevolución de la homeostasis y los mecanismos que la mantienen han sido básicos para
permitir a los organismos aventurarse en medios hostiles. Aunque normalmente se estudia la
homeostasis a nivel de organismos pluricelulares, ya a nivel de células individuales se pueden
observar procesos de homeostasis. Los protozoos sobreviven en muchos medios gracias a que la
permeabilidad selectiva de su membrana les permite mantener concentraciones de solutos
adecuadas.
 Los procesos que permiten el mantenimiento de la homeostasis suelen ser mecanismos de
retroalimentación. Estos mecanismos, al notar una desviación de una variable, provocarán una
corrección de ésta, de manera que al corregirla dejarán de ejercer la modificación.

Podemos distinguir dos

tipos de organismos, en función de si
son capaces de regular una variable, o
bien si conforman su variable a los
cambios que se puedan producir a
nivel del medio externo. En el
esquema de la derecha se observa un
ejemplo de esto. La primera imagen
muestra un individuo conformista,
que conforma su temperatura a lo que dicta la temperatura ambiental. La imagen de la derecha
muestra un organismo con capacidad de regular su temperatura corporal dentro de unos límites,
marcados de color azul. Por encima de esos límites su temperatura pasa a conformarse a la
externa y la supervivencia puede peligrar en muchos casos.

CONTROL FISIOLÓGICO

A nivel de organismos existen una serie de sistemas de control, que pueden ser:

Sistema nervioso central

Sistema nervioso simpático

Sistema nervioso parasimpático

Control endocrino

El sistema nervioso es más rápido. En el endocrino la respuesta depende de hormonas,

que podrán actuar a distancia. Entendemos como hormona aquella sustancia que va al torrente
sanguíneo y actúa en otro lugar.

SISTEMA ENDOCRINO

La comunicación entre los distintos sistemas se da mediante sustancias químicas. Algunas

hormonas típicas son la adrenalina, la noradrenalina y la acetilcolina. Las neurohormonas son
sustancias de neurosecreción que son producidas por neuronas especializadas. Existe un control
químico que se lleva a cabo por otras sustancias, que son las parahormonas. Se trata de sustancias
que pueden actuar como hormona, si cumplir la definición de éstas. Algunos ejemplos son el
oxígeno o el dióxido de carbono.

Las ferohormonas son agentes químicos que actúan sobre distintos individuos de una
misma especie, nunca entre diferentes especies. Un ejemplo de esto serían las hormonas que
actúan a nivel social, como las que inducen el apareamiento,...

Centrémonos ahora en el concepto de retroalimentación. Existen dos tipos de

retroalimentación, tal y como se indica a continuación.
Retroalimentación negativa

Si un sistema controlado experimenta una

perturbación, se producirá una señal de salida,
que será detectada por el sensor, que enviará
una señal de error al amplificador, que
producirá un cambio en la variable, de signo
opuesto a la perturbación. Esto se puede usar para regular el sistema controlado, dentro de
unos determinados rangos. El sistema tenderá a estabilizarse siempre cerca del punto de
ajuste.

Retroalimentación positiva

Este proceso es similar al descrito en el caso de

la retroalimentación negativa, pero teniendo
en cuenta que la respuesta del amplificador se
da en el mismo sentido que la
perturbación, provocando de nuevo
una respuesta, que amplificará la perturbación. Este sistema de retroalimentación positiva es
extremadamente inestable, puesto que cualquier desviación del punto de ajuste provocará una
respuesta de amplificación. Normalmente estos sistemas suelen tener una limitación, como
puede ser el agotamiento de la energía o de los sustratos.

En animales sanos, el efecto de retroalimentación positiva se utiliza para producir un efecto

regenerativo, explosivo o autocatalítico. Este tipo de control se usa a menudo para generar la
fase creciente de un fenómeno cíclico, como el disparo de un impulso nervioso o la formación
de un coágulo de sangre. El vaciado de algunas cavidades corporales también depende de
respuestas de este tipo. Un caso típico es el de la respuesta a la oxitocina durante el parto.

