11-12-2017

ANABOLISMO
Integrantes:

 Antonio Serna Lidia Vanessa

 Eulogio Garcia Diana
 Samperio Rosales Ana Karen
 Garcia Hernadez Oscar Antonio
 Morales Castro Karla Monserrat
 Lara Rodríguez Jeny Anel
Contenido
PORTADA ............................................................................................................... 0

ÍNDICE DE ILUSTRACIONES ................................................................................ 2

INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 3

ANABOLISMO AUTÓTROFO ................................................................................. 4

Fotosíntesis ......................................................................................................... 4

Fase luminosa .................................................................................................. 5

Fase oscura ..................................................................................................... 9

Quimiosíntesis .................................................................................................. 10

ANABOLISMO HETERÓTROFO .......................................................................... 13

Anabolismo de carbohidratos ............................................................................ 14

Biosíntesis de carbohidratos. ......................................................................... 15

Síntesis de polisacáridos................................................................................ 18

Anabolismo de proteínas ................................................................................... 25

Ciclo del nitrógeno ......................................................................................... 25

Anabolismo de aminoácidos .......................................................................... 26

Proteínas ........................................................................................................ 27

Anabolismo de ácidos nucleicos ........................................................................ 32

Síntesis novo de purinas ................................................................................ 33

Síntesis de novo de pirimidinas...................................................................... 34

Vías de recuperación de bases ...................................................................... 35

CONCLUSIONES.................................................................................................. 36

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................... 37

1
ÍNDICE DE ILUSTRACIONES
Ilustración 1 Cloroplasto. Fuente; Berg, Jeremy, 2007 ............................................ 5
Ilustración 2 Transformación de la Quinona. Fuente; Taiz, Zeiger, 2006, p.207 ..... 7
Ilustración 3 Ciclo de Kelvin. Fuente; Berg, 2007 p. 572 ....................................... 10
Ilustración 4 Oxidación y reducción de compuestos orgánicos e inorgánicos
destinados a la quimiosíntesis. obtenida de: Adolfo Álvarez de teoría celular.com
.............................................................................................................................. 11
Ilustración 5 diagrama general de la quimiosíntesis .............................................. 12
Ilustración 6 ruta de gluconeogénesis. Obtenida de: Boyer, R. (2001). ................ 14
Ilustración 7 diferencias entre catabolismo y anabolismo de lípidos. obtenido de:
Boyer, 2001 ........................................................................................................... 21
Ilustración 8 Anabolismo de lípidos: lipogénesis de Novo. Obtenido de: Meštrović T.
(2015). ................................................................................................................... 22
Ilustración 9 productos finales del colesterol. obtenida de: Boyer, 2001 ............... 25
Ilustración 10 ciclo del nitrógeno, obtenido de; Boyer,2001 .................................. 25
Ilustración 11 familias biosinteticas de los aminoácidos. obtenido de: Boyer, 2001
.............................................................................................................................. 27
Ilustración 12 etapas de la síntesis de proteínas. Obtenidas de: Guibe, M. (2017).
.............................................................................................................................. 28
Ilustración 13 transcripción del ADN a RNAm. Obtenida de: Londei P (2001) ...... 30
Ilustración 14 iniciación de la traducción. obtenida de: Londei P (2001) ............... 31
Ilustración 15 Elongación. obtenida de: Londei P (2001) ...................................... 31
Ilustración 16 terminación, etapa final de la traducción. obtenida de: Londei P (2001)
.............................................................................................................................. 32
Ilustración 17 conformación de anillos de base pirimidinica. Obtenida de: (Gomez
Marques, J., 2013). ............................................................................................... 33
Ilustración 18 conformación de anillos de una base purina. obtenida de: (Gomez
Marques, J., 2013). ............................................................................................... 33
Ilustración 19 síntesis novo de purinas. Obtenida de: W King, M. (2015). ............ 34
Ilustración 20 síntesis de salvamento de bases púricas y pirimidínicas. Obtenida de:
W King, M. (2015). ................................................................................................ 36

2
INTRODUCCIÓN
La célula es la unidad fundamental de todo ser vivo sea uni o pluricelular, las células
por las que están formados los organismos necesitan de nutrientes para llevar a
cabo todas las funciones propias de estas, existen diversas formas de obtener los
nutrientes, pero para aprovecharlos son necesarios varios mecanismos
comenzando por el transporte de membrana y para continuar a un nivel más
molecular, se debe llevar a cabo una serie de reacciones que le permiten a la célula
aprovechar exitosamente dicha molécula ingerida.

La transformación de elementos procedentes del medio externo en compuestos

útiles para la subsistencia de un organismo es de suma importancia para la
preservación de las especies, pues para poder llevar a cabo todas sus reacciones
metabólicas, necesitan una fuente de alimento y energía. En la naturaleza existen
organismos autosuficientes y otro que requieren de fuentes de nutrientes complejas.
La mayoría de los organismos no son autosuficientes, por lo que es posible observar
asociaciones benéficas entre organismos. El ciclo del carbono y el oxígeno es un
claro ejemplo de estas interacciones, donde organismos autosuficientes y no
autosuficientes se relacionan (Boyer, R. 2001).

A la suma final de todas las reacciones químicas que acontecen en un organismo

se le denomina metabolismo, aunque no solo se limita a estudiar cuales reacciones
pasan también le corresponde supervisar su coordinación, relación y requerimientos
energéticos. El metabolismo puede dividirse en dos ramas de vital importancia las
cuales son el catabolismo y el anabolismo. El catabolismo es la ruta donde se
degradan moléculas orgánicas complejas como: grasas, carbohidratos y proteínas
en moléculas simples como: lactato, piruvato, etanol, CO2, H2O Y NH3; tiene como
característica utilizar reacciones de oxidación y, dado que los alimentos son un
almacén de energía potencial, este proceso también libera energía en forma de ATP
(Tortora, G., Funke, B., & Case, C. 2013).

El anabolismo o también llamado biosíntesis, es donde se lleva a cabo la

construcción de grandes biomoléculas complejas a partir de moléculas precursoras
más pequeñas, que son de vital importancia como la síntesis de proteínas, la

3
formación de carbohidratos y la síntesis de ácidos nucleicos (Voet, D., & Voet, J.
2006).

Al igual que la clasificación de los organismos de acuerdo a su forma de obtener los

requerimientos necesarios para desarrollarse (moléculas simples y energía), en el
anabolismo se pueden distinguir dos tipos que engloban a los demás: autótrofo y
heterótrofo; el primero de ellos consiste en la formación de moléculas orgánicas a
partir de precursores inorgánicos (CO2, el H2O y el NH3), esta clasificación se
subdivide en fotosíntesis (energía de la luz) y quimiosíntesis (energía de reacciones
REDOX). Por otro lado, el anabolismo heterótrofo consiste en la formación de
moléculas complejas con precursores orgánicos simples; utilizando la energía del
ATP y el poder reductor obtenidos en el catabolismo. (Garrido Pertierra, A. & Tejón
López, C. 2001).

