Academia de Ciencias de la URSS

Instituto de Microbiología

N. A. KRASIL'NIKOV

EL SUELO
LOS MICROORGANISMOS
Y
LAS PLANTAS SUPERIORES

Publicado por la Academia de Ciencias de la URSS

Moscú 1958
Editado para:
LA FUNDACIÓN DE LA CIENCIA NACIONAL, WASHINGTON, D.C., y LA
SECCIÓN DEAGRICULTURA, EE.UU. por EL PROGRAMA DE ISRAEL PARA
LAS TRADUCCIONES CIENTÍFICAS en 1961

El título de Original ruso: El pochvy de Mikroorganizmy el i vysshie rasteniva

Traducido por: Dr. Y. Halperin
Impreso en Jerusalén por: S. MONSON

Prologo del 2007 :

Aquí deberiamos explicar que es esta traducción al castellano, quien la esta

haciendo y con que fin.

Prologo de la edicion original :

Este libro se consagra al estudio del problema de la interacción entre los

microorganismos del suelo y las plantas superiores. El material presentado incluye
información básica sobre la estructura, el desarrollo, la variabilidad y clasificación
de las bacterias, actinomicetes y los hongos a la luz de los descubrimientos
científicos recientes. Tambien presenta información sobre la importancia de los
microorganismos en la nutrición de las plantas, el papel de la actividad microbiana
en la nutrición complementaria de las plantas, el efecto de microbios en la
satisfacción de las demandas nutritivas de las especies superiores, su importancia
en el desarrollo de dichas especies y su influencia en la fertilidad del suelo.
Además, se suministra información sobre la importancia de los antibióticos como
un medio de terapia y prevención de enfermedades en la práctica agrícola.

Este libro se diseñó para el uso de microbiologos, fisiólogos de los vegetales,

especialistas del suelo, fitopatólogos, micólogos, agrobiólogos y agrónomos.
También puede servir como libro de texto para estudiantes en las facultades de
Biológia general o biología agrícolas de universidades o institutos de Silvicultura

INTRODUCCION

Nota de la traducción : este libro fue editado en 1958. Las repetidas referencias temporales deben considerarse
referidas a esa fecha de escritura de este libro.

La base científica de la ciencia del suelo como ciencia natural, fue establecido por
los trabajos clásicos de Dokuchaev. Previamente, el suelo se había considerado
como un producto de las transformaciones fisicoquímicas de las rocas. Un
substrato muerto del que las plantas obtienen los elementos minerales para su
nutrición. El suelo y sustrato se igualaban en los hechos.

Dokuchaev considera al suelo como un elemento natural que tiene su propia

génesis e historia de desarrollo. Como un cuerpo en el que tienen lugar complejos
y multiples procesos. Asi el suelo se considera como diferente del lecho de roca o
sustrato. Este último se vuelve suelo o tierra, bajo la influencia de una serie de
factores creadores del suelo : el clima, la vegetación, la geografía, el sustrato y la
edad. Según él, la tierra debe llamarse el "diario de hoy" u horizonte exterior de las
rocas, mas alla del tipo que sean ellas. Y las rocas cambian naturalmente por el
efecto conjunto del agua, aire y diversos tipos de organismos vivos y muertos.

El excelente especialista de la ciencia del suelo, P.A. Kostychev (1892), al

desarrollar la teoría delmismo, concede una importancia especial a los factores
biológicos. Él considera la tierra como un botánico y no como un geólogo. En el
estudio del origen de los “suelos negros” o chernozem, Kostychev atribuye un
papel esencial a las plantas y a los microbios. Él escribe que en esa
formación del “suelo negro” no solo está involucrada la geografía y fisiología de
plantas más evolucionadas sino tambien de las inferiores que realizan la
descomposición de la materia orgánica.
La acumulación del humus del suelo depende de la intensidad e integridad de la
descomposición de los residuos de las plantas, de las raíces y de las partes que
estan sobre el suelo.
En estos procesos Kostychev identifica a las criaturas microscópicas, a los hongos
y a las bacterias, con el rol más importante de todos. Siendo un excelente
microbiólogo llevó a cabo interesantes experimentos en la descomposición de la
materia orgánica y la formación de humus. Dichos experimentos mostraron que,
en distintos casos, la descomposición de los residuos de las plantas empezó de
una manera diferente. A veces las bacterias habitan primero la materia en
descomposición y otras veces los hongos surgen primero.
Las diversas partes de una misma materia en degradacion se descomponen
diferentemente, en una parte un tipo de organismo se multiplica y cerca de alli
puede aparecer un organismo completamente diferente. Se concluye,
consecuentemente, que las distintas formas de descomposición cambian, según
los cambios en las propiedades de la substancia en descomposición.

Kostychev (1889) por primera vez estableció que el humus está formado por hongos del suelo. Asimismo
debe serle atribuido el descubrimiento de la regularidad de la relación entre carbón y nitrógeno (C:N) en el
suelo y de su importancia en el desarrollo de plantas y microbios. Kostychev descubrio la esencia del
enriquecimiento del humus por el nitrógeno. A lo largo del proceos de descomposicón de los residuos de una
planta, que sabemos contiene no más del 1,5 al 2 % de N, se obtiene humus con el 4 a 5 % de nitrógeno. Esta
transformación de la materia orgánica que surge de la observación de los datos de Kostychev, ocurre con la
ayuda de microorganismos (Kostychev, 1951).

Con sus trabajos Kostychev creo los cimientos de la microbiólogia de suelos.

Tambien delineo un vasto programa de investigación, cuyos problemas estan
siendo resueltos actualmente por los microbiólogos sovieticos. Vernadskii (1927),
expuso la teoria de los cuerpos naturales “bio-inertes”’. El postulo que el suelo en
su totalidad , es un cuerpo “bio-inerte”.
Todas las propiedades fisicoquímicas del suelo aparecerían considerablemente
diferentes, si no tomaramos en cuenta la sustancia viva presente en él. En este
sentido Vernadskii planteo la interdependencia entre las propiedades
fundamentales del suelo y los organismos presentes en el.
Vil'yams (cientifico del suelo ruso (1863-1939) cuyo nombre se escribe asi al
traducirse del ruso, aunque puede aparecer como Williams en publicaciones
extranjeras), al desarrollar las enseñanzas de Dokuchaev and Kostychev, introdujo
muchos nuevos elementos importantes de la ciencia del suelo.
El considero al suelo como un cuerpo natural y fundamento de la producción
agricola. Y le atribuyo al mismo la nueva cualidad productiva llamada fertilidad : la
habilidad de producir especies cosechables.
En su criterio, la noción de suelo y su fertilidad eran inseparables. Consideraba a
la fertilidad como una propiedad esencial, un indicador de calidad del suelo,
independientemente de la expresion cuantitativa de ella. O sea que oponemos la
idea de suelo fertil a la idea de piedra esteril, otra denominación de la roca grosera
(Vil'yams, 1949).

Sin embargo, debemos señalar que la roca posee algun tipo de fertilidad. Existen
investigaciones que demuestran que hasta la roca mas dura esta poblada de
algunos organismos. Se desarrollan líquenes en sus superficies, y cubren grandes
areas en las cumbres de las montañas. La capa superior de los macizos rocosos,
llamada corteza de erosión, esta saturada de bacterias y algas, asimismo como
hongos, actinomicetes, protozoarios y otros organismos. De acuerdo a nuestros
datos, hay en la capa superior de las rocas basálticas, entre miles y millones de
bacterias por grano de sustrato. Dato corroborado por otros investigadores
(Novogrudskii, 1950; Glazovskaya, 1950; Parfenova, 1955; Krasil'nikov, 1949 and
others).

Hay diversidad en la fertilidad de las rocas. Algunas estan densamente pobladas

por líquenes y microorganismos, mientras que otras lo estan solo parcialmente. Se
trata de rocas, o para ser mas preciso, partes de la misma roca, que no estan
pobladas por líquenes aunque contienen solamente algunas formas
microbiológicas : bacterias, actinomicetes y hongos (Krasil'nikov, 1949b).
Incluso bajo condiciones articas, en las islas del oceano polar Artico (Franz Josef
Land, Novaya Zemlya, Severnaya Zemlya y otras areas) las rocas y los suelos
calcareos sueltos contienen un considerable numero de microorganismos. Se
cuentan de diez mil a cientos de millones por gramo. Mas aún, estos organismos
viven activamente y desarrollan transformaciones químicas y bioquímicas
(Krasil'nikov and Artarnonova, 1958).

Para estudiar las propiedades que determinan las capacidad de producción de

cosechas de un suelo, y aumentar su fertilidad mediante nuestra influencia en el
mismo; " lo primero que se necesita es conocer estas propiedades, enumerarlas, y elegir, del
abanico de propiedades y cualidades de los suelos, justo aquellas que determinan la
capacidad del suelo de producir los productos necesarios para la humanidad " (Vil'yams,
1949, p 138).
Por lo tanto, Vil'yams relaciona en forma inseparable, la teoria del suelo con la
teoria de la fertilidad y su capacidad de producción.

La propiedad principal del suelo esta determinada por factores biológicos,

fundamentalmente por los microorganismos. El desarrollo de la vida en el suelo,
conduce a la fertilidad. "La noción del suelo esta inseparablemente ligada a la noción del
desarrollo en él, de organismos vivos ". Los microorganismos crean el suelo. "Cuando
muere la vida o esta se detiene, el antiguo suelo se convierte en un objeto de la geologia"
(Vi'lyams, 1950, p 204). Kostychev and Vil'yams transfirieron a la ciencia del suelo
de un capitulo de la geología, a un capitulo de la biología.

El conocimiento nuevo de la esencia biológica del proceso de genesis del suelo,

que fue establecido por Kostychev and Vil'yams, le ha dado a la mayoria de los
microbiólogos sovieticos un faro en la ruta para sus investigaciones.
La microbiología tambien ha contribuido considerablemente al desarrollo de esta
nueva orientación en la ciencia del suelo, y ha resuelto satisfactoriamente muchas
de las preguntas sobre fertilidad del suelo. Durante las dos ultimas decadas, la
microbiología ha demostrado que los procesos vitales que tienen lugar en el suelo,
son mucho mas importantes y complejos de lo que se habia supuesto. Donde
anteriormente se consideraba que habia cientos de miles, incluso millones de
celulas microbianas por gramo de suelo, hoy, gracias a mejores metodos de
investigación, dicha cifra ha crecido hasta cientos de millones o billones.
La masa total bacteriana que existe en la capa de suelo fértil de una hectarea
asciende de 5 a 7 toneladas. Esta masa se compone de celulas individuales que
estan vivas, se desarrollan y se multiplican.
Ademas de las bacterias, hay un gran numero de hongos, actinomicetes, algas,
ultramicrobios, phages, protozoarios, insectos, gusanos y otras criaturas vivas,
que viven en al suelo.
En un gramo de suelo hay cientos de miles, millones de hongos y actinomicetes;
algas por miles o cientos de miles. Bastante seguido su numero asciende a
cientos de miles por gramo de suelo. La masa total de todos estos organismos en
la capa superficial del suelo llega a 2 o 3 toneladas por hectarea. Los analisis
indican que hay en el suelo una gran masa de phages--actinophages y
bacteriophages, que tienen una intensa actividad.

No menos importante es la fauna del suelo. De acuerdo a diferentes autores, hay

cientos de miles de amebas, ciliatas, y otros protozoarios por gramo (Brodskii,
1935, Nikolyuk, 1949; Dogel', 1951). En un metro cuadrado de superficie de suelo
hay de 10 a 100 invertebrados grandes : gusanos de tierra, miriapodos, larvas de
distintos escarabajos, etc. La poblacion de pequeños, no
microscópicos. artropodos (ticks, Collembola, y otros) se cuenta por diez a cientos
de miles en un 1 m2 de capa de suelo cultivado. Y en los suelos de la jungla este
numero aumenta a millones de individuos.
Los nemátodos a veces se encuentran por millones en 1 m2. De acuerdo a los
recuentos de Gilyarov (1949, 1953), la masa total de esta fauna llega a varias
toneladas (3-4) por hectárea de suelo..
Como se ve por todos los datos citados, cada partícula de suelo esta saturada de
criaturas vivas. La enorme mayoría de ellas esta en estado de actividad continua
durante el periodo vegetativo completo. Los individuos aislados o criaturas
unicelulares se multiplican vertiginosamente y llegan a cifras astronómicas. En
todo este proceso de actividad vitál, la poblacion completa del suelo desarrolla un
trabajo de importancia cósmica. Transforma enormes cantidades de componentes
orgánicos y minerales, y sintetiza nuevas sustancias orgánicas e inorgánicas. Se
encuentran también en el suelo, varios catalizadores biológicos : metabolitos de
microbios y otras criaturas, incluyendo enzimas, vitaminas, auxiones (cualquier
tipo de hormonas que regulan el crecimiento de las plantas), antibioticos, toxinas y
muchos otros compuestos. Todas estas sustancias en su conjunto con los
organismos vivos, le dan sus propiedades particulares al suelo, diferenciandolo de
un cuerpo geologico o una roca mineral.

La biogénesis del suelo es el mas significativo indicador de su fertilidad. Tan

pronto como la actividad de una población microbiana empieza en una roca, se
manifiestan los primeros síntomas de fertilidad. El grado de fertilidad de un suelo
esta determinado por la intensidad de los procesos vivos de su poblacion
microbiana. Las manifestaciones cuantitativas de estos procesos biológicos son
diversas y dependen del clima, la geografía, la topografía; tanto como de las
estaciones del año y otros factores externos.
El conocimiento de la vida del suelo, la investigación de los procesos biológicos y
bioquímicos que tienen lugar en el, esta conectada inseparablemente con el
conocimiento de los organismos vivos que lo habitan. La investigación del mundo
biológico en un suelo, en consecuencia, es uno de los problemas básicos que
presenta la poblacion viva del suelo; y debe ser uno de los problemas mas
importantes de pedologia (palabra de origen ruso que se refiere al estudio de los
suelos desde el punto de vista de la agricultura) y de la misma agricultura.

Este trabajo gira en torno al conocimiento actual de los microorganismos,

principalmente las bacterias, actinomicetes y parcialmente de los hongos, que
habitan el suelo. Y de su vinculación con las especies botánicas superiores; de
la importancia de los distintos grupos y especies microbianas en la vida de las
plantas superiores. Y tambien del efecto de las sustancias metabólicas en el
crecimiento y producción de los cultivos agrícolas.
Debemos consignar que en los ultimos años se le esta prestando mayor atención
a los factores biológicos cuando se aborda el tema de la fertilidad de los suelos.
Tanto los agricultores como los cientificos del suelo estan demostrando un interes
creciente en la población microbiana. Esto no es ninguna sorpresa, si tenemos en
cuenta que, es imposible resolver los problemas de la pedologia sin tener en
cuenta la microflora del suelo. Ni que hablar de los problemas de la agricultura y
del crecimiento de los cultivos.

Como se ve a la luz de los datos citados, la importancia de los microorganismos

en la vida de las plantas es muy grande. Sin embargo todavia esta poco
investigado. ¨Contrario sensu¨, es menor la importancia de las plantas en el
desarrollo y la vida activa de los microbios del suelo.
La interacción de los microorganismos del suelo y las plantas superiores, es muy
compleja y multifacética. El efecto de los primeros sobre las segundas puede ser
positivo o negativo. La composición de la microflora cambia dramaticamente
según el porcentaje de cobertura de un suelo por las plantas, bajo las mismas
condiciones climáticas externas . Las plantas son un factor ecologico muy
poderoso en la selección de ciertas especies de bacterias, hongos , actinomicetes
y otros habitantes del suelo. Como resultado de prácticas agricolas equivocadas
en la rotación de cultivos, el suelo se infesta de formas microbianas
contraproducentes. Sin embargo, como resultado del uso de especies adecuadas
en la rotación de cosechas, uno puede cambiar la microflora del suelo en una
dirección deseada y eliminar los organismos dañinos. En otras palabras, se puede
restaurar la salud del suelo.

La influencia de los organismos del suelo en el crecimiento y desarrollo de las

plantas superiores es muy diversa. Y no se limita, de ninguna manera, a la
mineralización de las sustancias naturales. En la actualidad , no debemos
considerar a los microorganismos solamente como un eslabón en la circulación
de las sustancias, ni como agentes de distribución de recursos minerales para la
nutrición de las plantas. Los microorganismos del suelo desarrollan una influencia
directa y muy esencial en las plantas, que puede ser negativa o positiva según las
especies y las condiciones ecológicas. Por ejemplo, el rol positivo de las bacterias
en la simbiosis raiz-nodulo y otros casos, es bien conocida aunque poco
investigada.
Se esta prestando una gran atención a los organismos libres fijadores de
nitrogeno--Azotobacter, Clostridium y otros. Tambien se estan usando fertilizantes
que combinan bacterias y hongos (azotogeno, nitrogeno, silice, phosphorobacterin
y otros).
Un capitulo importante de la ciencia esta dedicado a la biologia de las bacterias y
hongos fitopatógenos. Pero ha sido poco investigado y dilucidado el rol de la
microflora viva, particularmente aquella que habita la zona de las raices.
Comparativamente la investigación de la microflora rizoesférica (la del area
circundante a las raices de las plantas) se ha iniciado hace poco. Los datos
obtenidos demuestran que su efecto sobre las plantas es muy considerable.
Existe un gran numero de especies dentro de la microflora risoesférica, que
afectan el crecimiento de las plantas via productos de su metabolismo. Algunas
especies microbianas son activas productoras de distintas sustancias bióticas
como vitaminas , auxiones, aminoacidos y otras sustancias esenciales para el
crecimiento de las plantas. Otras especies son antagónicas a las bacterias,
hongos o protozoarios fitopatogénicos. Los microorganismos de estas especies
favoceren las propiedades de inmunidad de los tejidos, protegiendo a las plantas
de las infecciones.
Hay muchos organismos, dentro de la microflora del suelo, que producen
sustancias tóxicas y perjudican a las plantas, inhibiendo su crecimiento y
desarrollo. Se debe concluir, que deben existir otras sustancias microbianas,
todavia a descubrir, que se supone que ejercerian un efecto potencialmente
positivo o negativo en las plantas.

Distintos representantes de especies de la microflora, útiles o dañinas, viven en la

rizoesfera. La cantidad promedio de ellas, varia según los distintos tipos de suelos
y bajo las diversas condiciones ecológicas. Por lo tanto, no es el mismo su efecto
total sobre la actividad de las bacterias en la zona de las raices. Puede ser positivo
o negativo dependiendo de cuales sean las especies microbianas predominantes.
En este trabajo se suministrara las ultimas informaciones de importancia
disponibles.

Es evidente que en estas investigaciones de la actividad de la microflora del suelo,

se necesita un conocimiento exacto de las especies presentes, del mismo modo
que se necesitan conceptos precisos sobre el estado deI suelo, de sus
condiciones ecológicas, de su desarrollo y de su acumulación. Actualmente, las
investigaciones de la biologia de suelos en general, y las preguntas sobre la
interacción de los microorganismos con las plantas superiores en particular, no
pueden ser resueltas con un recuento simple de los microbios y de su
composición. Es necesario establecer el grado de diseminación de las diferentes
especies, investigar su biología, determinar su interacción con las plantas y con
las otras especies de la microflora del suelo.
Esto último sera en el futuro, un problema importante en microbiologia de suelos.

El antagonismo microbiano representa un factor ecológico importante en el

desarrollo y la formación de las asociaciones microbianas en general y de la
diseminación de las especies individuales en particular.
Debemos puntualizar que es muy dificil determinar las especies particulares de las
bacterias . La estructura similar y la falta de marcas externas para identificarlas, no
les permite a los investigadores reconocer inmediatamente y con precisión, las
formas y las especies que se presentan en el analisis de los suelos y otros
sustratos naturales.

No seremos capaces de reconocer el tipo de microflora de la zona radicular hasta

que no aprendamos a identificar y diferenciar a las especies bacterianas. Sin este
conocimiento es imposible determinar el tipo de transformaciones bioquímicas
presentes en el suelo.
Y por lo tanto el lugar donde este suelo sera fértil, se vuelve no determinable.

Parte III
FACTORES BIOLÓGICOS DE LA FERTILIDAD DEL SUELO
La diversidad y abundancia de la población viva del suelo fue discutida en el capítulo anterior. La masa
viviente de microbios: bacterias, hongos, actinomicetes y algas, por sí misma constituye más de 10 toneladas
de la capa arable de 1 Ha de un suelo fértil bien cultivado. Además, en el suelo habitan un gran número de
protozoos, insectos, gusanos y otras criaturas representativas del mundo vivo.
Toda esta población realiza un inmenso trabajo, procesando considerables cantidades de diferentes
substancias minerales y orgánicas, descomponiendo los residuos de plantas y animales, participando en la
transformación de sus productos de descomposición.
Los microbios sintetizan y excretan diferentes productos metabólicos, que al de entrar en el suelo, le confieren
fertilidad.
Gracias a la población microbiana, la formación geológica muerta, sin agregar, cobra vida y se convierte en un
cuerpo productivo. Así se crean las condiciones para la nutrición y crecimiento de las plantas superiores. Los
microorganismos constituyen el vínculo indispensable y el más importante en la nutrición de las plantas.
Los microorganismos del suelo, no solamente crean las condiciones necesarias para el crecimiento de las
plantas superiores, también tienen un efecto directo sobre ellas a través de sus productos metabólicos. Este
capítulo trata del efecto de los micro organismos como agentes de mineralización de los compuestos
orgánicos de los residuos de plantas y animales y como un factor biológico necesario para la normal nutrición
y crecimiento de las plantas.

Nutrición de las Plantas

Los fertilizantes se han usado desde tiempos antiguos en agricultura, para aumentar los rendimientos. El
hombre ha usado los fertilizantes mucho antes que la ciencia planteara y resolviera los principales problemas
de la ciencia del suelo, agricultura, agroquímica y fisiología vegetal. Las reglas de la fertilización se elaboraron
empíricamente, pero como ha puntualizado Pryanishnikov, muchas de esas reglas alcanzaron gran precisión.

