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INTRODUCCIÓN.
El presente cuadernillo de apuntes recopila numerosas fuentes de información en diversos formatos (texto,
graficas, videos, presentaciones, web conference, tutoriales) y trata de dar explicaciones sencillas y didácticas
sobre la función y sitio de ocurrencia de las principales vías metabólicas que se llevan a cabo en el eje suelo
planta animal (SPA). Los contenidos y textos presentados en este documento, se basan en diversos autores y
publicaciones que son citados y de ninguna manera representa una definición del autor para cada biomolécula o
su papel en las vías metabólicas del eje SPA. Este documento se genera con el objetivo de consolidar varias
referencias bibliográficas en un solo documento para facilitar su acceso por parte de los estudiantes del curso de
Bioquímica Metabólica de la Escuela de Ciencias Agrícolas, pecuarias y del Medio ambiente ECAPMA. Al final de
cada capítulo se utiliza como ejercicio de autoevaluación un Quizz para que cada estudiante evalúe su verdadero
avance en la comprensión del tema de dicho capitulo. En la hoja siguiente del Quizz de cada capítulo, se
encuentran las respuestas correctas y sus correspondientes explicaciones para que se realice una confrontación
de los conceptos.
CONTENIDO
- CAPITULO 8. Pag
o Diferencias básicas vías metabólicas
o Glicolisis (Objetivo y sitio de ocurrencia)
o Pentosas Fosfato (Objetivo y sitio de ocurrencia)
o Ciclo de Krebs (Objetivo y sitio de ocurrencia)
o Glicogenólisis (Objetivo y sitio de ocurrencia)
- CAPITULO 9.
o B-Oxidación (Objetivo y sitio de ocurrencia)
o Lipolisis (Objetivo y sitio de ocurrencia)
o Proteólisis (Objetivo y sitio de ocurrencia)
o Desaminación Oxidativa (Objetivo y sitio de ocurrencia)
- CAPITULO 10
o Fotosíntesis (Objetivo y sitio de ocurrencia)
o Metabolismo secundario en plantas, (funciones y productos)
o Metabolismo C3, C4 y CAM
- CAPITULO 11
o Gluconeogénesis (Objetivo y sitio de ocurrencia)
o Glucogenogénesis (Objetivo y sitio de ocurrencia)
o Síntesis de Novo (Objetivo y sitio de ocurrencia)
- CAPITULO 12.
o Síntesis de lipoproteínas (Objetivo y sitio de ocurrencia)
o Síntesis de proteínas (Objetivo y sitio de ocurrencia)
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CAPITULO 8.
8.1. Diferencias básicas vías metabólicas
El metabolismo es un proceso mediante el cual un sistema orgánico genera o gasta energía por medio de
reacciones de rompimiento o de síntesis de moléculas de diferente estructura, tamaño y función. Las vías o
procesos que lo componen este mecanismo se clasifican en vías catabólicas, o reacciones de rompimiento y las
vías anabólicas o reacciones de síntesis o formación, es decir la conversión de moléculas de menor tamaño y
peso molecular que se convierten en moléculas de mayor tamaño.
Grafica 1. Tipos de Metabolismo
Las vías catabólicas se caracterizan porque en ella se degradan o se rompe la estructura de moléculas grandes
para obtener moléculas de menor tamaño y en dicho proceso se liberan moléculas energéticas en forma de ATP
y de Cofactores reducidos. Por otro lado, en las vías anabólicas o sintéticas, se utiliza o se gasta energía en forma
de ATP y Cofactores reducidos, para formar moléculas de mayor tamaño a partir de moléculas más pequeñas,
generando en el proceso moléculas de ADP y cofactores oxidados.
En los siguientes numerales se mostrará de manera corta, sencilla y concreta, el lugar específico en donde se
llevan a cabo las vías metabólicas de interés para el eje SPA, así como su objetivo o función dentro del
funcionamiento de los organismos vegetales, animales y el suelo. En primer lugar, se explorarán algunas de las
vías metabólicas más importantes y que tienen carácter catabólico dentro de los sistemas en estudio.
Para profundizar los conceptos tratados en esta sección se recomienda revisar el siguiente recurso (que también
está referenciado en la bibliografía de este capítulo):
“Primer B - Learning Bioquímica Metabólica – Biomoléculas”;
https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=1719s (se recomienda ver desde el minuto 0:00 hasta el
03:00
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8.2. Glicolisis
Toda célula animal y vegetal requiere una gran cantidad de energía para el mantenimiento de sus procesos vitales.
De todos ellos el proceso de respiración celular es el más importante, dado que le permite a la célula obtener,
gastar y reponer moléculas energéticas en la gran diversidad de procesos metabólicos que se llevan a cabo en
todos sus organélos, este proceso inicia con la vía de la glicolisis. Esta vía depende en gran medida de la
disponibilidad de glucosa a nivel del citoplasma celular, de allí la importancia de este azúcar en la regulación del
metabolismo de diferentes tejidos animales.
En esta vía catabólica se distinguen dos grandes procesos, uno de inversión de energía, es decir donde se gastan
moléculas de ATP (para fosforilar la molécula de glucosa) y otra de obtención o cosecha de energía, donde se
obtienen moléculas de ATP y cofactores reducidos (NADH+H) por el rompimiento de la estructura de la glucosa en
moléculas de gliceraldehido 3 fosfato (G3P) y Dihidroxi-acetona-fosfato (DAP).
De tal manera que es una vía en la que finalmente se obtiene energía (por ser catabólica) y es la parte inicial de
la respiración celular, dado que se obtienen moléculas intermedias de las cuales se puede obtener aun mas
energía en el ciclo de Krebs.
