Análisis de la distribución espacial de la

mortalidad en una plantación de Austrocedrus

chilensis, Valdivia, Chile

Profesor Patrocinante: Sr. Carlos Le Quesne G.

Trabajo de Titulación presentado

como parte de los requisitos para optar
al Título de Ingeniero Forestal.

Rodrigo Daniel Stange Hofmann

Valdivia Chile 2004
CALIFICACIÓN DEL COMITÉ DE TITULACIÓN

Nota
Patrocinante: Sr. Carlos Le Quesne Geier _6,5__
Informante: Sr. Victor Sandoval Vásquez _6,0__
Informante: Sr. Antonio Lara Aguilar _6,4__

El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los

requisitos de contenido y de forma contemplados en el reglamento de Titulación de la
Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido
consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes
del Comité de Titulación.

_______________________________
Sr. Carlos Le Quesne G.
A mis padres, que
siempre me apoyaron, y
me dieron la oportunidad
de estudiar esta hermosa
carrera
 AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mi profundo agradecimiento al profesor Sr. Carlos Le Quesne, por su

permanente apoyo y consejos, y a los profesores Sr. Victor Sandoval y Sr, Antonio
Lara. También agradezco la colaboración de la Sra. Melinda Moeur, ya que sin su
ayuda este estudio no se podría haber efectuado.

A mis amigos y compañeros Javier Silva y Antonio Minte, por su desinteresada

cooperación en las labores de muestreo y posteriores charlas sobre el tema.

Finalmente agradezco a todas aquellas personas que de forma indirecta ayudaron a

la realización e este documento.
 ÍNDICE DE MATERIAS
Página

1. INTRODUCCIÓN 1
2. MARCO TEÓRICO 2
2.1 Características de Austrocedrus chilens is 2
2.1.1 Descripción 2
2.1.2 Distribución 2
2.2 Distribución y análisis espacial 3
3. DISEÑO DE INVESTIGACIÓN 6
3.1 Area de estudio 6
3.1.1 Características del clima 6
3.1.2 Características del suelo 7
3.1.3 Historial y características del rodal 7
3.2 Recolección de datos 7
3.2.1 Mapeo del rodal 7
3.3 Métodos estadísticos 8
3.3.1 Análisis del vecino más cercano: Fˆ (d ) 8
3.3.2 Análisis combinado univariable de cálculo de distancia: Lˆ (d ) 10
3.3.3 Análisis combinado bivariable de cálculo de distancia: Lˆ (d ) 11
12
3.3.4 Procedimiento Monte Carlo para la generación de límites 11
confidenciales
4. RESULTADOS 13
4.1 Caracterización del rodal 13
4.2 Análisis espacial 14
4.2.1 Análisis del vecino más cercano 14
4.2.2 Análisis combinado univariable de cálculo de distancias 15
4.2.3 Análisis combinado bivariable de cálculo de distancias 17
5. DISCUSIÓN 18
6. CONCLUSIONES 20
7. BIBLIOGRAFÍA 21
ANEXOS
1 Abstract
2 Diagrama explicativo del análisis del vecino más cercano

i
 ÍNDICE DE MATERIAS
Página
3 Diagrama explicativo del análisis combinado univariable
de distancia
4 Funciones de corrección del efecto borde y análisis
combinado bivariable de cálculo de distancias
5 Diagrama de un bloque para la medición de coordenadas
6 Base de datos
7 Mapa de parcela

ii
 ÍNDICE DE FIGURAS
Página

Figura 1 Mapa de distribución geográfica de Austrocedrus chilensis 3

Figura 2 Mapa de ubicación geográfica del Predio Las Palmas 6
Figura 3 Diagrama ombrotérmico para Valdivia 7
Figura 4 Histogramas de distribución diamétrica para individuos vivos, 13
muertos, sanos y débiles
Figura 5 Análisis del vecino más cercano para árboles sanos, débiles y 15
muertos
Figura 6 Análisis combinado univariable de cálculo de distancia para los 16
árboles sanos, débiles y muertos
Figura 7 Análisis combinado bivariable de cálculo de distancia para los 17
árboles sanos versus débiles, sanos versus muertos y débiles
versus muertos

iii
 RESUMEN EJECUTIVO

El “mal del ciprés” es el principal disturbio sanitario que afecta rodales naturales de
A. chilensis en Argentina. Este tipo de enfermedad de decaimiento de etiología
desconocida afecta árboles de todas las clases diamétricas y de edad, debilitándolos
hasta la muerte. Ante la presencia de una elevada mortalidad de individuos en una
plantación de 20 años de edad de A. chilensis , en las cercanías de Valdivia, se
decidió estudiar la distribución espacial de tal mortalidad. Para ello se utilizaron las
funciones del vecino más cercano Fˆ (d ) , análisis combinado univariable Kˆ ( d ) y
bivariable K12 ( d ) , debido a las menores limitaciones para su empleo que otras
funciones. Los resultados mostraron que los individuos sanos y debilitados presentan
una distribución regular intercalada con una aleatoria. Los individuos muertos
presentan una distribución totalmente aleatoria. Analizando los factores que pueden
causar mortalidad con tal distribución, se determinó que posiblemente los factores
ambientales, más precisamente el conjunto de pluviometría, topografía y
características del suelo generarían las condiciones para que los árboles se
estresen. Posteriormente los árboles son afectados por organismos oportunistas, los
que finalmente le causan la muerte. Dada la similitud con lo que ocurre en Argentina
es posible sospechar la incidencia del “mal del ciprés” en la plantación.

Palabras clave: A. chilensis , distribución espacial, mortalidad, mal del ciprés.

iv
1. INTRODUCCIÓN

Desde hace algunas décadas atrás, se ha observado una mortalidad que afecta a las
poblaciones naturales de Austrocedrus chilensis (ciprés de la cordillera) en Argentina
(Varsavsky et al., 1975; Hranilovich, 1988).

Este fenómeno ha sido denominado “mal del ciprés” y se presenta en bosques

afectando a individuos pertenecientes a todas las clases de edad y tamaño. Hasta
ahora no se ha podido determinar qué es lo que genera el deceso de los individuos
(Havrylenko et al., 1989; Rosso et al., 1994; Baccalá et al., 1998).

La sintomatología que presentan los individuos en los bosques afectados es en un

inicio decoloración del follaje y posterior defoliación (Havrylenko et al.,1989). La
defoliación comienza por la base de la copa y se extiende hacia el ápice. Además en
las raíces de los árboles afectados se presenta pudrición cúbica castaña y fibrilar
blanca, donde la primera puede extenderse hasta alcanzar el fuste. Debido a que
estas pudriciones son causadas por hongos xilófagos (agentes secundarios), es
necesario que el individuo se encuentre debilitado para ser afectado. Sin embargo,
en el estudio de Havrylenko et al. (1989) no se encontró ningún signo de agente
primario que permita la entrada de los hongos xilófagos. Rosso et al. (1994) plantean
que debido a las pudriciones radiculares, el agente primario debía ser un patógeno
edáfico que se transmite entre las raíces de los árboles vecinos, pero tampoco
encontró evidencias de tal patógeno.

Esto ha llevado a suponer que quizá la causa del mal del ciprés no sea un agente
biótico. Es por esto que estudios posteriores se han enfocado a las asociaciones
entre mortalidad y condiciones de sitio (Baccalá et al., 1998), observando que en
sitios con alta pluviometría (sobre 1.700 mm) y con nula a moderada pendiente (0-
20%) se presenta una tendencia de alta incidencia del mal. Por el contrario, sitios con
baja pluviometría y fuertes pendientes presentan baja o nula incidencia.

El objetivo general del presente estudio, es analizar los patrones de distribución

espacial de la mortalidad observada en una plantación de A. chilensis establecida en
las cercanías de Valdivia. Los objetivos específicos son los siguientes:

- Caracterizar y describir la plantación de A. chilensis.

- Analizar los patrones de distribución espacial de la mortalidad, individuos sanos y

debilitados.

- Analizar las interacciones entre individuos sanos, debilitados y muertos.

1
2. MARCO TEÓRICO

2.1 Características de Austrocedrus chilensis

2.1.1 Descripción

Austrocedrus chilensis es una conífera de los bosques templados de Chile y

Argentina, la cual se describe como un árbol dioico que puede alcanzar 25 m de
altura y hasta 1,5 m de diámetro (Hoffmann, 1994). Además presenta un fuste
cónico, el que a menudo se bifurca desde la base.

Dentro de las coníferas nativas, ciprés de la cordillera es la que presenta los mejores
crecimientos, alcanzando incrementos diametrales de 1,1 cm año en los mejores
sitios (Donoso, 1998).

