1.

UVOD
1. Zašto je bitno znanje o osnovnim ekološkim
principima i zakonitostima?

Čovjek je, uz ogromnu potrošnju energije,

prirodu onečistio industrijskim otpadom, štetnim
plinovima, pesticidima, teškim metalima i organ-
skim tvarima, drastično smanjivši raznolikost
biljnih i životinjskih vrsta te je počeo mijenjati
odnose u prirodi. Promijenjen okoliš negativno
djeluje na zdravlje ljudi, čak im postupno ugrožava
i opstanak (klimatske promjene, efekt staklenika,
uništavanje ozonskog omotača Zemlje). Industrija
— temelj globalnoga blagostanja — znatno je uz-
rokovala globalnu prijetnju moguænostima daljeg
opstanka čovječanstva (Slika 1.1). Stoga budući 1.1. Onečišæenje okoliša količinom i trajanjem nadilazi
lokalne okvire i postaje globalnim problemom.
razvoj treba temeljiti na zaštiti okoliša te na
održivom razvoju i gospodarenju, što znači da
korištenje prirodnih izvora mora biti podnošljivo da bi se oni mogli obnoviti i održati u tzv. ekološkoj
ravnoteži. Dakle, gospodarski razvoj mora biti uravnotežen s ekološkim granicama planeta, kako bi i
buduće generacije mogle nesmetano živjeti i zadovoljiti svoje potrebe. Ovladamo li osnovnim
ekološkim principima, lakše ćemo stvoriti uvjete za racionalno korištenje prirodnih izvora biosfere i
poboljšati odnose između čovjeka i njegova prirodnog okoliša. Jedino ekološko obrazovanje i obra-
zovanje o prirodi i okolišu te primjeren suživot s prirodom osiguravaju opstojni razvoj i budućnost novim
generacijama. Dakle, da bismo obranili svoju zajedničku prirodnu baštinu i svoju zajedničku buduænost,
treba nam znanje.
S popularizacijom ekologije termin ekologija postao je sinonim za okoliš. Danas se, primjerice,
govori o ekoproizvodima, ekološki zdravoj hrani, odjeći, automobilima, kućama itd., u čemu se
poglavito očituju nastojanja za očuvanjem prirodnog i zdravog okoliša. U javnosti se uvriježilo vrlo
široko poimanje termina ekologija, te se granice između ekologije, zaštite prirode, zaštite okoliša i
znanosti o okolišu ne naziru. Riječ je o srodnim i usko povezanim područjima, što dovodi do još veće
zbrke. Danas je zaštita prirode i okoliša prioritet modernih društava, a podrazumijeva čitav niz
aktivnosti kojima se nastoji suzbiti ili smanjiti čovjekov negativni utjecaj na sve žive organizme i
njihov okoliš. Ekologija prije svega pruža znanstvenu osnovu za zaštitu prirode te potiče i prati
učinkovitost tehničkih mjera i uređaja za zaštitu okoliša. Zaštita prirode (Nature conservation) je
stručno područje zaštite koje podrazumijeva održavanje i njegu prirodnih krajolika u skladu s

160
 UVOD

ekološkim zakonitostima i prema društvenim potrebama. Zaštita prirode temelji se na objektivnim

znanstvenim spoznajama ekologije i na subjektivnim društvenim (etičkim i estetskim) vrednovanjima
određenoga prostora. Sa stanovišta zaštite prirode u središtu interesa su biljne i životinjske vrste, pa
govorimo o ekocentričnom ili biocentričnom pristupu na osnovi kojega bi prirodi trebalo omogućiti
nesmetan razvoj.
Bitna razlika između zaštite okoliša (Environmental protection) u usporedbi sa zaštitom prirode jest
u tome što je u središtu interesa čovjek. Riječ je o stručnom području zaštite kojemu je osnovna
zadaća očuvanje čovjekovog zdravog životnog okruženja. Osobita se pozornost poklanja ≈medijima√
koji su od neposrednog interesa za opstanak čovjeka (zrak, pitka voda, obradivo tlo). U ovom
području zaštite određuju se granične vrijednosti raznih onečišćujućih tvari te uvode se mjere za
održavanje potrebne kakvoće zraka, vode, tla. Potiče se primjena obnovljivih izvora energije i sl.,
nadziru se i rješavaju mnogobrojni problemi zbrinjavanja i uklanjanja otpada, pri čemu se uglavnom
koriste tehnička rješenja i postupci.
Znanost o okolišu (Environmental science) je interdisciplinarna znanost o međusobnoj povezanosti
ljudske populacije, prirodnih resursa i onečišćenja.

2. Definicija i kratka povijest ekologije

Ekologija je znanost koja se bavi izučavanjem interakcija živih bića i njihova prirodnog okoliša. Iz
praktičnih razloga obično je dijelimo na ekologiju bilja, ekologiju životinja i ekologiju čovjeka.
Značajnija ekološka opažanja meðu prvima je opisao znameniti prirodoznanstvenik Charles Darwin u
svojoj knjizi o evoluciji O podrijetlu vrsta (1859.). Darwin objašnjava brojne primjere u evoluciji (adaptacija,
prirodna selekcija, borba za opstanak, izumiranje vrsta), koji uključuju čitav splet meðusobnih odnosa
organizama i njihove interakcije s uvjetima okoliša. Termin ekologija (grčki: oikos = kuæa, dom, boravište,
stanište; logos = smisao, govor ili znanje) prvi je put rabio njemački biolog Ernst Häckel u svojem djelu
Sveopæa morfologija organizama 1866. godine.

3 . P r e d m e t i n t e r e s a e k o l o g i j e (Slika 1.2)

1) Organizam kao jedinka u odnosu na okoliš tek je prvi i osnovni predmet interesa ekologije. Pozna-
vanje biologije pojedine vrste ima posebno značenje u agronomiji i medicini (npr. uništavanje
≈štetnika√, antiparazitarna prevencija i dr.). Danas su česta laboratorijska i terenska istraživanja s
jedinkama pojedinih vrsta, da bi se utvrdio utjecaj raznih ekoloških čimbenika na pojedina genetska,

161
 fiziološka i morfološka svojstva te na sposobnost i
način promjene graðevnog ustrojstva na razini fe-
notipa i genotipa. Ovakva se istraživanja ponajviše
usredotočuju na kultivirano bilje, domaæe životinje,
na dominantne vrste ugroženog okoliša, vrste poka-
zatelje kakvoæe odreðenog okoliša, te vrste na
temelju kojih se mogu pronaæi odreðene prirodne za-
konitosti od opæega značenja. Ispitivanjem utjecaja
pojedinih ekoloških čimbenika ili njihovih kombinaci-
ja žele se utvrditi najbolji i najmanji životni uvjeti
(npr. radi dobivanja najveæega prinosa pojedinih
biljnih kultura).
2) Populacija — Jedinke u prirodi ne dolaze zasebno ne
go su meðusobno povezane i ovisne o drugim jedin-
kama iste vrste. Tako dolazimo do pojma populacije,
pod kojim podrazumijevamo skup svih jedinki iste
vrste koje žive na odreðenom području u odreðenom
vremenu. Svi su pripadnici iste populacije povezani ni-
zom svojstava: sličan genotip i fenotip, razmnožavanje,
isti način prehrane i ponašanje.

3) Biocenoza — Pripadnici jedne populacije ne žive izd-

vojeno od pripadnika drugih populacija. Na istom
životnom području isprepliæu se životni interesi pri-
padnika različitih populacija, koji meðusobno utječu
jedni na druge. Meðu njima često postoje odnosi uza-
jamne ovisnosti i biološke povezanosti. Sve biljke i ži
votinje koje žive u nekom prostoru čine višu orga-
nizacijsku jedinicu koja se naziva životnom zajedni-
com ili biocenozom.

4) Ekološki sustav (ekosistem) — Svaka jedinka unutar

životne zajednice ima svoje stanište ili biotop. Sve or-
ganizme ne možemo promatrati izdvojeno iz njihova
prirodnog životnog okoliša. Tako npr. životne zajed- 1.2. Osnovni predmet interesa ekologije od
nice rijeke u velikoj mjeri ovise o čimbenicima okoliša jedinke do biosfere

162
 UVOD

(brzina strujanja vode, karakter dna,

količina otopljenog kisika, količina i
kvaliteta hrane i dr.), koji zapravo
odreðuju koja æe se biocenoza razviti na
odreðenom staništu. No, živi organizmi
takoðer djeluju na biotop i mijenjaju ga
(npr. stvaranje sedre, taloženje uginulih
biljnih i životinjskih organizama, prom-
jene u koncentraciji metaboličkih plino-
va i dr.). Dakle, biocenoza i biotop su
sjedinjeni i međusobno ovisni. Zbog
toga postoji još viša ekološka orga-
nizacijska jedinica — ekološki sustav.
To je osnovna prostorna ili organizaci-
jska jedinica organizama i nežive tvari, 1.3. Područje s najveæom bioraznolikošču te ona s ekstremni-
jim životnim prilikama i manjim brojem vrsta
meðu kojima se stvaraju, kruže i izmjen-
juju tvari.
5) Biosfera — Organizmi djeluju na okoliš
i mijenjaju ga. Istovremeno promjene u
okolišu utječu na organizme u ekološkom
sustavu. Na Zemlji postoji velik broj
ekoloških sustava, koji se prožimaju i
meðusobno utječu jedni na druge. Svi
ekološki sustavi zajedno čine biosferu
tj. područje u kojem se odvija život (vo-
da, zrak, tlo). (Slika 1.3).

Zbog objekta svojeg interesa (živo biæe,

populacija, životna zajednica, ekološki sus-
tavi, biosfera), ekologija je prvenstveno
biološka disciplina. Osobito valja naglasiti
1.4. Ekologija kao multidisciplinarna znanost
da je bavljenje ekologijom nemoguæe bez
osnovnih bioloških znanja, kao što su mor-
fologija, anatomija i taksonomija biljaka i životinja, genetika, evolucija, fiziologija i dr. No, veæ od svojih
početaka ekologija je interdisciplinarna znanost: za davanje odgovora na mnoga pitanja kojima se bavi,

163
potrebna je suradnja drugih struka. Osobito to dolazi do izražaja kad je predmet interesa ekološki sustav
ili biosfera, pa su tada neophodni kemičari, fizičari, geolozi, klimatolozi, hidrolozi i dr. (Slika 1.4). No, kad
predmetom interesa postanu promjene koje u okolišu izazivaju čovjekove aktivnosti (npr. razne vrste
onečišæenja), ekologija se povezuje i s drugim disciplinama: medicinom, veterinom, agronomijom, gra-
diteljstvom, energetikom, urbanizmom, sociologijom, pravom, ekonomijom, psihologijom i dr. Zbog
ograničena prostora i vremena u ovom udžbeniku težište je na osnovnim ekološkim principima i zakonitos-
tima, a zaštitom okoliša i zaštitom prirode bavit æemo se u manjem opsegu.

SaŽetak

Ekologija je znanost koja proučava meðusobne odnose organizama i njihova živog i neživog okoliša, tj.
znanost o održavanju živoga svijeta uopæe. Ekološka istraživanja mogu biti usmjerena na jedinke, popu-
lacije, životne zajednice, odnosno na ekološke sustave. Ako ovladamo osnovnim ekološkim principima,
lakše æemo stvoriti uvjete za racionalno korištenje prirodnih izvora biosfere i poboljšati odnose izmeðu
čovjeka i njegova prirodnog okoliša. Jedino ekološko obrazovanje i obrazovanje o prirodi i okolišu te
primjeren suživot s prirodom osiguravaju opstojni razvoj i buduænost novim naraštajima.

PITANJA Z A PONAVLJANJE :

Što je ekologija i što je predmet njezinog istraživanja?

Što je zaštita prirode?
Što je ekološki sustav?
Koje ekološke sustave nalazite u svom zavičaju?
Jesu li im omogućeni opstanak i razvoj?

164
2.Životni uvjeti Životni uvjeti

1. EKOLOŠKI ČIMBENICI I EKOLOŠKA VALENCIJA

Stanište ili biotop predstavlja prostor na kojem obitava odreðena vrsta, a obilježava ga niz
ekoloških čimbenika (abiotičkih i biotičkih). Od velikog broja različitih ekoloških čimbenika, spome-
nut æemo samo neke.

Abiotički ekološki čimbenici

Možemo ih grupirati u tri skupine:

Primarno periodički ekološki čimbenici pokazuju izrazito pravilan ritam variranja vezan za okretanje
Zemlje oko svoje osi (izmjena dana i noæi) i oko Sunca (izmjena godišnjih doba). Konkretno, riječ je o tem-
peraturi i svjetlu — dvama temeljnim i najsnažnijim čimbenicima, kojima sva živa biæa moraju biti strogo
prilagoðena, da bi opstala na odreðenom području.
Sekundarno periodički čimbenici mijenjaju se u ovisnosti o primarno periodičkim ekološkim
čimbenicima. Tu prvenstveno treba spomenuti vlažnost zraka i topljivost metaboličkih plinova u vodi
(osobito su značajni kisik i ugljikov dioksid).
Aperiodički ekološki čimbenici ne pokazuju nikakvu pravilnost u pojavljivanju i variranju, pa im veæina
živih biæa uglavnom nije prilagoðena. U ovu skupinu ekoloških čimbenika ubrajamo vulkanske erupcije,
jake potrese i poplave te brojne utjecaje čovjeka, poput različitih vrsta onečišæenja.

biotički ekološki čimbenici

Osim spomenutih abiotičkih čimbenika koji djeluju na živa biæa, postoje brojna vrlo složena meðusobna
djelovanja živih organizama, koja jednim imenom nazivamo biotički čimbenici. U osnovi je riječ o dvije
skupine čimbenika. Jednu čine odnosi izmeðu jedinki iste vrste (intraspecijski odnosi), koji se najčešæe
odvijaju unutar populacije, a najznačajniji su brojni odnosi vezani uz razmnožavanje (npr. traženje part-
nera, izgradnja gnijezda, podizanje mladih). Drugu skupinu čine takoðer brojni i osobito raznovrsni i
složeni odnosi izmeðu jedinki (ili populacija) različitih vrsta (interspecijski odnosi).

ekološka valencija

Prije navedeni, a i ostali manje bitni abiotički čimbenici u okolišu kolebaju od neke najniže do neke
najviše vrijednosti. Najmanja jačina (intenzitet) nekog ekološkog čimbenika koja omoguæuje opstanak

165
neke vrste jest minimum, a najveæa
maksimum. Raspon izmeðu mini-
muma i maksimuma za odreðeni
ekološki čimbenik unutar kojega je
moguæ život odreðene vrste zove
se ekološka valencija. Ona je
različita i za pojedine čimbenike, i
za pojedine vrste i njihove razvojne
stadije. Unutar granica ekološke
valencije, tj. izmeðu minimuma i
maksimuma, postoji najpovoljnija 2.1. Shematski prikaz ekološke valencije
jačina nekog ekološkoga čimbenika,
koju nazivamo ekološki optimum
(Slika 2.1). Svako udaljavanje od
optimuma pogoršava životne uv-
jete, a presudan utjecaj imaju
čimbenici izvan granica ekološke
valencije. Njih nazivamo
ograničavajući čimbenici. Svakako
treba napomenuti da je optimum
malo kad točno aritmetička sredina 2.2. Ekološka valencija. Stenotermne vrste (pastrva, gupi) i euritermne
vrste (šaran)
izmeðu minimuma i maksimuma —
pomaknut je bliže minimumu ili
maksimumu.
U prirodi postoje velike razlike u prilagoðenosti pojedinih vrsta kolebanju ekoloških čimbenika. Neke
su vrste sposobne podnositi velika kolebanja jednog ili više ekoloških čimbenika (eurivalentne vrste,
često nazvane i generalisti), dok druge mogu opstati samo unutar malih kolebanja ekoloških čimbenika
(stenovalentne vrste ili specijalisti). Kad je riječ o temperaturi, kao primjer euritermne vrste možemo
navesti šarana, a meðu stenotermnim vrstama razlikujemo one čija je valencija u donjim granicama tog
ekološkoga čimbenika (poput potočne pastrve), ali i vrste koje obitavaju u gornjim područjima navede-
nog ekološkoga čimbenika (npr. riba gupi) (Slika 2.2). I u pogledu prehrane pojedinih vrsta postoje velike
razlike. Dudov svilac jede samo jednu vrstu hrane, pa govorimo da je usko specijalizirana vrsta, dok
hrastov gubar jede više od 350 različitih vrsta biljaka. Osobito treba naglasiti da su stenovalentne (ili
usko specijalizirane) vrste znatno osjetljivije na svaku promjenu u okolišu, pa u pravilu pripadaju kategoriji
izrazito ugroženih vrsta.

166
 Životni uvjeti

2 . T em p e r at u r a i s vjetlo s t

Život na Zemlji zapravo postoji zahvaljujuæi Sunčevoj energiji i organizmima koji je mogu iskorištavati.
Sunce je osnovni izvor svjetlosne i toplinske energije. Za fotosintezu služi svjetlost valnih duljina koje
odgovaraju vidljivom dijelu spektra (380 — 760 nm) (Slika 2.3). No, granice vida različite su u životinjskom
svijetu. Dok su mnogi kralješnjaci u tome vrlo slični čovjeku, kukci se veoma razlikuju. Neki su osjetljivi
i na infracrveni dio spektra, dok veæina vidi ultraljubičasto (UV) svjetlo. Infracrveno (IR) zračenje naziva se
i toplinskim zračenjem i ima najvažniju ulogu u zagrijavanju Zemljine površine.
U ekološkom smislu najbitnije su IR,
vidljive i UV zrake. Ultraljubičaste zrake bile
su važan izvor energije kad je započinjao
život na Zemlji. No, danas atmosfera sadrži
ozonski sloj (najgušæi je na visini od 20 do
30 kilometara od površine Zemlje), koji
zadržava veæinu zračenja valnih duljina
manjih od 290 nm. Ta su zračenja za žive
organizme vrlo opasna jer ošteæuju nuk-
leinske kiseline i bjelančevine. No, UV
zračenje djeluje i pozitivno: sudjeluje u
stvaranju vitamina D te regulira promet
kalcija i fosfora u tijelu.
Temperaturna kolebanja atmosfere su 2.3. Elektromagnetska energija putuje od Sunca do Zemlje u
obliku valova različitih valnih duljina.
velika, osobito uz tlo koje se brzo zagrijava
i hladi. Velike su temperaturne razlike
izmeðu pojedinih krajeva (i do 140 °C), jer su najniže izmjerene temp. oko 80 °C (Sibir), a najviše do +58
°C (Sahara). Najveća dnevna i godišnja kolebanja temperature su u pustinjama i kontinentalnim
područjima, a najmanja u tropima. Tako su dnevna temperaturna kolebanja u Sahari 37 0C (od 3 do
40 0C), dok su u tropskim područjima kolebanja vrlo mala i iznose samo 0,5 0C. Voda se odlikuje vi-
sokim toplinskim kapacitetom, pa su temperaturna kolebanja u vodenom okolišu mnogo manja. Ljeti
jezera, mora i oceani apsorbiraju toplinu, a zimi je oslobađaju u okolinu, te su godišnja kolebanja
temperature manja i u kopnenim predjelima uz velike vodene površine.
Temperatura je uz količinu vode najvažniji ekološki čimbenik o kojem ovisi rasprostranjenje i razvoj
biljaka, te stoga i razlikujemo različite vegetacijske zone na Zemlji. Uz vegetaciju vezane su i životinje
radi skloništa i izvora hrane. U područjima gdje su ekološke prilike nepovoljne i biljni pokrov je slabo
razvijen, raznolikost i brojnost životinja također je manja radi manjeg broja povoljnih skloništa te

167
manje raspoložive hrane.
Količina svjetlosti te temperaturne prilike na
staništu variraju dnevno i sezonski. Organizmi
se na periodične promjene ekoloških čimbenika
prilagođavaju različitim biološkim mehanizmi-
ma. Tako u biljaka možemo pratiti klijanje, veg-
etativni rast, cvjetanje, dozrijevanje plodova i
sjemenki, zimsko mirovanje. Vegetacijsku
sezonu predstavlja dio godine kada su ekološki
čimbenici najpovoljniji za razvoj boljaka, kada
dolazi do intenzivnog rasta i reprodukcije. Neke
biljke zimski period provode u obliku sjemenki 2.4. Pingvini s Antarktike veæi su i teži u odnosu na
ili podzemnih stabljika, dok im nadzemni dijelo- one koji naseljavaju otočje Galapagos, a površina nji-
hova tijela relativno manja u odnosu na masu tijela. To
vi odumiru. Listopadne biljke odbacuju lišće, je i razlogom što krupniji toplokrvni organizmi gube
relativno manje topline u odnosu na sitnije organizme
što je prilagodba na niske temperature i
(gubitak energije iz tijela proporcionalan je površini
nedostatak vode u zimskom razdoblju. U izloženoj okolišu).
životinja razlikujemo vrijeme mrijesta, parenja,
migracije, vrijeme probrazbe i dr. Mnoge
životinje nepovoljne uvjete premoste mirovan-
jem. Zimsko mirovanje („zimski san“) naziva se
hibernacija, a ljetno mirovanje estivacija.
O ritmičkim promjenama osvjetljenja ovisi niz
dnevnih i sezonskih pojava i aktivnosti kod
biljaka i životinja. Duljina dana je čimbenik koji
određuje opadanje lišća kod mnogih vrsta
listopadnog drveća u krajevima s umjerenom
2.5. Pustinjska lisica iz Sahare ima puno veæe uške od
klimom. Razlikujemo organizme kratkog i polarne lisice. Organizmi u hladnijim predjelima imaju
kraæe tjelesne nastavke — tako smanjuju površinu za
dugoga dana. Ječam je, primjerice, biljka dugoga gubljenje topline. Obrnuta je situacija sa životinjama
dana i cvjeta kod dugoga dnevnog osvjetljenja, koje nastanjuju pustinjska područja.

a kod duhana dugo osvjetljenje sprječava

cvjetanje. Stalna dužina dana je i razlogom da
u tropima biljke cvjetaju tijekom cijele godine, dok polarne biljke ne uspijevaju u drugim krajevima
jer su prilagođene dugim danima. Pastrva se mrijesti na temperaturi 6 - 7 0C (zima), ali se
eksperimentalno može postići mriještenje na višoj temperaturi (ljeti), ako se skrati duljina dana.
Skraćivanje duljine dana potiče i seobu ptica selica u južne krajeve. Većina životinja je aktivna tijekom

168
 Životni uvjeti

dana te ih nazivamo dnevnima, dok su one aktivne noću - noćne životinje. Neke životinje aktivne su
i danju i noću, npr. voluharica i stepski tvor. Svjetlost djeluje i na obojenost životinja (na nastanak i
promjene boja). Mnoge životinje žive na staništima gdje svjetlost nikada ne dopire (npr. dubokomorske
životinje i stanovnici špilja).
Ptice i sisavci mogu kontrolirati svoju tjelesnu temperaturu bez obzira na varijacije temperature u
okolišu te pripadaju skupini toplokrvnih (homoiotermnih) organizama. Sve su ostale životinje te biljke
hladnokrvni (poikilotermni) organizami, jer nemaju sposobnost održavanja stalne tjelesne temperature.
Njihova se temperatura mijenja ovisno o temperaturi okoliša. Ekološke razlike između toplokrvnih i hlad-
nokrvnih organizama su velike. Ako, primjerice, temperatura u okolišu opada, bazalni metabolizam kod
toplokrvnih organizama se ubrzava, dok je kod hladnokrvnih organizama slučaj obrnut. Stalna tjelesna
temperatura savršenija je prilagodba od promjenjive. No, i hladnokrvni organizmi imaju određene
prednosti u odnosu na toplokrvne: hladnokrvne životinje mogu veći dio energije koju unesu u tijelo
hranom iskoristiti za porast biomase, jer minimalnu energiju troše na bazaIni metabolizam. Toplokrvni
organizmi posjeduju određene prilagodbe koje im omogućuju održavanje i aktivnost u klimatski nepo-
voljnim područjima. Tako je npr. tijelo sisavaca pokriveno dlakom, a ptica perjem. Među dlakom i
perjem zadržava se zrak koji je dobar izolator (loš vodič topline), te na taj način održava tjelesnu
temperaturu. Mnogi arktički sisavci (tuljani, morževi, tuljani krznaši) ispod kože imaju debeo sloj sala
koji ih štiti od hladnoće. Od visokih temperatura neke se životinje štite isparavanjem vode preko
žlijezda znojnica, sluznice usta, jezika te dahtanjem. Ljeti kad je vruće sisavci gube suvišnu dlaku lin-
janjem, a ptice perje mitarenjem. Postoje i neke druge prilagodbe vidljive kod srodnih organizama koji
žive u različitim klimatskim područjima Slika (Slika 2.4 i 2.5).
Temperaturne granice u kojima je moguæe nesmetano odvijanje metaboličkih procesa, tj. stvaranje i
funkcioniranje bjelančevina veæinom su u rasponu od 0 do 50 °C. Ipak, pojedini organizmi imaju specijal-
izirane fermentne sustave koji omoguæuju opstanak i pri temperaturama koje prelaze spomenute granice.
Primjerice, neki stanovnici termalnih vrela (bakterije i modrozelene alge) žive na temp. i do 88 °C.
Temperatura okoliša znatno djeluje na reprodukcijsku sposobnost organizama, kretanje, brzinu rasta
i razvoja, ponašanje te na opći metabolizam. Tako se npr. sazrijevanje spolnih stanica kod domaæe muhe
skraæuje s porastom temperature i iznosi 20 dana na temp. od 20 °C, a samo 4 dana na 30,6 °C. Šaran
spolno sazrijeva za 3 godine u Njemačkoj, dok mu je u jugoistočnoj Aziji potrebno samo godinu dana.
Ne razmnožava se u sjevernoj Europi, jer je u doba mrijesta temperatura vode niža od 18 °C.
Ekološki značaj svjetlosti kao čimbenika orijentacije životinja u prostoru vrlo je velik. Neki sesilni oblici
često zauzimaju odreðen položaj prema svjetlosti — fototropizam. Slobodno pokretljive životinje mogu
različito reagirati. Neke svjetlo stimulira na pokretanje, ali bez odreðena pravca (fotokineza), a druge se
kreæu uvijek u odreðenom pravcu u odnosu na svjetlo (fototaksija, koja može biti negativna i pozitivna).
Noæni leptiri i muhe lete prema svjetlu, a stonoge i gujavice bježe od njega.

169
 ZA ONE KOJI ŽELE ZNATI VIŠE

Promjenjivost (variranje) temperature okoliša jedan je od bitnih ekoloških problema za organizme, prven-
stveno zato što je posljedica povećanja temperature ubrzavanje kemijskih reakcija u organizmu. Tako
pri svakom porastu temperature za 10 °C dolazi do ubrzavanja veæine kemijskih reakcija 2 do 3 puta. Zbog
naglog povišenja temperature može doæi do otežanog ili potpunog prestanka funkcioniranja organizama
i na znatno nižoj temperaturi od one na kojoj dolazi do raspadanja fermenata, osobito stoga što dolazi
do naglog porasta potreba za hranom i posebice kisikom, koje organizam obično ne može zadovoljiti.
Treba napomenuti da je porast intenziteta metaboličkih procesa različit, ovisno o temperaturi na kojoj je
organizam živio i o brzini promjene temperature. Na te procese velik utjecaj ima termičko prilagođavanje
ili aklimacija. Aklimacija je česta sezonska pojava i odgovor na periodične promjene u okolišu. Tako npr.
američki somiæ tijekom ljeta izdrži temp. i do 36 °C, dok tijekom zime ugine ako se temp. vode podigne
na 28 °C.

170
 Životni uvjeti

3. VODA I VLAGA

Voda je okoliš u kojem je nastao život; glavni je sastojak biljnih i životinjskih tkiva te se svi metabolički
procesi unutar organizma odvijaju u vodenom mediju. Samo malobrojne životinje sadrže manje od 50 %
vode u tijelu, poput suknenog moljca — oko 42 % (Tablica 2.1). Treba spomenuti da se neke životinje u
odreðenim uvjetima mogu potpuno isušiti i u takvom stanju anabioze preživjeti čak nekoliko godina,
poput dugoživaca.
U biljaka voda je neophodna za fotosintezu, sprečava prekomjerno zagrijavanje, održava hidrostatski
tlak (turgor) stanica te prenosi hranjive tvari iz korijena u listove, a asimilate iz listova u korijen.
Posebne prilagodbe razvijaju kserofiti, organizmi sušnih područja. Kserofitske biljke su često po
cijeloj svojoj površini gusto obrasle dlakama. Listovi su mesnati s uvučenim pučima (maslina), a
mogu biti reducirani ili čak posve manjkaju (brnistra i veprina). Sukulentna (sočna) stabljika je za
biljke suhih staništa važan spremišni organ za
vodu (npr. kaktusi i neke mlječike pustinjskih
područja Sj. Amerike). Potpuno drugačije Tablica 2.1.
prilagodbe razvile su biljke vlažnih staništa
(higrofiti), koje imaju velike listove tanke Sadržaj vode u tijelu nekih vrsta:

epiderme i s brojnim izbočenim pučima. Većina
naših biljnih vrsta pripada prijelaznoj kategoriji
između dvije prethodno navedene te ih nazivamo
mezofiti. Organizmi koji su u potpunosti
prilagođeni na život u vodi pripadaju hidrofitima.
Organizam Udio vode u tijelu (%)
Čovjek 67 %
Dagnja, bez ljuštura 84,2 %
Punoglavci 93 %
Venerin pojas 99 %

Gustoća vode je približno 775 puta veæa od

gustoæe zraka i približno jednaka gustoæi cito-
plazme. Gustoæa i viskoznost
Tablica 2.2.
vode (otpornost tekuæine na
tečenje) omoguæuju opstanak Svojstva vode Jedinica
planktonske zajednice, ali i na- Toplinski kapacitet (kod 25 C) O
2 442 kJ/kg
jveæih životinja poput plavetnoga Gustoæa (kod 25 OC) 0,9971 g/ml
kita. Zbog činjenice da slatka Maksimalna gustoæa (kod 4 C) O
1,0000 g/ml
voda ima najveæu gustoæu kod 4 Viskoznost (kod 25 OC) 0,89 Centipoisa
°C, temperatura najdubljih dijelo- O
Viskoznost (kod 0 C) 1,78 Centipoisa
va jezera nikada nije niža od te Specifična toplina (kod 25 OC) 4,19 kJ
temperature. Relativno velika Površinska napetost (kod 25 C) O
7,197 x 10 -5 N

171
specifična toplina uzrok je sporom zagrijavanju i ohlaðivanju vodenih staništa (Tablica 2.2). Molekule vode
obilježava bipolarnost, tj. atomi vodika imaju pozitivan, a kisika negativan naboj. Lagano se u vodi otapaju
tvari s istom polariziranom molekulom, poput soli, šeæera, alkohola i kiselina. Voda i vlažnost zraka u uskoj
su vezi s temperaturom: znojenjem (isparavanjem vode) mnoge životinje snižavaju tjelesnu temperaturu nas-
talu metaboličkim procesima ili se bore protiv pregrijavanja kod visokih vanjskih temperatura.
Osim što je energija Sunca u najveæoj mjeri odgovorna za održavanje temperaturnih obilježja na našem
planetu te za odvijanje procesa fotosinteze, osnovna je pokretačka snaga i kruženja vode (Slika 2.6).