Los romanos, por ejemplo, sabían de las valiosas propiedades fertilizantes de los
excrementos animales y de algunas substancias minerales como ceniza, yeso,
calcio y marga. Más aún, sabían que el valor fertilizante de los excrementos de
distintos animales es diferente, siendo el de aves, el más estimado.
Los romanos también conocían acerca de los fertilizantes verdes. Así, ellos
enterraban con el arado abono verde en las pendientes del Vesubio para
aumentar la fertilidad del suelo.
La teoría de nutrición vegetal aún no había sido elaborada. Se hacían vagas
suposiciones sobre una “gordura” de la tierra (terrae adeps). Esta “gordura” era
responsable dela fertilidad del suelo. Para aumentarla era necesario el excremento
animal.
Estas suposiciones contenían el núcleo de la teoría del humus, que
subsecuentemente se hizo general. Esta teoría asume que los compuestos
orgánicos son de la máxima importancia en la nutrición vegetal.
Ecos de estas ideas se pueden oír en el lenguaje de diferentes naciones.
Permítasenos recordar que la palabra “TUK” (fertilizante) alguna vez tuvo dos
significados, uno de ellos “gordura” (Pryanishnikov, D. N., Nutrición Vegetal,
Trabajos Reunidos, Vol. 1, 1952, p 58).
La teoría de nutrición vegetal del humus establecía que las plantas se alimentan
de substancias orgánicas presentes en los excrementos de animales y en general
en el humus. Esta teoría, difundida en el siglo 18 era preferida por los criadores y
agrotécnicos de la época, ya que estaba bien confirmada por la práctica agrícola.
Las explicaciones del efecto favorable de las substancias orgánicas sobre el
crecimiento y fertilidad de las plantas diferían. La concepción más difundida
asumía que la planta tomaba el carbono de las substancias orgánicas,
incorporándolo a su cuerpo. (Davy, 1813).
Otros autores pensaban que los excrementos contenían ciertas substancias
especiales. Así, por ejemplo, Prof. Vallerius en 1766 asumía que sólo las
substancias orgánicas o substancias de la “gordura” del humus o del suelo
jugaban algún papel en la nutrición vegetal, mientras que otros compuestos del
suelo actuaban como meros solventes de la “gordura”.
Algunos científicos de los siglos 16 al 18 y en particular Olivier de Serres, (1600),
suponían que la causa de la acción del fertilizante está en su calor.
Bernard Palissy en su trabajo (1563) adelanta la idea que el contenido de sal del
fertilizante desempeña un papel en el crecimiento de las plantas.
Los primeros intentos experimentales para dilucidar el problema de la nutrición
vegetal estuvieron a cargo de Van-Helmont. En su trabajo (1629) presentó los
resultados de cinco años de experimentos sobre cultivo de ramas de hiedra en
suelo que recibió sólo agua de lluvia. En cinco años la rama creció y logró un peso
final que era 33 veces mayor que el peso inicial. El suelo donde creció no perdió
peso. Como no se conocía entonces la composición del aire, Helmont concluyó
que la planta utilizó sólo agua y que eso fue suficiente para que la planta
construyera su cuerpo.
El investigador francés Duhamel llegó a la misma conclusión. Cultivó plantas con
agua del Sena. El no tenía agua destilada a su disposición para experimentos de
control. Los resultados positivos obtenidos por él no son confiables dado que el
agua del Sena contiene varias substancias orgánicas e inorgánicas.
Woodword mostró que el punto de vista de Van.Helmont estaba equivocado. En
sus experimentos demostró que la menta crece mejor en agua de río que en agua
de lluvia y crece mejor aún si se agrega suelo al agua. Presenta la siguiente
información: la ganancia de peso de la planta en grains* durante 77 días fue como
sigue: en agua de lluvia, 17, en el agua de cloacas de Hyde Park, 139, la misma,
con adición de suelo, 284 [*grains es una unidad de peso]
Woodword concluyó que no sólo el agua, sino algo más que está presente en el
suelo es necesario para el crecimiento de las plantas.
La práctica agrícola de esos tiempos no poseía base científica alguna para la
dilucidar el vínculo observado entre el crecimiento de las plantas, su rendimiento y
el suelo. Cuando Lomonosov y luego Lavoisier descubrieron la ley de la
conservación de la materia, recién quedó establecido un sólido fundamento
científico del conocimiento.
Lavoisier descubrió la composición del aire y la esencia del proceso de oxidación,
combustión y respiración. No mucho antes de su muerte (1794) escribió, acerca
de la nutrición y crecimiento de las plantas, que las plantas obtienen los materiales
necesarios para su organización del aire circundante y generalmente del reino
mineral (de acuerdo con Pryanishnikov, 1952).
Los nuevos métodos de investigación química elaborados por Lavoisier fueron
aplicados por Priestley, Senebe y Sossur, al estudio del metabolismo de las
plantas. Estos científicos demostraron que las plantas obtiene el carbono del aire y
que además de carbono, las plantas requieren de sales.
Mientras reconocía la importancia del carbono atmosférico, Sossur también
pensaba que el humus del suelo es de gran importancia. El humus contiene una
cierta substancia indispensable para las plantas. La experiencia diaria de los
agricultores apuntaba a un vínculo muy fuerte entre la fertilidad del suelo y la
presencia de substancias orgánicas en él.
El científico inglés Davy (1813) llamó la atención sobre varias substancias
extractables azucaradas, pegajosas, aceitosas, pastosas y sobre el dióxido de
carbono del suelo. Estos elementos, según él, contienen todos los elementos
necesarios para la vida de las plantas.
La teoría del humus se hizo muy popular después de los conocidos trabajos de
Teer (1752-1828), fundador de la primera escuela agrícola y el propagador de la
rotación de cosecha en lugar del sistema de los tres campos. Escribió que la
fertilidad del suelo depende enteramente del humus. Dado que además del agua,
el humus es la única substancia del suelo que puede servir como nutriente para
las plantas (de acuerdo con Pryanishnikov, 1952).
Estas ideas sentaron las bases para una teoría de agotamiento y regeneración de
la fertilidad del suelo. Se suponía que mientras las plantas absorbieran más
substancias húmicas, mejor crecerían y mejor sería la cosecha. Diferentes plantas
absorben diferentes substancias orgánicas. Por ejemplo, el trigo requiere más
humus que el centeno.
Teer y sus adherentes consideraban que el humus es un producto importante de
las plantas y una substancia de la máxima importancia para la vida de las plantas.
El humus se forma a expensas de las plantas. Algunas plantas excretan más
humus del que absorben. En otras palabras, algunas plantas enriquecen el suelo
en humus y otras agotan sus reservas. A la primera categoría pertenecen el trébol
y las leguminosas.
Los que proponían la teoría del humus no tomaban en cuenta a las substancias
minerales. Estas, según ellos, mejoran la descomposición del humus y lo
transforman en asimilable para las plantas.
La teoría del humus era muy popular inclusive en los treinta del siglo pasado en
diferentes países como Alemania, Inglaterra, Francia y Rusia.
De los investigadores rusos de la última parte del siglo 18 y principios del 19,
quienes llamaron la atención sobre la importancia de los fertilizantes orgánicos,
deben ser mencionados A. Bolotov, I. Komov y A. Poshman. Los trabajos de
estos científicos mostraron que los fertilizantes tienen una inmensa influencia
sobre las cosechas. Komov Supuso que las substancias orgánicas son necesarias
para las plantas en la misma medida que lo son para los animales y recomendó
usarlas en la práctica. De acuerdo con él, los fertilizantes orgánicos no pueden ser
reemplazados por sales.
El papel de los compuestos nitrogenados en la nutrición vegetal empezó a
entenderse mejor al principio del siglo 19.
Liebig asumió que las plantas obtienen nitrógeno a expensas del amoníaco
atmosférico y que su presencia en la atmósfera es suficiente para ellas. Sin
embargo los experimentos lo refutaron. Se encontró en cambio, que esta
substancia es harto insuficiente para las plantas.
Los bien conocidos estudios de Bussengo revelaron las fuentes de nutrición por
nitrógeno de las plantas. En 1837-38, desarrolló su teoría sobre fertilizantes
nitrogenados y recomendó el uso de fertilizantes ricos en nitrógeno. Vinculó la
extenuación del suelo con el agotamiento de las fuentes de nitrógeno. En este
proceso le adjudicó diferente importancia a diferentes plantas. Algunas plantas
absorben más nitrógeno del suelo, otras menos. Adjudicó a ciertas plantas un
activo papel en el mejoramiento de la fertilidad, por ejemplo, el trébol “Uno debe
pensar”, dijo, “que los cultivos que mejoran el suelo no se limitan a enriquecerse
ellos mismos con C, H y O2 solamente, sino que también enriquecen el suelo con
nitrógeno” (de acuerdo con Pryanishnikov, 1945).
Hellriegel (1889), descubrió la razón de la peculiar acción de las leguminosas
sobre el suelo. Con sus experimentos encontró que las leguminosas asimilan
nitrógeno del aire. Voronin (1886) estudió los nódulos de las raíces de las
leguminosas y encontró microorganismos dentro de los mismos, que en sus
palabras son “los causantes de la formación de nódulos”. Más tarde, Hellriegel,
mediante profunda experimentación mostró que estos organismos simbióticos son
la causa de la fijación de nitrógeno por las leguminosas.
Así, las conclusiones de los viejos investigadores, por ejemplo Teer, han sido
confirmadas por los experimentos posteriores de Bussengo, Hellriegel y otros,
quienes encontraron que las plantas no sólo agotan el suelo, sino que también lo
enriquecen con substancias nutrientes orgánicas.
La teoría del humus de la nutrición vegetal del siglo 18 y primera mitad del 19 era
muy popular. Se consideraba esencial la fertilización con substancias orgánicas,
no sólo para aumentar los rendimientos, también para, en general, aumentar la
fertilidad del suelo.
La actitud hacia la teoría del humus en la nutrición vegetal y en general hacia los
fertilizantes cambió abruptamente después que Liebig propuso su teoría sobre la
nutrición mineral de las plantas. Criticó severamente la teoría del humus y la
consideró básicamente equivocada. Consideró todos los estudios realizados antes
que los suyos por fisiólogos y agrónomos, inconsistentes y sin valor para la
solución del problema de la nutrición vegetal. Criticó la teoría del humus:
“Tomándola”, en las palabras de Pryanishnikov,"en su extrema expresión y
llevándola al absurdo"
Liebig rechazó totalmente inclusive la posibilidad de asimilación de substancias
orgánicas por las plantas. En su opinión, sólo los compuestos inorgánicos pueden
servir como fuente de nutrición de las plantas. Consideró a l humus como fuente
de CO2 que promueve el proceso de erosión de los silicatos y prepara el alimento
mineral para las plantas
Liebig no reconoció el papel de las plantas en el enriquecimiento del suelo.
Severamente negó y criticó la noción de “enriquecimiento del suelo en fuentes de
nutrición”, Las plantas, según él, agotan el suelo, llevándose elementos de
nutrición mineral con las cosechas. Pero el agotamiento del suelo se lleva a cabo
por diferentes plantas a diferentes tasas y en diferentes direcciones. Algunas
solamente toman principalmente calcio del suelo (por ejemplo, las arvejas), otras,
potasio y silicio (granos de trigo). Por lo tanto, la rotación de cultivos,
recomendada por investigadores anteriores, sólo hace más lento el agotamiento
del suelo.
De acuerdo con esta teoría, Liebig recomendaba la introducción en el suelo de
fertilizantes minerales. La cantidad de estos fertilizantes aplicados debería tener
en cuenta la utilización por las plantas.
Debido a la autoridad de su autor, Liebig, la teoría mineral de nutrición vegetal fue
aceptada por sus contemporáneos, prácticamente sin crítica alguna. La autoridad
de la escuela química de Liebig suprimió todas las ideas previas y teorías de
nutrición vegetal orgánica. Liebig, dice Ressel (1933) le dio el golpe de gracia a la
teoría del humus. Solo los más atrevidos podrían mantener que las plantas toman
el carbono, no del CO2, sino de otras fuentes. Aunque uno debe admitir que no
tenemos pruebas que las plantas obtengan todo el CO2 necesario de esta forma.
La teoría de Liebig fue desarrollada y sujeta a cambios en correspondencia con la
información fáctica recientemente adquirida. En nuestro país la teoría de Liebig fue
profundamente revisada por el académico Pryanishnikov y sus seguidores.
Pryanishnikov tomó su propio camino en agroquímica, él y sus estudiantes
elaboraron una serie de valiosos postulados, sentando la base para medidas
prácticas en la agricultura. Tiene le honor de haber resuelto el problema de
obtener mejoras básicas en el balance de nitrógeno de la agricultura de la URSS.
En oposición a la teoría de Liebig, adjudicó una mayor importancia al proceso
biológico del suelo y especialmente a la acumulación de nitrógeno Pryanishnikov
no negó la posibilidad de asimilación de substancias orgánicas por las plantas y él
mismo lo demostró experimentalmente.
No obstante, la teoría de Liebig todavía se refleja en los estudios de muchos
especialistas. En la teoría de nutrición vegetal uno observa una obvia
subestimación del papel de las substancias orgánicas del suelo. Su importancia en
la nutrición de las plantas es, a menudo, totalmente negada. Como regla, el
significado de las substancias orgánicas del suelo se formula básicamente en dos
postulados.
1. Las substancias húmicas son reservas de elementos nutrientes para las
plantas que sólo quedan disponibles al ser mineralizadas.
2. El humus mejora las propiedades fisicoquímicas del suelo, aumenta su
capacidad de absorción y por lo tanto, promueve la acumulación de
substancias nutrientes. Refuerza la estructura del suelo y con eso mejora
muchas otras propiedades. Los fertilizantes orgánicos, estiércol, compost,
etc, preparan el suelo para recibir los fertilizantes minerales, aumentan su
capacidad de amortiguación (tampón), etc.
Todo esto es bien cierto y está confirmado por antiguas prácticas y por muchos
experimentos. Sin embargo, en nuestra opinión, es inadecuado reducir la
importancia de estos fertilizantes sólo a los dos postulados aludidos.
La acción positiva del humus y fertilizantes orgánicos en el crecimiento de las
plantas no puede ser explicada por el contenido de elementos minerales de
nutrición presentes en ellos. Russel (1933), resumiendo la información
experimental de 60 años de trabajo de Rothamstead Station, dijo que aunque las
plantas pueden crecer satisfactoriamente y alcanzar el desarrollo completo con
sólo substancias nutritivas inorgánicas, bajo condiciones naturales, la nutrición se
realiza en la presencia de substancias orgánicas. La pregunta, si estas
substancias juegan algún papel en este proceso ha sido muy discutida. Los datos
experimentales no son concluyentes. En los experimentos de campo de
Rothamstead, ninguna de las combinaciones de fertilizantes artificiales es tan
efectiva como el estiércol para mantener las cosechas año a año.
Los extensos experimentos de los investigadores alemanes Gerlach, Hansen,
Schultz, Wagner, Schneidewind, y otros, nos llevan a la conclusión que cualquiera
sea la cantidad de fertilizante mineral, usando sólo fertilizantes minerales, no se
puede alcanzar rendimientos tan altos como con la introducción simultánea de
estiércol (Schneidewind, 1933).
Resumiendo los experimentos de muchos años en la estación Lauchstadt,
Schneidewind nos da un ejemplo con la siguiente información de rendimientos de
remolacha azucarera, en quintales por Ha con sólo fertilización mineral, raíces
487,6; contenido de azúcar 77,66; tops [parte aérea?] 291,7. Bajo fertilización
mineral y orgánica (estiércol): raíces 533,6; contenido de azúcar, 88,11 y tops
[parte aérea?], 366.6,
Similar información nos da Schneidewind para cultivos de papas. Usando sólo
fertilizantes artificiales no pudo obtener más que 240 quintales por Ha, mientras
que con el agregado de fertilizantes minerales y estiércol, el rendimiento aumentó
a 306-312 quintales por Ha. Este efecto del estiércol se repitió año tras año y fue
independiente del monto de las precipitaciones, ya fuera un año seco, húmedo o
promedio.
Russel (1933) y sus colaboradores han mostrado que las substancias orgánicas
del suelo estimulan el crecimiento de las plantas y aumentan las cosechas.
Concluye que no hay mezcla de fertilizantes artificiales que pueda ser tan efectivo
como el estiércol, en mantener constantemente elevadas cosechas año tras año.
El académico V. I. Palladin (1924), escribió respecto del problema la nutrición
vegetal, que las plantas verdes se pueden alimentar de compuestos orgánicos ya
listos. Esa nutrición puede ir en paralelo con la asimilación de carbono de la
atmósfera. De acuerdo con las observaciones del autor, hojas verdes aisladas
cultivadas con nutrientes artificiales conteniendo azúcar siempre acumularon más
substancias orgánicas en sus tejidos y tuvieron mayor turgencia que las cultivadas
con nutrientes minerales. El incremento de carbohidratos con la nutrición con
azúcar alcanza a 5 g por m2 de superficie foliar.
Lebedyantsev (1936) en una anotación a su traducción del libro de Liebig
(Química Aplicada a la Agricultura y la Fisiología) menciona el trabajo de Sossur
sobre nutrición de plantas y escribió: “Sossur consideró que el CO2 del aire es la
principal fuente de nutrición de carbono, sin negar, no obstante, la posibilidad de
utilizar carbono de compuestos orgánicos del suelo, ya que no contaba con
hechos que permitieran negarlo. Hoy debemos destacar que no contamos con
esos hechos y la cuestión de la asimilación de compuestos orgánicos del suelo
permanece en gran medida abierta, aunque, sin duda, la principal fuente de
carbono para las plantas verdes e, después de todo el CO2” (página 306)
Como puede verse, de acuerdo a lo que antecede, la cuestión de la nutrición
vegetal, a pesar de los numerosos estudios realizados, permanece no resuelta en
muchos aspectos.
Es difícil estar de acuerdo con el concepto según el cual, durante toda la historia
de su evolución, las plantas, a pesar de haber estado en contacto con las
substancias orgánicas del suelo, no hubieran adquirido la habilidad de asimilarlas
de uno u otra manera.
No existe base para negar el bien conocido hecho y experimentos que indican que
las plantas utilizan compuestos minerales para su nutrición. Numerosas
observaciones hablan a favor de esta forma de nutrición vegetal y es la más
importante bajo condiciones naturales. Pero ¿es esa nutrición suficiente para
obtener altos rendimientos y semillas totalmente viables año tras año? Para
nosotros, esta cuestión no está del todo resuelta.
No hace mucho se decía que las raíces de plantas no asimilaban el CO2 del
medio, pero ahora esto puede ser considerado una realidad. Las plantas no sólo
absorben CO2 de la atmósfera, sino también del suelo (Samokhvalov, 1952;
Kursanov, 1953, 1954).
Se debe asumir que las plantas que experimentan falta de CO2 en la atmósfera,
gustosamente lo asimilan del suelo. Bajo distintas circunstancias desfavorables la
actividad fotosintética de las plantas puede disminuir considerablemente. Así, por
ejemplo, durante la sequía, las estomas se cierran y el flujo de CO2 se detiene o
se debilita. La respiración de las plantas, bajo estas condiciones, sin embargo no
se detiene e inclusive puede incrementarse. Se produce la privación de alimento,
en mayor o menor grado. La debilitación de la fotosíntesis puede ser causada por
otros factores. En todos tales casos, es evidente que las plantas pueden cambiar a
una alimentación heterótrofa, asimilando compuestos orgánicos del suelo para
suplementar su nutrición.
Heterotrofismo de las Plantas
En muchos representantes del reino vegetal, desde las bajas formas, tales como las algas azul verdosas y
algas verdes hasta las plantas superiores que dan flores, se ha observado la habilidad para asimilar
compuestos orgánicos ya listos y usarlos como nutrientes.

Se sabe que muchas (si no todas) las algas pueden, bajo ciertas condiciones,
crecer en medios sintéticos con fuentes minerales de nutrición, tanto como en
medios orgánicos que contienen diferentes compuestos complejos nitrogenados y
carbonáceos. Se ha demostrado por experimentos especiales, que estos
organismos, especialmente los verdes unicelulares, que usualmente crecen en
medios puramente minerales, crecen mucho mejor con la adición de substancias
orgánicas a la solución. Ellos pueden asimilar substancias carbonáceas y
nitrogenadas (Gollerbach y Polyanskii, 1951).
Las algas azul verdosas Cyanophyceae--Oscillaria, Nostoc Anabaena, Lyngbya, y
otras, tampoco las algas verdes de los grupos Chroococcum, Spirogyra, etc, no
pueden cultivarse indefinidamente en medios orgánicos artificiales sin debilitar
notoriamente su viabilidad. En nuestro laboratorio hemos mantenido un cultivo
puro del alga verde Chlorella por ya más de 25 años. No observamos ninguna
disminución de sus funciones. Esta alga asimila nitrógeno de la peptona y amino
ácidos y crece muy bien en agar y también en agar de carne-peptona (MPA) y en
gelatina.
De acuerdo con las observaciones de muchos investigadores, las algas
verdes Chroococcum y Spirogyra, las algas azul verdosas Phormidium, Nostoc,
Anabaena, Gloeocapsa, y otras, fácilmente asimilan el azúcar, amino ácidos,
alcoholes, ácidos orgánicos, urea, caseína y otras substancias orgánicas. Estudios
con cultivos puros de algas realizados primero por Pringsheim (1913) y luego por
muchos otros (Harder y Humfeld, 1917; Cataldi, 1941; Gerloff, 1950) han mostrado
que estos organismos crecen en medios orgánicos en la oscuridad tanto como en
la luz. Chlorella asimila oxalatos sodio y potasio y ácido tartárico, málico y algunos
otros ácidos orgánicos en la oscuridad.
Allen (1952) estudió 26 cultivos de algas azul verdosas y algunas algas verdes
pertenecientes a 11 géneros, Anabaena, Nostoc, Oscillatoria, Lyngbya.
Phormidium. Gloeocapsa. Aphanocapsa, Plectonema Cladothrix,
Chroococcum y Synechococcus. Estos cultivos fueron criados en medios
minerales con diferentes fuentes de nutrientes orgánicos, extracto de levadura,
varios azúcares (glucosa, sacarosa, lactosa, maltosa, etc) manitol, glicerol, etanol,
ácidos orgánicos, amino ácidos, caseína, urea, hidrolizado de caseína, etc. En
presencia de estas substancias orgánicas, muchas algas crecieron mejor que en
los medios con nutrición mineral solamente. La asimilación de las substancias
orgánicas se produce en muchas especies con la misma intensidad tanto en la luz
como en la oscuridad. Con el cultivo prolongado de las algas en medio orgánico,
algunas algas pierden su pigmento y continúan viviendo como típicos saprofitos
(Fogg y Wolff, 1955).
Los autores que han estudiado las algas concluyen que ellas pueden vivir como
heterótrofas utilizando compuestos orgánicos, como substancias carbonáceas y
nitrogenadas, de la misma manera que ordinarios saprofitos. Esto es
comprensible, porque las dos clases de organismos viven en un entorno rico en
substancias orgánicas, en suelos y en cuerpos de agua, donde los residuos de
plantas y animales sirven de fuentes de nutrientes orgánicos después de su
descomposición.
El musgo verde del género Splachnum y Getrapladon, se establece y crece sobre
los excrementos de animales, utilizando substancias orgánicas para su nutrición.
Entre las plantas superiores con flores, hay un grupo conocido como “plantas del
humus”. Se puede observar a distintos representantes de dicho grupo en diversos
estadios de degradación del aparato de la clorofila. Las plantas del humus son
llamadas así porque crecen en substratos ricos en humus y en residuos en
descomposición de plantas y animales.
El carácter de la nutrición y las condiciones de la existencia de estos organismos
han dejado una cierta impronta en su estructura y apariencia. Algunos pierden su
coloración verde, las hojas se reducen (pero sólo en la parte inferior del tallo) y
pierden la capacidad de asimilar el dióxido de carbono de la atmósfera. A este
grupo pertenecen las especies de los siguientes géneros: Monotropa Dum.,
Zymodorum, Neottia Sw., Corallorhiza Rale, Epipogon S. G.
Gmel., Voyria Aubl, Fletia, Pogonia Less, Voyriella Miq., y otros (ver abajo).
En otros representantes de las plantas del humus, se han preservado las hojas
verdes y ellas permanecen autótrofas, asimilando el dióxido de carbono de la
atmósfera, pero , no obstante, ellas pueden utilizar substancias orgánicas listas.
Estos representantes pertenecen a las
especies: DentariaL., Pyrola L., Goodyera R.
Br., Cephalanthera Rich., Epipactis Adans,Platanthera Rich., y otras. Todas estas
plantas, en mayor o menor grado viven y se alimentan como heterótrofos,
asimilando compuestos orgánicos junto con fuentes minerales de nutrición.
Es bien conocido el grupo de plantas insectívoras. En nuestras latitudes tales
plantas con flores se encuentran en Drosera rotundifolia L., y Utricularia vulgaris L.
A este grupo pertenecen plantas de sur como Cephalotus follicularis Labill,
muchas especies de of Nepenthe L., Dionaea
muscipula Ellis, Drosophillum Link, Aldrovanda Monti, Sarracenia L., y otras.
En la literatura se describen cerca de 500 especies de estas plantas insectívoras.
Estas plantas tienen un complejo aparato para cazar insectos y glándulas
especiales para su digestión.
Los pequeños animales que caen en la trampa de estas plantas son
descompuestos por enzimas a formas solubles que son entonces absorbidas por
las plantas y utilizadas para su nutrición.
Es característico de estas plantas insectívoras claramente heterótrofas el no
perder su capacidad de asimilar el CO2 atmosférico. Muchas especies que
obtienen substancias orgánicas nutrientes listas, del cuerpo vivo de otras especies
de plantas, también pertenecen a las plantas heterótrofas. Estas son las plantas
parásitas. Están divididas en parásitas obligadas y facultativas.
Entre las parásitas obligadas, las trepadoras del género .Cassytha L. (fam. Lauraceae L.) y Cuscuta L. (fam.
Convolvulaceae L.) son las especies más conocidas.

La biología de Cuscuta L. es conocida en gran detalle (se han reconocido hasta 50

especies) Son parásitas de los cereales, arbustos y árboles. Penetran los tejidos
del huésped con sus haustorias y succionan nutrientes del huésped. Las hojas de
estas plantas están débilmente desarrolladas y son difíciles de ver. Los tallos
carecen de clorofila.
Orobanche L. son también plantas etioladas con hojas levemente desarrolladas
(en forma de escamas) carentes de clorofila. Son parásitas delas raíces de girasol,
lino, repollo y otros. Se conocen cerca de 180 plantas parásitas de este género.
Los tallos de Orobanche se confunden tanto con las raíces de la planta huésped,
que es imposible distinguir entre las células del huésped y el parásito.
Lathraea squamaria también pertenece al grupo de plantas parásitas. En contraste
con las anteriores no trepa. Consiste en un tallo incoloro, acuoso. Las hojas de
esta planta están levemente desarrolladas y tienen la forma de escamas incoloras.
El sistema radicular está junto a la raíz del huésped, de la que la planta parásita
chupa la savia del huésped con ayuda de haustorias. La planta al principio crece
bajo la tierra, luego sus tallos jóvenes emergen a la superficie. Las partes aéreas
son de un color violeta rojizo.
Las Balanophoraceae son plantas tropicales parásitas que viven en las raíces de
varios árboles Se conocen cuarenta especies de estas parásitas (14 géneros)
Estas plantas, como la Orobanche, crece en tal intimidad con las raíces del
huésped que no se puede discernir un borde visible entre ellas.
Plantas parásitas relacionadas a Balanophoraceae son las Rafflesiaceae Dum.,
que parasitan árboles de las regiones tropicales y subtropicales. Estas plantas
penetran la corteza del árbol huésped, abrazan su tallo y raíces y succionan la
savia de las raíces.
Las plantas parásitas de la familia Loranthaceae D. Dow incluyen más de 300
especies. Viven exclusivamente en los tallos y ramas de diferentes árboles. Un
representante típico de este grupo es nuestro ordinario muérdago blanco Viscum
album L., que vive en árboles de hojas caducas y en pinos. Esta planta penetra las
ramas del huésped con sus raíces y haustorias. El tallo de Viscum album que tiene
la forma de un arbusto ramificado dicotómicamente presenta hojas carnosas, de
un color verde amarillento.
Las plantas de la familia del muérdago están caracterizadas por el hecho que sus
representantes arbóreos no han perdido completamente su capacidad de
fotosíntesis y preservan al apariencia normal de sus tallos. Son un grupo
intermedio ubicado entre los parásitos obligados, carentes de clorofila, que se
nutren de substancias orgánicas listas y los parásitos facultativos, que preservan
su estructura normal en todas sus partes como su capacidad para asimilar el
CO2 del aire.
A los parásitos facultativos pertenecen unas 100 especies de la familia
Santalaceae R. Br., y más de 500 especies de la familia Scrophulariaceae R. Br.
En nuestra flora se encuentran especies del género Thesium L. (familia
Santalaceae) y especies del
género Euphrasia L., Alectorolophus Boehm., Melampyrum L., Pedicularis Boehm.,
Odontites Pers y otros (familia Scrophulariaceae).
Son todos pastos que crecen en praderas o bosques. Poseen hojas verdes y
capacidad fotosintética bien definida. En el estadio inicial se desarrollan como
autótrofos típicos sin la menor inclinación a volverse parásitos. Sin embargo,
cuando sus raíces alcanzan un tamaño determinado (1-2cm) aparecen las
haustorias, con ayuda de las que se adhieren a la raíz de otra planta parásita que
encuentren durante su desarrollo. Desde ese momento en más, la planta semi
parásita comienza a suplementar su alimentación a expensas de la planta
huésped. Pueden, sin embargo, crecer sin el huésped en el caso de no
encontrarlo. También pueden parasitarse entre sí.
Hay en la naturaleza muchas plantas epifitas que se desarrollan sobre plantas
como substrato. Se asume que se nutren independientemente, a expensas de
substancias minerales presentes en la corteza de las plantas. Sin embargo, la
posibilidad de usar substancias orgánicas como tejidos muertos o sus productos
de descomposición no está excluida. Este problema aún no se ha estudiado
adecuadamente.
Muchas plantas asimilan substancias orgánicas, productos metabólicos de
microbios que viven sobre y dentro de sus raíces. Las plantas mejor conocidas
son las que en sus tejidos tienen microbios simbiontes, actinomicetes y hongos
La simbiosis mejor conocida es la de plantas con micorriza. De acuerdo con la
información de la literatura, hay micorriza en las raíces de casi todas las plantas,
que son en mayor o menor medida, simbiontes. La simbiosis es tal, que algunas
especies de plantas no pueden crecer sin el hongo. Esas plantas son
aparentemente, parásitos obligados, heterótrofos, cuya nutrición depende de los
productos metabólicos de los hongos. Algunas orquídeas sirven como ejemplo de
ese parasitismo. Requieren hongos para su normal crecimiento y desarrollo.
Crecen mal sin hongos y ciertas especies como Neottia nidusavis Rich., que se
encuentran en nuestros robles y pinos no crecen para nada si carecen del hongo
simbiótico. Esta orquídea crece y se desarrolla bajo la superficie del suelo y sólo
emerge para florecer y dar fruto. No tiene color verde y es pálida, los gruesos
tallos tienen brotes débilmente desarrollados, algo amarillentos con hojas
escamosas. Neottia nidusavis Rich. Ha perdido totalmente la capacidad de
nutrición con compuestos minerales. Está casi completamente desprovista de
clorofila. Su nutrición es a expensas de los productos de descomposición del
hongo que crece dentro de su tallo y raíces.
Hay una teoría, según la cual, estas orquídeas pueden asimilar compuestos
directamente del suelo y el hongo meramente sirve para el procesamiento de esos
compuestos hacia una forma en que pueden ser asimilados más fácilmente. El
cuadro citológico del crecimiento del hongo dentro de los tejidos de la orquídea
muestra que el micelio crece hasta un determinado tamaño, seguido de
enrollamiento y lisis. Los productos de la lisis son asimilados por la planta.
Otras especies de orquídeas que han perdido su color verde y son enteramente
dependientes de hongos, se pueden encontrar en nuestros bosques. A estas
orquídeas pertenecen: Epipogon aphyllus Sw. y Corallorhiza trifida Chat., que
crecen en los bosques del cinturón moderado. Tales orquídeas parásitas se
encuentran también en las selvas tropicales (Burgeff, 1932). En la literatura se
describen orquídeas cuyo parasitismo se hace manifiesto solo en una cierta fase
de su desarrollo. Las especies del género Myrmechis (Myrm. glabra Bl., Myrm.
gracilis Bl. ) Cuando jóvenes crecen en forma de una raíz, que obtiene su nutrición
enteramente a expensas de hongos. Luego forman órganos aéreos, brotes que
florecen con hojas verdes y empiezan a nutrirse por sí mismas. Cuando los brotes
se caen se hacen parásitas nuevamente.
De acuerdo con la información de Bernard, las semillas de orquídea no pueden
germinar sin el hongo que forma la micorriza. Bernard ha mostrado que las
orquídeas no pueden germinar sin el hongo y ha elaborado métodos para la
infección artificial de estas plantas con la micorriza.
Las plantas parásitas que han perdido su coloración verde se encuentran entre los
otros representantes de las plantas verdes. Tal, por ejemplo es Monotropa
hypopithys L., de la familia de Pirolaceae Drude. Están desprovistas de la
coloración verde y sus hojas se han transformado en escamas marrones. Esta y
otras plantas del género Monotropa L., reciben sus nutrientes enteramente a
expensas de hongos que crecen dentro de sus tejidos. Gordyagin
(1922) describió un helecho, Ophioglossum symplex cuya generación de esporas
no sexual, se nutre a expensas de hongos, absorbiendo productos orgánicos del
su metabolismo y descomposición.
De acuerdo con las observaciones de aquel autor, en los bosques de la república
autónoma de Tatar se han encontrado helechos y otras plantas verdes que
asimilan el CO2 de la atmósfera, pero no pueden existir sin la simbiosis con
hongos. Esas plantas están muy difundidas en la naturaleza. Las plantas
superiores de este tipo, preservan la coloración verde y la capacidad de
asimilación del CO2atmosférico pero no pueden desarrollarse normalmente y
alcanzar el estadio de floración y fructificación en ausencia del hongo.
La mayoría de las plantas tiene hongos en sus raíces. Son útiles aunque no indispensables. Los hongos , en
tales casos promueven su crecimiento y nutrición. Las plantas, según muestra la experiencia, crecen mejor, se
adaptan mejor a nuevos lugares y dan mayores incrementos de masa (Lobanov, 1953, Reiner y Nelson-
Jones, 1949).
Keller (1948) y Lyubimenko (1923) al comparar el grado de simbiosis de diferentes
plantas con hongos y el grado de parasitismo sobre el hongo, consideró estos
fenómenos como subsecuentes estadios de evolución, como estadios de
transición entre autotrofismo, a saprofitismo y parasitismo. O sea a heterotrofismo.
En su libro “Los Fundamentos de la Evolución de las Plantas” Keller escribe: “En el
curso de la evolución, las plantas superiores de diferentes familias pasan por este
estadio, y, bajo la presencia de condiciones naturales apropiadas, cambian a
nutrición a expensas de hongos. Así las hojas pierden su importancia como
órganos de asimilación y quedan subdesarrolladas, permaneciendo sólo en la
forma de escamas desprovistas de coloración verde.”
Lyubimenko (1923) destacó que no hay marcada diferencia entre plantas autotróficas y heterotróficas. El
saprofitismo, según él, es la consecuencia natural de la síntesis de compuestos orgánicos. Los organismos
que son capaces de sintetizar compuestos orgánicos a partir de minerales, preferentemente usan compuestos
orgánicos listos y son capaces de recibir su nutrición en la misma forma que los organismos saprofitos. El
saprofitismo no es por sí mismo una propiedad específica de cierto grupo de organismos, por el contrario, es
una característica de todos los organismos, con la posible excepción de las bacterias nitrificantes. Por lo tanto
aparece en la naturaleza en diferentes grados. Por un lado encontramos plantas que sólo accidentalmente
asimilan compuestos orgánicos del entorno, estas son las saprofitas facultativas. Para ellas, la alimentación
saprofítica no es indispensable. Por otro lado encontramos plantas que son verdaderas saprofitas, que han
perdido completamente la capacidad de sintetizar compuestos orgánicos de los inorgánicos. Entre estas dos
categorías existe una transición gradual de formas que atenúa la división y en realidad, eliminando la división
(Lyublmenko, 1923, pagina 186).