2.1.2 Distribución

Ciprés de la cordillera presenta una extensa distribución a lo largo de la Cordillera de

los Andes. Se presenta en forma discontinua (figura 1), entre los 32º 39’ y 44º S por
la vertiente chilena de los Andes, y entre los 36º 30’ y 43º 35’ S por la vertiente
argentina.

En el extremo norte de su distribución, en Chile ciprés se desarrolla en forma aislada

(relictos), entre los 900 y 2.200 msnm., debido a las rigurosas condiciones de sitio
(Le Quesne, 1988). A partir de los 34º 45’ comienzan las formaciones boscosas
asociadas principalmente con especies xerófitas, entre los 900 y 1.800 m s.n.m. en
exposiciones norte y oeste. Más al sur se desarrolla en exposiciones oeste sobre
suelos francos poco profundos (60 cm) con afloramientos rocosos, asociado con
especies xerófitas y del género Nothofagus. Ciprés de la cordillera reaparece a los
44º a los 400 msnm sobre rocas y trumaos de rápido drenaje. También se le
encuentra en sitios puntuales de la Cordillera de Nahuelbuta sobre pendientes
rocosas; en la Cordillera Pelada, en el sector de El Peligro desarrollándose sobre
sustrato rocoso (Veblen y Schlegel, 1982; Donoso, 1998) y en sitios puntuales del
Lago Ranco.

En Argentina, ciprés se distribuye entre los 36º 30’ y los 43º 35’ S, donde presenta
una distribución relativamente más continua que en Chile. Se desarrolla en
exposiciones norte y oeste sobre suelos profundos derivados de cenizas volcánicas,
alcanzando los 1.000 msnm.

El límite norte de la distribución de ciprés de la c ordillera en Chile y el límite este en

Argentina parecen estar determinados por la isoyeta de 500 mm/año, en tanto los
límites opuestos coinciden con la mayor distribución de los bosques siempreverdes
de latifoliadas (Jiménez, 1995).

2
 Figura 1. Mapa de distribución geográfica de Austrocedrus chilensis (Fuente: Donoso, 1998)

2.2 Distribución y análisis espacial

Las poblaciones arbóreas, tipos forestales, asociaciones o formaciones boscosas

presentan una estructura espacial determinada, la que varía a lo largo del desarrollo,
tanto vertical como horizontalmente. Estas transformaciones son producto de
cambios en las condiciones ambientales debidas a situaciones fortuitas y a diferentes
tipos de alteraciones naturales o antrópicas (Donoso, 1998).

Los individuos de una comunidad forestal se distribuyen sobre la superficie del suelo
siguiendo algún patrón, el que depende de las especies, edad, y las interrelaciones
con el medioambiente (Donoso, 1998). Se reconocen tres grandes tipos de patrones:
agrupado o agregado, regular o uniforme y aleatorio.

Según Kershaw (1973), existen tres tipos de factores que determinan y regulan el
tipo de distribución espacial de una población: medioambientales, socioecológicos y
morfológicos. Los factores medioambientales se enc uentran generalmente ligados

3
con la microtopografía. Estos pueden producir una variación en el drenaje,
disponibilidad de agua, nutrientes, pH y profundidad del suelo, que a su vez controlan
la mortalidad y sobrevivencia de las plantas. Los factores sociológicos derivan de la
interacción entre las plantas, ya sea entre grupos de plantas (especies) o entre
individuos. Estas interacciones a su vez dependen de la capacidad competitiva de un
individuo o especie. Los dos primeros factores se encuentran muy ligados entre sí,
ya que existen relaciones de dependencia mutua. Por una parte modificaciones en el
medio ambiente influyen en la capacidad competitiva de un individuo (aumentándola
o disminuyéndola) y por otra, existen especies o individuos que presentan la
capacidad de modificar el medioambiente (mecanismos de alelopatía, condiciones
locales de luminosidad, etc.). Los factores morfológicos tienen relación con la
capacidad reproductiva de las plantas. El tipo de semillas y su forma de dispersión
van a determinar cuan lejos del árbol madre puedan llegar y como se van a dispersar
en el suelo. Por ejemplo, semillas pesadas y ovoides tienden a acumularse en
hondonadas muy cerca del árbol madre o ruedan pendiente abajo. En este caso se
esperaría una regeneración de patrón agrupado. Para especies con semillas aladas y
pequeñas se distribuirán en forma relativamente aleatoria sobre el suelo a una
distancia mayor del árbol madre (dependiendo de las condiciones de viento),
esperándose una regeneración con un patrón aleatorio (Donoso, 1998). La forma de
reproducción incide en la generación de patrones de distribución espacial, ya que
existen muchas especies que regeneran en forma vegetativa lo cual conlleva a la
formación de patrones agrupados. Los factores morfológicos también se encuentran
muy relacionados con los medioambientales ya que en suelo se presenta una suerte
de mosaico de condiciones medioambientales, en donde algunas situaciones serán
favorables para la regeneración de ciertas especies y otras no.

A través del tiempo el patrón de distribución espacial de una comunidad forestal va

cambiando, producto de la mortalidad y el reclutamiento de individuos, que resulta de
la operación de los factores antes mencionados.

Existen diversas metodologías que se pueden utilizar para la determinación de

patrones de distribución espacial. Chi cuadrado y la razón varianza media son dos
metodologías utilizadas regularmente (Donoso, 1998). Como unidades muestrales se
utilizan parcelas (mínimo 100) distribuidas uniformemente sobre la superficie del
bosque, donde se mide la frecuencia de individuos por parcela. La primera
metodología utiliza una prueba de Chi cuadrado para comparar la distribución
espacial observada con la distribución de Poisson, es decir si sigue un patrón
aleatorio o no. La segunda metodología es el cuociente entre la media de la
frecuencia de individuos y su varianza, la que se compara con la de la distribución
Poisson (varianza igual a la media). Estas metodologías presentan el gran
inconveniente de que sus resultados dependen del tamaño de las parcelas utilizadas,
además de ser poco confiables cuando el valor medio de densidad de los individuos
estudiados es muy alta o baja (Kershaw, 1973; Donoso, 1998).

El índice de Morisita (Morisita, 1959; Donoso, 1998) resuelve en parte el problema de

tamaño de parcela utilizando parcelas de tamaño variable. Mediante el
establecimiento de un reticulado con un número considerable de parcelas contiguas,

4
las que simplemente se van uniendo para formar parcelas más grandes. De este
modo se pueden generar resultados a distintas escalas espaciales. Sin embargo, se
pueden presentar errores en los resultados producto de una errónea selección de
tamaño de parcelas y de distanciamiento entre ellas.
Otro método es el desarrollado por Clark y Evans (1954), el cual presenta la limitante
de ser un método puntual, en donde se obtienen resultados sólo para la escala del
distanciamiento medio entre individuos.

Según Moeur (1993) las funciones más adecuadas para describir e interpretar
patrones de distribución espacial son el análisis del vecino más cercano y el análisis
combinado univariable y bivariable de cálculo de distancia. Esto gracias a que las
limitaciones que presentan son mucho menores que los métodos anteriormente
descritos. Las ventajas que presentan son: es necesaria una sola parcela, son
funciones multiescala, ya que como datos utilizan distancias entre los árboles, y no
frecuencia de individuos como en el índice de Morisíta.

Estos métodos fueron utilizados en variados estudios para el análisis de procesos en

bosques tropicales (Sterner et al. 1986), bosques en diferentes etapas sucesionales
(Kenkel, 1988; Getis y Franklyn, 1987; Duncan, 1991; Moeur, 1993; He y Duncan,
2000) e incluso en poblaciones de macroalgas (Cole y Syms, 1999).

5
3. DISEÑO DE INVESTIGACIÓN

3.1 Área de estudio

El área de estudio se ubica en el predio “Las Palmas”, propiedad de la Universidad

Austral de Chile, ubicado a 18 km al noreste de la ciudad de Valdivia (figura 2), a los
39º 40’ S y 73º 00’ O (IGM, 1996).

Figura 2.Mapa de ubicación geográfica del Predio Las Palmas (Fuente: MOP, 2003)

3.1.1 Características del clima

El clima del área de estudio corresponde al templado lluvioso de la costa occidental

con influenc ia mediterránea (Cfsb) según la clasificación de Koeppen (Greco, 2001).
Las temperaturas medias varían entre los 7ºC en junio y 17ºC en enero con una
temperatura media anual de 13ºC (figura 3). Las precipitaciones alcanzan un
promedio anual de aproximadamente 2.400 mm y se concentran principalmente en
los meses de junio, julio y agosto. La humedad relativa del aire alcanza una media
anual del 75% (Di Castri y Hayek, 1976).