La regulación se puede dar a nivel del órgano entero, o puede darse integrada por el
individuo entero. La regulación a través del sistema nervioso central se puede dar por el sistema
simpático o por el parasimpático. Además, también se puede dar regulación a través del sistema
endocrino, a través de hormonas. Se puede dar control neuronal, mediante sustancias que afecten
a las neuronas, a músculos,... Estas sustancias pueden ser Adrenalina, Noradrenalina,
acetilcolina,... También se puede dar un control químico, mediante otras hormonas, parahormonas
o incluso feromonas.

Se denomina integración a la elaboración de respuestas por el sistema nervioso. La integración

depende de:
Conducción de impulso nervioso
Umbral de respuesta
Sensibilidad y densidad de los canales iónicos
Potencial de acción

CONTROL ENDOCRINO DE LA REPRODUCCIÓN

Diversas hormonas esteroideas de los vertebrados, que afectan a la reproducción, como

son los estrógenos, los andrógenos y la progesterona, se producen en las gónadas (ovario y
testículo) o bien en la corteza adrenal de ambos sexos a partir del colesterol. El colesterol se
convierte primero en progesterona , la cual es transformada después en andrógenos, como
pueden ser la androstenodiona y la testosterona. Estos pueden ser convertidos en estrógenos, de
los cuales el 17-β estradiol es el más potente. Las hormonas sexuales, al igual que otras hormonas
esteroideas, se unen a receptores intracelulares y modifican la expresión de determinados genes.
Además de las hormonas sexuales, dos hormonas peptídicas producidas por la hipófisis
intervienen en el parto y la lactancia.

La producción y secreción de las hormonas sexuales en los machos y en las hembras está
promovida por la hormona folículo estimulante, la FSH, y por la hormona luteinizante, la LH, que
son sintetizadas en la adenohipófisis. Estas hormonas tróficas son liberadas en respuesta a la
hormona liberadora de gonadotropinas hipotalámica, la GnRH. Las hormona sexuales esteroideas
ejercen retroalimentación negativa sobre las neuronas liberadoras de GnRH en el hipotálamo, y
sobre las células endocrinas de la adenohipófisis que liberan FSH y LH.

HORMONAS ESTEROIDEAS SEXUALES EN LOS MACHOS

Los órganos reproductores masculinos se componen básicamente de testículos,

situados en el escroto, que los mantiene en una temperatura inferior al resto de
órgnanos. Los espermatozoides pasarán por el epidídimo, donde madurarán y adquirirán
buena parte de su capacidad de fecundación, si bien no estarán capacitados aún. El
aparato reproductor se compone también de la vesícula seminal, así como de la uretra,
que sintetizarán productos que acompañarán a los espermatozoides en el eyaculado.

Finalmente, el conducto seminal acaba en el pene. En los túbulos seminíferos

encontramos dos tipos básicos de células, las células germinativas y las células de Sertoli.
Se conoce como espermatogénesis el proceso de formación de los espermatozoides en
el testículo. La vida media del espermatozoide es corta, de entre 1 y 3 días.

Los túbulos seminíferos de los testículos de los mamíferos están revestidos por células
germinales y células de Sertoli. La unión de la FSH a las células de Sertoli estimula la
espermatogénesis en las células germinales tras la maduración sexual, ya sea continua o
estacionalmente, dependiendo de las especies. Las células de Sertoli dan soporte al desarrollo
del esperma y son responsables de la síntesis de una proteína fijadora de andrógenos, la ABP,
y de la inhibina. Las células intersticiales, denominadas células de Leydig, que están situadas
entre los túbulos seminíferos producen y secretan hormonas sexuales, particularmente
testosterona. La propia testosterona y la inhibina proporcionan una retroalimentación
inhibidora sobre los centros hipotalámicos que controla la producción de GnRH y, por lo tanto,
disminuyen la liberación de las gonadotropina FSH y LH por la adenohipófisis.

