Filogenia

das Angiospermas

Sistemática das Plantas com Flores

g a
lenhosas, sem vasos; dióicas; fl T5–8, A ∞, G5–8; 1 óvulo, 1 carpelo; saco embrionário 9-nucleado, 1 espécie (Nova Caledônia) A mborellales Amborellaceae
r
a n
aquáticas, herbáceas; câmbio ausente; aerênquima; fl T4–12, A3–∞; saco embrionário 4-nucleado
sementes operculadas, perisperma; mucilagem; alcalóides (sem benzilisoquinolinas) N ymphaeales Cabombaceae Hydatellaceae Nymphaeaceae
lenhosas, vasos solitários; fl T>10, A∞, G c.9; saco embrionário 4-nucleado
Austrobaileyales
óleos etéreos em idioblastos esféricos

d
Austrobaileyaceae Schisandraceae (incl. Illiciaceae) Trimeniaceae
o a ácido tíglico, terpenóides aromáticos

Chloranthales
fo opostas, estípulas interpeciolares; nós espessados
a fl pequenas, T0–3, A1–5, G1, 1 óvulo/carpelo apical Chloranthaceae
(glândulas translúcidas)

n
g lenhosas; pólen uniporado
Canellales
sesquiterpenos

terpenóides aromáticos Canellaceae Winteraceae

i nós trilacunares
o
s
± herbáceas; fo alternas dísticas, pecíolo invaginante
profilo único (adaxial); nós entumecidos Piperales Aristolochiaceae (incl. Hydnoraceae) Piperaceae Saururaceae

p Calycanthaceae Hernandiaceae Monimiaceae

Laurales
lenhosas; fo opostas; fl com hipanto, estaminódios frequentes
em geral anteras valvares; carpelos com 1 óvulo; embrião grande
e Gomortegaceae Lauraceae Siparunaceae
Magnoliídeas
alcalóides benzilisoquinolínicos

r
saco embrionário 8-nucleado

Magnoliales Annonaceae Eupomatiaceae Magnoliaceae

lenhosas; medula septada; fo alternas dísticas; óvulos com funículo
m mesmas características das
angiospermas basais
endosperma ruminado
Degeneriaceae Himantandraceae Myristicaceae
a
Acorales
infl espádice com espata; fo axilares com escamas intravaginais mucilaginosas
s óvulo ortótropo; sementes com perisperma epidérmico e endosperma abundante; idioblastos com óleos essenciais Acoraceae
Alismataceae (incl. Limnocharitaceae) Juncaginaceae Ruppiaceae
b
a
maioria ervas e aquáticas; rizomatosas; hidrófilas; escamas intravaginais
fl G apocárpico; placentação em geral laminar; endosperma helobial; embrião grande/verde Alismatales Aponogetonaceae
Araceae
Butomaceae
Hydrocharitaceae
Posidoniaceae
Potamogetonaceae
Scheuchzeriaceae
Zosteraceae
s
Monocot Petrosaviales
oxalato caule com eixos vasculares em anéis
de Ca fr folículo; Leste asiático Petrosaviaceae
a ráfides