6
 Figura 3. Diagrama ombrotérmico para Valdivia (Fuente: Donoso, 1998)

3.1.2 Características del suelo.

El suelo corresponde a la serie Los Ulmos. Se trata suelos profundos (>1 m), rojos
arcillosos, originados a partir de cenizas volcánicas antiguas depositadas sobre el
complejo metamórfico de la costa. Presentan una textura superficial franco arcillosa y
color pardo rojizo oscuro, en profundidad su textura es arcillosa y de color rojo
amarillento. La topografía dominante es de cerros con pendientes entre 30 y 50%,
bien drenados (CIREN, 1999). El suelo presenta pH ácido (4,9 en superficie y 4,4 en
profundidad), bajo contenido de fósforo y alta saturación de aluminio.

3.1.3 Historial y características del rodal

El rodal estudiado tiene una superficie de 0,8 ha. La topografía es relativamente

plana con pendientes que no superan el 15%. Fue establecido en 1983 con ciprés de
la cordillera a un distanciamiento de 2 por 2 m lo que implica una densidad inicial de
plantación de 2.500 individuos por hectárea.

3.2 Recolección de datos

3.2.1 Mapeo del rodal

Se estableció una parcela rectangular de 30 por 70 m (2.100 m2) a objeto de abarcar

la mayor cantidad de variación de pendiente, dap, altura, etc, dentro del rodal. Esta
fue dividida en bloques cuadrados de 100 m2 (Kenkel, 1988; Duncan, 1991).

Dentro de cada bloque fueron registradas las coordenadas de todos los individuos
sanos, debilitados (definidos más adelante), y muertos. Para el caso de los individuos
muertos que no presentaban vestigios (tocón) de su ubicación (37% de los muertos),
fue necesaria la estimación de su ubicación en función del distanciamiento inicial.

7
Las coordenadas de los árboles fueron determinadas mediante el método diseñado
por Rohlf y Archie (1978), posteriormente modificado por Kenkel (1988). Este método
consiste en medir la distancia (d) de un individuo (i) a los cuatro vértices del bloque
(Anexo 5). Las coordenadas (x,y) del individuo (i) con respecto a un vértice (j) son,

xi = dij cos? yi = dij sen? (1)

? = cos -1 (d2ij + d2jk – d2ik )/(2dij djk ) (2)

donde k es un vértice adyacente a j. Las coordenadas fueron calculadas para cada

uno de los cuatro vértices, las que luego debieron ser homologadas puesto que el
punto de origen de cada vértice es independiente del de los demás. Con el promedio
de estas se calculó la posición real. Las que posteriormente debieron ser convertidas
a coordenadas de parcela.

El DAP (diámetro a la altura de pecho) fue medido a todos los individuos mediante
una cinta diamétrica. Se registró la altura total, comienzo de copa viva y comienzo de
copa muerta mediante una vara graduada cada 20 cm.

Se consideró como un individuo sano a aquel que no presentaba ningún tipo de daño
físico, mecánico, patológico, etc. El individuo débil se definió como aquel que
presenta uno o más de los siguientes atributos: defoliación, ramas secas ubicadas en
la porción de copa viva, resinación abundante y daños al fuste.

3.3 Métodos estadísticos

Con los datos obtenidos del mapeo de la parcela (Anexo 6 y 7) se generó una base
de datos, la cual fue tratada digitalmente usando los programas desarrollados por
Moeur (1997), NN para el análisis del vecino más cercano y RIPK para el análisis
combinado univariable y bivariable de cálculo de distancia. Se efectuaron los análisis
para los individuos sanos, debilitados y muertos.

3.3.1 Análisis del vecino más cercano: Fˆ (d )

Este análisis es una extensión del promedio del competidor más cercano
desarrollado por Clark y Evans (1954) para poder detectar aleatoriedad en una
población de plantas.

Fue modificado por Ripley (1977) y a diferencia de su antecesor este provee

información sobre un patrón espacial observado como una función de escala
(distancia) y no como un valor único.

La función considera a los árboles como puntos en un plano cerrado y prueba si un

patrón de puntos dado (observado) se desvía de la aleatoriedad hacia patrones

8
agregados o regulares. El procedimiento usa solamente la distancia de un árbol
hasta su vecino más cercano, sumando estas distancias para todos los árboles de la
muestra analizada.

El análisis del vecino más cercano se basa en una función de probabilidad

exponencial para d (distancia de un árbol i a su vecino más cercano). Esta función de
probabilidad considera que el proceso de generación de la ubicación de los árboles
es Poisson y entonces el área cubierta por un circulo centrado en el árbol i con un
radio di igual a la distancia al vecino más próximo es una variable independiente y
distribuida al azar. Al integrar esta función se obtiene F (d ) que es la función de
distribución acumulada y descr ibe la probabilidad de que un vecino más cercano se
encuentre dentro de la distancia d de un árbol i en una región circular πd 2 .

F ( d ) = P (d i ≤ d ) = 1 − e −λπd
2
; d =0 (3)

Donde λ es la intensidad de árboles en el estudio, estimado por λˆ = n / A para n

árboles en el estudio de superficie A.

La función empírica de distribución acumulada de distancias Fˆ (d ) es calculada de

los datos como la proporción de árboles en una muestra de tamaño n (Anexo 2)
teniendo la distancia al vecino más cercano di dentro de d (Moeur, 1993).

Dado que la función no contempla los árboles que se encuentran fuera de los límites
de la parcela y que se encuentran dentro de d, esto produce que Fˆ (d ) presente una
tendencia descendiente. Esto se conoce como error por el efecto borde. Este error
debe ser corregido mediante un estimador de corrección de efecto borde (4).

∑ δ ( d )ξ ( d )
i i
Fˆ ( d ) = i =1
n (4)
∑ ξ (d )
i =1
i

donde
δ i (d ) = 1 si d i ≤ d ξ i (d ) = 1 si d ib ≥ d
0 si d i > d 0 si d ib < d
d ib = distancia del árbol i al límite b más cercano

Graficando F (d ) (1) y Fˆ (d ) (4) con d muestra a que rangos de d y en que dirección

la distribución observada se desvía de la esperada bajo la hipótesis de distribución
aleatoria. Si Fˆ (d ) es mayor que F (d ) significa que el patrón espacial observado es
agrupado. Y por el contrario, si Fˆ (d ) es menor que F (d ) , implica regularidad.

9
3.3.2 Análisis combinado univariable de cálculo de distancia: Lˆ (d )

Este es el segundo tipo de análisis de distribución espacial que se aplicó. A

diferencia del anterior, que sólo trabaja con distancias de un árbol a su vecino más
cercano, éste utiliza todas las distancias entre los árboles. Esto hace posible un
análisis más detallado sobre la interacción entre los árboles (Moeur, 1993). Este tipo
de análisis fue desarrollado por Ripley (1977) y ha sufrido algunas modificaciones en
el transcurso del tiempo.

λK (d ) o λK (t ) de Ripley puede ser interpretada como el número esperado de

árboles dentro de una distancia d de un árbol arbitrario (Anexo 3).

n n δ ij (d )
λ K (d ) = ∑ ∑ ; para i ≠ j (5)
i =1 j =1 n
donde
δ ij (d ) = 1 si d ij ≤ d
0 si d ij > d

Donde d ij es la distancia entre el árbol i y j. El estimador de K (d ) es Kˆ (d ) y es

calculado como:

n n δ ij (d )
Kˆ (d ) = A∑∑ ; para i ≠ j (6)
i =1 j =1 n2

Para n árboles en el área de estudio de superficie A. Al igual que para el análisis del
vecino más cercano, la función K (d ) de Ripley necesita una corrección producto del
efecto borde. Para esto δ ij (d ) debe ser reemplazado por un factor de corrección
wij (d ) , que es el inverso de la proporción de la circunferencia de un círculo centrado
en el árbol i, pasando por el árbol j. De esta manera wij ( d ) = 1 para círculos que se
encuentran totalmente dentro del área de estudio, y wij ( d ) > 1 para situaciones que
requieran corrección. Moeur (1993) señala que para parcelas rectangulares el d
máximo debe restringirse a la mitad del límite menor y con esto se presentan tres
situaciones para wij (d ) (funciones (1), (2) y (3) de Anexo 4).

De esta manera Kˆ (d ) queda de la siguiente forma.

n n wij (d )
Kˆ (d ) = A∑∑ ; para i ≠ j (7)
i =1 j =1 n2

10
Sin embargo, Kˆ ( d ) debe ser linearizada (8) para estabilizar su varianza y con esto
su valor se aproxima a 0 bajo el supuesto Poisson.

K (d )
Lˆ ( d ) = −d (8)
π

Un gráfico de Lˆ (d ) (6) con d puede ser usado para examinar el tipo de patrón en
función de la escala espacial. Si Lˆ (d ) es menor que el esperado (esperado tiende a
cero) entonces bajo el supuesto Poisson la distribución observada es regular. Y por
el contrario si Lˆ (d ) es mayor que el esperado, entonces el patrón espacial es
agrupado.