VL A Ž NO S T Z R A K A

Vlažnost zraka je izuzetno značajan ekološki čimbenik, jer o količini vodene pare u zraku ovisi i gubitak vode
evaporacijom. Osim toga, u izravnoj su vezi s vlažnosti zraka i razmnožavanje broj potomaka, dužina razvoja

172
 Životni uvjeti

i dr. No, isto je tako vlažnost zraka u

izravnoj ovisnosti s temperaturom, pa
je riječ o sekundarno periodičkom
ekološkom čimbeniku. Naime, topli
zrak može primiti veæu količinu
vodene pare nego hladan. Tako 1 m3
zraka temperature 17 °C može primiti
najviše 14,4 g vodene pare — tada
govorimo da je zrak zasiæen vodenom
parom. Isti volumen zraka na 11 °C
može primiti najviše 10 g vodene
2.6. Kruženje vode. Toplinska energija uzrokuje isparavanje (evapo-
pare. Za organizme je bitna relativna raciju) vode s vodenih i kopnenih površina, a ta se voda ponovno vraæa
vlažnost zraka — odnos izmeðu na zemlju padalinama. Dio vode površinskim otjecanjem — počevši od
potoka preko rijeka — dolazi u jezera ili mora, gdje se isparavanjem
maksimalno moguæe i stvarne količine krug opet zatvara. Dio vode se procjeðuje u podzemlje, iz kojega
takoðer može otjecati u more ili jezera. Dio se zadržava u tlu, gdje ga
vlage u zraku, a izražava se u post-
koriste biljke te transpiracijom takoðer vračaju u atmosferu.
otcima. No, malo je staništa gdje je
zrak gotovo stalno zasiæen vodenom
parom, poput tropskih kišnih šuma ili špilja. Uglavnom je količina vodene pare manja od zasiæenja, a
najekstremnije prilike vladaju u pustinjama. Osim što je u pustinjama stalan nedostatak vode, zbog suhoæe
zraka dolazi do velikih dnevnonoænih kolebanja temperature — suh zrak ima mali toplinski kapacitet, pa
se brzo zagrijava, ali i hladi.

R e g u l i ra n j e v o d e u t i j e l u

1. Kopnene životinje opskrbljuju se potrebnom vodom na više načina: aktivno uzimaju vodu hranom i
piæem, apsorbiraju vlagu površinom tijela ili indirektno proizvode metaboličku vodu tijekom procesa
respiracije. Metabolička voda nastaje oksidacijom nekih organskih spojeva i od posebnog je značaja
za pustinjske i polupustinjske životinje gdje su količine vode ograničene. Tako se oksidacijom 1 g
glukoze oslobodi 0,6 g metaboličke vode, 1 g škroba — 0,56 g i 1 g masti — 1,07 g.

2. Slatkovodne životinje (hipertonične) imaju veæu koncentraciju tjelesnih tekuæina nego je to u njiho-
vom okolišu. Njihov je osnovni problem kako spriječiti ulazak prevelikih količina vode u tijelo osmo-
zom, odnosno izbaciti suvišnu vodu iz tijela, ako je veæ ušla (Slika 2.7).

173
2.7. Razlika izmeðu slatkovodnih i morskih riba u
osmoregulaciji: slatkovodne vrste — uzimaju
veæe količine vode kroz škrge i kožu; ekskrecijom luče
razrijeðeni (hipotonični) urin i aktivno uzimaju dodatne
količine soli kroz škrge;
morske vrste — piju morsku vodu i takoðer gube
veæe količine vode kroz kožu; proizvode izotonični
urin, a ekskrecijom kroz bubrege i škrge izlučuju jed-
novalentne ione; dvovalentne ione izlučuju fescesom.

3. Morske životinje imaju obrnut problem od

slatkovodnih — kako zadržati vodu u tijelu
zbog velike koncentracije soli u morskoj
vodi. Pojedine skupine životinja imaju
različite mehanizme za odstranjivanje
suviška soli i očuvanje vode u tijelu. Tako
beskralješnjaci u moru imaju tjelesne
tekuæine istog osmotskog potencijala kao i
morska voda, a neke morske ptice i ribe
mogu piti morsku vodu jer posjeduju
žlijezde za izlučivanje soli (Slika 2.7).

ZA ONE KOJI ŽELE ZNATI VIŠE

Životinje koje žive u sušnim područjima nedostatak vode rješavaju na nekoliko načina:

1. Izbjegavanjem suše — estivacija (ljetno mirovanje), anabioza ili seoba (afrički kopitari).

2. Umanjivanjem nepovoljnih efekata suše. Mnoge su male životinje aktivne noæu, kada je relativna
vlažnost zraka veæa, a dan provode ukopane u pijesak ili borave u podzemnim pukotinama i nastam-
bama. Da bi smanjile gubitke vode, površina tijela im je pokrivena hitinom i voskom (kukci) ili
rožnatim pločama (gmazovi). Isto tako, vodu štede lučenjem koncentriranog urina i suhih fekalija.

174
 Životni uvjeti

SAŽETAK

Svako stanište obilježava niz biotičkih i abiotičkih ekoloških čimbenika. Najvažniji abiotički čimbenici su
temperatura, svjetlo i voda (vlaga).
Ekološka valencija je raspon izmeðu minimalnog i maksimalnog intenziteta nekog ekološkoga
čimbenika unutar kojeg je moguæ opstanak odreðene vrste. S obzirom na ekološku valenciju razlikujemo
dvije skupine organizama. Jednu čine vrste koje podnose velika variranja jednog ili više ekoloških
čimbenika (eurivalentne), a drugu osjetljive na njihova variranja (stenovalentne).
Od čitavog spektra elektromagnetskoga zračenja koji dolazi od Sunca za žive organizme najvažnije su
ultraljubičaste, vidljive i infracrvene zrake. Temperatura i svjetlost su neobično značajni abiotički ekološki
čimbenici jer djeluju na aktivnost, ponašanje, razmnožavanje, rasprostranjenost te na opæi metabolizam
organizama. Ptice i sisavci mogu kontrolirati svoju tjelesnu temperaturu bez obzira na promjene tempera-
ture u okolišu te pripadaju skupini toplokrvnih organizama. Svi su ostali organizmi hladnokrvni, te njihova
temperatura tijela prati kretanje temperature okoliša.
Važnost vode na našem planetu Zemlji je ogromna. Ona je medij u kojem je nastao život, svi procesi
unutar organizama takoðer se odvijaju u vodenom mediju i voda izgraðuje najveæi dio svih živih biæa.
Za opstanak kopnenih organizama izuzetno je značajan čimbenik vlažnost zraka: u suhim područjima
(pustinje) mala vlažnost zraka poveæava opasnost od isušivanja, pa su za preživljavanje organizmima
neophodne brojne prilagodbe.

PITANJA ZA PONAVLJANJE

Objasni što je ekološka valencija.

U kakvim bismo staništima u Hrvatskoj mogli naći stenotermne vrste?
Zašto veliki panda i bjeloglavi sup pripadaju izrazito ugroženim vrstama?
Što su ograničavajući čimbenici?
Zašto je Sunčeva energija neophodna za život na Zemlji?
Koji su spojevi neophodni u okolišu, da bi se fotosinteza mogla nesmetano odvijati?
Kako hladnokrvni organizmi reguliraju svoju tjelesnu temperaturu?
Kako veličina tijela utječe na temperaturu tijela?
Navedite neke životinje koje žive na staništima gdje nikad ne dopire svjetlost.
Kakve posljedice ima mala vlažnost zraka na temperaturna obilježja pustinja?
Kakve prednosti donosi noćna aktivnost pustinjskih životinja?
Mogu li velike šumske površine utjecati na temperaturna obilježja okolnoga područja?
Zašto temperatura pri dnu dubokih jezera iznosi +4 °C?
Kakve probleme s reguliranjem vode imaju morske, a kakve slatkovodne životinje?

175
3 . P O P U L A C IJ A
1. osnovna obiljeŽja populacija

Populacija je skup jedinki iste vrste na nekom prostoru. Osnovna obilježja populacije su: prostorni ra-
spored, gustoæa populacije, uzrasna struktura, omjer spolova, tijek rasta i održavanje te odnosi jedinki
unutar populacije. Ni jedna populacija u prirodi ne živi potpuno odvojeno od ostalih. Jedinke različitih
vrsta dijele zajednički prostor i često dolaze u doticaj. Odnosi izmeðu različitih vrsta (populacija) nazivaju
se interspecijskim odnosima i takoðer su vrlo bitno obilježje svake populacije (o njima æe biti riječi u
iduæem poglavlju).
Prostorni raspored. Tri su osnovna načina na koji jedinke neke populacije mogu biti rasporeðene u
prostoru: jednoliko, slučajno (nasumično) i grupno (Slika 3.1). Jednolik raspored nastaje kao posljedica
ravnomjernog rasporeda ekoloških
čimbenika u nekom biotopu (primjerice
temperature, svjetla, hrane itd.), ili teritori-
jalnosti. Primjer jednolikog rasporeda su
stabla voæaka u nekom voænjaku. U prirodi
takav raspored imaju primjerice neki puževi
na mjestima jednolikih uvjeta na morskom
dnu. Slučajan raspored je raspored kod ko-
jeg je položaj svake jedinke u prostoru u 3.1. Raspored jedinki u prostoru.
odnosu na druge jedinke nepravilan i
slučajan. Ovakav raspored imaju plankton-
ske alge u morima i jezerima. Grupni ra-
spored najčešæi je u prirodi, a podrazumi-
jeva manje ili veæe skupine organizama na
nekom prostoru. To može biti rezultat
raznolikosti staništa ili socijalnog života.
Mnogi preživači (bizoni, antilope, jeleni)
žive u krdima, ptice žive u jatima — to su
tipični primjeri grupne raspodjele u
prostoru.
Područje rasprostranjenosti neke vrste
(populacije) naziva se areal. Areal
označava geografski prostor. Današnji 3.2. Veličinu populacije povečavaju novoroðene jedinke
opseg rasprostranjenosti organizama nas- (natalitet) i pridošlice (imigracija). Veličinu populacije smanjuju
umrli (mortalitet) i oni koji su napustili populaciju (emigracija).
tao je kao posljedica ekoloških geograf-

174
 POPULACIJA

skih i geoloških mogućnosti rasprostranjivanja kao i zapreka koje im se suprotstavljaju. Sveopću,

kosmopolitsku, rasprostranjenost imaju pojedini odjeli životinja ili vrste koje su rasprostranjene preko
velikih područja Zemlje. Potpuno kozmopolitsku rasprostranjenost nema niti jedna grupa ili vrsta
organizama. Ljudska populacija bi bila najbolji primjer kozmopolitske rasprostranjenosti. Sveopću
rasprostranjenost imaju primjerice sivi sokol (Falco peregrinus), sova kukuvija (Tyto alba), neki kukci
kao leptir stričkovac (Vanesa cardui), pauci, mnoge manje slatkovodne životinje, te pratioci čovjeka:
domaće životinje, miševi, štakori, stjenice, uši. To su mahom životinje koje imaju povoljne mogućnosti
rasprostranjivanja, jer većinom lete, ili imaju trajna stanja koja raznosi vjetar. Domaće životinje i druge
svoje pratioce raselio je čovjek pasivno svojim prometom. Neke vrste imaju vrlo sužen areal, odnosno
pojavljuju se na ograničenom geografskom području. One se nazivaju endemi.
Gustoća populacije označava veličinu populacije (Slika 3.2). Ovisi o nekoliko bitnih obilježja popu-
lacije: natalitetu, mortalitetu, stopi preživljavanja, potencijalu razmnožavanja i rasprostranjenju. Natalitet

175
je broj novoroðenih jedinki u populaciji. Mortalitet ili smrtnost je broj umrlih jedinki neke populacije.
Životna dob organizama je ograničena. Dužina života je karakteristika svake vrste, ali varira i individualno.
Uzroci smrtnosti su različiti: starost, bolest, prirodne katastrofe ili predatorstvo.
Rast populacije može biti eksponencijalni i logistički (Slika 3.3 i 3.4). Kod logističkoga rasta gustoæa
populacija varira izmeðu gornje i donje granice. Logistički rast uzrokovan je ograničenošæu resursa na
staništu. Karakterizira ga tzv. kapacitet okoliša (K) koji označava maksimalnu veličinu populacije što je
stanište sa svojim resursima može prihvatiti.
Dobna struktura. Udio pojedinih dobnih kategorija u populaciji najčešæe se prikazuje ≈uzrasnim pirami-
dama√. Jedan od dobrih primjera za to je ljudska populacija. Na temelju uzrasnih piramida možemo doæi
do zaključka o kretanju veličine populacije: velik udio mladih (malih dobnih kategorija) pri bazi piramide
karakterizira rastuću populaciju (Slika 3.5). Mladi æe s vremenom sazrijeti i postati reproduktivno aktivni,
te opet imati najmanje toliko mladih jedinki. Što je
udio mladih manji, rast populacije je usporeniji (pi-
ramida 2). Ako je udio mladih jednak broju odraslih,
populacija stagnira, odnosno njezin je rast jednak nuli
(piramida 3). Postoji i populacija negativnog rasta,
gdje je udio odraslih i starih jedinki veæi od udjela

3.4. Logistički rast populacije. Populacije u prirodi najčešæe ne

rastu unedogled, nego se stabiliziraju na odreðenoj razini koju
odreðuje kapacitet okoliša. Tako su, primjerice, ovce dovezene
na Tasmaniju (otok u blizini Australije) 1800. godine naglo
povečale svoj broj — do skoro dva milijuna jedinki. Došlo je do
velike kompeticije za hranom i 1885. godine njihov se broj
naglo smanjio te ujednačio na otprilike 1,5 milijuna jedinki.
3.3. Eksponencionalni rast populacije. Unesemo
li neku vrstu u novo, za nju povoljno stanište,
njezina æe se populacija najvjerojatnije brzo
povečati. Ovakav je rast populacije karakterističan
za beskralješnjake i neke kralješnjake na novom
staništu.

176
POPULACIJA

177
 3.5. Uzrasne √piramide≈ ljudske populacije u pojedinim zem-
ljama svijeta. Potražite podatke na temelju kojih biste mogli
prikazati uzrasnu √piramidu≈ Republike Hrvatske!

mladih (piramida 4). Takvoj populaciji gustoæa opada,

a — ako se negativni trend nastavi duže vrijeme —
može dovesti do izumiranja (ekstinkcije).

ZANIMLJIVOSTI

Izumiranje. Izumiranje je prirodan proces. Vrste da bi se, primjerice, populacija razmnožavala

(populacije) su tijekom evolucije na Zemlji nasta-
jale i nestajale. U zadnje vrijeme čovjek svojom
aktivnošæu potiče izumiranje mnogih vrsta. Izu-
miranje se pojavljuje kad se smanji stopa
razmnožavanja, poveæa smrtnost ili oboje. Za-
nimljivo je da u mnogih vrsta kod malih gustoæa
populacije stopa rata postaje negativna. Zašto se
to dogaða? Najčešæe zbog socijalnih čimbenika:
mora postojati minimalan broj jedinki. Takav
≈kritični broj √ potiče razmnožavanje. Poznato je
da se neke vrste ptica (npr. galebi) ne
razmnožavaju, ako su im populacije male. Koji
mehanizmi to uzrokuju? Utvrðeno je da se male
populacije nekih ptica ne mogu braniti od preda-
tora, te i ne pokušavaju utrošiti energiju u
razmnožavanje.

2 . O D NOS i I Z M E Ð U POPULACIJ a
KOMPETICIJA
Kompeticija je jedna od uzajamnih veza živih biæa u biocenozi. Ako su ograničeni odreðeni resursi neo-
phodni za život populacije, dolazi do suparništva, natjecanja meðu njezinim članovima. Ako se natjecan-
je dogaða izmeðu jedinki iste vrste, to je intraspecijska kompeticija, koja može ograničiti rast populacije.
Unutar biocenoze može doæi i do kompeticije izmeðu dviju ili više populacija, što se naziva interspecijska
kompeticija. Bez obzira odvija li se kompeticija izmeðu jedinki iste ili različitih populacija, dva su načina
na koja se ona može ostvariti. Posredno natjecanje je oblik kompeticije u kojem nema izravne borbe za
hranom ili prostorom, no — koristeæi iste izvore — jedinke iste ili različitih vrsta meðusobno smanjuju
jedna drugoj količinu hrane ili sl. Ovakav oblik kompeticije smanjuje rast. Na slici 3.6 prikazan je eksperi-
ment u kojem je testirana ovisnost težine punoglavaca i dužine trajanja razvoja (do metamorfoze) kod
ograničenih količina hrane.

178
 POPULACIJA

Drugi način kompeticije je izravno

natjecanje, a dešava se kada neke jedinke
štite odreðene resurse i ne dijele ih s drugim
jedinkama na staništu. Tipičan je primjer
teritorijalnost, gdje jedna jedinka brani
odreðeno područje od suparnika. Zašto
životinje brane odreðeni teritorij? Obrana
teritorija je energetski skupa (samo najveæe
i najjače životinje mogu ga braniti), stoga
odreðeni teritorij mora zadovoljiti neke
kriterije, koji se razlikuju od vrste do vrste. 3.6. Intraspecijska kompeticija kod punoglavaca. U četiri
bazena jednakog volumena uzgajane su četiri populacije
Brane se izvori hrane, mjesta za nastambe punoglavaca: u prvom bazenu populacija od 5 jedinki, u
ili za parenje. Veličina teritorija koje životinje drugom — 40 jedinki, u treæem 60 jedinki i u četvrtom 160
jedinki. U sve je bazene dodana jednaka količina hrane.
zauzimaju je promjenjiva i ovisi o resursi- Najmanjoj populaciji trebalo je samo 5 tjedana da završi
razvoj, a najveæoj — 10 tjedana. Pritom se može uočiti da
ma. Ako su rasporeðeni ravnomjerno, teri-
su životinje u najveæoj populaciji mršavije. Iz ovoga možemo
torij može biti manji. Ako su rasporeðeni zaključiti da posredno natjecanje može imati velikog utjecaja
na veličinu populacije. Naime, kod velikih populacija može
točkasto, teritorij æe u pravilu biti veæi. No, se desiti da zbog posrednog natjecanja neke jedinke ili čak
bitna je kvaliteta teritorija! Braneæi teritorij cijela populacija ne mogu završiti razvoj i razmnožiti se. U
najekstremnijim slučajevima — zbog posrednog natjecanja
jedinka potiskuje druge jedinke na manje — neke životinje mogu umrijeti od neuhranjenosti.
dobro stanište. Na taj način smanjuje njih-
ovu moguænost razmnožavanja i opstanka.
U Škotskoj i sjevernoj Irskoj živi ptica škotska lještarka. Mužjaci ove vrste vrlo su teritorijalni i svake se
godine u doba parenja bore za teritorij na kojem æe se gnijezditi. Samo mužjaci koji imaju teritorij za
gniježðenje mogu se pariti. Preostali mužjaci u populaciji ženkama nisu zanimljivi i oni se ne pare!
Postoji li kompeticija između biljaka? Biljke se alelopatijom rješavaju moguæih kompetitora (vidi
amenzalizam).

ZANIMLJIVOSTI

Koje su posljedice kompeticije? Prvi tobolčari bez leda i spojena kopnom s Australijom
i plodvaši poznati su iz Azije u razdoblju na i J. Amerikom) dospjeli u Australiju. Tobolčari
kraju krede. Neki su se od njih proširili u Sjevernu su se rasprostranili u Europu preko Grendlanda, a
Ameriku. Iz Sjeverne su Amerike preci tobolčara odande i u Afriku, ali su na oba ova kontinenta
krenuli u Južnu Ameriku i, vjerojatno preko An- kasnije izumrli. Znanstvenici smatraju da
tarktike (koja je u to doba bila obrasla šumom, je razlog tomu kompetitivna isključivost: pravi

179
sisavci bili su puno bolje prilagoðeni iskorištavanju
prirodnih izvora i gotovo na svim kontinentima
istisnuli tobolčare. Danas tobolčara nema u Eu-
ropi, Africi niti u Aziji. U Sjevernoj Americi održala
se samo jedna vrsta, a u Južnoj Americi manji broj.
Jedino je Australija kontinent na kojem su se
tobolčari održali velikim brojem vrsta. No, Aus-
tralija se odvojila od ostalih kontinenata u Eocenu
(prije 40 mil. godina), prije nego su se pravi si-
savci uspjeli tamo rasprostraniti. Opkoljena
oceanom poput golemog otoka, daleko na jugu,
Australija je bila nedostupna pravim sisavcima.
Preostali kontinenti su zadnjih50 milijuna godina
bili povezani kopnenim spojevima, te su se pravi
sisavci na njima nesmetano proširili i uglavnom
istisnuli tobolčare.

EKOLOŠKA NIŠA

Pojam ekološka niša najprije je označavao

fizički položaj organizma u okolišu. Razvojem
ekologije dobio je novo značenje: podrazu-
mijeva položaj neke vrste unutar biocenoze
u pogledu prehrane. Pojednostavljeno
rečeno, ekološka niša je ≈zanimanje√ neke
vrste, a stanište je ≈adresa√ neke vrste! Tako
vrste koje žive na istoj ≈adresi√ ne moraju
imati isto ≈zanimanje√. Jedan od dobrih
primjera možemo vidjeti u našim crnogoričnim
šumama: na jednom drvetu smreke pronaæi
æemo nekoliko vrsta ptica. Svaka od njih za-
uzima svoju ekološku nišu, odnosno — iako
se zadržavaju na istoj ≈adresi√, svaka ima
različito ≈zanimanje√ (Slika 3.7).
No, ovakav način shvaæanja ekološke
niše počeo se zadnjih 30 godina postupno
mijenjati. Danas mnogi biolozi smatraju da
ekološka niša nije određena samo načinom 3.7. Ekološka niša. Muharica — lovi kukce koji lete pri vrhu
prehrane nego i svim ostalim ekološkim drveta; krstokljun — vadi sjemenke iz češera smreke, jele,
ariša; djetliæ — vadi kukce iz kore drveta; kraljiæ — hrani se
čimbenicima na koje je prilagoðena neka kukcima koji lete nisko; puziæ — sakuplja kukce na kori
drveta.
vrsta.

180
 Z A ONE K OJI Ž ELE Z NA T I VI Š E

Ekološka niša i kompeticija. Buduæi da niša nekog organizma podrazumijeva različite raspone za odreðe-
ni čimbenik, razumljivo je da æe u prirodi doæi do preklapanja niša različitih vrsta. To dovodi do kom-
peticije. No, izbjegavanjem kompeticije, ili njezinim smanjivanjem različite vrste mogu zajedno živjeti u
skladu na istom staništu! Kako se to postiže? Vrste mogu sužavati ili širiti svoje niše, odnosno prostorno
i vremenski ih mijenjati. U planktonu jezera Visovac NP Krka žive četiri vrste račiæa reda rašljoticalci. Od

3. 8. Prostorna i vremenska odvojenost niše dviju vrsta planktonskih rakova rašljoticalaca (Cladocera) u jezeru Visovac
(NP Krka).

toga su dvije u izravnoj kompeticiji za hranom, a pripadaju i istom rodu vodenbuhe (Daphnia). Vrsta
Daphnia longispina je malena vodenbuha, koja se hrani najčešæe zelenim algama veličine izmeðu 15 —
20µm. I druga vrsta, Daphnia cucullata takoðer se hrani zelenim algama iste veličine. Za razliku od pre-
thodne, može uzimati nešto veæe količine sitnih čestica organske tvari. Jednogodišnji ciklus ovih račiæa
prikazan je na slici 3.8. U ovom slučaju prostorni i vremenski raspored ponajprije je odreðen izvorima
hrane. Može se primijetiti da D. cucullata razvija najgušæe populacije u VI. mjesecu — kad u planktonu
još nema vrste D. longispina. Ona se počinje pojavljivati u VII. mjesecu i polako potiskivati prethodnu
vrstu. Njihove su populacije tada (VII. mjesec) razdvojene prostorno: D. cucullata dolazi na dubini od 10
i 20 m, a D. longispina na dubini od 5 i 15 m. U preostalom dijelu godine u planktonu se može naæi samo
D. longispina.

181
MUTUALIZAM

Pojmovi simbioza i mutualizam ponekad se izjednačuju ili upotrebljavaju kao sinonimi, što dovodi do
zabune. Simbioza dolazi od dviju grčkih riječi: syn — zajedno i bios — život. Stoga doslovno znači ≈živjeti
zajedno√. Ona označava bilo kakvu blisku povezanost izmeðu populacija različitih vrsta, bez obzira na
prirodu odnosa (pozitivan, negativan ili neutralan). Drugim riječima, pojmam simbioza podrazumijeva bilo
koji blizak odnos izmeðu jedinki različitih vrsta, a to su: mutualizam, komenzalizam i parazitizam (Slika 3.9).
Mutualizam je odnos od kojeg obje vrste imaju koristi. Može podrazumijevati tijesnu fizičku interakciju
izmeðu članova. Obično jedan član takvog para postaje potpuno ovisan o drugom i za njega je mutualizam
obligatan (obavezan). U iznimnim slučajevima organizmi u interakciji počinju funkcioirati kao jedna indi-
vidua, kao što je slučaj s gljivama i algama u lišajevima. Jedan od primjera obligatnog mutualizma su
praživotinje i bakterije u probavnom traktu nekih životinja, npr. preživača ili termita. Tako praživotinje u
probavnom traktu termita razgraðuju celulozu na spojeve koje domaæin može dalje probaviti. Ni jedan od
ovih organizama ne bi mogao preživjeti sam.
Mikoriza je takoðer oblik mutualizma — asocijaci-
SIMBIOZA ja izmeðu korijenja višega bilja (drveæa) i gljiva.
Gljiva biljku opskrbljuje hranjivim solima, a biljka
MUTUALIZAM KOMENZALIZAM PARAZITIZAM
gljivu ugljikom. No, mutualizam može biti i fakul-
tativan (nije obvezan), odnosno mutualisti mogu
3.9. Simbioza i odnosi koje ovaj pojam uključuje:
mutualizam, komenzalizam, parazitizam
normalno živjeti jedan bez drugoga. Najčešæi prim-
jer ovakva mutualizma su raci samci i neki sesilni
žarnjaci: rak se zavuče u praznu puževu kuæicu, na
koju postavi jednu ili više moruzgvi. Moruzgva
brani raka žarnicama, a — buduæi da je sesilni or-
ganizam — rak joj služi kao ≈prijevozno sredst-
vo√. Pritom valja spomenuti da oba ova organiz-
ma mogu živjeti i jedan bez drugoga.
Posebnim oblikom mutualizma mogao bi se
nazvati odnos nekih biljaka i kukaca (ptica)
oprašivača. Koevolucija je ovdje otišla vrlo dale-
ko, što se može uočiti u obliku cvjetova, boji, ali
3.10. Mutualizam: mravi i biljne uši. Biljne uši su ekto- i posebnim mehanizmima koje razvijaju biljke i
paraziti na biljkama. Izlučuju √mednu rosu≈ ekskrecijom
(neprobavljeni dio biljnog soka koji sišu). Neki se mravi njihovi oprašivači. Najneobičniji primjeri mutual-
hrane √mednom rosom≈. Mravi se brinu o biljnim ušima izma mogu se naæi u odnosima mrava i nekih
— prenose ih na nove listove, štite od predatora.
biljaka (Slika 3.10).

182
 POPULACIJA

KOMENZALIZAM

Komenzalizam je odnos u kojem jedna vrsta ima

koristi, a druga nema ni korist niti trpi štetu. U
našem moru žive maleni rakovi porodice
čuvarkuæe, koji su komenzali u mnogim školjkama,
mješčiænicama i tuljcima mnogočetinaša. Od više
rodova i vrsta, najčešæi su veliki čuvar školjke koji
živi u periski i mali čuvar školjke koji živi u kame-
nici i dagnji. Školjkama ovi mali rakovi, koji traže
utočište od predatora, ne smetaju (Slika 3.11).
Primjer komenzalizma su i epifitske biljke. To
su tropske biljke, karakteristične po tome što žive
na sjecištu grana drugih biljaka. Pritom koriste
3.11. Mali čuvar školjke u kamenici
samo prostor na kojem se zadržao organski ma-
terijal i voda, ali nemaju nikakav drugi utjecaj
na biljku domaæina.

AMENZALIZAM

Amenzalizam je odnos izmeðu dvaju organizma

različitih vrsta, u kojem je jedan inhibiran ili ubi-
jen, a drugi nije utjecan ni na koji način. Klasičan
primjer je antibioza ili štetno djelovanje izlučevina
nekih plijesni roda Penicillium na odreðene bak-
terije (Slika 3.12). Upravo je ovo svojstvo plijesni
iskorišteno u proizvodnji antibiotika. Tako je i prvi
antibiotik na svijetu dobio naziv penicilin.
Alelopatija je pojava kad neke biljke izlučuju
u tlo kemijske tvari koje inhibiraju rast drugih bil-
jaka. Tako, primjerice orah, izlučuje u tlo tvari
3.12. Plijesni roda Penicillium na naranči. Ove su
koje onemoguæuju rast biljaka drugih vrsta u gljivice — zbog svojeg kistastog oblika — dobile ime od
latinske riječi penicillius što znači kist.
krugu od nekoliko metara.

183
PREDATORSTVO

To je odnos u kojem jedan organizam (predator) konzumira drugi organizam (plijen). Najčešæe se preda-
torstvo povezuje s mesojednim (karnivornim) životinjama. Pravi predatori ubijaju plijen manjeviše odmah
nakon što ga napadnu, a za vrijeme života ubiju nekoliko ili mnogo jedinki plijena. Često konzumiraju cijeli
plijen, no neki pojedu samo dio plijena. Takve su životinje, primjerice: vuk, sokol, bubamara, tigar, plank-
tivorni kitovi. U širem se smislu pod predatorima se podrazumijevaju i životinje koje brste (odnosno hrane
se lišæem) ili pasu — ovce, koze i goveda, kao i drugi biljojedi (herbivori).
Prilagodbe predatora. Kad je riječ o plijenu, predatori se susreæu s dva ključna problema: kako ra-
spoznati plijen i kako ga uloviti. Stoga su prilagodbe predatora usmjerene u ta dva pravca. ≈Slika√ plijena
je način raspoznavanja plijena. Svaki je predator stvara na temelju svojih osjetilnih organa: vid, sluh, njuh,
dodir. Sokol, primjerice, loveæi male sisavce, raspoznaje odreðeni obrazac boje i oblika, sove raspoznaju
zvuk koji proizvodi plijen, a hijena raspoznaje
miris. Grabežljivci, poput vuka ili jastreba, imaju
i građu tijela prilagođenu hvatanju plijena: oštre
pandže ili kandže, zube ili kljun kojima mogu
usmrtiti žrtvu. Dobri su trkači ili letači, stoga
vješti u progonu plijena.
Načini lova: loviti sam ili u grupi? Mnogi pred- 3.13. Ličinka mravljega lava i njezine klopke. Pripadnici
ove porodice uglavnom žive u mediteranskom području,
atori love u grupi: vukovi, kitovi ubojice, galebi.
pa i kod nas. Njihove grabežljive ličinke kopaju jamice u
Neka su istraživanja pokazala da je kod predatora pijesku. Ličinka čeka u jamici, a kad se na rubu pojavi
plijen (najčešæe mrav) gaða ga zrncima pijeska dok
koji love koordinirano lov uspješniji. Posebne padne niz nasip u rupu, a zatim ga šæepa i pojede.
metode lova imaju kukci mrežorkrilci roda mravlji
lavovi (Slika 3.13).