i
s
atactostelo (feixes vasculares dispersos) endosperma
sem crescimento secundário
maioria herbáceas
nuclear
helobial
muitas trepadeiras; fo em geral reticuladas
ovário em geral inferior, estilo curto, ramificado; saponinas esteroidais/alcalóides Dioscoreales Burmanniaceae Dioscoreaceae Nartheciaceae Taccaceae
nectários
pólen monossulcado
Pandanales
septais algumas lenhosas (com fo terminais tufadas)
lenhosas; vasos ausentes tubos crivados com cristais protéicos
quando
presentes infl espádice Cyclanthaceae Pandanaceae Velloziaceae
eustelo; nós ramificação simpodial
plastídeos dos elementos crivados feixes vasculares no caule dispersos em geral geófitas (bulbos, tubérculos, rizomas)
Alstroemeriaceae Corsiaceae Melanthiaceae Philesiaceae
com grãos de amido
fo simples, persistentes, inteiras
verticilos florais livres,
fo paralelinérveas, inteiras
sem dentes glandulares
fl pentacíclicas, P trímero, A oposto ao P
fl tépalas algumas vezes com máculas, tépalas com nectários; muitas sementes
casca da semente (testa) sem fitomelanina celular; frutanos nos caules, ácido chelidonico, saponinas esteroidais Liliales Colchicaceae Liliaceae Petermanniaceae Smilacaceae
fl estrobilar, perfeitas, filamentos estreitos
partes do P variáveis, em geral em três,
em geral geófitas; crescimento secundário anômalo Amaryllidaceae ( incl. Agapanthaceae , Alliaceae) Hypoxidaceae Iridaceae
Asparagales
anteras amplamente inseridas, fr cápsula ou baga
pouco diferenciados
estames com filamentos largos
nectário septal; cotilédone único testa inconspícua/obscura/modificada ou com fitomelanina Asparagaceae ( incl. Agavaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae) Lanariaceae Orchidaceae
raízes adventíceas
pólen monosulcado Tecophilaeaceae Asphodelaceae (incl. Xanthorrhoeaceae, Hemerocallidaceae)
G apocárpico (estilo curto na maioria) monopodial, lenhosas; fo pinadas pseudocompostas, reduplicadas-plicadas

Arecales
nectários ausentes crescimento primário intenso, meristema apical grande
embrião muito pequeno infl com espata; alcalóides Arecaceae Dasypogonaceae
terpenóides aromáticos
maioria herbáceas; epiderme silicosa; maioria com micorriza ausente Bromeliaceae Eriocaulaceae Poaceae Restionaceae Xyridaceae
fo gramináceas; fl em geral anemófilas, muito pequenas, secas, sem nectários
Poales Cyperaceae Juncaceae Rapateaceae Typhaceae (incl. Sparganiaceae)
fl em geral irregulares, poucos estames férteis
Commelinídeas infl tirsos ou cimos escorpióides
fenilfenalenonas Commelinales Commelinaceae Haemodoraceae Pontederiaceae
compostos UV-fluorescentes nas paredes celulares ervas rizomatosas com fo grandes; pseudocaule com infl central
(ácidos felúricos/cumáricos) fl irregulares/monosimétricas, nectários septais
Cannaceae Heliconiaceae Marantaceae Strelitziaceae
Zingiberales
ácido silícico nas folhas G ínfero, A em geral muito modificado/reduzido
ceras cuticulares em geral em hastes
agregadas em leques
sementes com arilo; ácido silícico Costaceae Lowiaceae Musaceae Zingiberaceae

Ceratophyllales
ervas aquáticas; fo verticiladas, sem glândulas translúcidas; vasos ausentes; monóicas
fl T9–10, A∞, G1, 1 óvulo apical/carpelo, pólen inaperturado, tubo polínico ramificado; hidrófilas Ceratophyllaceae
Berberidaceae Eupteleaceae Menispermaceae
Ranunculales
fo em geral divididas; fl verticiladas, P um ou mais verticilos
G apocárpico/paracárpico, superior; berberina Ranunculaceae
Circaeasteraceae Lardizabalaceae Papaveraceae
maioria lenhoras; fl tépalas em geral 4-mero
A epitépalo, conectivos algumas vezes com apêndices apicais Proteales Nelumbonaceae Platanaceae Proteaceae Sabiaceae

Trochodendrales
lenhosas; vasos ausentes; idioblastos no córtex; fl sem tépalas, A∞
G>5 lateralmente conados com nectários abaxiais; fr agregados ou folículos Trochodendraceae
E nectário