3.3.3 Análisis combinado bivariable de cálculo de distancia: Lˆ12 ( d )

Consiste en una extensión del análisis K (d ) de Ripley y fue formulado para analizar
el patrón de las interacciones entre grupos de puntos (i) y se denomina K12 ( d ) . Al
igual que en los casos anteriores es necesaria la utilización de un estimador para
calcularlo.

n Kˆ * ( d ) + n1Kˆ 21
*
(d )
Kˆ 12 (d ) = 2 12 (9)
n1 + n2

Es calculado como la combinación de distribuciones de distancias de los árboles tipo

*
1 y tipo 2 y viceversa (las funciones de K 12 (d ) y K *21 ( d ) se presentan en Anexo 4), y
n2 y n1 son el número de tipo 1 y 2, para todos los pares de árboles con d ij ≤ d . Si las
poblaciones de árboles son independientes, entonces el valor esperado de la
linearización Lˆ12 (d ) = Kˆ12 (d ) / π − d (10) es aproximadamente 0.

Graficando Lˆ12 (d ) (10) con d se puede apreciar a que distancias ocurren las
interacciones entre los dos grupos de árboles. Si Lˆ12 (d ) adquiere valor negativo
significa entonces que los árboles se alejan unos de otros, por lo tanto existe
repulsión. Y por el contrario si Lˆ12 (d ) es positivo implica que existe atracción entre
los grupos de árboles.

3.3.4 Procedimiento Monte Carlo para la generación de límites confidenciales.

Para determinar la significancia de las desviaciones de los patrones observados de

los esperados se usó el procedimiento Monte Carlo. Y se define como el
procedimiento para obtener límites confidenciales mediante múltiples simulaciones
bajo un proceso Poisson (Kenkel, 1988; Moeur, 1993).

11
En cada simulación se generó un conjunto de datos aleatorios (coordenadas de los
árboles), los cuales son utilizados para calcular las funciones ( Fˆ (d ) , Lˆ (d ) y Lˆ12 (d ) ) a
las que se les quiere confeccionar los límites confidenciales. Para ello se deben
seguir los siguientes pasos. (I) Un conjunto de n coordenadas al azar es generada,
donde n es igual al número de árboles de la muestra; (II) la función es calculada con
el nuevo conjunto de datos; (III) los pasos (I) y (II) son repetidos r veces; (IV) para
cada valor de d de la función se escoge en relación a a/2 el máximo y el mínimo, es
decir si a=0,02 entonces se elimina el 1% de los valores a partir del máximo y del
mínimo (considerando las r simulaciones), y son estos (nuevos máximo y mínimo) los
valores que definen los límites confidenciales superiores e inferiores; y (V) la función
observada es comparada con los límites confidenciales (gráfico).

De esta manera se puede apreciar como la distribución observada de un conjunto de

puntos se desvía o no significativamente de una que es totalmente aleatoria.

Para este estudio se realizaron 100 simulaciones al azar (r=100), con un 95% de
confianza, para generar un par de límites confidenciales a cada análisis, con valores
de d de 0 a la distancia que comprende la mitad del lado menor de la parcela (15 m),
a intervalos crecientes de 0,25 metros.

12
4. RESULTADOS

4.1 Caracterización del rodal

El rodal se caracteriza por estar constituido principalmente por Ciprés de la cordillera

en su dosel superior, sin embargo también existen algunos individuos de Pinus
radiata, Pseudotsuga menziesii y Acacia melanoxylon. El dosel intermedio se
encentra constituido principalmente por Embothrium coccineum, Gevuina avellana y
Acacia melanoxylon. El estrato herbáceo se encuentra densamente poblado por
plántulas de Ciprés de la cordillera y además se presentan una cantidad no
determinada de especies nativas tanto leñosas como herbáceas.

Figura 4. Histogramas de distribución diamétrica para (a) individuos vivos, (b) muertos, (c) sanos y
débiles.

En la parcela (2.100 m2) se muestreó un total de 523 individuos Ciprés de la

cordillera, de los cuales 240 (45,9%) corresponden a individuos sanos, 196 (37,5%) a
individuos debilitados y 87 a individuos muertos (16,6%).

13
El rodal presenta un diámetro medio de 10,8 cm, una altura media de 5,6 m y 21 m2
de área basal por hectárea. Los individuos sanos presentaron un diámetro y altura
media de 11 cm y 5,7 m respectivamente. Para el caso de los individuos debilitados,
estos presentaron un diámetro medio y altura media de 10,6 cm y 5,5 m
respectivamente.

La distribución diamétrica de los individuos vivos (Figura 4a) corresponde una

distribución normal sesgada aparentemente hacia las clases diamétricas más
pequeñas. Los diámetros fluctúan entre los 1,5 y 21,5 cm y la moda se produce en la
clase diamétrica de los 11,5 cm.

La distribución diamétrica entre individuos sanos y débiles (Figura 4b) también es

representada por una curva normal muy similar a la de los individuos vivos, la que
presenta los mismos rangos de distribución y también la mayor frecuencia en la clase
diamétrica de los 11,5 cm. Se observa que la distribución entre individuos sanos y
débiles es semejante.

Los individuos muertos (Figura 4c) presentan una distribución diamétrica (n=28% del
total de muertos) que presenta una tendencia hacia las clases diamétricas medias e
inferiores, presentándose la moda en la clase de 9,5 cm de diámetro. Sin embargo,
hay que tener en consideración, que gracias a faenas de limpieza de sotobosque
gran parte de los individuos muertos que se encontraban en pié fueron volteados y
amontonados en distintos sectores del rodal, por ende fue imposible registrar el dap.

4.2 Análisis espacial

4.2.1 Análisis del vecino más cercano

Los resultados obtenidos mediante la función F(d), análisis del vecino más cercano,
muestra claramente el tipo de distribución espacial que presentan los distintos grupos
de árboles (sanos, débiles y muertos) mediante la interpretación de los gráficos que
se presentan en la página siguiente.

Los individuos sanos (Figura 5a) presentan una distribución regular hasta los dos
metros de distancia cambiando a una distribución agrupada hasta los 2,75 m. A partir
de esta distancia la distribución se observa aleatoria.

Para el caso de los individuos débiles (Figura 5b) el patrón de distribución espacial
es muy similar al que presentan los individuos sanos.

Los individuos muertos presentan una distribución regular (Figura 5c) hasta los 1,75
m de distancia, entre los 1,75 y los 2,5 m presenta una distribución aleatoria. Sin
embargo, entre los 2,5 y 3 m presenta una distribución agrupada. A distancias
mayores el patrón se vuelve aleatorio.

14
 Figura 5. Análisis del vecino más cercano (F(d)) para árboles (a) sanos, (b) débiles y (c) muertos.
Distribución empírica (línea entera); distribución teórica (línea segmentada); intervalos de confianza de
95% (líneas punteadas).

Si se comparan los tres patrones de distribución presentados anteriormente, se

puede apreciar que a grandes rasgos no difieren mucho entre ellos. Todos
comienzan con una distribución regular, salvo el caso de los árboles muertos que
comienza en forma aleatoria, la que en una corta distancia se transforma en
agrupada para luego a mayores distancias presentarse como aleatoria.

4.2.2 Análisis combinado univariable de cálculo de distancia

Para los individuos sanos (Figura 6a) el patrón de distribución espacial es

predominantemente regular hasta los 7,25 m de distancia, aunque se trata de un
patrón alternado entre distribución aleatoria y regular producto de tratarse de una
plantación. A partir de los 7,25 m la distribución se torna aleatoria.

Para los individuos débiles (Figura 6b), al igual que para el caso del análisis del
vecino más cercano, el patrón de distribución espacial se asemeja mucho al de los
individuos sanos.

15
Figura 6. Análisis combinado univariable de cálculo de distancia (L(d)) para los árboles (a) sanos, (b)
débiles y (c) muertos.
Distribución observada (línea entera); intervalos de confianza de 95% (líneas punteadas).

El hecho de que se observe un patrón de distribución alternado entre regular y

aleatorio (Figuras 6a y 6b) obedece a la geometría de la plantación. Dado que la
plantación presenta un espaciamiento cercano a dos metros explica el porqué la
distribución presenta su primer máximo regular a los 2 m, luego el segundo cercano
a los 4 m y así sucesivamente. Dado que el espaciamiento de una plantación es
imperfecto (es decir, las líneas de plantación no son líneas sino curvas y el
espaciamiento no es igual entre árbol y árbol), a escalas mayores la distribución
regular se distorsiona transformándose en una distribución aleatoria.