Prilagodbe plijena. I vrste koje su potencijalni

plijen razvijaju posebne načine obrane. Najčešæi
su:

1) Kemijska zaštita — mnoge vrste imaju otro-

vne žlijezde, te odreðene strukuralne tvorevine
kojima mogu uštrcati otrov (zubi, žalci i sl.).

2) Upozoravajuća obojenost (aposemija) — žute

pjege na pjegavom daždevnjaku upuæuju na
3.14. Mukač ima u koži otrovne žlijezde. Izvrčuæi se na
otrovne izlučevine u njegovoj koži. Takoðer, leða svojim trbuhom, koji je prošaran crvenim pjegama,
žabe mukači u slučaju napada predatora upozorava potencijalne predatore da je otrovan.

184
 POPULACIJA

prevræu se na leða, napušu se i pokazuju svoj

trbuh prošaran intenzivno žutim ili narančastim
pjegama (Slika 3.14).

3) Kriptička obojenost označava obojenost sličnu

okolišu u kojem životinja živi. Mladi mnogih
vrsta kriptički su obojeni: divlja svinja, lanad,
mlade patkice i sl.

4) Oponašanje (fitomimeza i mimikrija). Fitomi-

meza je oponašanje biljka ili njihovih dijelova 3.15. Paličnjak — njegova graða i izgled podsječaju na
grančice biljaka na kojima živi.
(Slika 3.15). Leptir, suhi letilist (Kallima ina-
chus), iz istočne Indije ima gornju stranu
krila koja je živo šarena, ali kad se spusti na grančicu i sklopi krila, vidi se donja strana koja je
nalik suhu listu. Sličnu prilagodbu ima i obična bogomoljka (Mantis religiosa) koja oblikom ili bo-
jom podsjeća na raslinje u kojem boravI.
Mimikrija je pojava oponašanja drugih vrsta. Najčešće se dijeli u dvije kategorije: Bates-ova i Müller-
ova. Bates-ova mimikrija je pojava kod koje bezopasne životinje bojom i oblikom tijela oponašaju
otrovne ili opasne životinje. Müller-ova mimikrija podrazumijeva međusobnu sličnost u obojenju i
obliku različitih vrsta koje u pravilu nisu otrovne. Te vrste imaju slične upozoravajuće aposematičke
signale, odnosno slične „anti-predatorske“ oznake, pa svaki grabežljivac koji neuspješno pokuša
uhvatiti jednu vrstu ubuduće izbjegava sve slične životinje.

185
 Z A ONE K OJI Ž ELE Z NA T I VI Š E
Batesova i Müllerova mimikrija
Unutar roda leptira Dismorphia postoji više vrsta leptira koje jako sliče vrstama iz roda Ithomiini.
Ovi rodovi nisu pripadnici iste porodice, a evolucijski su također udaljeni, međutim obitavaju na
istome području i jedna oponaša izgled druge (Slika). Ovaj je primjer 80-ih godina prošloga stoljeća
po prvi put opisao entomolog Henry Walter Bates, koji je na početku krivo opisao neke od pripadnika
ovih rodova te ih svrstao u istu porodicu. Promatrajući duže te vrste shvatio je da se ustvari radi o
potpuno drugim porodicama i da između tih vrsta ne postoji nikakvo srodstvo. No zašto su te različite
vrste toliko slične i kako je Bates zaključio da te vrste nisu u srodstvu? Promatrajući uočio je da vrste
iz roda Ithomiini sporo lete i lak su plijen, no grabežljivci ih iz nekog razloga nisu napadali. Iz toga
je zaključio da su te životinje najvjerojatnije neukusne grabežljivcima. Danas se zna da ti leptiri
sadržavaju pirolizidni alkaloidiom kojeg proizvode biljke koje oni posjećuju. Takvi spojevi, osim što
nisu dobroga okusa, mogu izazvati hepatoksičnost tj. oštećenja jetre. Leptiri iz roda Dismorphia
svojim izgledom oponašaju leptire iz roda Ithomiini te se na taj način štite od predatora.
Zanimljiv primjer je i indijska kukavica (Cuculus varius) koja svojim izgledom oponaša širaka kobca
(Accipiter badius). Mnogi kukci, pripadnici reda Diptera (dvokrilci), oponašaju svojim izgledom razne
vrste osa i na taj se način predatorima čine otrovnima. Također životinje koje su otrovne ili nisu
dobrog okusa nose žarke boje ili su često šarene. Takvi znakovi upozorenja zovu se aposemija. Žarko
obojene otrovne ili neukusne životinje često oponašaju neki imitatori koji su u potpunosti neotrovni,
a i ukusni. Jedan od poznatih primjera su otrovne koraljne zmije - Micrurus i njihovi bezopasni
imitatori tzv. mliječne zmije - Lampropeltis (Slika).

186
 POPULACIJA

Gustoća populacija predatora i plijena. Utjecaj predatora na populaciju plijena očigledno je štetan.
No, učinci predatora na populaciju plijena nisu uvijek lako predvidivi. Razlozi su dvojaki: jedinke plijena
koje su ubijene ili ošteæene ne odgovaraju uvijek slučajnom uzorku cijele populacije plijena. Predatori
biraju plijen koji je lakše uloviti: mlade (i naivne), stare (i slabe), te bolesne (i bespomoæne). Predatorstvo
može djelovati na rast, preživljavanje i razmnožavanje plijena. Drugim riječima: dok je predatorstvo štetno
za one jedinke plijena koje su konzumirane, za jedinke koje to nisu može biti povoljno. Poznat je primjer
američkog jelena, čija je populacija u rezervatu Kaibab kraj Grand Canyona u SADu tijekom 20 godina od
4.000 jedinki narasla na 100 000 jedinki, zbog toga što su ljudi izlovili njihove prirodne predatore pume.
Nakon ovakva porasta populacije došlo je do velike kompeticije, prije svega za hranom, te se populacija
u iduæih nekoliko godina smanjila na 10  000 jedinki. Dakle, mogli bismo zaključiti da odnos izmeðu
predatora i plijena održava svojevrsnu prirodnu ravnotežu!
Važno je takoðer i na koje jedinke plijena je usmjeren utjecaj predatora i za vrijeme koje faze života
plijena. Mlade jedinke ne mogu reproduktivno pridonijeti populaciji, pa su učinci predatorstva na ovoj ra-
zini populacije plijena manji, nego li bi to bio slučaj da predator izlovljava reproduktivno zrele jedinke.
Utjecaj predatora na plijen nije neprekidan, nego je ograničen na odreðena vremenska razdoblja: udav
(zmija), nakon što pojede plijen, miruje neko vrijeme probavljajuæi svoju žrtvu. Efikasnost lova nije uvijek
100 %, a mnoge žrtve često mogu pobjeæi. Isto tako, neki predatori uče loviti, pa im se učinkovitost mi-
jenja s obzirom na dob: mladi lav ili tigar neiskusniji su od odrasle jedinke.
Predatori na biljkama (herbivori). Iako se možda na prvi ogled čini da je biljojedima lakše u životu,
jer ne moraju loviti plijen, i ovaj vid predatorstva nosi odreðene poteškoæe. Biljke sezonski mijenjaju svoj
energetski i mineralni sastav; osim toga, sezonski se mijenja i sastav vrsta biljaka na nekom području.
Drugi važan problem s kojim se susreæu biljojedi jest kemijska i mehanička zaštita koju biljke razvijaju da
bi se obranile od njih (otrovi, dlake, trnje).

187
 zA ONE K OJI Ž ELE Z NA T I VI Š E
Kako se biljke brane od napada biljojeda?
1) Strukturalne promjene podrazumijevaju dlake i trnje, efikasne su samo za velike biljojede, dok se male
životinje (kukci) mogu nesmetano hraniti biljnim tkivom oko trnja ili dlaka. Kristaliæi silicija istaloženi
u biljnim tkivima, osobito u stabljici i listovima, čine ih prekrutima za žvakanje, a time i nezanimljivim
mnogim biljojedima.
2) Kemijske promjene: Alkaloidi poput morfina, kofeina, nikotina mogu djelovati pogubno na potenci-
jalne herbivore. Repelenti odbijaju predatore. Tako čičak producira repelent koji odbija ličinke njihovih
najčešæih predatora. Jedan od najčešæih repelenata u biljka su tanini. Neke biljke luče odreðene spo-
jeve koji oponašaju hormone svojih predatora. Neke biljke iz porodice pomoænica, primjerice, izlučuju
feromone slične onima koje ispuštaju biljne uši kad ih napadne neki predator. Kada ga biljne uši osjete
pobjegnu glavom bez obzira s biljke!
3) Neke biljke vrlo dugo ostaju u vegetativnoj fazi: bambus, primjerice, može i do 100 godina! Onda odjed-
nom sve biljke u populaciji stvaraju cvjetove i sjeme. Produkcija sjemenki je toliko velika da ih svi
herbivori na tom području ne mogu odjednom pojesti. Osim toga, buduæi da biljka vrlo rijetko stvara
sjeme, manje je vjerojatno da æe se neki biljojed specijalizirati samo za hranjenje njezinim sjemenjem.

PARAZITIZAM

To je odnos od kojega parazit ima koristi, a domadar trpi veæu ili manju štetu. Ponekad je teško povuæi
granicu izmeðu predatora i parazita: pijavice su, primjerice, predatori na malim beskralješnjacima (puževi,
maločetinaši), ali i paraziti na sisavcima (goveda, čovjek). Neke se životinje savršeno uklapaju u definiciju
parazita, ali ih obično ne ubrajamo u ovu kategoriju, npr. bakterije, virusi, komarci, dok neke jednostanične
organizme — takoðer uzročnike bolesti — smatramo pravim parazitima npr. uzročnika malarije.
Razlikujemo prave parazite (obligatne), koji cijeli život ili životni ciklus provode kao paraziti, i
povremene (fakultativne), koji dio života ili životnoga ciklusa provode kao paraziti. Mnogi kukci parazitiraju
samo u dijelu života (kao ličinke) — potkornjaci, strizibube. Možda je najneobičniji primjer leptir veliki
livadni plavac. Gusjenica ovog leptira ispočetka se hrani na cvatu biljke velike krvare (Sanguisorba
officinalis). Nakon 2-3 tjedna napušta biljku, na tlu je pronađu mravi i unesu u mravinjak gdje prezim-
ljuje. Na proljeće gusjenica se hrani mravljim ličinkama i ispljuvcima. Mravi to podnose jer gusjenica
na svojim začanim kolutiæima luči slatkastu tekuæinu — ≈mednu rosu√, kojom se mravi hrane. Nakon što
se gusjenica začahuri i proðe preobrazbu, iz mravinjaka izlijeæe odrastao leptir koji dalje slobodno živi

188
 POPULACIJA

(Slika 3.16).
S obzirom na to gdje se na tijelu domadara
nalaze, možemo govoriti o unutarnjim parazitima
(edoparaziti) — trakavice i metilji, i vanjskim
parazitima (ektoparaziti) — uši i buhe.
Posljedica parazitskoga načina života su
specifičan izgled i graða tijela. Prisjetite se izgleda
i graðe metilja! Prilagodbe parazita idu u dva
glavna smjera: morfološke i fiziološke.
Morfološke uključuju promjene u izgledu i ob-
liku tijela. Paraziti ne trebaju neke organe koji su
3. 16. Životni ciklus velikog livadnog plavca. A —
kod slobodno živuæih životinja vrlo važni. Endo-
odrasli; B — ženka polaže jaja na biljku; C — iz jaja su
paraziti koji žive u šupljinama životinja malo kad se razvile ličinke koje se neko vrijeme hrane na biljci; D
— ličinku (gusjenicu) pronalaze mravi; E — mravi su
imaju oči, a takoðer imaju malo drugih osjetilnih donijeli gusjenicu u mravinjak, gdje je hrane svojim
organa. Organi za kretanje su slabo razvijeni, a ličinkama; F — kukuljica velikog pjegavoga plavca iz
koje æe se ponovno razviti odrasli leptir.
probavilo može posve nestati. S druge pak
strane, vrlo su razvijeni organi za prihvaæanje —
trepetljike, kukice i prijanjalke.
Fiziološke promjene očituju se u drukčijem funkcioniranju tijela, primjerice anaerobni metabolizam. Tok-
sini endoparazita često su produkti anaerobnog metabolizma, kakakv ima veæina endoparazita, buduæi da
se nalaze u tkivima ili tjelesnim šupljinama. Ponekad samo pojedini razvojni stadiji mogu biti aerobni.
Rasplodni sustav parazita je jedini sustav koji nije nikada reduciran u parazita. Osobito je to izraženo
kod mnogih endoparazita (npr. trakavice). Jedan zreli proglotid goveðe trakavice može producirati i do
40000 jaja, a cenurus pasje trakavice i do milijun pupova (cenurusa). Pravi paraziti su dvospolci. Razlog
je upravo parazitski način života: teško bi bilo postiæi da se baš dva metilja različita spola naðu u istoj
jetri!
Životni ciklus. Paraziti imaju veliki potencijal razmnožavanja (hiperprodukcija potomaka). Slično ses-
ilnim životinjama, koriste se jajima i mladim stadijima za pronalaženje novih domadara. Moguænost da neka
jaja ili ličinke dospiju do povoljnoga domadara vrlo je mala. Paraziti stoga stvaraju milijune jaja, što omo-
guæuje da barem jedno od njih pojede prikladan domadar. Prisjetite se razvojnih ciklusa metilja i trakavice!
Ponovite ih i usporedite!

189
 Z A ONE K OJI Ž ELE Z NA T I VI Š E

Paraziti u leglu. Ovaj poseban oblik parazitiranja pojavljuje

se u nekih vrsta ptica i kukaca. Razvijen je kod nekih pataka
— u zviždeæe utve, patke batoglavice, američke mandarinke,
a u našim krajevima u liske i vlastelice. Kod ovih vrsta para-
zitizam se očituje u tome da nekoliko ženki leže jaja u jedno
gnijezdo. Ovakav način parazitiranja vjerojatno je nastao kao
posljedica nedostataka dobrih mjesta za gnježðenje na
područjima rasprostranjenja ovih vrsta. Zanimljivo je da
isključivo ženka koja je savila gnijezdo sjedi na jajima, ali
čitavo jato se brine o mladima!?
No, najtipičniji primjer parazita u leglu je kukavica (Slika
3.17). Ova vrsta ne gradi gnijezdo, nego svoja jaja polaže u
gnijezda drugih ptica. Parazitira na pedesetak vrsta. Kad se
izvali, mlada kukavica izbaci iz gnijezda preostale ptiæe ili 3.17. Mlada kukavica u gnijezdu trsten-
jaja, te na taj način prisili svoje nove roditelje da se brinu jaka. Primijetite koliko je ptiæ kukavice veæi
od ženke trstenjaka!
samo o njoj.

SA Ž E T A K

Populacija je skup jedinki iste vrste na nekom prostoru. Obilježavaju je: prostorni raspored, gustoæa, uz-
rastna struktura, omjer spolova, tijek rasta i održavanje te odnosi jedinki unutar populacije. Prostorni ra-
spored jedinki neke populacije može biti: jednolik, slučajan i grupni. Rast populacije može se odvijati
eksponenciljalno i logistički. U prvom slučaju populacija vrlo brzo raste, a karakteristična je za vrste koje
produciraju velik broj potomaka. Kod logističkoga rasta populacija se stabilizira na odreðenoj razini koju
odreðuje kapacitet okoliša. Važno obilježje populacije je dobna struktura ili udio pojedinih starosnih kat-
egorija u populaciji. Ona nam govori raste li populacija, pada ili stagnira. Sve su populacije podložne izu-
miranju, koje nastupa kada se smanji stopa razmnožavanja i poveæa mortalitet.
Interspecijski odnosi uključuju šest moguæih odnosa meðu populacijama (tablica 3.1). Kad su odreðeni
resursi neophodni za život populacije ograničeni, dolazi do kompeticije meðu njezinim članovima. Ovakva
intraspecijska kompeticija može ograničiti rast populacije. Unutar biocenoze može doæi i do kompeticije
izmeðu dviju ili više populacija, što se naziva interspecijska kompeticija.

190
 POPULACIJA

Tablica 3.1. Interspecijski odnosi

ODNOS VRSTA 1 VRSTA 2
1. kompeticija - -
2. amenzalizam - 0
3. parazitizam + -
4. predatorstvo + -
5. komenzalizam + 0
6. mutualizam + +
* - negativan utjecaj; + pozitivan utjecaj; 0 nema utjecaja

Predatorstvo je interakcija korisna za predatora, a negativna za plijen. Predator lovi plijen, usmræuje ga
i hrani se njime. No, i biljojedi se smatraju predatorima na biljkama, no oni češæe uzrokuju ošteæenja, a
rjeðe i odumiranje biljaka. Parazitizam je odnos sličan predatorstvu, ali — buduæi da parazit ovisi o svo-
jem domadaru koji mu omoguæava životne uvjete — obično svojim djelovanjem ne usmræuje domodara.
Interakcija izmeðu dviju vrsta može biti i takva da niti jedna ne trpi štetu. Ako je takva interakcija korisna
za jednu vrstu, naziva se komenzalizam. Ako je odnos koristan objema vrstama, naziva se mutualizam.
Mutualističkim se odnosom može postiæi takva ovisnost da dvije vrste više ne mogu živjeti odvojeno.
Amenzalizam je odnos u kojem jedna vrsta trpi štetu, a na drugu takav odnos nema nikakvog učinka.

PI T ANJA Z A PONAVLJANJE

Što su interspecijski odnosi?

Nabrojite i ukratko opišite interspecijske odnose.
Kakve oblike kompeticije poznajete?
Što je teritorijalnost?
U čemu je razlika između predatorstva i parazitizma?
Kakve prilagodbe razvijaju predatori, a kakve plijen?
Kako se biljke brane od biljojeda?
Koje su prilagodbe parazita?
U čemu je razlika između simbioze i mutualizma?
Što je amenzalizam, a što komenzalizam?

191
4. Životne zajednice
Skupina jedinki različitih populacija na nekom području naziva se biocenoza ili životna zajednica. Bio-
cenoze se obično metodički dijele na fitocenoze i zoocenoze. Pod nazivom flora predstavljaju se biljne
vrste određenog područja, dok se naziv vegetacija odnosi na njegove različite biljne zajednice, kao
na primjer zajednice šuma, makije, gariga, travnjaka, stijena i druge. Faunu pak čine sve životinjske
vrste koje stalno ili povremeno obitavaju na određenom području.
Životne zajednice možemo podijeliti i prema načinu na koji dobivaju energiju, odnosno prema tipu
organizama koje ih sačinjavaju. Samostalne ili samoodržive sadrže i autotrofne i heterotrofne organizme
(i biljke i životinje). Biljke fotosintezom stvaraju organske spojeve. Biljkama se hrane životinje, a jedne
i druge s vremenom umiru, budu razgraðene mikroorganizmima do spojeva koje opet za stvaranje or-
ganskih tvari mogu koristiti primarni proizvoðači — biljke. Time je krug zatvoren. Ovakve se zajednice
nazivaju i autotrofnima, jer za samoodržanje trebaju Sunčevu energiju. Nesamostalne životne zajednice
nemaju autotrofne organizme. Njihovo održavanje ovisi o dotoku tvari i energije od prethodnih zajed-
nica, a buduæi da sadrže samo heterotrofne organizme nazivaju se još i heterotrofnima. Takve zajednice
obično nalazimo na mjestima gdje ne prodire Sunčeva svjetlost, ili je njezina količina nedostatna za
odvijanje fotosinteze: podzemlje (spilje, jame),
jezera ispod 30 m dubine i more ispod 200 m
dubine.
Što obilježava biocenozu? Slični ekološki uv-
jeti uvjetuju sličnu kombinaciju vrsta, prema
tome jedno od bitnih obilježja svake biocenoze
je njezina raznolikost. Zajednica može biti sas-
tavljena od nekoliko učestalih vrsta, ili može
imati mnoštvo vrsta, od kojih su neke s velikom
gustoæom populacije, a druge s malim brojem
jedinki. Raznolikost vrsta uključuje tzv. bogat-
stvo vrsta, koje podrazumijeva broj vrsta, i
ujednačenost koja podrazumijeva broj jedinki
pojedinih vrsta. Zajednica s deset jedinki od ko-
jih svaka pripada jednoj vrsti ima veæu biorazno-
likost od zajednice sa 100 jedinki od kojih 90
pripada jednoj vrsti, a preostalih devet svakoj
od preostalih vrsta (Slika 4.1).
Struktura biocenoza. slika 4.2 prikazuje verti-
kalni raspored unutar kopnenih biocenoza. Na
kopnu je vertikalna struktura uvjetovana 4.1. Razlika izmeðu jednolike i raznolike zajednice

188
 Životne zajednice

biljkama. Njihova visina, razgranatost,

količina lišæa odreðuju temperaturu,
količinu vlažnosti i svjetla u zajednici.
Biljke čine ≈kostur√ zajednice, u koji se
onda uklapaju životinjske vrste. Dobro raz-
vijena šuma, primjerice, sadrži više ≈kato-
va√ vegetacije. Tako postoji: sloj visokoga
drveæa, niskoga drveæa, grmolike vegetaci-
je, zeljastoga bilja, a površinu tla prekriva
mrtva organska tvar biljnog (otpalo lišæe)
ili životinjskog porijekla. Najvažniju ulogu 4.2. Vertikalni raspored biocenoza na kopnu

u vezivanju energije imaju krošnje drveæa,

koje u tropskom području mogu izrasti vrlo visoko i imati više katova od šuma umjerenog pojasa.
Poveæanje geografske širine i nadmorske visine podrazumijeva sve ekstremnije prilike, te se stoga sas-
tav i izgled zajednica mijenjaju. Na slici 4.3 prikazan je njihov raspored s obzirom na geografsku širinu i
nadmorsku visinu.

4.3. Raspored biocenoza s obzirom na geografsku širinu i nadmorsku visinu

189
1. BIORAZNOLIKOST

Bioraznolikost je sveukupnost živoga

svijeta na Zemlji. Ona uključuje sve
biljne i životinjske vrste do danas opisane
i poznate znanosti, ali i vrste koje æe tek
biti opisane, a još nisu poznate. U širem
smislu riječi bioraznolikost podrazumije-
va različite fenotipske i genetičke vari-
jabilnosti unutar jedne populacije odnos-
no vrste. Takoðer, u najširem smislu
— bioraznolikost uključuje raznolikost
biocenoza i ekosistema na Zemlji.
Kolika je bioraznolikost na Zemlji vrlo
je teško pitanje. Iako je znanost, osobito
Tablica 4.1. Broj do danas opisanih i pretpostavljenih vrsta na
Zemlji.
OPISANIH PRETPOSTAVLJENIH
Grupa VRSTA VRSTA %
Kukci 950 000 8 000 000 12
Gljive 70 000 1 000 000 7
Paučnjaci 75 000 750 000 10
Virusi 5 000 500 000 5
Nematoda 15 000 500 000 3
Bakterije 4 000 400 000 1
Kritosjemenjače 250 000 300 000 83
Protozoa 40 000 200 000 20
Alge 40 000 200 000 20

zadnjih 50 godina veoma napredovala, Mekušci 70 000 200 000 35

Rakovi 40 000 150 000 27
čovjek još uvijek ne zna kolika je razno-
Kralješnjaci 45 000 50 000 90
likost živog svijeta na Zemlji. U nedavnim
UKUPNO 1 604 000 12 250 000
je istraživanjima tropske šume u Panami
na samo jednoj vrsti stabala utvrðeno

4.4. Bogatstvo vrsta leptira porodice lastorepci na različitim geografskim širinama

190
 Životne zajednice

1 200 vrsta kornjaša! Znamo li da kukci čine otprilike 60 % ukupnog broja do danas opisanih vrsta na
Zemlji, ovako velik broj ne iznenaðuje. Tablica 4.1 prikazuje koliko je do danas poznato vrsta pojedinih
skupina i koje su pretpostavke o njihovom ukupnom broju.
Dok je bioraznolikost velikih organizama relativno dobro istražena (primjerice, sisavci), o mikroor-
ganizmima se ne zna puno. Teško ih je istraživati zbog njihove veličine, ali i zbog toga što naseljavaju
granična područja biosfere. Ipak, današnje procjene o broju vrsta na Zemlji kreæu se od 12,5 mil. pa
čak do 30 mil. vrsta.
Sve biocenoze na svijetu nemaju jednaku raznolikost vrsta. Raznolikost životinja mijenja se s geografs-
kom širinom. Tropska područja imaju mnogo veæu bioraznolikost nego područja iste površine na veæim geo-
grafskim širinama (Slika 4.4). Uglavnom se podrazumijeva da su tomu najveæim dijelom uzrok optimalni uvjeti
koji prevladavaju u tropskom pojasu: visoka vlažnost te relativno visoka i stabilna temperatura tijekom cijele
godine. Pad bioraznolikosti zapravo je povezan s opæim pravilom udaljavanja od optimuma.
Iako, dakle, grubo možemo reæi da su tropska područja s najveæom bioraznolikošæu, postoje neke
≈točke√ na kojima je ona vrlo velika. Slika 4.5 prikazuje područja s najveæom biološkom raznolikosti
na Zemlji.

4.5. Područja najveæe bioraznolikosti na Zemlji (plavo označava kopno, a sivo more)

191
 Promotrimo li bolje sliku 4.5, možemo primijetiti da je i znatan dio Hrvatske u jednom od ovih
područja s najvećom bioraznolikošću (istočni Mediteran). Uglavnom je to obalni dio Hrvatske, njezino
more i krški pojas planina koje obiluju mnoštvom podzemnih endemičnih vrsta. Broj vrsta i njihov sas-
tav mijenjaju se s vremenom. Na temelju fosilnih ostataka danas znamo da su prije mnogo godina živjele
vrste koje su izumrle i kojih više nema. Umjesto njih su se razvili novi organizmi. Dakle, možemo zaključiti
da se bioraznolikost tijekom vremena mijenja i da je izumiranje vrsta prirodan proces. No, moramo imati
na umu da čovjek svojom aktivnošæu značajno utječe na prirodu, te — osobito zadnjih godina — dovodi
do narušavanja prirodne ravnoteže, izlova i izumiranja mnogih organizama. Drugim riječima, ljudska je
vrsta najvećim dijelom odgovorna za pad bioraznolikosti u današnje doba.
Kako zaštititi bioraznolikost? U okviru zakona, svaka država ima pravila kojima zaštiæuje odreðena
prirodna područja ili organizme. U Hrvatskoj je to Zakon o zaštiti prirode. Na globalnoj razini postoji or-
ganizacija koja se bavi zaštitom biraznolikosti na čitavoj Zemlji: to je IUCN (International Union for Con-
servation of Nature and Natural Resources), nastala 1948. godine, a danas broji 980 udruga u 140 zemalja
svijeta. Ova organizacija vodi mnoge programe zaštite prirode, propisuje načine i stupnjeve zaštite vrsta
i dr. Zemlje potpisnice Konvencije IUCN-a, meðu kojima je i Hrvatska, obvezale su se ravnati prema tim
propisima. Potražite na internetu stranice IUCN-a i saznajte nešto više o aktivnostima ove organizacije!

ZA ONE KOJI ŽELE ZNATI VIŠE

Zaštita bioraznolikosti često se kosi s ekonomskim in-

teresima: iskorištavanjem prirodnih resursa (nafte, plina,
ruda), izgradnjom cesta i naselja. No, čak i kad postoje
moguænost i volja za zaštitom pojedinih područja, javl-
jaju se odreðeni problemi. Na slici 4.6 prikazana su
(crnom bojom) područja s endemičnim vrstama ptica,
vodozemaca, sisavaca i biljaka u Africi. Vidimo da se ta
područja ne preklapaju, pa se postavlja pitanje koje
regije treba zaštiti i koliko velike one moraju biti.
Zašto je bioraznolikost značajna? Želimo li očuvati
bioraznolikost i je li nam to potrebno? Razlika izmeðu
želje i potrebe vrlo je velika. No, kad razmišljamo o op-
stanku svoje vrste, moramo imati na umu da je on ve-
zan za prirodne resurse: hranu, različite sirovine za 4.6. Područja najveæe endemičnosti ptica,
izgradnju kuæa, odjeæe, lijekove (koji se ponekad vodozemaca, sisavaca i biljaka u Africi

192
 Životne zajednice

dobivaju iz egzotičnih biljaka i životinja). Takoðer, priroda oko nas i drugi živi organizmi sudjeluju u
održavanju čitave biosfere (sastava atmosfere, klime), omoguæujuæi time i opstanak čovjeka. O tome æemo
više govorili u poglavlju o globalnim promjenama. Treba naglasiti da narušavanje prirodne ravnoteže
utječe i na opstanak ljudske vrste. Dakle, imamo sasvim dovoljno potrebe štititi živi svijet oko sebe i
njegovu bioraznolikost. I na kraju, kao što rekosmo, možda to ne bismo trebali raditi iz potrebe — možda
jednostavno želimo ljepši svijet!?