Los estrógenos y los andrógenos son importantes para ambos sexos en diversos aspectos
del crecimiento, desarrollo y diferenciación morfológica, así como en el desarrollo y regulación del
comportamiento y de los ciclos sexuales y reproductores. Sin embargo, los andrógenos
predominan en los machos y los estrógenos en las hembras. Los andrógenos disparan el desarrollo
de los caracteres sexuales primarios en los machos en el embrión, como pueden ser el pene,
conducto deferente, vesículas seminales, glándula prostática y epidídimo; y también los caracteres
sexuales secundarios, como pueden ser la melena del león, la cresta del gallo o el vello facial, al
alcanzar la pubertad. Los andrógenos también contribuyen al crecimiento general y a la síntesis
proteica., en particular, la síntesis de proteínas miofibrilares del músculo, como se evidencia por la
mayor musculatura del macho en relación a las hembras, en la mayoría de especies de
vertebrados.

Prostaglandinas
 Fueron descubiertas por vez primera en los años 30 en el líquido seminal. Se creyó en
principio que se producían en la próstata, a la que deben su nombre. Se ha podido observar, no
obstante, que las prostaglandinas del líquido seminal se producen en las vesículas seminales. Son
sintetizadas en las membranas a partir del ácido araquidónico. Se han encontrado en
prácticamente todos los tejidos de mamíferos, en algunos casos actuando como agentes
paracrinos, y en otros casos actuando sobre tejidos diana distantes, como una hormona típica. Se
conoce más de 16 tipos de prostaglandinas, que se agrupan en 9 clases, que van de la PGA a la PGI.
Algunas de éstas son convertidas en otras prostaglandinas biológicamente activas. Las
prostaglandinas están sometidas a una rápida degradación oxidativa, originando productos
inactivos en el hígado y los pulmones.

Las numerosas prostaglandinas tienen acciones diferentes en los diferentes tejidos, lo que
hace difícil hace generalizaciones en este grupo de hormonas. Aunque son liposolubles, se unen a
receptores de la membrana, acoplados a la vía del AMPc. Muchos de sus efectos están
relacionados con el músculo liso.

HORMONAS ESTEROIDEAS SEXUALES EN LAS HEMBRAS: REGULACIÓN DEL CICLO MENSTRUAL

Al contrario que los andrógenos, que estimulan la diferenciación prenatal del tracto genital
embrionario masculino, los estrógenos no realizan función alguna en el desarrollo inicial del tracto
femenino. Si estimulan del desarrollo posterior de los caracteres sexuales primarios, como el
útero, el ovario y la vagina. Los estrógenos también son responsables de los caracteres sexuales
secundarios como el pecho y la regulación de los ciclos reproductores.

En las hembras de los mamíferos, el ciclo menstrual se compone de la fase folicular y la fase lútea.
La fase folicular empieza con la FSH, que estimula el desarrollo de 15 – 20 folículos ováricos,
cavidades llenas de líquido englobadas por un saco membranoso de varias capas de células,
incluyendo la teca interna y la granulosa ovárica. La LH estimula la teca interna para sintetizar y
secretar estrógenos. La FSH estimula la producción de un enzima que convierte los andrógenos en
estrógenos en la granulosa ovárica, derivando en un incremento sustancial de los niveles de
estrógenos. A elevadas concentraciones de estrógenos, características del período anterior a la
ovulación, los estrógenos activan el hipotálamo y la adenohipófisis para producir una oleada en la
secreción de FSH y LH, un ejemplo de retroalimentación positiva. Esta FSH acelera la maduración
de los folículos en desarrollo, de manera que un folículo completará la maduración y, bajo la
influencia de la LH, irrumpe sobre la superficie del ovario, liberando el óvulo. El aumento de
estrógenos durante la fase folicular también estimula la proliferación del endometrio, el tejido que
reviste el útero.

Durante la fase lútea, que empieza con la ovulaciín, la secreción de estrógenos disminuye y
la LH transforma el folículo roto en un tejido edocrino temporal, el cuerpo lúteo. Este secretará
estrógenos y progesterona, que ejercen retroalimentación negativa sobre la liberación de GnRH
por el hipotálamo, llevando a una disminución de la secreción de FSH y LH. La hormona ovárica
inhibina, que se libera junto al óvulo, actúa sobre la adenohipófisis, inhibiendo la secreción de FSH,
pero no de LH. La progesterona estimula la secreción del líquido endometrial por el tejido
endometrial, preparándolo para la implantación de un óvulo fertilizado. En ausencia de éste, el
cuerpo lúteo degnerará pasado un cierto tiempo, 13 – 15 días en la especie humana, mientras que
las secreciones de estrógenos y progesterona subsisten. En el hombre y algunos otros primates,
esto precipita el menstruo, o cambio de recubrimiento uterino. Con la reducción de la
concentración de estrógeno, progesterona e inhibina, la secreción de FSH y LH por la hipófisis se
incrementa de nuevo, iniciándose un nuevo ciclo.