Los individuos muertos (Figura 6c) presentan una distribución espacial regular hasta
los 2 m. A partir de esta distancia la distribución se torna completamente aleatoria.
Sin embargo, a los 2,75 m de distancia la distri bución presenta una tendencia a la
agrupación, como ocurre en la figura 6c. Esto toma especial importancia dado que al
tratarse de una plantación en donde todos los individuos se encuentran distribuidos
regularmente, no existe variación significativa en la densidad, por lo tanto el patrón
de distribución de la mortalidad esperado sería aleatorio o regular. Luego, el hecho

16
que se produzca una mortalidad agrupada o con tendencia a la agrupación no
obedecería a una mortalidad producida por competencia.

4.2.3 Análisis combinado bivariable de cálculo de distancia

La figura 7a muestra la relación existente entre los individuos sanos versus los
débiles, donde se puede apreciar que existe una interacción negativa en forma de
intervalos regulares hasta los 9,75 m de distancia. Sin embargo, al mismo tiempo, a
partir de los 4,5 m, también a intervalos regulares existe una asociación positivita
entre ambos grupos de individuos.

Entre los individuos sanos y muertos existe a intervalos relativamente regulares una
asociación negativa prácticamente en toda la escala analizada. No obstante, a
distancias intermedias tiende a no existir ningún tipo de relación (Figura 7b).

De acuerdo a la figura 7c, la interacción entre los individuos sanos y los débiles es
negativa en forma de intervalos regulares hasta los 12 m de distancia. A mayores
distancias no se detecta interacción entre ambos grupos.

Figura 7. Análisis combinado bivariable de cálculo de distancia (L12(d)) para los árboles (a) sanos
versus débiles, (b) sanos versus muertos y (c) débiles versus muertos.
Distribución observada (línea entera); intervalos de confianza de 95% (líneas punteadas).

17
5. DISCUSION

Las condiciones de sitio en las que se encuentra el rodal no son óptimas para un
buen desarrollo de ciprés. Primero, el rodal se encuentra ubicado fuera de la
distribución geográfica de A. chilensis, sobre un suelo de distintas características
físicas y químicas en relación al suelo que ocupa en su distribución natural. Además
las precipitaciones presentes en la zona de estudio se encuentran en el límite
superior de las toleradas por A. chilensis. Esto explicaría que el rodal presente
características dasométricas muy inferiores a las que presentaría un bosque natural
de edad similar (altura media por sobre 10 m, IMA cercano a 1 cm) en su optimo
ecológico (Goya et al, 1998). Loguercio y Rajchenberg (2003) señalan que sitios con
altas tasas de precipitación, pendiente media a baja, altitudes bajas y suelos con
presencia de horizontes arcillosos presentan una mayor incidencia del mal del ciprés.
Cabe resaltar que todas las condiciones descritas se presentan en el rodal.

Al igual que en condiciones donde se presenta el mal del ciprés (Havrylenko et al,
1989), el rodal presenta individuos con estado sanitario deficiente (débiles)
distribuidos en todas las clases diamétricas. Esto hace suponer, en el caso de que
este mal se encuentre presente en el rodal, que los individuos muertos se encuentren
distribuidos en todo el rango diamétrico. Sin embargo, solamente fueron enc ontrados
vestigios de individuos muertos correspondientes a las clases intermedias, puesto
que la descomposición de individuos más pequeños toma un menor tiempo.

En condiciones naturales A. chilensis se distribuye horizontalmente en forma

agregada, la que con el tiempo cambia a un patrón aleatorio (Jiménez. 1995),
presentando la mortalidad un patrón de distribución espacial agrupado a distancias
cortas. Sin embargo, dado que el rodal se trata de una plantación con un
espaciamiento definido, el tipo de distribución para todos los individuos en conjunto
es regular. Este espaciamiento regular se mantiene tanto para la clase de individuos
sanos como para los débiles hasta distancias medias, y a una escala mayor el patrón
cambia a aleatorio. Este cambio puede haber sido el resultado de la alta tasa de
mortalidad. Queda claramente demostrado la potencialidad de las funciones
utilizadas para la determinación de distribución espacial, puesto que detectaron el
patrón regular presente en la plantación.

El patrón de distribución espacial que se presenta en el grupo de los muertos es

aleatorio para toda la escala analizada. Las posibles razones por las cuales se
produjo este tipo de patrón podrían ser tres: competencia, problemas fitosanitarios y
factores abióticos (For d y Diggle, 1981; Waring, 1987; Kenkel, 1988; Donoso, 1998;
Dovciak et al, 2001). La competencia como factor principal de la mortalidad puede
ser descartada, debido a que los diámetros de los individuos muertos pertenecen en
su mayoría a las clases diamétr icas intermedias y no a las clases inferiores
(suprimidos), como se esperaría de una mortalidad producida por esta causa. A esto
se debe sumar el hecho de que no se conoce la data de muerte de los individuos, la
que presumiblemente debiera ser algunos años anteriores a la fecha presente, por lo
tanto en ese entonces los individuos muertos ocupaban un lugar superior en la
distribución diamétrica. Sin embargo, en el análisis K(d)12 , el hecho que las

18
interacciones entre los grupos de árboles (sanos, débiles y muertos) resulten en
repulsión implicaría mortalidad por competencia (Moeur, 1993). Por otro parte,
Rosso et al (1994) detectaron en poblaciones naturalmente afectadas por el mal del
ciprés segregación entre individuos sanos y afectados, aunque no explic an el porque
de tal resultado. Esto podría descartarse puesto que estas interacciones negativas
pueden ser el resultado del establecimiento regular de la plantación y no un efecto de
competencia.

Problemas fitosanitarios fueron encontrados en el rodal, referidos principalmente a

pudriciones fustales, defoliación y resinación. Estos síntomas se asociarían
principalmente a la acción de hongos xilófagos (Havrylenko et al.,1989; Loguercio y
Rajchenberg, 2003). Dadas las características de propagación (hifas subterráneas y
esporas) de este tipo de hongos, habría de esperar que la mortalidad se comportara
en forma agrupada a escalas pequeñas. Existe cierta evidencia que apoya esta
teoría, la cual se desprende de las figuras 5(c) y 6(c), en que el patrón de distribución
espacial de la mortalidad presenta una tendencia hacia el agrupamiento a la
distancia de 3 m.

El clima de la zona de estudio, en especial las tasas de precipitación anual, que para
A. chilensis llegan a ser excesivas, parecen ser las principales causas de la
distribución espacial de la mortalidad. Si a esto se le suma la escasa pendiente y las
poco favorables propiedades físicas del suelo rojo arcilloso, se podría llegar a
generar una condición de excesiva humedad en el suelo, afectando de esta manera
el intercambio gaseoso a nivel radicular (Donoso, 1997). Esto derivaría en la muerte
de algunas raíces si el efecto de esta condición de suelo muy húmedo se extiende lo
suficiente en el tiempo. Lo que conllevaría a la aparición de agentes patógenos, entre
los cuales se podrían encontrar hongos xilófagos. Puesto que este tipo de condición
es relativamente homogénea a la escala de parcela, es presumible obtener patrones
de distribución aleatorios. La Manna y Rajchenberg (2004) señalan que suelos de
texturas finas presentan fuertes tendencias a desarrollar “mal del ciprés”, y más aún,
señalan que en suelos arcillosos la enfermedad se presenta con una distribución
desagrupada.

19
6. CONCLUSIONES

El rodal de A. chilensis de 0,8 ha de extensión se caracteriza por presentar un estrato

arbóreo dominado por ciprés, el cual presenta regeneración en estado de plántula.
Una distribución diamétrica normal tanto para individuos sanos como debilitados,
diámetro medio y altura media muy inferior al óptimo ecológico. Presenta una tasa
acumulada de mortalidad de 17% y un 45% de los individuos vivos se encuentran
debilitados.

Los individuos sanos presentan un patrón de distribución espacial regular alternado

con un patrón aleatorio al igual que los individuos debilitados. La mortalidad presenta
un patrón aleatorio resultante de la acción de condiciones ambientales y
posteriormente de organismos oportunistas. Las interacciones repulsivas detectadas
entre los distintos tipos de árboles se deben principalmente a la naturaleza regular de
una plantación.

Dada las similitudes entre lo que ocurre en la plantación y las poblaciones naturales
de ciprés de Argentina es posible señalar que existe sospecha de la incidencia del
“mal del ciprés”, o bien tratarse solamente de una plantación cuya especie se
encuentra fuera de su rango ecológico, establecida en condiciones ambientales
adversas para su desarrollo.