Buxales
axial maioria lenhosas; unissexuadas, dióicas; perenifólias, estômatos ciclocíticos
u comum fl tépalas ± uniformes ou ausentes; pseudoalcalóides pregnano Buxaceae (incl. Haptanthaceae)
d unissexuadas, dióicas; fo dentadas, nervuras secundárias palmadas
i Gunnerales
benzilisoquinolinas ausentes

fl tépalas pequenas ou ausentes

ácido elágico Gunneraceae Myrothamnaceae
c
maioria lenhosas; fo nervuras se alongam até o ápice & dentes; fl K5–∞, persistente
o
t
maioria A∞, G maioria levemente conados
sementes em geral com arilo; fr em geral de deiscência ventral e dorsal Dilleniales Dilleniaceae
s fo com dentes glandulares; em geral com hipanto, carpelos livres no ápice, estigma decurrente
Altingiaceae Cynomoriaceae Daphniphyllaceae Hamamelidaceae
pólen tricolpado
fl K/C/P opostos A
fr maioria secos, deiscentes
miricetina, flavonóis Saxifragales Cercidiphyllaceae Grossulariaceae Paeoniaceae
filamentos bastante estreitos em geral trepadeiras com gavinhas; fo em geral divididas com dentes glandulares Crassulaceae Haloragaceae Saxifragaceae
anteras basifixas
Vitales
A epipétalo, 2 óvulos por carpelo; ráfides, glândulas peroladas
nós trilacunares
estômatos anomocíticos
bagas Vitaceae
óleos etéreos ausentes súber de origem profunda
endosperma ausente
resinosas, lignana/neolignana, alcalóides harmanos Zygophyllales Krameriaceae Zygophyllaceae
fl pequenas, G em geral 3-mero, nectário: disco intraestaminal
sementes em geral com arilo (vermelho-alaranjado)
infl cimosa Celastrales Celastraceae (incl. Hippocrateaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae) Lepidobotryaceae
S
u fo em geral compostas, com pulvino (movimento nictinástico)
Brunelliaceae Connaraceae Elaeocarpaceae
p
fl A5 ou múltiplos, estilo ramificado
células mucilaginosas; oxalatos Oxalidales Cephalotaceae Cunoniaceae Huaceae
Oxalidaceae
e
r estípulas
F Achariaceae Euphorbiaceae Rafflesiaceae Ochnaceae Podostemaceae
E c
e r
nós 3:3
a fo com margens denteadas
fl G em geral tricarpelar Malpighiales Chrysobalanaceae Hypericaceae Passifloraceae Rhizophoraceae
u o b Clusiaceae Linaceae Phyllanthaceae Salicaceae
d
n
t s R í fl em geral papilionáceas: alas, estandarte, quilha, maioria G1 Erythroxylaceae Malpighiaceae Picrodendraceae Violaceae
o
i
c
r
a í
d s
d
e
maioria A10; fr vagem; simbiose com bactérias nos nódulos das raízes
diversos alcalóides, NP aminoácidos, lectinas (nas Fabaceae) Fabales Fabaceae Polygalaceae Quillajaceae Surianaceae
i
o s e í a fo maioria simples com estípulas Barbeyaceae Elaeagnaceae Rosaceae
t
s
a d
e
s
fixação
de N
fl K valvada (e hipanto) persistente
carpelos com 1 óvulo, estigma seco; dihidroflavonóis Rosales Cannabaceae Moraceae Ulmaceae
s embrião Dirachmaceae Rhamnaceae Urticaceae (incl. Cecropiaceae)
a grande
fo alternas na maioria
fl pentacíclicas
s endosperma
partes florais alternadas
G conado
reduzido fl em geral unissexuadas, G maioria inferior
placentação parietal; cucurbitacinas Cucurbitales Apodanthaceae Begoniaceae
Anisophyllaceae Coriariaceae
Corynocarpaceae
Cucurbitaceae
Datiscaceae
Tetramelaceae
K + C (livres)
fo maioria simples; fl pequenas, unissexuadas
(A poliândrico)
anemófilas, portanto T reduzidos ou ausentes, G na maioria inferior
Betulaceae Fagaceae Myricaceae Rhoipteleaceae
Fagales
pólen tricolporado
ácidos elágico e gálico infl espiga ou amento; fr 1 semente, maioria nozes
ectomicorrizas; taninos, dihidroflavonóis Casuarinaceae Juglandaceae Nothofagaceae Ticodendraceae
fo com glândulas nos dentes
fl A obdiplostêmone, nectários nos filamentos
caules articulados nos nós; óleos etéreos, ácidos elágicos Geraniales Geraniaceae Francoaceae (incl. Ledocarpaceae, Melianthaceae, Vivianiaceae)
fo opostas, colétere (tricoma glandular sobre a superfície adaxial na base do pecíolo) Combretaceae Myrtaceae Penaeaceae (incl. Oliniaceae)
estípulas pequenas (quando presentes); súber profundo
Lythraceae (incl. Punicaceae, Sonneratiaceae, Trapaceae)
fl K valvar, persistente, A incurvado na gema, ovário infero; inúmeros óvulos
endosperma reduzido; casca escamosa; flavonóis, myricetina Myrtales Melastomataceae (incl. Memecylaceae) Onagraceae Vochysiaceae
lenhosas
K + C, estilódios livres
hipanto, disco nectarífero Crossosomatales Crossosomataceae Stachyuraceae
Geissolomataceae Staphyleaceae
Strasburgeriaceae