Estos tipos de anabolismo se explicarán más detalladamente a continuación:

ANABOLISMO AUTÓTROFO
Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas a partir de precursores
inorgánicos tales como el CO2, el H2O y el NH3, esta clasificación se subdivide en
fotosíntesis (energía de la luz) y quimiosíntesis (energía de reacciones REDOX).

Fotosíntesis
La fotosíntesis es el proceso que transforma energía luminosa en energía química,
este proceso se lleva a cabo en los cloroplastos. La reacción global de este proceso
es;

CO2 + H2O + LUZ MATERIA ORGÁNICA + O2

Los cloroplastos (véase ilustración 1) son orgánulos que se componen de la

siguiente manera; Posee una membrana externa, que delimita este orgánulo del
citoplasma celular, seguido de esto, al interior hay un espacio intermembrana, que
es delimitado por una membrana interna. La membrana interna, a su vez, rodea al
estroma, que es el lugar donde ocurren las reacciones químicas de este proceso, el
estroma contiene estructuras membranosas denominadas tilacoides, estas tienen
forma de disco y están delimitados por una membrana tilacoidal y en su interior un

4
lumen. Los tilacoides se apilan uno sobre otro formando un granum, los granum o
grana a su vez se conectan por regiones de la membrana tilacoidal llamadas
lamelas del estroma (Berg, 2007). En total en un cloroplasto se encuentran tres
espacios separados que son el espacio intermembrana, el estroma y tilacoides, y
también posee tres membranas; interna, externa y tilacoidal, esta última es el centro
de interés para este proceso anabólico.

Ilustración 1 Cloroplasto. Fuente; Berg, Jeremy, 2007

Fase luminosa
La membrana tilacoidal aloja los sistemas transformadores de energía; proteínas y
lípidos característicos de las membranas, proteínas captadoras de luz, centros de
reacción, cadenas de transporte de electrones, ATP sintasa y pigmentos captadores
de luz.

Los pigmentos captadores de luz son principalmente las clorofilas y carotenoides,

ambos poseen un sistema de dobles enlaces conjugados, en donde se alternan
enlaces sencillos con enlaces dobles. Lo cual permite proporcionar resistencia a la
molécula, al elevar el nivel energético de los electrones, evitando que esta se rompa.

5
Los pigmentos fotosintéticos se encuentran en la membrana tilacoidal organizados
en sistemas, llamados fotosistemas, los cuales se conforman por dos partes; un
complejo antena, que se forma de aproximadamente 200 moléculas de pigmentos;
clorofilas, carotenoides y proteínas, que absorben la energía de la luz de diferentes
longitudes de onda, al ser distintos y trabajando de manera coordinada, logran
absorber un rango amplio del espectro visible, llamado radiación fotosintéticamente
activa (entre 400 a 700 nm), actuando como una antena y llevando esta energía
hacia la molécula llamada clorofila diana.

La segunda parte del fotosistema es el centro de reacción, el cual se forma de la

clorofila diana, ya mencionada, un dador de electrones y un aceptor de electrones,
los cuales varían de unos fotosistemas a otros.

Existen dos tipos de fotosistemas; el fotosistema I y el fotosistema II, la diferencia

entre estos reside en el tipo de clorofila que tengan. Existen dos tipos de clorofilas,
clorofila a y b, ambas absorben luz, sin embargo, estas mantienen una diferencia
entre la longitud de onda que logran absorber.

El primer proceso de la fotosíntesis es la fase luminosa, en la que la luz interviene

directamente propiciando las reacciones. En este proceso intervienen los
fotosistemas y una cadena transportadora de electrones para cada uno, de donde
se obtienen dos productos de poder reductor; NADPH y ATP, y como producto
aparte el CO2.

Se inicia con la fotoxidación en el fotosistema II, donde se absorbe la luz por los
componentes antena y la energía es transportada hasta el centro de reacción,
específicamente a la clorofila diana, que en este fotosistema es la clorofila b, la cual
absorbe una longitud de onda de 680 nm, aquí, este componente libera 2 electrones,
los cuales se ubicarán ahora en el primer aceptor de la cadena transportadora de
electrones, la feofitina,

Cabe destacar que simultáneamente se realiza una fotólisis del agua, es decir, un
rompimiento de la molécula de H2O, lo cual propicia a la formación de feofitina, pues
esta es una clorofila en la que el átomo central de magnesio ha sido sustituido por

6
dos átomos de hidrógeno (Taiz, Zeiger,2006). En el centro de reacción se
encuentran también las plastoquinonas (Q), estas moléculas actúan como
receptores electrones cedidos por la feofitina, al estar oxidadas, al recibir los
electrones, se reducen, formando plastohidroquinona o plastoquinol (véase
ilustración 2), producto de la siguiente reacción;

2Q+2 H2O O2+2 QH2

luz
Este nuevo compuesto se disocia del complejo del centro de reacción y se introduce
en la membrana, transfiriendo los electrones al complejo citocromo b-f, que es una
proteína catalítica formada por muchas subunidades con grupos prostéticos, La
plastohidroquinona se oxida y uno de los electrones transportados pasa por una
cadena lineal hacia el fotosistema I, iniciando con una proteína ferrosulfurada de
Rieske oxidada, la cual acepta el electrón de la plastohidroquinona reducida y lo
transfiere al citocromo, el cual se encarga de transportar el electron a la
plastocianina (Pc). La plastocianina es una proteína que contiene cobre, ocurriendo
la reacción;

QH2 + 2 Pc(Cu2+) Q + 2 Pc(Cu2+) +2H+

Ilustración 2 Transformación de la Quinona. Fuente; Taiz, Zeiger, 2006, p.207

Los dos protones liberados se introducen en el lumen del tilacoide (el interior),
continuando con una ruta cíclica, que tiene la función de aumentar el número de
protones bombeados a través de la membrana por medio de un gradiente de
protones. El bombeo de protones hacia el interior da como producto la primera
molécula de poder reductor del proceso; el resultado es 1 ATP, producto de una

7
fuerza protón-motriz en la fotofosforilación de una molécula de ADP introducida a la
reacción. La fuerza protón motriz es la suma de un potencial químico y un potencial
eléctrico transmembrana de protones, y se define por la ecuación;

Δp=ΔE-59 (pHi-pHe)

Donde Δe es el potencial eléctrico transmembrana y (pHi-pHe) es la diferencia de h

pH a través de la membrana. La constante de proporcionalidad es 59 V (Taiz,

Zeiger, 2006)

La siguiente etapa de la fase luminosa ocurre en el fotosistema I, el cual es un

complejo transmembrana conformado por14 cadenas de polipéptidos, proteínas y
cofactores. En el centro se encuentra la clorofila diana, que aquí es la clorofila a,
con absorción de luz de 700 nm. El electrón que se ha transportado hasta ahora
desde la plastohidroquinona, se transfiere a la ferredoxina (fd), que es una proteína
soluble, encargada de transferir los electrones al NADP+, por lo que la carga de la
clorofila diana se neutraliza mediante la transferencia del electrón que transporta la
plastocianina reducida. Produciendo la reacción neta;

Pc(Cu+) + Fdoxidada Pc(Cu2+) + Fdreducida

Luz
La ferredoxina reducida tiene ahora la función de reducir el NADP+ a NADPH, esta
reacción debe ser catalizada, en lo que interviene la ferredoxina- NADP+
oxidoreductasa, una enzima con un FAD como grupo prostético, este se encarga de
aceptar los electrones y dos protones de dos moléculas de ferredoxina reducida,
formando FADH2, así la enzima transfiere un ion hidruro al NADP+. Formando
NADPH, esta reacción ocurre en el estroma, por lo que los protones para reducir el
NADP+ contribuyen a la generación del gradiente de protones mencionado
anteriormente.