20
7. BIBLIOGRAFIA

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23
ANEXOS

24
Anexo 1
Abstract

25
Mortality spatial pattern analysis in an Austrocedrus chilensis plantation. Valdivia,
Chile.

The “mal del ciprés” is the main sanitary disturbance affecting natural stands of A.
chilensis in Argentina. This kind of decay sickness of unknown ethiology affects trees of
all types of diametrical and age classes, making them to be weak until death. In front of a
high mortality of individuals in a 20 years old plantation of A.chilensis near Valdivia, it
was decided to study the spatial distribution of such sickness. To make this, it was used
the nearest neighbour Fˆ (d ) , univariate count-distance Kˆ ( d ) and bivariate count-distance
K 12 (d ) functions, due to the less limitations to use it than the other functions. The results
showed that the healthy and debilitated individuals present a put in regular distribution
with a random one. The death individuals present a totally random distribution. Analyzing
the factors that may produce mortality with such distribution, it was determined that
possibly the environmental factors, more indeed, the set of precipitation, topography and
characteristics of soil are the conditioners because the trees get stressed. Later the trees
are affected by opportunistic organisms which finally caused them death. Because of the
similarity with what happens in Argentina it is possible to suspect the incidence of the
“mal de Ciprés” in the plantation.

Keywords: A.chilensis, spatial distribution, mortality, “mal de ciprés”.

26
 Anexo 2
Diagrama explicativo del análisis del vecino más cercano

27
donde

i : árbol seleccionado
d : distancia de análisis
di : distancia entre el árbol i y su vecino más cercano

28
 Anexo 3
Diagrama explicativo del análisis combinado univariable de cálculo de distancia

29
donde

I : árbol seleccionado
jn : árboles distintos a i
d : distancia de análisis
dijn : distancia entre el árbol i y el árbol jn

30
 Anexo 4
Funciones para la corrección del efecto borde y Análisis combinado bivariable
de cálculo de distancia

31
 wij ( d ) = 1 (1)

Si el circulo se encuentra completamente contenido en la parcela. Esto ocurre cuando

d ij < d ib , donde d ib es la distancia entre el árbol i al límite b más cercano.

−1
 d  1
wij ( d ) = 1 − cos −1  ib  ⋅  (2)
  d  π

Sólo si un borde es intersectado. Esto ocurre cuando d 2 ≤ dib21 + d ib2 2 , donde d ib1 y d ib2
son distancias del árbol i a los dos límites b1 y b2 más cercanos.

−1
  d  d  π  1 
wij ( d ) = 1 − cos−1 ib1  + cos −1  ib2  +  ⋅  (3)
   d   d  2  2π 

Si los dos bordes son intersectados. Esto ocurre cuando d 2 > d ib2 1 + d ib2 2 .

A n n
*
K 12 (d ) = ∑ ∑ wij (d )
n1 n2 i =1 j =1
(5)

n n
A
K *21(d ) =
n1n2
∑∑ w
i =1 j =1
ji (d ) (6)

32
 Anexo 5
Diagrama de un bloque para la medición de coordenadas

33
donde

j : esquina usada para el cálculo de coordenadas del árbol i

k : esquinas adyacentes a j
d : distancia entre j e i
θ : ángulo formado entre i y k con vértice en j

34
 Anexo 6
Base de datos

35
 DAP Altura X Y DAP Altura X Y
Nº Condición Nº Condición
(cm) (m) (m) (m) (cm) (m) (m) (m)
1 D 13 5,8 0,64 1,19 50 D 14 5,2 28,72 0,85
2 S 13 5,4 4,59 0,40 51 S 14 6,2 28,93 2,87
3 S 4 3,4 6,61 0,27 52 D 10 5,8 27,09 3,13
4 S 12 5,6 8,50 0,00 53 S 9 5,4 25,17 3,39
5 S 11 5,2 8,14 2,00 54 D 12 5,8 23,29 3,81
6 S 15 5,6 6,28 2,42 55 D 11 6,4 21,34 4,21
7 D 11 4,6 2,27 3,05 56 S 10 5,6 21,52 6,06
8 D 9 5 0,36 3,42 57 D 11 5,6 23,50 5,70
9 D 13 5,6 1,50 5,11 58 D 11 5,4 25,46 5,39
10 D 12 5,8 5,39 4,47 59 S 11 4,6 27,44 4,97
11 D 4 3,2 7,47 4,17 60 D 10 4,8 29,45 4,63
12 D 11 5,4 5,75 6,42 61 D 10 4,8 29,42 6,52
13 D 13 5,2 7,70 6,11 62 S 9 4,6 27,35 6,97
14 S 13 5,8 3,70 6,74 63 S 8 4,8 25,42 7,40
15 S 11 5,8 1,85 7,12 64 D 12 6,2 23,51 7,72
16 D 13 5,6 1,48 9,32 65 D 8 5 21,45 8,04
17 S 8 5 3,42 9,08 66 D 12 6 22,58 9,60
18 S 11 5,4 5,45 8,85 67 D 9 4,6 24,60 9,40
19 D 12 5,4 7,50 8,32 68 S 9 5,2 26,49 9,12
20 S 11 5,6 9,52 7,95 69 S 11 5,4 28,52 8,77
21 D 9 5,4 9,77 9,77 70 S 14 6,4 3,52 31,55
22 D 9 4,4 12,42 1,61 71 D 11 5,6 5,51 31,12
23 S 13 5,8 14,47 1,33 72 S 10 5 7,37 30,81
24 D 12 5,6 16,40 0,92 73 S 13 5,8 9,31 30,25
25 S 10 5,4 18,30 0,64 74 M 7 4 8,79 32,48
26 D 12 6 18,95 2,23 75 D 10 5,8 6,76 32,86
27 D 12 5,8 17,04 2,73 76 S 15 6 4,86 33,20
28 D 12 5,8 15,14 2,98 77 S 17 7,4 2,96 33,64
29 S 11 5 13,08 3,38 78 D 20 7,2 0,94 34,00
30 D 13 5,6 13,39 5,17 79 D 13 6,2 0,38 36,20
31 S 10 5,4 15,32 4,89 80 D 12 5,4 2,15 35,85
32 D 8 4,6 17,28 4,62 81 D 13 6,8 4,11 35,46
33 D 11 5,8 19,25 4,42 82 S 11 6 6,10 35,04
34 S 10 5,6 19,52 6,42 83 D 14 5,6 9,84 34,31
35 D 12 6,2 17,51 6,82 84 S 16 7,6 9,54 36,43
36 S 11 6 15,49 7,02 85 S 11 5,8 7,47 36,92
37 M 9 5,2 13,54 7,37 86 D 8 5,2 5,38 37,29
38 S 4 3,4 11,20 7,70 87 D 16 7 3,27 37,75
39 S 6 4,2 11,53 9,67 88 S 15 7,4 1,27 38,29
40 D 5 4,6 13,70 9,35 89 S 16 7 0,79 39,99
41 D 11 4,8 15,69 8,95 90 D 15 6,2 2,49 39,70
42 D 10 5,6 17,69 8,84 91 S 13 6,2 4,62 39,39
43 M 9 3,8 19,45 8,49 92 S 11 5,4 8,53 38,63
44 S 9 5,8 20,42 0,32 93 S 9 5,6 1,81 11,39
45 S 9 5,6 22,31 0,00 94 S 14 6 3,91 10,90
46 D 12 6 20,89 2,09 95 S 9 5,6 7,81 10,18

36
47 S 8 4,8 22,93 1,65 96 M 6 3,8 7,10 12,35
48 D 10 5 24,89 1,50 97 M 6 3,6 5,28 12,75
49 S 13 6,2 26,89 1,24 98 M 9 4 1,16 15,47

