Revue de géographie alpine

Les relations biogéographiques des montagnes sahariennes avec

la région méditerranéenne
M. Paul Ozenda

Abstract
ENG : biogeography! ecology! vegetation! mountain! Sahara

Résumé
FRE : biogéographie! écologie! végétation! montagne! Sahara

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Ozenda Paul. Les relations biogéographiques des montagnes sahariennes avec la région méditerranéenne. In: Revue de
géographie alpine, tome 79, n°1, 1991. pp. 43-53;

doi : 10.3406/rga.1991.3585

http://www.persee.fr/doc/rga_0035-1121_1991_num_79_1_3585

Document généré le 06/06/2016

Les relations biogéographiques des montagnes

sahariennes avec la région méditerranéenne

Résumé : Les relations Abstract : Biogeographic P. Ozenda

biogéographiques des montagnes
sahariennes avec la région
méditerranéenne.
L'existence dans les massifs
centraux sahariens de restes d'une
flore et de groupements végétaux
méditerranéens est rappelée et
son écologie est discutée, ainsi
que le cas des massifs sahariens
périphériques. Le caractère
fragmentaire de ces éléments ne
permet pas de considérer les
massifs centraux sahariens
comme un véritable territoire
méditerranéen extrazonal.
relationships in the Saharan Membre de l'Institut
mountains.
The presence in the Saharan Mots-clés :
central highlands of the remnants biogéographie, écologie,
of Mediterranean flora and végétation, montagne,
vegetation groups is noted and Sahara
their ecology is discussed. The
case of the peripheral Saharan Keywords :
mountains is also introduced. The biogeography, ecology,
fragmentary nature of these vegetation, mountain,
elements, however, does not lend Sahara
support to the view that the
central Saharan mountains can be
regarded as a true extrazonal
Mediterranean area.

Вf ien que le Sahara soit en continuité avec les régions arides situées
plus à l'est, et que les biogéographes (Monod 1957, Zohary 1973,
Schnell 1977) considèrent un domaine saharo-arabique (ou saharo-
sindien) s'étendant du sud marocain au Golfe persique et un domaine
soudano-deccanien allant de la Mauritanie au Pakistan, on ne tiendra
compte ici que des montagnes situées dans les limites africaines du
Sahara. Nous pouvons de prime abord y distinguer deux sous-
ensembles (fig. 1 ) :
• les massifs du Sahara central, les mieux délimités, les mieux connus
biogéographiquement : Hoggar, Tassili des Ajjer, Tibesti.
• les montagnes de la périphérie du Sahara : au nord, l'Anti-Atlas et le
versant sud de l'Atlas saharien d'Algérie ; au sud, l'Adrar des Ifoghas et
l'Aïr ; au sud-est, l'Ennedi et le Darfour ; à l'est, l'Ouweinat et les reliefs
de la côte occidentale de la Mer Rouge.

La flore méditerranéenne d'altitude du Sahara

central

La présence dans le Hoggar et le Tassili des Ajjer de végétaux

appartenant à des genres méditerranéens et à des espèces soit
méditerranéennes elles-mêmes, soit souvent vicariantes et endémiques