M árvores; fo espiraladas; nectários extraflorais

fl estaminadas: A = e oposto C
Picramniales Picramniaceae
a casca amarga; antraquinonas

l maioria lenhosas (sílica/silicosas)

v
fo alternas, imparipinadas, compostas
fl em geral imperfeitas, disco intraestaminal; óleos etéreos Sapindales Anacardiaceae
Burseraceae
Meliaceae
Nitrariaceae
Rutaceae
Sapindaceae
Simaroubaceae

í elementos de vasos: perfurações escalariformes; células mucilaginosas

Hepáticas
d embrião
grande
fo margens denteadas, estípulas caulinares
fl pequenas, A = e oposta a K, óvulos 1-2/carpelo Huerteales Dipentodontaceae Gerrardinaceae Petenaeaceae Tapisciaceae
e endo- casca fibrosa; tricomas em geral estrelados Bixaceae Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae)
Musgos a
Malvales
sperma
escasso
fl K em geral valvados
Cistaceae Cytinaceae Muntingiaceae Sarcolaenaceae
Antóceros
s pétalas contorcidas, A em geral ∞; mucilagem
ácido graxo ciclopropenóides, flavonas Dipterocarpaceae Neuradaceae Sphaerosepalaceae Thymelaeaceae
fo alternas; fl em geral 4-mero
Licofítas
em geral pétalas unguiculadas, A em geral muitas, 2×K Bataceae Caricaceae Limnanthaceae Salvadoraceae
Samambaias
(incl. cavalinhas)
hipóginas (em geral ginóforo); infl racemosa
células de mirosina, glucosinolatos
Brassicales Brassicaceae Cleomaceae Moringaceae Tovariaceae
Cycadales
Capparaceae Koeberliniaceae Resedaceae Tropaeolaceae
lenhosas; fo estômatos ciclocíticos

Berberidopsidales
Ginkgo
pecíolo com vasos em anel; fr carnosos
Ephedra cristais de oxalato de cálcio Aextoxicaceae Berberidopsidaceae
Welwitschia
Plantas Gnetum lenhosas; (hemi-)parasitas; sem micorriza; fo margens inteiras
Gimnospermas fl A epipétalo; perianto em geral simples, valvar, persistente Balanophoraceae Misodendraceae Opiliaceae Schoepfiaceae
Santalales
com Coníferas
Sementes placentação central, óvulos pendulados; fr com 1 semente
grado ANA poliacetilenos, sapogeninas triterpênicas, ácido silícico Loranthaceae Olacaceae Santalaceae Viscaceae
Magnoliídeas maioria herbácea; sem micorriza Aizoaceae Caryophyllaceae Molluginaceae Polygonaceae
G em geral unilocular com placentação central Amaranthaceae Didiereaceae Nepenthaceae Portulacaceae
Angiospermas Monocot
S pólen colpado, superfície espinosa
betalaína ou antocianinas (as últimas, por ex. em Caryophyllaceae) Caryophyllales [incl. Chenopodiaceae]
Basellaceae
Droseraceae
Drosophyllaceae
Nyctaginaceae
Phytolaccaceae


Simmondsiaceae
Talinaceae
Fabídeas u maioria lenhosas; fo maioria inteiras, hidatódios Cactaceae Frankeniaceae Plumbaginaceae Tamaricaceae
Malvídeas
p fl em geral 4-mero, K muito menor que C, persistente
Rosídeas

