Projet de module:

Ecophysiologie et les
mécanismes de la tolérance

Les repenses
Presenters par:
moléculaires au
•
•
Bèch Iman
Bekhouche Khawla
stress salin
• Ayach Fettoum
• Fouhal Lamis
 Partie 1 : La salinité; aspect physiologique
 1- Introduction sur les stresses abiotiques
 - Le stress salin :
 1- Définitions
 2 - Localisation
 3-Les effet nocifs de salinité sur les plantes
 2- L’influence de la salinité sur la physiologie
végétal
 3- La sensibilité des plants au sels (sensibles ,
tolérantes , résistante ..)
 4 -Etude de quelques espèces halophytes
Partie 2 : La salinité; aspect moléculaire
 adaptation par changement des voix métabolites

 les osmolites

 protéine compatible

 biosynthèse de proline

 biosynthèse de glycine bétaine

 biosynthèse de pinitol
  Role des transporteurs et des pompes et des canaux
dans la tolérance aux stress salin

 Les autre molécules mise en évidence lors de stress

salin

 ABA rôles dans la signialisation

 biosynthèse d’ABA

Partie 3 : La salinité; aspect biotechnologie

 L’amelioration des plantes cultivée pour résiste la
salinité
 conclusion
 Introduction
 Tous les organismes subissent des
modifications/perturbations de leur conditions de vie,
liées par exemple à des changements de leur
environnement.
 Ces stress biotiques et abiotiques peuvent induire
un dysfonctionnement cellulaire allant jusqu'à la mort
des cellules.
 Parmi les mécanismes de défense ou résistance ou
tolérance aux stress des cellules, l'un des plus universels
est une modification du profil d'expression des
gènes codant des protéines spécialisées.
Alors ,comment le comportement génétique influence
dans les déférentes réactions des plantes centre un
stress abiotique et la salinité ?
 Le stress abiotique est une contrainte environnementale qui provoque une
tension interne dans l’organisme végétal.

Températures Développement
défavorables

UV
Photosynthése

Stress hydrique Croissance

Salinité , Métaux
toxiques , Anaérobiose
  Le stress peut déclencher plusieurs réponses à
plusieurs niveaux de la plante
 comme c’est montré dans le schéma de la figure

Figure1. Réponse des cellules végétales aux

stress environnementaux
 La salinité

 La salinisation est l’accumulation des sels dans les

sols
 C’est le stade final de la stress hydrique

Les causes de la
salinité

Naturelles
• 80% des terres salinisées
ont une origine naturelle

Humaines
•20% des terres salinisées ont une origine
humaines
 Localisation des zones
salines

 La FAO (2005) estime que 7%des terres agricoles

dans le monde sont affectées par les sels solubles.
 L’Algérie compte plus d’un million d’hectares de
terres salées localisées essentiellement le long de la
frontière algéro_ marocaine sous la forme de
pseudo sables disposés à la surface du sol
 Les zones plus concentrées par la salinité sont :
Les salures (parmi les milieux idéals pour les
Halophytes)
 la région tellienne et des hautes plaines steppiques
ou l’élément toxique est constitué essentiellement
par NACL
 Les problèmes liées à la salinité

1. Impact de la salinité sur la perméabilité

2. impact de la salinité sur la rétention en eau
3. impact de la salinité sur la stabilité structurale
4. impact de la salinité sur la pression osmotique
5. impact de la salinité sur les propriétés
biologiques
a) effets osmotiques :
 b) effet sur la croissance des plantes :

 la plante lutte contre le stress salin par la

mobilisation des réserves énergétiques ce qui
ralenti la croissance des plantes
c) effet sur l’absorption d’eau et la
transpiration :
 la diminution de la transpiration est due à
l’augmentation de la résistance stomatique en
présence de fortes concentrations de sels qui
provoquent la dépendance de l’ABA
Photo de fermeture des stomates
lors d’un stress salin
Comment réduire la transpiration?

 Fermeture des stomates : passive ou active.