Como puede verse de la cita anterior, Lyubimenko considera que todas las plantas
son capaces de nutrición orgánica en mayor o menor medida. La única excepción
de acuerdo con él, son las nitrificadoras. Podemos agregar, que recientemente se
ha acumulado material que muestra que aún esos organismos pueden utilizar
nutrientes orgánicos y crecer en medios nutrientes orgánicos de la misma manera
que muchas bacterias saprofitas.
Es bien conocido que las plantas pueden estar en cerrada simbiosis, no sólo con
hongos, sin también con bacterias. Las bacterias formadoras de nódulos, que
penetran en la raíz de las leguminosas, con la formación de colonias en la forma
de nódulos. Los nódulos son protuberancias de la raíz llenas de células
bacterianas. Estas bacterias crecen abundantemente, se multiplican en los
nódulos y producen substancias nitrogenadas que son utilizadas por las plantas.
Análogos nódulos se forman en las raíces de otras plantas (no leguminosas) Por
ejemplo se han descripto nódulos en raíces
de Alnus Gaertn., Myrica L., Podocarpus L'Her., representantes de la familia
Elaeagnaceae Lindl.; E. multiflora Thunb., E. angustifolius L., en Shepherdia
canadensis Nutt., en varias especies de Ceanothus L., en Coraria japonica Gray, y
otros.
Los nódulos en estas plantas se forman por diferentes representantes de los
microbios, como bacterias, micobacterias, actinomicetes, y, de acuerdo con
nuestras investigaciones, también por proactinomicetes.
Estos organismos tienen un definido efecto positivo en las plantas, muy parecido
al de las bacterias formadoras de nódulos en las leguminosas. Bajo condiciones
en que las bacterias y por consiguiente, los nódulos están ausentes, las plantas
crecen débiles y a menudo no alcanzan el estadio de floración y fructificación
(Fred, Baldwin y McCoy, 1932; Jongh, 1938).
Hay muchos simbiontes microbianos que viven en las hojas de las plantas,
formando particulares protuberancias –nudos- en los tejidos. Esos nudos son
formados por bacterias y micobacterias. Estos organismos, al multiplicarse llenan
las células de los nudos de la misma forma que las bacterias dela raíz forman
nódulos en los tejidos de la raíz. Estos microorganismos, de acuerdo con nuestras
investigaciones, ejercen un efecto positivo en el crecimiento de las plantas Sin
ellos, las plantas crecen débilmente y algunas especies no llegan al estadio de
floración y fructificación, como puede verse en Ardisia Thunb. La plantas
permanecen enanas, pero una vez infectadas con la correspondiente bacteria,
aparecen los nudos en sus hojas, las plantas mejoran, asumen la apariencia
normal, empiezan a florecer y a fructificar (Jongh, 1938).
Alrededor de 400 especies de plantas con los nudos arriba descriptos se
mencionan en la literatura, incluyendo 30 especies del género Ardisia Thunb., 244
especies del género Pavetta L., 42 especies del género Psychotri L., 5 especies
de los géneros Amblyanthopsis y Amblyanthus D. C., 1 especie del Dioscorea L.,
y otras. Las bacterias que forman los nudos pasan de planta a planta a través de
la semilla.
De acuerdo con la información de muchos investigadores, todos estos microbios
simbiontes, que viven en los tejidos de las plantas verdes, afectan a las plantas a
través de sus productos metabólicos. Algunos forman y excretan compuestos
bióticos que activan el crecimiento de las plantas, otros, en adición, fijan nitrógeno
atmosférico y se lo pasan a la planta en el estado fijado.
Habiendo adjudicado una gran importancia a los arriba aludidos bacterias y
micorrizas que proveen de nutrición orgánica a las plantas verdes, debemos dirigir
la atención a otras especies de microorganismos que están fuertemente
vinculados con el sistema radicular de las plantas, aunque este vínculo es de
diferente carácter, Tenemos en mente la flora de la rizosfera.
Un inmenso número de microorganismos vive alrededor de las raíces de las
plantas. Los más numerosos entre ellos son las bacterias. ¿Tienen algún efecto en
la nutrición de las plantas? ¿Qué efecto tienen sus productos metabólicos sobre la
planta? ¿Son ellos asimilados por las plantas y qué papel juegan en el crecimiento
de ellas? ¿Si las plantas utilizan los productos metabólicos de los simbiontes
microbianos, por qué entonces no usarían análogas substancias producidos por
organismos de vida libra?
Aparentemente, la diferencia reside en que en el caso de la simbiosis entre la
planta y el microbio, los productos metabólicos permanecen dentro del tejido,
mientras que en el último caso, estos compuestos se forman y acumulan fuera de
la planta, en el entorno que la rodea y para poder estar disponibles para la planta,
deben encontrar un camino hacia la planta a través de las raíces o por otros
medios.
Muchos autores piensan que la permeabilidad del sistema radicular para las
substancias minerales difiere de aquél para los compuestos orgánicos. El poder de
succión de las raíces es diferente en estos dos casos. El poder de succión de la
planta heterótrofa parásita (Lathraea squamaria) es 22.7 atm, y el poder de
succión de la planta huésped (Prunus padus L. ) es sólo 3.7 atm (Kostychev,
1933).
Muchos autótrofos típicos cuyo poder de succión no supera el promedio, asimilan
fácilmente compuestos orgánicos, Hutchinson y Miller (1912), estudiando la
absorción de nitrógeno por la plántula de arveja, encontraron un fenómeno, que
desde el punto de vista de la opinión prevalente, que ellas absorbían compuestos
nitrogenados más fácilmente que nitrógeno en forma de nitrato, fue paradojal.
Este resultado fue confirmado por numerosos investigadores (ver más tarde)
Como puede verse, por lo anterior, la subdivisión de las plantas de acuerdo con su
forma de nutrición en autótrofas y heterótrofas debe considerarse como relativa.
Cada una de las llamadas plantas autótrofas es capaz, en mayor o menor medida,
de asimilar compuestos orgánicos.
Ciertamente, el significado de “nutrición” debe ser diferenciado del término
“síntesis de substancias orgánicas” Nutrición, en su real sentido debe reservarse a
todos los procesos que están directamente involucrados con la asimilación de
substancias por las partes vivas del organismo desde el momento en que el
compuesto orgánico es preparado (Lyubimenko, 1923, pag. 180). Este proceso
ocurre similarmente en todos los organismos, ya sea que pertenezcan al reino
vegetal o animal. Todos se alimentan de compuestos orgánicos. Para construir un
cuerpo vivo, todas las células, ya sean microbianas, animales o vegetales, deben
contar con compuestos orgánicos elementales listos, o sea sus bloques de
construcción de compuestos nitrogenados y no nitrogenados que participan en el
proceso general.
La diferencia entre la nutrición vegetal y la animal reside en que la última obtiene
compuestos orgánicos listos, sintetizados del exterior, mientras las plantas
sintetizan para ellas.
El proceso de nutrición vegetal consiste entonces de dos elementos: a) síntesis de
substancia orgánica desde elementos inorgánicos, Lyubimenko este proceso
como preparativo, dispensable, desde el punto de vista de la nutrición en el
sentido estricto de la palabra y b) nutrición propiamente dicha, o sea la asimilación
de partículas elementales orgánicas para la formación de un organismo vivo. Este
proceso ocurre de la misma manera en plantas y animales.
La nutrición de plantas y microorganismos puede ocurrir de acuerdo con el primero
o el segundo de los procesos, pero cada proceso se puede manifestar en diferente
grado, de acuerdo con las condiciones de existencia y diferencias genéticas.
Vinogradskii, en sus brillantes estudios sobre quimiotrofismo de los
microorganismos trazó una línea definida entre estos dos tipos de nutrición,
dividiendo a todos los microorganismos en autótrofos y heterótrofos. Lebedev
(1921), contrariamente, asumió que estos dos tipos de microorganismos difieren
entre sí, no por su forma de nutrirse, sino por la forma en que obtienen su
energía. Lebedev piensa que ambos, autótrofos y heterótrofos asimilan el CO 2,
pero mientras los primeros obtienen su energía a expensas de la oxidación de
substancias inorgánicas, los últimos lo hacen a expensas de la oxidación de
compuestos orgánicos. Este científico fue el primero que mostró
experimentalmente que los heterótrofos utilizan CO2. Su información fue
confirmada por muchos otros investigadores.
Al presente, se ha confirmado que muchos microorganismos, inclusive
heterótrofos pueden asimilar CO2 y Werkman inclusive asume que todos los
organismos en general asimilan CO2 y que esto es una función fisiológica
importante que asegura la síntesis de productos metabólicos intermedios
indispensables (Werkman y Wilson, 1954).

Parte III, continuación:

Efecto del humus en el crecimiento de las plantas
El efecto positivo del humus sobre el crecimiento y metabolismos de las plantas ha sido probado por
numerosas observaciones y los resultados de exactos experimentos de laboratorio.

Bottomley y sus colaboradores (1914) cultivaron lenteja de agua Lemna

minor L., en la solución nutritiva de Knopp suplementada con pequeñas dosis de
extractos acuosos de turba bien compostada. Obtuvo los siguientes resultados:
Después de 35 días crecieron 30 individuos a partir de los 10 que había
originalmente en la solución, en ausencia de humus; mientras que en presencia de
humus, crecieron 132 individuos. Los que crecieron en presencia de las
substancias orgánicas fueron mucho mayores y su color verde más intenso. Su
peso seco fue 50,5 mg por 100 individuos, mientras que el peso seco del mismo
número de plantas de control fue de sólo 29,4 mg. En su último experimento
Bottomley (1920) mostró que el extracto de turba tiene un efecto positivo también
sobre otras plantas tales como Lemna minor L., Salvinia natans All., Limnobium
stolonifer L. El rinde de masa seca, cuando se cultivaron en presencia de extracto
de turba fue mayor que en los controles.
La turba, después de ser procesada por microorganismos, estimuló el
crecimiento de las plantas más marcadamente de lo que lo hizo la turba natural,
sin compostar. Sobre esta base, Bottomley preparó un fertilizante especial:
humogen. Esta preparación dio resultados positivos, tanto bajo condiciones de
laboratorio como a campo. Fue patentada y recomendada para su uso en
agricultura, con varias plantas. De acuerdo con lo establecido en la patente, se
agregaba peptona a la turba para mejorar el crecimiento y metabolismo delos
microorganismos. Para acelerar la descomposición de la parte orgánica de la turba
se agregaban Azotobacter, Rhizobium, y otras bacterias. La turba inoculada se
mantenía a temperatura de 25º C por 3-4 semanas. A continuación, la preparación
estaba lista para usar.
Mockeridge (1917, 1924) repitió los experimentos de Bottomley y confirmó
totalmente su data, Ella agregó extractos de turba compostada y no compostada a
la solución nutritiva donde cultivó la lenteja de agua. Después de 9 semanas, a
partir de 10 individuos, crecieron 249 plantas en el control, 3.134 en presencia de
turba procesada y 1.080 en presencia de turba sin procesar El peso seco de la
lenteja de agua fue de 6,5 mg en el control y de 19,5 mg en la presencia de humus
de turba.
En nuestros experimentos hemos usado composts bien procesados, preparados
con distintos residuos de plantas, tales como paja de Euagropyrum, trigo, avena,
heno de alfalfa, y también de estiércol bien procesado. Se agregó a la solución
nutriente el extracto concentrado de estos composts y de estiércol. En cantidades
de 5-10 gotas por 100 ml del medio, lo que resulta en 0.005-0.01 mg de la
substancia seca. Esta solución nutriente se usó como substrato para el cultivo
de Lemna minor y para la fertilización del substrato arenoso en el que cultivamos
cereales y leguminosas.
Lemna minor L. se cultivó bajo condiciones estériles en vasos de vidrio ubicados
en la ventana del laboratorio. En los vasos de control, el medio no contenía los
extractos arriba mencionados. La cosecha fue contada después de 85 días Se
contó el número de individuos y se determinó su peso seco. Se eligieron plantas
que eran similares en su apariencia. Los resultados están en la tabla 30.

Tabla 30
Efecto de los composts de plantas en el crecimiento
(después de 85 días)

Número de
Peso seco (mg) Peso seco (mg)
Composts especímenes en el
total de 100 plantas
vaso
Control (sin humus) 180 29 16
Compost de
2,500 800 32
Euagropyrum
Compost de trigo 1,200 324 27
Compost de avena 1,800 540 30
Compost de trébol 2,200 726 33
Lavado de estiércol 1,800 540 30

Como puede observarse, de esos datos, las plantas (Lemna minor) crecen mucho
mejor en contenedores con la substancia orgánica. Las plantas fueron mayores,
se colorearon más intensamente y su sistema radicular se desarrolló mejor.
Los diferentes composts tienen diferente efecto sobre el crecimiento de Lemna
minor. El mayor efecto se obtuvo con el uso del compost de Euagropyrum y con
lavado de estiércol. Las plantas que crecieron en ellos fueron las que más
desarrollaron. El extracto de compost de paja de avena favoreció el crecimiento de
las plantas en número similar a aquéllas obtenidas con el extracto de lavado de
estiércol, pero el tamaño fue menor. El menor efecto se obtuvo usando el compost
de paja de trigo..
Voelcker (1915) ensayó el efecto de la preparación de Bottomley en macetas y en
condiciones de campo sobre arvejas, avena y trigo sarraceno. El mayor
incremento de lo cosechado fue para el caso de trigo sarraceno, que llegó al
407%; El efecto sobre la avena fue más débil, con un incremento del 131%. En el
experimento con arvejas sólo se observó el incremento de la masa verde, que
llegó al 231%. El rendimiento en grano, por el contrario fue menor (87%) que en el
control (100%). Clark y Roller (1924) obtuvieron resultados similares. Esta planta
creció mucho menos en un medio nutriente bajo condiciones estériles que en la
presencia de humus. El crecimiento más abundante de la lenteja de agua se
observó en vasos conteniendo estiércol y turba compostados. El extracto de
compost de alfalfa tuvo el efecto menos destacado. Estos autores habían
encontrado (1931) que los composts son más efectivos cuando están
contaminados con bacterias que cuando son estériles.
Aschby (1929) destaca que las substancias orgánicas de los residuos de plantas
procesados, aunque no sean indispensables para el crecimiento de las
plantas (Lemna minor L.), tienen, sin embargo, un considerable efecto sobre su
crecimiento. Saeger (1925) introdujo una solución de extracto alcalino de humus
en el medio nutriente de cultivo de lenteja de agua. El rendimiento duplicó el
control. Encontró que la acción sobre el crecimiento del humus y extracto de
levadura era igual
Hillitzer (1932) sobre la base de estos experimentos y el análisis de la información
disponible, concluyó que el humus del suelo y los composts estimulan el
crecimiento de las plantas. Los componentes del humus actúan específicamente
sobre el sistema radicular, impulsando el crecimiento.
Olsen (1930) realizó una completa serie de experimentos sobre el crecimiento de
lenteja de agua y girasol en presencia y en ausencia de composts en el medio
nutriente. Mediante estos experimentos comprobó los resultados de Bottomley y
Voelker. En presencia de pequeños contenidos de humus (extractos acuosos de
turba procesada) la lenteja de agua , tanto como el girasol crecieron
considerablemente mejor que en su ausencia. Empleó la solución de Dettmer
como medio nutriente. El peso seco de la lenteja de agua cultivada en presencia
de humus fue de 482 mg y en el vaso de control, de 189 mg; El peso del girasol,
en presencia de humus fue de1.33 g y en el vaso de control, de 0.80 g. En
presencia de citrato de hierro, la acción positiva del humus fue menor o inexistente
(de acuerdo con el autor). Sobre la base de esta última observación concluye que
el principio activo en el humus y composts, son algunas formas de compuestos de
hierro.
Nuestros experimentos para aumentar las cosechas agrícolas con los composts
arriba mencionados dieron similares resultados positivos. Hemos cultivado trigo,
centeno, rye gras y trébol sobre pura arena de cuarzo, humedecida con la solución
nutriente mineral, en presencia y en ausencia de extractos acuosos de composts.
Las cantidades de compost agregadas fueron las mismas que en los experimentos
con lenteja de agua.
Los experimentos fueron conducidos en condiciones de esterilidad. Las plantas se
cultivaron por 20-40 días, arrancadas en conjunto, con sus raíces y analizadas. Se
registraron su peso total, altura y apariencia general. Los resultados más
espectaculares se obtuvieron con trigo y rye gras (Tabla 31)
Tabla 31
Efecto del humus sobre el crecimiento de las plantas
(peso seco en g)

Trigo: altura de Trigo: peso de Rye gras: altura Rye gras: peso
Composts
planta, cm planta, g de planta, cm de planta, g
Control (sin
compuestos 14.9 0.95 10.2 0.64
orgánicos)
compost de
18.5 1.63 12.6 0.98
Euagropyrum
Estiércol 17.1 1.52 12.1 0.71

Como puede observarse en la tabla, el efecto del compost de Euagropyrum y el del estiércol sobre el
crecimiento del rye gras y del trigo fue de la misma magnitud. Todas las plantas tienen mayor masa cuando se
cultivan en presencia de substancias orgánicas que en vasos de control. El mayor incremento de masa se
obtuvo con cereales. El trébol reaccionó menos a la introducción de compuestos orgánicos.

En la segunda serie de experimentos ensayamos el efecto de estiércol bien

procesado y de paja fresca. Usamos un gramo y medio de estiércol y 20 g de paja,
junto con la solución nutriente de Knopp aplicados a cada kg de substrato
arenoso. Los experimentos se realizaron en condiciones de esterilidad. Se
cultivaron trigo, avena y arvejas. Los resultados obtenidos en presencia de
estiércol fueron similares a los del experimento previo. En presencia de humus, el
rendimiento de la avena fue 35% mayor, del trigo 25% mayor y de las arvejas
(peso fresco) 42% mayor. En presencia de extractos de paja fresca, la cosecha
fue similar a la de los vasos de control.
En una serie de experimentos comparamos el efecto de los extractos acuosos de
Euagropyrum y de un extracto de paja compostada de la misma planta sobre el
crecimiento del rye gras. El peso seco de las plantas en el vaso de control (sin
fertilizante orgánico) fue de 0,5 g, en presencia del extracto de paja fresca, de 0,7g
y en presencia de Euagropyrum compostado, fue de 1,1 g.
En experimentos con plántulas de pino se encontró que pequeñas dosis de
compost de Euagropyrum estimuló marcadamente el crecimiento de las plántulas
experimentales. Las tratadas crecieron a mayor altura que los controles, sus tallos
fueron más gruesos, sus agujas más largas y de color más brillante (figura 61)
Krasil'nikov y Raznitsyna, 1946, Raznitsyna, 1942).
Chester y Street (1948) cultivaron lechuga en una solución completa de nutrientes
con y sin el agregado de substancias orgánicas. Ensayaron extractos de humus
del suelo, extracto acuoso de caseína e hidrolizados de levadura. Todas las
soluciones contenían 6.05 mg N por 10 m3 del medio de cultivo. Los rendimientos
de las plantas fueron como sigue::

Control (ausencia de compuestos orgánicos); peso seco (en g) 0.157

con el agregado de humus del suelo; peso seco (en g) 0.199
Con el agregado de hidrolizado de caseína; peso seco (en g) 0.158
con el agregado de extracto de levadura, peso seco (en g) 0.172
Figura 61. Efecto estimulante del compost de Euagropyrum sobre el crecimiento de
plántulas de pino
Swaby (1942) no obtuvo incrementos en el rendimiento de leguminosas cultivadas
en presencia de substancias orgánicas, pero pudo notar el efecto estimulante del
os microbios, cuando los experimentos se hacen bajo condiciones no estériles
De acuerdo con Schaffnit y Neumann (1953), la turba compostada tiene un efecto
estimulante sobre el crecimiento de las papas y sobre la germinación de las
semillas de alfalfa. Ellos atribuyen el efecto estimulante a la presencia de
microorganismos que crecen abundantemente en estos composts.
Andreyuk (1954) estudió el efecto de composts de turba especialmente
preparados en el crecimiento de cultivos de granos. Los composts se prepararon
con turba, 25-50% (en peso) estiércol y 1,5-2,0 fluor fosfato. Luego se incubaron
bajo condiciones de laboratorio o en el campo por 4-7 meses o más. En algunos
experimentos se introdujo Azotobacter, bacterias de la celulosa y otras bacterias.
El rendimiento del centeno de invierno en presencia de estos composts fue de 2-
2,5 veces mayor que en el control (5,3 quintales)
Muchos otros autores han notado el efecto positivo de pequeñas dosis de humus
(Nikishkina, 1948; Logvinova, 1939; Street, 1950, y otros). Los detallados estudios
de Khristeva (1948) habían mostrado que las soluciones de ácidos húmicos
ejercen un efecto directo sobre las plantas superiores. En concentraciones
extremadamente bajas (0.001 % y 0.0001%) impulsaron el crecimiento y
mejoraron el rendimiento del trigo, avena, cebada, remolacha azucarera, tomates
y otras plantas. De las plantas ensayadas, las papas y remolacha azucarera
tuvieron la mejor reacción a la aplicación de humus. Buena reacción del trigo,
cebada, avena, mijo, maíz, arroz, trigo sarraceno. Euagropyrum y alfalfa. El humus
tuvo poco efecto sobre arvejas, porotos, lentejas, maní, algodón y sésamo y casi
ningún efecto sobre girasol, planta del aceite de castor, zapallo, hibiscos, etc. El
mayor incremento de rendimiento por la influencia de las substancias húmicas
excede lo obtenido por aplicación de cantidades equivalentes de fertilizantes
minerales por más o menos 10-50%. La acción de los fertilizantes húmicos ha sido
ensayada por el autor en diferentes suelos tales como podzoles, serozems,
chernozems, castañozems y otros. En todos los casos el efecto fue positivo.
De acuerdo con Khristeva, las substancias húmicas encuentran su camino dentro
de las plantas en pequeñas cantidades. Allí estimulan el sistema fenol-oxidasa y
participan en el metabolismo general de la planta. La función fisiológica de las
substancias húmicas es la promoción de la respiración de la planta. Como
resultado, un incremento del flujo de nutrientes, activación de los procesos de
síntesis y así se produce un mayor crecimiento de la raíz y partes aéreas.
La mayor reacción a las substancias húmicas se observa en plantas jóvenes. El
peso de la raíz y consecuentemente el crecimiento de toda la planta se
incrementa.
Kock (1955), destacando el efecto positivo de las substancias húmicas sobre la
planta, lo explica por la acción de hierro que está presente en el humus. Esto, sin
embargo no ha sido confirmado por los estudios de otros investigadores.
Tovarnitskii y Rivking (1937), Tovarnitskii y Statkovskaya (1938), Thiman, Lane y
otros (1933, 1939) usaron orina y extractos de levadura para tratamientos de
presiembra de avena, trigo y otras plantas para estimular su crecimiento.
En Italia del sur se usa ampliamente la orina del ganado para tratar las semillas
antes de la siembra de los cereales (Zeding, 1955). Virtanen y Hausen (1933-
1934) agregaron extracto de levadura a cultivos en agua y en arena de arvejas. La
floración ocurrió 5-10 días más temprano y rindió un 50% más que el control.
Estos autores también observaron que esos efectos no podían reproducirse
cuando se cultiva las plantas en suelos ricos en humus. Esto puede explicarse
porque en los suelos ricos en humus ya hay una gran cantidad de substancias
bióticas
A la información de este capítulo se le debe agregar una gran cantidad de material
sobre fertilizantes bacterianos.
La práctica de emplear fertilizantes conteniendo bacterias da, en ciertos casos,
resultados positivos. El agregado de “azotogen” de turba produce un incremento
de 10-25% en las cosechas. Este incremento puede resultar aún superior en
muchos casos.
Las preparaciones bacterianas usadas como fertilizantes bajo el nombre de
“azotogen” son extensamente usadas en nuestro país. Están preparadas de
cultivos de Azotobacter en terrones de turba. La turba seleccionada debe ser de
calidad adecuada. No debe ser ácida y debe estar bien procesada. Durante la
producción de la preparación, se agregan fuentes de nutrición fácilmente
asimilables, como azúcares, alcohol, jugo de remolacha, etc. La turba inoculada
con Azotobacter se incuba a temperatura y humedad óptimas; Frecuentemente se
la mezcla para asegurar una mejor aireación.
La incubación dura 10-20 días. Durante este período, la turba queda bien
compostada. No sólo Azotobacter, sino también muchas otras bacterias, hongos y
actinomicetes, crecen en abundancia en la masa dela turba.
El número de bacterias no formadoras de esporas al momento de su máxima
acumulación, en una buena preparación, alcanza varios billones de células por
gramo. El número de Azotobacter alcanza 100-200 millones por gramo (Tabla 32).
Tabla 32
Composición cuantitativa de la microflora en el azotogen de turba
(número de células en miles por g, en el período de máxima acumulación)

Bacterias, Bacterias, no
Mico- Actino-
Preparación formadoras formadores de Hongos
bacteria micetes
de esporas esporas
Turba no
100 40,000 1,000 1,500 750
compostada
Turba
compostada 1,500 5,500,000 1,000,000 3,500,000 150,000
sin Azotobacter
Turba
compostada 1,700 7,500,000 1,500,000 3,200,000 250,000
con Azotobacter

Como puede verse en la tabla, la turba compostada, ya sea con presencia o ausencia de Azotobacter,
contiene la misma cantidad de microbios. Su número total excede considerablemente el de la turba inicial.