Si el óvulo liberado es fertilizado, y se implanta en el endometrio de un mamífero

placentario, la placenta en desarrollo empieza a producir gonadotropina coriónica, o GC. Esta
hormona, cuya acción es similar a la LH, induce un posterior crecimiento del cuerpo lúteo activo,
de forma que continua la producción de progesterona y estrógenos. La placenta empieza a
segregar GC en el primer día de la implantación del óvulo y toma la dirección efectiva de la función
gonadotrópica de la hipófisis durante la gestación para mantener el cuerpo lúteo. La FSH y la LH
hipofisarias no vuelven a ser secretadas hasta después del parto. En muchos mamíferos,
incluyendo el hombre, el cuerpo lúteo continúa creciendo y secreta estrógenos y progesterona
hasta que la placenta dirige completamente la producción de estas hormonas, momento en el que
degenera. En otros animales, como la rata, la secreción continuada del cuerpo lúteo, estimulada
por la prolactina, es esencial para el mantenimiento de la gestación hasta el final.

La duración de las fases folicular y lútea del ciclo reproductivo varía en los distintos tipos de
mamíferos. Son prácticamente iguales en los primates, pero en mamíferos no primates la fase
lútea es más corta. El número de ciclos por año varía también entre las especies. En la especie
humana son aproximadamente 13 ciclos de 28 días.
 Durante la gestación, la progesterona y el estrógeno secretados por el cuerpo lúteo o la
placenta inician el crecimiento de los tejidos mamarios, preparándolos para la lactancia. La
prolactina y el lactógeno placentario también contribuyen a la preparación de las glándulas
mamarias para la lactancia, pero la síntesis de leche es inhibida por la progesterona durante la
gestación. La retroalimentación negativa del estrógeno y la progesterona sobre el hipotálamo y la
adenohipófisis, evitan la liberación de FSH y LH durante la gestación , inhibiendo la ovulación.

Hormonas implicadas en el parto y la lactancia

Cuando la gestación se acerca a su final, distensión cervical estimula la liberación de oxitocina

desde la adenohipófisis. Esta hormona induce las contracciones de la musculatura uterina, proceso
crítico para el parto. Ciertas prostaglandinas también pueden estimular las contracciones uterinas
en el parto. Después del parto, una disminución de los niveles de progesterona suprime la
inhibición de la maquinaria sintetizadora de leche, permitiendo el inicio de la lactancia. La
producción de leche está mediada por la prolactina, junto con los glucocorticoides, y la secreción
de leche está regulada por la oxitocina. La prolactina y la oxitocina son liberadas durante la
succión, como consecuencia de señales nerviosas al hipotálamo procedentes de los pezones.

fisiologia reproductiva del bovino

 CONTROL NEUROENDOCRINO DEL
CICLO ESTRAL
El ciclo estral está regulado por una interacción hormonal regida por el eje hipotálamo-
hipófisis-ovario-útero.
HIPOTÁLAMO

Forma la base del cerebro, y sus neuronas producen la hormona liberadora de

gonadotrofina o GnRH.
El GnRH, en la eminencia media, difunde a los capilares del sistema porta hipofisiario y de
aquí a las células de la adenohipófisis en donde su función es estimular la síntesis y
secreción de las hormonas hipofisiarias, FSH y LH.