 Voie hormonale► ABA permet le contrôle de la
turgescence des cellules de garde.
 Conséquence grave : Arrêt de la photosynthèse ►
Echanges des gaz st empêchés
 Adaptations ► Stomates adaptés
 Exemple CAM (cactus) ► Ouverture des stomates
seulement la nuit
 Abscission des feuilles (éthylène) ► Réduction de la
surface foliaire ► ↙ transpiration
d) effet sur la germination:
souvent la salinité constitue un facteur limitant en
agriculture, en inhibant la germination par
l’intervention de LEA
e) effet sur la photosynthèse :
la photosynthèse par unité de surface foliaire
n’est pas affectée, par contre la production
totale de matière sèche et la surface foliaire
totale sont réduites mêmes à des niveaux de
25meq/l de Na Cl.
 lestress salin entraine des modifications
morphologiques mais c’est le poids de la
matière sèche et la longueur des tiges qui
représentent le mieux la tolérance ou la
sensibilité des plantes aux sels
 le volume occupé par les racines
d’une plantes dans le sol à une grande
importance pour l’absorption de l’eau

 si la concentration des sels dans le sol

est importante, la partie aérienne est
réduite.
les racines sont moins affectées par la salinité que la partie
aérienne. En effet, un jaunissement apparait sur les feuilles .il peut
se former des décolorations ou des brûlures dues à la toxicité des
sels à fortes doses

la plante utilise de l’énergie pour pouvoir se maintenir, afin de

lutter contre le stress salin ou autre. Cette énergie est utilisée
dans le processus d’osmorégulation pour maintenir sa
turgescence, auquel cas elle se déshydrate et meurt.
la salinité cause une chute du rendement en matière sèche à
partir d’une certaine concentration de Na Cl
Tableau 03 : rendement (Y) des cultures selon la salinité du sol (CEe) et de l’eau (CEiw)

Cultures et Y=100% Y=50% Y=0%

tolérances
Cee CEiw Cee CEiw Cee CEiw
Orge(T) 8.01 5.3 18 12 28 19

Betterave rouge 4.0 2.7 9.6 6.4 15 10

(M.T)
Tomate(M.T) 2.5 1.7 7.6 5.0 13 8.4
Carotte(S) 1.0 0.7 4.6 3.0 8.1 5.4

Palmier dattier (T) 4.0 2.7 18 12 32 21

Oranger(S) 1.7 1.1 4.8 3.2 8 5.3
Vigne(M.S) 1.5 1.0 6.7 4.5 12 7.9
 La composition protéique et lipidique de la
membrane cellulaire est perturbée dans les
conditions de stress salin et ce qui déstabilise sa
structure).

 l’assimilation des minéraux est modifiée per la

salinité qui change la concentration en sel, c’est
l’équilibre entre les ions et le potentiel de l’eau.
 l’absorption du potassium en milieu salin varie selon
les génotypes et la concentration en K+ et Na+ de
la solution.
 • qui ne peuvent se développer qu’en
Halophytes
obligatoires présence de fortes concentrations salines

• qui résistent à d’importante

Les accumulation de sel dans le milieu
halophytes extérieurs
facultatives

• ce sont des plantes fortement ou

Les moyennement sensibles aux sels
glycophytes
Tableau 04 : le degré de tolérance des cultures aux sels
Cultures Tolérance aux sels
Tolérance élevée Tolérance Tolérance faible
CE10.16mmhos/cm moyenne CE 2.4mmhos/cm
CE4.10mmho/c
m
Arbres fruitiers Palmier dattier Grenadier, Poirier, amandier,
figuier, vigne, abricotier,
olivier pommier, agrume

Cultures Betterave, asperge, Tomate, Petit pois ,

maraîchères épinard carotte, laitue, haricot, choux ,
courge, pomme radis , artichaut
de terre
Grandes cultures Colza, coton Orge, avoine, vesce
blé,(grain) , riz ,
tournesol
Cultures Luzerne,
fourragères Orge (foin) dactyle, seigle, Trifolium repens
(foin)
La sélectivité

L’exclusion

L’accumulation
8- L’adaptation:

Adaptation

physiologique
morphologique

L’augmentation
dilution et
de la teneur L’accumulation de
accumulation
des sucres proline
des sels
solubles
 Au niveau moléculaire on note une altération de
l’expression des gènes, cas
des dommages d’oxydation des bio molécules ou
encore le cas de la réponse
typique à des températures élevées qui se manifeste
par une réduction dans la
synthèse des protéines normales accompagnée d’une
accélération de la
transcription de nouvelles protéines appelées protéines
de choc de fortes
 Au niveau cellulaire, le stress peut causer une
modification dans le métabolisme, une perturbation des
transports ioniques, une augmentation de la
perméabilité membranaire, une inhibition de l’activité
de la pompe H+, une chute
Réponse à la perte de turgescence (plantes
adaptées)
Les osmolytes:
 = Osmoprotectants = Composés osmoprotecteurs
 Composés organiques
 Propriétés physiques et biologiques compatibles, même
à forte concentration, avec les fonctions métaboliques
 ► Molécules très solubles
 ► Molécules neutres au pH physiologique (non ionisées
ou dipôles)
 ► Composés solubles compatibles (compatible solute)
 ▷ Localisés dans le cytoplasme (cytosol et organelles),
plus rarement dans la vacuole
Composés solubles compatibles
 Composés solubles compatibles = molécules
organiques Pourquoi pas les ions ?

Osmolytes : molécules
solubles, non
chargées au pH physio
▷ Ions : chargés
Différence de charges
détruit la structure des
protéines
Fonction des osmolytes

 Ajustement osmotique
 Fonction générale => Protection contre les
stress abiotiques
 Stabilisation des membranes
 Stabilisation de la conformation des
protéines
 Propriétés : antioxydants  Elimination des
radicaux libres ?
 APX : ascorbate péroxidase
 SOD : super oxyde dismutase
 smHSPs : small HSP
 LEAm : LEA mitochondriale
 RB38 : Chloroplast-targeted RNA-binding protein
 GRP78 : glucose-related protein
HSP X : X décrit la masse molaire de l'HSP La protéine chaperonne
GRP78
(ou Bip) est impliquée dans la réponse au stress lié à

 l'accumulation de protéines mal repliées dans le réticulum

endoplasmique
("Unfolded Protein Response" - UPR).
La structure chimique de quelques
osmolytes importants
Accumulation
 La biosynthèse (irréversible ou non) est effectuée en
réponse à des modifications
 du métabolisme à partir :
 des AA et leurs dérivés
 des sucres et divers alcools
 Distribution dans le règne végétal : variable fct (espèces)
 Localisation intracellulaire
 Compartimentation  Cytoplasme
majoritairement
 Composés toxiques : stockés dans la
vacuole
Les acides aminés et leurs dérivés
Acides aminés : proline
Dérivés des acides aminés
 QAC (Quaternary ammonium compounds)
 Glycine bétaïne
 Choline-O-sulfate, b-alanine bétaïne, proline-
bétaïne,
 Hydroxyproline-bétaïne
 TSC (tertiary sulfonium compounds)
 DMSP 3-diméthylsulfoniopropionate
Biosynthèse osmolytes
1- partir des acides aminés et leurs dérivés
:
2- Biosynthèse de la Proline Voie L-GLU =
Voie de biosynthèse principale (stress
osmotique)
:
 PC5 synthétase induite par la sécheres
mais pas la réductase et salinité !
 PC5 réductase en excès, non limitante
 C'est donc la PC5 synthétase qui est ré
Les déférentes voix du fonctionnement
de la Proline au rependre APX : ascorbate péroxidase
CAT : catalase
des damages de la salinité PCD : "programmed cell death" (apoptose)
2- Glycine Betaine:
Régulation de l'accumulation
du mannitol
 Inhibition des voies métaboliques concurrentes +
chute de la vitesse d'utilisation
 Inhibition de la mannitol déshydrogénase, selon
un mécanisme transitionnel
 Chute des ARNm
 Diminution globale de son catabolisme
 voies de synthèse du saccharose
Biosynthèse osmolytes à partir
des sucres et divers alcool

 Retrouvé en gdes qtés chez les halophytes exp :