Lamiídeas
e
r
disco intraestaminal, G ínfero; fr drupa
diversos iridoides Cornales Cornaceae
Curtisiaceae
Grubbiaceae
Hydrangeaceae

Hydrostachyaceae
Loasaceae
Nyssaceae
Campanulídeas
a Actinidiaceae Ericaceae Polemoniaceae Sarraceniaceae
fo denteadas, teóides; nós unilacunares
Asterídeas
s
Ericales Balsaminaceae Fouquieriaceae Primulaceae Styracaceae
fl 5-mero, pentacíclica
t taninos não hidrolisáveis, ácido elágico, hidroquinonas
Clethraceae Lecythidaceae Roridulaceae Theaceae
e
r
árvores tropicais; folhas sem estípulas/inteiras; nós em geral unilacunares Ebenaceae Myrsinaceae Sapotaceae Theophrastaceae
pedicelos articulados; estilo curto; embrião longo

Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol.

í
d
fr com 1 semente (drupa); endosperma abundante
alcalóides indólicos e quinolínicos (camptotecina) Icacinales Oncothecaceae Icacinaceae
Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology (IPMB) e A árvores tropicais; poucos caracteres comuns; nós em geral trilacunares
Heidelberg University a s simpetalia
Metteniusa: NE Andes, florestas nebulares; fo alternas; fl bissexuada, perfumada; anteras sagitadas,
sacos polínicos moniliformes, deiscência longitudinal, infl axilar, cimeira; G(5) unilocular; fr. 1-semente (drupa) Metteniusales Metteniusaceae
Im Neuenheimer Feld 364, D-69120 Heidelberg, Germany s t tardia
lenhosas; dióicas
e
r L
fl pequenas, C valvar, G unilocular; fruto indeiscente
iridoides (aucubina), gutta Garryales Eucommiaceae Garryaceae (incl. Aucubaceae)
í a fo espiral, simples; nós unilacunares
m Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae) Solanaceae (incl. Nolanaceae)
d
e ií
fl pétalas plicadas; K persistente
diversos alcalóides, sem iridoides Solanales Hydroleaceae Montiniaceae Sphenocleaceae
a d herbáceas; África até Índia
fo opostas, pubescência glandular, sem estípulas
s e
a
fl < 5mm, K valvar, G(3) inf., nectário; fr cápsula septicida
K/C/A persistente; sementes pequenas; iridóides Vahliales Vahliaceae
Prof. Dr. Hartmut H. Hilger maioria simpétalo
s fo opostas, colétere
Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae) Loganiaceae
Gentianales
nectário no gineceu A=C,
Dahlem Centre of Plant Sciences (DCPS) óvulo unitegumentado epipétalo fl corola convoluta no botão floral
Institute of Biology – Plant Morphology and Systematics endosperma celular poliandria alcalóies indólicos, iridoides Gentianaceae Gelsemiaceae Rubiaceae
rara,
iridóides frequentes
Freie Universität Berlin G(2) fo opostas; nós 1:1; fl maioria zigomorfas
Acanthaceae Lamiaceae Orobanchaceae Plantaginaceae
Altensteinstr. 6, D-14195 Berlin, Germany A em geral 2(+2); óleos etéreos nos tricomas glandulares
Lamiales
infl cimeira
ácido elágico flavonas 6-oxigenadas, ácido rosmarínico, Bignoniaceae Lentibulariaceae Paulowniaceae Scrophulariaceae
ausente oligossacarídeos: cornosídeos, verbascosídeo (acetosídeo) Byblidaceae Martyniaceae Pedaliaceae Stilbaceae
Traduzido por
fo pubescentes; nós unilacunares Gesneriaceae Oleaceae Phrymaceae Verbenaceae
Dr. Fernanda Antunes Carvalho infl escorpióide; G geralmente 4 óvulos
University of Gothenburg
Dept. of Biological and Environmental Sciences
isoquestoso, inulinas superiores,
alcalóide pirrolizidínico Boraginales Boraginaceae Codonaceae Coldeniaceae Cordiaceae Ehretiaceae (+ Lennoaceae)
Heliotropiaceae Hydrophyllaceae Namaceae Wellstediaceae