HIPÓFISIS

Está formada por una parte anterior o adenohipófisis y una posterior o neurohipófisis. La
adenohipófisis
produce varios tipos de hormonas, de las cuales la FSH y LH cumplen un papel relevante
en el control
neuroendócrino del ciclo estral. La FSH es la responsable del proceso de
esteroideogénesis ovárica, crecimiento y maduración folicular, y la LH interviene en el
proceso de esteroideogénesis ovárica, ovulación, formación y mantenimiento del cuerpo
lúteo. Estas hormonas son secretadas a la circulación en forma de pulsos y son reguladas
por dos sistemas, el tónico y el cíclico. El sistema tónico produce el nivel basal circulante,
siempre presente, de hormonas hipofisiarias las cuales promueven el desarrollo de los
elementos germinales y endócrinos de las gónadas. El sistema cíclico opera más
agudamente, siendo evidente por solo 12 a 24 horas en cada uno de los ciclos
reproductivos de la hembra. El modo cíclico tiene por función primaria causar la ovulación.
La neurohipófisis almacena la oxitocina producida en el hipotálamo. Esta hormona tiene
varias funciones como son intervenir en el mecanismo del parto, bajada de la leche,
transporte espermático e intervendría en el proceso de luteólisis.
OVARIOS
Son glándulas exócrinas (liberan óvulos) y endócrinas (secretan hormonas). Entre las
hormonas que producen los ovarios podemos citar a los estrógenos, la progesterona y la
inhibina. Los estrógenos, hormonas esteroideas, son producidos por el folículo ovárico y
tienen acciones sobre los distintos órganos blanco como son las trompas de Falopio, el
útero, la vagina, la vulva y el sistema nervioso central, en el cual estimulan la conducta de
celo y el hipotálamo donde ejercen un "feed back" negativo sobre el centro tónico y
positivo sobre el centro cíclico. La progesterona, hormona esteroidea, es producida por el
cuerpo lúteo por acción de la LH. Los efectos de la progesterona se observan después
que el tejido blanco ha estado expuesto durante cierto tiempo a la estimulación de los
estrógenos. Esta preparación por los estrógenos conduce a un efecto sinérgico.

Esta hormona prepara el útero para el implante del embrión y para mantener la gestación.
A nivel hipotalámico ejerce un efecto feed back negativo sobre el centro tónico. La
inhibina, hormona proteica, es producida por el folículo ovárico (células granulosas) e
interviene en el mecanismo de regulación de la secreción de FSH. Ejerce un feed back
negativo a nivel hipofisiario, produciendo una menor secreción de FSH.

ÚTERO
Produce la prostaglandina F2a (PGF2a), la cual interviene en la regulación
neuroendócrina del ciclo estral
mediante su efecto luteolítico. Otras funciones son la de intervenir en los mecanismos de
ovulación y del parto.

FASES DEL CICLO ESTRAL

A continuación se realizará una descripción de los principales acontecimientos del ciclo

estral.
El ciclo estral se puede dividir en tres fases:
1) Fase folicular o de regresión lútea (proestro)
2) fase periovulatoria (estro y metaestro)
3) fase luteal (diestro).
El día 0 del ciclo estral es el día del celo, signo visible a simple vista; sin embargo desde
el punto de vista
fisiológico, la descripción se realizará a partir de la destrucción del cuerpo lúteo y
finalizará en la destrucción del
cuerpo lúteo del próximo ciclo.

1.- FASE FOLICULAR O DE REGRESIÓN LÚTEA (PROESTRO)

Este período, cuya duración es de 3 días, comienza con la regresión del cuerpo lúteo del
ciclo anterior y
finaliza con la manifestación de celo.
Al producirse la destrucción del cuerpo lúteo tenemos una caída en los niveles de
progesterona y
posteriormente una pérdida de tejido luteal, siendo la PGF2a de origen uterino el principal
luteolítico en los
animales domésticos y en la mayoría de los roedores.
Como consecuencia de la caída de los niveles de progesterona, disminuye el feed back
negativo que dicha
hormona tenía a nivel hipotalámico y comienzan a aumentar la frecuencia pulsátil de las
hormonas gonadotróficas (FSH y LH) y se estimula el crecimiento folicular con el
desarrollo de un gran folículo y el aumento en los niveles de estradiol. Cuando los
estrógenos alcanzan cierto nivel, se estimula la receptividad al macho y comienza el
período de celo o estro.