La composición de la microflora del compost varía con el incremento de la

madurez del compost. En los primeros días de incubación, crecen
abundantemente los géneros no formadores de
esporasBacterium, Pseudomonas, y los hongos. Los hongos crecen sólo en la
superficie. Las micobacterias se pueden encontrar en grandes cantidades en la
turba compostada. Al final de la incubación (madurez) de la preparación, las
bacterias y hongos decrecen en número, siendo su lugar ocupado por
actinomicetes. Alcanzan tal desarrollo que los agregados de turba quedan
cubiertos por éstos. Esta cobertura tiene la apariencia de una harina blanca visible
a ojo desnudo. La madurez del compost puede determinarse entonces por la
intensidad del crecimiento de los actinomicetes.
Los análisis muestran que este desarrollo consecutivo y cambio de microflora se
observa en aproximadamente las mismas relaciones cuantitativas en turba
compostada sin Azotobacter.
La introducción de ésta última, sin embargo, puede causar un cambio en la
composición de las especies de las bacterias no formadoras de esporas, pero ello
puede ser marcado sólo para ciertas especies. La composición general del grupo
no cambia.
Hemos realizado ensayos de turba (compostada o sin compostar, en presencia o
en ausencia de bacterias) durante una cantidad de años. Han estado involucrados
diferentes plantas, granos y cultivos de cosecha. El carácter general de la eficacia
de estos preparados bajo condiciones de campo se indica en la tabla 33.

Tabla 33
Comparación de la acción de preparados fertilizantes sobre el rendimiento
 Remola-
Inoculación Maíz: Papas: Remo- Trigo:
Maíz: Papas: cha: Trigo:
bacteriana del quintales quintales lacha: quintales
% % quintales %
preparado por Ha por Ha % por Ha
por Ha
Control 32.0 100.0 230 100 559 100 -- --
Azotobacter
33.9 106.0 255 110.8 610 109 -- --
cepa 54
Turba
37.1 116.0 261 113.7 649 116 -- --
azotogen
Turba
36.7 114.7 263 114.3 639 114 -- --
compostada
Turba no
34.1 108.7 254 110.4 615 110 -- --
compostada

Como puede verse en la tabla, el cultivo puro de Azotobacter (cepa de colección.

No 54) es menos efectivo que la turba azotogen preparada con turba. La turba
compostada sin Azotobacter produce aproximadamente el mismo aumento de
rendimiento que el azotogen preparado con turba. Como ya fuera puntualizado, la
turba no compostada es menos efectiva que la compostada.
Hemos obtenido data similar de experimentos conducidos bajo diferentes
condiciones en suelos podzoles, cerca de Moscú i en los serozems de Kigirz
URSS y Tadzhik URSS (Valle Vakhsh). En la mayoría de los casos, el azotogen
preparado de turba y la turba bien compostada con Azotobacterprodujo similares
incrementos de rendimiento.
En algunos casos, los composts bacterializados fueron más efectivos que los
preparados sin bacterias (Tabla 34)

Tabla 34
Crecimiento de la lenteja de agua en agua en presencia de pequeñas cantidades
de
compost de turba inoculado con bacterias
Peso seco de 100
Condiciones de los experimentos Total de muestras
muestras en mg
Control (sin compost) 106 26
Compost no inoculado con
450 37
bacterias
Compost inoculado con bacterias:
Az. Chroococcum 510 39
Ps. flourescens No. 14 580 38
Ps. flourescens No. 15 85 27

Muchos investigadores asumen que el efecto favorable del humus, estiércol y composts reside en su
contenido de cenizas, de las que el nitrógeno es el constituyente de mayor importancia. Esto último, de
acuerdo con estos investigadores determina la eficacia de la masa compostada y del humus del suelo. A
mayor contenido de nitrógeno en el compost, más efectivo resulta. De acuerdo con los adherentes a este
punto de vista, después de la mineralización de los compuestos orgánicos, las substancias nitrogenadas se
transforman en substancias inorgánicas y así quedan disponibles para las plantas.

De acuerdo con nuestras observaciones y la información disponible en la

literatura, los principios activos del humus y composts no son los nutrientes
minerales presentes en los mismos, sino las substancias orgánicas y los
metabolitos activos de los microbios. Las substancias minerales aplicadas en
cantidades equivalentes a las contenidas en los composts no han tenido un efecto
comparable.
Los elementos minerales obtenidos mediante el quemado de estiércol, turba
compostada o humus del suelo no producen un efecto comparable al obtenido por
aplicación de las substancias orgánicas. Hemos hecho experimentos con lenteja
de agua en soluciones nutrientes suplementadas con pequeñas cantidades de
extractos preparados con estiércol, compost y humus. En otros experimentos se
agregaron cenizas a la solución de nutrientes. Las cenizas se obtuvieron
quemando cantidades equivalentes de estas substancias. Los resultados se dan
en la tabla 35.

Tabla 35
Efecto de la ceniza de humus sobre el crecimiento de Lemna minor L.
(al día 50 de crecimiento)
El número de Peso seco de 100
Experimento
especímenes en el vaso especímenes, mg
Control 750 27
Estiércol 1,800 39
Ceniza de estiércol 850 33
Turba compostada con
1,150 40
bacterias
Ceniza 900 31
Humus de suelo 1,100 33
Suelo quemado 700 29
Lochhead y Thexton (1952) obtuvieron resultados similares. De acuerdo con su data, la ceniza obtenida de
composts tiene un efecto menor sobre el crecimiento de los microbios que los composts mismos.
Todo esto habla a favor de asumir que la estimulación del crecimiento de las plantas por el humus observado,
está causada, no por la fracción mineral, sino por otras substancias.

Efecto del humus en el contenido de vitaminas de las plantas

Los composts de vegetales, estiércol y substancias húmicas no sólo activan el crecimiento de las plantas e
incrementan sus rendimientos, también mejoran su valor nutritivo, que es materia de gran importancia. Las
plantas cultivadas en campos fertilizados con estiércol son más ricas en vitaminas y otras substancias
valiosas que las cultivadas en campos no fertilizados. McCarrison (1926) encontró que las semillas de mijo y
trigo cosechadas de campos fertilizados, contienen más vitaminas, que semillas de campos bajo fertilización
mineral. Los animales alimentados con forraje de campos fertilizados con estiércol, fueron más resistentes a
las infecciones y su apariencia más saludable que los alimentados con forraje de campos no fertilizados.

Roulands y Wilkenson (1930) determinaron vitaminas del complejo B en el heno

de trébol cultivado en campos fertilizados y no fertilizados. En el primer caso, el
trébol tuvo más contenido de vitaminas. Las ratas de laboratorio alimentadas con
trébol de campos fertilizados ganaron peso más rápidamente que las alimentadas
con trébol de campos no fertilizados. En los 30 días del experimento, las primeras
ganaron 110 g y las segundas 60 g.
Clark (1935) encontró más vitamina B y C en cultivos de lenteja de agua en
solución nutriente suplementada con humus que en un cultivo similar sin
suplemento de humus.
Nath y colaboradores (1927, 1932) han mostrado que la substancia orgánica del
estiércol y composts, como el aceite de hígado de bacalao y algunas otras
substancias mejoran el crecimiento de las plantas y aumentan su contenido de
vitaminas. Las semillas de cereales cultivadas en campos fertilizados tienen mayor
viabilidad y el porcentaje de germinación es mayor que en las semillas de campos
fertilizados con fertilizantes minerales.
De acuerdo con Graff (1928) la hierba timotea, festuca e hierba de las
praderas (Phleum pratense L., Festuca rubra L., F. pratensis Huds. y Poa.
pretensis L.) tuvieron más contenido de vitaminas del grupo B cuando se
cultivaron en suelo fertilizado con urea que cuando se cultivaron en suelos en los
que se habían aplicado fertilizantes minerales

Antoniani y Monzini (1950) analizaron plantas que crecieron en suelos irrigados

con aguas cloacales y plantas que crecieron en campos irrigados con agua
suplementada con sales nutrientes minerales. El contenido de vitamina B fue
mayor en las primeras plantas.
Leong (1939) comparó el efecto del estiércol y fertilizantes minerales en el
contenido de vitamina B1 de tejidos de trigo y cebada. El contenido de vitamina
B1 del trigo fue similar en ambos casos , pero la cebada contenía el doble de
vitaminas cuando se cultivó en presencia de estiércol que en presencia de
fertilizante totalmente mineral (Tabla 36)
 Tabla 36
Contenido de vitamina B1 en plantas en relación con la fertilización
(µg por 1g masa de planta)
Fertilizante Trigo Cebada
Sin fertilizante (control) 1.0 1.1
Estiércol 1.2 2.0
Fertilizante totalmente mineral P, K,
1.2 1.1
Mg, NO3

Hurni (1944, 1945) cultivó plantas en arena en presencia de un fertilizante totalmente mineral y encontró que
en esas condiciones, la formación de tiamina fue menor que durante el cultivo en presencia de humus.
En los experimentos de Lebedev (1953), la alfalfa cultivada en campos fertilizados con estiércol o composts
tuvo un contenido de 81 mg/g de caroteno durante el período de formación de pimpollos, mientras que las
plantas no fertilizadas contenían sólo 27 mg/g.

Ott (1937) notó un incremento en el contenido de vitaminas de las plantas

cultivadas en campos fertilizados con una mezcla de fertilizantes orgánicos y
minerales.
Hammer y Maynard (1942), resumiendo la literatura, notaron que el contenido de
vitaminas en las plantas varía de acuerdo con las condiciones climáticas y del
suelo, estación, edad de las plantas, etc. Ellos adjudicaron la mayor importancia al
valor nutritivo del suelo y especialmente la presencia de humus y fertilizantes en
general.
Al presente, la mayoría de los investigadores concentran su atención en las
fuentes minerales de nutrición como los factores que afectan el contenido de
vitaminas de las plantas. Las vitaminas A, C, B1y B2 fueron medidas en los tejidos
de varias plantas (leguminosas y cereales) cultivadas en campos fertilizados con
varias sales de potasio, fósforo y nitrógeno (Scheunert y Wagner, 1938; Scharer y
Preissner, 1954, y otros).
Luego de la aplicación al suelo de un fertilizante totalmente mineral, la
zarzaparrilla negra dio un rinde de bayas de 5.158 kg/Ha (Stepanova, 1950). Su
contenido de vitamina C total fue de 1.827 mg/kg. De acuerdo con Dyakova
(1945), la aplicación de una porción de nitrógeno aumentó el contenido de
caroteno de la avena de 10 a 28 mg y una aplicación del triple de nitrógeno
aumentó el caroteno de 10 a 53 mg (en el estado de encañazón). La aplicación de
calcio al suelo también incrementó el contenido de caroteno de las plantas. La
falta de calcio en el suelo disminuye la síntesis de tiamina en las plantas de tabaco
(Ovcharov, 1955).
Algunos autores estudiaron la variación del contenido de vitaminas en las plantas
en conexión con la aplicación de micro elementos al suelo. Mc Harque (1924) notó
un efecto positivo del manganeso en la acumulación de vitamina B1 en las
semillas de trigo, arroz, tomates y frutas cítricas. Hammer (1945) aporta
información sobre micro elementos en la formación y acumulación de ácido
ascórbico y caroteno en las plantas.
Scharer y Preissner (1954), sobre la base de sus experimentos, llegaron a la
conclusión que mientras más completa sea la mezcla fertilizantes usados, mayor
contenido de vitaminas de las plantas. La cantidad de vitaminas no siempre se
corresponde con el rendimiento de la cosecha. No es infrecuente observar que el
contenido de vitaminas sea alto para una cosecha de rendimiento relativamente
bajo. Por ejemplo en una cosecha promedio de cebada de 4.3 g*
La vitamina B1 fue 440 µ g y en una cosecha de 11.93 g, 390 µ g por 100 del
grano. *[La unidad usada no está clara en ruso, probablemente se refiere a un
índice arbitrario de rendimiento]
Se observó un considerable aumento en el contenido de vitamina B 1 de las
plantas, en experimentos en que se aplicó fósforo granulado. En un suelo
arcilloso, débilmente ácido se obtuvieron los siguientes resultados: control,
rendimiento de grano 7,12 g, contenido de vitamina 558,7 µ g/100g; con la
aplicación de N, K y superfosfato, el rendimiento fue de 24,5 g y el contenido de
vitamina 798 µ g/100 g de grano.
La mayor acumulación de vitaminas se encontró en las plantas leguminosas. Esto
puede explicarse por la presencia de las bacterias noduladoras de la raíz. Estas, al
crecer en la raíz, forman vitaminas que encuentran su camino de los nódulos a la
planta.
Schounert y Wagner (1939, 1940) estudiaron el contenido de vitamina B1 y B2 en
las semillas de cebada y centeno, cultivados en campos que fueron fertilizados por
muchos años, como en campos que no tuvieron ningún fertilizante. La
comparación de los análisis no mostró ninguna diferencia marcada en el contenido
de vitamina entre plantas cultivadas en campos con y sin fertilizante.
La falta de efecto alguno de los fertilizantes minerales o inclusive de fertilizantes
orgánicos también fue notada por varios otros investigadores (Hornemann, 1925;
Harris, 1934), Estos autores no han dado una explicación. Debemos asumir que
sus experimentos fueron conducidos en condiciones desfavorables para la síntesis
de vitaminas.
Existe información que muestra variaciones en el contenido de aminoácidos de los
tejidos de las plantas en presencia de diferentes fertilizantes. De acuerdo con
Sheldon, Blue y Albrecht (1948), la alfalfa y algunas otras plantas cultivadas en
campos fertilizados tienen una diferente composición cuantitativa y cualitativa de
amino-ácidos que las cultivadas en campos no fertilizados. El mayor contenido se
encontró en plantas cultivadas con estiércol.
Se debe hacer notar que la mayoría de los investigadores que estudiaron el efecto
de los fertilizantes minerales, no tuvieron en cuenta la microflora, y especialmente
la que habita en la rizosfera.
Se sabe que los fertilizantes minerales y orgánicos producen un gran efecto sobre
la vida de los microbios del suelo. Estos crecen y sintetizan distintas substancias
biológicamente activas, incluyendo las vitaminas. Por ejemplo, para muchos
suelos, se sabe que los fosfatos y nitratos aumentan considerablemente el
crecimiento y acumulación de bacterias, hongos y
actinomicetes. Azotobacter,bacterias noduladoras de la raíz ciertas especies del
género Pseudomonas y otras formas microbianas crecen bien sobre terrones de
superfosfato.
El material presentado muestra que los residuos de plantas y animales y las
substancias orgánicas en general tienen un efecto favorable sólo después de su
descomposición y procesamiento por los microorganismos. Esto es, después de
haber sido transformados en humus. Las substancias activas del humus no son
los residuos de plantas o animales, sino los productos del metabolismo
microbiano, los productos de una síntesis secundaria.
Asumimos que los principios activos de los composts, estiércol y del humus en
general, no son los elementos nutritivos minerales, o más estrictamente, no tanto
ellos, como algunos compuestos especiales de carácter orgánico. Estos
compuestos varían en su naturaleza y comprenden un grupo especial de las
llamadas substancias bióticas.

Substancias Bióticas del Suelo

De la información precedente, puede observarse que las pequeñas dosis de substancias orgánicas presentes
en los composts y en el estiércol, son necesarias para la mejora del crecimiento de las plantas.
Surge la pregunta, ¿cuáles de estas substancias orgánicas son las activadoras del crecimiento de las plantas?

Se ha dicho más arriba, que la parte orgánica del suelo cosiste en una multitud de
compuestos complejos de proporciones específicas y no específicas. La mayoría
de estos compuestos están relacionados con los ácidos húmicos.
Además de los ácidos húmicos se han encontrado muchas otras substancias en la
parte orgánica del suelo. Se incluyen substancias con propiedades bio catalíticas.
Entre estas, enzimas, vitaminas, auxinas, ciertos aminoácidos y otras substancias
bióticas.
Bottomley (1914-1920), Mockeridge (1924), Voelcker (1915), Clark (1935), Saeger
(1925), y otros han asumido que el efecto activador de los fertilizantes húmicos,
estiércol procesado y diferentes composts, con o sin bacterias está condicionado
por substancias especiales presentes en ellos, las llamadas “auximones”
Su acción es similar a la de la biología de las levaduras. El análisis de la turba
infectada con bacterias mostró la presencia de bases purínicas. Las mismas
también se encontraron en células de Azotobacter.Esta fue la razón para la
conclusión de Mockeridge de que el compuesto activante de los composts y
del Azotobacter es uno y la misma substancia.
Estudios posteriores demostraron que la acción del humus es causada por
substancias especiales producidas por microbios (Nath, 1932, McCarrison, 1924, y
otros).
Anstead (1935) propuso que estas substancias fueran llamadas fitaminas. Según
él, las fitaminas son producidas solamente por los microorganismos. Luego de
entrar en las plantas son transformadas en vitaminas. Estas últimas, al entrar en el
cuerpo humano y de los animales están sujetas a transformaciones y se
convierten en hormonas. La hormonas y vitaminas son excretadas del cuerpo
animal con la orina y los excrementos, encuentran su camino al suelo o estiércol y
allí son transformadas por los microorganismos en fitaminas.
De esa forma, de acuerdo con Anstead, las fitaminas, vitaminas y hormonas son
producto de una y la misma substancia.
La misma visión fue sostenida por (1939). Asumió que no hay diferencia entre las
hormonas animales y las vitaminas y que están interrelacionadas.
El vínculo entre los bio catalíticos vegetales y animales es destacado por muchos
investigadores. Sin embargo no hay bases para hablar de un ciclo de estas
substancias en la naturaleza.
Lochhead y Chase (1943) intentaron dilucidar la naturaleza de la substancia
activadora del humus. Prepararon extractos de humus de suelo y lo sometieron a
varios procesos, tales como la extracción con solventes orgánicos, absorción con
carbón y otros absorbentes, seguido de elución. Los experimentos mostraron que
la ceniza de humus y composts no tiene efecto alguno sobre el crecimiento de las
plantas y de microorganismos de 63 cultivos microbianos, sólo uno creció en
presencia de cenizas obtenidas de composts. Los extractos obtenidos de
composts y del humus del suelo, tuvieron, sin embargo un efecto positivo en el
crecimiento. El extracto con acetona fue el más efectivo. En su presencia, 26
cultivos crecieron bien, 26 cultivos lo hicieron adecuadamente y 11 cultivos no
crecieron. Los extractos con alcohol y éter también dieron buenos resultados. Los
filtrados y eluados de carbón, cada uno tuvo un pequeño efecto y su efecto fue
mayor si se los combinaba.
Allison y Hoover (1936) notaron un efecto positivo de los ácidos húmicos en el
crecimiento y actividad de las bacterias noduladoras de la raíz. Ellos descubrieron
la presencia en la humina de una substancia especial que ellos llamaron “Factor
R” o “Coenzima”
Robinson y Endington (1946) encontraron una substancia biótica en los suelos que
llamaron “fluorina” Según ellos, esta substancia es absorbida en considerables
cantidades por las plantas.
Parker-Rodes (1940) encontraron auxinas en el suelo. La cantidad de auxinas
variaba de acuerdo con las propiedades del suelo. En suelos fertilizados con
estiércol, la cantidad de auxinas era 0,200 µ g/ kg y en suelos pobres, no
fertilizados sólo 0,06 g/ kg de suelo. Estas substancias se encuentran en menores
cantidades (0,09-0,106 µ g/ kg) en suelos bajo fertilización mineral. El suelo es
enriquecido en auxinas en el curso del compostado. El suelo esterilizado contenía
0,042 µ g auxinas por kg de suelo y después de 6 días de incubación en
invernadero, bajo temperatura y humedad favorables, se incrementaron a 0.146 µ
g/ kg de suelo.
Williams, Stewart, Kejes y Anderson (1942) encontraron mayores cantidades de
auxinas en los suelos que Parker-Rodes. De acuerdo con su información, el
horizonte A de suelos fértiles contienen hasta 175 µ g auxinas por kg de suelo
Suelos no fértiles contienen 40-60 µ g de auxinas por kg de suelo. En el horizonte
B no se detectaron auxinas.
Hamense (1946) con el uso de métodos de análisis mejorados encontró 100 veces
más auxinas en los suelos que los investigadores anteriores. De acuerdo con su
información, el contenido de auxina fue de 160-450 µ g por kg de suelo (Schmidt,
1951, y Hamense, 1946).
Stewart y Anderson (1942) han mostrado que la cantidad de auxinas en los suelos
fértiles es totalmente suficiente para la estimulación del crecimiento vegetal.
Hamense (1946) encontró en diferentes suelos 0,16-0,045 µ g equivalentes de ß-
ácido indolacético en 1 g de suelo seco. El contenido de auxina se incrementa
después de la aplicación de fertilizantes orgánicos, entonces cae debajo del nivel
inicial y más tarde sube nuevamente al nivel normal, característico del suelo en
particular. De acuerdo con las observaciones del autor, las preparaciones
químicas puras de auxinas no se preservan en la suelo por largos períodos.
De acuerdo con Matskov (1954), los preparados químicos de 2,4-acido
diclorofenoacético se preservan en el suelo por un invierno completo (5-6 meses).
Otro estimulante del crecimiento, la heteroauxina (ß-ácido indolacético) no se
preserva en e suelo tanto tiempo.
Las auxinas también fueron detectadas en el suelo por Roberts I. y Roberts E.
(1939) y algunos otros investigadores
Además de auxinas, los suelos contienen otras substancias bióticas tales como
vitaminas, biotina, ácido nicotínico, ácido pantoténico, ácido fólico, amino ácidos,
varios factores de crecimiento R, Z, X y otros. Estas substancias se han
encontrado en las siguientes cantidades:

Roulte y Schopfer, 1950;

Tiamina 0,29-1,93 µ g
Schopfer, 1943
Schmidt y Starkey, 1951;
Riboflavina 9,0-980 µ g
Carpenter, 1943
Biotina 23,0-62,0 µ g Roulet y Schopfer, 1950
Vitamina B6 Cantidades no indicadas
Robbins, Hervey y
Vitamina B12 0,2-1,5 µ g
Stebbing, 1951, 1952
Inositol Cantidades no indicadas
Acido nicotínico Cantidades no indicadas Roulet, 1948
Ácido para amino Cantidades no indicadas
Roulet, 1948
benzoico
Acido pantoténico Cantidades no indicadas Roulet, 1948
Acido fólico Cantidades no indicadas Roulet, 1948
Factor X Cantidades no indicadas Lochhead y Texton, 1950
Factor desconocido Cantidades no indicadas Lochhead y Texton, 1950

Además de moléculas de vitaminas completas, se han encontrado en la naturaleza, fracciones de moléculas,

que tienen el mismo efecto sobre ciertos organismos que las moléculas enteras. Por ejemplo la pirimidina,
tiazol y otros (Lilly y Leonian, 1939).