Grafica 2. Glicolisis
Para profundizar los conceptos tratados en esta sección se recomienda revisar el siguiente recurso (que también
está referenciado en la bibliografía de este capítulo):
“Glucólisis: el ciclo del citosol”; http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met3glicolisis.htm
“B Learning Vías Metabólicas”; https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=246s (se recomienda ver
minuto 39 a 42)
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En esta vía también se procesan pentosas (azucares de 5 carbonos) que hacen parte de los ácidos nucleicos,
provenientes de la dieta de los animales y de igual forma se puede obtener cadenas de carbono (esqueletos
carbonados) desde los carbohidratos de la dieta.
En el eje SPA, específicamente en animales, en los hepatocitos, células de tejido adiposo, suprarrenales corteza,
testículos y glándula mamaria en lactancia tienen altos los niveles de las enzimas de la vía de las pentosas fosfato,
es así como un tercio de la degradación de glucosa en hepatocitos se realiza gracias a esta vía.
Grafica 2. Glicolisis
Para profundizar los conceptos tratados en esta sección se recomienda revisar el siguiente recurso (que también
está referenciado en la bibliografía de este capítulo):
“Reacciones de la vía de las pentosas fosfato”; http://themedicalbiochemistrypage.org/es/pentose-phosphate-
pathway-sp.php
“B Learning Vías Metabólicas”; https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=246s (se recomienda ver
minuto 26 a 29)
El ciclo de Krebs (CK) es la vía metabólica mediante la cual las células animales y vegetales completan el proceso
de respiración celular. El CK se caracteriza por ser el proceso en que se obtiene el máximo de la energía
proveniente de la glucosa, obteniendo dicha energía en forma de ATP y cofactores reducidos.
Es un proceso que toma sustratos desde el citoplasma de la célula que provienen de la glicolisis (piruvato) y lo
transforma en una molécula de dos carbonos denominada Acetil Co enzima A o Acetil CoA (Ac-CoA). Esta molécula
es capaz de ingresar al centro de la mitocondria (o matriz mitocondrial) y unirse a una molécula de oxalo-acetato
(OAA), dando inicio a un nuevo ciclo de reacciones que resultan en la producción de 6 moléculas de NADH y 2 de
FADH2, así como 2 moléculas de ATP. Al final de este ciclo se genera una nueva molécula de OAA permitiendo
que el proceso arranque nuevamente al ingresar una nueva molécula de Ac-CoA.
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Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes
documentos (que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
- El ciclo de Krebs”; http://b-log-ia20.blogspot.com.co/2010/02/el-ciclo-de-krebs.html
- “B-Learning Biomoleculas”; https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=246s revisar
especialmente lo explicado desde el minuto XXXXX hasta el XXXX
8.5. Glicogenólisis
La glucosa en los animales representa el principal azúcar (carbohidrato) en circulación y a nivel celular en algunos
lugares de los tejidos de los animales, siendo posible almacenarla en células del hígado (hepatocitos) del musculo
(miocitos) y del riñón. La forma biológica en la que se almacena dicha glucosa se denomina glicógeno o glucógeno
y es la unión lineal y ramificada de glucosas unidas por medio de enlaces alfa 1-4 (ósea se une el Carbono 1 de
una glucosa con el 4 de la siguiente glucosa) y alfa 1-6.
El tipo de unión o enlaces del glicógeno permiten que esta molécula se ramifique y sea posible que una gran
cantidad de unidades de glucosas se almacenen en menor espacio en las células de los tejidos mencionados.
Normalmente la glucosa se mantiene en niveles constantes en los animales, ya que estos niveles regulan las
funciones de muchos órganos vitales, este control se hace gracias a dos hormonas, la insulina y el Glucagón. La
primera es secretada al torrente sanguíneo cuando el nivel de glucosa en la sangre es alto (por ejemplo después
que un animal come), esto permita que la glucosa fluya hacia el hígado y se almacene en forma de glicógeno.
Pero cuando el nivel de glucosa en sangre disminuye, se activa la secreción de la hormona pancreática glucagón,
ésta permite que las reservas de glicógeno sean segmentadas para obtener glucosa, que puede ser exportada a
la sangre, este proceso se denomina glicogenólisis.
El proceso bioquímico es mediado por una enzima fosforilasa transferasa que ataca los enlaces alfa 1-4 y alfa 1-
6 lo que genera la liberación de glucosas 1 fosfato (Glu1P) las cuales luego de una mutasa y una fosfatasa, libera
a la glucosa de la fosforilación y produce glucosas libres, disponibles para la circulación general.
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Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes
documentos (que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
“Glucogenólisis”; http://biovitanet.wikispaces.com/Glucogen%C3%B3lisis
“Glucogenólisis”; https://www.youtube.com/watch?v=cf6K6pfCaO0
“B-Learning Biomoleculas”; https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=246s revisar especialmente lo
explicado desde el minuto XXXXX hasta el XXXX
AUTOEVALUACION CAPITULO 8
Los procesos metabólicos en los cuales se rompen moléculas grandes generando cofactores reducidos se denominan:
a. Metabólicas iniciales b. Catabólicas c. Anabólicas d. Anfibólicas
2. Una de las particularidades de las vías Anabólicas es:
a. Sintetiza energía en forma de ADP para sintetizar moléculas inorgánicas
b. Requiere energía en forma de ATP para sintetizar moléculas orgánicas
c. Requiere energía en forma de NAD para sintetizar moléculas orgánicas
d. Forma energía en forma de ATP para sintetizar moléculas inorgánicas
3. Donde se lleva a cabo y cuál es el objetivo de la glicolisis?
a. En el citosol de la célula y tiene como objetivo degradar azucares (glucosa) para obtener energía
b. En la mitocondria de la célula y tiene como objetivo formar azucares (glucosa) para obtener energía
c. En el citosol de la célula y tiene como objetivo formar azucares (glucosa) para obtener energía
d. En el citosol de la mitocondria y tiene como objetivo degradar azucares (glucosa) para obtener energía
4. Las fases generales de la glicolisis son:
a. De catabolismo de energía para fosforilar glucosa y de anabolismo de glucosa para generar ATP en la degradación de Glucosa hasta Acido
Pirúvico
b. De Anabolismo de energía para fosforilar glucosa y de Catabolismo de glucosa para generar ATP en la degradación de Glucosa hasta Acido
Pirúvico
c. De Anfibolismo de energía para fosforilar glucosa y de metabolismo de glucosa para generar ATP en la degradación de Glucosa hasta Acido
Pirúvico
d. De inversión de energía para fosforilar glucosa y de obtención de glucosa para generar ATP en la degradación de Glucosa hasta Acido
Pirúvico
5. Donde se lleva a cabo la vía de las pentosas fosfato?
a. En el citoplasma de células animales y vegetales b. En el ribosoma de células animales y vegetales
c. En la mitocondria de células animales y cloroplasto de las vegetales d. En el ribosoma de células animales y cloroplasto de las
vegetales
6. Cuáles son las principales funciones de la vía de las pentosas fosfato?
a. Formar ATP, cofactores oxidados y sustratos para formar ADN y ARN
b. Generar cofactores oxidados y sustratos para formar Nucleótidos y ácidos nucleicos.
c. Degradar cofactores reducidos y sustratos para formar ADN y ARN
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6. Cuáles son las principales funciones de la vía de las pentosas a. Generar cofactores reducidos y sustratos para formar Nucleótidos
fosfato? y ácidos nucleicos.
7. La relación entre glicolisis y ciclo de Krebs radica en que: a. El Principal producto de glicolisis (piruvato) ingresa a mitocondria
y se convierte en Acetato y luego Acetil-CoA
8. Donde se lleva a cabo el ciclo de Krebs? a. Matriz mitocondrial de células vegetales y animales
9. La principal función e importancia del ciclo de Krebs, radica en que a. La fase final de todo el catabolismo celular, es decir de donde se
es: hace la oxidación final de las moléculas, obteniendo energía en forma
de ATP
10. Donde se lleva a cabo y cuál es el objetivo de la glicogenolisis? a. En células de Hígado, Musculo y Riñón y su objetivo es degradar
la reserva de Glucógeno para obtener glucosa exportable a sangre
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CAPITULO 9.
9.1 B-Oxidación
La vía metabólica de la B-Oxidación es un conjunto de reacciones que busca obtener energía contenida en una
de las estructuras más importantes de los lípidos, los ácidos grasos. Al ser una vía de alta producción de energía
se lleva a cabo en la matriz mitocondrial de células animales como los miocitos (células del tejido muscular
esquelético) los adipocitos (células del tejido adiposo de los animales) pero especialmente en las células del
hígado (hepatocito).
Tiene una especial relación con el ciclo de respiración celular, dado que al final del proceso se obtienen moléculas
de Ac-CoA que pueden ingresar al ciclo de Krebs. El proceso de la B-Oxidación inicia con la degradación del enlace
que une los carbonos opuesto al extremo carboxilo (ósea el extremo Beta del ácido graso) de un ácido graso, se
“corta” el enlace de dos en dos carbonos en presencia de oxigeno (es decir un proceso de oxidación). Al segmentar
la cadena del ácido graso en moléculas de a dos carbonos, se genera la estructura mínima para la formación de
Ac-Co-A. Cada vez que se realiza un rompimiento de la cadena para obtener esa molécula de 2 carbonos, se libera
como cofactor reducido NADH, que junto con el FADH2 producido en ciclo de Krebs son elementos importantes
para el ciclaje de la cadena de electrones o fosforilación oxidativa.
Grafica 5. B-Oxidación
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Esta es la razón por la cual, los lípidos, especialmente los triglicéridos (que contienen 3 unidades de ácidos grasos)
son la principal reserva de energía a largo plazo en los animales, y es por ello que cuando un animal presenta un
consumo alto nivel de energía tiende a almacenar dichos lípidos en hígado y musculo. Sin embargo cuando los
animales tienen periodos de ayuno o excesivo trabajo y han agotado sus reservar inmediatas de energía
(carbohidratos como el glicógeno) debe quemas u oxidar sus reservas, es allí cuando la B-Oxidación permite
aprovechar la energía contenida en los ácidos grasos de los triglicéridos almacenados.
Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes documentos
(que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
“B-Learning Biomoleculas”; https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=246s revisar especialmente lo
explicado desde el minuto XXXXX hasta el XXXX
9.2. Lipolisis
Las grasas producidas en dentro del eje SPA por parte de las plantas, están presentes en todas las membranas
protoplásmicas de las células vegetales (como fosfolípidos y glicolípidos) y a nivel morfológico de las plantas se
encuentran recubriendo las hojas en forma de cutina, al interior de las células de las hojas en forma de
fosfolípidos, en los frutos y especialmente de en las semillas y tubérculos (al ser tejidos de reserva de la planta)
en forma de fosfolípidos, glicolípidos.