Este proceso de la fase luminosa da como resultado una molécula de ATP y una de
NADPH, siendo una ruta no cíclica, sin embargo, en ocasiones, al haber una
relación de NADPH mayor respecto a NADP+, no es conveniente para aceptar los
electrones de la ferredoxina reducida, para esto, el fotosistema I toma protagonismo

8
realizando una ruta de fosforilación cíclica, donde no interviene el fotosistema II, por
lo que únicamente se genera ATP y no se genera O2.

Fase oscura
La segunda fase de la fotosíntesis es la fase oscura, que corresponde a la reacción
cíclica de fijación y reducción de CO2. Las reacciones involucradas en esta fase
ocurren en el estroma y para estas es indispensable contar con los productos
obtenidos durante la fase luminosa, es decir, ATP y NADPH. Como su nombre lo
dice, estas reacciones pueden ocurrir en ausencia de luz, sin embargo, esto se
prolonga hasta que se agotan los productos generados en presencia de esta.

En la ilustración 3 se muestra la reacción cíclica referida en el párrafo anterior, se

trata del ciclo de Calvin.

Este ciclo se basa en tres etapas;

1) Fijación del CO2. En esta etapa una molécula de CO2 busca combinarse con
una molécula aceptora de 5 carbonos; la ribulosa -1,5- bifosfato (RuBP).
Como resultado se obtiene un compuesto de seis carbonos, que al ser poco
estable se divide para dar origen a dos moléculas de tres carbonos; ácido 3-
fosfoglicérico (3-PGA). Para esta división es necesaria la intervención de la
enzima RUBisCO (ribulosa-difosfato carboxilasa), que puede utilizar como
sustrato al oxígeno, propiciando reacciones inversas que liberan CO 2, esto
es llamado fotorrespiración.
2) Reducción de las moléculas de 3-PGA. En esta reacción intervienen las
moléculas generadas en la fase luminosa para convertir las moléculas
resultantes (3-PGA) en moléculas de azúcares de tres carbonos;
gliceraldehido-3-fosfato (G3P). Primero cada molécula de 3-PGA recibe un
grupo fosfato del ATP, convirtiéndose en una molécula doblemente
fosforilada; 1,3-bifosfoglicerato, quedando ADP resultante. El NADPH dona
sus electrones y así la molécula pierde uno de sus grupos fosfato para
convertirse en un azúcar llamado gliceraldehido 3-fosfato (G3P). Resultando
NADP+ y fosfato como productos.

9
 3) Regeneración. En esta etapa algunas moléculas de G3P forman glucosa,
otras se regeneran, formando el aceptor RuBP. Muchas veces los productos
de este ciclo son dirigidos al anabolismo heterótrofo para la formación de
biomoléculas.

Aunque el ciclo de Calvin involucra una numerosa serie de reacciones, la

reacción global es:

6CO2 + 12 NADPH +12 H + 18 ATP ————> 1 Hexosa + 12 NADP +18 ADP + 18 Pi

Ilustración 3 Ciclo de Kelvin. Fuente; Berg, 2007 p. 572

Quimiosíntesis
Al igual que la fotosíntesis, es un tipo de nutrición autótrofa en la cual su fuente
principal de carbono es el CO2.

10
Por este proceso algunas bacterias transforman sustancias inorgánicas en
orgánicas, pero utilizando como fuente de energía, en lugar de la luz, la energía
obtenida de la oxidación de moléculas inorgánicas; las bacterias que la llevan a
cabo son solo las bacterias aerobias, ya que utilizan oxígeno en las reacciones de
oxidación (Quimiosíntesis, 2013).

La quimiosíntesis sucede en 2 fases:

Primera fase (obtención de energía)

Se oxidan las sustancias inorgánicas obteniéndose electrones que van a una

cadena de transporte de electrones en la membrana bacteriana donde se libera
energía que se emplea en crear un gradiente de protones (H+) con el que finalmente
forman ATP. También obtienen poder reductor en forma de NADH2 (véase
ilustración 4)

Ilustración 4 Oxidación y reducción de compuestos orgánicos e

inorgánicos destinados a la quimiosíntesis. obtenida de: Adolfo
Álvarez de teoría celular.com

Segunda fase (producción de materia orgánica)

Es similar a la fase oscura de la fotosíntesis, es decir, se utiliza el ATP y el NADH2

para reducir las moléculas inorgánicas, principalmente el CO2 y formar moléculas
orgánicas por medio del ciclo de Calvin (el cual describió en el apartado anterior:
fotosíntesis).

11
 Ilustración 5 diagrama general de la quimiosíntesis

En la ilustración 5 se habla de una reacción exergónica la cual se describe como

una reacción química que libera energía en forma de calor, luz, etc. Liberan más
energía de la que absorben; en ella, la formación de nuevos enlaces de los
productos (en la reacción química) liberan una cantidad de energía mayor que la
absorbida para romper los enlaces de los reactivos, de modo que el exceso queda
libre conforme se lleva a cabo la reacción.

Sólo un reducido número de bacterias, entre las que destacan las bacterias del
suelo que oxidan el amoníaco a nitritos y estos a nitratos, pueden llevar a cabo este
proceso; las bacterias quimiosintéticas se clasifican atendiendo al sustrato
inorgánico que utilicen para obtener energía (anabolismo, fotosíntesis y
quimiosíntesis, 2010):

Bacterias del nitrógeno: oxidan compuestos de nitrógeno son comunes en el suelo

e imprescindibles para cerrar el ciclo del nitrógeno. Se diferencian 2 tipos:

 Bacterias nitrosificantes: como las del género Nitrosomonas que realizan la

oxidación de NH3 a NO2-.
 Bacterias nitrificantes: el género Nitrobacter oxida NO2- a NO3-.

Bacterias del azufre: Oxidan el azufre y sus derivados hasta sulfatos. No se deben
confundir con las bacterias que usan SH2 para realizar la fotosíntesis anoxigénica
(con la energía luminosa rompían la molécula SH2 en 2e- + 2H+ + S).

Otro tipo de bacterias:

12
Sulfobacterias: Las bacterias del género Thiobacillus son capaces de obtener
energía por oxidación de compuestos reducidos de azufre. La mayoría de las
bacterias de este género son capaces de oxidar diversos compuestos de azufre y
forman sulfato como producto final.

Ferro bacterias: Algunas bacterias viven en aguas ricas en compuestos de hierro

ferroso, absorben estas sustancias y las oxidan a hierro férrico, que forma hidróxido
férrico muy insoluble y precipita. Esta reacción produce poca energía por lo que
deben oxidar grandes cantidades de hierro para poder vivir.

Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de características comunes

 Son procariotas autótrofas. Solamente algunas bacterias poseen

metabolismo quimiosintético.
 Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos
inorgánicos cuya oxidación obtienen energía.
 Obtienen la energía de una reacción química específica. Solamente crecen
con compuestos específicos de origen inorgánico, o producidos por la
actividad de otros organismos (descomposición, excreción).
 Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones.
 Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin

ANABOLISMO HETERÓTROFO
Las utas del anabolismo heterótrofo son generales para todas las células, en el
cuales sintetizan macromoléculas orgánicas reducidas a partir de moléculas
orgánicas, simples y fuertemente oxidadas que son el resultado del catabolismo.
Este tipo de proceso está formado por reacciones endergónicas, es decir, consumen
energía en forma de ATP y coenzimas reducidas ("anabolismo", 2015)

La mayoría de las rutas anabólicas heterótrofas tienen lugar en el citoplasma,

aunque algunas de ellas terminan en el retículo endoplasmático o el aparato de
Golgi, en su totalidad estas rutas aprovechan las reacciones reversibles del
catabolismo para la formación de las moléculas endógenas a célula.

Este se subdivide en:

13
Anabolismo de carbohidratos
Se realiza en dos fases sucesivas: la síntesis de la glucosa y la síntesis de
polisacáridos. La síntesis de la glucosa se realiza a partir del ácido pirúvico en una
ruta denominada gluconeogénesis (ilustración 6). Esta ruta recorre en gran parte
el camino de la glucolisis en sentido ascendente. Cuando en este camino se
encuentra una reacción irreversible se evita mediante una secuencia alternativa que
consta de varias reacciones. En las células autótrofas los fosfatos de triosa
obtenidos en el ciclo de Calvin se incorporan a la gluconeogénesis, de la cual son
intermediarios, sirviendo así de nexo entre el anabolismo autótrofo y el heterótrofo.
La síntesis de polisacáridos se lleva a cabo a partir de glucosa fosforilada en un
proceso enzimático que consume energía del UTP o del ATP.

Ilustración 6 ruta de gluconeogénesis. Obtenida de: Boyer, R. (2001).

14
Biosíntesis de carbohidratos.
Todas las células dependen de glucosa y otros monosacáridos para llevar a cabo
los procesos de biosíntesis y del metabolismo energético. Estos combustibles se
obtienen de la dieta o mediante la ruptura fosforolítica del glucógeno almacenado,
sin embargo, esta fuente de glucosa no satisface todas las demandas metabólicas
de alunas células, esto sucede en la mayoría de las ocasiones con las células del
cerebro que requieren de una alta cantidad de suministro. Para satisfacer esta
demanda, los organismos deben sintetizar glucosa de moléculas precursoras más
pequeñas y distribuirlas a todos los tejidos periféricos. A parte de los requerimientos
energéticos, las células también necesitan derivados de glucosa para la síntesis de,
glucolípidos, glicoproteínas y polisacáridos estructurales.

Síntesis de glucosa.

El punto de partida para la síntesis de glucosa nueva puede ser el piruvato, lactato,
glicerol, muchos aminoácidos y otras biomoléculas pequeñas. La síntesis de
glucosa a partir de precursores se llama gluconeogénesis, la cual se trata de una
ruta irreversible. Como la glucolisis, la síntesis de glucosa es una ruta universal,
todas las plantas, los animales, los hongos y los microorganismos lo llevan a cabo.
En los animales superiores, la glucosa se sintetiza principalmente en el hígado y los
precursores más importantes más importantes son el piruvato, lactato y algunos
aminoácidos (véase ilustración 7). En los microorganismos más pequeños esta se
sintetiza de precursores pequeños como acetato y propionato. Las plantas
sintetizan la glucosa a partir de CO2 con ayuda de la energía solar.

A pesar de tratarse de una ruta irreversible, los procesos para degradar y sintetizar
glucosa en forma eficiente y económica evolucionaron compartiendo reacciones
comunes. Siete de las diez reacciones de la glucolíticas son irreversibles en el
sentido termodinámico, por lo tanto, deben evitarse en la gluconeogénesis y
sustituirse por otras reacciones alternativas ("anabolismo", 2015).

15
 Ilustración 7. Síntesis de glucosa en el hígado. Obtenido de: (RAMOS, 2015)

Desviación (bypass) 1: Piruvato----- fosfoenolpiruvato.

La transformación del piruvato en PEP tiene la barrera energética más alta de

cualquiera otra reacción de la ruta gluconeogénica. En los animales superiores el
proceso comienza por piruvato en la matriz mitocondrial. La reacción neta de la
reacción de desviación 1 es:

Piruvato + ATP + GTP ---- fosfoenolpiruvato +ADP + GDP + Pi

La energía liberada en la transferencia de dos grupos fosforilo se utiliza para colocar

al piruvato al nivel de la energía del PEP.

La ruta de lactato a glucosa también es un proceso anabólico importante. Cuando

el piruvato es el precursor de la glucosa, la única fuente de NADH proviene de la
oxidación de malato a oxaloacetato. Sin embargo, cuando la síntesis inicia con
lactato, el NADH lo genera el lactato deshidrogenasa ("anabolismo", 2015).

Desviación (bypass) 2: fructosa 1,6-bifosfato-fructosa 6- fosfato.

La fosfofructocinasa es la principal enzima reguladora en la glucolisis ya que cataliza

la transferencia irreversible del fosforilo del ATP a la fructosa 6- fosfato. Para invertir

16
esta reacción hacia la gluconeogénesis habría que sintetizar un ATP. Como en la
fructosa 1, 6-bifosfato no existe suficiente energía para hacer esto, se debe desviar
este paso. En la gluconeogénesis, el grupo fosforilo se elimina mediante hidrolisis
catalizada por la fructosa 1, 6-bifosfatasa

Esta enzima también ayuda a regular el metabolismo de la glucosa ("anabolismo",

2015).

Desviación (bypass) 3: glucosa 6-fosfato - glucosa

La tercera y última desviación o puente que forma la gluconeogénesis es la

eliminación del grupo fosforilo de la glucosa 6-fosfato:

Glucosa 6-fosfato + H2O -><- glucosa + Pi

La catálisis de la hidrolisis del grupo fosforilo la realiza la enzima glucosa 6-fosfatasa

en una reacción semejante a la ruta alternativa 2 ("anabolismo", 2015).

Gluconeogénesis.

La reacción neta partiendo del piruvato es:

2 piruvato + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H + 6 H2O --

Glucosa + 2 NADH + 4 ADP+ 2 GDP + 6 Pi

De este modo, para formar una sola glucosa se requieren: dos piruvatos, la energía
de seis enlaces fosfoanhidrido (4 de ATP, dos de GTP) y energía reductora de dos
moléculas de NADH. Aunque en algunos pasos de la gluconeogénesis y la glucolisis
se utilizan las mismas enzimas, es evidente que existen diferencias importantes
entre los dos procesos. La más importante es el requerimiento energético. Mientras
que en la glucolisis se libera suficiente energía para generar dos enlaces
fosfoanhidrido en el ATP por cada glucosa que se degrada, en la gluconeogénesis
se consumen seis enlaces fosfoanhidrido por cada molécula de glucosa que se
sintetiza. A continuación, se muestra la ruta general del metabolismo de la glucosa
con las reacciones de la gluconeogénesis y la glucolisis (ilustración 8):

17
 Ilustración 8. Reacciones de gluconeogénesis. Obtenido de: (BRUZOS, 2013)

Para la síntesis de glucosa también son importantes otros precursores, entre los
que figuran: el glicerol, aminoácidos y los intermediarios del ácido cítrico (Boyer,
2001)

Síntesis de polisacáridos
 Síntesis de glucógeno

La glucosa excedente se almacena en los animales en forma de polisacárido

glucógeno.