Hemos encontrados vitaminas en diferentes suelos, como regla, estaban en

mayores cantidades en los lugares donde los procesos microbianos eran más
intensos. . Así , ellas se presentan en mayor cantidad en los suelos chernozens
que en los podzoles (Tabla 37).
Tabla 37
Contenidos de Vitaminas y de Bacterias en Distintos suelos

Riboflavina Tiamina Biotina Bacterias

Suelos
µ g/100 µ g/100 g µ g/100 g millones /g
Chernozem (Moldavia
98,0 4,5 45,0 1,500
USSR)
Podsol
5,0 1,2 25,0 0,5
(región de Moscú)
Los suelos cultivados contienen más vitaminas que los suelos vírgenes.
El contenido de vitaminas del suelo está influido no sólo por el grado de cultivo,
sino también por la naturaleza de la cobertura vegetal. Las plantas que favorecen
abundante crecimiento de microorganismos, como regla, asimilan más
substancias en el suelo. En los Seozems de Asia Central, las mayores
concentraciones de substancias bióticas se encontraron después de 2-3 años de
alfalfa. Su concentración fue menor bajo algodón y muy poca se encontró en
suelos vírgenes (Tabla 38)
Tabla 38
Contenido de Vitaminas y Microbios de los suelos de Asia Central, bajo diferentes plantas

Tiamina Biotina Microorganismos

Suelo
µ g/100 g µ g/100 g millones /g
Suelo virgen, valle del río
1,5 10.0 0,5
Vakhsh
Suelo virgen 0 + 0,1
Suelo cultivado (2 años de
6,5 38,0 4,500
alfalfa)
Suelo cultivado (mucho
3,0 18,0 1,500
tiempo de cultivo)

De acuerdo con Shavlovskii (1954, 1955), el suelo bajo cultivo de papas, contiene 0,5 µ g/kg biotina, y el suelo
bajo trébol 1,3 µ g/kg. En la región de Lvov, en suelos serozem de bosques y en podzol chernozem, el autor
obtuvo la información suministrada en la Tabla 39.

Tabla 39
Contenido de vitaminas en suelos bajo distintos cultivos, en µ g/kg
Acido
Suelos Biotina Riboflavina
nicotínico
Bosque serozem, bajo trigo 0.3 4,0 100.0
El mismo, bajo pasturas 0,7 7,0 230,0
Podzol chernozem, bajo trigo 0,8 10,0 280,0
El mismo, bajo pasturas 1,5 14,0 350,6

En el suelo que rodea al sistema radicular hay más substancias bióticas que fuera de la rizosfera. En un kg de
suelo de la rizosfera de trigo cultivado en campos fertilizados de la estación experimental Dolgoprudnoe
(región de Moscú) encontramos por 100 g de suelo, 10 µ g de tiamina, 150 µ g riboflavina, 35 µ g biotina;
Fuera de la rizosfera, 1.2 µ g tiamina, 25 µ g riboflavina, 3 µ g biotina; En la rizosfera de tabaco, 10-15 µ g
tiamina, y fuera de la zona radicular 1,5-4,0 µ g por 100 g de suelo.

De acuerdo con Shavlovskii, la cantidad de vitaminas en la rizosfera del trigo

sarraceno es el doble que fuera de la zona de la raíz. En el vigésimo día de cultivo
encontró:

Fuera de la zona
En la rizosfera,
de raíz
µ g / kg
µ g / kg
Acido nicotínico 600 260
Biotina 2 0.5
Vitamina B6 8 --
 Roulet (1954). Encontró mayores concentraciones de vitaminas en la rizosfera. La cantidad de substancias
bióticas en la capa superior del suelo es mayor que en las capas inferiores. Las mayores concentraciones se
encuentran el la capa superior (0-20 cm) (Tabla 40)

Tabla 40
Distribución de las vitaminas en las capas del suelo (µ g/kg)
Suelo Capa, cm Tiamina Biotina
Podsol de la región de
0-20 2,3 14
Moscú bajo 2 años de trébol
20-30 0 3,0
50-70 1,9 8,0
80-100 0 0
Serozem del valle de
Vakhsh bajo 3 años de 0-20 5,6 42
alfalfa
. 30-40 1,8 14
45-60 2,4 21
70-90 1,1 4,2

En algunos suelos, se nota un pequeño aumento de la concentración de substancias bióticas a la profundidad

de 60-70 cm.

Otros investigadores han notado la disminución de la concentración de vitaminas

en capas profundas del suelo. Roulet y Schopfer (1950) dan la siguiente
información sobre la distribución de vitaminas de acuerdo con la profundidad de
las capas (por 100 g de suelo):

capa, cm tiamina, µ g Biotina, µ g

10 1,93 62
20 0,86 39
30 0,62 27
50 0.29 23
Estos autores encontraron tiamina y biotina inclusive a profundidades de 2,0 a 8,5
m.
Lilly y Leonian (1939) encontraron considerables cantidades de tiamina y biotina
como también B1 y sus componentes tiazol y pirimidina en el suelo. Estaban
concentrados en la capa superior del suelo. A la profundidad de 60 cm no fueron
detectados. West y Wilson (1938, 1939) encontraron tiamina y biotina en la zona
radicular de tabaco y lino.
De acuerdo con Schmidt y Starkey (1951), se puede encontrar riboflavina en el
suelo en cantidades variables. De acuerdo con la fertilidad del suelos, cubierta
vegetal, etc. En suelos bajo bosques, los autores encontraron 500 µ g de
riboflavina y en suelos bajo labranza y fértiles, cerca de 10 µ g por 00 gde suelo.
Después de la aplicación al suelo de fertilizantes orgánicos tales como paja, pasto
o azúcar, la cantidad de riboflavina aumentó. A mayor cantidad de substancias
orgánicas aplicadas, mayor fue la concentración de riboflavina en el suelo. Por
ejemplo, después de aplicar pasto 15%*, se encontró cerca de 200 µg de
riboflavina. Si la cantidad de pasto agregado era 10%, se encontraban 120 µg de
riboflavina. En presencia de pasto de 5%, sólo se encontraron 60 µg de riboflavina.
Las cantidades de riboflavina están dadas por 100 g de suelo (figura 62) *[El 15%
se refiere al pasto, no está claro a qué se refiere el porcentaje]

Figura 62. Formación de riboflavina en el suelos, en presencia de distintas cantidades de

substancias orgánicas (pastura de alfalfa) 1--15%; 3--5%

Para el final del período de crecimiento, en agosto-octubre, se encontró más

vitaminas que en la primavera. La cantidad de riboflavina encontrada en la
primavera fue de 80-300 µg, en e otoño alcanzó a 600-980 µg por 100 g de suelo.
Roulet (1954) encontró que la cantidad de biotina en la capa superior del suelo de
un jardín botánico aumenta en el otoño y decrece en invierno y primavera.
De acuerdo con este autor, los suelos de bosques y pantanos contienen aún más
vitaminas que los suelos de praderas.
La cantidad de substancias bióticas en el suelo cambia constantemente de
acuerdo con las condiciones externas, tales como temperatura, humedad,
estación , etc.
Las vitaminas se conservan en el suelo por distintos períodos, la duración de los
cuales dependen del suelo y las condiciones climáticas. De acuerdo con Stewart y
Anderson (1942), las substancias estimulantes del crecimiento, pueden persistir en
suelo seco por 3-4 años. De acuerdo con Schmidt y Starkey, 50% de la riboflavina
puede detectarse en suelo fresco después de 3 años. El ácido pantoténico se
descompone totalmente en un día.
Se pueden listar algunos aminoácidos como factores de crecimiento de las plantas
inferiores y superiores. Las plantas sintetizan estos amino ácidos, de la misma
manera que sintetizan vitaminas, pero, no obstante, la adición de pequeñas dosis
de amino ácidos tiene un efecto positivo en el crecimiento de las plantas.
Nielsen y Hartelius (1938) ensayaron amino compuesto. Seis de ellos, ß-alanina,
asparagina, ácido aspártico ácido glutámico, lisina y arginina, mejoraron
marcadamente el crecimiento de organismos inferiores; la ß--alanina tuvo el mayor
efecto. Cinco µg de ß-alanina por 50 ml de medio fue suficiente para incrementar
el crecimiento y rendimiento en un 66% en peso seco. La máxima estimulación se
encontró a la concentración de 1:100.000. La arginina actúa en una concentración
de 1:20.000 y la lisina a una dilución de 1:4.000. La glutamina ejerce una acción
positiva en el crecimiento de los organismos a una dosis de 1:1.000. Las
substancias en tales dosis no se pueden considerar como fuentes de nutrición.
Otros amino ácidos tales como la aspargina y otros pueden actuar a
concentraciones todavía mayores y no pueden ser considerados factores de
crecimiento, sino nutrientes.
La cantidad de aminoácidos en los suelos varía; depende de las propiedades del
suelo y de las condiciones climáticas. Mientras más fértil sea el suelo, más amino
ácidos contiene. La concentración de aminoácidos esta determinada por la tasa
de entrada al suelo y por su tiempo de preservación.
Esta lista no incluye todas las substancias bióticas de suelo. SE debe asumir que
el suelo, lo mismo que otros substratos naturales, contiene muchas otras
substancias desconocidas para nosotros, las que actúan como bio catalizadores,
mejorando el metabolismo de los organismos.
Lochhead y Texton (1940, 1950, 1952) detectaron substancias activantes en el
suelo, de naturaleza desconocida y que no podían ser reemplazadas por ninguno
de los factores conocidos.

El Origen de las Substancias Bióticas del Suelo

Todas las diferentes substancias bióticas tienen su origen en la actividad
metabólica de las plantas y microbios.
Formación de substancias bióticas por las plantas: Se ha mencionado arriba que durante su vida, las raíces
de muchas plantas excretan substancias que estimulan el crecimiento de organismos, por ejemplo, las
semillas de Orobanche ramosa germinan sólo en la vecindad de las raíces de girasol, lino, maíz soja y
algunas otras plantas. Las secreciones de las raíces de estas plantas activan el crecimiento delos brotes
de Orobanche ramosa. El factor activador es termoestable y no se descompone por hervirlo o por prolongado
secado. (Bartsinakii, 1935; Beilin, 1941).
De acuerdo con Golubinskii (1950), la campanilla estimula la germinación de las semillas de melón. Los
granos de polen de las angiospermas mutuamente se estimulan para la germinación excretando substancias
activantes (Golubinskii, 1946).

Timonin (1941) encontró tiamina y biotina en las secreciones radiculares del lino.
Según él, estas vitaminas segregadas por la raíz considerablemente promueven el
crecimiento y proliferación de microorganismos en la rizosfera.
West (1939) encontró tiamina y bio substancias en las secreciones radiculares de
lino y tabaco
Meshkov (1952) encontró biotina y tiamina en las secreciones del maíz y arvejas.
Según él, mientras más de estas substancias se segregan, mayor es el
crecimiento de las plantas. El maíz segrega más biotina y las arvejas más tiamina.
Las secreciones radiculares contienen vitaminas en las siguientes cantidades por
g de peso seco de las plantas: maíz, .0,5402 µg de tiamina y 0,2388 µg de biotina;
las arvejas, 0,6634 µg de tiamina y 0,2658 µg de biotina.
De acuerdo con nuestras observaciones las arvejas, el trigo y el maíz segregan
más substancias bióticas en su período de desarrollo temprano que en el período
de fructificación (Tabla 41).

Tabla 41
La presencia de vitaminas en las secreciones de las raíces de distintas plantas (µ g por ml de substancia
nutriente)

Después de 10 Después de 10 Después de 45 Después de 45

días de días de días de días de
Plantas
crecimiento: crecimiento: crecimiento: crecimiento::
Tiamina Biotina Tiamina Biotina
Trigo 0,1 0,6 0 0,1
Maíz 0,2 0,5 0 0
Arvejas 0,5 1,5 0,1 0,7

Las plantas cultivadas en soluciones aireadas segregan más substancias bióticas

que las cultivadas en soluciones con pobre aireación. Por ejemplo, el trigo
cultivado con buena aireación segregó 0,21 µg de tiamina y el trigo cultivado en
presencia de pequeñas cantidades de oxígeno segregó 0,11 µg de tiamina. Las
respectivas cantidades de biotina segregada fueron: 0,8 y 0,6 µg (por cm 3 del
medio).
Hay indicaciones en la literatura que las semillas de varias plantas, al germinar
segregan pequeñas cantidades de vitaminas al medio (Meisel, 1950; Schopfer,
1943).
Los compuestos bióticos pueden encontrar su camino al suelo junto con los
residuos en descomposición. Se sabe que las plantas contienen considerables
cantidades de varios compuestos que estimulan el crecimiento y desarrollo de los
organismos Por ejemplo, de acuerdo con Burcholder y otros (1944), las siguientes
cantidades de tiamina están presentes en los tejidos de: soja, 47-61 x 10-7;
cebada 28-51.8 x 10-7; maíz 17,6-31,2 x 10-7 (en moles por kg de peso seco). Las
partes aéreas contienen más tiamina que las raíces: En las hojas del maíz se
observaron 17,6-30, 2 x 10-7; y en las raíces, 4,06-9,78 x 10-7 moles por 1 kg de
masa seca.
Auxinas , vitaminas del grupo B, bios, vitaminas D, K C, H y P, ácido pantoténico,
ácido para amino benzoico, ácido nicotínico, derivados purínicos y varias
hormonas se han encontrado en las plantas (Zeding, 1955; Ovcharov, 1955, y
otros.
Muchas substancias bióticas son excretadas en las heces de los animales y seres
humanos. Por ejemplo, los humanos excretamos diariamente en la orina, 600 µg
de tiamina, 600 µg de riboflavina, 620 µg de inositol y grandes cantidades de ácido
pantoténico, como también otros compuestos (Meisel, 1950). En las heces de los
seres humanos y los animales se encuentran vitaminas del grupo B, ácido
pantoténico, ácido nicotínico, ácido fólico y otras substancias. Los investigadores
muestran que estas substancias son sintetizadas por la microflora de los intestinos
(Perets, Gryazno y Agibalova, 1948; Nepomnyashchaya, 1950; Najjar y otros,
1943-1950; Perets, 1955), Las vitaminas y otras substancias entran al suelo con el
estiércol. De acuerdo con Bonner y otros (1938), 1kg de estiércol contiene 130 µg
de tiamina. La riboflavina, el ácido pantoténico, el ácido nicotínico y otras
substancias activadoras están presentes en el estiércol. Sauerland (1948)
encontró considerables cantidades de substancias bióticas en el estiércol, heces y
orina del ganado. Las cantidades de estas substancias fluctúan con las
estaciones. Las mayores cantidades se encuentran en el verano, menos en el
invierno. La cantidad de factores de crecimiento en el estiércol y heces animales
también varían con la calidad del forraje.
Todas estas substancias encuentran su camino hacia el suelo y globalmente
constituyen sólo una pequeña fracción del total de substancias bióticas en el
suelo. Los microorganismos son el principal factor de enriquecimiento del suelo
con estas substancias.

Los microorganismos Sintetizan Substancias Bióticas

Hace mucho tiempo que se conoce la capacidad de los microorganismos para
sintetizar substancias bióticas.
Wildiers (1901) mostró la presencia de substancias activadoras en cultivos de
levadura. Estas substancias fueron llamadas bio substancias por el autor. Quince
o veinte años más tarde, varios especialistas pusieron atención a estas
substancias. Se encontraron en distintos substratos orgánicos, en tejidos de
plantas y en cultivos de muchos microbios.
Las investigaciones mostraron que las substancias bióticas son sintetizados paro
distintos microorganismos, bacterias, hongos, levaduras, actinomicetes y otros.
(Meisel, 1950, Ierusaimskii, 1940 Kudryashov, 1948; Bukin, 1940, Stephenson.
1951, Schopfer, 1943).
Los organismos se dividen de acuerdo con sus capacidades de sintetizar
substancias bióticas en auxoautótrofos y auxoheterótrofos. Los primeros sintetizan
todos los compuestos necesarios para su crecimiento y por lo tanto crecen en
medios sintéticos avitamínicos. Los segundos no sintetizan, o mejor dicho, no
sintetizan todos las substancias bióticas necesarias y por lo tanto no pueden
crecer en medios avitamínicos.
La capacidad para sintetizar distintos factores de crecimiento está presente en
muchas, sino en todas las especies de bacterias del suelo.
Las bacterias quimio sintéticas son las más activas en sintetizar substancias
bióticas. Pueden crecer en medios puramente minerales, completamente
avitamínicos. Son capaces de sintetizar substancias orgánicas a
partir del CO2 atmosférico. Por ejemplo, se encontró, tiamina, riboflavina, ácido
pantoténico, ácido nicotínico, vitamina B y algunos otros compuestos, en los
cultivos de Thiobact. thioxidans (O'Kane, 1943). Estas y otras bacterias quimio
sintéticas –las nitrificadoras y las bacterias oxidantes del metano y el hidrógeno-
sintetizan su cuota completa de substancias bióticas. Sin esta habilidad no podrían
haberse desarrollado en el medio mineral.
Las bacterias incapaces de asimilar el CO2 pero que crecen bien en medios
sintéticos avitamínicos con fuentes orgánicas de carbono, también son capaces de
sintetizar substancias bióticas. A tal grupo pertenecen la mayoría de la
microflora del suelo: Azotobacter, bacterias noduladoras de la raíz,
representantes de los géneros Peoudomonas, Bacterium, oligonitrofilos,
micobacteria, y otros.
Boysen-Jonsen (1931) encontró que la heteroauxina es sintetizada por 16
especies de bacterias entre las cuales estaban Ps. radiobacter, Bact. denitrificans,
Bac. mycoides, Bac. subtilis, Bacterium sp., y otras. Raznitsyna (1938) empleando
el método del coleóptilo ha detectado la formación de este compuesto por varios
representantes de las bacterias y micobacterias. Ella dividió los organismos en
tres grupos, de acuerdo con su habilidad para sintetizar auxinas: a) organismos
que no las sintetizan (o las sintetizan en pequeñas cantidades) Mycobacterium
rubrum, Az. vinelandii, Bac. mycoides, y otras, b) bacterias de mediana
actividad, Az. agile, Az. chroococcum cepas 31, 35, Bact. coli, Myob. luteum, Ps.
flourescens, cepas F. 24 y otras, c) bacterias que sintetizan grandes cantidades de
auxinas, Bact. proteus, Ps. fluorescens cepa 21, Az. chroococcum cepa
54, Mycob, album, y otras.
Roberts I, y Roberts E. (1939) estudió la capacidad de las bacterias, hongos y
actinomicetes para sintetizar heteroauxinas. Este compuesto fue sintetizado por 99
cultivos de un total de 150 estudiados. De acuerdo con los autores, los
productores de auxinas más activos fueron las bacterias y actinomicetes. La
heteroauxina se encontró en diferentes especies de bacterias no formadoras de
esporas. Az. chroococcum, Pseudomonas, Bacterium, Vibrio, Mycobacterium, y
muchas otras bacterias.
Además de auxinas se pueden detectar muchos otros compuestos en los cultivos
de bacterias, tales como tiamina, riboflavina, ácido para amino benzoico, ácido
nicotínico, ácido pantoténico, ácido fólico, vitamina C, vitamina K, vitamina B3.
vitamina B12, inositol, biotina, pro vitamina D2, alfa y ßcarotenos, factor R, factor Z,
y otros (Detinova, 1937, Leo y Burris, 1943, Jones y Grooves, 1943; Burton y
Lochhead, 1951, Lochhead, 1952; Lochhead y Burton, 1955), La habilidad de las
bacterias formadoras de nódulos de la raíz para sintetizar tiamina, riboflavina,
ácido pantoténico, vitamina B12 y otras fueron descubiertos por Burton y Lochhead
(1951), Went y Wilson (1938, 1939). Estas y otras vitaminas se encontraron en
cultivos de Az. chroococcum, en varias especies y
cepas del género Pseudomonas y en micobacterias. En años recientes se
encontró vitamina B12 en muchas bacterias y especialmente en actinomicetes.
Algunos de estos organismos, tales como Mycob. propionicum, A. rimosus, A.
aureofaciens, y otros se emplean en la industria para la producción de esta
vitamina. De acuerdo con nuestras observaciones, 90-95% de los actinomicetes
asilados de suelos sintetizan vitamina B12(Krasil'nikov, 1954 c), De acuerdo con
Darken, 64-66% de los actinomicetes del suelo sintetizan esta vitamina, (Darken,
1953).
Yamagutschi y Usami (1930) encontraron vitamina B2 en 15 cultivos de
bacterias (Bac. subtilis, Bac. Mesentericus, Bac. mycoides, Bact.
prodigiosum, varios micrococos, y otros).
Landy, Larkum y Oswald (1943) encontraron ácido para amino benzoico en
cultivos de 35 especies de bacterias y actinomicetes. Entre estos se
encontraban: Bact. proteus , Ps. pyogenes, Bac. aerogenes, Bac. subtilis, Bac.
megatherium, Mycob. diptheriae, Mycob. stereosis, y otros.
Herrick y Alexopoulus (1943) encontraron tiamina en cultivos de 22 especies de
bacterias y actinomicetes.
De acuerdo con Schmidt y Starkey (1951), 99 especies de bacterias y
actinomicetes, de un total de 150 especies estudiadas sintetizaron heteroauxina.
Veintidós cultivos de bacterias de un total de 75 cultivos estudiados sintetizaron
vitaminas en medios sintéticos.
Nosotros hemos estudiado 192 cultivos bacterianos aislados de distintos suelos
de la URSS. Estoscultivos fueron ensayados para determinar su capacidad de
sintetizar vitamina B1 y heteroauxina. Los resultados están en la Tabla 42. Se
puede ver que más del 50% de las bacterias estudiadas sintetizan B1 y casi el
40% sintetiza heteroauxina.

Tabla 42
Compuestos Bióticos en Bacterias

No de Número de Número de
Bacterias cultivos cultivos que cultivos que
ensayados sintetizan B1 sintetizan B2

Bac. Subtilis 18 10 10

Bac. Mesentericus 15 12 5

Bac. Sp 13 3 1
Ps. Flourescens 8 8 8

Ps. Denitrificans 12 10 12

Ps. Mycolytica 3 3 3

Bact. Coli 2 0 0

Bact. Proteus 2 0 0

Bact. Liquefaciens 8 5 3

Bact. sp. 13 6 8

Rhizobium trifolii 15 10 0

Rhizobium phaseoli 15 12 0

Rhizobium leguminosarum 8 6 8

Az. Chroococcum 16 16 10

Az. Vinelandii 4 4 2

Mycob. Album 12 7 6

Mycob. Citreum 10 10 8

Mycob. Rubrum 3 0 0

Microc. Albus 3 0 0

Microc. Flavus 5 1 1

Microc. Aureus 6 0 0

Shavlovskii (1954, 1955) estudió cultivos de Ps. fluorescens, Ps. aurantiaca, Bact.
herbicola y Ps. radiobacter de la rizosfera de plantas. Estas bacterias se cultivaron
en medios sintéticos de una determinada composición y después de 8 días, se
determinó el contenido de vitaminas de las células bacterianas
y del filtrado del cultivo. Los resultados están en la Tabla 43.
Tabla 43
Cantidad de Bacterias Sintetizadas por Distintas Bacterias en µ g,
(después de 8 días de cultivo)
 Acido
Tiamin Biotin
Tiamin Acido nicotínic Riboflavin Biotin
a en Riboflavin a en
a en nicotínic o en a en a en
células a en 10 célula
Bacterias 10 ml o en 10 células células 1 10 ml
1 ml de s 1g
de ml de 1 g de g peso de
g peso medio peso
medio medio peso seco medio
seco seco
seco

Ps.
Aurantiac 4,0 203 7,0 355 1,8 91 3,2 162
a

Ps.
flouresce 0,2 23,3 4,4 511 0,14 162 0,18 20,9
ns

Ps.
radiobact 0,4 6,2 5,2 80.2 2,8 43 3,0 46
er II

Ps.
radiobact 0,3 13,2 4,0 176 3,6 158 0,6 26
er III

Bact.
0,05 14,7 1,7 470 0,04 11,7 0,03 8,8
herbicola

Muchos hongos producen substancias bióticas. Así, por ejemplo, se detectó

tiamina en cultivos de Aspergillus niger, A. oryzae, Penicillium glaucum, Mucor
mucedo, Mucor racemosus, en algunas especies de Phytophithora, Rhizopus,
Fusarium y otras; También en cultivos de levaduras como Torula utilis, Sacchar.
Cereviseae, Sacchar. logos, Endomyces vernalis, Willia anomala (Bilai, 1955;
Goinman, 1954; Bukin, 1940, y otros),
Se han encontrado hongos del suelo que sintetizan vitamina B2. Algunos de ellos
sintetizan esta vitamina en tales cantidades, que son usados en la industria. Estos
son Candida (Oidium), Guilliermondella, Eremothecium ashbyi (Dikanskaya, 1951).
En muchos hongos se han encontrado biotina, ácido pantoténico, ácido nicotínico,
ácido para amino benzoico, vitaminas C y K y muchas otras (Meisel, 1950).
Rogosa (1943) estudió 114 diferentes cultivos de levaduras tales como Torula
sphaerica (26 cepas) T. cremoris (20 cepas), Sacch. fragilis, Monilia
pseudotropialis, Mycotorula lactis, Sacch. anamensis, Torulaopsis kefyr, Torula
lactosa, Zygosaccharomyces lactis y otras. En todos los cultivos encontró vitamina
B2 en cantidades dentro del rango de 0.6 a 0.11 µ g por ml de medio sintético
Las substancias bióticas se han encontrado también en los hongos micorriza. De
acuerdo con Schaffstein (1938), los hongos micorriza de las orquídeas sintetizan
factores de crecimiento requeridos por la planta huésped.
Los compuestos bióticos también son sintetizados por algas en el suelo. Ya fue
mencionado antes, que estos organismos están ampliamente distribuidos enel
suelo. Frecuentemente las algas crecen sobre la superficie de la tierra, formando
una cobertura azul verdosa visible a ojo desnudo.
Se sabe que las algas segregan distintas substancias orgánicas –productos
metabólicos (Goryunova, 1950). Dentro de estas substancias se encuentran
substancias bióticas.
Ondratschek (1940) encontró ácido ascórbico (vitamina C) en las secreciones de
tales algas comoHormidium borlowi, H. flaccidum, H. nitens and H. stoechidium. El
alga verde Chlorella sintetiza heteroauxina (Lilly y Leonian, 1941).
La mayoría de los microorganismos del suelo son parcialmente auxoautótrofos,
esto es, requieren sólo algunas substancias bióticas. Por ejemplo, Clostridium
butyricum requiere sólo biotina y sintetiza todos sus demás requisitos Algunas
especies de bacterias requieren sólo tiamina o ácido pantoténico. De acuerdo con
Burcholder, McWeigh y Mayer (1944) de 163 cultivos de levaduras 87%
requirieron biotina, 35% tiamina y ácido pantoténico y 12 % requirieron sólo
inositol.
Hay muchas bacterias que pueden sintetizar sólo una fracción de una molécula de
vitamina. Por ejemplo, algunos organismos sintetizan sólo parte de la molécula de
tiamina, ya sea tiazol o pirimidina, componentes de la vitamina B 1.
Consecuentemente, la primera sólo requeriría pirimidina y la segunda sólo tiazol.
Hay muchos microbios del suelo que requieren ß-alanina, destiobiotin. Ácido
pimélico y algunos otros compuestos –compuestos de una u otra molécula de una
substancia biótica (Meisel, 1950; lerumalimskii, 1949; Stephenson, 1951, y otros).
Thompson (1942) ha demostrado que las bacterias sintetizan vitaminas en
cantidades que exceden lo requerido para su metabolismo. El exceso de vitaminas
es liberado al entorno. El enriquecimiento delsubstrato con vitaminas, tiene lugar,
no sólo a expensas de las células en descomposición, sino también, por medio de
la secreción de vitaminas por los organismos vivos. No se excluye la posibilidad
que algunas substancias bióticas sean productos de desperdicio de las células en
crecimiento.
De acuerdo con Thompson, cerca del 50% de la tiamina sintetizada permanece
ligada dentro de las células de las bacterias. Esta fracción encuentra su camino al
suelo sólo después de la muerte y descomposición de las células.
La tabla 44 da una idea sobre el aspecto cuantitativo de la síntesis de
substancias bióticas por microorganismos. Esta información se ha compilado de
diversas fuentes
 Tabla 44
Síntesis de Vitaminas por Microorganismos Cultivados en Medios Nutrientes
(1 por µ g de peso seco de células)