DAP Altura X Y DAP Altura X Y

Nº Condición Nº Condición
(cm) (m) (m) (m) (cm) (m) (m) (m)
99 S 14 6 3,01 15,17 147 D 2 2,8 25,96 14,96
100 S 10 5,6 5,07 14,79 148 D 7 4,8 27,86 14,59
101 S 15 6,2 6,87 14,51 149 S 7 4,4 29,55 14,14
102 D 11 5,8 8,89 14,00 150 D 2 3 28,27 16,56
103 D 11 4,8 8,95 16,09 151 D 4 3,6 26,34 16,71
104 D 10 5,8 7,07 16,47 152 D 10 5,8 24,23 17,24
105 D 12 5,6 3,15 17,40 153 S 7 5,2 22,16 17,68
106 S 10 4,6 1,82 19,72 154 S 8 5 20,28 18,11
107 S 10 5,4 5,45 19,15 155 D 4 2,8 21,10 19,93
159 M --- 3 5,17 16,99 156 S 7 4,6 23,32 19,55
108 D 11 6 7,35 18,60 157 M 6 4 25,25 19,09
109 S 5 4,2 9,29 18,16 158 S 12 6 27,12 18,87
110 D 10 5,2 11,16 11,68 160 S 3 6,4 28,94 18,45
111 S 10 4,8 13,14 11,30 161 S 13 3 20,50 16,38
112 S 8 5,2 15,02 10,75 162 S 11 6 2,79 21,34
113 D 12 6,2 16,95 10,52 163 S 2 2,8 4,72 20,76
114 S 12 6,2 18,86 10,19 164 S 10 5,8 6,74 20,50
115 S 11 5,8 18,85 12,21 165 S 16 7,6 8,53 20,08
116 M 10 4,4 17,11 12,58 166 S 10 5,8 9,46 22,07
117 D 12 5,4 15,10 12,87 167 D 10 4,8 7,76 22,24
118 S 11 6 13,12 13,34 168 M 6 3,4 5,81 22,74
119 S 9 5,2 10,96 13,67 169 S 12 5,8 3,97 23,01
120 M 10 4,4 11,09 15,81 170 D 1 2 2,06 23,46
121 D 10 5,2 13,09 15,45 171 D 13 5,8 0,16 23,95
122 S 9 5,4 15,25 15,11 172 S 13 7 1,27 25,66
123 S 4 3,6 17,17 14,72 173 S 6 4,8 3,00 25,30
124 S 10 5,4 18,96 14,29 174 D 8 5,4 5,12 24,95
125 S 7 5 18,76 16,62 175 D 8 5,6 7,18 24,49
126 S 10 4,8 17,25 16,72 176 S 14 5,8 9,21 24,16
127 S 10 5 15,25 17,13 177 S 11 6,4 8,96 26,32
128 D 6 4,6 13,07 17,46 178 S 13 6,8 6,97 26,71
129 D 10 5,6 11,38 17,78 179 D 9 5 5,02 27,12
130 S 13 5,8 12,39 19,82 180 M 7 4,4 3,02 27,44
131 S 5 4 14,34 19,43 181 S 21 6,8 0,84 27,92
132 D 9 5,6 16,34 18,84 182 D 12 6,6 0,79 29,90
133 S 11 6,2 18,17 18,41 183 M 9 3,8 2,72 29,63
134 D 4 3 20,84 10,16 184 S 8 4,8 4,73 29,13
135 S 10 5 20,72 12,02 185 S 13 6,4 6,61 28,84
136 D 10 5,6 22,85 11,58 186 S 8 6 8,60 28,34
137 D 12 6 24,86 11,31 187 S 16 7,2 11,87 21,66
138 S 10 5,8 26,83 10,82 188 D 8 5,2 13,80 21,27
139 S 10 5,2 28,74 10,47 189 D 8 4,6 15,60 20,89
140 S 9 5 28,97 12,18 190 S 11 6,2 17,45 20,58
141 S 10 5,6 27,12 12,80 191 D 11 6 19,42 20,20
142 S 6 4,2 25,17 13,24 192 S 7 4,4 19,11 22,37
143 S 8 6 23,19 13,63 193 S 9 4,6 17,27 22,81

37
144 D 9 5,2 20,97 14,04 194 D 7 4,6 15,21 23,05
145 D 9 5,2 22,27 15,73 195 S 8 4,2 13,40 23,59
146 S 7 4,8 24,19 15,46 196 D 9 5,4 11,30 23,95

DAP Altura X Y DAP Altura X Y

Nº Condición Nº Condición
(cm) (m) (m) (m) (cm) (m) (m) (m)
197 D 11 5,8 11,02 26,02 246 S 15 6,6 19,84 34,38
198 D 5 3,8 12,87 25,80 247 S 14 6 18,45 36,62
199 D 17 6,2 15,44 25,12 248 D 15 6,6 14,51 37,32
200 S 1 2 17,33 24,76 249 S 10 5,8 12,50 37,66
201 M 10 3,8 18,30 26,62 250 S 11 6 10,48 38,08
202 S 11 5,8 16,46 26,98 251 S 13 5,8 12,23 39,78
203 D 11 6,4 14,43 27,30 252 D 16 6,2 14,17 39,44
204 D 16 5,8 12,62 27,78 253 S 11 5 16,16 39,05
205 D 12 6,4 11,51 29,90 254 D 13 6,8 21,71 31,79
206 S 9 6 13,37 29,41 255 S 11 5,8 23,66 31,54
207 D 14 6,8 15,19 29,02 256 D 13 7 25,55 31,11
208 S 14 6,4 17,12 28,67 257 D 8 4,8 27,48 30,70
209 S 14 6,2 19,11 28,24 258 D 13 6,8 29,40 30,35
210 D 10 4,2 21,15 22,11 259 D 10 5,4 29,30 32,50
211 M 7 4,2 23,06 21,71 260 S 13 6,4 27,61 32,86
212 S 8 5,6 25,10 21,43 261 S 17 7,6 25,70 33,21
213 M 9 5,2 27,06 21,13 262 D 7 4,8 23,73 33,58
214 S 11 6,6 29,18 20,58 263 D 12 6 21,78 34,07
215 D 10 5,4 29,28 22,45 264 D 15 6,8 26,39 35,03
216 S 11 6 27,38 22,82 265 S 13 6,4 28,34 34,76
217 D 13 6,4 25,27 23,27 266 D 14 6,2 28,22 36,93
218 D 13 5,4 23,19 23,59 267 D 13 6,4 26,08 37,27
219 S 10 5,8 20,31 26,19 268 D 11 5,6 23,89 37,64
220 M 10 5 22,35 25,79 269 S 11 5,6 21,99 37,93
221 S 9 5,4 24,11 25,48 270 S 9 5 20,07 38,35
222 S 13 7,2 26,15 25,00 271 D 11 6 21,78 39,99
223 S 9 6,4 27,93 24,66 272 M 10 4,4 23,59 39,54
224 D 12 6,8 28,62 26,51 273 M 10 5 25,54 39,30
225 S 10 6,2 26,72 26,86 274 S 11 6,6 27,37 38,99
226 D 13 6,8 24,87 27,40 275 S 11 6 29,37 38,62
227 D 14 6,6 22,91 27,61 276 S 12 6,2 20,28 36,17
228 S 10 5,8 21,04 27,98 277 S 17 7,6 1,89 41,80
229 S 12 6,6 20,58 29,88 278 S 14 6,6 5,99 40,87
230 S 13 6,6 22,44 29,70 279 D 7 6 7,93 40,61
231 S 13 6,8 24,52 29,31 280 S 16 5,2 8,19 42,75
232 D 15 7,2 26,59 28,87 281 D 7 5 2,49 43,93
233 S 11 6 28,58 28,53 282 D 14 6,4 0,56 44,32
234 D 13 5,8 10,85 31,99 283 M 12 6 0,64 46,06
235 D 10 4,8 12,90 31,59 284 S 16 7,2 2,52 45,76
236 D 14 6,6 14,73 31,03 285 D 18 7,4 4,61 45,32
237 D 11 6 16,71 30,57 286 S 11 5,8 6,50 45,00
238 S 12 5,8 18,76 30,33 287 S 10 4,8 8,49 44,66
239 S 10 5,6 19,71 32,30 288 D 9 5,4 7,55 46,85
240 D 9 5,8 17,90 32,61 289 S 10 5,2 9,61 46,58
241 S 11 5,4 15,91 32,99 290 D 8 4,6 5,62 47,17
242 D 13 6,2 11,82 33,77 291 S 11 6,2 1,57 47,75

38
243 S 13 6,4 11,64 35,96 292 D 13 7 1,62 49,80
244 S 13 6,2 13,72 35,56 293 S 15 7,4 3,39 49,57
245 D 13 6,6 17,76 34,76 294 S 15 6,6 7,51 48,93

