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Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su velocidad crece
sólo con algunas reacciones de entre otras posibilidades, el conjunto (set) de enzimas
sintetizadas en una célula determina el metabolismo que ocurre en cada célula. A su vez, esta
síntesis depende de la regulación de la expresión génica.
Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan disminuyendo la energía de activación (ΔG‡)
de una reacción, de forma que se acelera sustancialmente la tasa de reacción. Las enzimas no
alteran el balance energético de las reacciones en que intervienen, ni modifican, por lo tanto, el
equilibrio de la reacción, pero consiguen acelerar el proceso incluso millones de veces. Una
reacción que se produce bajo el control de una enzima, o de un catalizador en general, alcanza
el equilibrio mucho más deprisa que la correspondiente reacción no catalizada.
Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son consumidas por las reacciones que
ellas catalizan, ni alteran su equilibrio químico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros
catalizadores por ser más específicas. Las enzimas catalizan alrededor de 4.000 reacciones
bioquímicas distintas. No todos los catalizadores bioquímicos son proteínas, pues algunas
moléculas de ARN son capaces de catalizar reacciones (como el fragmento 16S de los ribosomas
en el que reside la actividad peptidil transferasa).
La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras moléculas. Los inhibidores enzimáticos
son moléculas que disminuyen o impiden la actividad de las enzimas, mientras que los
activadores son moléculas que incrementan la actividad. Asimismo, gran cantidad de enzimas
requieren de cofactores para su actividad. Muchas drogas o fármacos son moléculas inhibidoras.
Igualmente, la actividad es afectada por la temperatura, el pH, la concentración de la propia
enzima y del sustrato y otros factores físico-químicos.
Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la síntesis de antibióticos y
productos domésticos de limpieza. Además, ampliamente utilizadas en variados procesos
industriales, como son la fabricación de alimentos, destinción de jeans o producción de
biocombustibles.
1. FASE FOTOQUÍMICA: La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones
externos de la molécula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente
eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones.
Esta energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la
síntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin,
donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y
almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O,
proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los
electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.
Fotofosforilación acíclica
Este proceso permite la formación de ATP y la reducción de NADP+ a NADPH + H+, y necesita de
la energía de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los llamados fotosistemas, que se
encuentran en la membrana de los tilacoides (en los cloroplastos). Estos están formados por dos
partes:
• Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con proteínas, y cuya función es captar
la energía de los fotones para transmitirla al pigmento diana; y el centro de reacción. Este esta
formado por proteínas y por pigmentos, encontrándose en él el llamado pigmento diana, que es
aquel que recibe la energía de excitación de la antena, energía que sirve para excitar y liberar
electrones. Aquí también se encuentra el primer dador de electrones, que repone los electrones
al pigmento diana,
• Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.
Hay dos tipos de fotosistemas:
• Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo pigmento diana
es la clorofila P700.
• Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento diana es la clorofila
P680.
Proceso
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden
sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de
electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con
los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de
agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada
en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los
electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma.
Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al
interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre
éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través
de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP.
La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I.
Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De
ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los
cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos
protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media
molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.
Fase luminosa cíclica
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no
intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del
NADP+ ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la
fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano)
sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700
libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo b6 y éste a la
plastoquinona (PH), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los
dos electrones al citocromo f e introduce
Tiene lugar al mismo tiempo que la acíclica. En ella sólo interviene el fotosistema I. Los
electrones liberados, después de llegar a la ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y siguen la
cadena de transporte de electrones hasta regresar a la plastocianina y al fotosistema I. Por tanto,
se genera ATP pero no NADPH. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación
acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.
2. FASE OSCURA O BIOSINTETICA: En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los
cloroplastos, la energía en forma de ATP y el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa
para sintetizar materia orgánica por medio de sustancia inorgánicas. La fuente de carbono
empleada
La fase bioquímica o ciclo de Calvin o ciclo reductivo de las pentosas-fosfato consiste en un ciclo
de reacciones químicas en las que se incorpora el CO2 de la atmósfera en moléculas orgánicas, y
se originan triosas fosfato, los primeros azúcares previos a la formación de sacarosa y almidón.
Durante este ciclo se emplean el ATP y el NADPH producidos en la etapa fotoquímica. Se divide
en tres etapas: carboxilación, reducción y regeneración.
Este ciclo comienza con una pentosa, la ribulosa-1,5-bisfosfato, que se carboxila con el CO2, y se
descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Con el gasto de un ATP, el ácido-3-
fosfoglicérico se fosforila en ácido-1,3-bifosfoglicérico. Éste se reduce con el NADPH, y se libera
una molécula de ácido fosfórico, formándose el gliceraldehído-3-fosfato. La molécula formada
puede seguir ahora dos vías: una es dar lugar a más ribulosa-1,5-bisfosfato para seguir el ciclo, y
la otra es dar lugar a los distintos principios inmediatos: glucosa o fructosa, almidón y a partir de
ellos los demás glúcidos, y los lípidos, proteínas y nucleótidos que requiere la célula...
Hay que destacar que tanto la fase fotoquímica como la fase biosintética se producen a la vez.
Son inseparables, ya que los productos de la fase fotoquímica son empleados en la fase
biosintética. Por otro lado al consumir en la fase biosintética el ATP y NADPH se obtienen ADP y
NADP+ para la fase fotoquímica. Para asegurar que ambas fases se produzcan a la vez existe una
fuerte fotorregulación sobre las enzimas del ciclo de Calvin para que estén activas por el día e
inactivas por la noche, en especial sobre la enzima rubisco. No obstante existe una variante de
fotosíntesis presente en ciertas plantas que permite separar la fijación del CO2 de la fase
fotoquímica. Se trata de la fotosíntesis tipo CAM, empleada por plantas adaptadas a climas
desérticos, para evitar que se abran los estomas por el día para fijar el CO2, con la consiguiente
pérdida de agua.
RESPIRACIÓN CELULAR
Ruta del carbono: se liberan los atomos de carbono, en forma de dióxido de carbono, de la
molecula de glucosa.
Ruta del hidrogeno: se transfieren los atomos de hidrogeno de la glucosa hasta el oxigeno,
formando agua. Ambos procesos enlazados entre sí.
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