2. SUKCESIJE

Pod sukcesijama podrazumijevamo izmjenu populacija na nekom

staništu te postupne promjene u strukturi zajednica u određenom
vremenskom razdoblju radi postepene promjene ekoloških čimbenika.
Sukcesija je ponajprije vidljiva u biljnoj zajednici, a onda i u
životinjskoj. Primjera u prirodi ima mnogo bilo u vodenim ili pak
kopnenim staništima. Završna točka sukcesije naziva se klimaks.
Ostavi li se određeno stanište dovoljno dugo bez utjecaja, njezina će
fIora dosegnuti sastav karakterističan za klimu i karakteristike tla tog
područja. U područjima s umjerenom klimom, te tako i u Hrvatskoj,
krajnji stadij u sukcesivnom razvoju je šuma s različitim biljnim
vrstama. U slučaju da čovjek napusti i prestane obrađivati kultivirane
površine, uslijedit će sukcesivan razvoj od livade, preko grmolike
vegetacije do tvorbe šume. Klimaks je dinamičko ravnotežno stanje
neke zajednice, jer su i stabilne zajednice stalno u procesu dinamičkih
promjena, većeg ili manjeg opsega. Tako primjerice stara stabla u
šumi s vremenom odumru i sruše se. Na takvom mjestu u šumi
nastane čistina koju osvajaju druge biljke. Promjena biljnog pokrova
utječe, dakako, i na životinjski svijet uzrokujući također drukčiji
sastav i raspored životinja takve čistine.
Razlikujemo tzv. primarne i sekundarne sukcesije: primarne se odvi-
jaju na prethodno potpuno ogoljelim površinama (bez života), a 4.7. Otok Krakatau nakon
sekundarne se dogaðaju na veæ naseljenim staništima. vulkanske erupcije. Otok se
nalazio izmeðu Sumatre i Jave,
Primarna sukcesija. U 10:02 sati 28.08.1883. dogodila se od kojih je bio udaljen 40 km.
nesvakidašnja katastrofa. Indonezijski otok Krakatau eksplodirao je u

193
jednoj od najveæih vulkanskih erupcija nedavne povijesti.
Otok Krakatau bio je smješten izmeðu Sumatre i Jave, od koje
je bio udaljen 40 km. Jačina eksplozije bila je ekvivalentna
jačini 100 do 150 tisuæa tona TNT eksploziva, a 18 km3 stijena
i prašine izbačeno je u atmosferu. Veæina otoka bila je razne-
sena u eksploziji. Na mjestu nekadašnjeg otoka Krakatau
stvorena su dva manja otočiæa: Anak Krakatau i Rakata (Slika
4.7). Otok Rakata bio je potpuno sterilan (bez života), a
prekrivao ga je sloj lave debljine od 30 do 60 m. Prva
ekspedicija došla je na Rakatu 8 mjeseci nakon eksplozije i
našla na otoku samo jednoga živoga stvora: jednoga malog
pauka! Znanstvenici su nastavili istraživati naseljavanje
životinja i biljaka na ovo potpuno ogoljelo područje. Nakon tri
godine utvrðeni su prvi živi organizmi: modrozelene alge nas-
eljavale su područja ohlaðenoga vulkanskog pepela. Uz njih
su se razvijale mahovine, a zajedno su sačinjavale pionirske
vrste koje su prve osvojile opustošeno stanište. Pionirske
4.8. Broj vrsta na otoku Rakata nakon
vrste stvorile su podlogu za naseljavanje ostalih organizama, vulkanske erupcije

te je veæ nakon par godina zapaženo nekoliko vrsta paprati i

trava, te veæi broj kukaca. Deset godina nakon katastrofe na
otoku je zabilježeno 50 vrsta cvjetnica. Razvitkom travnate
vegetacije došlo je i do razvijanja faune pauka i kukaca, oso-
bito opnokrilaca, kornjaša i raznokrilaca. Nakon 25 godina
počele su se javljati prve šume, a s njima i karakteristična
fauna: ptice, puževi, leptiri, šišmiši. Na popisu vrsta iz 1983.
godine pobrojano je ukupno 420 taksona (Slika 4.8). Tijekom
naseljavanja otoka Rakata nekoliko se zajednica smjenjivalo
jedna za drugom. U sukcesijama su biljke uvijek prethodile
životinjama, stvarajuæi stanište za životinje.
Sekundarna sukcesija nastaje na područjima koja su
uništena prirodnim katastrofama ili utjecajem čovjeka (požari,
poplave ili sječa šuma). Ova područja nisu potpuno ogoljela,
nego sadrže odreðene organizme, koji sudjeluju u formiranju
nove zajednice.

194
 ZA ONE KOJI ŽELE ZNATI VIŠE

Pješčana staništa dobar su primjer za objašnjenje pojma sukcesije vegetacije. U Hrvatskoj je najpoznatije
takvo stanište u Podravini. Dio te ≈hrvatske Sahare√ u istočnom dijelu Ðurðevca proglašen je 1963.
botaničkim rezervatom pod nazivom ≈Ðurðevečki peski√. Rezervat obuhvaæa oko 20 ha pijeska, koji je u
vrijeme zaštite bio obrastao biljnom zajednicom trava sivkaste gladice i rukavičaste vlasulje. Na ekološke
prilike koje danas vladaju na tim pijescima u značajnoj je mjeri raznim svojim
djelatnostima utjecao čovjek. Velik dio nekadašnjih pijesaka pošumljen je
borovima, bagremom i zečjakom radi učvršæivanja i smirivanja pijesaka. Da-
nas pijesci više nisu pokretni. Područje rezervata sastavljeno je stoga od mo-
zaika manjih površina, koji su u različitim fazama sukcesije. Pionirsku
pješčanu zajednicu čine trave sivkasta gladica i rukavičasta vlasulja. Iduæi
sukcesivni stadij čini travnata vegetacija, kojom dominira trava šašuljica. Na
drugim su površinama rasprostranjeni stadiji grmolike vegetacije na kojima
dominiraju zečjak, kupina ili bazga. Krajnji sukcesivni stadij sačinjava veæ
spomenuta šumska vegetacija (Slika 4.9). Danas — stotinu godina od
početka prvih radova na smirivanju i pošumljavanju pijesaka — javlja se
potreba za vraæanjem područja rezervata u prvobitno stanje s autohtonom
4.8. Ðurðevečki peski
vegetacijom pijesaka u smislu očuvanja biološke raznolikosti u Hrvatskoj.

SAŽETAK

Životna zajednica je skup populacija na nekom staništu. Može biti samostalna, ako sadrži autotrofne or-
ganizme, ili nesamostalna — ako ih ne sadrži. Osnovna obilježja biocenoze su: bioraznolikost i vertikalni
raspored. Bioraznolikost podrazumijeva bogatstvo vrsta, ali i brojnost populacija. Vertikalna struktura za-
jednica ovisi o biljkama. Njihova visina, razgranatost, količina lišæa odreðuju uvjete na staništu. Raspored
biocenoza ovisi o geografskoj širini i nadmorskoj visini.
Bioraznolikost je sveukupnost živoga svijeta na Zemlji. Danas je poznato i opisano 1,6 milijuna vrsta.
Bioraznolikost se poveæava od polova prema ekvatoru. Na Zemlji postoji nekoliko područja s najveæim
biološkom raznolikošæu. Dio Hrvatske je u jednom od ovih područja (istočni Mediteran). Svaka država ima
zakone kojima zaštiæuje odreðena prirodna područja ili vrste. U Hrvatskoj je to Zakon o zaštiti prirode.
Meðunarodna organizacija koja se bavi zaštitom bioraznolikosti je IUCN. Zaštita bioraznolikosti neophod-
na je za opstanak ljudske vrste.

195
 Biocenoze se neprestano mijenjaju. Promjene biocenoza u vremenu nazivaju se sukcesije. Primarne
sukcesije odvijaju se na prethodno potpuno ogoljelim površinama (bez života). Sekundarne sukcesije
dogaðaju se na veæ naseljenim staništima. Na primjeru otoka Krakataua, čija je flora i fauna bila uništena
u vulkanskoj erupciji, vidjeli smo tijek jedne primarne sukcesije. Sekundarnu sukcesiju doživljavaju za-
jednice degradirane nekom prirodnnom katastrofom ili utjecajem čovjeka. Završna točka svake sukcesije
naziva se klimaks.

P itanja

Definirajte biocenozu!
U čemu je razlika između samostalnih i nesamostalnih životnih zajednica? Nabrojite neke!
Što obilježava biocenozu?
Što čini strukturu biocenoze?
Objasnite razliku između jednolike i raznolike životne zajednice!
Što je bioraznolikost?
Kako se bioraznolikost mijenja u prostoru (na površini Zemlje)?
Mijenja li se bioraznolikost u vremenu?
Nabrojite nekoliko mjesta najveće bioraznolikosti na Zemlji!
Zašto je bioraznolikost važna?
Što su sukcesije?
Kakve tipove sukcesija poznajete?
Što je klimaks?

196
5. Ekološki sustavi
1. kruŽenje tvari i proticanje energije

Osnovni procesi koji karakteriziraju ekološki sustav kao funkcionalnu cjelinu su protok energije i kruženje
tvari (Slika 5.1). Produkcija u ekološkom sustavu uključuje iskorištavanje i prijenos energije. Cijeli ciklus
započinje sa Sunčevom energijom koju zelene biljke koriste u procesu fotosinteze (nazivamo ih primarnim
proizvođačima jer proizvode organsku tvar koristeæi prvi izvor energije). Biljkama se hrane biljojedi (fitofa-
gi ili herbivori). Nazivamo ih i primarnim potrošačima (konzumentima), jer prvi koriste i jedu organsku
tvar koju su stvorile zelene biljke. Biljojede love i koriste u prehrani mesojedi (zoofagi ili karnivori) —
sekundarni potrošači. Primarni proizvoðači i potrošači dio energije potroše za svoje metaboličke potrebe.
Ta energija respiracije u vidu topline napušta ekološki sustav i ne može se ponovno upotrijebiti.
Buduæi da svi organizmi nakon odreðenoga vremena ugibaju, njihova tijela razgraðuju razlagači.
Razlagači sudjeluju u razgradnji biljaka i životinja vraæajuæi tako hranjive tvari (nutrijente) u ciklus (na
početak). Time omoguæuju nesmetan rast i razvoj primarnih producenata. Mineralne soli dušika i fosfora
neophodne su u procesu primarne organske proizvodnje. Razlagači su uglavnom bakterije (40 %) i mik-
roskopske gljive (50 %), dok na praživotinje otpada 5 do 9 %, makroskopske gljive oko 0,9 %, a samo 0,4
% na makroskopske životinje razlagače.

5.1. Tvari kruže u ekološkom sustavu, dok energija kroz njega protječe.

197
2. Primarna proizvodnja u pojedinim ekološkim sustavima

Na primarnu proizvodnju kopnenih ekoloških sus-

tava najviše utječe klima, pa se proizvodnja
poveæava s poveæanjem srednje godišnje temper-
ature i količine oborina. Količina oborina i tem-
peratura neposredno utječu na stupanj fotosin-
teze, odnosno na količinu (površinu) lišæa (zelenih
dijelova) koja se može razviti te na duljinu vege-
tacijske sezone. To, drugim riječima, znači da se
pojedini ekološki sustavi razlikuju u produkciji.
Otprilike 1/3 ukupne primarne proizvodnje nastaje
u moru, a preostali dio na kopnu. Najproduk- 5.2. Koraljni se grebeni ubrajaju u najproduktivnije
dijelove mora i oceana.
tivniji kopneni ekološki sustavi jesu tropske
kišne šume. Iako su slatkovodni sustavi, osobito
močvare, meðu najproduktivnijima na svijetu, njihov je udio u globalnoj produkciji malen. Razlog je tomu
što pokrivaju relativno malen dio Zemljine površine. Dok je u kopnenim ekološkim sustavima primarna
proizvodnja odreðena temperaturom i vlažnošæu, u morima je ona ograničena količinom hranjivih tvari,
ali i količinom svjetla. Biljke (fitoplankton) su uglavnom u površinskom, osvijetljenom sloju vodenih
ekoloških sustava. No, i tu primarna proizvodnja ovisi o količini hranjivih tvari, koje iz dubinskih područja
moraju biti transportirane u površinske slojeve. Uglavnom, velik dio soli fosfora i dušika ostane zauvijek
izgubljen u dubokomorskim sedimentima, te su najčešæe limitirajuæi čimbenik primarne proizvodnje u
morima. Najproduktivniji dijelovi mora su obalna područja i koraljni grebeni (Slika 5.2).

3 . SEKUNDARNA PODUKCIJA

Poput biljaka i životinje trebaju energiju za različite procese i aktivnosti. Hranom dospjela energija u
tijelo naziva se konzumirana ili ulazna energija. Od te ukupne ulazne energije određenu količinu
životinja zadržava (asimilacija), a dio neprobavljenih tvari napušta organizam u obliku fekalija. Jedan
dio te asimilirane energije gubi se u obliku topline (respiracija), za održavanje bazalnog metabolizma
ili za kretanje. Najveći dio preostale energije troši se na produkciju. Ona podrazumijeva rast, reproduk-
ciju i odbačenu energiju. Rast je značajan za mlade jedinke, koje veliki dio energije produkcije troše
za izgradnju tkiva, organa ili organskih sustava. Energija reprodukcije je onaj dio energije koje
životinje ulažu u razmnožavanje, a značajna je za odrasle jedinke. Tako primjerice odrasle jedinke u

198
 Ekološki sustavI

svome tijelu moraju moći izgraditi spolne stanice, ženke mnogih organizama moraju biti dovoljno
uhranjene kako bi izdržale razdoblje gestacije (trudnoće), a mužjaci nekih vrsta ne mogu se
razmnožavati ukoliko nisu dovoljno snažni te se u borbama sa rivalima ne izbore za teritorij ili ženke.
Odbačena energija je onaj dio energije koju životinje gube linjanjem, mitarenjem, odbačenim svla-
kovima ili drugim odbačenim rožnatim pokrovom (SLIKA)

5.?. Transformacija konzumirane energije kod životinja.

199
4. Hranidbeni lanac i hranidbena mreŽa

Energija pohranjena u biljkama prolazi kroz ekološki sustav nizom koji se naziva hranidbeni lanac, prim-
jerice: trava → skakavac → vrabac → škanjac. Hranidbeni su lanci uglavnom kratki. Tako na afričkim sa-
vanama pasu uglavnom antilope i zebre, kojima se hrane lavovi, a ostacima lešina njihova plijena i mrtvim
lavovima goste se supovi. No jedna vrsta biljaka može biti izvor hrane mnogim biljojedima; takoðer mnogi
mesojedi mogu loviti istu vrstu plijena. Tako zapravo u ekološki sustavu imamo hranidbenu mrežu (Slika
5.3), koju čine mnogi meðusobno isprepleteni hranidbeni lanci. Prije spomenuti supovi i svi ostali organizmi
koji se hrane mrtvim ostacima drugih organizama nazivaju se saprofagi. Mnogi organizmi hrane se mrt-
vom organskom tvari (biljnog i životinjskoga podrijetla), veæ napadnutim bakterijama i saprofitskim

200
 E k o­l o š­k i s u s­t a v I

gljivama (detritusom) te se nazivaju detri-

tofagi. Njihova se uloga možda na prvi po-
gled ne čini tako važnom, ali su značajna
karika u protoku energije i kruženju tvari
ekološkim sustavom. Detritivorne životinje
su: neki beskrilni kukci, neke grinje i
stonoge, gujavice te dio puževa u kopnenim
ekološkim sustavima. U vodenim ekološkim
sustavima najčešæe su to maločetinaši, neke
ličinke vodencvjetova, obalčara i tulara.
Odnose brojnosti i mase organizama na
svakoj prehrambenoj razini možemo prika-
zati piramidom brojeva i biomase (Slika 5.4).
Pri kraju hranidbenoga lanca je — u odnosu
na broj biljojeda s početka lanca — mnogo
manje mesojeda,. To je lako objasniti,
razmišljamo li o lancu kao o lancu energije.
Biljke iskoriste tek 1 % ukupne količine
dostupne Sunčeve energije, no dio energije
utrošen je za održavanje vlastitih životnih 5.3. Hranidbena mreža u ekološkom sustavu. Granivorni
organizmi su biljojedi koji se hrane sjemenkama.
funkcija. Taj dio energije u vidu toplinske en-
ergije napušta ekološki sustav. Biljojedi æe
najveæi dio energije koju dobivaju od biljaka
iskoristiti za kretanje, disanje i ostale životne
potrebe, pa æe manji preostali dio energije
biti na raspolaganju mesojedima. Osim što
mesojedi dio energije potroše za održavanje

5.4. Piramida brojeva i biomasa — brojnost i bio-

masa jedinki smanjuju se prema kraju hranidben-
og lanca. Na afričkim prostranstvima Serengetija
čopori lavova kreæu u lov, da bi osigurali dovoljno
hrane. U prosjeku, jednog lava nalazimo na 13
km2. Isto područje ima oko 350 gnuova, zebri i
Thomsonovih gazela. U tom omjeru lovci i lovine
ostaju u ravnoteži. Ukupna masa trave na 13 km2 Serengetija iznosi 6 800 t i omoguæava život biljojeda težine 55
t, koji pak osiguravaju hranu masi od 0,2 t lavova.

201
metabolizma, velik dio energije utrošen je i u
potrazi za hranom. Cijeli proces možemo pri-
kazati u obliku energetske piramide, koja
zorno očituje koliko se brzo energija troši duž
hranidbenoga lanca (Slika 5.5). Iz ovih se en-
ergetskih razmatranja vidi da su kraæi lanci efi-
kasniji, odnosno — veæa je količina energije
koja stoji na raspolaganju potrošaču, pa je
njegov opstanak lakši.

5 . BIOGEOKEMIJSKI
CIKLUSI
5.5. Piramida energije — primarni proizvoðaæi iskoriste
Unutar biosfere postoje kruženja spojeva samo 1% Sunčeve energije, dok se količina energije na sva-
koj prehrambenoj razini smjenjuje za jedan red veličine.
odnosno elemenata u sastavu tih spojeva.
Kruženja se odvijaju u zatvorenim sustavima,
u tzv. biogeokemijskim ciklusima, gdje — u sklopu složenih procesa mineralizacije i sinteze organske tvari
— odlučujuæu ulogu imaju živi organizmi. Dakle, različiti elementi kruže izmeðu živih biæa i njihovog
okoliša i pritom ulaze u različite kemijske spojeve (otud i naziv biogeokemijski ciklusi). Kemijski elementi
koji sudjeluju u biogeokemijskim ciklusima nazivaju se biogenim elementima, a ima ih 66. Elementarni
ugljik, vodik, kisik, dušik, fosfor i sumpor čine 95 % mase žive tvari na Zemlji (makroelementi). Makro-
elementi zajedno s kalcijem, silicijem, magnezijem, natrijem, kalijem, klorom i željezom (mikroelementi)
čine 99 % suhe težine živih organizama. Ostali biogeni elementi (mangan, molibden, bakar, vanadij, nikal,
bor) pojavljuju se u mnogo manjim koncentracijama i čine grupu elemenata u tragovima. Raspoloživost
nekog elementa može biti uzrokovana njegovom rijetkošæu u fizičkom smislu ili pak prisutnošæu za orga-
nizam u neprikladnom kemijskom obliku.

KRUŽENJE Vodika
Biogeokemijski ciklus vodika predstavljen je kruženjem vode (vidi poglavlje 2.4, slika 2.6).

KRUŽENJE KISIKA
Kisik je neophodan plin u procesu disanja svih organizama, a oslobaða se samo tijekom fotosinteze. Vje-
ruje se da najveæi dio kisika u atmosferi potječe od primarnih proizvoðača, posebice fitoplanktonskih or-
ganizama koji nastanjuju mora i oceane, te viših vodenih i kopnenih biljaka. Značajne količine kisika na
Zemlji troše i mikroorganizmi pri razgradnji organske tvari (truležni procesi).

202
 Ekološki sustavI

K R U Ž E N J E U G L J I K A (Slika 5.6)

Ugljik je najvažniji biogeni element; sadrže ga svi organski spojevi. Izvor ugljika za sve žive organizme je
ugljikov dioksid (CO2) u atmosferi i u vodi. Fotosintezom iz vode ili zraka ugljik bude ugraðen u žive or-
ganizme (zelene biljke).
Biljojedi uzimaju ugljik u svoj organizam hraneæi se biljkama, a mesojedi hraneæi se biljojedima. Tako
ugljik prolazi svima karikama u hranidbenom lancu. Disanjem svih organizama i metaboličkom razgradn-
jom različitih organskih spojeva u tijelu oslobaða se ugljikov dioksid i na taj način vraæa natrag u atmos-
feru. Ugljikov dioksid nastaje i kao produkt mikrobne razgradnje organske tvari, posebice tijekom fermen-
tacijskih procesa. Fosilna goriva (ugljen, nafta) takoðer su jedan od izvora ugljika na Zemlji. Nastala su
anaerobnom razgradnjom mrtve organske
tvari. Uslijed čovjekova korištenja te izga-
ranja fosilnih goriva u proteklom se stoljeæu
naglo poveæalo oslobaðanje ugljikova diok-
sida u atmosferu. Današnje antropogene
emisije ugljika iznose i 50 puta više od onih
prije 140 godina, a smatraju se glavnim ra-
zlogom za poveæanje koncentracije ugljiko-
vog dioksida u atmosferi. Dio ukupnog
ugljika pohranjuje se u sedimentnim stijen-
ama u obliku kalcijeva karbonata, te se na
taj način isključuje iz ciklusa jer je u tom
5.6. Kruženje ugljika
obliku nedostupan biljnim organizmima.

K R U Ž E N J E D U Š I K A (Slika 5.7)

Dušik je graðevna jedinica aminokiselina i bjelančevina, te ga ubrajamo meðu najvažnije biogene el-
emente. Kao plin (N2) zastupljen je u atmosferi s oko 79 %, ali u takvom obliku nije dostupan veæini živih
organizama. Velike rezerve organskog dušika u tlu takoðer su nepristupačne za više biljke prije nego ih
mikroorganizmi pretvore u anorganske spojeve dušika (nitrati, nitriti i amonijevi spojevi). Od ukupnih
količina dušika u tlu samo je približno 1 % anorganskoga dušika.
Odreðeni organizmi (neke bakterije, modrozelene alge i lišaji) imaju sposobnost prevoðenja atmosfer-
skog dušika u nitrate ili amonijak (biološka fiksacija dušika). Meðu bakterijama su najpoznatiji fiksatori at-
mosferskog dušika simbiontske bakterije iz roda Rhizobium, koje žive u gomoljiæima korijena nekih ma-
hunarki (npr. djeteline). Dušik u formi amonija i nitrata koriste biljke, asimiliraju ga i ugraðuju u

203
aminokiseline. Biljkama se
hrane biljojedi, a ovima pak
mesojedi, te na taj način
dušik prolazi kroz hranid-
bene lance. Uginule
životinje i biljke procesom
dekompozicije (mineral-
izacije) budu razgraðene, a
produkti takve razgradnje
dušikom bogatih spojeva
su amonijak (amonifikaci-
5.7. Kruženje dušika
ja), nitriti te, na koncu, ni-
trati (nitrifikacija). U an-
aerobnim uvjetima moguæa je razgradnja nitrata i
nitrita. Prigodom takvih procesa mogu nastati
dušikovi oksidi od kojih bakterije koriste kisik, dok
se u atmosferu vraæa elementarni dušik. Takav pro-
ces nazivamo denitrifikacijom.
Valja još napomenuti da životinje i tijekom života
obogaæuju ekosistem spojevima dušika ekskrecijom i
fekalijama. Odreðene količine dušika gube se iz eko-
sistema ispiranjem stijena ili tla, te se talože u dubo-
komorskim sedimentima. Ovi dušikovi spojevi zauvi-
jek su izgubljeni, ako nema morskih struja koje bi ih
mogle dignuti u površinske slojeve mora, gdje bi ih
primarni proizvoðači mogli opet iskoristiti u procesu
primane proizvodnje.

K R U Ž E N J E F O S F O R A (Slika 5.8)

Fosfor je važan biogeni element potreban u izgrad-

nji brojnih organskih spojeva u tijelu (npr. adenoz-
intrifosfat, ATP).
Za razliku od dušika, fosfor se ne može naæi u 5.8. Kruženje fosfora

204
 Ekološki sustavI

atmosferi, niti stvara spojeve koji bi na neki način mogli dospjeti u atmosferu. Stoga je njegovo kruženje
vezano na hidrološki ciklus, i to samo djelomično, s kopna u more. Glavni izvor fosfora za žive organizme
su stijene i minerali bogati ovim elementom, iz kojih se fosfor oslobaða otapanjem, trošenjem ili iska-
panjem tih rudača. Fotosintetski organizmi u vodenim staništima uzimaju topivi fosfor u obliku ortofosfata
3-
(PO4) . Ortofosfati se vrlo lako talože u sedimentu stvarajuæi netopive komplekse s anionima aluminija,
kalcija ili najčešæe željeza (FePO4). Fosfati dospijevaju u vodu erozijom, ispiranjem sa sljevnog područja,
ili razgradnjom mrtve organske tvari u samom jezeru. Velika količina ortofosfata može dospjeti u vodu
otpadnim vodama. Količina ortofosfata u vodi ovisi i o režimu kisika.
U kopnenim biotopima organski fosfor nije dostupan biljkama, nego se najprije mora transformirati
procesom mineralizacije u anorganski. Dio fosfora iz kopnenih ekoloških sustava bude ispran u mora ili
jezera, gdje se može istaložiti u obliku netopivih soli.

5 . EUTRO F IKACIJA

U zadnje se vrijeme često spominje prob-

lem eutrofikacije. Riječ eutrofikacija potječe
iz grčkoga jezika i složenica je dviju riječi:
eu — obilan, pojačavajuæi, i trofé —hrana.
Prvi put je upotrijebljena početkom prošloga
stoljeæa, a koristi se u svrstavanju jezera
prema količini raspoloživih hranjivih tvari
odnosno prema intenzitetu organske proiz-
vodnje. Pod pojmom trofija podrazumije-
vamo, naime, količinu Sunčeve energije ve-
zane u biljnu biomasu, tj. intenzitet primarne
organske proizvodnje. Tako razlikujemo
oligotrofna (slabo produktivna), mezotrof-
na (srednje produktivna) i eutrofna (vrlo
produktivna) jezera. U zadnje se vrijeme
riječ eutrofikacija često koristi za
označavanje nepovoljnoga, čovjekom
posredovanoga, unosa hranjivih tvari, oso- 5.9. Eutrofikacija — prirodan proces ≈starenja√ jezera. Tijekom
vremena rast algi (fitoplanktona) i viših biljaka je sve inten-
bito soli fosfora i dušika (otpadnim vo- zivniji. Odumrli dijelovi biljnih i životinjskih organizama se
dama), koje pospješuju rast algi i viših talože na dno te polako dolazi do zatrpavanja jezera

205
biljaka, pa tako dolazi do znatnoga porasta intenziteta primarne organske proizvodnje, tj. porasta stupnja
trofije kopnenih voda i mora. No ≈eutrofikacija√ ima mnogo složenije značenje — označava i prirodni
proces ≈starenja√ jezera, pri čemu dolazi do značajnih kemijskih promjena u kvaliteti vode, te promjena
u sastavu i strukturi zajednica (Slika 5.9).

ZA ONE KOJI Ž ELE ZNATI VIŠE

Propadanje (≈starenje√) jezera dugotrajan je prirodni proces. Svako je jezero tijekom svoga postojanja na
početku bilo slabo produktivno (oligotrofno), jer je sadržavalo malo hranjivih tvari potrebnih za rast i raz-
voj primarnih proizvoðača, a vezano uz njih i drugih organizama. Kako vrijeme odmiče, hranjive se tvari
u jezeru akumuliraju, uzrokujuæi intenzivan rast biljaka, te porast broja životinja. Uginule biljke i životinje
padaju na dno, gdje ih razgraðuju bakterije. Nerazgraðeni biljni i životinjski ostaci, te fina organska tvar
talože se na dnu poveæavajuæi sloj sedimenta, tj. jezero postaje sve pliæe i sve produktivnije. To takoðer
znači da je proces eutrofikacije sve brži. Uz polagano zatrpavanje, na rubovima jezera pojačano se počinju
razvijati trska i šaš, a na vrlo plitkim dijelovima i neke grmolike i drvenaste biljke, primjerice joha, vrba
i topola. To još više ubrzava proces zatrpavanja jezera. Slobodna vodena površina se smanjuje, nestaje
donje neosvijetljene zone i jezero prelazi u baru, a zatim i močvaru — taj proces može završiti potpunim
isušivanjem jezera.

SaŽetak

Tvari kruže u ekološkom sustavu, dok energija njime protječe. Prigodom svoga protjecanja kroz ekološki
sustav energija se mijenja (transformira): ulazi kao Sunčeva energija, koju primarni proizvoðači pretvaraju
u kemijsku te je vežu uz novostvorene organske spojeve. Energija napušta ekološki sustav kao toplinska
energija na svakoj prehrambenoj razini. Primarni proizvoðači (zelene biljke) i potrošači (životinje) imaju
svoj životni vijek te nakon odreðenog vremena ugibaju. Njihova tijela razgraðuju razlagači, vraæajuæi hran-
jive tvari na početak ciklusa.
Najproduktivniji ekološki sustavi na kopnu su tropske šume i močvare, dok su najproduktivniji dijelovi
mora obalna područja i koraljni grebeni.
Kemijski elementi koji sudjeluju u izgradnji živih organizama i bez kojih oni ne mogu funkcionirati na-
zivaju se biogenim elementima. Sve potrebne biogene elemente i vodu organizmi dobivaju iz okoliša. Bio-
geni elementi stalno kruže u ekosistemima, te ulaze u različite kemijske spojeve. Kruženje biogenih ele-
menata u ekosistemu naziva se biogeokemijski ciklus. On označuje kruženje i izmjenu elemenata izmeðu

206
 Ekološki sustavI

organizama i njihovog prirodnog okoliša. Tvari i minerali koje su iskoristili biljni i životinjski organizmi
vraæaju se u okoliš djelomice tijekom života (npr. ekskrecija), a u potpunosti nakon smrti organizama. Od
posebnog su značenja kruženja vode, kisika, ugljika, dušika, fosfora i sumpora.
Eutrofikacija je prirodan dugotrajan proces postepenoga starenja jezera, kao posljedica porasta intenz-
iteta organske proizvodnje. Jezero postepeno prelazi u baru, a ona u močvaru, dok konačno voda pot-
puno nestane, tj. nastane kopneno stanište. U zadnje se vrijeme taj pojam veže uz utjecaj čovjeka, prven-
stveno kao posljedica pojačanog unosa otpadnih organskih tvari i hranjivih soli.

PITANJA ZA PONAVLJANJE

Objasnite značenje tvrdnje: energija protječe ekološkim sustavom.

Objasnite kako se odvija kruženje tvari u ekološkom sustavu.
Što je hranidbena mreža?
Zašto je u prirodi zabilježeno najviše sedam članova u hranidbenom lancu (najčešće 3 do 5 članova)?
Što su biogeokemijski ciklusi?
U kojem spoju ugljik najčešće kruži kroz biosferu?
U kojem obliku primarni proizvođači koriste dušične i fosforne spojeve?
Mogu li pojedini organizmi koristiti elementarni dušik?
Objasnite: što je eutrofikacija?

207
6. Biomi
1. kopneni ekološki sustavi

Biljni pokrov na Zemlji može se grupirati u

nekoliko cjelina. Ovakve cjeline nazivaju se
biomi. Nekoliko je glavnih kopnenih bioma:
tundra, travnjak, pustinja, tajga, šuma
umjerenog pojasa, mediteranska vege-
tacija i tropska kišna šuma (Slika 6.1). Kli-
ma ponajviše određuje biljni pokrov i život
u njemu. Usporedimo li biome s tempera-
turom i količinom oborina, uvidjet æemo
određenu pravilnost (Slika 6.2).