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Figure 1 :
Situation des montagnes
sahariennes, et altitude
maximum de chaque massif.
Le pointillé entoure les
montagnes considérées ici
comme formant le système
biogéographique centro-
saharien.
(Echelle: 1/42 000 000).
2261'
м
1450
Gourguei
Д 2937
д Marra
de ces massifs est connue depuis longtemps. Parmi elles, cinq
arbres ou arbustes : un cyprès (Cupressus dupreziand), un éphédra
(Ephedra altissimd), un olivier (Olea laperriní), un myrte (Myrtus
nivellii) et le pistachier de l'Atlas ou «betoum« (Pistacia atlanticd).
S'agissant d'un contingent de souche méditerranéenne, les Labiées
tiennent naturellement une place notable : espèces endémiques
(une lavande, Lavandula antinea-, une sauge, Salvia chudaeî) ou
représentées par des sous-espèces et des variétés endémiques. Une
quarantaine d'espèces, appartenant à divers familles (dont plus de
dix graminées) complètent le cortège; Quézel (1965) en donne la
liste. Beaucoup de ces espèces sont rares ou même relictuelles; les
ligneux sont menacés en tant que bois de feu. Le Cyprès n'est
connu que par une centaine d'exemplaires dans le Tassili, et un
seul, mort, trouvé dans un ravin du Hoggar; ce sont de vieux arbres
ne régénérant pratiquement pas, que Rognon (1989) a qualifiés de
«bonzaïs géants».
Cette flore d'affinité méditerranéenne se rencontre essentiellement en
altitude, et sa proportion croît avec celle-ci. De ce fait, Maire (1940)
avait proposé de distinguer au-dessus d'un «étage saharo-tropical» à
flore proprement saharienne et s'élevant jusqu'à 1700 m environ, un
«étage saharo-méditerranéen» lui-même subdivisé en un sous-étage
inférieur (1700 - 2300 m) de transition et un sous-étage supérieur dans
lequel la végétation très appauvrie en espèces désertiques
thermophiles devient diffuse et prend la forme d'une steppe analogue
à celle des hauts-plateaux algériens. Les observations ultérieures de
RELATIONS BIOGÉOGRAPHIQUES DES MONTAGNES SAHARIENNES AVEC LA RÉGION MÉDITERRANÉENNE - P. OZENDA
Maire et Monod (1950), Quézel (1954), de Lauer et Frankenberg (1977)
ont confirmé cet étagement fioristique.
Sur les hauts reliefs du Tibesti, le contingent de souche
méditerranéenne est lui aussi présent, mais plus discret. Le Cyprès,
l'Olivier et le Pistachier manquent; mais le Myrtus nivellei est
présent, ainsi qu'Ephedra altissima et un Ephedra endémique, E.
tilhoana. Les Labiées sont moins nombreuses : Salvia chudaei et
deux Nepeta endémiques (N. tibestica et N. mirei). Ce cortège
méditerranéen se réduit à quelque vingt-cinq espèces, dont les
deux tiers en commun avec le Hoggar, et à une douzaine
d'endémiques de même souche. Particulièrement intéressante est
la présence à' Erica arborea, une grande bruyère qui n'existe, en
dehors du bassin méditerranéen, qu'au Tibesti et sur les hauts
sommets d'Afrique orientale (Bruneau de Miré et Quézel, 1959).
La flore altitudinale du Tibesti est également remarquable par un
fort contingent d'espèces affines de la flore de l'Afrique tropicale
non désertique : la participation des Capparidacées est imposante;
celle des Ptéridophytes (8 espèces, dont 6 Fougères) ne l'est pas
moins, ce qui assez paradoxal au milieu du Sahara. Au Hoggar, ce
contingent tropical existe mais beaucoup plus discret. Dans les
deux massifs, il comprend notamment Pentzia monodiana
(Astéracées = Composées) dont on verra l'intérêt plus loin
(Quézel, 1958).

On peut distinguer au Tibesti un étagement altitudinal assez parallèle

à celui du Hoggar : dans le haut massif de l'Emi Koussi,
Quézel (1965) sépare ainsi un étage saharo-tropical, puis un étage de
transition (dit montagnard inférieur) et enfin, au-dessus de 1800 m,
un étage montagnard supérieur lui-même subdivisé en deux sous-
étages de part et d'autre de la côte 2200 environ.

Une contribution essentielle à la connaissance biogéographique des

massifs centraux sahariens a été le passage d'une simple définition
floristique et physionomique des étages de végétation à la reconnaissance
et à la description précise d'associations phytosociologiques. Nous
laisserons de côté ici la végétation de l'étage de transition qui, dans les
deux massifs, est encore d'un type relativement contracté et se caractérise
donc surtout par des groupements de fonds d'oueds ou de dépressions.
Dans l'étage sommital en revanche, la végétation prend un faciès
steppique diffus à Armoises, rappelant les Hauts-Plateaux d'Algérie et
deux associations principales y ont été décrites, sous le nom de «steppes
culminales» (Quézel, 1965) : l'une à Artemisia herba-alba et Pentzia