Acido Acido Ino- Acido

Microorganismos B1 B2 B6 Biotina
Nicotínico Pantoténico sitol Fólico

Bact. aerogenes 19,9 154 630 780 26,8 47,9 1.400 105

Ps. Flourescens 74 377 560 311 75.7 68,1 1.700 74,8

Bact. Proteus 23 95 330 130 16,4 21,4 1.000 42

Clostr. butyricum 39,3 235 1.930 318 23,2 0 870 18,8

Az. vinelandii 96 351 593 184 -- 4,2 -- --

Penicill
2,6 47 212 212 23,0 1,5 -- 14,6
chrysogenm

Sacchr.
360 42 1.000 100 100 1,2 5.000 31,2
cerevisiae

Torula utiis 52,8 62 535 180 1,9 35 3.500 31,2

De acuerdo con West y Wilson (1938, 1939) hay 19,6 µg de tiamina y 0,37 µg de
riboflavina por g de peso seco de la bacteria noduladora de la raíz del trébol
cultivada en medio sintético. Clostridium (Clostr. butyricum) sintetiza 0,9 µg/g de
riboflavina y Micro. ochraceus, Micr. citreus, Ps. pyocyanea,cerca de 10-15 µg.
Yamagutschi y Usami (1939) encontraron cerca de 1,5 µg de tiamina por g de
peso seco de células en cultivos de Ps. fluorescens, Ps. alba, y Bact.
prodigiosum. En cultivos de Bact. Proteu ellos encontraron 9-14 µg de tiamina
por 1 g de peso seco de células.
Muchas especies de micobacterias sintetizan considerables cantidades de
substancias bióticas. Por ejemplo, Mycob. smegmatis sintetiza cerca de 135 µg de
vitamina B2 por ml de medio sintético y 36 µg por g de peso seco de células
(Mayer y Rodbart, 1946). Cuarenta a ochenta µg por ml de medio de la substancia
activa micobactim se encontró en cultivos de Mycob. phlei (Francis at al., 1953).
Ostrowsky y otros (1954) estudiaron las vitaminas en distintos microorganismos
representativos. Sus resultados están indicados en la Tabla 45.
Tabla 45
Contenido de Vitaminas en Células Bacteriales
( µg por g de peso seco de células)
 Acido
Acido Acido
Microorganismos B1 B2 Biotina Peteroyl-
Nicotinico Pantoténico
glutámico

Thiobact.
thioparus 21 31 92 0,77 0,46 0,75

Thobact
23 60 15 0,64 1,89 57,0
thiooxydans

Ps. pyocyanea 15 43 240 2,4 1,0 140,0

Ps. chroococcum 96 -- 590 -- -- --

Propionibact.
pentosaceum 6,4 -- -- -- -- 93,0

Clostr. butyricum 9,3 55 250 1,7 0,5 92,0

Bact. proteus 21,0 -- 250 3,4 4.2 100,0

Ps. flourescens 26,0 68 210 7,1 1,8 90,0

Bact.
27,0 35 240 4,1 3,2 120,0
prodigiosum

Las cantidades indicadas arriba no son estrictamente constantes. Pueden variar,

dependiendo de la fase de crecimiento y condiciones del cultivo de las especies
individuales de bacterias, hongos o actinomicetes. En algunos casos, las células
viejas contienen menos vitaminas que las células jóvenes, mientras que en en
algunas especies se observa el cuadro inverso: las células viejas contienen más
vitaminas que las células jóvenes. Por ejemplo, algunos cultivos de Ps.
radiobacter contiene más vitamina B1 después de 8 días de crecimiento que
después de 2 días de crecimiento.
En algunos medios, los microbios sintetizan muchos factores de crecimiento, en
otros sólo unos pocos o ninguno.
La intensidad de la formación de vitaminas por los organismos del suelo está muy
influida por los microbios simbióticos. Algunos de ellos suprimen la síntesis,
mientras que otros estimulan este proceso. De acuerdo con Smalii
(1954), Azotobacter (Az. chroococcum) en cultivo puro sintetiza 173 µg de
heteroauxina (por masa celular 1 Placa de Petri en agar de Ashby) y en la
presencia de los siguientes microorganismos, sintetiza esta substancia en las
cantidades que se indica:
Bact. mycoides, 220 µg
Bact. denitrificans, 196 µg
 Ps. radiobacter, 243 µg
Torula rosea, 234 µg
Act. Coelicolor, 188 µg
Penicill. Nigricans, 149 µg

La capacidad de sintetizar auxinas o vitaminas no caracteriza a una especie.

Diferentes cepas de una y la misma especie difieren marcadamente entre sí. Por
ejemplo, de más de 100 cepas de Az. chroococcum que hemos aislado en
diferentes suelos y lugares de la URSS, algunas de ellas sintetizaron grandes
cantidades y otras sólo pequeñas cantidades, o nada de nada. La formación de
heteroauxina por los diferentes representantes de estos cultivos se muestra en los
fotogramas de coleóptilo (Figure 63).

Figure 63. La formación de heteroauxina por distintos cultivos

de Azotobacter chroococcum. La curvatura del coleóptilo después de
la inmersión en el cultivo, expresado en grados:
a) cepa de museo 54, ángulo de desviación: 32°; b) cepa aislada de
suelo de huerta en la vecindad de Moscú, ángulo de desviación: 10°;
c) cepa aislada de los suelos de Kara Kum, ángulo de desviación: 8°;
d) cepa aislada de suelo podsol cultivado (Estación Experimental
Chashnikovo, Región de Moscú, ángulo de desviación: 0°; 1:
coleóptilo de control; 2: experimento sumergido en el cultivo
bacteriano.

Se obtuvo similar información al estudiar otras especies bacterianas y no sólo

para heteroauxina, sino también para biotina, tiamina, riboflavina y otras
substancias bióticas.
Aunque estrictamente no existe especificidad de especie para la síntesis de
substancias bióticas, el análisis masivo muestra diferencias grupales en esa
cuestión. Más cepas de Azotobacter sintetizan vitaminas y auxinas que
bacterias del género Bacterium.
Sólo algunas especies de bacterias noduladoras de la raíz son capaces de
sintetizar heteroauxina y éstas, son inclusive, formas débiles. Hemos investigado
12 especies de bacterias noduladoras de trébol, alfalfa, porotos, vicia, Lathyrus
vermus, pulmonaria, arvejas, Onobrychis, soja, lupino, acacia y astragalus. Todas
estas especies o no sintetizaron heteroauxina para nada o la sintetizaron sólo en
pequeñas cantidades (Figura 64).
 Figura 64, Formación de heteroauxinas por distintas especies de
bacterias noduladoras de la raíz. La magnitud de la curvatura por
inmersión en cultivos de:
a) trébol rojo, el ángulo de curvatura: 6°; b) soja, ángulo de curvatura:
6°; c) habas, ángulo de curvatura: 3°; d) arvejas, ángulo de
curvatura: 4°; e) vicia; 4°; f) trébol dulce: 2°; g) chauchas: 2°; h)
proactinomicetes de nódulos de aliso: 3°; 1--control coleóptilo; 2—
experimento inmerso en bacterias.
De 60 cepas de bacterias noduladoras de la raíz de la alfalfa, sólo 9 cepas
sintetizaron este compuesto en cantidades suficientes para apenas provocar una
curvatura perceptible del coleóptile. Se examinaron 15 cepas de Rhizobium
trifolii, 8 cepas de Rhizobium leguminosarum y 15 cepas de Rh. phaseoli. En
todos los casos el cuadro fue el mismo.
No hemos detectado síntesis alguna de heteroauxinas por los proactinomicetes
que forman nódulos en las raíces del aliso. Los actinomicetes y
proactinomicetes del suelo sí sintetizan heteroauxina en mayor o menor medida.
De acuerdo con Starkey (1944), el contenido de ácido nicotínico de los residuos
de plantas está en el rango de 2,4 a 85 µg/g. La misma substancia, en células
microbianas es de 150-1.920 µg/g. Esto es, aproximadamente 25-60 veces más.
Se debe destacar que los estudios de substancias bióticas se llevaron a cabo
sobre relativamente pocas especies de microorganismos. La elección de
organismos fue hecha al azar y los estudios fueron restringidos a unas pocas
vitaminas solamente, en la mayoría de los casos a tiamina y riboflavina.
Se debe asumir que en realidad, muchos y posiblemente todos los
microorganismos del suelo, sintetizan estas y otras substancias bióticas, que
juegan un papel esencial en la vida y metabolismo de los organismos inferiores y
superiores.
Es obvio que bajo condiciones naturales (vida en el suelo) el metabolismo
microbiano y la síntesis de substancias bióticas va a diferir de aquél bajo
condiciones de laboratorio (en medios nutrientes artificiales).
Schmidt y Starkey (1951) han demostrado que si se introducen al suelo residuos
de plantas que no contienen vitaminas, estas aparecen y se acumulan en mayor o
menor medida debido a la descomposición de los residuos por los microbios. El
aumento del contenido de riboflavina del suelo es concomitante con la
intensificación del metabolismo microbiano (figura 65). Mientras más residuos de
plantas se introduzcan al suelo, más intenso el crecimiento microbiano y la
formación de riboflavina (Tabla 46)

Figura 65. formación de riboflavina en el

suelo como producto del metabolismo de los microorganismos, la
 actividad de los cueles es determinada por la evolución del CO2 en
mg por 100 g de suelo:
1--riboflavina, en µg/100 g; 2--CO2 en mg/100 g.

Tabla 46
Formación de Riboflavina en el Suelo Durante la
Descomposición de Paja de Avena
(µg por 100 g de suelo)

Acumulación de
56
riboflavina en 0 día 1 día 3días 4 días 7 días
días
días:

1,25 gramos de
11 19 26 27 26 13
paja aplicados

2,5 gramos de
20 22 60 55 38 19
paja aplicados

Se obtienen resultados similares si se introduce glucosa o sacarosa al suelo en

lugar de paja. Las bacterias inoculadas en el suelo que carecen de vitaminas
empiezan a crecer a expensas de los azúcares y se acumulan riboflavina, biotina,
heteroauxinas y otros en el suelo.
De acuerdo con los cálculos de Meisel (1950), cerca de 400 g de vitamina B1, 300
g de vitamina B6 y 1 kg de ácido nicotínico son sintetizados por los microbios en la
capa superficial de 1 hectárea de suelo fértil de las regiones del sur, durante una
estación (9 meses)
Las substancias bióticas se conservan en el suelo por diferentes períodos de
tiempo. Una preparación pura de una vitamina introducida en el suelo puede ser
detectada durante varios días. De acuerdo con Schmidt y Starkey (1951), la
riboflavina y el ácido pantoténico persisten en el suelo de 3 a 20 días o más
(Tabla 47)

Tabla 47
Conservación de la Riboflavina y del Acido Pantoténico en el Suelo
(µg/100 g de suelol)

Suel Present Present Present Present Present Present

Vitamina Cantidad
introducid o e luego e luego e luego e luego e luego e luego
 a en el de 0 de 1 de 2 de 3 de 6 de 21
suelo días día días días días días

Riboflavin
a

Estér
40 38 33 -- 40 34 34
il

No
40 estéri 36 36 -- 43 16 12
l

Estér
80 69 68 -- 81 67 64
il

No
80 estéri 65 68 -- 81 49 13
l

Acido
pantoténic
o

Estér
50 34 34 35 35
il

No
50 estéri 32 34 10 10
l

Estér
100 72 77 80 73
il

No
100 estéri 68 64 18 10
l

La riboflavina persiste más en el suelo que el ácido pantoténico. Ambos

compuestos duran más en suelo estéril que en suelo contaminado, ya que las
substancias bióticas, como todos los demás compuestos están sujetos a la
descomposición microbiana.
Si el metabolismo microbiano se detiene artificialmente, las vitaminas introducidas
en suelo contaminado persisten por los mismos períodos que en suelos estériles.
Se encontró que los compuestos bióticos (vitaminas y heteroauxina) persisten en
muestras de suelos secos tomadas de campos cultivados y fertilizados, de 3 a 4
meses a 4 años, dependiendo de la clase de suelo y sus
propiedades como también de las propiedades de las mismas vitaminas (Stewart
y Anderson, 1942).
Las vitaminas y otras substancias bióticas que entran al suelo por una u otra ruta
son descompuestas y sintetizadas nuevamente por microorganismos. Algunas
vitaminas desaparecen, otras aparecen. Hay un continuo reciclado de estas
substancias en el suelo. Se puede encontrar substancias bióticas en el suelo
durante todo el período vegetativo, mientras vivan los microbios, se reproduzcan y
exhiban actividad metabólica. La cantidad de substancias bióticas está
determinada por la tasa de su síntesis e introducción al suelo y también por su
tasa de destrucción, o su estabilidad.

El Efecto de las Substancias Bióticas Sobre las Plantas

Se indicó arriba que las plantas verdes sintetizan para sí las substancias bióticas
o fitohormonas necesarias . Bajo condiciones favorables para su crecimiento, esta
síntesis cumple todos los requerimientos para el crecimiento normal. En ciertas,
no infrecuentes circunstancias, aparentemente bajo condiciones desfavorables,
las plantas sintetizan cantidades inadecuadas de estas substancias. Entonces se
desarrollan avitaminosis específicas que se expresan en mayor o menor medida
en la forma de ciertos disturbios fisiológicos y enfermedades
La distintas plantas reaccionan de diversas maneras a la adición de factores de
crecimiento y vitaminas al substrato. Algunas responden con mayor crecimiento o
cambiando el curso de los procesos bioquímicos. Otras reaccionan débilmente y
aún otras, para nada. Esto nos permite asumir que las primeras producen sólo
cantidades mínimas de las substancias activas que son insuficientes para su
metabolismo normal, las segundas las sintetizan bastante activamente, pero en
cantidades todavía insuficientes para satisfacer todas sus necesidades y las
últimas las sintetizan en cantidades adecuadas.
Las investigaciones muestran que el último tipo de plantas, de ninguna manera
sintetizan siempre cantidades de substancias bióticas. El contenido de vitaminas
de las plantas varía dentro de un amplio rango, dependiendo de las condiciones
externas de crecimiento. Varía de acuerdo con ls condiciones del suelo y el clima
(Murry, 1948; Rakitin, 1953). Los fertilizantes tienen un gran efecto en la cantidad
de vitaminas presentes en las plantas.
En todos los casos de avitaminosis, las vitaminas del substrato son absorbidas
por la planta. Inclusive bajo condiciones normales de crecimiento, las plantas
utilizan substancias bióticas listas, si están disponibles.
La utilización de vitaminas, auxinas y otros compuestos del suelo ha sido
confirmada en muchos experimentos. Se han estudiado muchas plantas y
substancias bióticas, bajo condiciones de laboratorio y de campo, en condiciones
estériles y no estériles.
Los requerimientos de vitaminas y auxinas se ha estudiado en experimentos con
órganos y tejidos aislados, y especialmente con raíces aisladas.
Se sabe que las raíces separadas de muchas plantas no crecen en medios
sintéticos en ausencia de substancias bióticas y de una fuente de carbono. Si una
raíz de 2-3 mm de longitud es separada de una planta que crecía en condiciones
estériles y se la coloca en un medio sintético artificial (Medio de Bonner u
otro) crece en longitud para alcanzar dimensiones considerables y desarrolla
raíces laterales, sólo si las substancias bióticas necesarias están presentes en el
medio. En su ausencia, o si la concentración es insuficiente, las raíces no crecen
para nada o el crecimiento es débil.
Las investigaciones muestran que las raíces de diferentes plantas demandan
diferentes factores de crecimiento. Por ejemplo, las raíces de lino requieren
vitamina B1, las raíces de arvejas, rábano picante, alfalfa, trébol y algodón
requieren vitaminas B1 y B6; las raíces del tomate, estramonio y girasol, requieren
vitaminas B1, B6 y ácido pantoténico (Bonner et al., 1937; Robbins y Bartley,
1922-1938; Robbins y Schmidt, 1939, 1945). Las raíces separadas de muchas
plantas que crecen en medios sintéticos sintetizan todos los factores de
crecimiento requeridos Algunas los sintetizan en cantidades suficientes para su
crecimiento normal, otras producen cantidades insuficientes. Las primeras crecen
bien en medios artificiales, las últimas requieren la adición de los factores
faltantes (Bonner, 1942). Bonner y Bonner (1948) dan la siguiente información
sobre las vitaminas requeridas por las raíces aisladas (Tabla 48).
Tabla 48
Vitaminas Requeridas por las Raíces Aisladas de Diferentes Plantas
(de acuerdo con Bonner T. y Bonner H., 1948)

Vitamina Acido nicotínico Vitamina

Plantas
B1 requerida requerido B6requerida

Linum usitatissimum Boenn estimula - -

Raphanus sativus L. + + -

Medicago sativa L. + + -

Trifolium repens L. estimula + -

Gossypium hirsutum L. + + -

Crepis rubra L. + + -

Cosmos sulfureus + + -

Pisum sativum Gov. + + -

Daucus carota L. + - +

Lycopersicum esculentum Mill + - +

Lycopersicum estimula
esculentumpimpinellifolium + +

Dun + estimula +

Helianthus annuus L. + estimula +

Acacia melanoxylon R. Br. + estimula +

Datura stramonium L. + + +

La siguiente información muestra el efecto de las vitaminas, sobre el crecimiento

de las raíces aisladas. La raíz de lino, en presencia de vitamina B1 creció 185
mm. Y en su ausencia, 31 mm en una semana. Se calcula que las raíces del lino
sintetizan vitamina B1 a la tasa de 0,02 µg por semana. Su requerimiento de
vitamina B1 para el normal desarrollo es de 2 µ g, i.e., 100 veces más de lo que
ellas sintetizan.
Las raíces del trébol blanco crecen bien en un medio que contenga vitaminas
B1 y PP*. *[No está clara la correcta denominación de esta vitamina] Aumentan su
longitud con cada transferencia a un medio nutriente nuevo. En las primeras 5
semanas, las raíces crecen a 84 mm, el incremento de las próximas 5 semanas
alcanza a los 109 mm., en la tercera a la quinta semana, el incremento es de 129
mm, en la cuarta a quinta semana, 136 mm y en las 5 semanas siguientes, 151
mm. El incremento se hace uniforme después de transferencias subsiguientes,
llegando a aproximadamente 22 mm por semana.
Las raíces de girasol, en ausencia del complejo vitamínico o en presencia de sólo
una de las vitaminas PP o B6 detiene el crecimiento después de 7 transferencias a
medio nuevo. Las raíces a las que les fueron suministradas las tres vitaminas, PP,
B1 y B6 crecieron bien por un prolongado período, permitiendo muchas
transferencias a medio nuevo. En las primeras cinco semanas, el incremento fue
de 74 mm, en las próximas 5 semanas, alcanzó a 96 mm, en 5 semanas
adicionales, 120 mm y en las siguentes dos semanas, 150 mm
Las raíces de plantas pertenecientes a distintas variedades de una y la misma
especie reaccionan en forma diferente a las vitaminas. Por ejemplo, una variedad
de tomates requiere la vitamina B6 y no responde a la vitamina PP y por lo
contrario, otra variedad requiere la vitamina PP y no reacciona a la vitamina
B6 (Bonner y Bonner, 1948).
Ovcharov (1955) introdujo vitamina PP en un medio en el que cultivaba plantas de
algodón cuyas hojas se habían cortado. Observó un mayor crecimiento de nuevas
raíces sobre las viejas.
Went, Bonner y Warner (1938) han mostrado que la tiamina estimula el
crecimiento de las raíces de las arvejas, limón y camelia. Los resultados fueron
marcadamente pronunciados cuando se empleó una mezcla de tiamina y
heteroauxina. También se obtuvieron resultados positivos en estos casos con una
mezcla de vitamina B1 y ácido indolacético (Grebenskii y Kaplan, 1948) y también
con vitamina K, biotina y ácido pantoténico con biotina (Scheurmann, 1952).
Psarev y Veselovskaya (1947) notaron el efecto estimulante de la tiamina en la
formación y crecimiento d las raíces del trigo.
En algunos casos, las raíces de ciertas plantas requirieron sólo parte de la
molécula de vitamina. Por ejemplo, sólo tiazol o pirimidina (componentes de la
vitamina B1).
Algunas raíces requieren compuestos bióticos desconocidos y por lo tanto no
pueden ser cultivadas In vitro.
Robbins (1951) en su revisión, aporta una lista de especies de plantas cuyas
raíces pueden ser cultivadas en medios nutrientes. Hay 22 especies. Las raíces
de 27 especies no pudieron ser cultivadas en forma aislada, aún con el agregado
de varias vitaminas, auxinas, amino ácidos y otras substancias bióticas.
Se debe destacar que aún las raíces que pueden crecer in vitro, no lo hacen de la
misma manera que cuando están unidas a la planta Crecen en longitud y se
ramifican, pero no se engrosan, o si se engrosan lo hacen muy levemente. La
actividad del cambium está total o casi totalmente suprimida. Consecuentemente,
aún no se ha encontrado un medio totalmente adecuado para las raíces aisladas.
Las plántulas tienen pronunciados requerimientos de substancias bióticas. Los
embriones de ciertas plantas se desarrollan mejor y más rápidamente en
presencia de ciertas vitaminas agregadas al substrato. Por ejemplo, el
crecimiento de las plántulas de arveja separadas de los cotiledones, aumenta
considerablemente en presencia de tiamina y biotina (Kögl y Haagen-Smit, 1936).
Los ácidos pantoténico y ascórbico también actúan favorablemente sobre los
embriones de arveja (Bonner T. y Bonner H. , 1948).
Los embriones de las plantas no sintetizan substancias bióticas, utilizan las
reservas presentes en las semillas. Inclusive los brotes verdes de muchas
plantas, en su etapa temprana de crecimiento, sintetizan las vitaminas débilmente
o no lo hacen (Bonner et al., 1939). Los embriones maduros de estramonio se
cultivan fácilmente en medio artificial sin vitaminas, mientras que los embriones
no maduros requieren vitaminas PP, B1, B6, C y otras.
El ácido pantoténico también tiene un efecto favorable sobre los brotes de alfalfa.
Las semillas de arveja tratadas con vitamina C mejoran su crecimiento en 213%,
comparado con los controles. Los brotes de gramilla reaccionan positivamente a
la adición al medio, de vitaminas B1, PP, H y ácido pantoténico. Las semillas de
uva germinan más rápidamente en la presencia de una solución al 0,01% de
vitamina PP y, además, es más intensa la formación de raíces y crecimiento de
las partes aéreas. (Flerov y Kovalenko, 1947).
El tratamiento pre siembra de las semillas de algodón con vitaminas B 1 y PP
mejora considerablemente su germinación y el subsiguiente crecimiento de los
brotes. Después del tratamiento con la vitamina germinó el 75% de las semillas,
mientras que sólo el 45% en el control. La longitud de los brotes en el primer caso
fue, en promedio, de 1,35 cm y de 1,65 cm, en el último (Zakharyants,
Gorbacheva y Zglinskaya, 1950).
Se observó un incremento en el crecimiento y subsiguiente rendimiento de
semillas de porotos cuando se las trató con vitaminas B1 y PP. La altura de las
plantas (de las semillas tratadas) fue mayor en 18%. El incremento de la masa
vegetativa en un 39% y el rendimiento en semilla del 28%, respecto de las
plantas de control (Dagis, 1954).
Bonner et al. llegaron a la conclusión que cuanto menor el contenido de vitaminas
de las hojas de las plantas, mayor es la reacción a la adición de estas
substancias. De acuerdo con ellos, las arvejas y el tomate contienen 13-18 µg de
vitamina B1 por kg de hojas secas y no reaccionan a estos agregados. El repollo,
cosmos, la camelia japonesa y otras contienen pequeñas cantidades de vitaminas
en sus hojas y reaccionan positivamente al agregado de estas substancias. Sin
embargo, esto no es válido para todas las plantas. Hay especies o inclusive,
variedades de una especie que contienen pequeñas cantidades de vitaminas en
sus hojas y reaccionan menos a su agregado que las plantas con mayor
contenido de vitaminas
El agregado de vitaminas tiene un efecto favorable también sobre plantas
maduras. Árboles de Tung con el agregado de 0,5 mg de vitamina crecieron en 70
días el doble que los controles. La aplicación de bajas concentraciones de
vitamina B1 a las amapolas aumentó el peso de sus cápsulas tanto comola
cosecha en general. La aplicación de vitamina B1 junto con agua tuvo un efecto
favorable sobre el crecimiento de la espinaca. El incremento de peso durante los
63 días del experimento excedieron muchas veces el de las plantas de control
(Tabla 49)
Tabla 49
Peso Seco de las Hojas de Espinaca (en mg) al Final de 63 Días del
Experimento, Después de 13 Irrigaciones con una Solución de Vitamina B 1

Tratamiento 1* 2* 3* 4* 5* 6* 7* 8* 9*

Control 32,4 58,1 56,2 35,8 9,6 -- -- -- --

Vitamina B1 28,5 103,9 255,6 390,0 504,1 534,9 375,9 205,0 45,7
*Esto no está explicado en el texto ruso. Probablemente se refiere a la posición
de las hojas en las plantas.
Denisov introdujo vitamina B2 en un substrato donde se cultivaban berenjenas y
obtuvo un marcado incremento de rendimiento. Después de 77 días de
crecimiento, las plantas de controlo tenían tallos de 7,1 cm de longitud, el peso de
la parte aérea era de 48,5 g y el peso de las raíces 12,5 g. Los números
correspondientes para las plantas cultivadas en presencia de la vitamina
B2 fueron 12,2 cm 121 g y 22.9 g (Ovcharov, 1955).
El crecimiento de injertos para viñas, soja y otras plantas se incremente bajo la
influencia de la vitamina PP. Las plántulas de limón reaccionan marcadamente a
la adición de esta vitamina (Tabla 50)
Tabla 50
Tasa de crecimiento de Plántulas de Limón Bajo la Influencia de la Vitamina PP
(de acuerdo con Kocherzhenko y Snegirev, 1946)