TUNDRA

Zaleđena ravnica pod nazivom tundra

okružuje vrh sjeverne hemisfere. Karakter-
6.1. Biomi s obzirom na količinu padalina i temperaturu zraka
iziraju je mahovine i šaševima bogate
močvare (Slika 6.3). Vegetacija slična
arktičkoj tundri javlja se na velikim nad-
morskim visinama, na planinama širom svi-
jeta, a naziva se alpska tundra. I alpsku i
arktičku tundru karakteriziraju niska tem-
peratura, kratka vegetacijska sezona i mala
količina oborina. Od biljaka su česti sitno-
lisni zimzeleni i na hladnoæu otporni patul-
jasti grmovi — borovica, breza, erikaceje i
niske vrbe. Raznolikost faune je mala.
Beskralješnjaci su uglavnom vezani za
površinu tla, te biljni pokrov. Na tlu i u tlu
tundri mogu se naæi neki maločetinaši,
beskrilni kukci, dvokrilci. Kukci se u velikoj
mjeri prisutni ljeti, a osobito su brojni ko- 6.2. Binomi s obzirom na količinu padalina i temperaturu
marci. Dominantni kralješnjaci su biljojedi zraka

206
 Biomi

6.3. Tundra ljeti. (Finska)

— glodavci poput leminga, soba, losa, mošusnog

goveda, arktičkoga zeca. Iako veliki herbivori ima-
ju najveæu biomasu, mali glodavci poput leminga
i zečeva konzumiraju tri do šest puta više biljaka.
Herbivornih je ptica vrlo malo, česte su, primjer-
ice, alpska snježnica te neke vrste gusaka. Glavni
predatori su vuk, arktička lisica, bijeli medvjed,
bijela sova i pomornici. Mnoge migratorne vrste
ptica hrane se kukcima. U alpskim tundrama
proširene su u Euroaziji razne vrste ovaca i koza:
muflon, planinska divokoza, alpski kozorog.

TRAVNJACI

Travnjaci umjerenog pojasa u prošlosti su pokrivali otprilike 42 % kopna na Zemlji, a danas travnjačka
vegetacija čini manje od 12 % Zemljine površine. Veæina je pretvorena u obradive površine ili pašnjake.
Travnjaci se nalaze na ravnom terenu, a obilježavaju ih životinje koje pasu ili kopaju nastambe pod zem-
ljom. Svi prirodni travnjaci na svijetu podržavaju
ovakve životne oblike. Za održavanje veæine
travnjaka potrebni su povremeni požari koji uk-
lanjaju drvenaste biljke. Biljne vrste koje naselja-
vaju travnjake su trave, ali pojavljuju se i mnoge
mahunarke, te glavočike.
U različitim dijelovima svijeta ove travnjake na-
zivaju različitim imenima.
1. Stepa je naziv za travnjake umjerenoga po-
jasa u Europi (Slika 6.4)
2. Prerija je naziv za travnjake umjerenoga po-
jasa u Sjevernoj Americi. (Slika 6.5)
3. Pampa je naziv za travnjake umjerenoga
6.4. Travnjaci umjerenog pojasa, Stepa (Mađarska)
pojasa u Južnoj Americi. (Slika 6.6)

207
 6.5. Travnjaci umjerenog pojasa, prerija (SAD) 6.6. Travnjaci umjerenog pojasa, pampa (Argentina)

Spomenuti tipovi travnjaka razlikuju se međusobno, dakako, sastavom biljnih i životinjskih vrsta. Ve-
liki preživači poput bizona karakteristični su za njih. Po američkoj preriji nekad su lutala velika krda
američkog bizona, dok su u europskoj stepi pasla krda životinja, od kojih su neke u međuvremenu iz-
umrle: tarpan ili europski divlji konj, te europski bizon koji je, doduše, sačuvan u zatočeništvu rezervata.
Tri od svih tipova svjetskih travnjaka imaju posebne vrste ptica, koje nemaju sposobnost leta. U Aus-
traliji je to emu, u južnoameričkim pampasima nandu, a u Africi noj. Iako travnjaci sjeverne hemisfere
nemaju ovako velikih herbivornih ptica, u europskoj stepi živi velika droplja. Njezin je broj u opadanju
zbog gubitka staništa.
Tropski travnjaci najčešæe su poznati pod imenom savana (Slika 6.7 i 6.8). Važno je napomenuti da
savanu uvijek sačinjava travnjačka vegetacija, a drvenaste biljke pojavljuju se u veæem ili manjem broju.

6.7. Tropski travnjaci, Savana (Afrika) 6.8. Tropski travnjak. Kampos (Brazil)

208
 Biomi

Vlažnost, obilnost i raspored padalina te sastav tla određuju pojavu drvenaste vegetacije. Uglavnom su
to biljke kratka životnoga vijeka (nekoliko desetljeæa), izuzev afričkoga baobaba. Savana pokriva najveæi
dio srednje i južne Afrike, zapadnu Indiju, sjevernu Australiju, velik dio sjeverozapadnog Brazila, Kolum-
biju i Venecuelu te jedan dio Malezije. Savane su podložne povremenim požarima, pa je stoga vegetacija
prilagođena ovim izazovima. Afričke savane imaju mnoštvo velikih preživača: slon, zebra, žirafa, razne
antilope i gazele, nosorozi. Iako su lako uočljivi i relativno veliki, ovi biljojedi konzumiraju samo 10 % pri-
marne proizvodnje nastale u savanama. Sitni biljojedni beskralješnjaci, ali i detritivorni termiti glavni su
potrošači biljne biomase, osobito u afričkim savanama.

MEDITERANSKA VEGETACIJA

Grmolika vegetacija je u suhim ili polusuhim područjima svijeta klimazonalna (sjeti se sukcesija i pojma
klimaks — poglavlje 4.2). U pet mjesta na svijetu
koja leže između 32O i 40O sjeverno i južno od
ekvatora nalaze se područja s mediteranskom kli-
mom: Kalifornija, središnji Čile, Sredozemlje, vrh
Afrike, te sjeverozapadna i sjeveroistočna Aus-
tralija. U tim područjima raste posebna vegetacija
koja se naziva mediteranska vegetacija.
U Sredozemlju, u dugo naseljenim krajevima,
gdje veæ tisuæljeæima djeluje erozija, šuma je pret-
vorena u zimzelenu šikaru tzv. makiju (Slika 6.9)
ili čak u kamenjar s niskim grmovima (garig).
Makija, dakle, nastaje degradacijom šumske za-
jednice koju u ovom području sačinjavaju hrast 6.9. Mediteranska makija (Hrvatska)
crnika, plutnjak i oštrika, te maslina i rogač.
Priključuju im se razni sredozemni borovi — pini-
ja i alepski bor. No u zajednicama makije i gariga pojavljuju se i brojni zimzeleni grmovi (borovica, plan-
ika, štipavac) te penjačice. Od sisavaca možemo spomenuti čaglja i divljeg kuniæa. U našem priobalnom
području obitava mnoštvo endemičnih guštera.
U umjerenom se pojasu grmolika vegetacija i šikara razvijaju na mjestima gdje je došlo do degradacije
šuma. Biljni sastav ovakvih šikara je promjenjiv, a od faune mogu se pronaæi vrste koje žive u rubnim
područjima, ali i specifične baš za ovakav ekološki sustav. Tako, primjerice, u Europi, u zajednicama
šikara i živica žive vrste ptica koje su posve ovisne o njima: grmuša pjenica, juričica, kos i žuta
strnadica.
209
PUSTINJE

Pustinje su rezultat djelovanja kretanja zračnih masa i reljefa

(Slika 6.10). Tako, primjerice, visoki planinski lanci Siera Ne-
vada i Cascade Mountains sprječavaju prodor kišnih oblaka s
Tihog oceana u sjevernoameričku Veliku pustinju. Druge su
pustinje, npr. pustinja Gobi, vrlo duboko u kontinentu, pa hlad-
niji i vlažniji zrak s mora bude potpuno osušen, kada dođe do
pustinje. Sve pustinje imaju nisku količinu vlage. Druga bitna
karakteristika je veliko dnevno kolebanje temperature: danju
do +40 °C, noæu oko 0 °C. Kada pada, kiša je obično u obliku 6.10. Pustinja Atakama (Čile)
pljuskova, tako da veæina vode ne stigne biti upijena u tlo,
nego površinski otječe. Ipak, između pojedinih pustinja postoje
određene razlike. Uglavnom su to razlike u vlažnosti, temperaturi, vodnom kapacitetu tla, salinitetu, a
onda, s tim u vezi — u vegetaciji koja može opstati u takvim uvjetima. Postoje tople i hladne pustinje,
vlažne i ekstremno suhe. Najveæa pustinja na svijetu je Sahara.
U pustinji se pojavljuju tri osnovna životna oblika biljaka:
1. Jednogodišnje zeljaste biljke pojavljuju se samo u vrijeme veæe vlažnosti, a iščezavaju s početkom
suše.
2. Višegodišnje kserofitske vrste — vrste s grmolikim i trnovitim habitusom; listovi su reducirani, a
korijenje vrlo duboko usađeno.
3. Sukulenti su sposobni akumulirati veæe količine vode, a imaju relativno plitak korijen.

I životinje su prilagođene suši. U pustinjama se mogu naæi razne vrste životinja, koje su uglavnom ak-
tivne noæu: kornjaši skakavci, gušteri, zmije, ptice i sisavci. Ipak, fauna ovisi o tipu pustinje i njezinom
položaju.

ZANIMLJIVOSTI

Atakama se rasprostire u obalnom području
Čilea. Sa zapadne je strane omeđena obalnim
planinama, a s istočne Andama. Ovakav geo-
grafski položaj uzrokuje vrlo nisku količinu
oborina, pa je Atakama najsušnije područje na
Zemlji. Kiša pada samo nekoliko puta u stoljeću!
Srednja godišnja količina oborina je oko 3 mm!
To uzrokuje tzv. termalnu inverziju: hladna mor-
ska voda, donesena hladnom antarktičkom
Humboltovom strujom, oslobađa hladan zrak
koji tople zračne mase potiskuje visoko u atmos-
feru. Zbog toga u pustinji pada vrlo malo kiše,

210
 Biomi

temperatura je često niska, a jedina vlaga

najčešæe je magla. Vegetacija je rijetka, izuzev
na mjestima nekih manjih oaza. Atakama za-
uzima oko 960 km2 površine. Zanimljiv je
podatak da se na rubnim dijelovima ove
pustinje gnijezdi humboltov pingvin!
Ova vrsta redovito se susreæe uz zapadne
obale Južne Amerike zahvaljujuæi hladnoj
Humboltovoj struji, a u pustinji pingvini nema-
ju prirodnoga neprijatelja, pa se nesmetano 6.11. Atakama — Humboltov pingvin u gnijezdu na
rubnim dijelovima pustinje
gnijezde (Slika 6.11).

T ajga

Najveæa vegetacijska formacija na Zemlji je tajga.

To je pojas šuma četinjača koji se pojavljuje na
sjevernoj hemisferi, a pokriva 11 % ukupne kop-
nene površine Zemlje (Slika 6.12). U Euroaziji
započinje u Škotskoj i Skandinaviji i proteže se
oko pola preko cijeloga kontinenta, prekrivajuæi
velik dio Sibira sve do sjevernoga Japana. U Eu-
ropi, od Skandinavije u tim šumama dominiraju
obična smreka, bijeli bor i breza; dalje na istoku, 6.12. Tajga (Sibir)

u Sibiru — sibirska smreka, sibirski bor i ariš.

Hladna je kontinentalna klima s velikim sezonskim varijacijama karakteristična za pojas tajgi. Ljeta su
kratka, hladna i vlažna, a zime duge i suhe; snježni se pokrivač dugo zadržava. Zbog duge i hladne zime
mnoge se životinje sele u južnije krajeve; to osobito vrijedi za velike sisavca i ptice. Mali sisavci obično
prezimljavaju u svojim podzemnim nastambama. U euroazijskoj tajgi pojavljuju se vjeverice, voluharice
i tekunice. Nizu ptičjih vrsta, kao što su bjelokrili krstokljun, kreja, te različiti djetliæi, glavna su hrana
sjemenke češera. No najčešæe i najrasprostranjenije ptice u tajgi pripadaju porodici tetrijeba — lještarka
i tetrijeb gluhan. Osim veæ spomenutih losova i sobova, tu se mogu naæi altajski jelen i mošusni jelen.

211
Od velikih predatora svakako treba spomenuti mrkoga medvjeda, a od manjih — risa. Različiti grabežljivci,
među kojima su i oni s vrijednim krznom poput sibirskoga samura, sibirskoga tvora, te žderonje, ug-
lavnom se hrane voluharicama. Na kraju treba spomenuti veliku raznolikost ptica predatora, osobito
sova: ušara, sjeverna sova, velika sova i æuk batoglavac.

Š u m e u m jeren o g p o jasa

Rasprostranjene su od nizina do planinskih visina, odnosno od toplih i suhih do hladnih i vlažnih staništa.
Uključuju vazdazelene šume četinjača i listopadne šume (Slika 6.13.). Ove su šume u nekim područjima
izložene suši, a u drugim povremenim poplavama. Listopadne šume svake zime gube lišæe. Vegetacija
šume stvara svojevrsnu vertikalnu slojevitost, koja je karakteristika ekološkog sustava. U pojedinim slo-
jevima nalaze se staništa različite osvjetljenosti, vlage, temperature, strujanja vjetra i količine CO2. Dio
vazdazelenih šuma umjerenoga pojasa rasprostranjen je u planinskim predjelima na Zemlji. U srednjoj Eu-
ropi u takvim šumama dominira smreka, koja pokriva subalpsku zonu u Karpatima i Alpama. U Sjevernoj
Americi rasprostire se na najvišim planinama (na Stijenjaku, te planinama uz pacifičku obalu).
Tipično tlo šuma četinjača jest podzol. Sastoji se od debeloga sloja iglica i češera koji prekriva crnu,
djelomično raspadnutu organsku tvar (humus). Slojevi su debeli jer je raspadanje usporeno niskim tem-
peraturama. Životinjski svijet je raznolik i ovisi o tipu šume. U tlu prevladavaju razne vrste grinja. U ovim
se šumama može pronaæi i dosta kukaca. Od ptica vrlo su česte razne vrste sjenica, krstokljuni, te rujnica.
Sisavci u ovim šumama pojavljuju se i u bjelogoričnim šumama umjerenog pojasa. Kao i u tajgama, veæina
životinja tijekom zime spava zimski san, a mnoge kopaju podzemne nastambe.
Listopadne šume nekad su pokrivale velike
površine Europe, Kine, Južne i Sjeverne Amerike,
te više predjele srednje Amerike. U Europi i Aziji
su tijekom proteklih stoljeæa uglavnom iskrčene,
a ustupile su mjesto poljoprivrednim površinama.
U florističkom smislu to su šume bukve i hrasta.
Bukva je razvijena na topografski višim mjestima
i srednje vlažnim staništima. Hrast kitnjak i cer
dominiraju na suhim tlima, dok se hrast lužnjak,
topola i vrba razvijaju na povremeno poplavnim
područjima.
Na raznolikost životinjskoga svijeta u šumi
utjecala je u velikoj mjeri njezina slojevitost 6.13. Listopadna šuma u jesen (Hrvatska)

212
 Biomi

(govorili smo o tome u poglavlju o biocenozama i njihovoj strukturi). Najveæa raznolikost živoga svijeta
u šumi je na tlu i u sloju tla odmah ispod površine. Tamo živi mnoštvo beskralješnjaka, ali i mnogi mali
sisavci i vodozemci koji kopaju nastambe u tlu ili se hrane biljkama i mrtvom organskom tvari na tlu:
šumski miš, riđa voluharica, šumska rovka, divlji kuniæ, jazavac i jež. Ptice se kreæu kroz više katova: zelena
žuna i crna žuna, veliki dijetao, troprsti djetliæ, šojka, šumski zviždak, mali slavuj, kukmasta sjenica. Česte
su i grabljivice, primjerice: kobac ptičar, šumska sova i šumska ušara. Od velikih šumskih sisavaca treba
svakako spomenuti jelena lopatara, običnog jelena i divlju svinju, a od grabežljivaca: zerdava, lisicu, divlju
mačku, kunu zlaticu. U krošnjama se mogu pronaæi mali sisavci — vjeverica i puh.

Š u m e tr o psk o ga p o jasa

Tropska kišna šuma uglavnom je ograničena na

ekvatorijalno područje, a obilježava je topla i
vlažna klima tijekom cijele godine. Najveæa trop-
ska šuma razvijena je u području rijeke Amazone
u Južnoj Americi (Slika 6.14). Velike formacije
protežu se u Aziji od zapadne obale Indije, preko
jugoistočne Kine, Malezije, Jave i Nove Gvineje. U
Africi su razvijene u području Gvinejskoga zaljeva
i zavale Kongo. Manji dijelovi ovakvih šuma
također su razvijeni u istočnoj Australiji, na 6.14. Tropska kišna šuma (Brazil)
istočnoj obali Madagaskara, djelomično na Hava-
jima i Bahamima. Tropske kišne šume pripadaju područjima s najveæim bioraznolikošæu na Zemlji. Broj
drvenastih vrsta biljaka procjenjuje se u tisuæama. Tropska kišna šuma ima dobro izraženu vertikalnu slo-
jevitost (oko 5 slojeva), a također i obilje epifita, penjačica i povijuša. Opæenito se smatra da u tropskim
šumama raznih dijelova svijeta obitava nekoliko milijuna biljnih i životinjskih vrsta. Druga značajna poseb-
nost ovih područja je velik broj mutualističkih odnosa unutar bicenoze. 98 do 99 % cvjetnica oprašuju
životinje, dok se vrlo malo biljaka oprašuje vjetrom. Oprašivači pripadaju različitim veličinskim i tak-
sonomskim skupinama: ptice (kolibriæi), sisavci (šišmiši) i kukci.
Monsunska šuma prostire se na indomalajskom poluotoku i prolazi sušno razdoblje tijekom kojeg oko
30 % najveæega drveæa gubi lišæe. Kiše dolaze s monsunom. Poveæanje temperature u to doba utječe na
ponovno listanje. Neke biljke listaju i stvaraju cvjetove mjesec dana prije dolaska monsuna. Razvoj sje-
menki i plodova poklapa se s početkom sušne sezone. Kao i kod tropskih kišnih šuma — s obzirom na
nadmorsku visinu —postoje različiti tipovi monsunskih šuma.

213
2 . KOPNENE VO D E
Tablica 6.1. Raspodjela voda udio (%)
Mora i oceani 97,3 %
Usprkos činjenici da — od ukupno gotovo
3 Led na polovima 2,19 %
1,4 milijarde km vode na našem planetu —
Podzemne vode 0,5 %
kopnene ili slatke vode čine tek nešto više
Voda u tlu 0,005 %
od 0,5 %, njihov je značaj izuzetno velik Voda u atmosferi 0,0001 %
(Tablica 6.1). Tomu u prilog govori činjenica Jezera i druge stajaæice 0,018 %
da se za piæe, higijenske potrebe, za Tekuæice 0,000096 %
potrebe industrije i poljoprivrede, gotovo
isključivo koriste slatke vode. No, zbog porasta broja stanovnika, razvoja industrije i našega neodgovornog
odnosa prema vodi, osjeæa se njezin sve veæi nedostatak.
Između mora i slatkih kopnenih voda postoje brojne razlike. Najuočljivija je razlika u kemijskom sas-
tavu i koncentraciji soli: u slatkim je vodama koncentracija soli oko 100 puta manja od one u moru, gdje
dominiraju kloridi, a u kopnenim vodama karbonati. Organizme koji naseljavaju kopnene vode obilježava
niz osobitosti. Velik ih je dio iz mora prešao u slatke vode (na što upuæuje koncentracija tjelesnih tekuæina
približno jednaka onoj morske vode), a drugi dio čine kopnene životinje koje su se vratile u vodu —
mnogi kukci, puževi, gmazovi. Također treba spomenuti da mnogi kukci dio života provode u vodi, a dio
na kopnu (vodencvjetovi, obalčari, vretenca, dvokrilci i dr.).
U slatke kopne vode ubrajamo podzemne (Slika 6.15) i nadzemne ili površinske vode. Podzemne vode
imaju nekoliko vrlo značajnih obilježja. Zbog izoliranosti im je stalna temperatura relativno niska i odgo-
vara prosječnoj godišnjoj temperaturi toga
područja. U podzemlju također nema sv-
jetla, pa nema ni zelenih fotosintetskih bil-
jaka, koje su temelj svake životne zajed-
nice. Zbog toga podzemna staništa, pa tako
i vodena, nastavaju relativno malobrojne
populacije dobro prilagođenih životinja.
Veæina su endemi ili relikti, a vrlo često i
oboje.
Površinske vode dijelimo na tekućice i
stajaćice. U tekuæice ubrajamo izvore, po-
toke i rijeke (Slika 6.16 i 6.17). Izvori su
mjesta gdje podzemna voda izbija na
površinu (Slika 6.18 i 6.19).
6.15. Podzemno jezero - špilja u kamenolomu kod Tounja
Tekućice obilježava uzdužni gradijent

214
 Biomi

6.16. Potok Bliznec - Medvednica 6.17. Rijeka Kupica

fizikalnih, kemijskih i bioloških čimbenika. Osnovni je čimbenik brzina vode, koja ima za posljedicu raz-
like u izgledu dna te brojna ekološka obilježja od izvora prema ušæu. U izvorišnom su području, prim-
jerice, vrlo mala godišnja kolebanja temperature, koja prema donjem dijelu toka rastu. Zimi temperatura
od izvora prema ušæu pada, a ljeti raste. Uočljive su i promjene u količini kisika, ugljikova dioksida i dr.,
koje uvjetuju i razlike u sastavu životnih zajednica. Tako u izvorišnim dijelovima i gornjim tokovima
obitavaju stenovalentne vrste, osjetljive na promjenu temperature i otopljenoga kisika. Tu nalazimo bro-
jne predstavnike iz sljedeæih skupina: obalčari, vodencvjetovi, tulari, virnjaci, desteronožni rakovi i dr. S
druge strane, u donjim tokovima obitavaju eurivalentne vrste, tj. one koje podnose veæa kolebanja tem-
perature i otopljenoga kisika, poput maločetinaša, pijavica, jednakonožnih rakova i dr.

6.18. Izvor Kupice - Gorski kotar 6.19. Izvor Crne rijeke - Plitvička jezera

215
 Stajaćice dijelimo na lokve, močvare, bare i jezera.
Lokve su obično male plitke udubine ispunjene vodom, koje vrlo često presušuju tijekom sušnoga
razdoblja.
Močvare predstavljaju skup vodenih (lokve, bare, jezera, tekuæice) i kopnenih (poplavne i vlažne livade,
trščaci, šume) staništa. Ta velika raznolikost uvjetuje i izuzetnu raznolikost živoga svijeta, pa su ta staništa
izuzetno značajna za očuvanje bioraznolikosti. Malo ih je i veoma su ugrožena čovjekovom djelatnošæu.
Kod nas treba spomenuti Kopački rit, Lonjsko polje i donji tok Neretve.
Bare su plitke stajaæice, kod kojih svjetlo prodire do dna, pa su zbog toga izuzetno produktivne.
Najčešæe nastaju kao jedan od stadija prirodnoga starenja jezera ili kao ostaci odvojenih riječnih mean-
dara (Slika 6.20).
Jezera su veæe i dublje stajaæice (Slika 6.21). Njihovo je glavno obilježje vertikalna temperaturna slo-
jevitost, tj. razlike u temperaturi vode od površine do dna. No valja napomenuti da postoje i plitka
jezera, čija je prosječna dubina manja od 3-5 m. Takova jezera se ne odlikuju vertikalnom slojevitošću
temperature i drugih ekoloških čimbenika. Površinski najveće plitko jezero u Hrvatskoj je Vransko
jezero kod Biograda (Slika ..)

6.xx. Vransko jezero kod Biograda (foto:P. Mustafić)

216

U površinskom sloju, koji je osvijetljen, odvi-
jaju se procesi fotosinteze primarne proizvodnje.
U dubokim, neosvijetljenim dijelovima jezera, or-
gansku tvar proizvedenu u površinskom sloju
potrošači koriste kao hranu ili je razlagači
razgrađuju na mineralne soli, ugljikov dioksid i
6.20. Bara - Park prirode Lonjsko polje
vodu uz potrošnju kisika. Tek je nestankom termokline, tj. izjednačavanjem temperature od površine do
dna (izotermija) moguæe — pod utjecajem vjetrova — miješanje cijelog stupca vode i izjednačavanje
ekoloških obilježja vode cijeloga jezera.
B i o­m i
6.21. Vertikalni raspored temperature u jezeru
tijekom ljeta. Površinski sloj (epilimnij) prati sezon-
ska kolebanja temperature zraka, a donji duboki sloj
(hipolimnij) ima stalnu nisku temperaturu. Između
tih dvaju slojeva za vrijeme temperaturne slojevitosti
postoji jedan relativno tanak sloj — termoklina, u
kojem dolazi do velike promjene temperature. Zbog
različite temperature, a time i gustoæe vode, taj sloj
onemogučava miješanje površinske i pridnene jezer-
ske vode. Posljedica temperaturne slojevitosti su i
razlike u ekološkim obilježjima pojedinih jezerskih
slojeva.
217
218
 Biomi

3. MORE

Nešto više od 70  % površine Zemlje pokrivaju mora i oceani. Velika gustoæa morske vode uzrok je
najvažnije osobitosti života u moru, a to je njegov trodimenzionalni raspored, tj. proteže se od površine
do najveæih dubina koje prelaze 11 000 m. Velika količina organskih čestica u vodi omoguæuje izuzetno
bogatstvo života u slobodnoj vodi. ≈Kiša√ hranjivih čestica, što polako pada na dno, omoguæava op-
stanak brojnim sjedilačkim oblicima, koji pripadaju različitim skupinama životinja.
Gustoća morske vode, koja ovisi o količini soli, temperaturi i tlaku, uzrok je nekih njezinih fizičkih
specifičnosti. Za razliku od ≈slatke√ vode, koja ima najveæu gustoæu na +4 °C, morska je voda najgušæa
na približno +2,8 °C. I točka ledišta je drukčija — na oko 2,4 °C.
Slijedeæe je značajno obilježje morske vode njezina velika slanost (salinitet), koja se kreæe od 35 do
41‰, a ovisi o više čimbenika: intenzitetu isparavanja, razrjeđivanju dotocima slatke vode s kopna ili o
padalinama. Južni Jadran ima veæu slanost od sjevernog, u kojem su znatno veæi dotoci slatke vode pod-
morskim izvorima (vrulje) ili rijekom Po.
Sastav morske vode vrlo je stabilan i malo se mijenja prostorno i vremenski, po čemu se mora
također razlikuju od kopnenih voda. (Tablica 6.2) U morskoj je vodi utvrđeno više od 50 kemijskih ele-
menata, ali njih deset čini oko 99,92 % ukupne količine soli u moru. Ostalo su tzv. elementi u
tragovima.
Temperatura mora ima najslabija kolebanja u ekvatorijalnim i polarnim područjima. Najveæa godišnja kole-
banja temperature su u umjerenom klimatskom području, tj. između 25O i 45O sjeverne i južne geografske
širine. U Jadranskom moru, koje pripada toj zoni, ta se kolebanja temperature kreæu od 12 °C u južnom
do čak 20 °C u sjevernom Jadranu. Opæenito možemo reæi da se ta kolebanja odnose na površinski sloj mora,
dok područja dublja od 500 m obilježava stalna
temperatura vode. Jadransko more kao dio Medit- Tablica 6.2. Sastav morske vode
erana ima osobita temperaturna obilježja: ljeti
temperatura površinskoga sloja može biti viša od Spoj/element udio (%)
Natrijev klorid 85,6
25 °C, dok istovremeno temperatura najdubljih
Sulfati 7,6
dijelova ne pada ispod 12 °C. Tijekom hladnijega
Magnezij 3,7
dijela godine ohlađuje se površinski sloj, pa se
Bikarbonati 0,4
krajem zime temperatura izjednači s temperaturom Kalcij 1,2
dubokih dijelova — njezine su vrijednosti između Kalij 1,1
12 i 13 °C. Suprotno tomu, temperatura dubokih Brom 0,2
slojeva ostalih mora i oceana uglavnom je oko Borat 0,08

+2,8 °C, a to su vrijednosti na kojima je morska Stroncij 0,04

Fluor 0,003
voda najgušæa.

219
 Na život morskih organizama obalnoga
područja vrlo velik utjecaj ima pravilna
izmjena plime i oseke, koje nastaju zbog
djelovanja privlačnih sila Sunca te, osobito,
Mjeseca. S obzirom da jedan lunarni dan
traje 50 minuta duže od Zemljina, plima se
ponavlja svakih 12 sati i 25 minuta, što
znači da svakoga dana kasni 50 minuta.
Razlika između plime i oseke na Južnom
Jadranu je oko 30 cm, a na Sjevernom i
više od 70 cm. No, u svijetu ima mjesta,
kao što je sjeverozapad Francuske, gdje te
6.22. Životna područja u moru
razlike mogu biti veæe od 15 metara.
Razlikujemo dva velika područja u mo-
ru, u kojima se odvija život: dno i slobodna
voda (Slika 6.22). Slobodnu vodu naselja-
vaju organizmi koji ≈lebde√ u vodi (plank-
ton) te aktivni plivači (nekton). Osobito je
značajan površinski osvijetljeni sloj mora i
oceana, maksimalno do dubine od 200
metara, u kojem dolazi biljni plankton (fito-
plankton) — glavni primarni proizvođač i
glavni izvor energije za ostale, pa i najveæe
morske životinje.
Morsko dno je vrlo raznoliko stanište.
Može biti čvrsto (stjenovito ili kamenito) i
pomično (pjeskovito i muljevito). Osim o 6.23. Raspodjela obalnog područja — litoral. Supralitoral je
osobitosti podloge, sastav i brojnost zajed- dio obale izložen prskanju mora, te ga obilježavaju ekstremni
ekološki uvijeti. Tu nalazimo malo vrsta, ali neke od njih u
nice ovise i o drugim čimbenicima, a velikom broju, poput puža litorine i rakova vitičara. Osim njih,
ima još nekih predstavnika rakova: babura i gamarela.
najvažnija je dubina. O njoj ovisi intenzitet Mediolitoral je pojas plime i oseke u kojem vladaju nešto
osvjetljenja, kolebanja temperature i dru- manje ekstremne prilike. Od organizama koji tu žive treba spo-
menuti puževe — ogrc i priljepak, rakove vitičare, crvenu moru-
gih ekoloških čimbenika. Morsko dno se na zgvu, vlasulju, dagnju i dr. Na kamenju su brojne alge (zelene,
temelju dubine dijeli u nekoliko stepenica, crvene). Infralitoral se proteže od najniže granice oseke do
dubine prodora svjetla koje omoguæuje fotosintezu. To je
a nama je najzanimljivije obalno područje područje bujnoga razvoja biljnih organizama (cvjetnice i alge),
koje su opet osnova još raznovrsnijega životinjskoga svijeta.
ili litoral koji se proteže do dubine od 200

220
 Biomi

6.24. Koraligeno naselje — južni Jadran. Ovakve zajednice razvijaju

se na kamenitim podlogama u infralitoralu.

metara. To se područje ističe raznolikošæu i bogatstvom

vrsta, brojnim biocenozama te svojom dostupnošæu. No,
ni to nije jedinstveno stanište — dijelimo ga na nekoliko
pojasa (Slika 6.23). Kakva æe se zajednica razviti ovisi
prvenstveno o tipu podloge (Slika 6.24).