Grafica 6. Esquema general de Lipolisis Intestinal
Cuando un animal consume porciones vegetativas de las plantas, consume directamente lípidos en diversas
formas, principalmente fosfolípidos y glicolípidos (forrajes y vegetales verdes), estas porciones grasas sufre un
proceso digestivo y metabólico especial dado el carácter hidrofóbico de todas las grasas. Los lípidos de la dieta
en animales son atacados a lo largo del tubo digestivo a nivel de la porción final del estómago e inicial del intestino
(denominada duodeno) específicamente en el lumen del tracto gastro intestinal (TGI), allí estas grasas son;
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Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes documentos
(que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
“B-Learning Biomoleculas”; https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=246s revisar especialmente lo
explicado desde el minuto XXXXX hasta el XXXX
9.3. Proteólisis
Las proteínas son importantes biomoléculas del eje SPA que están compuestas por aminoácidos organizados en
estructuras que van de lo simple (estructura lineal primaria) a lo complejo (estructura cuaternaria globular) y hacen
parte de los tejidos de plantas y animales. En el caso de las plantas, se concentran en algunas zonas morfológicas
como las hojas, los frutos y especialmente en semillas y tubérculos, mientras que en los animales se encuentran
en todos los tejidos y sistemas, especialmente acumulados en el sistema muscular (musculo esquelético, liso y
cardiaco).
Cuando los animales herbívoros consumen forrajes y granos (Que contienen proteínas) o carnívoros y omnívoros
consumen tejido muscular de otros animales, se inicia un proceso de digestión de estas estructuras que son
complejas y requieren de ciertas condiciones especiales para que los enlaces que las unen puedan ser
degradados.
Cuando las proteínas ingresan al TGI sufren pocos cambios a nivel de boca y esófago y la porción inicial o cardiaca
del estómago, no obstante al final del lumen (interior) estomacal, se presenta la siguiente secuencia de eventos;
Grafica 7. Esquema general de Proteólisis Intestinal
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1. Por el pH acido del estómago (por la presencia de ácido Clorhídrico HCl) se activan enzimas pancreáticas
presentes al final del estómago e inicio (duodeno) del intestino delgado (ID)
2. Estas enzimas son denominadas pepsinas, atacan la estructura cuaternaria, es decir rompen enlaces
para que la proteína deje de estar “enrollada” o como un nudo, la desnaturalizan y es convertida en
péptidos de gran tamaño
3. Luego los péptidos grandes pasa totalmente al lumen (tubo) del ID donde es atacada por proteasas
pancreáticas, lo que permite la liberación de péptidos pequeños e incluso algunos aminoácidos (AA) libres
4. Los péptidos pequeños son atacados por enzimas como las aminopeptidasas, di y tri peptidasas (que
atacan dipeptidos y tripeptidos respectivamente), lo que resulta en la generación de AA libres
5. Los AA libres pueden atravesar la pared del ID a sus células (enterocitos)
6. La mayoría de los AA que han sido absorbidos hacia el enterocito se redirige vía linfático al transporte
porta – hepático hasta el hígado
7. Los AA que quedan en el enterocito sirven para formar nueva proteína de la célula
8. Los AA que van al hígado son utilizados para
a. Producir nueva proteína para las células del hígado
b. Son exportados a la sangre para que lleguen a los músculos
c. Se utilizan para formar nucleótidos y hormonas
d. Se degradan por medio de la Desaminación oxidativa para obtener energía, al ser degradados
pueden;
i. Excretarse en forma de urea (el extremo amino)
ii. Formar glucosa por la gluconeogénesis (el grupo acido o carboxilo)
Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes documentos
(que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
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Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes documentos
(que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
- “Catabolismo de aminoácidos”; https://youtu.be/814iHjpvHNE
- “B-Learning Biomoleculas”; https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=246s revisar
especialmente lo explicado desde el minuto XXXXX hasta el XXXX
AUTOEVALUACION CAPITULO 9
1. Donde se lleva a cabo y cuál es el objetivo de la B-Oxidación:
a. En las Mitocondrias del hígado, musculo y Tejido adiposo y tiene como objetivo obtener ATP por el rompimiento de ácidos grasos
b. En el citoplasma de células del hígado, musculo y Tejido adiposo y tiene como objetivo obtener ATP por el rompimiento de ácidos grasos
c. En los ribosomas y vacuolas de las células del hígado, musculo y Tejido adiposo y tiene como objetivo obtener ATP por el rompimiento de
ácidos grasos
d. Ninguna de las anteriores
2. La relación entre la B-Oxidación y el ciclo de Krebs es:
a. Que el principal producto de B-Oxidación es el ácido graso de 18 carbonos, que es también el principal sustrato del ciclo de Krebs
b. Que el principal producto de la B-Oxidación es el Acetil-CoA, que es también el principal sustrato del ciclo de Calvin
c. Que el principal producto de la B-Oxidación es el piruvato, que es también el principal sustrato del ciclo de Calvin
d. Que el principal producto de la B-Oxidación es el Acetil-CoA, que es también el principal sustrato del ciclo de Krebs
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1. Donde se lleva a cabo y cuál es el objetivo a. En las Mitocondrias del hígado, musculo y Tejido adiposo y tiene como objetivo obtener ATP
de la B-Oxidación: por el rompimiento de ácidos grasos
2. La relación entre la B-Oxidación y el ciclo a. Que el principal producto de la B-Oxidación es el Acetil-CoA, que es también el principal
de Krebs es: sustrato del ciclo de Krebs
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3. Donde se llevan a cabo los procesos a. En el lumen (tubo) gástrico de los animales
enzimáticos y bioquímicos de la lipolisis?
4. Cuál es el objetivo global de la lipolisis? a. Dividir gotas de grasas para formar micelas con la lipasa pancreática y que los lípidos de la
dieta sean absorbidos en forma de mono-glicéridos y ácidos grasos en el intestino delgado
5. Donde se lleva a cabo los procesos a. En el lumen (tubo) gástrico de los animales
enzimáticos y bioquímicos de la Proteólisis?