UDP- glucosa + (glucosa)n Glucógeno preexistente - UDP + (glucosa)n

Glucógeno alargado.

La glucosa activada por unión con UDP se adiciona a los extremos no reductores
de una molécula de glucógeno ya formado. La enzima glucógeno sintasa cataliza
la formación de un nuevo enlace alfa (14) glucosídico entre la glucosa que entra

18
y el glucógeno preexistente, cada uno de los extremos no reductores del glucógeno
pueden actuar como un cebador para almacenar las nuevas unidades de glucosa.
Para almacenar una molécula de glucosa solo se consume un enlace
fosfoanhidrido, esta forma de almacenamiento resulta muy económica, puesto que
cuando se moviliza, la glucosa puede generar más de 30 enlaces fosfoanhidrido
cuando se oxida en condiciones aeróbicas (Boyer, 2001).

 Síntesis de almidón.

El almacenamiento de glucosa en las plantas sigue una ruta semejante a la de los

animales, salvo que la glucosa se activa por ADP, no por UDP y se acomoda en
forma de almidón.

ADP-glucosa + almidón preexistente  ADP + Almidón alargado

La incorporación de nuevos residuos de glucosa a los extremos no reductores de

una molécula de almidón se lleva a cabo por medio de enlaces alfa (14)
glucosídico en una reacción catalizada por la almidón sintasa (Boyer, 2001).

 Síntesis de lactosa.

El disacárido lactosa se sintetiza activamente en la glándula mamaria de los seres

humanos y otros animales tras el nacimiento de la cría. El disacárido se forma por
la combinación de galactosa activada y glucosa:

UDP-galactosa + glucosa  UDP + lactosa

El sistema enzimático lactosa sintasa cataliza la formación de un enlace beta (14)

glucosídico entre los dos monosacáridos. La enzima consta de dos proteínas,
dalactosil transferasa y alfa-lactoalbumina. Durante el embarazo, solo está presente
y activa la galactosil transferasa y únicamente cataliza la síntesis de azucares que
se utilizan para la producción de anticuerpos:

UDP-galactosa + N-acetilglucosamina  UDP + galactosil-n-acetilglucosamina

La síntesis de la proteína alfa-lactoalbumina comienza al momento del nacimiento

y su presencia en la glándula mamaria, cambia la especificidad de sustrato de la
galactosil transferasa. Durante el embarazo la transferasa (no la alfa-actualbumina)
19
prefiere unir N- acetil glucosamina como sustrato y aceptor de galactosa; después
del parto (cuando hay alfa-actualbumina en abundancia) la transferasa prefiere
glucosa como sustrato y aceptor de galactosa (Boyer, 2001).

Síntesis de sacarosa.

El disacárido sacarosa se encuentra en casi todas las frutas y vegetales, pero es

especialmente abundante en el azúcar de caña y en la remolacha. La sacarosa es
una forma de almacén de monosacáridos para los procesos biosintéticos y como
fuente de energía. El azúcar se transporta en la planta a través del floema y se
sintetiza en dos pasos partiendo de glucosa activada por UDP y fructuosa activada
por fosfato (Boyer, 2001):

UDP-glucosa + fructosa 6-fosfato  sacarosa 6-fosfato + UDP

Sacarosa 6-fosfato + H2O  sacarosa + Pi

Síntesis de celulosa.

La celulosa es el principal monosacárido estructural de la pared celular de plantas

y de algunas bacterias. Se compone de residuos de glucosa unidos a través de
enlaces beta (14) glucosídico. La ruta de síntesis de celulosa es semejante a la
del almidón. La forma activada de glucosa es UDP- glucosa en algunos organismos,
y en otros es GDP- glucosa (Boyer, 2001):

UDP-glucosa o GDP-glucosa + celulosa preexistente  UDP o GDP + Celulosa

alargada

Anabolismo de lípidos

Los lípidos son un grupo de moléculas estructural y funcionalmente diverso. Debido

a ello, los lípidos llevan a cabo múltiples funciones, que son principalmente el
almacenamiento de energía, la señalización y la formación de estructuras
membranosas. En la mayor parte de las células, la porción más grande de los lípidos

20
es empleada para la formación de membranas, así como los tabiques que dividen
los compartimientos unos de otros y separan a la célula de sus alrededores Mathews
C. (2013).

Anteriormente se creía que la síntesis de los lípidos era un proceso inverso a la ß-

oxidación, pero ahora se sabe que, aunque utilizan dos procesos con el mismo tipo
de químicas, los demás son totalmente diferente, en la ilustración 7 se muestran las
principales diferencias entre estas

Ilustración 7 diferencias entre catabolismo y anabolismo de lípidos.

obtenido de: Boyer, 2001

La síntesis de triacilglicéridos requiere de glicerina y ácidos grasos. La glicerina, en

forma de glicerolfosfato, es obtenida por la reducción de la dihidroxiacetona, o bien
es reciclada de la hidrólisis de otros lípidos. Los ácidos grasos se sintetizan a partir
de acetil-CoA en un proceso catalizado por varios enzimas que forman el complejo
del ácido graso sintetasa cuyo producto final es palmitato. La síntesis de ácidos
grasos requiere gran cantidad de poder reductor, que es aportado por el NADPH.

Lipogénesis de Novo.

La lipogénesis de novo es una vía metabólica compleja y enormemente regulada,

que convierte los carbohidratos de la dieta en ácidos grasos, que una vez
esterificados se almacenan en el tejido adiposo como triacilglicéridos (TAG). Este
proceso implica la degradación de los carbohidratos mediante la glucolisis
anaerobia en el citoplasma y el ciclo tricarboxílico en el interior de la mitocondria,
con producción de energía. La mitocondria proporciona los sustratos necesarios,
productos de la degradación de la glucosa (acetil CoA y ATP), para la síntesis de
novo de las cadenas de ácidos grasos, que una vez esterificados con glicerol y en

21
forma de TAG se almacenan en el tejido adiposo como reservorio energético. En
humanos esta vía es predominantemente activa en hígado y en tejido adiposo,
aunque se considera que contribuye poco a la homeostasis de los lípidos del suero
Mandal A. (2016).