ZA ONE KOJI ŽELE ZNATI VIŠE

Gibanje morske vode također je vrlo značajan ekološki čimbenik. Najvažnije su morske struje koje nas-
taju pod utjecajem vjetrova, razlika u tlaku, temperaturi i saliniteta. Isto tako, treba naglasiti da na post-
anak i smjer struja bitan utjecaj ima i rotacija Zemlje. Opæenito, struje mogu biti horizontalne (površinske
i dubinske) i vertikalne. Mediteran je toplo zatvoreno more koje zbog veæeg isparavanja nego je dotok
ima nižu razinu od razine Atlantika. Kroz Gibraltarski tjesnac stoga u Mediteran stalno ulaze površinske
vode Atlantika i stvaraju struju koja prolazi uz obale Afrike, Male Azije, Grčke, Hrvatske, Italije, Francuske
i Španjolske, te izlaze iz Mediterana kao pridnena struja, odnoseæi sa sobom mineralne i organske tvari.
Mnogostruka je biološka važnost struja: donose na površinu hranjive tvari, obogaæuju kisikom dublje slo-
jeve i značajan su čimbenik u rasprostiranju biljnih i životinjskih vrsta.
Valovi nastaju pod utjecajem vjetrova i imaju velik utjecaj na obale i površinski sloj mora, jer omo-
guæuju izmjenu plinova, hranjivih tvari i topline. Valovi su vrlo snažni, pa mogu razarati obalu i odnositi
materijal — tu žive organizmi s izrazitim prilagodbama, koje im omoguæuju preživljavanje u takvim eks-
tremnim uvjetima.

SAŽETAK

Buduæi da klima najveæim dijelom određuje biljni pokrov na Zemlji, velike dijelove kopna pokriva slična
vegetacija. Takve se cjeline nazivaju biomi. Nekoliko je glavnih kopnenih bioma: tundra, travnjaci, pustin-
je, tajga, šume umjerenoga pojasa, mediteranska vegetacija i tropske kišne šume. U prethodnom ste dijelu
upoznali osnovna obilježja svakoga bioma: njegovu rasprostranjenost te biljne i životinjske vrste koje ga
sačinjavaju.

221
 Iako kopnene (≈slatke≈) vode čine tek nešto više od 0,5 % voda na Zemlji, njihov je značaj izuzetno
velik, jer se gotovo isključivo koriste za piæe, higijenske potrebe, za potrebe industrije i poljoprivrede.
Kopnene vode čine podzemne i površinske vode. Površinske vode čine tekuæice (izvori, potoci i rijeke)
i stajaæice (lokve, bare, močvare i jezera). U jezerima razlikujemo površinski osvijetljeni (proizvodni) i
duboki neosvijetljeni (neproizvodni) sloj. Svako jezero također ima osebujna temperaturna obilježja, po-
sljedica kojih su i ekološka obilježja površinskoga i dubokoga jezerskog područja.
Mora i oceani pokrivaju više od 70 % površine Zemlje, a gustoæa morske vode omoguæava život u svim
njegovim slojevima — od površine do najveæih dubina. Kemijski sastav morske vode vrlo je stabilan, a
više od 85 % ukupne količine soli otpada na NaCl. Temperaturna kolebanja površinskoga sloja mora ovise
o geografskom položaju, a najveæa su u umjerenom pojasu. Duboke vode obilježava stalna temperatura.
U moru razlikujemo dva životna područja: dno i slobodnu vodu. Morsko dno je vrlo raznoliko stanište, a
raznolikošæu živoga svijeta osobito se ističe obalno područje ili litoral. Slobodnu vodu naseljavaju plank-
tonski i nektonski organizmi.

PITAN J A Z A PONAVL J AN J E

Što su biomi?
Nabrojite osnovne tipove kopnenih bioma.
Koji su biomi zastupljeni na području Hrvatske?
Koja su specifična obilježja slatkovodnih organizama?
Zašto je pastrva stanovnik gornjih tokova tekućica?
Koje su posljedice ljetne temperaturne slojevitosti na ekološka obilježja jezera?
Objasnite što razlikuje plankton i nekton.
Kakva su sezonska vertikalna kolebanja temperature Jadranskoga mora?
Zašto plima (i oseka) svakoga dana kasne 50 minuta?
Navedite neke karakteristične vrste obalnoga pojasa plime i oseke.

222
7. Čovjek i biosfera
1 . U T J E C A J Č O V J E K A N A ko p nene eko l o š ke s u s tave

Od pamtivijeka je čovjek svojim aktivnostima utjecao na svijet oko sebe. S razvojem moderne civilizacije
utjecaji na okoliš postali su sve značajniji. Iako su načini djelovanja ljudske populacije različiti, na stupnju
makroekosustava (bioma), koje ste upoznali u prethodnom poglavlju, postoje određene posebnosti.
Tundra. Ljudi veæ dugo egzistiraju u tundri (Eskimi, Inuiti). No, tek se s dolaskom zapadne civilizacije
dogodio značajan utjecaj na tundru. Socijalne i kulturne promjene dovele su do uništenja okoliša. Tradi-
cionalne nastambe (iglui i šatori), primjerice, zamijenjene su građenim kuæama, u izlovu životinja koristi
se moderno oružje, unijete su neke domaæe životinje. Dodatne štete na zajednicu tundre imala su otkrića
nafte i zemnoga plina (Ukrajina, Rusija i Aljaska). Alpska tundra pretrpjela je drugi način utjecaja: inten-
zivnom ispašom domaćih životinja, izgradnjom sportskih terena (posebno skijališta, staza za planinarenje
ili terensku vožnju biciklom). Buduæi da alpska tundra zauzima mjesta samo na visokim planinama, njezi-
na je zaštita uglavnom vezana za pojedine zemlje u kojima se mogu naæi takvi sustavi. Arktička tundra
raširena je oko Sjevernoga pola, pa je njezina zaštita globalni problem.
Travnjaci. Najveæi dio travnjaka umjerenoga pojasa danas služi za uzgoj žitarica, dok su oni manje
produktivni iskorišteni za ispašu stoke. Pritom su na njih unesene nove vrste, a stada velikih izvornih bil-
jojeda odavno su potisnuta. Velik je dio prirodnih travnjaka nestao. Travnjaci tropskog pojasa pogođeni
su isušivanjem, čiji je uzrok razvoj poljoprivrede, uzgoj domaćih životinja, gradnja naselja, te pretvoreni
u polupustinje i pustinje. Paradoksalno je da savana može podržavati do pet puta veæu biomasu divljih
preživača, u odnosu na domaæe životinje. Divlji su preživači učinkovitiji potrošači, bolje prilagođeni kli-
matskim prilikama i otporniji na parazite i bolesti. U nekim dijelovima Afrike savansku su vegetaciju zami-
jenile sađene šume eukaliptusa i bora radi proizvodnje celuloze i papira.
Mediteranska vegetacija i šikare. U području koje okružuje Sredozemno more ljudska civilizacija
prisutna je više od 10 000 godina, a njezin je utjecaj na vegetaciju velik. Iskorištavanje šuma za gradnju
kuæa, naselja i brodova, sječa šuma za prikupljanje drveta za ogrijev ili stvaranje poljoprivrednih zemljišta,
te ispaša domaæih životinja učinili su svoje. Mnoga su zemljišta izložena eroziji, a prirodna vegetacija je
veoma uništena. I u drugim je dijelovima svijeta vegetacija šikara i niskih grmova imala sličnu sudbinu:
u Sjevernoj Americi izložena je intenzivnom uništavanju od dolaska Španjolaca 1779. godine. U Čileu i
Australiji najveæu štetu vegetaciji šikara nanose unesene domaæe životinje — ovce i zečevi. Sukcesivne
šikare na područjima gdje je klimatogena zajednica šuma nastale su izravnim utjecajem čovjeka, ali su
često — također pod utjecajem čovjeka — još više degradirane i pretvorene u pašnjake, travnjake ili
mjesta za gradnju kuæa ili naselja.
Pustinje. Danas su područja pustinja, osobito na Bliskom istoku, središte naftne industrije, a mnogi
su polupustinjski predjeli navodnjavanjem pretvoreni u poljoprivredne površine. Također, na mnoge se
pustinje u zadnje vrijeme utječe rekreacijskim i nekontroliranim isprobavanjem i natjecanjima terenskih

223
vozila. U mnogim pustinjama Svijeta žive posebne i endemične vrste biljaka i životinja, čija ilegalna pro-
daja donosi veliku zaradu.
Tajga. Istraživanje i eksploatacija tajgi seže daleko u prošlost. Intenzivnije iskorištavanje započelo je
u 17. stoljeæu (oko 1600. godine) trgovinom krznima. Oko krzna i zbog krzna vodili su se čak i ratovi! Drugi
veliki način iskorištavanja tajgi uključuje sječu šuma. Tajga je najbogatije područje mekoga drveta u svi-
jetu. Polovica ukupnih svjetskih rezervi nalazi se u Rusiji odnosno u Sibiru, druga polovica — u Sjevernoj
Americi i Europi. Godišnje se u Rusiji posiječe oko 3 mil. ha ove šume, a samo se otprilike 35 % te
površine ponovno pošumljuje. Krčenje ovih šuma uglavnom uzrokuje proširenje tundre na jug, što sliči
proširivanju pustinja u području afričkih savana. Područje tajgi bogato je nalazištima željezne rude, zlata,
ugljena, zemnoga plina i nafte. Iskorištavanjem rudnih bogatstava poveæalo se zagađenje zraka, a velik
dio slatkovodnih sustava bio je podvrgnut hidroregulaciji radi proizvodnje električne energije. Takvi zah-
vati imali su velik utjecaj na okoliš.
Šume umjerenog pojasa. Utjecaj čovjeka na šume umjerenoga pojasa je ogroman. Njihova je degra-
dacija počela vrlo rano, a u Europi su gotovo potpuno iskrčene već u srednjem vijeku! Danas je to
područje poljoprivrednih zemljišta i urbanih sredina. U Sjevernoj Americi ove su se šume održale u
manjeviše poluprirodnom obliku. Iako pod utjecajem čovjeka, još uvijek pokrivaju velik dio istočne obale.
Samo se mali dio posječene šume ponovno pošumljava. Posječeni dijelovi šume najčešæe se spaljuju.
Tada se sadi nova šuma ili se čeka da se područje samo obnovi. Ovo je jedna od čestih primjenjivanih
metoda u Americi, ali i u mnogim dijelovima istočne Europe. No, veæina sađenih šuma ne dostiže starost
veæu od 100 do 150 godina, nego bude ponovno posječena i iskorištena. Na taj se način nikada ne može
uspostaviti originalan ekološki sustav, jer je vremensko razdoblje prekratko da bi se šuma kao zajednica
mogla ponovno obnoviti.
Tropske šume. Barem 20 stoljeæa ljudi su živjeli u bliskoj asocijaciji s tropskom šumom. Prvi su ljudi
ušli u šumu kao lovci i sakupljači hrane. Nomadski način života i umjerena potrošnja prirodnih bogatstava
šume rezultirali su gotovo simbiotskim odnosom. No, neke su ljudske populacije napustile nomadski
način života, stvorile veæa naselja, te počele intenzivnije iskorištavati šumu. U takvim je zajednicama bila
česta poljoprivredna proizvodnja, koja je rezultirala sječom tropske šume i krčenjem veæih površina za
izgradnju naselja i obradivih površina. Buduæi da je kruženje tvari u tropskim šumama vrlo brzo, njihovo
je tlo siromašno hranjivim solima, pa su ovakve ljudske zajednice svakih nekoliko godina krčile nove
površine, da bi osigurale svoju egzistenciju. Sve dok su zajednice bile dovoljno male, odnosno iskrčeni
dijelovi šume nisu bili veliki, tropska se šuma mogla relativno dobro oporavljati.
Veæe iskorištavanje tropskih šuma počinje s dolaskom Europljana u područja njihova rasprostranjenja.
Počinje iskorištavanje za drvnu industriju: procijenjuje se da se godišnje zbog drveta iskrči otprilike 15,4
x 106 ha tropske šume u svijetu (Slika 7.1). Gubitak je neprocjenjiv, ako znamo da su to područja
najveće bioraznolikosti.

224
 Čovjek i biosfera

Posljedice krčenja i sječe šuma su: poveæano

otjecanje vode, erozija tla i katastrofalne poplave
u nizinama. Osim toga, uništavanjem šuma
poveæava se brzina vjetrova i ekstremne temper-
aturne razlike, smanjuje se količina oborina te
nestaju pojedine biljne i životinjske vrste.
Uništavanje šuma razlog je i širenju pustinja u
mnogim dijelovima Afrike, Azije, Amerike i
Australije.
7.1 Krčenje tropskih šuma

2 ONEČIŠĆENJE VODA

Pojam onečišćenje voda podrazumijeva svaku fizičku ili kemijsku promjenu obilježja površinskih ili
podzemnih voda, koja ima negativan utjecaj na žive organizme. Osim nepovoljnog utjecaja na živi svijet,
onečišæenje smanjuje moguænost upotrebe voda. Vode nepovoljne za piæe mogu se koristiti u druge
svrhe, npr. za proizvodnju električne energije u hidroelektranama, navodnjavanje, za hlađenje klasičnih i
nuklearnih termoelektrana ili u rekreacijske svrhe. Izvori i vrste onečišæenja mogu biti različiti (Tablica 7.1).
Jedan od specifičnih oblika onečišæenja je i unošenje stranih (alohtonih) vrsta u ekološke sustave. Po-
javljivanje novih vrsta može biti slučajna posljedica različitih ljudskih aktivnosti (npr. raznim prijevoznim
sredstvima, uvozom roba iz drugih područja). No, ipak je češæe namjerno unošenje, u kojem su osobito
aktivni ribiči. U brojne naše vode unesene su različite vrste iz drugih sljevova ili iz drugih zoogeografskih
područja, uglavnom bez ikakvih znanstvenih podloga, a posljedice su obično katastrofalne za izvorne (au-
tohtone) vrste. Osim ribiča, veliki ≈doprinos√ unošenju novih vrsta daju i brojni akvaristi te uzgajivači
drugih životinja. Tu bismo mogli navesti brojne vrste riba unesene iz drugih područja poput američkog
somića, babuške, sunčanice. No, u našim vodama nalazimo unesene brojne predstavnike drugih skupina.
Od biljnih vrsta spomenut æemo samo vodenu kugu, a od drugih kralješnjaka bizamskog štakora i nu-
triju — sada veæ uobičajene vrste na području Parka prirode Lonjsko polje.
Sve otpadne tvari imaju veæi ili manji negativan utjecaj na vodene ekološke sustave i njihov živi svi-
jet. Ipak, u svemu tome treba naglasiti i jednu značajnu činjenicu, a to je prirodna relativno velika spo-
sobnost samoočišćenja voda, osobito tekuæica. Životne zajednice koje se razviju u organski onečišæenim
vodama svojom aktivnošæu (razgradnjom) smanjuju intenzitet onečišæenja, pa æe — ako količina otpadnih
tvari nije bila prevelika i ako nema toksičnih tvari — nakon određenog toka voda ponovno poprimiti
obilježja vrlo slična onima kakva su bila na dijelu toka prije onečišæenja. To, drugim riječima, znači da
æe se ponovno moæi razviti prirodne zajednice tipične za čiste vode. Za ilustraciju su prikazane

225
Tablica 7.1. Vrste, izvori i utjecaji onečišæenja na vodene ekološke sustave

VRSTA ONEČIŠĆENJA IZVORI ONEČIŠĆENJA UTJECAJ

zročnici bolesti (bakterije,

U Otpadne vode domaæinstva, Bolesti poput, hepatitisa,
virusi, praživotinje i nametnici) bolnica te životinjskog porijekla kolere, dizenterije i sl.

Biorazgradive organske tvari Prirodna ispiranja s kopna; Za njihovu razgradnju bakterije

komunalne otpadne vode; troše kisik, to može biti uzrok
otpadne vode prehrambene industrije, ugibanja ili migracije riba i drugih
prerade papira i sl. životinja; voda ima neugodan miris

norganske kemijske tvari

A Industrijska postrojenja, rudnici, Ugibanje mnogih vodenih
(kiseline, lužine, ispiranje s kopne i prometnica, organizama; opasnost za čovjeka;
soli, teški metali) benzin s olovom, neki pesticidi voda postaje neupotrebljiva
i fungicidi i dr. u domaæinstvu, za navodnjavanje
i za određenu industriju

Anorganske hranjive soli Prirodna ispiranja s kopna Cvjetanje algi i bujanje ostaloga
(fosfati i nitrati) i obradivih površina; vodenog bilja; eutrofikacija;
detergenti s fosfatima; domaæinstva; ugibanje riba te promjena vodenog
neadekvatni uređaji za biološko ekosustava; neugodan miris
čišæenje otpadnih voda; industrija

rganske tvari (nafta i derivati,

O Industrija; promet; šumarstvo Ugibanje riba, ptica i drugih
pesticidi i herbicidi i sl.) i poljoprivreda; uništavanje vodenih životinja; nagomilavanje
komaraca i sl. u tkivima životinja i ljudi; genetske
promjene, kancerogenost i sl.

Suspendirane čestice Prirodna erozija s ogoljenih Smanjena sposobnost samoočišæenja;

i obradivih površina; separacija otežana opskrba kisikom vodenih
ugljena i drugih ruda; organiyama te smanjenje populacija riba;
građevinski zahvati zatrpavanje akumulacija i jezera

Radioaktivne tvari Rudnici urana i njegova prerada; Imaju kancerogeno djelovanje;

nuklearne elektrane; nuklearne probe; uzrokuju genetske promjene
neadekvatno odlaganje

Toplina Otpadna topla voda iz Smanjena sposobnost otapanja

industrije i termoelektrana kisika u vodi; mijenja i razara
životne zajednice; može pogodovati
razvoju bolesti i pojavi nametnika
te pojačati djelovanje toksina u vodi

promjene nekih kemijskih čimbenika (kisik, mineralne soli, organska tvar) i raspored životnih zajednica
duž toka rijeke, počevši od čiste zone, zone najjačeg onečišæenja do zone završetka procesa
samoočišæenja (Slika 7.2).

226
 Čovjek i biosfera

A 1 = rakušac (Gammarus) B 1 = ličinka trzalca (Chironomus) C 1 = ličinka muljara (Megaloptera)

2 = ličinka vodencvjeta (Ecdyonurus) 2 = crvena glibnjača (Tubifex) 2 = puž barnjak (Lymnaea)
3 = puž riječna zdjelica (Ancylus) 3 = ličinka dvokrilca (Eristalis) 3 = pijavica (Erpobdella)
4 = ličinka obalčara (Plecoptera) 4 = vodenbabura (Asellus)
5 = ličinka tulara (Sericostoma) 5 = ličinka trzalca (Chironomus)

D 1 = ličinka tulara (Hydropsyche) E 1 = ličinka obalčara (Plecoptera)

2 = ličinka dvokrilca (Simulium) 2 = ličinka vodencvjeta (Ephemerella)
3 = pijavica (Glossiphonia) 3 = puž riječna zdjelica (Ancylus)
4 = ličinka vodencvjeta (Baetis) 4 = rakušac (Gammarus)
5 = vodenbabura (Asellus) 5 = virnjak (Dugesia)
6 = ličinka tulara (Limnephilus)

7.2. Prikaz sukcesija zajednica dna, tekučice i promjene nekih kemijskih čimbenika kao posljedica procesa
samočišæenja

3. ONEČIŠĆENJE ZRAKA

Onečišæeni zrak sadrži štetne tvari u koncentracijama koje izazivaju posljedice na zdravlje ljudi, životinja
i biljaka. Zrak se smatra onečišæenim i ako sadrži tvari koje su strane njegovu prirodnom sastavu. Glavni
onečišæivači su različiti plinovi i čestice prašine koje mogu biti anorganskog i organskoga podrijetla.
Najčešæi i najvažniji plinovi koji onečišæuju atmosferu su: sumporni dioksid (SO2), dušični oksidi (NOx),

227
ugljični monoksid (CO), ozon (O3), amonijak
(NH3), ugljikovodici (npr, metan, butan, propan),
sumporovodik (H2S), fluorovodik (HF), freoni (CF-
Cl3 i CF2Cl2) i teški metali. Spojevi SO2 i NOx su
glavni onečišæivači atmosfere u Hrvatskoj (Tablica
7.2). Navedeni spojevi dospijevaju iz atmosfere
na tlo, vodene površine i vegetaciju u obliku
suhog ili mokrog taloženja, ispiranjem kišom, sni-
jegom i maglom te mogu oksidirati u sumporastu
ili dušičnu kiselinu (vidi poglavlje o kiselim 7.3. Lišaji su sto puta osjetljiviji na SO2 nego cvjetnice;
kišama). Brojna istraživanja potvrdila su osjetlji- stoga se koriste kao biopokazatelji kakvoæe zraka, te su
rijetki u urbaniziranim i industrijaliziranim područjima.
vost lišaja na onečišæeni zrak (Slika 7.3).

Izvori onečišĆenja

Promjene u sastava zraka mogu biti prirodne (vul-

kanske erupcije, oluje, požari) i antropogene
(spaljivanje fosilnih goriva, prerada i uporaba ke-
mijskih tvari), te ih je ponekad teško razlikovati.
Najbolji su primjer požari koji mogu nastati prirod-
no (npr. u stepama), ali ih može izazvati i čovjek.
Na sastav atmosfere znatno utječu prirodne emisi-
je. Prigodom vulkanskih erupcija (Slika 7.4), na
primjer, u atmosferu se izbacuju znatne količine
različitih plinova (prevladavaju SO2, CO2 i H2S) i
čestica vulkanske prašine. Pri erupciji vulkana El
Chichona u Mexicu 1982. g. u atmosferu je do-
Tablica 7.2. Emisija glavnih onečišæujuæih tvari u
Hrvatskoj, 1999. godine. Hrvatska ima relativno malu
emisiju SO2 i NOx u usporedbi s ostalim Europskim zem-
ljama.
Emisija (t/god.) SO2 NOx
Izgaranje u termo-
elektranama i u
postrojenjima
za pretvorbu energije 61 526 14 393
Izgaranje u
neindustrijskim ložištima 6 158 3 820
Izgaranje u industriji 14 475 8 551

spjelo 20 milijuna tona SO2, što je približno 10 %
godišnje emisije sumpornoga dioksida emitiranog
spaljivanjem fosilnih goriva (ugljen i nafta).
Glavnina emisija SO2 antropogenoga podrijetla
dolazi od procesa izgaranja, i to posebice ugljena
(Tablica 7.2) (Slika 7.5). U emisiji NOx najveæi udio
Proizvodni procesi 1 281 1 612
Cestovni transport 4 075 28 634
Ostali pokretni izvori
i strojevi 2 984 15 018
Obrada i odlaganje otpada 169 43
Poljoprivreda 0 0
Ostali izvori 55 254

ima promet. Da se smanji emisija dušičnih oksida UKUPNO 90 723 72 326

228
 Čovjek i biosfera

i ugljičnoga monoksida iz
ispušnih cijevi automobila,
uvedeni su katalitički konver-
teri (katalizatori), koji se
ugrađuju u sustav ispušnih
cijevi automobila. Njihova je
zadaæa da otrovne plinove
pretvaraju u manje otrovne
(N2 i CO2), inače prirodne
sastavnice atmosfere. Emisija
NOx najveæim je dijelom uz- 7.4. Vulkanske erupci-
rok nastanka prizemnog ozo- je su prirodni
onečiščivaæi atmosfere. 7.5. Dimnjak jedne naše šečerane
na na rubovima urbanih
područja jer se kemijske
reakcije ne stignu razviti na području gradova. Izlaganje ozonu šteti zdravlju zbog respiratornih tegoba
osjetljivih osoba, a nanosi štetu usjevima i šumama (smanjen prinos te ošteæenja na lišæu). Kad se govori
o teškim metalima i njihovu utjecaju na zdravlje, najviše se pozornosti posveæuje olovu (Pb), kadmiju (Cd)
i živi (Hg). Kadmij služi kao dodatak bojama i plastici, a ima ga i u baterijama i automobilskim gumama.
Živa se rabi u baterijama, zubnoj tehnici, fluoroscentnim svjetiljkama, a odašilje se u zrak pri spaljivanju
komunalnog otpada. Žive ima i u fosilnim gorivima (ugljen), te u prirodnom plinu. Problem je što prigo-
dom izgaranja goriva ili otpada živa prelazi u plinovito stanje, pa se ne može ukloniti standardnim filtrima
za čestice. Najveæa je emisija olova uglavnom iz prometa. U tom je pogledu zadnjih godina učinjeno mno-
go, jer se potrošnja olovnog benzina smanjila, a uskoro æe izaæi iz uporabe.
Mogli bismo, zapravo, reæi da je s industrijskom revolucijom došlo do veæeg odlaganja štetnih plinova
u atmosferu. Iznad velikih urbanih središta ta su zagađenja toliko jaka da u nekim gradovima dolazi do
formiranja smoga — magle nastale ispušnim plinovima automobila i industrije, koja sadrži navedene
sumporne i dušikove okside, hidrogen karbonate i ozon.

4. ONEČIŠĆENJE TLA

Tlo je sastavljeno od anorganskih i organskih čestica koje pokrivaju površinski sloj Zemlje — litosferu. Nas-
talo je tijekom tisuæljetnoga raspadanja stijena, djelovanjem vode, topline, svjetla, zraka i organizama. U
procesu formiranja i održavanja svojstva tla vrlo važnu ulogu imaju njegovi brojni stanovnici (Slika 7.6). Živi
organizmi u tlu sudjeluju u unošenju i razlaganju organskih tvari, u miješanju slojeva tla, sprječavanju

229

7.6. Brojnost pojedinih skupina faune tla u sloju tla od
0 do 30 cm
7.7. Divlje odlagalište glomaznog ptpada na području
NP Krka (foto: D. Marguš)
erozije te poveæanju propusnosti i prozračnosti tla.
Čovjek svojim djelatnostima posredno ili neposred-
no utječe na građu tla te na njegova fizikalna, kemi-
jska i biološka svojstva. Ogromne su površine
pretvorene u oranice, livade, pašnjake, u sela i
gradove. Glavni uzroci degradacije tla su krčenje
šuma, pretjerana ispaša te loše gospodarenje
ratarskim površinama. Intenzivno i ekstenzivno
poljodjelstvo, koje se nametnulo kao nužnost radi
prehranjivanja sve veæega broja stanovnika na
našem planetu, ima — osim nedvojbeno korisnih
— i brojne štetne posljedice. Mnoga su tla
osiromašena, nedostaju im pojedini kemijski ele-
menti (npr. kalij, fosfor i dušik), pa se taj nedostatak
nadoknađuje stalnim gnojenjem. Računa se da
bilje može koristiti samo polovicu unesenih hran-
jivih tvari, dok druga polovica ostaje u tlu, pa nas-
taju promjene u kemijskom sastavu i kiselosti tla.
Otrovnim kemikalijama (pesticidima) posipaju se
obrađene površine i ubijaju štetnici. Kao i umjetna
gnojiva, pesticidi su naoko vrlo korisni jer
poveæavaju prinose i kontroliraju bolesti koje pre-
nose kukci. No, istovremeno uzrokuju veliku, na
prvi pogled teško zamjetnu, štetu živomu svijetu.
Poseban je problem taloženje pesticida u tlu
i u biljkama, čime se narušava mikrobiološka
ravnoteža i aktivnost tla, te smanjuje prinos
kultura koje se siju narednih godina. Mnoge
vrste ovih kemijskih otrova ostaju aktivni u
okolišu mjesecima i godinama. To dokazuje baš
američki slučaj sa DDT-ijem, jer su nakon
zabrane njegove upotrebe, znanstvenici
pronalazi njegove tragove u životinjama čak na
Antarktiku, u hrani, pa i u majčinom mlijeku u
mnogim zemljama gdje se on upotrebljavao.

230
 Èovjek i biosfera

Nekontrolirana i neracionalna upotreba umjetnih

gnojiva negativno utječe na kvalitetu površinskih
i podzemnih voda te mora (sjeti se pojma
eutrofikacije). Nitrati se ispiru s poljoprivrednih
površina i ulaze u podzemne vode, te zaštita
podzemnih zaliha pitke vode danas postaje
jedan od ključnih ekoloških problema. Tako su
primjerice povišene koncentracije nitrata u
podzemnim vodama uz Muru i srednji tok Drave.
U aluvijskim potocima toga područja povišene
su koncentracije nitrata već od samog izvorišta
7.x. Potok Zbel kraj Varaždina
(Slika )

Biljke koje rastu na onečišæenom tlu i same

postaju onečišæenima. Korijenovim sustavom i lišæem biljke apsorbiraju štetne tvari, najčešæe pesticide i
teške metale (kadmij, živa, olovo i dr.). Podrijetlo teških metala je prirodno (npr. vulkanska aktivnost) ili
antropogeno (djelovanje čovjeka). Na prirodni sadržaj teških metala ne možemo značajnije utjecati, ali na
antropogeni možemo u veæoj mjeri. Antropogeni utjecaj na raspodjelu teških metala veæi je od prirodnog,
a najčešæi izvori onečišæenja su: atmosferske emisije iz industrije, ispušni plinovi kopnenog i zračnoga pro-
meta, ostaci u rudarstvu i dr. Tlo se ne onečišæuje samo kemijskim toksičnim tvarima, nego i odlaganjem
velikih količina glomaznoga komunalnog otpada (stari hladionici, televizori, štednjaci, automobili i dr.)
Čovjek neodgovorno odlaže takav otpad u prirodu, pa čak i na području nacionalnih parkova (Slika
7.7). Zbog spore razgradnje taj otpad dugo ostaje u ljudskom okolišu.