6. Cuál es el objetivo global de la proteólisis? a. Romper las estructuras de la proteína por medio de proteasas activadas por HCl y permitir la
absorción de péptidos pequeños y aminoácidos en el intestino delgado
7. Cuando los aminoácidos llegan desde el a. Se convierten en proteínas del hígado o pueden ser exportados de nuevo a la sangre
intestino delgado al hígado:
b. Sirven para formar hormonas o son desaminados
8. Cuál es el objetivo de la Desaminación a. Romper un aminoácido en amonio que se puede convertir en urea y su esqueleto carbonado
oxidativa? que puede servir para formar glucosa
9. Donde se lleva a cabo la Desaminación a. En el citoplasma los hepatocitos o células del hígado
oxidativa:
10. Cuál es la importancia de la Desaminación a. Que los esqueletos carbonados forman cetoacidos como el a-ceto-glutarato, que son
oxidativa sustratos para el ciclo de Krebs, es decir sirve para obtener energía
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CAPITULO 10
10.1. Fotosíntesis
Los organismos autótrofos del eje SPA son las plantas, debido a su papel como productor de nutrientes es
necesario abordar el proceso metabólico de la Fotosíntesis de una manera sencilla. A modo global la fotosíntesis
permite que al interior de los cloroplastos de las células vegetales se convierta energía lumínica del sol, en
moléculas energéticas como ATP y cofactores reducidos y finalmente en glucosa.
El proceso se lleva a cabo en dos fases principales, la fase lumínica y la Oscura, la primera se lleva a cabo en la
parte externa (específicamente en la membrana) de los tilacoides, que son las unidades funcionales de los
cloroplastos de las células vegetales. La fase oscura se lleva a cabo al interior (matriz) del tilacoide y es un proceso
también conocido como ciclo de Calvin (Calvin – Benson).
En la fase lumínica, dependiente de luz solar, se aprovecha la energía contenida en paquetes denominados
fotones los cuales son tomados por proteínas incrustadas en la membrana del tilacoide y que son capaces de
aprovechar dicha energía, estas proteínas son denominadas fotosistemas. Al interior del Fotosistema se realiza
al tiempo la descomposición de agua donde se toma el electrón del H y empieza a transportarse con otras
proteínas de membrana como los complejos de citocromos y otros fotosistemas. Este movimiento de electrones
activa al tiempo la posibilidad que protones de Hidrogeno pasen del estroma o matriz del cloroplasto, al interior
del tilacoide, proceso que (al igual que en la fosforilación oxidativa) genera vibración de la membrana y activación
subsecuente de la enzima ATP sintetasa que permite la formación de ATP que servirá para procesos relacionados
con el ciclo de Calvin.
Al mismo tiempo que se activa esta enzima, otra proteína de membrana denominada NADP reductasa realiza la
reducción (es decir la adición de H) a este cofactor, que como molécula con carga eléctrica positiva (NADPH+H+)
servirá para subsecuentes procesos metabólicos de la fotosíntesis. De esta manera el ciclo lumínico de la
fotosíntesis permite obtener ATP y cofactores reducidos como “combustibles” para la realización de la fase final,
es decir el ciclo de Calvin o la fotosíntesis oscura.
Grafica 8. Esquema general de Fase Lumínica de Fotosíntesis
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En la fase oscura también denominada ciclo de Calvin – Benson, se realizan varios procesos vitales para el
mantenimiento celular de las plantas, los más importantes son la fijación de carbono inorgánico en forma de
dióxido de carbono (CO2) que se media por la enzima Ribulosa 1-5 Bifosfato Carboxilasa Oxigenasa, mejor
conocida como RUBISCO. Esta enzima adiciona 6 moleculas de CO2 a 6 moleculas de pentosas (ribulosa 1,5
Bifosfato) formando 12 moleculas de una triosa denominada 3 fosfoglicerato (o acido fosfoglicerico). Luego de
gastos secuenciales de ATP y la oxidación de cofactores (NADPH+H+ se convierten en NADP+) se obtienen 10
moleculas de gliceraldehido 3 fosfato (GA3P). El GA3P es un producto intermedio de vías importante como la
gluconeogénesis, donde se forman moléculas de glucosa a partir de moléculas más pequeñas.
Grafica 9. Fotosíntesis Oscura – Ciclo de Calvin – Benson
Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes documentos
(que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
- “Animación Fotosíntesis”; https://youtu.be/AjQd-TaQpuQ
- “B-Learning Vías Metabólicas”; https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=246s revisar
especialmente lo explicado desde el minuto 16 hasta el 26
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Sin embargo, las plantas se encuentran en una profunda desventaja con respecto a los animales en el eje SPA
con respecto a sus métodos de defensa. Sin contar con la posibilidad de escapar físicamente de sus predadores
(herbívoros, insectos, bacterias y hongos) las plantas han desarrollado "armas químicas".
Estas "armas" se resumen en las vías del metabolismo secundario, que es una serie de procesos en los cuales se
producen (en su mayoría) sustancias que no tienen valor nutricional para las plantas, sino que buscan evitar que
sus predadores naturales las consuman.
Las principales vías metabólicas del metabolismo secundario y sus principales productos son;
Grafica 10. Principales rutas y productos de metabolismo secundario de plantas
Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes documentos
(que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
- “Catabolismo de aminoácidos”; https://youtu.be/814iHjpvHNE
- “B-Learning Vías Metabólicas”; https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=246s revisar
especialmente lo explicado desde el minuto 6 hasta el 11
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En el caso de ecosistemas desérticos, algunas plantas en lugar de separar Los procesos metabólicos en
fotosíntesis oscura (ciclo de Calvin) y lumínica por espacios físicos sino que simplemente en las horas más frescas
del día (horas de la noche) realizan la apertura de estomas para que el CO2 sea fijado por la PEPc convirtiéndolo
en OAA o MAL y luego en las horas más cálidas durante el día, ese OAA o MAL se convierte nuevamente en PIR
liberando CO2 que es fijado por RUBISCO en ciclo de Calvin.
Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes documentos
(que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
- “Plantas C3 C4 CAM”; https://es.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-
plants/photorespiration--c3-c4-cam-plants/a/c3-c4-and-cam-plants-agriculture
AUTOEVALUACION CAPITULO 10
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3. La principal función de la fase oscura (o ciclo de Calvin) de la fotosíntesis a. Fijar C inorgánico por medio de la enzima RUBISCO para
es: formar moléculas de gliceraldehido 3 fosfato para producir
luego glucosa
4. La principal vía metabólica sincronizada con la fotosíntesis, que permite a. La gluconeogénesis que utiliza como sustrato el
la síntesis de glucosa es: gliceraldehido 3 fosfato.
5. Para qué sirve el metabolismo secundario de las plantas: a. Formación de Sustancias sin valor nutritivo pero con
función de protección para la planta
6. La ruta del ácido Mevalónico tiene entre sus principales productos: a. Carotenoides, terpenos y Esteroides
7. La importancia de la ruta del Acetato – Malonato (o ruta de los a. La síntesis de Ácidos Grasos
policétidos) es:
8. La importancia de la ruta del ácido Shikímico es: a. La síntesis de aminoácidos azufrados y de factores anti
nutricionales como cumarina y flavonoides
9. Las condiciones ambientales que generaron la evolución de las plantas a a. Disminución de CO2 atmosférico, Aumento de
fotosíntesis tipo C4 fueron: Temperatura y déficit hídrico
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10. La diferencia bioquímica entre plantas C3 y C4 radica en que: a. Las C4 son más eficientes fijando C inorgánico por medio
de la enzima RUBISCO mientras que las C3 utilizan la vía del
Fosfoenol-piruvato (PEP) para sintetizar azucares (glucosa)
11. Algunas plantas realizan la toma de CO2 y salida de agua, transformando a. CAM o metabolismo acido de las Crásulaceas
el CO2 en Malato y almacenándolo en vacuola. Dicho malato día se
transforma en CO2 para ingresar al ciclo de Calvin y sintetizar Azucares. Esta
vía metabólica particular pertenece a las plantas tipo:
CAPITULO 11
11.1. Gluconeogénesis (GNG)
La glucosa en la molécula que se forma en las plantas, se empaqueta en forma de celulosa (en la pared celular)
y almidón (en el citoplasma de células de semillas, frutos y hojas) y posteriormente es consumida por animales,
los cuales aprovechan la energía contenida en la molécula de este azúcar. No obstante, la glucosa no solamente
puede sintetizarse a nivel de las plantas dentro del eje spa, los animales también tienen una vía metabólica por
medio de la cual se puede formar glucosa a partir de precursores que no necesariamente son carbohidratos, esta
vía es la gluconeogénesis, una vía anabólica.
Esta Vía anabólica se realiza entre el citoplasma y mitocondria de algunas células especializadas como las del
hígado (hepatocito) y también en células vegetales, y en ella se utilizan cofactores reducidos y moléculas de ATP
para formar glucosa (azúcar de 6 carbonos) a partir de sustratos o precursores diferentes a carbohidratos como
el glicerol, el lactato, aminoácidos como la alanina, el piruvato y algunos intermedios como el gliceraldehido 3
fosfato o G3P (que proviene del ciclo de Calvin). La GNG es la vía reversa de la glicólisis, en esta la glucosa es
degradada hasta piruvato (en presencia de oxigeno) o hasta lactato (en ausencia de oxigeno), y en ese proceso
se producen moléculas de ATP y cofactores reducidos por ser una vía catabólica. Mientras que en la GNG se
utilizan o gastan ATP y cofactores reducidos, liberando cofactores oxidados y ADP.
Grafica 12. Glicolisis (en rojo), Gluconeogénesis (en azul) y sus enzimas y sustratos
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La razón por la cual la GNG se lleva a cabo radica en la importancia de la glucosa como metabolito indicador de
homeostasis en los animales, esto es que el nivel de glucosa en sangre controla funciones como el trabajo del
hígado, páncreas, intestino, músculos, tejido adiposo, corazón, cerebro y sistema nervioso central. Por ello cuando
un animal esta privado de su alimento o lleva mucho tiempo sin haber consumido alimento se activa la utilización
de la reserva energética de rápida utilización, el almidón, que no es otra cosa sino millones de unidades de glucosa
apiladas y comprimidas al interior de las células del hígado. Este proceso está controlado por el Glucagón, que
activa una cascada enzimática para que todas las cadenas de glicógeno sean quebradas y liberar glucosa desde
el hígado del animal hacia el torrente sanguíneo, permitiendo llegar nuevamente al estado de homeostasis.
Cuando esa reserva se ha agotado o bien cuando la mayoría de la glucosa se utiliza para otros tejidos como la
glándula mamaria (cuando las madres están lactando) o el cerebro (ya que la glucosa es la única fuente de energía
para ese tejido) se necesitan fuentes alternas de glucosa, como la GNG, vía metabólica que se estimula por la
secreción de glucagón o inhibida por la presencia de Insulina en circulación (Ver grafica 13).
Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes documentos
(que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
- Merlini L. 2014. Gluconeogénesis. Recuperado de https://youtu.be/hBJHnyZqP_o
- “B-Learning Vías Metabólicas”; https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=246s revisar
especialmente lo explicado desde el minuto 25 hasta el 27 y del 37 al 39
11.2. Glucogenogénesis
El glicógeno es un carbohidrato del tipo homo polisacárido, compuesto por miles de unidades de glucosas
unidades por enlaces alfa 1-4 y alfa 1-6 (en las ramificaciones) y funciona como la principal reserva de energía
para rápida utilización en los animales. Su estabilidad depende de la secreción de dos hormonas pancreáticas, la
insulina y el glucagón, de tal manera que cuando la primera está presente en la sangre se activa la formación del
glicógeno en el hígado, musculo y riñón de los animales, mientras que cuando se secreta glucagón que ordena la
degradación del glicógeno para obtener las unidades de glucosa exportable al torrente sanguíneo.
Grafica 13. Control Hormonal del almacenamiento o liberación de glucosa desde el hígado
Al ser una vía metabólica de tipo anabólico o de construcción requiere el uso de ATP, aunque en su proceso
también se utiliza otra molécula energética que en lugar de tener como base nitrogenada a la adenosina utiliza el
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uracilo, denominada UTP. La vía metabólica inicia con la secreción de insulina, la glucosa disponible en el torrente
de la sangre (después de la digestión de los carbohidratos en el estómago y lumen intestinal) se dirige al hígado,
donde se fosforila la glucosa y posteriormente gracias a la acción de una enzima ramificante se inicia el
ensamblaje de las cadenas lineales (uniones alfa 1-4 entre glucosas) y cadenas ramificadas (uniones alfa 1-6
entre glucosas). De esta manera una gran cantidad de unidades de glucosa son almacenadas en un pequeño
espacio de las células del hígado, musculo y riñón.
Grafica 14. Glucogenogénesis
Fuente; Autor
Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes documentos
(que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
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del tejido adiposo. Por esta y otras razones en los humanos (y en otros animales monogástricos) que consumen
harinas (carbohidratos) o grasas (lípidos) en exceso, se generan adiposidades.
La importancia de esta vía radica en que es una forma con la que cuentan los animales para crear reservas
corporales de energía diferentes al glicógeno. Al sintetizar ácidos grasos es mucho más fácil ensamblar un
triglicérido al unirlo a otros dos ácidos grasos y una molécula de glicerol (“Tri acil glicerol”). Las reservas
energéticas son de mayor duración y se utilizan luego de ayuno muy prolongados cuando el animal ya ha gasta su
reserva de rápida utilización (glicógeno).
Grafica 15. Proceso de síntesis de Novo de ácidos graso
Fuente; Autor
Los ácidos grasos producido “de novo” en el hígado pueden ser utilizados para formar moléculas denominadas
lipoproteínas (uniones globulares “rellenas” de lípidos y “cubiertas” de proteína) con lo cual además de funcionar
como una fuente de formación de reservas energéticas también servirá posteriormente para transportar lípidos
desde el hígado hacia tejidos periféricos.
Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes documentos
(que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
AUTOEVALUACION CAPITULO 11
1. En que sitio especifico de Los sistemas animales // vegetales se lleva a cabo la gluconeogénesis:
a. Citosol y mitocondria de Hepatocito y célula muscular // Citosol y mitocondria de las células vegetales
b. Ribosoma y mitocondria de Hepatocito y célula muscular // Citosol y mitocondria de las células animales
c. Citosol y ribosoma de Hepatocito y célula muscular // Citosol y mitocondria de las células animales
d. Citosol y mitocondria de Hepatocito y célula muscular // ribosoma y Citosol de las células vegetales
2. El Principal objetivo de la Gluconeogénesis es:
a. Formación de glucosa a partir de sustratos más pequeños y diferentes a carbohidratos
b. Degradación de glucosa para formar sustratos más pequeños y diferentes a carbohidratos
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1. En que sitio especifico de Los sistemas animales // vegetales se Citosol y mitocondria de Hepatocito y célula muscular // Citosol y
lleva a cabo la gluconeogénesis: mitocondria de las células vegetales
2. El Principal objetivo de la GNG es: Formación de glucosa a partir de sustratos más pequeños y diferentes a
carbohidratos
3. Cuál es la Importancia de la GNG en el metabolismo celular de las Es la etapa final que permite sintetizar glucosa a partir del producto del
plantas: ciclo de Calvin (G3P)
4. Con respecto a las particularidades de la GNG se puede afirmar a. En animales es activada por la hormona Glucagón
que:
b. En animales es Inhibida por la hormona Insulina
5. La glucogenogénesis se lleva a cabo en: Citoplasma de las Células del hígado (hepatocitos) y del musculo (miocito)
6. Con respecto al proceso metabólico de la Glucogenogénesis se Es un proceso anabólico que gasta energía en forma de ATP estimulado
puede afirmar que: por la Insulina y anulado por el glucagón
7. El control del inicio y terminación del proceso de glucogenogénesis Control hormonal de Insulina (que estimula) y de glucagón (que inhibe)
se da por:
8. La síntesis de Novo se lleva a cabo en: Citoplasma de las Células del hígado (hepatocitos) y del musculo (miocito)
9. Con respecto al proceso metabólico de la síntesis de Novo se a. Se lleva a cabo en citoplasma de células de tejido adiposo
puede afirmar que:
b. Utiliza como sustrato moléculas de Acetil-CoA y Gasta energía en forma
de NADPH
c. Es la vía inversa de la B-Oxidación y produce ácidos grasos de 16 a 18
carbonos
d. Todas son correctas
10. El principal objetivo de la Síntesis de Novo es: Síntesis de Ácidos grasos para utilizar exceso de Acetil-CoA proveniente del
catabolismo de azucares y grasa
CAPITULO 12.