La ilustración 8 muestra el proceso de lipogenénesis de novo, en donde, para que

salga el acetil-CoA debe salir de la mitocondria en forma de citrato cuando la
isocitrato deshidrogenasa (ISD) se inhibe con un aumento del ATP. El citrato que
entra en el citosol, sufre una serie de cambios hasta llegar a acil-CoA, el cual se
condensa y forma ácidos grasos que se esterifican con el glicerol y darán lugar a
los triacilgligéridos (TAG). El acetil-CoA formado se une a una proteína denominada
ACP (Proteína Transportadora de Acilos). Los ácidos grasos se alargan de dos en
dos carbonos, usando el malonil-CoA como dador de carbonos. El malonil-CoA tiene
tres carbonos, por lo que cada vez que se une un malonil-CoA a la molécula
resultante debe descarboxilarse Universidad de Valencia. (2016).

Ilustración 8 Anabolismo de lípidos: lipogénesis de Novo. Obtenido de: Meštrović T. (2015).

22
El poder reductor necesario para la síntesis de los ácidos grasos lo proporciona el
NADPH+H+ que se obtiene de:

La vía de las pentosas fosfato.

La producción de ∝-cetaglutarato a partir de isocitrato.

La reacción catalizada por la enzima málica.

Como en todas las rutas metabólicas, existen factores que regulan todos estos
procesos, la lipogénesis tiene dos enzimas limitantes la primera es la Acetil-CoA
Carboxilasa que tiene dos tipos de regulaciones, a corto y largo plazo que se
muestran en la tabla 1 Meštrović T. (2015).

Tabla 1: Acetil Co-A Carboxilasa: Regulación a corto y largo plazo

Acetil Co-A Carboxilasa

Regulación a Corto Plazo. Regulación a Largo Plazo.
El citrato la regula mediante activación La activa una dieta riza en azúcares.
alostérica. La dieta rica en grasa la inhibe.
El palmitil-CoA la inhibe Disminuye la actividad en ayuno.
alostéricamente Se regula mediante las SREBP-1.
El coeficiente insulina/glucagón alto la
activa.
El ayuno la inhibe.
Se inactiva si se fosforila.
Se activa si se desfosforila.
.

Por otro lado, el Ácido Graso Sintasa se regula por los siguientes parámetros.

La dieta rica en azúcares aumenta la síntesis mientras que la dieta rica en grasas
la disminuye.

El ayuno la inactiva.

23
Está regulada por las SREBP-1 y las SREBP-2.

Es un factor de respuesta a los carbohidratos.

SREBP son factores de transcripción que favorecen que la expresión de diferentes

genes, que a su vez están regulados por hormonas y segundos mensajeros como
la insulina y la realimentación.

Esta ruta tiene la siguiente estequiometria general.

Acetil-CoA + 7 moléculas de malonil-CoA + 14NADPH + 20H+ →

→ Palmitato + 7Co2+ 14NADP+ + 8CoA + 6H2O

7Acetil-CoA + 7CO2 + 7ATP → 7Malonil-CoA + 7ADP → 7Pi + 14H+

Agrupando ambas expresiones se obtiene:

7Acetil-CoA + 7CO2 + 14NADPH + 6H+ →

→ Palmitato + 14NADP+ + 8CoA + 6H2O + 7ADP + 7Pi

Los ácidos grasos más largos que el palmitato se sintetizan en el retículo

endoplasmático con un sistema enzimático de elongación, en reacciones similares
a los observados con el ácido graso sintasa, los nuevos carbonos se integran en
forma de malonil CoA, sin embargo, se activan por la unión de CoASH en lugar de
ACP.

Colesterol

Es una molécula esencial para la vida de todos los animales, puesto que
desempeña varias funciones bioquímicas importantes: es un ponente esencial de
las membranas animales (regula la fluidez) y es precursor de muchas biomoléculas
importantes, incluidas las hormonas esteroideas, las sales biliares y la vitamina D,
en la ilustración 9 de muestran algunos de sus productos finales, su biosíntesis fue
descubierta en 1940 por Konrad Bloch, donde demostró que a pesar de ser una
molécula compleja sus 27 carbonos provienen de compuestos simples de C 2, el
acetato, lo cual presenta una síntesis relativamente sencilla (Boyer, 2001).

24
 Ilustración 9 productos finales del colesterol. obtenida de: Boyer, 2001

Anabolismo de proteínas
Ciclo del nitrógeno
Los átomos de nitrógeno forman parte de varios compuestos orgánicos e
inorgánicos de la atmosfera y de la biosfera, como es el caso del ion nitrato, ion
nitrito, gas nitrógeno, Hidroxilamina y amoniaco para inorgánicos y aminoácidos,
proteínas, purinas, pirimidinas, las porfirinas y aminas biogénicas, el flujo de átomos
de nitrógeno se define como ciclo del nitrógeno (Boyer, 2001).

En la ilustración se muestran sus componentes; dicho flujo se realiza de la siguiente

manera:

Ilustración 10 ciclo del nitrógeno, obtenido de; Boyer,2001

25
Las bacterias que fijan el nitrógeno reducen el gas N2 en NH3. En presencia de
agua, el amónico se convierte en ion amonio. El amoniaco generado en el suelo por
fijación de N2 lo utilizan los animales y plantas superiores, pero la mayoría se oxida
rápidamente en nitritos por las bacterias del suelo (del genero nitrosomonas) (Boyer,
2001)

Otro grupo de bacterias del suelo del genero nitrobacter continua la oxidación de los
nitritos en nitratos; estos dos procesos sucesivos, que en conjunto se conocen como
nitrificación aporta la mayor parte delos nitritos y nitratos necesarios para las plantas
superiores. El nitrógeno también puede entrar al suelo durante las tormentas
eléctricas. Las descargas de alto voltaje catalizan la oxidación de N2 (Boyer, 2001).

El vapor del agua y la lluvia arrastran los óxidos de nitrógeno presentes en el aire y
los depositan en el suelo. La hidratación de los iones NO3- y NO2- genera ácido
nítrico y nitroso, dos de los componentes principales de la lluvia acida. Los iones
amonio formados en el suelo por los procesos de reducción y fijación de nitrógeno
lo utilizan las plantas para sintetizar aminoácidos. Aunque los animales pueden
utilizar directamente los iones amoniaco en las reacciones metabólicas, todo el
nitrógeno lo obtienen de la cadena alimenticia; de las proteínas de las plantas y
otros animales que consumen (Boyer, 2001).

El nitrógeno de las plantas y los animales se recicla en el suelo mediante dos

procesos (Boyer, 2001):

 El nitrógeno excretado como urea o ácido úrico se transforma en amoniaco

por acción de los microorganismos.
 Las proteínas y otros componentes nitrogenados de los animales y plantas
muertos que están en proceso de descomposición, son hidrolizados en
amoniaco y otros compuestos, los cuales liberan amoniaco tras su
degradación microbiana.

Anabolismo de aminoácidos
Todas las especies vivas son capaces de sintetizar por lo menos alguno de los 20
aminoácidos de las proteínas. Muchas especies de plantas y bacterias pueden
sintetizar a los 20 aminoácidos, pero los humanos y otros animales pueden sintetizar
solo 10 de ellos. A los aminoácidos que no podemos sintetizar y que debemos
26
consumir en la dieta se les llama aminoácidos esenciales. La fuente de los
aminoácidos son las proteínas de la dieta de origen vegetal y de otros animales que
se alimentan de las plantas (Boyer, 2001).