5 GLOBALNE PROMJENE

Ljudi su oduvijek imali blizak odnos s prirodom. Od pamtivijeka su u njoj nalazili hranu, sklonište, te
sirovine za izgradnju skloništa, oruđa i oružja. Usavršavanjem tehnika lova došlo je do sve veæeg izlova
životinja. Danas se smatra da je za vrijeme zadnjega ledenog doba čovjek bio glavnim uzrokom nestanka
mnogih velikih sisavaca, primjerice mamuta i špiljskoga medvjeda. Utjecaj čovjeka širio se i dalje: pripito-
mio je i uzgojio mnoge vrste biljaka i životinja te počeo aktivno mijenjati sastav biocenoza oko sebe. No,
tek je zadnjih stotinu godina utjecaj čovjeka na prirodu vrlo značajan. S izumom motora s unutarnjim izga-
ranjem, njegovom masovnom proizvodnjom i upotrebom, masovnim korištenjem fosilnih goriva i indus-
trijalizacijom došlo je do remeæenja prirodne ravnoteže na globalnoj razini. Drugim riječima, produkti
čovjekove aktivnosti narušili su osnovne procese koji održavaju život na cijelom našem planetu! Osim

231
 nedvojbenog negativnog utjecaja na okoliš
neobnovljivih izvora energije (nafta, prirodni
plin i ugljen), problem predstavlja i smanjivanje
njihovih rezervi te porast cijena takovih izvora.
Stoga se čovjek sve više okreće obnovljivim iz-
vorima energije koji se dobivaju iz prirode, mo-
gu se obnavljati te su neškodljivi prema
okolišu. Najčešće se koriste energije vjetra
(Slika …), sunca i vode. U ovom poglavlju razmo-
trit æemo posljedice efekta staklenika i global-
nog zatopljenja, problem uništavanja ozonskog
omotača, kiselih kiša i uništavanja staništa.
7.x. Vjetroelektrana Vrataruša kod Senja

EFEK T S T AK L ENIKA I G L OBA L NO

ZA T O P L JENJE

Količina CO2 u atmosferi. Zadnjih se 100 godina koncentracija CO2 u atmosferi poveæala oko 25 %. U

zadnjih 300 godina CO2 je varirao u rasponu 280 — 340

ppm (Slika 7.8). Do tih se spoznaja došlo analizom mjehu-
riæa zraka zarobljenih u ledu ledenjaka na Grenlandu i An-
tarktici. Osobito nagao porast emisije CO2 u atmosferu do-
godio se kad je došlo do veæeg iskorištavanja fosilnih
goriva (motor s unutarnjim izgaranjem). Neka mjerenja po-
kazuju da je od 1958. (kad su počela mjerenja CO2 na
Havajima) do 1989. u atmosferu ispušteno oko 85,5 Gt
ugljikovog dioksida. Pretpostavimo li da je težina
prosječnoga čovjeka 70 kg, težina ispuštenoga CO2 jedna-
ka je težini 14 milijardi ljudi!
Velik dio CO2 apsorbiraju mora i oceani, a manji kop-
nene biljke. Još jedan od razloga nakupljanja CO2 u atmos-
feri jest i uništavanje šuma. Smatra se da uzimanje CO2 u
7.8. Porast CO2 u atmosferi
fotosintezi nadmašuje otpuštanje tijekom respiracije u

232
Čovjek i biosfera

233
kopnenim ekološkim sustavima. Velik bi pomak bilo ponovno pošumljavanje sjeverne hemisfere, koja je
zadnjih nekoliko stoljeæa gotovo potpuno iskrčena za potrebe stvaranja poljoprivrednoga zemljišta.
U čemu je problem prevelike količine CO2 u Zemljinoj atmosferi? Zemljina površina apsorbira solarnu
radijaciju i zatim je emitira u obliku dugovalnoga zračenja ili toplinske energije. CO2 apsorbira zračenje
dugih valnih duljina. Dakle, atmosferski CO2 i vodena para ne dopuštaju odlazak suvišne topline iz
Zemljine atmosfere. Ovaj se efekt naziva efekt staklenika, a uzrokuje globalno zatopljenje.
Osim ugljikova dioksida (CO2), i neki dugi plinovi imaju ≈staklenička√ svojstva: metan (CH4), klorfluo-
rugljici (CFC), klorfluorugljikovodici (HCFC), didušik oksid (N2O), ozon (O3) i sumpor dioksid (SO2). Prema
nekim predviđanjima do 2100. godine poveæat æe se prosječna temperatura zraka na Zemlji oko 2 °C. No,
to ne podrazumijeva da æe se temperatura toliko poveæati na cijeloj Zemlji. Promjene temperature bit æe
manje na ekvatoru, a veæe sjevernije i južnije od njega. Na regionalnoj skali te promjene, primjerice, mogu
biti od 0,6 do 7,0 °C. Također se očekuje da æe klima biti nestabilnija, s puno više oluja i olujnih padalina.
No ova predviđanja ne moraju biti nimalo točna. Primijeæeno je, naime, da je u zadnje vrijeme poveæana
količina aerosola u atmosferi (čestice različitog porijekla: prašina, zrnca tla, vulkanska prašina, kapljice
vode...). Aerosol ima svojstvo refleksije sunčeve energije natrag u Svemir, stoga djeluje suprotno efektu
staklenika. Najveæa koncentracija aerosola je iznad najveæih gradskih središta i posljedica je ljudske ak-
tivnosti (izgaranje fosilnih goriva).

ZANIMLJIVOSTI

Promjena koncentracije CO2. Da u atmosferi
nema CO2, Zemlja bi bila tužno i hladno mjesto.
Poznato je da se koncentracija CO2 u atmosferi
drastično mijenjala tijekom razvoja života
na Zemlji. Koevolucijska utrka između biljaka i
biljojeda uzrokovala je ove promjene i posredno
utjecala na klimu u zadnjih nekoliko stotina mili-
juna godina. Biljke iskorištavaju CO2 procesom
fotosinteze, a disanjem ga otpuštaju isto kao i
životinje. U pojedinim fazama geološkog i
biološkoga razvoja ravnoteža između respiracije
i fotosinteze bila je pomaknuta na jednu stranu.
Prije otprilike 450 mil. godina prve su biljke
počele osvajati kopno. U iduæih 50 mil. godina
biljke su potpuno osvojile kopno. U to doba nije
bilo kopnenih životinja (biljke nije imao tko jesti),
pa je ravnoteža pomaknuta u korist fotosinteze.
Količina CO2 u atmosferi je pala, što je rezultiralo
globalnim hlađenjem. Prije otprilike 360 mil. go-
dina pojavile su se prve kopnene životinje. Biljo-
jedi su počeli jesti biljke — tada je došlo do pomi-
canja ravnoteže u korist respiracije, poveæanja
CO2 u atmosferi i globalnoga zatopljenja. Prve
golosjemenjače pojavile su se prije 100 mil.

234
godina. Njihov brz reproduktivnirast ponovno je jila se temperatura i pojavili su se prvi sisavci.
pomaknuo ravnotežu u korist fotosinteze. Sman-

ZA ONE KOJI ŽELE ZNATI VIŠE

Koje bi mogle biti posljedice globalnoga zatopljenja?

Promjena rasprostranjenosti biljnih i životinjskih vrsta — Ekološka valencija i promjene temperature
i vlažnosti mogu biti glavnim razlogom nestanka pojedinih vrsta s određenih područja. Na globalnoj æe
skali sigurno doæi do promjene u rasporedu vegetacijskoga pokrova na Zemlji.
Podizanje razine mora za oko 1 m zbog zagrijavanja i otapanja ledenjaka. Velik dio ljudske populacije
živi u obalnom području. Tako je 13 od 20 najveæih svjetskih gradova smješteno na obali. Najugroženije
države svijeta su: Nizozemska, Surinam, Nigerija, Bangladeš.
Proizvodnja hrane — Kao i sva druga biæa, i žitarice imaju svoju ekološku valenciju. Promjene tem-
perature, ali i vlažnosti, mogle bi dovesti do suženja njihova sadašnjeg areala, tj. do nemoguænosti uzgoja
na područjima na kojima se sad uzgajaju.
Ljudsko zdravlje — Promjene klime osobito utječu na kronične bolesnike (npr. srčane ili astmatičare).
Drugi vid toga problema su životinjama prenošene bolesti poput malarije ili žute groznice. Optimalna
temperatura za razvoj malaričnoga komarca je 20 do 30 °C te relativna vlažnost viša od 60 %. Komarci
umiru, ako se temperatura podigne iznad 35 °C, a vlažnost zraka padne ispod 25 %. S promjenom klime
malarija bi se mogla proširiti duboko u sadašnji umjereni pojas. Virus žute groznice također prenose ko-
marci (Ades). Njihova rasprostranjenost ograničena je na područja gdje je srednja dnevna temperatura
iznad 10 °C. Virus žute groznice počinje biti aktivan kada temperatura dostigne 24 °C, a epidemije se ja-
vljaju u područjima gdje je srednja godišnja temperatura iznad 20 °C. Trenutno se žuta groznica pojavljuje
u Africi i Južnoj Americi, ali nedavno se rasprostranila sjevernije — do Bristola, Philadelphije i Halifaxa.

KISELE KIŠE

Što su kisele kiše? Oborine poput kiše i snijega imaju — zbog određene količine CO2 u zraku — prirodno
blago kiseli pH, obično između 5 i 5,6. Naziv kisele kiše označava oborine čiji je pH niži od 5. Takve
kisele oborine nastaju zbog veæe količine sumpornoga dioksida (SO2) i dušikovih oksida (NOx), koji dospi-
jevaju u zrak raznim zagađivačima (Slika 7.9). Najčešæe su to postrojenja i strojevi koji koriste fosilna
goriva (ugljen i naftu). Kada štetni oksidi dušika i sumpora dospiju u atmosferu, dolaze u dodir s
česticama vodene pare, te uzrokuju stvaranje sumporne i dušične kiseline. Ovakve čestice vodene pare
sakupljaju se u oblake iz kojih pada kisela kiša.

235
 Zašto su kisele kiše štetne? Oborine s
niskim pH ošteæuju biljke. Najosjetljivije su
četinjače poput bora, smreke i jele. Velik
dio ovakvih šuma u Sjevernoj Americi i
sjeverozapadnoj Europi veoma je ošteæen
kiselim oborinama (Slika 7.10). Osim na
biljke, kisele kiše djeluju i na vodene
ekološke sustave. Kisele kiše zakiseljuju
jezera i rijeke izravno djelujuæi na živi svijet
u njima. To je osobito izraženo na
područjima zapadne Europe; primjerice,
oko 14 000 jezera u Švedskoj pogođeno je
zakiseljavanjem! Nizak pH ošteæuje škrge
riba i drugih vodenih životinja, a uzrokuje i
odumiranje vodenoga bilja. Zanimljivo je
7.9. Nastanak i posljedice kiselih kiša
da je područje Hrvatske — iako djelomično
zahvaæeno kiselim kišama — pošteđeno
zakiseljavanja vodenih staništa. Razlog je
tomu geološka podloga: veæina naših rijeka
i jezera je na vapnenačkoj podlozi, te u
vodi sadrže velike količine hidrogenkarbo-
nata i karbonata — spojeva djeluju kao
prirodni pufer, drugim riječima —
sprječavaju zakiseljavanje i balansiraju pH
vode. No kisele kiše mogu, osim zakiselja-
vanja slatkovodnih staništa, uzrokovati i
zakiseljavanje tla. Posljedice toga očituju se
u razgradnji kompleksnih spojeva koji
sadrže teške metale te njihovog ispiranja u
vodene ekološke sustave. Teški su metali
toksični za žive organizme, a u kralješnjaka
se najčešæe talože u jetri i mozgu, te mogu
uzrokovati ozbiljna ošteæenja tih organa.

7.10. Količina kiselih kiša u Europi i ošteæenje šuma

236
 Čovjek i biosfera

UNIŠTAVANJE OZONSKOG OMOTAČA

Ozon je jedan od oblika elementarnog kisika. Molekula ozona sastoji se od

tri atoma kisika. Ozononski sloj nalazi se u stratosferi na visini između 20 i
50 km. Apsorbira 99 % UVzračenja. UVzračenje može izazvati teška ošteæenja
DNA. Tako ozonski omotač zapravo omogućava život na Zemlji. Kako ozon
štiti od UVzračenja? Kad UVzračenje dopre do molekule ozona, razbija je na
molekulu kisika i atom kisika uz oslobađanje infracrvene radijacije (topline).
Ozon štetnu UVradijaciju pretvara u neopasnu toplinsku energiju. Buduæi da je u stratosferi kemijska
ravnoteža na strani ozona, atom kisika je nestabilan i brzo se ponovno veže s molekulom kisika, tvoreæi
opet ozon. Tako se ovaj sloj regenerira, štiteæi opet Zemlju od UVzračenja.

Št o r a z a r a o z o n s k i o m o t a č ?

1. Upotreba freona — Po kemijskom sastavu freoni su klorfluorugljici, a upotrebljavaju se kao potisni

plin u raspršivačima (sprejevima) ili za hlađenje u zamrzivačima i hladionicima. Samo jedan slobodni ra-
dikal klora može uništiti 100 000 molekula ozona! Reakcija se odvija u tri stupnja: freon pobuđen UVsv-
jetlom oslobađa atom klora, koji tada ≈napada√ ozon, pri čemu se stvara molekula kisika i kloroksid.
Kloroksid reagira dalje sa slobodnim atomima kisika — pritom se stvaraju molekule kisika, oslobađa se
klor i sve opet može krenuti ispočetka.

CF2Cl3 → CF2Cl + Cl
Cl + O3 → ClO + O2
ClO + O → Cl + O2

2. Let nadzvučnih aviona — Oslobađa se dušikov oksid (NO), koji nastaje kao produkt izgaranja kod
rada nadzvučnih motora. I klasični putnički avioni ispuštaju dušikov oksid, ali u znatno manjim količinama.
Osim toga, oni ne lete na takvim visinama kao nadzvučni avioni.

NO + O3 → Cl + O2

3. Detonacija nuklearnog oružja — Tom se prigodom također oslobađa dušikov oksid (NO). Nuklearni
pokusi provedeni od 1940. do 1950. uzrokovali su manje i prolazne ≈rupe√ u ozonskom omotaču, što
dokazuje da bi nuklearni rat mogao uzrokovati velika ošteæenja ozonskog sloja!
Godine 1989. potpisan je Montrealski protokol. Najrazvijenije zemlje svijeta njime su trebale smanjiti
proizvodnju freona na pola. No, s druge strane, zemljama treæeg svijeta omoguæeno je da proizvodnju

237
freona udeseterostruče i tek 1999. zamrznu na
postignutoj razini. Zadnjih dvadesetak godina
pokušalo se naæi spojeve koji bi zamijenili freone.
ZANIMLJIVOSTI
Godine 1974. kemičari F. S. Rowland i M. Molina
iznenadili su svjetsku znanstvenu javnost tvrdn-
jom da može doæi do značajnog, ako ne i pogub-
nog, uništenja ozonskog omotača. Mnogi su bili
sumnjičavi, no znanstvenici su 1980. došli
do drugog šokantnog predviđanja: nastavi li se
rast potrošnje freona od 4,5 %, do 2050. godine
ozonski bi omotač mogao biti smanjen za oko
60 %. Ove su projekcije bile rezultat satelitskoga
praæenja količine freona u atmosferi. Još su više
zabrinjavala satelitska mjerenja ozona iznad An-
tarktike. Tamo je, naime, svakoga proljeæa
utvrđeno pojavljivanje rupe veličine SADa. S vre-
menom se ta rupa poveæavala. Utvrđeno je da
su uzrok tomu — osim freona — i klimatski uvjeti
koji vladaju iznad Antarktike. Vjetar tijekom zime
cirkulira tako da hladi stratosferu onemoguæujuæi
dotok toplog zraka. To pogoduje razvoju po-
larnih stratosferskih oblaka, koji sadrže kristaliæe
leda. Na površini kristaliæa se, pod utjecajem
zračenja, uništava ozon. Ozonska rupa otkrivena
je i nad Sjevernim polom, no znatno
je manja, jer su i zračna strujanja puno manja.
(Slika 7.11) Istraživanja su također pokazala da su
koncentracije ozona smanjene i iznad nekih
238
Tako je, primjerice, BIOCAT EC7 proizveden iz kore
naranče, no zbog zapaljivosti se nije pokazao
dobrim.
7.11. Satelitska snimka količine ozona iznad Antarktike
u rujnu od 1999. do 2000. godine. Količine ozona izražene
su u Dobsonovim jedinicama* (* kod 1 atmosfere i O oC
ozonski omotač iznad nekog područja formira sloj debljine
3 mm, što je jednako 300 Dobsonovih jedinica).
drugih dijelova svijeta. I NASA je 1987. počela
istraživanja vezana uz ozonski omotač. Tada je
utvrđeno da je od 1969. do 1988. količina ozona
iznad sjeverne hemisfere smanjena za 1,7 do 3,0
%. Iznad nekih područja Sjeverne Amerike i Eu-
rope to smanjenje je 3 %, a iznad Antarktike
i južnog dijela Argentine čak 5 do 10 %. Uništenje
ozonskog sloja moglo bi imati vrlo negativne po-
sljedice za život na Zemlji. UV zračenje uništava
DNA, pa — prema nekim predviđanjima —
smanjenje ozonskog omotača za 1 % uzrokuje
poveæanje raka kože za 2 %.
 Čovjek i biosfera

U NIŠ T AVANJE S T ANIŠ T A

Veæ smo na početku ovoga poglavlja napomenuli

da je čovjekov utjecaj na prirodu velik. Iako ra-
zumna biæa, ljudi se nisu uvijek tako i ponašali
kad je o prirodnom okolišu riječ. Tako je
nekadašnji ekološki problem lokalnog karaktera
— uništavanje staništa — prerastao u globalni.
Gradnja cesta, pruga, dalekovoda, širenje naselja 7.12. Rascjepkano (fragmentirano) stanište (ispresi-
i poljoprivrednih površina uzrokom su uništavanja jecano cestama i poljoprivrednim površinama)

prirodnih staništa ili njihovog rascjepkavanja

(fragmentiranja) (Slika 7.12). Takvi komadiæi
prirodnoga staništa često su nedostatni za održavanje mnogih populacija, koje su dotad na njima živjele.
Jedan od najveæih problema uništavanja staništa svakako je krčenje šuma, osobito u tropskom pojasu.
Listopadna šuma umjerenoga pojasa u Europi je iskrčena veæ početkom srednjeg vijeka! Osim degradacije
biocenoza, na navedenom se području mijenjaju i klimatska obilježja!

ZA ONE KOJI ŽELE ZNATI VIŠE

Utjecaj hidroakumulacija na okoliš. U Hrvatskoj se u slijedeæih 20 do 30 godina očekuje porast potrošnje

električne energije za oko 2,5 % godišnje. Zbog stalnog porasta potrošnje električne energije, moguænosti
su: izgradnja plinskih elektrana, elektrana na ugljen, nuklearnih elektrana te hidroelektrana. Specifičnost
fisijske nuklearne elektrane je visoka radioaktivnost nuklearnoga goriva, te opasnost koju bi prouzročilo
širenje radioaktivnog materijala u okoliš. Nadalje, kod nuklearnih elektrana velik je problem zagrijavanje
riječne vode koja se koristi za hlađenje nuklearnih postrojenja, nuklearni otpad i izgradnja odlagališta.
Izgradnja novih elektrana na fosilna goriva nije prihvatljivo rješenje radi emisije štetnih plinova (CO2, SO2,
NOx). No, valja naglasiti da danas ne postoji niti jedan poznati način proizvodnje električne energije bez
negativnog utjecaja na okoliš.
Pri gradnji gradnji velikih hidroakumulacijskih sustava događaju se i određene promjene na staništu.
Jedna od najveæih brana na svijetu trebala bi biti izgrađena do 2009. u Republici Kini, na rijeci Jangce. Jed-
nom izgrađena brana bit æe visoka 185 m, a hidroakumulacijsko jezero æe sadržavati 39,3 milijarde m3 vode,
bit æe dugačko 600 km i duboko oko 180 m. Ova æe hidroakumulacija uzrokovati raseljavanje oko 2 mili-
juna ljudi i imati nesagledive posljedice na prirodni svijet i klimu tog područja! Pregradnja rijeke i stvaranje

239
7.13. Hidroakumulacijska jezera na rijeci Dravi (satelitska snimka)

akumulacijskog jezera ima za posljedicu brojne promjene u području oko hidroelektrane, ali u velikoj mjeri
utječe i na staništa nizvodno od pregradnje. Pregradnjom vodotoka riječni se ekološki sustav pretvara u
jezerski, jer dolazi do promjene brzine, sastava i temperature vode. Posljedica toga je promjena životnih
zajednica koje na tom prostoru obitavaju; osobito se to odnosi na osiromašivanje riblje faune. Nadalje,
utjecaji hidroelektrana na riječni ekološki sustav su: promjene razine podzemnih voda, nestajanje izvora,
potoka i poplavnih zona, promjene prirodnog režima protoka, gomilanje sedimenta itd. No, najveæa posljedi-
ca, koja nastaje izgradnjom HE, odnosno uništavanjem izvornih staništa, jest smanjenje bioraznolikosti. U
Republici Hrvatskoj su ovakvim promjenama najviše pogođene rijeke Drava (Slika 7.13.) i Cetina.

SAŽETAK

Pod onečišæenjem voda podrazumijevamo svaku kemijsku ili fizičku promjenu koja ima negativan utjecaj
na žive organizme, ali može utjecati i na smanjene moguænosti njezine upotrebe. Brojni su tipovi
onečišæenja voda koji uzrokuju različite posljedice na vodene ekološke sustave i živi svijet u njima. Kod
pojedinih vrsta onečišæenja, kao što je to organsko, vodena staništa i njihov živi svijet imaju veliku spo-
sobnost samoočišæenja. Za utvrđivanje intenziteta onečišæenja uglavnom se koriste kemijske i biološke
metode. Biološke metode najčešæe se temelje se na analizi sastava i brojnosti životnih zajednica.
Onečišæeni zrak sadrži štetne tvari u koncentracijama koje izazivaju posljedice na zdravlje ljudi, životinja
i biljaka. Zrak se smatra onečišæenim i ako sadrži tvari koje su strane njegovu prirodnom sastavu. Glavni
onečišæivači su različiti plinovi i čestice prašine koje mogu biti anorganskog i organskoga podrijetla. Glavni
uzroci degradacije tla su krčenje šuma, pretjerana ispaša te loše gospodarenje ratarskim površinama. Tlo
se onečišæuje različitim kemijskim toksičnim tvarima, ali i odlaganjem velikih količina krupnog otpada.
Od svog postanka čovjek aktivno utječe na prirodu oko sebe. No, ovi utjecaji postaju značajni tek s
pojavom civilizacije. U današnje je doba čovjekova aktivnost uzrokovala promjene u okolišu koje dovode

240
 Čovjek i biosfera

u pitanje normalno funkcioniranje biosfere! Te se promjene nazivaju globalnim promjenama, a uključuju

efekt staklenika i globalno zatopljenje, uništavanja ozonskog omotača, kisele kiše i uništavanja staništa.
Zadnjih se stotinu godina količina CO2 u atmosferi znatno povisila. Buduæi da ovaj plin ne propušta
toplinsko zračenje, zbog njega dolazi do tzv. efekta staklenika, a posljedica je globalno zatopljenje. Sma-
tra se da bi ova promjena mogla dovesti do značajnih promjena u sastavu i strukturi biocenoza, te
posredno imati i velikog utjecaja na ljudsko zdravlje.
Kisele kiše nastaju zbog veæe količine sumpornog dioksida (SO2) i dušikovih oksida (NOx) koji dospi-
jevaju u zrak raznim zagađivačima. Oborine s niskim pH ošteæuju biljke te djeluju na vodene ekološke sus-
tave i tlo.
Ozononski sloj nalazi se u stratosferi na visini između 20 i 50 km. Apsorbira 99 % UV zračenja, koje
inače može izazvati teška ošteæenja DNA. Ozonski omotač razaraju freoni (spojevi koji se koriste u
raspršivačima i uređajima za hlađenje), te dušikovi oksidi koji nastaju tijekom leta nadzvučnih aviona i
detonacije atomskog oružja.
Gradnja cesta, pruga, dalekovoda, širenje naselja i poljoprivrednih površina uzrokom su uništavanja
prirodnih staništa ili njihova rascjepkavanja. Takvi komadiæi prirodnog staništa često su nedostatni za
održavanje mnogih populacija koje su dotad na njima živjele.

PITANJA ZA PONAVLJANJE

Što podrazumijevamo pod onečišćenjem voda?

Koji su osnovni izvori onečišćenja atmosfere?
Objasnite štetnost velikih koncentracija SO2 i NOx u atmosferi.
Kako se štetnost prizemnog ozona odražava na žive organizme?
Kako povećana količina pesticida i hranjivih tvari može ugroziti vodene ekološke sustave?
Koji su glavni izvori onečišćenja tala?
Što su globalne promjene?
Objasnite efekt staklenika.
Koje bi mogle biti posljedice globalnoga zatopljenja?
Kako nastaju kisele kiše i zašto su štetne?
Kako dolazi do razaranja ozonskoga sloja?
Što je fragmentacija staništa?
Koje su posljedice uništavanja staništa na prirodne populacije?

241
8. Zaštita prirode i okoliša
1. ZAŠTITA PRIRODE U HRVATSKOJ

Zaštita prirode u Hrvatskoj se temelji na Ustavu Republike Hrvatske, u kojem je navedeno da su

očuvanje prirode i čovjekova okoliša najviše vrednote ustavnoga poretka Republike Hrvatske. Odred-
bama Ustava također je propisano da more, morska obala i otoci, vode, zračni prostor, rudno blago
i druga prirodna bogatstva, ali i zemljište, šume, biljni i životinjski svijet i drugi dijelovi prirode,
nekretnine i stvari od osobitoga kulturnog, povijesnog, gospodarskog i ekološkog značenja, za
koje je zakonom određeno da su od interesa za Republiku Hrvatske imaju njezinu osobitu zaštitu.
Zakon o zaštiti prirode je osnova za reguliranje problematike očuvanja biološke i krajobrazne razno-
likosti u Hrvatskoj. Prema njegovim odredbama
zaštita prirode mora se provoditi na 100 % teri-
torija Republike Hrvatske, u područjima očuvane
i »divlje« prirode te u izgrađenim i gospodarski
korištenim područjima. To znači da zaštita
prirode mora biti integralna — temeljiti se i dalje
na zaštiti vrsta i njihovih staništa, te zaštićenim
područjima, ali također nadzirati i upravljati pro-
cesima i djelatnostima koji ugrožavaju očuvanje
i održivo korištenje prirode. Sve djelatnosti koje
koriste prirodna dobra (šumarstvo, poljoprivreda,
8.1. U krškom su podzemlju još uvijek otvorene
lovstvo, morsko i slatkovodno ribarstvo, vodno moguænosti novih otkriæa — potvrđuje to i otkriæe za
znanost nove vrste, roda, a možda čak i porodice
gospodarstvo i druge), te prostorno planiranje i špiljske pijavice u Lukinoj jami na Velebitu 1994. godine.
planiranje razvojnih programa moraju biti
usklađene s temeljnim odredbama Zakona o
zaštiti prirode, odnosno — nužno ih je provoditi
tako da se što manje ugrozi održivost prirodnih
resursa. Glavne odrednice na kojima se temelji
zaštita prirode su:
• Zaštićene i ugrožene vrste flore, faune,
gljiva i lišajeva;
• Ugroženi i rijetki stanišni tipovi;
• Zaštićena i evidentirana područja
8.2. Čovječja ribica je endem dinarskoga krša, gdje živi
predviđena za zaštitu; u podzemnim jezerima i mirnijim dijelovima vodenih
tokova. Ugrožena je onečišæenjem podzemnih voda te
• Područja Ekološke mreže RH i potenci-
hidrotehničkim zahvatima, kojima se skreæu podzemni
jalna područja mreže NATURA 2000. tokovi i mijenja razina podzemnih voda.