Altura Altura Altura Altura

promedio de promedio de promedio de promedio de
Tratamiento
las plantas 15/ las plantas 15/ las plantas 15/ las plantas 15/
VIII IX X XI

Control 27,2 29,2 35,5 38,3

Vitamina PP 23,8 34,7 44,5 47,7

Datos similares fueron obtenidos por Matveev y Ovcharov (1940) en sus

experimentos con una almendra de Bukara. Las plantas fueron rociadas con una
solución acuosa de vitamina PP y adenina Se observó la apertura más temprana
de los pimpollos y más rápido desarrollo de las hojas. El número de hojas fue 4
veces mayor que en las plantas de control.
La vitaminas juegan un considerable papel en el desarrollo de las orquídeas.
Estas plantas, como ya se mencionó. Crecen mal, o directamente no crecen para
nada sin el hongo micorriza. Se encontró que las semillas de orquídeas sólo
contienen pequeñas cantidades de vitamina PP, que no son suficientes para la
normal germinación. Esta escasez es suplida gracias al hongo micorriza.
Tratando las semillas con vitamina PP se asegura la germinación normal en
ausencia del hongo. El incremento de peso seco fue 3 veces mayor que el de las
plantas de control. Se demostró que las orquídeas del grupo Vanda crecen bien
en presencia de substancias obtenidas del hongo micorriza
Estas substancias se parecen por su acción a bios II (de acuerdo con Kelly,
1952). De acuerdo con Noggle y Wynd (1943), algunas orquídeas crecen bien en
presencia de ácido nicotínico. Henrikson (1951) notó el efecto positivo de la
tiamina, vitamina B6 y el ácido nicotínico en la germinación y subsiguiente
crecimiento de Thunia marschaliana Rchb. f. (Tabla 51).
Tabla 51
El Efecto de las Vitaminas en el Crecimiento de la Orquídea Thunia marschaliana
Rchb. f.
(de acuerdo con Henrikson, 1951)

Altura de Número de Longitud de la

Vitaminas Peso seco, mg
plantas, mm hojas raíz, mm
Control 480 5 60,5 30,8

B1 83,5 6 92,5 59,1

B6 48,0 6 58,5 59,1

C 55,5 6 55,5 30,1

PP 101,0 8 176,5 86,6

Rakitin y Ovcharov (1948) emplearon vitamina PP y adenina para incrementar el

crecimiento de plantas de algodón en sus estados tempranos de desarrollo Allí,
no sólo el crecimiento, sino también la fructificación fue incrementada. El número
de cápsulas se incrementó y el rendimiento en algodón (material crudo) fue
considerablemente mayor que el de los controles. Zakhar'yants, Gorbacheva y
Zglinskaya (1950) obtuvieron resultados similares. Ellas pulverizaron plantas de
algodón con soluciones de vitamina PP y tiamina. La cosecha de algodón se
incrementó en un 34,1 % en comparación con el control.
Las vitaminas solubles en grasas. A, E, K en contraste con las
vitaminas del grupo B, suprimen el crecimiento y disminuyen las cosechas de las
plantas. El caroteno suprime el crecimiento del azafrán que es en sí rico en
caroteno. La vitamina K suprime el crecimiento de los hongos, algunas
bacterias y las raíces de plantas superiores. La vitamina PP antagoniza la acción
de la vitamina K. La vitamina E, de acuerdo con Schopfer (1950), detiene el
crecimiento de ciertas plantas. La altura de las plantas en el control fue de 35,75
cm y en presencia de vitamina E, 6,14 cm. El número de flores en el control de
80,4 y con la vitamina, de 10.
Ovcharov (1955) sumergió las semillas en una solución de tiamina y extracto de
levadura. Este procedimiento estimuló marcadamente el crecimiento de la
cosecha. También las semillas resultaron más grandes.
Söding, Bömke y Funke (1949) obtuvieron rendimientos 30% superiores con el
tratamiento de sus semilla con ácido nicotínico, vitamina B1, vitamina C y otras
substancias.
También son dignos de mención, experimentos en condiciones estériles.
McBorney, Bollen y Williams (1935) ensayaron la acción del ácido pantoténico
sobre el crecimiento de la alfalfa bajo condiciones estériles en cultivos en arena,
en un medio que no contenía nitrógeno. Se agregó ácido pantoténico en altas
concentraciones. Las plantas en estas condiciones crecieron en presencia de
ácido pantoténico (en grandes concentraciones de ácido pantoténico) mucho
mejor y el rendimiento fue mayor.
Magrau y Mariatt, (1950) mostraron que un número de vitaminas, tales como
tiamina, ácido nicotínico, biotina y el ácido pantoténico tienen un efecto positivo
sobre el crecimiento de Poa annua L. bajo condiciones estériles. Swaby (1942)
ensayó el efecto de ciertas substancias orgánicas, incluyendo algunas que
contienen vitaminas, sobre el crecimiento de plantas de cereales y leguminosas,
en presencia y en ausencia de microorganismos. Los experimentos mostraron
que en la presencia de microorganismos, las substancias orgánicas ricas en
vitaminas, tuvieron un efecto favorable en el crecimiento de las plantas.
Shavlovskii (1954) ensayó el efecto del ácido pantoténico, vitamina B1, ácido
nicotínico y vitamina B6sobre el crecimiento de la alfalfa. Esta fue cultivada sobre
agar, bajo condiciones estériles durante 30 días. Los resultados están en la
Tabla 52.
Tabla 52
Efecto de las Vitaminas Sobre el Crecimiento de la Alfalfa
(concentración de vitaminas en el medio = 0,1 µg/ml)

Peso seco de 20 Peso seco de 20

Peso seco de 20
Vitaminas plantas in mg: plantas in mg:
plantas in mg: Total
Parte aérea Raíces

Control (sin
38,6 8,0 46,6
vitaminas)

Acido pantoténico 36,4 11,6 48,0

Mezcla de
37,2 12,2 49,4
vitaminas

Experimentos análogos fueron realizados por Shavlovskii con trigo sarraceno. Las
plantas fueron cultivadas en arena humedecida con la solución nutriente de
Hellrigel, que contenía 1µg de la vitamina por ml. Otros cultivos fueron
suplementados con extracto de levadura e hidrolizado de caseína, sin vitaminas.
En una serie de experimentos se introdujo el cultivo bacteriano productor de
vitaminas de Ps. Aurantiaca Las plantas fueron cultivadas por 2 días y luego
analizadas. Los resultados se indican en la Tabla 53

Tabla 53
Efecto de las Substancias Bióticas Sobre el Crecimiento del Trigo Sarraceno

Peso seco
Peso seco de Peso seco Peso seco
de 10
10 plantas en de 10 de 10
Compuesto biótico plantas en
mg: plantas en plantas en
mg: Planta
Cotiledones mg: Tallos mg: Raíces
entera

Control sin vitaminas 73,0 64,0 32,0 168,0

Bacteria Ps. aurantiaca 76,0 64,0 41,0 181,0

Vitamina B1 82,0 63,0 39,0 184, 0

Vitamina B12 79,0 64,0 32,5 175, 0

Mezcla de vitaminas 80,0 65,0 36,0 181, 0

Extracto de lavadura 0.01% 80,0 66,0 40,0 186, 0

Extracto de lavadura 0.1% 90,0 65,0 40,0 195, 0

Hidrolisado de
80,0 66,0 43,0 189, 0
caseina 0.1%

De los datos dados se puede observar que las substancias ensayadas aumentan
marcadamente el incremento de las raíces y partes aéreas de las plantas.
El papel biológico de las vitaminas ha sido poco estudiado, pero, de acuerdo con
los datos disponibles, es importante. Es bien sabido que muchas de ellas son
componentes de distintos sistemas enzimáticos. Las así llamadas coenzimas que
entran en interacción química con el substrato incluyen muchas vitaminas. Se ha
encontrado experimentalmente que la vitamina B1 en un compuesto con ácido
fosfórico es la coenzima de carboxilasa-cocarboxilasa.
La carboxilasa es una enzima que participa en las transformaciones de los
carbohidratos. Está ampliamente distribuida en las plantas, animales y microbios.
Sin ella, las diferentes transformaciones de los compuestos de carbohidratos,
incluyendo el ácido pirúvico, no serían posibles. Este último es el intermediario
clave en el metabolismo de las células vivas. Que vincula el metabolismo de los
carbohidratos, las proteínas y las grasas.
En ausencia o escasez de vitamina B1, se demora o se detiene la síntesis de
cocarboxilasa y, consecuentemente, disminuye o se detiene el metabolismo de
los carbohidratos. La detención ocurre frecuentemente en el estado de ácido
pirúvico, que lleva a la acumulación de de ácido pirúvico en la célula y a la
cesación por completo del metabolismo.
La vitamina B1 participa no sólo en la decarboxilación del ácido pirúvico, sino
también en la reacción inversa, la fijación del CO2 en ácido pirúvico. El papel de
las vitaminas en la fijación del CO2, según las investigaciones de los últimos años,
es muy importante.
Las vitaminas también juegan un papel muy importante en la formación y la
transformación de las proteínas. Se ha demostrado que las vitaminas B 2, B6, B12,
PP y H participan en la formación de aminoácidos y sus transaminaciones. La
escasez de vitamina B6 lleva a una disminución de la formación de aminoácidos a
partir de ácidos orgánicos y amoníaco. La vitamina B6 participa en la formación de
aminoácidos a partir de ácidos orgánicos y amoníaco. La transaminación, o sea la
transferencia de un grupo amino (NH2) de un ácido a otro, tiene lugar en
presencia de la vitamina B6.
En la síntesis de grasas a partir de azúcares, participan las vitaminas B 1, B2, PP y
el ácido pantoténico y la transformación de proteínas en grasas, también requiere
de la vitamina B6.
Las vitaminas desempeñan un inmenso papel en la respiración. Se ha
demostrado que las enzimas que participan en la respiración consisten de
proteínas y una coenzima. La última consiste de vitamina B2 y ácido fosfórico. La
vitamina B2 desempeña un papel en los sistemas enzimáticos de los procesos de
oxidación – reducción. El ácido fólico tiene gran importancia en la respiración. La
germinación de semillas y la respiración de los brotes aumenta bajo la acción de
este ácido (Stephenson, 1951, Schopfer, 1943, Zeding, 1955).
Los estimulantes de crecimiento –auxinas y heteroauxinas tienen un efecto
positivo en las propiedades coloidales y químicas del protoplasma. DE acuerdo
con algunos autores, ellas participan en el metabolismo general de la
célula como compuestos separados. Al incrementar el metabolismo, ellas influyen
en el crecimiento de las células de las partes aéreas y especialmente de las
raíces. Bajo la influencia de ls heteroauxina, aumenta el influjo de substancias
plásticas, lo que lleva a la formación de nuevas raíces en mayores cantidades.
Durante el enraizado de injertos, aumenta la hidrólisis de almidón y grasas en las
células del injerto. La actividad de la peroxidasa también aumenta y los tejidos
están mejor hidratados (Maksimov, 1940, Turetskaya, 1955, Zeding, 1955, y
otros). La acción de estas substancias no afecta la turgencia de las células
solamente, como se había asumido previamente, también afectan el metabolismo
general de la planta. En este sentido se parecen a otras substancias bióticas. Hay
información que muestra que la heteroauxina estimula la formación de auxinas,
(Zeding, 1955).
Kuhn (1941) ha demostrado que el caroteno y los carotenoides tienen n gran
efecto en la formación de células sexuales y en la conjugación de un
alga Chlamydomonas De acuerdo con él, existen carotenoides con propiedades
específicas de hormonas femeninas y masculinas. Encontró un carotenoide –
safranol– con propiedades de hormona masculina y un carotenoide –picrocrocin–
con propiedades de hormona femenina.
Las vitaminas tienen un efecto favorable en la fertilización de las plantas. Se
encontró que los órganos sexuales son ricos en vitaminas, especialmente el
polen. Por ejemplo, el polen de la acacia de Rusia (caragana arborescens)
contiene 2.300 mg de caroteno y el del girasol, 1.460 mg por kg. El polen de
algunas plantas no contiene grandes cantidades de caroteno. La vitaminas se
descomponen bajo la acción de la luz y el polen se decolora y pierde su actividad.
Procesando esos pólenes con caroteno se incrementa su capacidad de germinar.
Así, de acuerdo con Lebedev (1952), sin la adición de caroteno, el porcentaje de
polen de cáñamo germinado fue del 39%, la longitud de los tubos polínicos fue en
promedio de 100 µ. En presencia de caroteno, el porcentaje de polen germinado
fue de 53,5% y la longitud del tubo polínico de 312 µ. Mientras más bajo el
contenido de vitaminas, más marcada la reacción a la adición de caroteno. Los
pólenes ricos en esta vitamina estimulan a los pólenes que contienen pequeñas
cantidades de la provitamina, si se los deja germinar juntos.
Otras vitaminas (C1, B6, B1, B2, PP) también afectan a la germinación del polen.
Pólenes de diferentes variedades de la misma especie no reaccionan de la misma
forma a la adición de vitaminas. Por ejemplo, pólenes de una variedad de tabaco
requieren 0,0002 mg de vitamina B1, y pólenes de otra variedad de la misma
especie requieren 0,005 mg por litro de solución. Treinta y uno por ciento de
pólenes de pino germinaron en un medio sin vitamina PP y, en la presencia de
esta vitamina germinaron el 54% de los pólenes. Cerca del 10-12% de los granos
de polen de una variedad germinaron en presencia de la vitamina B1 mientras que
los de otra variedad germinaron en un 52% (Polyakov, 1949).

La Asimilación de Substancias
Bióticas y otras Substancias por las
Plantas
El problema de la asimilación por las plantas de las substancias bióticas, vitaminas, auxinas y otras
substancias orgánicas, ha sido del interés de los investigadores desde hace mucho tiempo.

Asimilación de las Vitaminas

Muchos investigadores han estudiado la incorporación de vitaminas y auxinas a través del sistema radicular o
por la superficie de las hojas. Carpenter (1943) introdujo riboflavina pulverizando las coronas de plantas
decapitadas tales como tomate, tabaco, fuchsia y zanahorias, que se mantuvieron subsecuentemente en un
cuarto a oscuras. El análisis de su savia mostró la presencia de riboflavina en mucho más altas
concentraciones que en las plantas de control, que fueron pulverizadas sólo con agua. La plantas
pulverizadas con una solución de tiamina, contuvieron tiamina en mayor concentración que las plantas de
control (Hurni, 1944; Schopfer, 1943).

Bonner et al., (1939) analizaron tejidos de plantas cultivados en una solución que
contenía vitamina B1. Los resultados de estos experimentos se muestran en la
tabla 54.
Tabla 54
Concentración de tiamina en las Hojas de Plantas Después de su Aplicación artificial, en mg/kg de
peso seco
(De acuerdo con Bonner et al., 1939)

Plantas Plantas Tratadas Plantas de Control

Brassica alba Schmalh. 15,8 6,0
Brassica nigra Koch 6,4 3,9
Agrostia tenuia L. 8,6 5,8
Poa trivalis L. 7,2 4,4
Cosmos Gay 6,0 5,0
En los días recientes se están usando vitaminas radioactivas para la detección de
su incorporación por las plantas.
Shavlovskii (1954) empleó vitamina B1 conteniendo azufre radioactivo S35. Las
plantas se cultivaron en condiciones estériles sobre un medio de agar de Knopp,
suplementado con la vitamina radioactiva mencionada, a una concentración de
0,1 y/ml. La actividad de este medio fue de 4.400 cuentas / minuto (cpm) para 1
ml. La cantidad de vitamina en los tejidos de las plantas se determinó después de
varios períodos. El número de cpm mostró la cantidad de la vitamina absorbida.
Los resultados se indican en la Tabla 55.

Tabla 55
Absorción de Vitamina B1 radioactiva por Plantas de Substrato de Agar Estéril
(de acuerdo con Shavlovskii, 1954)
Trigo Trigo
Arvejas: Arvejas:
sarraceno: sarraceno: Maíz: cpm por
Órganos de cpm por cpm por
cpm por cpm por planta a los 11
la planta planta a los planta a los
planta a los planta a los días
11 días 38 días
11 días 38 días
Hojas 3.458 4.920 1.110 1.326 6.993
Tallos 1.655 1.288 1.486 2.912 --
Raíces 505 1.601 455 3.360 783

Estos resultados muestran que la vitamina B1 (S35) radioactiva que entra a la

planta por la raíz se concentra inicialmente en las hojas y luego se acumula en el
tallo y en las raíces. Aparentemente, el aumento de la concentración de vitamina
en las raíces y en el tallo en la fase tardía de crecimiento de la planta puede ser
explicada por el hecho que la vitamina es absorbida en la fase temprana de
crecimiento cuando la síntesis de vitamina por la planta joven es inadecuada. Más
tarde la planta comienza a sintetizar la cantidad de vitamina requerida y ésta, bajo
condiciones favorables va al tallo y a la raíz. Se ha demostrado que las plantas
pueden obtener vitaminas de los microorganismos, mediante el uso de
radioisótopos. Si se saturaba a bacterias o levaduras con un aminoácido o
vitamina marcada con fósforo P32 o azufre S35 y se inoculaba en un medio donde
crecían plantas, las substancias radioactivas eran detectadas rápidamente en las
plantas. Shavlovskii (1954) cultivó trigo sarraceno en arena con un cultivo de Ps.
aurantiaca o levaduras (Torlopsis utilis, T. Latvica yRhodotorula rubra). Todos los
cultivos fueron previamente saturados con vitamina Bl (S35) radioactiva. Después
de 11 días, las plantas se analizaron para detectar el contenido de S35 de sus
tejidos. Simultáneamente se midió la excreción de la vitamina radioactiva por la
bacteria. Los análisis mostraron que el trigo sarraceno toma la vitamina excretada
por los microbios en cantidades detectables. La mayor cantidad fue a la planta
(8,5% de la actividad total desde Ps. aurantiaca (Tabla 56).
 Tabla 56
Transferencia de Vitamina B1 Desde los Microbios al Trigo Sarraceno
(de acuerdo con Shavlovskii, 1954)
S35 (de S35 (de S35 (de
S35 (de vitamina
vitamina B1) vitamina B1) vitamina B1)
Partes de las B1) cpm/planta
cpm/planta cpm/planta cpm/planta
plantas Ps. aurantiaca
T. latvica Rh. rubra T. utilis
8.100 cpm
45.000 cpm 9.100 cpm 10,230 cpm
Cotiledones 294 252 144 150
Tallos 217 161 96 114
Raíces 180 109 77 77
Total por 1 planta 691 522 317 341
Transferido por los
microbios a la
8,5 1,2 4,0 3,3
planta en
porciento

Asimilación de los Aminoácidos

Se ha probado experimentalmente la capacidad de las plantas para absorber aminoácidos. Petrov (1912) nos
da información sobre la absorción de las aspargina por plantas (maíz). Shulov (1913), Pryanishnikov (1952) y
Byalosuknya (1917) confirmaron esa información. De acuerdo con ellos, la aspargina es una buena fuente de
nutrición para las arvejas, el maíz , el coliflor, la mostaza y otras plantas.

Hutchinson y Miller (1911) mostraron que la planta de arveja puede asimilar

leucina, glicina, ácido aspártico y tirosina. Klein y Kisser (1925) han demostrado
que durante su cultivo en condiciones estériles, la avena puede asimilar arginina,
en cantidades no menores de lo que puede asimilar nitratos. De acuerdo con
Virtanen y Lathe (1937, 1946), la arveja y el trébol asimilan bien el ácido aspártico,
mientras que el trigo y la cebada reaccionan negativamente a esta substancia.
Steinberg (1947) mostró que la isoleucina daña al cultivo de tabaco. Tanaka
(1931) ha demostrado que la planta Sysirinchium bermudianum utiliza aspargina,
glicina y cistina. Miller (1947) estudió la absorción de metionina por el tabaco y
tomates cultivados bajo condiciones estériles. La savia de las raíces y partes
aéreas contenían 1,0 - 2,5 mg de metionina por 5 ml. Miller opina que los
aminoácidos son asimilados por las plantas.
Riker y Gütsche (1948) han demostrado que algunos aminoácidos suprimen el
crecimiento de tejidos aislados de girasol. Los autores piensan que la acción
deletérea de los aminoácidos es causada por su exceso, que interfiere con el
metabolismo. Sanders y Burkholder (1948) notaron que una mezcla de
aminoácidos tenía un efecto más favorable que cada uno de ellos separadamente.
Virtanen y Lincol atribuyen a los aminoácidos un efecto estimulante. De acuerdo
con ellos, pequeñas concentraciones de alanina y feniletilamina (producto de la
decarboxilación de la fenilalanina) afectan fuertemente el crecimiento de las
arvejas, en la misma forma que las heteroauxinas. La planta cambia
marcadamente, haciéndose más fuerte y verde.
Para demostrar la absorción de los aminoácidos por las plantas, Shavlovskii
(1955) estudió la absorción de la metionina radioactiva S35 por el trigo sarraceno,
maíz y arvejas.
Este cultivo excreta más vitaminas que los demás. Las levaduras excretaron
diferentes cantidades dependiendo de las especies. La información que se da
abajo, debe ser considerada aproximada y posiblemente menor que la realidad.
Este aminoácido fue agregado al medio de Knopp, en el que se cultivaron estas
plantas. Después de 11 días de crecimiento, se examinaron los tejidos para
detectar la presencia de azufre radioactivo. Los resultados están en la Tabla 57.
Tabla 57
Absorción de Metionina Radioactiva S35 por las Plantas (cpm por planta)
(dea cuerdo con Shavlovskii, 1955)
Actividad Actividad Actividad
Actividad Actividad Actividad específica específica específica
específica específica específica (peso (peso (peso seco)
Plantas Hoja Tallo Raíz seco) de seco) de de
Hoja Tallo Raíz
Trigo
56 81 625 389 759 1,389
sarraceno
Maíz 65 -- 124 5,814 -- 3,452
Arvejas 46 31 628 828 992 7,530

Como puede verse en la tabla, la absorción de este aminoácido es bastante vigorosa. La mayor concentración
del aminoácido se encuentra en la raíz . La intensidad de absorción varía de acuerdo con la composición del
medio y las condiciones externas.
La absorción de metionina es más rápida y más pronunciada en la presencia de las vitaminas B1 y B6.

Ratner y Dobrokhotova (1956) han demostrado el efecto activador de la tiamina, la

piridoxina y el ácido pantoténico en la síntesis del ácido glutámico y de la alanina
en las raíces del girasol.
La distribución del azufre radioactivo de la metionina es diferente que la del azufre
radioactivo inorgánico. En el primer caso, el azufre se concentra en las raíces y el
el último, en las partes aéreas. (Thomas y Hendricks, 1950, y otros). Esto sienta
la base de la suposición que tanto la metionina como otros aminoácidos son
asimilados por las plantas sin cambio alguno en sus moléculas y se usan para la
síntesis de proteínas. Shavlovskii extrajo proteínas de las raíces de arvejas que
habían crecido en presencia de metionina radioactiva y mostró que contenían la
mayor parte de la metionina absorbida por las raíces. Un gramo de raíces frescas
dio 23.171 cpm y las proteínas aisladas de las mismas, 13.220 cpm.
Las plantas absorben los aminoácidos sintetizados y excretados por los microbios.
Esto fue mostrado por Shavlovskii, quien usó metionina conteniendo azufre
radioactivo S35. Como en los experimentos con vitaminas, Shavlovskii cultivó
bacterias Ps. aurantiaca y levaduras Sacchar. cerevisiae, en un medio
conteniendo azufre radioactivo S35 en la forma de (Na2 S3504). Las bacterias fueron
auto lisadas y los auto lisatos conteniendo aminoácidos radioactivos (S35) se
agregaron al medio de cultivo de las plantas. El azufre radioactivo se encontró
luego en los tejidos de las plantas. Las raíces presentaron más radioactividad que
las partes aéreas En presencia del auto lisado de Ps. aurantiaca la actividad del
tejido de cotiledón fue de 137 cpm en los tallos, de 356 cpm y en las raíces, de
720 cpm. En presencia de auto lisado del levadura, los números correspondientes
fueron: 43; 199 y 569 cpm.
En sus experimentos subsecuentes Shavlovskii cultivó trigo sarraceno en un
medio con cultivos vivos de Ps. aurantiaca previamente cultivadas en un medio
conteniendo azufre radioactivo. La semillas de trigo sarraceno fueron infectadas
con estas células antes de ser sembradas (700 millones de células por semilla,
con una actividad total de 125,000 cpm).
Al segundo día de crecimiento se encontró la siguiente actividad en la planta:
cotiledones, 228, tallos 181, raíces 132 cpm. Consecuentemente, en el segundo
día, las plantas habían tomado cerca del 0,4% de la actividad de las bacterias. Se
notó una relación directa entre la cantidad de bacterias y la absorción. Luego de la
introducción de 3,54 billones de células por semilla, se detectó cerca de un 1% de
la radioactividad total de las células en las plantas (después de 7 días de
crecimiento)
La capacidad de los microorganismos de transferir sus productos metabólicos a
las plantas ha sido demostrada por Akhromeiko y Shestakova (1954). Estos
autores, en sus estudios, emplearon fósforo radioactivo P32. Ellos cultivaron Az.
chroococum, Ps. fluorescens y levaduras (aislados del suelo) en medios
conteniendo P32 como fuente de nutrición en fósforo. Los microorganismos así
cultivados fueron cuidadosamente lavados e inoculados en arena en la que se
cultivaban plantas jóvenes de fresnos y robles.
Los experimentos mostraron que el fósforo radioactivo es tomado por las plantas
en cantidades considerables. Es emitido a distinta tasa y en distintas cantidades
por las distintas especies microbianas. El mayor efecto se obtuvo en experimentos
don levaduras. Cerca del 43% del fósforo radioactivo de las levaduras fue
absorbido por las plantas en sus primeros días de crecimiento. Las plantas
jóvenes de roble absorbieron más radioactividad que las de fresno.
Estos experimentos muestran que las substancias bióticas formadas por los
microbios, además de los aminoácidos y otros metabolitos, son excretados al
substrato y del substrato son absorbidos por las raíces de las plantas.

Asimilación de los Antibióticos

Las plantas superiores no asimilan solamente las vitaminas, auxinas y aminoácidos, sino también muchos
otros compuestos orgánicos presentes en el suelo, formados por los microorganismos.
De todos los metabolitos que pueden servir de indicadores de absorción por las plantas, los antibióticos, en
nuestra opinión, son los más sobresalientes.