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 monodiana au Hoggar, l'autre à Artemisia tilhoana, Pentzia monodiana
et Ephedra tilhoana au Tibesti .
Altitude (m)
3000-
2000-
1000-
35* 30°
Figure 2 : La figure représente une coupe
Relation entre les étages de schématique Nord-Sud de
végétation dans les
montagnes du Sahara l'Algérie, d'Alger à Tamanrasset.
central et les zones d'aridité En abscisse les latitudes en
du Sahara septentrional. degrés, en ordonnée les altitudes
en mètres. Les deux chaînes de
l'Atlas tellien AT et de l'Atlas
saharien AS sont séparées par les
Hauts-Plateaux HP ; la position
de quelques villes présahariennes
ou sahariennes est indiquée par
des points (DJ Djelfa, GH
Ghardaia, EG El Golea, IS In
Salah, TA Tamanrasset) ; HG
Hoggar.
A gauche, dans l'Atlas tellien,
superposition des étages thermo,
méso- et supraméditerranéen. La
végétation des Hauts Plateaux
HP et celle de la zone
prédésertique Prd qui couvre les
pentes au sud de l'Atlas saharien
peuvent être considérées comme
des formes steppiques du
thermoméditerranéen (Ozenda,
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25° 22°
1955 et 1975) que l'on a
rapprochées (Maire) de la
végétation dite irano-touranienne
du Moyen-Orient.
Plus au sud, ces formations sont
remplacées par la végétation
désertique à dominante saharo-
arabique du Sahara septentrional
(Ds) puis tropicale-désertique
du Sahara central (De); celles-ci
remontent sur les reliefs du
Hoggar en formant les étages
saharo-tropical inférieur (Sti) et
supérieur (Sts). Au-dessus, les
étages saharo-méditerranéen
inférieur (Sami) et supérieur
(Sams) peuvent être considérés
comme des formes désertiques
du thermo- et du
mésoméditerranéen respectivement, si
l'on admet une élévation
altitudinale des limites d'étage
de 100 m environ par degré de
latitude (Ozenda, 1977, 1989).
Son origine et son écologie.

L'origine du peuplement méditerranéen des hauts massifs centro-

sahariens peut être attribuée à un mécanisme analogue à celui qui a
conduit à l'apparition des espèces artico-alpines en Europe, mais ici ce
sont les oscillations du climat hydrique et notamment la dernière
désertification post-fluviale qui en a été le moteur. Pendant le dernier
pluvial, et peut-être même jusqu'à une époque remontant à 2000 BP à
peine, le Sahara semble avoir été occupé, dans sa moitié septentrionale
tout au moins, par une végétation de type méditerranéen dominant, que
le retour des conditions désertiques à refoulé vers des territoires-refuges
restés plus humides, c'est-à-dire d'une part vers le nord dans l'actuelle
région méditerranéenne, d'autre part en altitude dans les montagnes. Le
résultat est analogue à celui du couple arctico-alpin : une partie des
espèces se retrouvent ici des deux côtés, Maghreb et massifs centro-
sahariens, c'est le cas par exemple pour Artemisia herba-alba ; d'autres
espèces, et c'est le cas le plus fréquent, ont évolué dans ces massifs en
donnant des endémiques, vicariantes mais encore très proches des
espèces-souches repliées vers le nord (Cyprès, Myrte, Olivier, Lavande).
Une explication du même type peut d'ailleurs s'appliquer au contingent
oro-tropical du Tibesti. Une végétation à dominante tropicale humide,
peuplant antérieurement le Sahara méridional, a été refoulée vers le sud
par l'aridification de l'actuelle zone sahélienne, mais en laissant derrière
elle des témoins réfugiés dans la haute montagne restée un peu plus
humide; certaines espèces sont devenues orophiles des deux côtés, Tibesti
d'une part, montagnes d'Afrique centro-orientale et australe d'autre part.