242
 ZAŠ T I T A P RIRO D E

• Zaštićene i ugrožene vrste flore, faune,

gljiva i lišajeva
Hrvatska je u faunističkom i florističkom
pogledu veoma raznolika, obiluje endemima i
reliktima, ali i pojedinim vrstama koje su u
najvećem dijelu Europe iščezle. Po biološkoj
raznolikosti Hrvatska se ubraja u jednu od naj-
bogatijih zemalja Europe, prvenstveno zbog
njenog specifičnog geografskog položaja. Naime,
Hrvatska se nalazi na razmeđi četiri biogeograf-
ske regije svaka sa specifičnim ekološkim, kli-
matskim i geomorfološkim uvjetima. Endemične
i reliktne vrste i podvrste najvećim su dijelom
vezane za krš i krško podzemlje — svjetski
značajnu osobitost ovoga dijela Europe [Slika
8.1]. Tako je u svijetu poznata endemična, relikt- 8.2. Štekavac — ugrožena vrsta, opstanak koje u
na vrsta vodozemaca čovječja ribica [Slika 8.2]. Hrvatskoj ovisi o načinu gospodarenja šumama i
šaranskim ribnjacima u kojima gnijezdi.
Među brojnim endemičnim beskralješnjacima
podzemlja ističu se različite vrste i podvrste
podzemnih kornjaša, lažištipavaca, puževa i
rakušaca. 0 prirodnosti prostranih gorskih
šuma najbolje govore stabilne populacije med-
vjeda i vuka. Vuk je 1994. godine proglašen
ugroženom i zaštićenom vrstom, što je rezulti-
ralo povećanjem brojnosti. Današnje procjene
govore o više od 160 jedinki. Istovremeno,
učestale su štete na stoci za koje država izdvaja
znatnu svotu novca. Značajan pokazatelj
očuvanosti vlažnih nizinskih šuma su svjetski
prorijeđene gnjezdarice poput štekavca [Slika
8.3], orla kliktaša i crne rode. Relativno veliko
bogatstvo i raznolikost močvarnih staništa
rezultira bogatom zastupljenoscu močvarnih
biljaka, koje su na europskoj razini ugrožene ili
rijetke (sibirska perunika [Slika 8,4], rezac, 8.4. Sibirska perunika na livadama Bilogore

243
 8.6. Na područje Lonjskoga polja nedavno je
8.5. Sredozemna medvjedica ne obitava više u
ponovno naseljen dabar, koji je zbog pretjeranog izlo-
Jadranskom moru.
va u Hrvatskoj nestao još prije stotinjak godina.

vodeni orašac, kockavica, sitna leća te pojedine vrste orhideja). No, vidra je prije bila široko raspros-
tranjena u svim močvarnim staništima Hrvatske, a danas je ugrožena vrsta.
S obzirom na brojnost endema flore i faune, Jadran se izdvaja kao posebna biogeografska cjelina
Sredozemlja. Prekomjeran gospodarski i sportski ribolov znatno je narušio ekološku ravnotežu u
Jadranu. Unošenje tropske zelene alge kaulerpe (u Jadranu je prvi put otkrivena 1994. godine), koja
se brzo razmnožava i širi, novi je razlog ugroženosti biološke raznolikosti Jadranskoga mora.
Do sada je u Hrvatskoj poznato preko 38.000 različitih svojti, što međutim ni približno ne odgov-
ara stvarnom broju. Naime, znanstvenici pretpostavljaju da se radi o preko 100.000 svojti. Tome u
prilog govori i činjenica da se neprestano otkrivaju i opisuju nove vrste, pogotovo iz slabo istraženih
skupina poput algi, mahovina, gljiva i beskralješnjaka. Primjerice, tijekom posljednjih pet godina
zabilježeno je novih 198 svojti kopnenih, 146 svojti slatkovodnih te 20 svojti morskih beskralješnjaka.
Usprkos velikom bogatstvu divljih svojti, mnoge od njih su u Hrvatskoj ugrožene. Takve se svojte
objavljuju na CRVENIM POPISIMA te obrađuju u CRVENIM KNJIGAMA. Dosad je u Hrvatskoj izdan veći
broj crvenih knjiga u kojima su obrađene sljedeće skupine: ptice, vaskularna flora, sisavci, slatko-
vodne ribe, morske ribe, vodozemci i gmazovi, vretenca i gljive. Prema Zakonu o zaštiti prirode
zaštićene svojte dijele se na strogo zaštićene divlje svojte, zaštićene divlje svojte i zaštićene zavičajne
udomaćene svojte. Sve ugrožene svojte strogo su zaštićene Pravilnikom o proglašavanju divljih svo-
jti zaštićenim i strogo zaštićenim, koji je stupio na snagu 2009. godine. U ovom se pravilniku osim
strogo zaštićenih navode i ostale zaštićene svojte. Također treba naglasiti da su mnoge divlje svojte
u Hrvatskoj zaštićene i prema međunarodnim propisima kao što su npr. Bernska konvencija, Direktiva
o pticama i Direktiva o staništima.
Zaštićena zavičajna udomaćena svojta je ona ugrožena baštinjena biljna sorta i/ili životinjska pas-

244
 ZAŠ T I T A P RIRO D E

mina koja se razvila kao posljedica tradicional-

nog uzgoja i čini dio hrvatske prirodne baštine.
Zakonom su također zaštićene i samonikle
biljke i gljive, te divlje životinje koje se nalaze u
nacionalnom parku, strogom rezervatu, te u
posebnom rezervatu ako se radi o samoniklim
biljkama, gljivama, te divljim životinjama radi
kojih je područje primarno zaštićeno. Također su
zaštićene i sve podzemne životinje i kad nisu
zaštićene kao pojedine svojte, ako aktom o
zaštiti toga područja za pojedinu vrstu nije
8.7. Kosac je ugrožen radi isušivanja prostranih vlažnih
područja (gnijezdi na vlažnim livadama) te krivolova.
drugačije određeno.
Prema dostupnim podacima, u Hrvatskoj su
izumrli sisavci: golemi večernjak i dvobojni
šišmiš (šišmiši), sljepaš (vrsta iz porodice miševa), tekunica, sredozemna medvjedica [Slika 8.5] i
dabar, koji je nedavno ponovno naseljen [Slika 8.6]. Kao rijetke vrste navedeni su: kvarnerska krtica,
nekoliko vrsta šišmiša, ris, mrki medvjed, divokoza, voluharica i hrčak. Među ugroženim sisavcima u
Hrvatskoj su bjeloprsi jež, vuk, vidra te nekoliko vrsta šišmiša. Prema podacima iz Crvene knjige za
ptice, u različitim kategorijama ugroženosti je gotovo polovica (180) vrsta od ukupnog broja u Hrvats-
koj zabilježenih ptičjih vrsta. Do danas je u Hrvatskoj izumrlo pet vrsta gnjezdarica (npr. kudravi
nesit, velika droplja i crkavica), a od ugroženih vrsta valja spomenuti kosca [Slika 8.7], blistavog ibisa,
orla krstaša i bjeloglavog supa. Bjeloglavi sup nije ugrožen kao vrsta na globalnoj razini, ali mu je

8.9. Velebitska degenija — ugrožena i zakonom

8.8. Mekousna pastrva — rijetka i jedna od zaštiæena biljka. Kao simbol osobitosti hrvatske flore
najugroženijih salmonidnih riba Hrvatske. postala je motivom kovanice od 50 lipa.

245
rasprostranjenost u Europi sve manja. Naime, više nema nomadskog i ekstenzivnog stočarenja, a
prirodne populacije velikih biljojeda više nisu dostatne za veće populacije bjeloglavog supa. Kvarn-
erska populacija broji oko 80 parova, a zadnje joj je uporište otok Cres. Ptice su najsveobuhvatnije
zakonski zaštićena životinjska skupina. Zaštićene su sve gnjezdarice i sve ostale europske vrste,
izuzevši divljač prema zakonu o lovu, te velikog vranca na gospodarskim ribnjacima i čvorka na
poljoprivrednim površinama. Po broju svojti slatkovodnih riba Hrvatska je na drugom mjestu u
Europi. Tako su, npr., od 64 vrste slatkovodnih riba Jadranskoga slijeva, 33 — endemi, od kojih je 11
rasprostranjeno isključivo u Hrvatskoj (Slika 8.8]. Crvena knjiga biljnih vrsta obrađuje 226 svojti, a
od zaštićenih biljnih vrsta valja spomenuti slijedeće: biokovska zečina, velebitska degenija (Slika 8.9],
hrvatska sibireja, zvjezdasti ljiljan, obična kockavica, runolist, božikovina, tisa i druge.

2. UZROCI IZUMIRANJA I UGROŽENOSTI VRSTA

Nastanak pojedinih vrsta (specijacija) dugotrajan je i prirodan proces. S druge strane, izumiranje i
nestanak pojedinih vrsta djelomice je rezultat i prirodnih promjena ekoloških čimbenika u prošlosti
Zemlje. Vrste koje više nemaju živih predstavnika na Zemlji nazivamo izumrlima. Kad pojedinim vrsta-
ma prijeti nestanak u bliskoj budućnosti, nazivamo ih ugroženima. U novije su doba glavni uzroci
ugroženosti vrsta antropogeni — smatra se da je zadnjih 400 godina najveći dio vrsta izumro upravo
zbog djelovanja čovjeka.
Svjetska udruga za zaštitu prirode (IUCN), navodi cijeli niz uzroka ugroženosti izvornih (autohtonih)
vrsta: gubitak staništa, unešene (invanzivne) vrste, lov i sakupljanje, namjerno uništavanje, onečišćenje,
prirodne katastrofe i dr. Najveću opasnost za većinu biljnih i životinjskih vrsta predstavljaju promjene
ili gubitak staništa, pa je to često razlogom njihove ugroženosti. Iz srednje su Europe, primjerice —
zbog opsežnih krčenja šuma, isušivanja močvara, kanaliziranja riječnih tokova, širenja naselja te raz-
voja industrije — nestale mnoge životinjske i biljne vrste. Nadalje, u pojedine dijelove svijeta čovjek
je namjerno ili slučajno unio nove životinjske vrste, koje dotad tamo nisu živjele. Mnoge od njih se
dalje nekontrolirano šire i direktno ugrožavaju ne samo biološku raznolikost, opstanak izvornih vrsta,
ekološke sustave i pojedina staništa, već mogu uzrokovati i značajnu ekonomsku štetu. Takove
vrste nazivamo invanzivnim vrstama, poput svima poznatih vrsta Caulerpa taxifolia ili Ambrosia
artemisiifolia. Primjerice, u Hrvatsku na otok Mljet, unesen je indijski mungos, da bi uništio guste
populacije poskoka. No, ubrzo se razmnožio, pojeo većinu poskoka na otoku i tada se počeo hra-
niti drugim autohtonim životinjama! Veliki sisavci, kao što su govedo tur, bizon, los, istrijebljeni su
pretjeranim lovom radi mesa. Grabežljiva poput medvjeda, vuka i risa povremeno su napadali stoku,
pa su — kao čovjekovi suparnici — nemilosrdno proganjani. Jedan od razloga smanjenja brojnosti

246
 ZAŠ T I T A P RIRO D E

pojedinih vrsta jesu i različite vrste onečišćenja te uporaba biocida, koji se koriste kao otrovi protiv
tzv. štetnika. No, spektar djelovanja insekticida vrlo je širok, te se — osim tzv. štetočina —
uništavaju i mnogi drugi kukci poput leptira, kornjaša i pčela. Osobito je opasno neizravno djelovan-
je biocida, jer se nakupljaju uzduž hranidbenih lanaca (bioakumulacija). Ostaci otrova toliko su kon-
centrirani na kraju hranidbenih lanaca da dolazi do osjetnih oštećenja organizama. Posljedice za
ježeve, šišmiše, sove, grabljivice i ptice vodarice, koje se hrane ribom, jesu neplodnost i smrt.
Opadanje brojnosti sivoga sokola, jastreba, kopca i nekih vrsta sova također se pripisuje biocidima.
U Europi se, npr., u majčinom mlijeku danas može naći više dioksina (jedan od najjačih mutagenih
spojeva), nego je legalno dopušteno u kravljem mlijeku. Unatoč svemu, količina pesticida kojima se
zaštićuju poljoprivredne površine u svijetu povećala se u zadnjih 50 godina 26 puta.
Određena životinjska ili biljna vrsta počinje izumirati kada je stopa smrtnosti veća od stope
priraštaja. Kod malih gustoća populacija stopa prirasta postaje negativna. Kod jednog dijela životinjskih
vrsta, da bi se populacija razmnožavala, mora postojati minimalan broj jedinki. Utvrđeno je da se male
populacije nekih ptica ne mogu braniti od predatora, pa i ne pokušavaju utrošiti energiju za
razmnožavanje. Najpoznatiji primjer je izumrli sjevemoamerički golub selac. Kad je veličina popu-
lacije te vrste pala ispod određenoga praga, brojnost se naglo smanjila i bez čovjekova utjecaja.
Biolozi su izračunali da će tijekom slijedećih 25 godina nestati oko 20 % poznatih vrsta, a — zadrži
li se dosadašnji trend — do kraja stoljeća moglo bi nestati 50 % biološke raznolikosti. Smanjenjem
biološke raznolikosti nekoga područja smanjuje se i njegova ekološka ravnoteža, pa ono postaje sve
ugroženije i neotpornije na vanjske utjecaje. U Europi je u skoroj budućnosti u opasnosti od izumi-
ranja 108 vrsta cvjetnica, a više od 1 400 vrsta su vrlo rijetke. Istrebljenje prijeti i za 36 vrsta
sisavaca te 59 vrsta ptica.

ZA ONE KOJI ŽELE ZNATI VIŠE

Invanzivne vrste
Na području Europe je zabilježeno više od 11.000 stranih svojti, a posebno je izdvojeno 100 najin-
vazivnijih vrsta od kojih mnoge obitavaju i u našoj zemlji. Jedna od tih je i školjkaš raznolika trokutnjača
Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) (Slika 8.10).
Prema fosilnim nalazima radi se o vrsti staroj 10 - 11 milijuna godina, koja je u pliocenu bila široko
rasprostranjena u Europi. Nakon zadnjeg ledenog doba zadržala se na području Crnog i Azovskog mora
te Kaspijskog jezera. U posljednja dva stoljeća je ponovo “osvojila” gotovo čitavu Europu, a 1985.
godine pojavila se u Sjevernoj Americi u Velikim jezerima.

247
 U Hrvatskoj je ova vrsta prvi puta zabilježena
krajem osamdesetih godina 20. stoljeća u rijeci
Dravi kod Pitomače i akumulacijskom jezeru
hidroelektrane Dubrava, također na rijeci Dravi.
Poslije je još pronađena u jezeru Čingi-Lingi (kod
Koprivnice) 1990. godine, u jezeru Jarun u Zagre-
bu 2002. godine, te u Kopačkom ritu 2003.
godine.
Vrsta ima nekoliko osobina koje su omogućile
njezino brzo širenje:
• sposobnost odraslih jedinki da se bisus-
8.10. Raznolika trokutnjača.
nim nitima pričvrste za tvrde podloge;
• razvoj slobodno plivajuće veliger ličinke;
• velika reproduktivna sposobnost (jedna jedinka producira do 1,5 milijuna jaja, odnosno 10
bilijuna spermija).
Zbog tih osobina, vrsta može u kratkom vremenu razviti izuzetno brojne populacije što može imati
brojne negativne i pozitivne ekološke učinke:
Negativni učinci:
• Kompeticija za hranu zooplanktonu, ribama i drugim školjkašima;
• Kompeticija za prostor naročito drugim školjkašima te rakovima;
• Sposobnost bioakumulacije teških metala i drugih organskih spojeva.
Pozitivni učinci:
• Jedna jedinka može dnevno procijediti oko 1 L vode, pa tako utječu na veću prozirnost i bolju
kakvoću vode;
• Također značajno utječu na porast gustoće maločetinaša i ličinki trzalaca koji se hrane njihovim
izmetom;
• Odlična su hrana nekim pticama i ribama.
Uz navedene ekološke, treba spomenuti i najvažnije negativne socio-ekonomske učinke:
• Nakupljaju se u cjevovodima, vodovodima, crpkama, branama, betonskim obalama hidroaku-
mulacija, rashladnim bazenima elektrana i dr. Posebno je nepovoljno nakupljanje u cjevovodi-
ma u kojima mogu izazvati začepljenja te spriječiti protjecanje bilo pitke bilo rashladne vode.
• Nakupljanje na dokovima, lukobranima, stjenkama brodova, vanjskim motorima, ribarskim
mrežama;
• Oštre ljušture uginulih jedinki mogu stvarati problema na plažama i kupalištima, pa negativno
utječu na turizam i rekreaciju.

248
 Èovjek i biosfera

3. ZAŠTITA PODRUČJA

Z a š tićena p odručja u s vijetu

Nakon gotovo 140 godina duge povijesti zaštite područja, moguće je dobiti uvid ne samo u njihov
broj već i u njihova osnovna obilježja. Jedini službeni izvor podataka o zaštićenim područjima u svi-
jetu predstavlja UN Lista zaštićenih područja (UN List of Protected Areas). Prvo izdanje ove Liste
izrađeno je 1962. godine na zahtjev Generalne skupštine Ujedinjenih naroda. Posljednje izdanje UN
Liste zaštićenih područja iz 2003. je 13. po redu, bazira se na podacima prikupljenim u Svjetskoj bazi
zaštićenih područja (World Database on Protected Areas - WDPA) i uključuje sve lokalitete koji zado-
voljavaju IUCNovu definiciju zaštićenih područja, bez obzira da li imaju određenu i IUCN kategoriju.
Prema posljednjem izdanju Liste zaštićenih područja Ujedinjenih naroda iz 2003. godine, u svijetu
je trenutno zaštićeno 102.102 područja, koja pokrivaju 18.763.407 km2. Ukupno je zaštićeno 11.5%
kopnene i 0,5% morske površine Zemlje.

Z a š tićena p odručja u H rvat s koj

Zakon o zaštiti prirode u Hrvatskoj određuje devet kategorija zaštićenih prostora: nacionalni park,
park prirode, strogi rezervat, posebni rezervat, regionalni park, spomenik prirode, zaštićeni krajolik,
parkšuma i spomenik parkovne arhitekture. U zakonu je također dana i slijedeća definicija zaštićenog
područja: „jasno definirano područje koje je priznato sa svrhom i kojim se upravlja s ciljem trajnog
očuvanja cjelokupne prirode, usluga ekosustava koje ono osigurava te pripadajućih kulturnih vrijed-
nosti, na zakonski ili drugi učinkoviti način“.
Zaštićena područja danas obuhvaćaju 7,95 % ukupne površine Republike Hrvatske, odnosno 11,4
% kopnenog teritorija i 1,3 % teritorijalnog mora. Najveći dio zaštićene površine su parkovi prirode
(3,71% ukupnog državnog teritorija). Službeni izvor podataka o zaštićenim područjima u Republici
Hrvatskoj je Upisnik zaštićenih prirodnih vrijednosti pri Ministarstvu zaštite okoliša i prirode, pa prema
stanju od veljače 2010. u Republici Hrvatskoj ukupno je zaštićeno 461 područje u različitim kategori-
jama, od čega se 12 područja nalazi pod preventivnom zaštitom (Slika 8.11).
Parkovi prirode su prostrana područja od nacionalne ili čak međunarodne vrijednosti, čija je zaštita
u ovlasti države. Dok se u nacionalnim parkovima zabranjuje gospodarsko korištenje koje bi utjecalo
na prirodne vrijednosti (uglavnom se dopuštaju tradicionalni oblici gospodarstva i određene
turističke aktivnosti), u parkovima prirode ovakve su djelatnosti dopuštene, ali uz određene
ograničavajuće mjere i nadzor. Od ostalih kategorija, čije je upravljanje u ovlasti županija, strože mjere

249
 8.11. Prikaz zaštićenih područja u Republici Hrvatskoj

zaštite bioraznolikosti određene su naročito za stroge i posebne rezervate, lako je riječ o područjima
koja su uglavnom od nacionalne ili međunarodne razine vrijednosti, rezervati su za sada povjereni na
upravljanje županijama.
Struktura nacionalnih parkova i parkova prirode dobro oslikava bogatstvo i raznolikost hrvatske
prirode. Tri su nacionalna parka na otocima (Kornati, Brijuni i Mljet), uključujući i pripadajuće more,
dva prikazuju zanimljivosti krške hidrografije i morfologije (Plitvička jezera i Krka), a tri su tipično pla-

250
 Èovjek i biosfera

ninski prostori s raznolikom vegetacijom i reljefom (Risnjak, Paklenica i Sjeverni Velebit).

Među parkovima prirode šest je planinskih (Velebit, Biokovo, Medvednica, Papuk, Učka,
Žumberačko-Samoborsko gorje), jedan je otočni (Telašćica), dva su predstavnici biološkoga bogatstva
nizinskih plavnih područja (Kopački rit i Lonjsko polje), a jedan obuhvaća najveće prirodno jezero
u Hrvatskoj (Vransko jezero).
Zahvaljujući svojoj iznimnoj vrijednosti i očuvanosti neka područja Republike Hrvatske prepoznata
su i kao međunarodno vrijedna područja te su zaštićena temeljem međunarodnih sporazumima i kon-
vencija, a obuhvaćaju slijedeće kategorije:
• Područja svjetske baštine 
• Rezervat biosfere 
• Močvare od međunarodne važnosti (Ramsar područja)
• Europska i svjetska mreža geoparkova

Tako se Plitvička jezera nalaze na UNESCO-voj listi svjetske baštine kao jedino hrvatsko područje
uvršteno na ovaj popis. Planina Velebit dio je međunarodne mreže rezervata biosfere, dok se četiri
područja nalaze na Popisu međunarodno vrijednih močvara Konvencije o močvarama od međunarodne
važnosti naročito kao staništa ptica močvarica (Ramsarska konvencija) - Kopački rit, Lonjsko polje,
Delta Neretve i Crna Mlaka. Najnoviji doprinos međunarodnom prepoznavanju hrvatskih prirodnih
vrijednosti je ulazak Papuka u Europsku mrežu Geoparkova. Uz navedeno, još se više od desetak
područja nalazi u različitim fazama nominacije za pojedinu kategoriju međunarodno vrijednih zaštićenih
područja.

N A T U R A 2 0 0 0 i eko l o š ka mreža R H

Usprkos činjenice da su sve europske države uspostavile vlastita zaštićena područja, njihova
učinkovitost je bila značajno ograničena zbog različitih načina upravljanja, oblika, veličine, te
ograničenosti na pojedine države. Zbog tih činjenica temeljem EU-ove Direktive o staništima iz 1992.
Godine, razvijen je koncept mreže područja koja nadilaze granice država i učinkovito su zaštićena
zajedničkim propisima. Ta mreža područja je nazvana NATURA 2000 i prvotno je bila namijenjenih
zaštiti ptica. Međutim, danas je ta ekološka mreža sastavljena od područja važnih za očuvanje ugroženih
vrsta i stanišnih tipova Europske unije. Njezin cilj je očuvati ili ponovno uspostaviti povoljno stanje više
od tisuću ugroženih i rijetkih vrsta te oko 230 prirodnih i poluprirodnih stanišnih tipova. Dosad je u
ovu ekološku mrežu uključeno oko 30.000 područja na gotovo 20% teritorija EU, što je čini najvećim
sustavom očuvanih područja u svijetu. NATURA 2000 se temelji na EU direktivama, područja se biraju

251
znanstvenim mjerilima, a kod upravljanja tim područjima u obzir se uzima i interes i dobrobit ljudi koji
u njima žive. Iako su mnoga područja znatno izmijenjena ljudskom djelatnošću, europsku prirodu još
uvijek obilježava vrlo velika raznolikost staništa. Mnoga od ovih staništa rezultat su tradicionalnih
načina korištenja prostora, koji ne ugrožavaju nego dapače obogaćuju biološku raznolikost.
Ekološka mreža je sustav međusobno povezanih ili prostorno bliskih ekološki značajnih područja,
koja uravnoteženom biogeografskom raspoređenošću značajno pridonose očuvanju prirodne ravnoteže
i biološke raznolikosti koju čine ekološki značajna područja za Republiku Hrvatsku, a uključuju i
ekološki značajna područja Europske unije Natura 2000 važnih za očuvanje ugroženih divljih svojti i
stanišnih tipova.
Uspostava ekološke mreže u Hrvatskoj propisana je Zakonom o zaštiti prirode. Temeljem toga u
listopadu 2007. donesena je Uredba Vlade o proglašenju Ekološke mreže.  Područja ekološke mreže
u Hrvatskoj, sukladno ekološkoj mreži Europske unije NATURA 2000, podijeljena su na međunarodno
važna područja za ptice te područja važna za ostale divlje svojte i stanišne tipove. Svako područje
sadrži ciljeve očuvanja, odnosno popis vrsta i stanišnih tipova zbog kojih je uvršteno u ekološku mrežu
i na koje treba sagledati utjecaj zahvata odnosno plana prilikom ocjene prihvatljivosti plana, programa
i zahvata za ekološku mrežu. Dodatno, svako područje ekološke mreže sadrži i smjernice za mjere
zaštite koje se primjenjuju na sve fizičke i pravne osobe koje na područjima ekološke mreže koriste
prirodna dobra i obavljaju radnje i zahvate.
Ekološka mreža RH uključuje oko 1.000 područja odabranih temeljem standardnih znanstvenih
kriterija i obuhvaća 37% kopnenog i 17% morskog teritorija Republike Hrvatske te koridor za morske
kornjače i koridor Palagruža-Lastovo- Pelješac, koji je važan za selidbu ptica (Slika 8.12).
Treba posebno naglasiti da NATURA 2000 ne zamjenjuje sustav zaštićenih područja u Hrvatskoj,
mada se često s njim preklapa ali i nadopunjuje. Najvažnije po čemu se mreža zaštićenih područja
NATURA 2000 razlikuje od nacionalnih mreža je obaveza stroge ocjene prihvatljivosti zahvata koji bi
mogli utjecati na prirodu, odnosno na rijetke ili ugrožene životinjske i biljne vrste i staništa. Prema
tome, ocjena prihvatljivosti zahvata ima kao glavni cilj očuvanje biološke raznolikosti na području
Europske unije.
Ocjena prihvatljivosti zahvata na prirodu, temelji se na Direktivi o staništima (EEZ, 92/43), koja se
pri ocjeni mogućih negativnih utjecaja oslanja na načelo predostrožnosti. To znači da bi već kod plani-
ranja zahvata trebalo prepoznati moguće negativne utjecaje, te sam zahvat promijeniti radi izbjega-
vanja tih učinaka. Primjerice, to se može postići premještanjem zahvata na drugu lokaciju, promjenom
vrste zahvata i dr.
Nadalje, u postupku ocjene prihvatljivosti zahvata, treba primjenjivati mjere ublažavanja do razine
na kojoj više ne postoje značajni negativni utjecaji. Ako to nije moguće postići, predloženi zahvat se
neće moći realizirati.

252
 Èovjek i biosfera

8.12. Karta područja Republike Hrvatske uključenih u ekološku mrežu

Međutim, u određenim slučajevima kada je realizacija određenog zahvata nužna jer ne postoje
alternativna rješenja ili prevladava javni interes (na pr. zdravlje ljudi ili pitanja javne sigurnosti), postu-
pak ocjene prihvatljivosti zahvata će se nastaviti vrlo zahtjevnim postupkom koji uključuje definiranje
specifičnih kompenzacijskih uvjeta. Primjerice, oštećeno ili uništeno područje treba na drugoj lokaciji
zamijeniti identičnim, tj. oformiti područje koje će imati istu površinu tog staništa ili s istom veličinom
populacija određene ugrožene vrste. No, to su vrlo zahtjevni uvjeti i za očekivati je da će ih moći
ispuniti samo mali broj takovih planiranih zahvata.

Sve ostale informacije o ekološkoj mreži NATURA 2000, izradi prijedloga područja NATURA 2000 u
Hrvatskoj, procjeni utjecaja zahvata na prirodu, interaktivnu kartu područja NATURA 2000 i dr., možete
naći na web stranici www.natura2000.hr ili na link NATURA 2000 u Hrvatskoj.

253
4. ZAŠTITA OKOLIŠA

Zaštita okoliša predstavlja skup odgovarajućih aktivnosti i mjera kojima je cilj sprječavanje opas-
nosti za okoliš, sprječavanje nastanka šteta i/ili onečišćivanja okoliša, smanjivanje i/ili otklanjanje šteta
nanesenih okolišu te povrat okoliša u stanje prije nastanka štete. Zakon o zaštiti okoliša između osta-
log uređuje načela zaštite okoliša i održivog razvoja, zaštite sastavnica okoliša od utjecaja opterećenja,
instrumente zaštite okoliša i praćenje stanja u okolišu. Pod okolišem podrazumijevamo prirodno
okruženje organizama i njihovih zajednica uključivo i čovjeka (zrak, vode, tlo, zemljina kamena kora,
energija te materijalna dobra i kulturna baština kao dio okruženja kojeg je stvorio čovjek), koje
omogućuje njihovo postojanje i njihov daljnji razvoj. Održivi razvoj je gospodarski i socijalni razvitak
društva koji u zadovoljavanju potreba današnjeg naraštaja uvažava iste mogućnosti zadovoljavanja
potreba idućih naraštaja, te omogućuje dugoročno očuvanje kakvoće okoliša, biološke raznolikosti i
krajobraza. Pojednostavljeno se može reći da održivi razvoj znači da se čovjekove djelatnosti moraju
odvijati u granicama prihvatnog kapaciteta pojedinih ekoloških sustava.
Temeljem Zakona o zaštiti okoliša za izvođenje cijelog niza zahvata nužno je načiniti procjenu
utjecaja zahvata na okoliš. Postupak procjene utjecaja zahvata na okoliš obavezno uključuje izradu
Studije utjecaja na okoliš. Studija utjecaja na okoliš je stručna podloga za procjenu utjecaja na okoliš
koja mora prosuditi utjecaj zahvata na okoliš.
Sve ostale informacije o zaštiti okoliša i procjenama utjecaja na okoliš možete saznati preko web
stranice http://www.mzoip.hr/ Ministarstva zaštite okoliša i prirode.
Gotovo uvijek u procesima proizvodnje nastaju otpadni produkti, koji predstavljaju osnovni problem
suvremene civilizacije i zaštite okoliša (Slika ). Temeljem održivog razvoja otpad valja razvrstavati
već na samom mjestu nastanka: u domaćinstvima, na poslu, pri rekreaciji. Nadalje otpad valja što više
reciklirati, jer se tako otpad koristi negdje drugdje ili na početku nekog novog proizvodnog procesa.
Recikliranjem papira čuvamo šume, štedimo energiju te smanjujemo onečišćenje voda i zraka.
Poljodjelstvo je kao gospodarska grana važan činilac ukupnog razvoja pojedinih zemalja i regija, ali
i utjecaja na stanje kvalitete okoliša. Loše stanje okoliša je posljedica neracionalnog pristupa obradi
zemlje odnosno rezultat pogrešne primjene različitih agrotehničkih postupaka, te masovna i
nekontrolirana upotreba raznih kemijskih sredstava (herbicida, fungicida) i umjetnih gnojiva (prisjeti se
spoznaja koje si usvojio u poglavlju Čovjek i biosfera; onečišćenje vode i tla). Održiva poljoprivreda
ne dovodi u pitanje primjenu agrokemikalija i umjetnih gnojiva, ali računa na njihovu krajnje racionalnu
i izbalansiranu primjenu. Danas se sve više potiče i ekološki uzgoj koji zabranjuje upotrebu većine
mineralnih gnojiva i skoro svih pesticida. Umjetna se gnojiva u ekološkoj proizvodnji zamjenjuju
organskima, a korov se uklanja mehaničkim putem.

254
 Èovjek i biosfera

SAŽETAK

Ugrožene vrste su one kojima u bliskoj budućnosti prijeti nestanak. Glavni uzroci ugroženosti poje-
dinih biljnih i životinjskih vrsta su: uništenje staništa, pretjerani lov, unošenje pojedinih stranih
vrsta na nova staništa, različite vrste onečišćenja te uporaba biocida. U odnosu na druge europske
zemlje, raznolikost flore i faune Republike Hrvatske relativno je dobro očuvana. Zakon o zaštiti prirode
čini osnovu za reguliranje problematike očuvanja biološke i krajobrazne raznolikosti u Hrvatskoj.
Zahvaljujući svojoj iznimnoj vrijednosti i očuvanosti neka područja Republike Hrvatske prepoznata su
i kao međunarodno vrijedna područja zaštićena temeljem međunarodnih sporazumima i konvencija,
poput Plitvičkih jezera, Velebita, Kopačkog rita, Lonjskog polja, delte Neretve, Crne Mlake i Papuka.
Ekološka mreža RH kao dio NATURE 2000 uključuje oko 1.000 područja odabranih temeljem stan-
dardnih znanstvenih kriterija i obuhvaća 37% kopnenog i 17% morskog teritorija Republike Hrvatske.
Zaštita okoliša predstavlja skup odgovarajućih aktivnosti i mjera kojima je cilj sprječavanje opas-
nosti za okoliš, sprječavanje nastanka šteta i/ili onečišćivanja okoliša, smanjivanje i/ili otklanjanje šteta
nanesenih okolišu te povrat okoliša u stanje prije nastanka štete. Svaki novo nabavljeni predmet (npr.
računalo, mobitel, odjeća, obuda, automobil itd.) jednom de postati otpad. Razumno je stoga već kod
nabave voditi računa o mogućnostima postupanja s otpadom. Danas se intenzivna poljoprivreda sve
više zamjenjuje održivom poljoprivredom gdje se agrokemikalije i umjetna gnojiva primjenjuju krajnje
racionalno i izbalansirano.

PITANJA ZA PONAVLJANJE

Koji su glavni uzroci izumiranja i ugroženosti vrsta?

Što su crvene knjige i koji je njihov značaj?
Navedite ugrožene biljne i životinjske vrste u svojem zavičaju.
Navedite kategorije zaštite prirode u Hrvatskoj.
Što su nacionalni parkovi?
Što je to NATURA 2000 i ekološka mreža RH?
Koji su osnovni ciljevi zaštite okoliša?
Na koji način osobno doprinosiš pravilnim gospodarenjem otpadom?

255