Los antibióticos son muy específicos. No están presentes en los tejidos de las
plantas y no son formados en ellas. Son fácilmente detectados y diferenciados de
otras substancias orgánicas incluyendo fitocidas. En nuestros experimentos
hemos empleado antibióticos en su estado nativo, tanto como preparaciones
químicas puras. Se usaron antibióticos producidos por distintos representantes de
los microorganismos del suelo: penicilina (producto de un moho), estreptomicina,
globisporina, aureomicina, terramicina y otros (productos del metabolismo
actinomicetal), subtilina, gramicidina y otros (de origen bacteriano).
Tanto las preparaciones crudas como las químicamente puras se agregaron en
diferentes concentraciones a los substratos donde se cultivaban las plantas. Los
experimentos han demostrado que los antibióticos fueron tomados por las raíces
rápidamente, en considerables cantidades y estuvieron más o menos
uniformemente distribuidos en los tejidos y órganos de las plantas.
De manera similar a otras substancias bióticas, los antibióticos se concentran en el
sistema radicular más que en otras partes. Desde allí van a las partes aéreas.
Los antibióticos son absorbidos por las plantas directamente del suelo donde son
formados por los microorganismos. Estos últimos, como se mostrará más abajo, al
desarrollarse en el suelo bajo ciertas condiciones, producen y acumulan
considerables cantidades de estos metabolitos activos. Estas substancias
formadas naturalmente entran a los tejidos de las plantas vía el sistema radicular
de la misma forma que los antibióticos químicamente puros.
Si las substancias orgánicas complejas como los antibióticos, aminoácidos y
vitaminas son absorbidos, se puede asumir que muchos otros compuestos de
carbono y nitrógeno presentes en el suelo pueden ser absorbidos por las plantas.
El famoso botánico francés Bonne ha realizado un voluminoso trabajo de
laboratorio para determinar la absorción de substancias orgánicas por las plantas.
Laurent J. y Laurent J. (1903) estudiaron la asimilación de muchos compuestos
orgánicos por las plantas. De acuerdo con su información, las arvejas, lentejas, el
maíz, el arroz y el trigo utilizan glucosa, sacarosa, glicerol, dextrina, almidón y
humato de potasio. Lefevre (1905, 1906) notó la capacidad de las plantas para
asimilar aminoácidos y otros compuestos nitrogenados. Ravin (1913),
experimentando con rábano picante llegó a la conclusión que las plantas pueden
asimilar los ácidos orgánicos succínico, cítrico, málico, tartárico y oxálico.
Maze y Perrier (1904) cultivaron maíz en una solución de metanol-azúcar. En 30
días de crecimiento esas plantas absorbieron 10 – 14 g de sacarosa, su peso seco
fue de 14 – 21,9 g. Aproximadamente la misma cantidad de glucosa fue absorbida
en otra serie de experimentos.
De acuerdo con Pryanishnikov, 1952; Shulov, 1913; Byalosuknya, 1917; y otros,
las arvejas, el maíz, el repollo, el trigo sarraceno y otras plantas asimilan bien la
glucosa, la sacarosa y la lactosa. Especialmente con la levulosa se obtuvo buen
crecimiento de las plantas.
Klein y Kisser (1925) han demostrado que los cultivos de avena asimilan bien los
compuestos orgánicos sin una previa fractura de sus moléculas. La arginina se
asimila menos que el nitrógeno de nitratos. El investigador japonés Tanaka (1931)
obtuvo resultados similares. Este autor estudió la asimilación de compuestos
orgánicos de nitrógeno por plantas superiores, bajo condiciones de cultivo
estériles y obtuvo resultados positivos.
Seliber (1944) nos trae resultados de sus propios estudios y los de otros, sobre el
crecimiento de las papas a expensas de almidón y otras substancias presentes en
los tubérculos. Los brotes de papa crecen en peores condiciones si se remueve el
tubérculo madre. El autor describe casos de formación de brotes y tubérculos
dentro del tubérculo madre. El crecimiento de los brotes en esos casos ocurre
completamente a expensas de las reservas de alimento del nódulo madre. Los
compuestos orgánicos de este último pasan al embrión y al tubérculo hijo.
Existe abundante información experimental, como así también observaciones agro
biológicas, que confirman la posibilidad de la nutrición heterotrófica de las plantas.

Efecto de las Bacterias en la Asimilación de Nutrientes por las Plantas

La asimilación de nutrientes orgánicos y minerales por las plantas, ocurre en distintas intensidades y depende
no sólo de la composición y propiedades de los compuestos en cuestión, sino también de la composición
cualitativa y cuantitativa de la microflora alrededor del sistema radicular.

Los estudios muestran que bajo condiciones de cultivo estéril de las plantas, estas
substancias no son absorbidas en la misma medida que en la presencia de los
microorganismos. Hemos cultivado trigo, arvejas y maíz en una solución nutriente
estéril y observado la absorción de penicilina, estreptomicina, aureomicina y otros
antibióticos en presencia y en ausencia de varias especies bacterianas.
Los cultivos bacterianos fueron elegidos para que no desactivaran o
descompusieran los antibióticos arriba listados y que a la vez fueran resistentes a
ellos para la inoculación de la solución nutriente. Hemos ensayado y elegido más
de 10 cultivos pertenecientes a distintas especies: 3 cultivos de bacterias
noduladoras de la raíz (Rh. trifolii, Rh. meliloti y Rh. phaseoli), 2 cepas de
azotobacter (Az. chroococcum), 4 cepas de Ps. fluorescens, aisladas de la
rizosfera de diferentes plantas y 2 cepas del género Bacterium (Bact.
denitrificans y Bact. sp.) también aisladas de la rizosfera de trigo y arvejas. El
efecto de estas bacterias fue determinado por la tasa de desaparición de los
antibióticos de la solución y de su toma por las plantas. La presencia de
antibióticos en las plantas se determinó por ensayos microbiológicos
convencionales. Los microbios indicadores eran cultivos del bacilo
esporulador Bact. subtilis y estafilococos, Staph. aureus.
Las Tablas 58 y 59 nos brindan información sobre la absorción de la
estreptomicina y de la penicilina por el trigo y las arvejas, en presencia de 5
cultivos bacterianos y de su mezcla. Los experimentos con maíz y otras plantas
dieron resultados similares.
Tabla 58
Efecto de las Bacterias sobre la Absorción de Estreptomicina por el Trigo
(unidades por g de tejido de planta; la solución inicial contenía 2.500 unidades -100 unidades/ml)

Raíces Tallos Hojas Raíces Tallos Hojas

Bacteria después después después después después de después
de 1 día de 1 día de 1 día de 3 días 3 días de 3 días
Az.
100 20 10 160 20 75
chroococcum
Rh. trifolii 150 30 40 200 20 100
Ps
flourescensNo 30 0 0 50 20 30
4
Bacterium sp.
20 0 0 50 10 10
25
Oligonitrofilos 100 30 50 150 20 50
Mezcla de
200 50 100 200 30 120
bacterias
Control (sin
20 10 0 100 10 60
bacterias)

Tabla 59
Efecto de las Bacterias sobre la Absorción de Penicilina por las arvejas
(unidades por g de tejido de planta; la solución inicial contenía 5.000 unidades -
200
Raíces Tallos Hojas
Raíces Tallos Hojas
después después después
Bacteria después después después
de 10 de 10 de 10
de 2 días de 2 días de 2 días
horas horas horas
Az. chroococcum 120 30 40 200 120 180
Rh. trifolii 100 20 40 250 100 150
Ps
10 0 0 50 10 20
flourescens No 4
Bacterium sp. 25 5 0 0 30 5 10
Mezcla de
250 50 100 250 120 210
bacterias
Control (sin
50 5 0 150 50 100
bacterias)
Como puede verse en las tablas, las bacterias tienen un considerable efecto en la
toma de los antibióticos por los tejidos de las plantas. Las diferentes especies
bacterianas tienen diferentes efectos. Algunas de ellas mejoran la toma (Az.
chroococcum y Rh. trifolii) otras (Ps. fluorescens No 4 y Bacterium sp. No 25)
inhiben la toma de los antibióticos por las plantas. Las mayores cantidades de
estreptomicina y penicilina fueron absorbidas en presencia de una mezcla
bacterial y la menor absorción fue en recipientes conteniendo el cultivo
de Bacterium sp. No 25.
Los análisis han mostrado que el aumento de concentración de antibióticos en las
plantas, está acompañado por la disminución de concentración de los antibióticos
en la solución.

En los experimentos con plantas cultivadas en arena, se obtuvieron resultados

análogos. La toma de antibióticos fue máxima en presencia de Azotobacter y
bacteria noduladora de la raíz y la mínima con la presencia del bacilo no
esporulador Bacterium sp. No. 25 (Figura 66).

Figura 66. Efecto de las bacterias en la toma de estreptomicina (de la arena) por plantas
(arvejas). El análisis fue realizado 10 horas después de la introducción del antibiótico en el
recipiente
I--bacterias del grupo de oligonitrofilos (cepa 25 y otras); II--Azotobacter (el mismo
resultado con Rhizobium); III--control sin bacterias. 1--raíces, 2—parte inferior del tallo, 3—
parte media del tallo, 4—parte superior del tallo, 5--hojas.

Gerretsen (1948) describió la mejora de la toma de nutrientes por las raíces de las plantas bajo la influencia
de la microflora. Cultivó avena, girasol, trigo sarraceno y otras plantas en recipientes con suelo estéril y no
estéril, en presencia y en ausencia de bacterias. Se introdujeron en el suelo fosfatos, solubles, insolubles y
poco solubles en agua (fosfatos bi y tircálcicos, polvo fosfórico, etc)

Los experimentos mostraron que bajo las condiciones estériles, sin bacterias, la
toma de fosfatos ocurrió a una menor tasa que en la presencia de bacterias. El
mayor efecto se obtuvo en experimentos con trigo sarraceno en presencia de
bacterias especialmente elegidas.
Kotelev y Garkovenko (1954) estudiaron la toma de fósforo inorgánico radioactivo
por bacterias. Bajo condiciones estériles, el fósforo era tomado a una menor tasa y
en cantidades menores. La plantas mostraron sólo 4% del total de radioactividad
cuando se cultivaron en condiciones estériles, en la presencia de bacterias, la
radioactividad de las plantas se incrementó a 13%.
Experimentos con lecitina marcada (P32) dio resultados análogos. Se agregó la
lecitina a la solución usada para humedecer la arena en que se cultivó cebada.
Los experimentos se llevaron a cabo en presencia y en ausencia de bacterias. En
ausencia de bacterias, 2,9% del fósforo radioactivo fue tomado, mientras que en
presencia de bacterias, fue tomado el 16,6 18,6% del fósforo, o sea, 8 – 9 veces
más.
Las bacterias aumentan marcadamente la tasa de toma del fósforo por las plantas
de gránulos preparados con superfosfato radioactivo. Brotes de cebada cultivados
en condiciones estériles dieron 400 – 500 cpm, mientras que cultivados en
condiciones no estériles dieron 1.000 – 1.500 cpm (cpm por 10 mg de peso seco
de planta) (Kotelev, 1955).
Hemos empleado la técnica del átomo trazador, para llevar a cabo una cantidad
de experimentos sobre la toma de compuestos fosforados de un substrato, en
presencia y en ausencia de diferentes especies de bacterias. Las plantas (cebada)
se cultivaron en substrato nutriente (solución, arena y suelo) previamente
esterilizado y luego inoculado con cultivos puros de bacterias. El fósforo
radioactivo (P32) se agregó entonces al substrato. Después de 15 - 20 días de
crecimiento, se analizaron las plantas. Determinamos la presencia de fósforo
orgánico e inorgánico, como así también fosfolípidos y fosfoproteínas poco
solubles (en agua). Además, se determinaron aminoácidos (mediante el uso de la
cromatografía por papel) en la fracción que contenía compuestos orgánicos
solubles en agua (Krasil'nikov y Kotelev, 1956). En estos experimentos se usaron
bacterias aisladas de la rizosfera de maíz cultivado en Moldavia. Todas ellas
pertenecientes a los géneros de bacterias no
esporuladoras Bacterium y Pseudomonas. Un cultivo (10 – A) fue aislado de un
suelo podsol de la región de Moscú. Cada recipiente lleno con arena fue
suplementado con 465 mg P205 (P32). La actividad total por recipiente era de
6.400.000 cpm. El conteo se realizó después de 17 días de crecimiento. El
resultado de la primera serie de experimentos se muestra en la Tabla 60.

Tabla 60
Efecto de las Bacterias del Suelo en la Toma de Fósforo Radioactivo por las Plantas

Fracción de
Fracción de Fracción de P
cpm/100g P orgánico,
P orgánico, orgánico,
de peso cpm/100g
Toma de cpm/100g cpm/100g
Experimento seco de de masa de
P32, % masa de masa de
substancia planta en
plantas en planta en
de la planta solución
lípidos proteínas
acuosa
Control (sin
3.000 0,7 375 450 1.700
bacterias)
Infectado
3.830 1,4 475 575 2.300
con Bacterium sp.
Infectado
4.300 1,3 578 675 2.300
con Bacterium sp.
Infectado
-- 1,2 650 700 2.900
con Bacterium sp.
Infectado
-- 0,6 300 400 2.000
con Bacterium sp.

Figura 67. Radiocromatogramas de compuestos de fósforo orgánicos e inorgánicos en el suelo y

en los tejidos de las plantas Las plantas se cultivaron en suelo estéril y no estéril (en presencia de
flora natural)
1—compuestos fosforados en el suelo (suelo estéril); 2—compuestos fosforados en
plantas (cebada) cultivada en suelo estéril; 3—compuestos fosforados en plantas
cultivadas en suelo no estéril; a—fósforo orgánico; b—fósforo inorgánico.
El radiocromatograma (Figura 67) representa el proceso de acumulación de
fósforo orgánico en los tejidos de la cebada bajo condiciones estériles y en la
presencia de bacterias. Se puede ver en la figura y en la tabla 58, que las
bacterias tienen un considerable efecto en la toma y acumulación de compuestos
fosforados en los tejidos de las plantas. Bajo la influencia de las bacterias, tiene
lugar la formación de substancias fosforadas bien diferentes.
Los resultados de la determinación de aminoácidos no son menos demostrativos. Hemos determinado los
aminoácidos presentes en extractos de alcohol al 70% por cromatografía de papel. Se extrajeron muestras de
500 mg de masa seca de plantas por 4 horas a 45ºCcon 25 ml de alcohol. Los extractos fueron entonces
filtrados, el filtrado fue evaporado a 1-2 ml y sujeto a cromatografía. Los resultados están en la Tabla 61.

Tabla 61
Efecto de las Bacterias en la Composición de los Aminácidos en los Tejidos de las
Plantas
Peso
seco Toma de Aspa Acido Acido
Experimen Lisin Serin Glicin Alanin Valin
de P32por 1 r- aspártic glutámic
to a a a a a
planta 00 g gina o o
s mg
Control
(sin 545 465 ++ + +/- - - - - -
bacterias)
bacteria +++
573 700 +++ +++ +++ +/- +/- ++ -
1p +
bacteria
710 786 +++ ++ ++ ++++ + +/- +++ -
2p
bacteria
-- -- +/- - - +++ ++++ ++++ +/- +
125
bacteria
-- -- + ++ ++ ++ - +++ +/- +/-
151-A
Nota: ++++: color muy intenso; +++: color intenso; ++: color moderado; +: color débil; +/-: color apenas
detectable, en el límite; -: ausencia del aminoácido.

Figura 68. Radiocromatograma de la composición de aminoácidos de las plantas cultivadas

en condiciones estériles después de la contaminación artificial con bacterias.
A) aminoácidos de plantas cultivadas en arena; B) aminoácidos de plantas cultivadas en el
suelo (chernozem). a—aminoácidos de plantas cultivadas en ausencia de bacterias; b—
aminoácidos de plantas cultivados en presencia de Bacterium sp 1; c—aminoácidos de
plantas cultivadas en presencia de una cepa de Bacterium sp. 2; 1--lisina; 2-3--aspargina y
ácido aspártico; 4--serina; 5--glicina; 6—ácido glutámico; 7--alanina; ?—compuesto
desconocido.
El radiocromatograma (Figura 68) muestra la distribución de aminoácidos en
plantas cultivadas en presencia de 2 cultivos bacterianos (1p y 2p) Se puede ver
en la figura, que la presencia de bacterias en el substrato causa la formación y
acumulación de aminoácidos de diferente naturaleza a la de los formados en
ausencia de bacterias. Algunos aminoácidos (serina, glicina, valina, cisteína) no
pueden ser detectados en los brotes de control de cebada cultivada en
condiciones estériles, sólo trazas se pueden encontrar. Estos aminoácidos están
en considerables cantidades en plantas cultivadas en presencia de bacterias. Los
distintos cultivos de bacterias tienen efectos variables en la formación y
concentración de aminoácidos en los tejidos de las plantas. En nuestros
experimentos, los cultivos 125 y 151-A favorecieron la acumulación de ácido
glutámico y las bacterias 1P y 2P favorecieron la acumulación de alanina, lisina y
aspargina.
La efectividad de la misma bacteria sobre plantas cultivadas en suelo (franco
arcilloso chernozem), aunque considerable, fue algo diferente a la encontrada
cuando las plantas fueron cultivadas en arena pura. La relación cualitativa y
cuantitativa de aminoácidos fue diferente. Ni lisina o alanina se pudieron encontrar
en los brotes de cebada cultivadas en la presencia de bacterias 1p y 2p. Sólo se
encontraron trazas de aspargina y glicina (Figura 68B).
De acuerdo con Akhromeiko y Shestakova (1954), los microorganismos inhiben la
toma de fósforo (P32) por las plantas leñosas. Se cultivaron fresnos y robles
jóvenes en suelo estéril y no estéril y se determinó la absorción de fósforo
radioactivo. Los autores notaron que las bacterias de la rizosfera, al principio
toman el fósforo trazador y subsecuentemente lo liberan.
Ratner y Kozlov (1954) cultivaron maíz bajo condiciones estériles, de acuerdo con
el método de Shulov, en presencia y en ausencia de bacterias en la solución. Ellos
encontraron que cuando las bacterias estaban presentes en la solución, se
encontraron mayores cantidades de compuestos de fósforo y nitrógeno que
cuando se cultivaba las plantas sin bacterias. En los recipientes estériles las
plantas contenían lo siguiente: amidas y aminas: 1,300 mg; nitrógeno orgánico:
1,191 mg (32,33%); en los recipientes no estériles, las cifras fueron: 1,562 mg y
1,960 mg (44,22%)
La diferencia en composición de los aminoácidos está bien definida en el
cromatograma. La adición de productos metabólicos microbianos, o un cultivo
muerto, a las plantas en su fase temprana de crecimiento en un medio estéril,
causa un aumento en el contenido de fósforo y nitrógeno de su exudado. Los
productos metabólicos microbianos aumentan no sólo la toma de estas
substancias por las raíces, sino también la capacidad de sintetizar de las raíces. El
aumento de la incorporación del fósforo radioactivo P32 a los lípidos y
nucleoproteínas, como el aumento de nitrógeno de amidas y aminas en el
exudado, confirma estas presunciones.
Los microorganismos y sus productos metabólicos afectan el proceso de la
transformación del nitrógeno en la raíz. En presencia de microorganismos, la tasa
metabólica de aminoácidos en las raíces se incrementa, tanto como el proceso de
transformación de nitrógeno inorgánico a orgánico. En presencia de
microorganismos, aumenta la toma de compuestos inorgánicos y orgánicos, los
metabolitos microbianos.
Además, los microorganismos promueven el transporte de nutrientes en el suelo.
Son los transportistas de nutrientes que proveen al sistema radicular de distintos
nutrientes.
Numerosos trabajos han enfatizado el punto que el mero contacto de las raíces
con el suelo no es suficiente para asegurar los nutrientes requeridos por las
plantas. Existen mediadores entre las fuentes de nutrientes y el sistema radicular.
Esos mediadores son los microbios.
Khudyakov (1953 ) ha mostrado que los mohos pueden transportar nutrientes en
sus hifas. Se sabe que el protoplasma se mueve dentro de las hifas a gran
velocidad. En el hongo mucor ésta es de tanto como 50-80 µ y más por minuto.
Distintos compuestos inorgánicos y orgánicos, incluyendo nutrientes se mueven
junto con el protoplasma desde el sitio de su concentración al sitio de demanda en
el micelio del hongo en crecimiento. Es bien sabido que muchos hongos crecen en
abundancia sobre las raíces y alrededor de ellas, formando la micorriza.
No sólo los hongos, también las bacterias promueven el transporte de nutrientes
en el suelo. Kotelev (1955) usó técnicas de trazado radioactivo de la siguiente
manera: Introdujo granos de P32 radioactivo en forma de superfosfato y observó la
difusión del fósforo en presencia y en ausencia de bacterias. La difusión del
fósforo en suelos estériles fue muy lenta y la toma por las raíces no existió o fue
despreciable. La difusión del fósforo en presencia de bacterias fue mucho más
rápida.
Lo expresado arriba indica que no es posible considerar el problema de la
nutrición vegetal sólo desde el punto de vista del autotrofismo. Junto con la
asimilación de compuestos inorgánicos, las plantas también asimilan distintas
substancias orgánicas carbonadas y nitrogenadas. Algunas de estas son
utilizadas para cumplir con los requerimientos energéticos de las plantas, otros
sirven como biocatalizadores. Estos últimos son tomados por las raíces y partes
aéreas de las plantas e incrementan la intensidad de los procesos bioquímicos y
biológicos en las células y tejidos. . ellos mejoran el crecimientos de las plantas y
mejoran la capacidad de absorción de las raíces, la asimilación de las substancias
absorbidas y otras funciones de vital importancia.
Las substancias biológicamente activas del suelo no sólo mejoran el crecimiento y
rendimiento de las plantas, también les confiere mejores calidades nutricionales.
Las plantas que obtienen vitaminas y otros compuestos orgánicos del suelo en
cantidades adecuadas, rinden cosechas de mejor calidad y sus semillas tienen
alta vitalidad.
El hecho que la plantas puedan crecer en medios puramente minerales, en
ausencia de microorganismos no puede servir como prueba de la inutilidad de lo
expresado arriba en la nutrición vegetal.
La plantas pueden, ciertamente, cultivarse en medios minerales y rendir semillas
sin la participación de los microbios. ¿Es posible, no obstante asegurar la vitalidad
de esas plantas en subsecuentes generaciones?
Hemos presentado nuestras observaciones sobre el crecimiento de las algas y
lenteja de agua Cultivadas en condiciones estériles, en medio mineral. Sin la
adición de composts o productos metabólicos de bacterias, estas plantas pierden
su vitalidad y eventualmente mueren. La plantas cultivadas en el mismo medio,
pero suplementado con composts o productos metabólicos de bacterias, tanto
como plantas cultivadas en presencia de células bacterianas vivas (condiciones no
estériles) se han mantenido en nuestro laboratorio por más de 20 años sin ninguna
pérdida de vitalidad apreciable.
Lo que asumen algunos autores concerniente al hecho que el suelo contiene sólo
pequeñas cantidades de compuestos orgánicos de fósforo y nitrógeno (en forma
de vitaminas, aminoácidos y fitina) que no pueden, por lo tanto ser considerados
nutrientes de gran importancia alguna, también carecen de sustento. Nuestro
conocimiento de las formas de compuestos orgánicos y de la dinámica de su
transformación en la compleja cenosis microbiana es inadecuado. El conocimiento
que tenemos, sin embargo, nos permite asumir que el proceso de síntesis de
distintos compuestos orgánicos ocurre incesantemente en el suelo. Debido a esa
síntesis ininterrumpida (aunque sea en pequeñas cantidades) la producción total
de esos compuestos puede ser suficiente para cumplir con las necesidades de las
plantas.
No podemos entender la suposición de ciertos autores que los microorganismos,
por su asimilación de substancias inorgánicas, impiden la utilización de las mismas
por las plantas. Esto, de acuerdo con algunos autores, lleva a las plantas a sufrir
falta de nutrientes. Los saprofitos del suelo son vistos como un factor perjudicial.
Ellos causan tal daño a las plantas, que según con algunos especialistas, ellos
deben ser separados de las plantas debido a su competencia por las sales
solubles (Peterburgskii, 1954).
Se sabe que la vida de las bacterias en el suelo es muy corta, se cuenta en horas.
Aún durante su vida, las células que van muriendo están sujetas a auto lisis. Al
final de los procesos enzimático líticos, ocurren procesos de solubilización de sus
residuos por enzimas de otros microbios. El proceso de destrucción de la célula
bacteriana es rápido. El metabolismo de las cálulas vivas es una secuencia sin
fin. Los elementos absorbidos del substrato son prontamente excretados. Los
experimentos con elementos radioactivos han mostrado que el fósforo (P 32), por
ejemplo, aparece en el substrato después de pocos minutos
La microflora de la zona de la raíz es de gran importancia en la nutrición vegetal.
Los microorganismos que crecen cerca de la raíz, junto con las plantas crean una
zona especial –la rizosfera. El suelo en esta zona difiere en sus propiedades
físicas, químicas y biológicas del suelo fuera de la zona de raíz. Posee diferentes
condiciones, para la absorción y excreción de substancias por la raíz.
La interacción entre los microorganismos y la planta, por un lado y entre las
especies individuales de microbios y sus metabolitos por el otro, es la base de las
distintas transformaciones de los compuestos inorgánicos y orgánicos. Como
resultado, se forman los compuestos que sirven como nutrientes para las plantas.
Las substancias presentes en el suelo están sujetas a un mayor o menor grado de
procesamiento antes de su absorción por las raíces. La plantas no absorben
aquellos compuestos que son característicos de este o de otro suelo, sino
productos metabólicos de la rizosfera. La microflora de la rizosfera prepara
diferentes compuestos inorgánicos y orgánicos para las plantas.
El papel de la microflora de la rizosfera recuerda el de los órganos digestivos de
los animales. Los microorganismos, al fin de cuentas cumplen la misma función en
la nutrición vegetal, que el sistema digestivo de los organismos animales
(Krasil'nikov, 1940).
El especialista norteamericano Prof. Clark (1949) sostiene el mismo punto de
vista. El considera que los microorganismos que viven en la rizosfera cumplen el
mismo trabajo que los intestinos en los animales. El académico Lysenko (1955)
está aún más definido al respecto. Piensa que la microflora de la zona de raíz
actúa como el órgano digestivo de las plantas. Podemos estar de acuerdo con esa
comparación si recordamos la función de la microflora de los intestinos ha llegado
más y más a ser considerada como un factor suplementario de la nutrición de los
animales y seres humanos. Se conocen muchas bacterias intestinales que
producen substancias que entran en el organismo del animal y cumplen un papel
esencial en los procesos biológicos como bio catalizadores.
En muchos animales, los microorganismos del tubo digestivo participan
directamente en la digestión del alimento. Por ejemplo, la bacteria de la celulosa,
en el tubo intestinal de los rumiantes, descompone la celulosa en productos
digeribles.