Mais cette végétation culminale saharo-méditerranéenne reste, au

Hoggar comme au Tibesti, subordonnée à la végétation proprement
désertique et en quelque sorte très minoritaire; elle n'occupe que des
surfaces relativement faibles par rapport à l'ensemble de ces massifs.
Pour intéressante qu'elle soit, elle ne suffit pas pour les considérer
comme des montagnes méditerranéennes, pas plus que la présence de
Hêtre, de Sapin et d'Aune vert dans la haute montagne corse ou de
quelques espèces d'affinités boréales dans la Sierra nevada espagnole
ne suffit à faire classer ces massifs comme biogéographiquement alpins.

Toutefois l'hypothèse de la remontée en altitude des flores

méditerranéennes dans un territoire-refuge constitué par les massifs
centro-sahariens n'est plausible que si elle peut s'appuyer sur des
données écologiques permettant de rapprocher les conditions de la haute
montagne saharienne de celles du climat méditerranéen. Or cette enquête

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écologique n'a pas été faite jusqu'ici. Les données disponibles sont à vrai
dire très fragmentaires : nous allons essayer néanmoins d'en tirer parti.
La température diminue dans ces massifs, comme partout, avec
l'altitude, et probablement suivant une loi pratiquement linéaire
comme dans les autres montagnes. La comparaison de mesures
effectuées au Tibesti dans deux stations (Bardai, 1020 m et Trou au
Natron, 2450 m) pendant une période de 4 années donnent pour
100 m d'élévation un gradient de 0°70 de moyenne annuelle (0°36 en
hiver et 0°89 en été), soit des valeurs très voisines des normes
habituelles (Gavrilovic, in Walter et Breckle, 1984); au Hoggar
Schwarz (ibid.) a observé en août une valeur légèrement plus élevée,
1° pour 100 mètres. La température moyenne annelle à 2600 m, c'est-à-
dire à l'intérieur de l'étage saharo-méditerranéen, serait au Trou au
Natron de 13°5, voisine de celle des Hauts-Plateaux algériens
(Djelfa 13°) et du nord de la région méditerranéenne (Marseille 14°).
Mais l'amplitude annuelle (écart entre les moyennes des deux mois
extrêmes) est moins grande, 11° (Djelfa 21°), en raison à la fois de la
latitude tropicale et de la haute altitude.

Les précipitations augmentent elles aussi avec l'altitude, à la fois en

intensité et en fréquence, mais on sait qu'au contraire de la diminution
de la température, il n'y a pas de loi simple. D'après Rognon (1989),
les valeurs moyennes au Hoggar seraient les suivantes :
Durée moyenne m mois
Pluviosité moyenne Nombre moyen annuel entre deux «pluies efficaces»
annuelle (mm) de jours de pluie de plus de 5 mm
Avant-pays Illustration <2Ônon autorisée<ÎQ à la diffusion 7-\4
Tamanrasset, 1 375 m 56 14 5,5
Assekrem, 2 730 m 165 39 2

Un maximum de précipitations se situerait vers 2 500 - 3 000 m; au

Tibesti, il correspondrait à 100 mm environ (Rognon, 1989). La
variabilité interannuelle est considérable.

Nous sommes sensiblement en-dessous des précipitations de la région

méditerranéenne, même sèche (Oran 430 mm) et de celles des Hauts-
Plateaux (Djelfa 310 mm) mais près de celles du pied de l'Atlas
saharien (Laghouat, 150 mm, Figuig 110 mm, Biskra 140 mm), très au-
dessus en tout cas de celles du Sahara même septentrional (Ghardaia
65 mm, Béchar 52 mm, Ouargla 40 mm).