DAP Altura X Y DAP Altura X Y

Nº Condición Nº Condición
(cm) (m) (m) (m) (cm) (m) (m) (m)
295 S 10 5,2 9,64 48,54 344 D 10 5,6 6,29 52,96
296 D 11 6,4 10,18 40,31 345 S 10 6,4 4,34 53,20
297 M 8 4,8 10,21 42,54 346 S 11 6 2,45 53,49
298 S 14 6 12,04 42,37 347 D 9 4,6 0,47 53,68
299 D 12 6,8 14,18 41,89 348 D 11 6 1,00 55,62
300 S 12 6 16,13 41,43 349 D 11 7 2,99 55,40
301 D 8 5 18,06 41,07 350 S 13 5,6 4,98 55,16
302 S 13 5,6 19,96 40,53 351 S 12 6,8 7,01 54,77
303 S 11 4,8 18,42 42,90 352 S 10 6 8,96 54,52
304 S 15 6,6 16,41 43,30 353 S 12 5,6 7,51 56,69
305 D 13 6,4 14,47 43,54 354 D 12 6,2 5,45 56,99
306 D 11 4,6 10,50 44,18 355 S 10 5,4 3,57 57,27
307 D 11 5,2 11,64 46,10 356 S 12 6,2 0,33 59,67
308 S 9 6 15,78 45,42 357 S 5 4,6 2,24 59,45
309 S 12 5,6 17,82 45,20 358 S 12 6 4,27 59,09
310 S 13 6,2 19,84 46,82 359 S 10 5,4 7,82 58,77
311 D 8 4,2 17,88 47,09 360 S 10 5,2 9,69 58,42
312 D 11 5,8 15,95 47,48 361 D 12 5,6 10,15 50,46
313 S 9 4,4 13,93 47,82 362 S 10 5,4 11,95 50,29
314 D 12 6,4 11,81 48,10 363 S 10 6,4 10,29 52,41
315 S 12 6 13,96 49,82 364 S 10 5,4 12,20 52,10
316 S 11 5,4 16,05 49,45 365 D 11 5,8 14,02 51,70
317 S 5 3,6 18,08 49,10 366 S 7 4,8 19,72 50,62
318 D 11 5,2 19,89 48,91 367 S 14 6,4 19,07 52,70
319 D 8 3,8 22,11 42,02 368 D 14 6,8 17,15 53,10
320 S 9 5,2 24,06 41,61 369 D 12 5,6 13,14 53,80
321 S 12 6 25,89 41,29 370 D 17 5,8 11,05 54,24
322 D 11 6,2 27,84 40,99 371 S 9 5,2 11,37 56,05
323 S 13 5,8 29,78 40,58 372 D 5 3,4 15,37 55,55
324 D 10 5 29,68 42,81 373 D 12 4,6 17,13 55,28
325 D 11 6,2 27,51 43,15 374 S 8 4,4 19,30 54,55
326 S 10 6,4 25,53 43,54 375 S 11 5,2 17,64 57,25
327 S 10 4,8 23,50 45,90 376 D 3 3,4 15,66 57,44
328 D 13 6,6 25,62 45,58 377 D 11 4,6 13,71 57,90
329 S 13 7,2 27,67 45,19 378 S 11 4,8 11,83 58,09
330 D 12 5,2 29,68 44,82 379 D 10 5,2 12,59 59,84
331 M 10 5,4 29,57 46,99 380 S 13 6 14,65 59,74
332 S 14 7 27,48 47,33 381 S 12 5,8 16,61 59,52
333 D 7 4,6 25,76 47,60 382 S 13 6,2 18,58 59,25
334 M 2 2,4 23,76 48,01 383 S 14 6,2 21,80 50,40
335 D 8 4,6 21,76 48,41 384 S 10 5,8 23,50 50,10
336 S 12 6,2 25,48 49,41 385 D 11 5,6 21,21 52,49
337 M 10 5,2 27,46 49,18 386 S 12 6 23,17 52,20
338 S 5 4,6 29,37 48,74 387 D 14 5,8 25,15 51,82
339 D 8 4,8 2,24 51,73 388 S 10 5,2 27,13 51,62
340 S 10 5,8 4,13 51,45 389 S 13 5,6 29,15 51,15

39
341 S 9 5,6 6,01 50,95 390 D 11 4,4 29,46 53,10
342 D 8 6 7,81 50,62 391 D 9 5,4 27,27 53,40
343 D 12 6 8,29 52,62 392 S 12 6,2 25,42 53,70

DAP Altura X Y DAP Altura X Y

Nº Condición Nº Condición
(cm) (m) (m) (m) (cm) (m) (m) (m)
393 S 13 7 23,36 54,00 452 S 11 5 26,41 64,53
394 D 14 7 21,41 54,18 453 D 11 5,8 28,44 64,34
395 D 12 6 22,60 56,50 454 S 8 5,4 28,13 66,40
396 S 10 5,6 25,30 56,12 455 D 4 3,4 24,29 66,92
397 D 11 4,8 27,35 55,80 456 S 9 5,6 22,27 67,10
398 M 8 4,8 29,24 55,37 457 S 9 5,8 20,44 67,22
399 D 4 2,6 28,85 57,59 458 S 13 6,4 21,47 69,45
400 S 11 5,6 26,83 57,83 459 S 6 3,6 23,59 69,30
401 S 10 5,6 24,83 58,19 460 S 8 4,8 25,70 68,97
402 D 11 5,8 22,83 58,52 452 S 11 5 26,41 64,53
403 D 9 4,8 20,10 56,85 453 D 11 5,8 28,44 64,34
404 S 15 6,4 28,80 59,87 454 S 8 5,4 28,13 66,40
405 S 15 7 2,46 61,30 455 D 4 3,4 24,29 66,92
406 S 14 6,6 4,37 61,00 456 S 9 5,6 22,27 67,10
407 S 12 6,4 8,39 60,40 457 S 9 5,8 20,44 67,22
408 D 7 5,4 8,93 62,20 458 S 13 6,4 21,47 69,45
409 S 10 4 4,95 62,70 459 S 6 3,6 23,59 69,30
410 D 11 5,2 1,04 63,25 460 S 8 4,8 25,70 68,97
411 D 11 4,6 1,77 65,26 461 S 11 6,6 27,60 68,80
412 S 13 6 3,75 64,86 462 S 11 5,2 29,93 68,51
413 S 11 5,4 5,78 64,65 463 M --- --- 3,43 4,86
414 S 11 5,6 7,82 64,30 464 M --- --- 4,27 2,80
415 S 11 5,2 9,81 64,20 465 M --- --- 2,63 0,93
416 D 14 6,6 8,25 66,41 466 M --- --- 9,30 3,85
417 D 14 6,6 6,09 66,60 467 M --- --- 9,60 5,90
418 D 9 4,4 4,18 66,81 468 M --- --- 10,42 1,96
419 S 13 6,6 0,74 69,26 469 M --- --- 11,25 3,62
420 D 10 5 2,65 69,12 470 M --- --- 11,25 5,79
421 S 12 6,4 4,63 68,92 471 M --- --- 8,02 34,83
422 D 10 5,2 6,50 68,72 472 M --- --- 1,58 31,91
423 S 13 6 8,50 68,54 473 M --- --- 6,55 38,88
424 S 7 4,2 10,53 60,30 474 M --- --- 14,06 33,25
425 D 16 7,2 11,04 62,15 475 M --- --- 15,60 35,18
426 D 13 6 13,12 61,88 476 M --- --- 16,44 37,04
427 D 7 4,6 15,07 61,70 477 M --- --- 18,14 38,75
428 D 8 4,6 19,02 61,26 478 M --- --- 22,57 35,80
429 D 9 4 13,96 63,71 479 M --- --- 24,82 35,11
430 D 11 5,2 12,08 63,95 480 M --- --- 1,66 13,86
431 D 14 6,4 10,44 66,04 481 M --- --- 1,01 17,76
432 D 12 4,6 14,44 65,71 482 M --- --- 3,27 13,19
433 D 7 5,2 18,51 65,40 483 M --- --- 3,94 18,84
434 S 15 6,6 18,49 67,63 484 M --- --- 5,89 10,73
436 S 14 6 16,49 67,73 485 M --- --- 9,17 11,95
437 S 12 6,4 14,52 67,89 486 M --- --- 3,62 47,62
438 S 13 6 12,74 68,03 487 M --- --- 4,47 43,68
439 D 9 4,2 10,71 68,21 488 M --- --- 6,16 43,32

40
440 D 9 5,6 17,56 69,90 489 M --- --- 3,98 41,37
441 S 10 5,2 19,53 69,64 490 M --- --- 12,57 43,86
442 D 10 4,6 20,92 61,06 491 M --- --- 13,68 45,74

DAP Altura X Y DAP Altura X Y

Nº Condición Nº Condición
(cm) (m) (m) (m) (cm) (m) (m) (m)
492 M --- --- 19,85 44,93 509 M --- --- 17,90 51,00
493 M --- --- 10,50 19,90 510 M --- --- 20,60 58,90
494 M --- --- 0,80 21,75 511 M --- --- 0,50 61,70
495 M --- --- 10,50 28,00 512 M --- --- 2,90 62,90
496 M --- --- 19,45 24,30 513 M --- --- 2,20 67,10
497 M --- --- 21,40 23,90 514 M --- --- 0,30 67,40
498 M --- --- 5,35 49,25 515 M --- --- 6,30 60,70
499 M --- --- 20,30 42,40 516 M --- --- 6,80 62,50
500 M --- --- 21,80 44,60 517 M --- --- 12,50 65,90
501 M --- --- 23,70 44,10 518 M --- --- 16,50 65,50
502 M --- --- 21,60 46,30 519 M --- --- 16,00 63,40
503 M --- --- 1,50 57,60 520 M --- --- 18,00 63,20
504 M --- --- 6,10 59,00 521 M --- --- 17,00 61,40
505 M --- --- 9,50 56,35 522 M --- --- 22,80 60,60
506 M --- --- 13,30 55,80 523 M --- --- 28,40 62,20
507 M --- --- 15,10 53,40 524 M --- --- 26,30 66,70
508 M --- --- 16,20 51,30

Nº: Número de árbol

Condición: S = Sano
D = Débil
M = Muerto

41
 Anexo 7
Mapa de parcela

42
43