2.- FASE PERIOVULATORIA (ESTRO Y METAESTRO)

Esta fase comienza con la receptividad al macho (se deja montar por vacas y toros), e
involucra todos los
cambios que permiten la ovulación y comienzo de la formación del cuerpo lúteo.
Durante el estro, cuya duración es de 18±6 hs, la vaca manifiesta inquietud, ansiedad,
brama con frecuencia y pierde el apetito; en el caso de las vacas lecheras, se reciente su
producción. Las vacas presentan descarga de mucus con mínima viscosidad (filante),
cuyo olor atrae y excita al toro (presencia de feromonas), edema de vulva y en el útero se
produce un aumento del tono miometrial, detectado fácilmente por palpación transrectal.
Durante esta fase, los estrógenos en altas concentraciones alcanzan el umbral de
estimulación del centro cíclico hipotalámico, estimulando a las neuronas hipotalámicas a
producir el pico de GnRH y en consecuencia el pico de LH. Con respecto a la FSH,
disminuye su secreción, consecuencia del feed back negativo estrogénico y de la
inhibina, con excepción del momento en que se produce el pico preovulatorio de LH, en
que puede aparecer un pico de FSH. Posteriormente, 4 a 12 hs después de la onda de
LH, se incrementan la concentración basal y la amplitud de los pulsos de FSH,
relacionándose esto con la primer onda de crecimiento folicular.
Luego de 12 a 24 hs de comenzado el celo, el sistema nervioso de la vaca se torna
refractario al estradiol y
cesan todas las manifestaciones psíquicas del mismo.
El período inmediato a la finalización del celo, es el metaestro (6 días). En este período
ocurre la ovulación de la vaca, a diferencia de las otras especies que lo hacen durante el
celo, y comienza la organización celular y desarrollo del cuerpo lúteo. La ovulación ocurre
28 a 32 hs de iniciado el celo y es desencadenada por el pico preovulatorio de LH. A la
ovulación sigue hemorragia profunda y el folículo se llena de sangre convirtiéndose
en cuerpo hemorrágico.
En la formación del cuerpo lúteo (luteinización) se producen una serie de cambios
morfológicos y bioquímicos que permiten que las células foliculares se transformen en
células luteales, cambios que finalizan al séptimo día con un cuero lúteo funcional.

3.- FASE LUTEAL (DIESTRO)

Esta fase se caracteriza por el dominio del cuerpo lúteo. El mantenimiento del cuerpo
lúteo, así como la síntesis de progesterona está ligada a la hormona LH que es
progesterotrófica y luteotrófica.
Otras hormonas que intervendrían en la síntesis de progesterona, son la FSH y la PGI2.
La FSH se uniría a receptores ubicados en el cuerpo lúteo y provocaría un aumento en la
secreción de progesterona. En lo referente a PGI2 además de estimular a las células
luteales para producir progesterona, aumentaría el flujo sanguíneo a nivel ovárico con el
efecto positivo que esto significa sobre la síntesis y secreción de progesterona.
Si el huevo no es fecundado, el cuerpo lúteo permanece funcional hasta el día 15-20,
después del cual comienza a regresionar en preparación para un nuevo ciclo estral.

http://handresen.perulactea.com/2008/08/02/capitulo-6-disfunciones-del-sistema-
endocrino/

HOMEOSTASIS Y ADAPTACION
En 1865 el fisiólogo Claude Bernard observó que la constancia del medio interno era esencial para la vida y
en 1932 Walter Cannon, también fisiólogo, introdujo el concepto de homeostasis que significa
autorregulación dinámica y de mecanismos homeostáticos para referirse a la existencia, en cualquier
organismo, de mecanismos interdependientes de regulación de sus funciones fisiológicas a fin de
mantenerlas, en equilibrio dinámico (homeostasis), dentro de ciertos límites compatibles con la vida.
Los mecanismos homeostáticos son muy estables y contribuyen a mantener la misma organización interna;
pero al mismo tiempo son capaces de adaptarse a modificaciones del ambiente exterior.

Los principales componentes homeostáticos del medio interno son:

1. Concentración de oxígeno y CO2

2. Equilibrio ácido-base y pH de la sangre
3. Equilibrio hídrico-electrolítico
4. Composición de la sangre (por ejemplo, la glucemia)
5. Presión sanguínea
6. Reservas (ejemplos: glucógeno muscular, calcio y fósforo en los huesos)
7. Peso corporal
8. Temperatura