RELATIONS BIOGÉOGRAPHIQUES DES MONTAGNES SAHARIENNES AVEC LA RÉGION MÉDITERRANÉENNE - P. OZENDA

Un facteur certainement très important, mais dont l'impact dans la
haute montagne saharienne n'a pas été étudié, est constitué par les
condensations. Leur effet a été souvent souligné dans les déserts
littoraux (Mauritanie, Palestine, Chili), dans les montagnes de la chaîne
côtière égyptienne, et ailleurs. Il est très probablement capital dans la
haute montagne saharienne où, du fait des plus faibles températures,
l'évapotranspiration, notamment matinale, doit être beaucoup plus
réduite que dans les autres parties du Sahara. De ce fait la notion de
«seuil efficace» de pluie perd peut-être son intérêt écophysiologique.
Il faut insister de toute façon sur le fait que si ces espèces sont, soit
d'authentiques méditerranéennes soit des endémiques dérivées d'une
telle souche, elles vivent cependant ici sous un climat qui, en dépit des
analogies, n'est pas réellement méditerranéen. C'est leur origine
géographique ou génétique qui est méditerranéenne ; leur écologie,
elle, ne l'est plus. Gaussen avait fort justement proposé dans
l'ensemble de ses travaux de parler dans un tel cas de contingent
d'origine «mésogéenne».

Les massifs du Sahara méridional et oriental.

L'altitude modeste de l'Adrar des Ifoghas et de l'Ennedi (Gillet, 1968)

ne permet pas la différenciation d'un étage montagnard. Celui-ci
apparaît dans l'Air et le Darfour, mais la latitude de ces massifs exclut
la présence d'un contingent notable de souche mésogéenne et si l'on
observe effectivement dans l'Air, au-dessus de 1500 mètres, une
structure «diffuse» et non plus contractée de la végétation, cet étage
n'a rien à voir avec des steppes méditerranoïdes mais présente un
caractère nettement sahélien de savane à Acacias (Schulz et Adamou,
1988). Le contingent mésogéen lui-même, que l'on peut évaluer à
quelque 12% au Tibesti (compte tenu de ce qu'une partie des
endémiques ont cette origine) chute à 2% dans l'Air. L'élément
saharo-arabique lui-même disparaît progressivement: 20% environ au
Tibesti, 13% à l'Air, 7% à l'Ennedi, pratiquement rien au Darfour.
Seule la présence ď Olea laperrini à l'Air, au Djebel Gurguei et peut
être au Djebel Marra, celle d'Heteropogon contortus, ďAndropogon
distachyus et de trois ou quatre autres espèces au Darfour, suggère
que ces montagnes ont pu être autrefois atteintes par la frange sud de
la nappe de végétation méditerranéenne. L'étage supérieur du Djebel
Marra, au-dessus de 2000 m, se distingue davantage par la présence
de représentants des flores orophiles holarctiques, ce qui n'est pas un
cas isolé dans les hautes montagnes tropicales (Bruneau de Miré,
I960).

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En résumé, Я est impossible de rattacher biogéographiquement au système
centro-saharien (Hoggar-Tassili-Tibesti) la flore des massifs du Sahara
méridional, même les deux les plus proches, l'Adrar des Ifoghas et l'Aïr.
En revanche le Djebel-Uweinat, en plein Sahara libyque, se présente
comme une modeste réplique du système central. La flore en est très
pauvre (une centaine d'espèces) mais l'altitude (1900 m) permet,
d'après Léonard (1969), la distinction d'un étage inférieur, d'un étage
de transition entre 900 et 1400 m et d'un étage supérieur d'affinité
méditerranéenne, avec une lavande et une sauge.

Plus à l'est, il faut aller au bord de la Mer Rouge pour retrouver des
reliefs importants. La côte égyptienne y est bordée, sur un millier de
km, entre 30° et 40° de latitude, d'une chaîne côtière discontinue mais
dépassant 2200 m. D'importantes condensations orogéniques
déterminent en altitude des zones humides dites «oasis de nuages» et
des sources permanentes. Mais le peuplement végétal est
indiscutablement saharo-tropical, même dans la partie septentrionale
où a été toutefois décrite une steppe à Artemisia herba-alba dont la
composition est saharienne et non méditerranéenne.