Ilustración 11 familias biosinteticas de los aminoácidos. obtenido de: Boyer, 2001

Cada un aminoácido tiene su propia ruta biosintética, aunque existen características

generales entre ellas, existen seis familias biosintéticas de aminoácidos que se
basan en precursores comunes (véase ilustración 11), todos obtienen su esqueleto
de carbono de un intermediario que bien puede ser de la glucolisis, del ciclo del
ácido cítrico, o de la fosfogluconato y el grupo amino casi siempre proviene del
glutamato (puesto que es la forma en los animales guardan el ion amoniaco en una
forma no toxica) (Boyer, 2001).

Proteínas
Definimos al anabolismo de proteínas como el requerimiento de aminoácidos como
materia prima para fabricar proteínas, invirtiendo energía en el proceso.

27
Entre las funciones del anabolismo proteico se encuentran la formación de
componentes celulares y tejidos. A nivel energético, el ATP sirve como fuente de
energía para las reacciones endergónicas, produciendo ADP y AMP.

Ilustración 12 etapas de la síntesis de proteínas. Obtenidas de: Guibe, M. (2017).

La síntesis de proteínas se lleva a cabo en dos etapas: la primera etapa

(transcripción) ocurre dentro del núcleo de los organismos eucariotas, aquí la
secuencia se transcribe en una molécula de ARN, el cual es denominado ARN
mensajero (ARNm); y la segunda etapa (traducción y síntesis de proteínas
propiamente dicha) el ARNm pasa del núcleo al citoplasma donde el mensaje es
traducido por los ribosomas que arman una proteína como se muestra en la
ilustración 12 (Guibe, M. 2017).

La síntesis de proteínas posee algunos reguladores, que son los siguientes:

Transcripción

Procesamiento del RNAm del núcleo al citoplasma

La degradación del RNAm

La actividad de las proteínas (activación e inhibición)

Estos figuran en las etapas del proceso antes mencionado, las cuales se describen
a continuación.

Primera etapa: Transcripción del ADN (véase ilustración 13)

28
El ARN se sintetiza a partir de la molécula de ADN mediante el proceso conocido
como transcripción.

La transcripción sigue los siguientes pasos (Guibe, M. 2017):

Para formar la cadena de ARN a partir del ADN se debe tener en cuenta que cada
nucleótido del ADN se ensambla con un determinado nucleótido del ARN.

La molécula helicoidal de ADN se desenrolla, gracias a la enzima ARN polimerasa,

y deja accesible la cadena a partir de la cual se inicia la síntesis del ARN.

La enzima ARN polimerasa detecta una región de la secuencia del ADN, llamada
promotor, que marca el punto de inicio de la síntesis.

Los nucleótidos se añaden uno por uno en orden complementario, de esta manera
la adenina del ADN se combina con el uracilo del ARN (A – U), en el mismo orden,
la timina se ensambla con la adenina (T – A), y la citosina se combina con la guanina
y viceversa (C – G, G – C). Hay por lo tanto complementariedad entre el ARN y el
ADN de donde se copia.

Al conservar la información impresa en esta parte del genoma (dotación genética),

el ARN se constituye en portador de las instrucciones que determinan la secuencia
de aminoácidos de una proteína. Dichas instrucciones, en clave, se descifran
leyendo los nucleótidos de tres en tres ("tripletes"), y cada triplete de nucleótido, que
determina uno de los 20 aminoácidos existentes, recibe el nombre de codón.
Durante la traducción, a medida que se "leen" los codones, se van añadiendo los
aminoácidos correspondientes a la proteína que se está formando.

La molécula de ARNm formada abandona el núcleo y se dirige hacia

los ribosomas que se hallan en el citoplasma, ya sean libres o adheridos al retículo
endoplasmático.

29
 Ilustración 13 transcripción del ADN a RNAm. Obtenida de: Londei P (2001)

Segunda etapa: Traducción del ARNm

La traducción ocurre en varias etapas (Londei P., 2001):

En la ilustración 14 se ilustra la primera etapa que se denomina iniciación. Esta

comienza cuando la molécula de ARNm se une a la subunidad ribosómica más
pequeña (P). La primera molécula de ARNt, que lleva el aminoácido se acopla con
el codón iniciador AUG de la molécula de ARNm. Luego se acopla la subunidad
ribosómica más grande (A). Un segundo ARNt, con su aminoácido unido, se coloca
en el sitio A y su anticodón se acopla con el ARNm. Se forma un enlace peptídico
entre los dos aminoácidos reunidos en el ribosoma. Al mismo tiempo, se rompe el
enlace entre el primer aminoácido y su ARNt.

30
 Ilustración 14 iniciación de la traducción. obtenida de: Londei P (2001)

El ribosoma se mueve a lo largo de la cadena de ARNm en una dirección 5' a 3', y

el segundo ARNt, con el dipéptido unido, se mueve desde el sitio A al sitio P, a
medida que el primer ARNt se desprende del ribosoma.

Un tercer ARNt se coloca en el sitio A y se forma otro enlace peptídico. La cadena

peptídica naciente siempre está unida al ARNt que se está moviendo del sitio A al
sitio P y el ARNt entrante que lleva el siguiente aminoácido siempre ocupa el sitio
A. Este paso se repite una y otra vez hasta que se completa el polipéptido. A esta
parte del proceso se la llama elongación (véase ilustración 15)

Ilustración 15 Elongación. obtenida de: Londei P (2001)

31
Cuando el ribosoma alcanza un codón de terminación (ilustración 16), es decir, se
ha terminado de formar el código genético, el polipéptido se escinde del último ARNt
y el ARNt se desprende del sitio P. El sitio A es ocupado por un factor de liberación
que produce la disociación de las dos subunidades del ribosoma. A este proceso se
lo llama terminación.

Ilustración 16 terminación, etapa final de la traducción. obtenida de: Londei P (2001)

Anabolismo de ácidos nucleicos

Los requerimientos metabólicos para los nucleótidos y sus bases relacionadas
pueden lograrse tanto por la ingesta dietética o por la síntesis de novo a partir de
precursores de bajo peso molecular (Gomez Marques, J., 2013).

Tanto las vías de síntesis de salvataje, como las vías de síntesis de novo de purina
y de pirimidina conducen a la producción de nucleósido-5'-fosfato a través de la
utilización de un azúcar intermediario activado y de una clase de enzimas llamadas
fosforibosiltransferasas. El azúcar activado que se utiliza es el 5-fosforibosil-1-
pirofosfato, PRPP. El PRPP es generado por la acción de la PRPP sintetasa y
requiere de energía en forma de ATP (Gomez Marques, J., 2013).

La fuente de átomos de carbono, oxígeno y nitrógeno de los anillos de purina y

pirimidina provienen de aminoácidos y del CO2. Se indica con diferente color en la
ilustración 17 y 18, la procedencia de cada uno de los átomos de los anillos.

32
 Glicina 4
CO2 7
6 N Glutamina N 5
Aspartato
1 N 5 3
8 N 10-Formil- Aspartato
4 tetrahidrofolato
N 10-Formil- 2 CO2 2 6
tetrahidrofolato N N
3 9 N
Glutamina 1
Ilustración 17 conformación de anillos de
Ilustración 18 conformación de anillos de una base purina. base pirimidinica. Obtenida de: (Gomez
obtenida de: (Gomez Marques, J., 2013). Marques, J., 2013).