12.1. Síntesis de lipoproteínas
Dado que en el hígado se cuenta con una vía como la síntesis de Novo en donde se forman ácidos grasos de
cadena media y larga a partir de moléculas de dos carbonos (Acetil CoA), dichos elementos (que presentan altos
contenidos de energía) pueden servir como fuente de energía en el mismo hígado o bien ser exportados y dado
su tamaño no pueden ser exportados (bajo un estatus metabólico normal) de manera libre, por ello deben ser
empaquetados de manera especial.
Los ácidos grasos por su carácter lipídico no son solubles en agua, principal constituyente de la sangre de los
animales, por ello a nivel del hígado se realiza la formación de una estructura denominada Lipoproteína (LPP) que
es compuesta por sustancias grasas como ácidos grasos libres (AGL), triglicéridos (TG), fosfolípidos (FL) y
colesterol (COL). Con el fin de que dicha estructura que contiene muchísima energía sea liberada al torrente
sanguíneo, se recubre con moléculas proteicas, las cuales por ser polares son solubles en agua, de tal manera
que sirve de “flotador” para que la estructura sea soluble en sangre y pueda ser transportada.
La formación de las LPP a nivel de hígado se realiza con el fin de exportar el exceso de energía que se capta desde
la dieta y se procesa a nivel hepático, el cual, como gran controlador metabólico, decide cuando el nivel de
nutrientes que se están almacenando es tan alto que debe enviarse a tejidos periféricos, especialmente tejido
adiposo y algo en tejido muscular.
Aunque esta síntesis se realiza en su mayoría a nivel hepático, también se “preforman” LPP a nivel del intestino
delgado de los animales superiores. Luego de que las grasas de las dietas han sido convertidas de TG y FL a AGL
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y glicerol, se absorben en el Enterocito (célula de absorción del intestino delgado). Dichas moléculas al igual que
en el hepatocito pueden ser utilizadas como fuente de energía para dichas células, sin embargo, cuando la
cantidad de grasa que se absorbe aumenta, se decide formar una lipoproteína denominada QUILOMICRON (QM).
Para sintetizar dicho Quilomicrón se empaquetan ácidos grasos libres, TG, FL y especialmente Colesterol, los
cuales se rodean de moléculas de proteínas que le permiten transportarse a través de la sangre y se dirigen hacia
el hígado, donde dicha estructura se desempaqueta y se liberan ácidos grasos, glicerol, colesterol que pueden ser
utilizados al interior de los hepatocitos o bien “re-empaquetados” en forma de LPP para ser exportados a tejidos
periféricos. Todas las LPP contienen en su capa exterior Apo-proteinas y una enzima denominada lipoproteína
Lipasa, la cual en el momento en que la estructura va a ser absorbida por algún tejido ejerce su acción de
degradación e inicia el rompimiento de la LPP
Grafica 16. Síntesis de Lipoproteínas
La naturaleza y tamaño de los diferentes tipos de LPP depende de varios factores, los más importantes son la
cantidad de proteína que las recubre (que determina la densidad de la LPP), el nivel de TG y Colesterol que
contienen, el tipo de ácidos grasos que contienen, de tal manera que se puede afirmar de las LPP;
Los QM son los de mayor tamaño, mayor contenido de TG, Colesterol y menor densidad. Transportan lípidos
desde el intestino hacia el hígado
Las LPP de muy baja densidad (o VLDL por sus siglas en Ingles) son las que le sigue en tamaño luego del QM,
contenido menor de TG y Colesterol con respecto a QM y densidad baja (aunque mayor recubrimiento de
proteína que los QM)
Las LPP de baja densidad (o LDL por sus siglas en Ingles) son las que le sigue en tamaño luego de las VLDL,
contenido menor de TG y Colesterol con respecto a VLDL y densidad media (mayor recubrimiento de proteína
que la VLDL)
Las LPP de Alta densidad (o HDL por sus siglas en Ingles) son las de menor tamaño, presentan el menor
contenido de TG y Colesterol con respecto a las demás LPP y densidad alta (dado que presentan alto
recubrimiento de proteínas) así como un alto contenido de ácidos grasos insaturados
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Para revisar y profundizar los conceptos aplicados de este tema se recomienda revisar los siguientes documentos
(que también está referenciado en la bibliografía de este capítulo);
- “B-Learning Vías Metabólicas”; https://www.youtube.com/watch?v=1nRKNzjsKak&t=246s revisar
especialmente lo explicado desde el minuto 46 hasta el 49
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AUTOEVALUACION CAPITULO 12
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3. Con respecto a la síntesis de las lipoproteínas de baja, media y alta Se forma uniendo triglicéridos, proteínas y colesterol en el
densidad se puede afirmar que: hígado luego de desarmar el quilomicrón proveniente del
intestino delgado
4. Con respecto a la densidad de una lipoproteína se puede afirmar Esta dado por la cantidad de proteína que tenga, siendo el de
que: menor densidad y mayor tamaño el Quilomicrón
5. La importancia para la salud humana de los ácidos grasos Que están relacionados con altos niveles de colesterol bueno o
insaturados es: HDL
6. Los dos aminoácidos más importantes presenten en la proteína para Lisina y metionina
animales son:
7. Con respecto a la traducción de aminoácidos en célula animal y Los ribosomas son vitales para el proceso y se hace por medio
vegetal se puede afirmar que: de la unión de tres bases nitrogenadas conocida como codón
8. Donde se lleva a cabo la síntesis de proteína en células animales y Citosol celular en el retículo endoplásmico
vegetales:
9. Con respecto a la estructura de las proteínas se puede afirmar que: Tiene estructura cuaternaria y función enzimática, de
transporte como la hemoglobina y estructura como el colágeno