Atlas saharien et Anti-Atlas

Revenons vers le nord. L'Atlas dit saharien appartient au complexe

méditerranéen. Les crêtes en sont couronnées localement par le Chêne-
vert, le Pin d'Alep ou le Cèdre, suivant les secteurs. Le versant nord est
une dépendance des Hauts-Plateaux, dont les nappes d'Alfa et
d'Armoise et les brousses de Genévrier remontent jusqu'aux crêtes
(Ozenda, 1954). Le versant sud est occupé par des steppes rocailleuses,
variantes dégradées des associations précédentes. Ce n'est qu'au pied
de ce versant qu'apparaît la zone prédésertique, à El Abiodh, Laghouat,
Messad, hormis la hernie présaharienne du bassin de Bou-Saada.

Le seul massif atlasique authentiquement saharien paraît être l'Anti-Atlas.

Sa latitude déjà méridionale, l'écran de la haute muraille du Haut-Atlas,
font que la végétation saharienne le ceinture complètement et que les
bassins du Dadès et du Sous, qui le séparent du Haut-Atlas, sont déjà
prédésertiques. De plus, une partie de la flore tropicale du sahara
mauritanien remonte jusqu'ici : l'arbre Calotrvpis procera et les grandes
Euphorbes en sont les témoins aisément perceptibles. Mieux encore :
des espèces décrites comme endémiques du Sahara central, telles
Hypericum psilophytum, Erodium garamantum, Erodium meynieri, du
Hoggar, ont été retrouvées ici. La connaissance biogéographique de

RELATIONS BIOGÉOGRAPHIQUES DES MONTAGNES SAHARIENNES AVEC LA RÉGION MÉDfTERRANÉENNE - P. OZENDA

l'Anti-Atlas est encore très incomplète; mais déjà la carte de la végétation
du Maroc par Emberger (1936) montrait clairement un axe
méditerranéen à Chêne -vert, Genévrier de Phénicie et Genévrier
thurifère, disjoint en deux parties correspondant aux massifs du Sarho et
du Siroua, et complètement enveloppé par la végétation saharienne. Un
parallèle avec les massifs du groupe centro-saharien pourrait être l'un
des fils directeurs d'une reprise de l'étude géobotanique de l'Anti-Atlas.

Que conclure ?

Dans le cadre d'une redéfinition de la notion d'étage biologique en

montagne et d'un modèle d'étagement applicable à l'ensemble des
montagnes du bassin méditerranéen (Ozenda, 1976) a été proposée
une correspondance avec les zones et étages de l'Atlas et du Sahara
septentrional, ceux-ci étant interprétés comme des formes semi-arides
et arides des étages méditerranéens. On peut alors se demander si le
système centro-saharien lui-même n'est pas un sous ensemble des
montagnes méditerranéennes dont il constituerait une forme aride au
même titre que l'Anti-Atlas ou les parties les plus sèches des
montagnes anatoliennes.
En réalité, la partie de ces massifs centro-sahariens que l'on peut
considérer comme méditerranéenne ne représente qu'une coiffe
superposée à un socle saharo-tropical; de plus, dans cet étage
sommital, l'élément méditerranéen reste, au Hoggar comme au Tibesti,
subordonné à la végétation proprement désertique et en quelque sorte
très minoritaire; il n'occupe que des surfaces relativement faibles par
rapport à l'ensemble de ces massifs. Pour intéressant qu'il soit, il ne
suffit pas pour les faire considérer comme des montagnes
méditerranéennes, pas plus que la présence de Hêtre, de Sapin et
d'Aune vert dans la haute montagne corse ou de quelques espèces
d'affinités boréales dans la Sierra nevada espagnole ne suffit à faire
classer ces massifs comme biogéographiquement alpins.
Paul Ozenda
Faut il alors réunir le groupe centro-saharien avec l'Air et le Darfour en Membre de l'Institut,
un «système orosaharien» et envisager ses relations avec certaines Laboratoire d'Ecologie
parties du massif nord-éthiopien, ou plus a l'est avec les montagnes du Végétale, Université J.
sud de l'Arabie et le Zagros iranien ? Une telle question dépasse Fourier - BP 53X 38041
évidemment les limites du présent exposé. Grenoble Cedex

L'auteur remercie Mr Jean-Paul Peltier qui a bien voulu relire cette note et lui proposer
d'intéressantes additions.

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