La síntesis de los nucleótidos purínicos comprende la construcción del anillo, átomo

por átomo, sobre un derivado de ribosa fosfato activada, el producto de la vía es el
nucleótido inosina 5’-fosfato o inosina 5’-monofosfato (IMP), precursor común de los
nucleótidos de guanosina y adenosina. A diferencia de la síntesis de nucleótidos de
purinas, el anillo de pirimidina es construido por separado y posteriormente unido a
la ribosa 5-fosfato dando lugar al nucleótido orotidina 5’–fosfato (OMP), precursor
de los nucleótidos de uridina y citidina (Boyer, 2001)

Síntesis novo de purinas

Todas las enzimas necesarias para la síntesis de nucleótidos de purina se
encuentran en el citoplasma celular, los productos son AMP y GMP.

Los precursores metabólicos son aspartato (N), CO2 (C), glicina o Gly (C&N),
tetrahidrofolato (C) glutamina o Gln (N). La primera reacción es la síntesis de PRPP
a partir del cual se forma PARA. El IMP es el precursor de los nucleótidos de purina
(AMP y GMP) (véase ilustración 19) (W King, M. 2015).

La síntesis de AMP comienza con el IMP que se convierte en adenilosuccinato a

partir de aspartato y GTP. Éste forma fumarato y AMP gracias a la adenilosuccinato
liasa (Gomez Marques, J., 2013).

33
La síntesis de GMP se forma mediante la oxidación del IMP a xantilato o XMP
seguida de la incorporación de un grupo amino. El NAD+ es el aceptor de hidrógeno
durante la oxidación del IMP (Gomez Marques, J., 2013).

Ilustración 19 síntesis novo de purinas. Obtenida de: W King, M. (2015).

Esta ruta se regula en 4 puntos:

PRPP sintetasa. Regulación en la que son inhibidores el AMP y el GMP.

Glutamina PRPP aminotransferasa

Adenilosuccinato sintetasa, inhibida por GMP

IMP deshidrogenasa, inhibida por GMP

Síntesis de novo de pirimidinas.

La síntesis de las Pirimidinas es menos compleja que la de las purinas puesto que
la estructura es más simple. El anillo se forma a partir de glutamina, CO2 o HCO3- y
del aspartato. La primera reacción es la formación del carbamoilP mediante la
carbamoilfosfato sintetasa II en el citosol. La glutamina es la que cede el N
(Gomez Marques, J., 2013).

Gln + HCO3- + 2ATP  CarbamoilP + Glu + 2ADP + Pi

34
El carbamoilP reacciona con el aspartato mediante la enzima aspartato
transcarbamoilasa o ATCasa formando N-carbamoil-aspartato que se convierte, por
deshidratación, en dihidroorotato (DHO) por la dihidrooratasa que a su vez se
tranforma en orotato por la DHO DH.

El azúcar del nucleótido proviene de la ribosa5P procedente de la RPF y reacciona

con el ATP formando 5fosforribosilpirofosfato o PRPP mediante la PRPP sintetasa.
El PRPP reacciona con el orotato y da lugar al OMP o orotidilato que se
descarboxila y da lugar al UMP gracias a la OMP descarboxilasa.

Para formar UTP se utilizan la nucleósido mono y difosfato kinasa (ver

Interconversión de nucleótidos). Son reacciones próximas al equilibrio:

A partir del UTP se forma el CTP por la citidilato sintetasa:

Glutamina + ATP + H2O + UTP  Glutamato + ADP + Pi + CTP Enzima:

CTPsintetasa

Regulación de la síntesis de nucleótidos de pirimidina:

Hay dos enzimas clave: la ACTasa es inhibida por el CTP y activada por el ATP-
purina. Esto es así porque la célula necesita balancear los dos tipos de nucleótidos,
es decir, PRPP “le dice” a la enzima que active la ruta de formación de nucleótidos.
En ausencia de CTP funciona a pleno rendimiento (Gomez Marques, J., 2013).

En animales el principal punto de control es la carbamoilP sintetasa II (CPS II) que

se activa por ATP y PRPP y se inhibe por UDP u UTP.

Vías de recuperación de bases

Las bases preformadas y nucleósidos generadas por la degradación de los ácidos
nucleicos durante el recambio celular o provenientes de la dieta, pueden ser
recuperadas y convertidas otra vez en nucleótidos para satisfacer los
requerimientos celulares.

35
Las rutas de recuperación son una alternativa muy económica para la síntesis de
nucleótidos, requieren en su mayoría el uso de PRPP como donador de la ribosa 5-
fosfato. La citidina fosfato no puede ser sintetizada por este mecanismo (W King, M.
2015).

Adenina fosforribosiltransferasa
Adenina + PRPP AMP + PPi

Hipoxantina-guanina fosforribosiltransferasa
Hipoxantina + PRPP IMP + PPi

Hipoxantina-guanina fosforribosiltransferasa
Guanina + PRPP GMP + PPi

Pirimidina fosforribosiltransferasa
Uracilo + PRPP UMP + PPi

Pirimidina fosforribosiltransferasa
Timina + PRPP TMP + PPi

Timidina cinasa
Timidina + ATP TMP + ADP

Ilustración 20 síntesis de salvamento de bases púricas y pirimidínicas. Obtenida

de: W King, M. (2015).

CONCLUSIONES
La vida, a gran y menor escala, cumple con ciclos, los cuales dan pauta a tener
condiciones necesarias para la vida. Las rutas metabólicas actúan de esta manera,
pues al contener procesos de destrucción (catabolismo) y construcción
(anabolismo), logran un balance entre materia consumida generada, para cubrir con
las necesidades del organismo al que pertenecen. Realizar un análisis de estas
rutas permitió conocer la especificidad de cada una de sus fases y la importancia
de los factores influyentes en estas. El área bioquímica en microorganismos exige
conocer todos los procesos llevados a cabo por los organismos. Para trabajar de
manera óptima con estos es necesario comprender su funcionamiento y
requerimientos que habrá que implementar de manera extrínseca, de esta manera
se podrán generar condiciones para la conservación de las especies y su
aprovechamiento.
36
En resumen, estas reacciones son responsables de mantener la viabilidad del
organismo. Aun cuando cada una tiene una importancia individual, el
funcionamiento del organismo total se debe a la integración de cada reacción
individual en un circuito de reacciones dinámicas de intrincado diseño, gobernado
mediante controles y equilibrios reguladores sensibles. En general, puede decirse
que el mantenimiento y control de este diseño sustenta el metabolismo normal,
mientras que su interrupción contribuye a un metabolismo anormal.

Tras analizar anteriormente el catabolismo y ahora durante este trabajo al

anabolismo, logramos dimensionar la importancia de estos, así como sus estrechas
relaciones entre ambos; siendo parte esencial dentro de la célula. El análisis de las
distintas rutas que componen al anabolismo fue muy exhaustivo y, aunque
probablemente dejamos de lado ciertas cuestiones químicas logramos obtener un
panorama general y bastante bueno de dichos procesos.

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