Carl Skottsbergs gata 22B, P.O. Box 461 lenhosas; fo serreadas
SE 405 30 Göteborg, Sweden
______________________________________________________________________________________
simpetalia
fl 1-2 óvulos/carpelo, C± livre, K levemente conado
fr drupa com estigma largo Aquifoliales Aquifoliaceae Cardiopteridaceae Stemonuraceae
citar: COLE TCH, HILGER HH, CARVALHO FA (2016) FILOGENIA das ANGIOSPERMAS – SISTEMÁTICA das PLANTAS com FLORES precoce fl em geral zigomorfas Asteraceae Goodeniaceae Pentaphragmataceae
(Portuguese translation of: Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics)
Asterales
fl pequenas apresentação secundária do pólen (estilo longo)
- árvore hipotética baseada em dados de filogenética molecular (Abril 2016) embrião nós trilacunares Calyceraceae Menyanthaceae Rousseaceae
curto
- filogenia, classificação, e características de acordo com APweb e APG IV inulinas, sesquiterpenos, secoiridoides Campanulaceae (incl. Lobeliaceae) Stylidiaceae
- 64 ordens e cerca de 420 famílias reconhecidas atualmente pelo APG IV (algumas famílias muito pequenas foram excluídas aqui)
- ao contrário do APG, mas em conformidade com APweb e de outras fontes importantes, nós reconhecemos aqui várias famílias dentro Boraginales
- comprimentos dos ramos aleatórios, não representam a escala de tempo C maioria lenhosas; infl racemosa, C livre
anteras basifixas, disco nectarífero Escalloniales Escalloniaceae
- os caracteres listados aqui não se aplicam, necessariamente, a todos os membros do clado em questão a
m
- a posição de vários caracteres na árvore é incerta
- Referências: Stevens PF (2016) APweb – www.mobot.org/MOBOT/research/APweb p
lenhosas, perenes; nós 1:1
fl actinomórfica, anteras basifixas Bruniales Bruniaceae Columelliaceae (incl. Desfontainia)
APG IV (2016); Judd W et al. (2016); Simpson M (2010); Soltis DE et al. (2005/2011/2014); Watson/Dallwitz (2016) delta-intkey.com/
- para caracterísiticas das famílias ver: FGVP, Kubitzki K, ed. (1990 ff)
a lenhosas (exceto Apiaceae)
n Apiaceae Griseliniaceae Pennantiaceae
A piales
fo em geral compostas; nós em geral multilacunares
- abreviaturas: fo - folhas, fl - flores, infl - inflorescência, P - perianto, T - tépalas, K - cálice, C - corola, G - gineceu, A - androceu
Agradecimento especial pela consultoria constante desde a idealização do pôster para Peter F. Stevens (Missouri Botanical Garden)
u infl maioria umbela; drupa ou esquizocarpo
(Apiaceae: mericarpo/carpóforo) Araliaceae Myodocarpaceae Pittosporaceae
l
© The Authors (CC-BY)

Agradecimentos para Julien B. Bachelier, Fernanda Antunes Carvalho, Christoph Dobeš, Ray F. Evert, Mohamed Fennane, Marc Gottschling, Chen-Kun Jiang, Anna Kagiampaki, Diego Medan,
Sergei Mosyakin, Sofi Mursidawati, Richard G. Olmstead, Peter H. Raven, Federico Selvi, Douglas E. Soltis, Zoya M. Tsymbalyuk, Maximilian Weigend, Michael Wink, Shahin Zarre í
d
lenhosas; infl racemosa, fl 4-mero
filamentos robustos, cápsula septífraga Paracryphiales Paracryphiaceae
Angiosperm Tracheophyte Bryophyte e fo opostas, em geral conadas na base
Phylogeny Phylogeny Phylogeny a nós 3:3; gemas com escamas
Adoxaceae Diervillaceae Linnaeaceae
Poster Poster Poster s
fl em geral zigomórficas
K persistente no fruto; secoiridoides Dipsacales Caprifoliaceae Dipsacaceae Morinaceae Valerianaceae