Mesenbryanthemum cristallinum
 Accumulé pendant le stress osmotique chez certaines
familles (Pinacee, Fabacee, Caryophyllacee)
 Induction très forte de la myo-inositol-6-O-méthyl
transferase en condition de
 stress salin (*60) par régulation transcriptionnelle.
Comment la sécheresse et le sel affectent-ils les mouvements d’eau et d’ions
à travers la membrane?
Rôles des transporteurs, des pompes et des
canaux dans la tolérance aux stress
 Fonctions proposées des LEA
 Rôle structural dans la protection cellulaire
aux dommages liés à la dessiccation :
 Liaisons avec des molécules d’eau =
maintien d’un état d’hydratation en des sites
 déterminés (solvatation de structures
cytoplasmiques).
 Molécules chaperonnes
 Aident les prot. À conserver une
conformation viable
 C'est une hormone végétale synthétisée par les racines ou
les feuilles (à l'intérieur des plastes
 Hormone de stress
 Rôle ABA au la répence de
salinité
 L'ABA est un messager capital de
nombreuses voies de transduction
du signal en réponse à des stress
biotiques et abiotiques (exemple :
limiter le stress hydrique en période
de sécheresse).

rôle d'ABA dans

l'ouverture de canaux ▷
ionique
 Les facteurs de transcription jouent un rôle clé dans la
suppression (régulation négative) de certaines
défenses inappropriées en réponses à certains stress
(exemples : CAMTA3 et certains WRKY abolissent des
défenses immunitaires des plantes; les GTL suppriment
la résistance à la sècheresse).
 Certains facteurs de transcription interviennent dans
les réponses à différents types de stress.
 Un facteur de transcription peut être un activateur
(régulation positive) en réponse à un type de stress et
un répresseur (régulation négative) en réponse à un
autre type de stress (exemple : CAMTA3).
Les principaux mécanismes cellulaires de perception,
signalisation et réponse au stress salin (NaCl) chez la
plante:

Expression des
nouveaux protéines
•ABA spécifique au stress
•régulateurs • facteurs de
•=> {NaCl]  de la transcription • Répendre
transcription •stimuli liés aux stress moléculaire
Stress • des (cascade de * prots exclude*
transducteurs transcription)
salin du signal
Epigénétique
 Un mécanisme possible de la régulation épigénétique
est la méthylation de la cytosine en 5-methylcytosine
(catalysée par la méthyltransférase de maintenance
MET1 chez Arabidopsis) et la déméthylation de l’ADN
dans les régions du promoteur ou dans les régions de
régulations d’un gène.

 Un exemple de régulation épigénétique pour la

reproduction des plantes est l'empreinte génomique
parentale qui affecte les gènes exprimés dans les tissus
extra-embryonnaires responsables de l’acheminement
des nutriments d’origine maternelle vers l’embryon
(figure ci-dessous)
Exemple de régulation épigénétique pour la reproduction
des plantes est l'empreinte génomique parentale
Les facteurs de transcription impliqués dans la
réponse aux stress

Famille AP2 (APETALA2) / EREBP

•ethylene-responsive element binding proteins

Famille bZIP
•"basic leucine zipper") : leur nom vient du fait qu'ils contiennent un domaine de
fixation à l'ADN mixte constitué d' une séquence en acides aminés basiques et d'un
motif riche en leucine à intervalles réguliers ("leucine zipper"

Famille HSF
•heat shock transcription factor") : ils sont trimériques avec un domaine de fixation à
l'ADN qui reconnaît la séquence répétée (nGAAn) et un domaine impliqué dans
l'oligomérisation.
L’expression génétique au cas de stress
 le stress salin modifie la sur-expression ou la sous-expression d'un
plus grand nombre de gènes avec une intensité plus élevée
La salinité ; aspectes biotechnologie
Approches biotechnologiques pour l’amélioration de
la résistance au stress salin

Nécessitent des études détaillées des voies de biosynthèse

et la manipulation de l’activité des enzymes impliquées

Les acides aminés et

leurs dérivés
Biosynthèse osmolytes à
parti
Des sucres et divers
alcools
Marqueurs d'ADN applicables actuels pour la sélection
assistée par marqueurs dans la tolérance au stress abiotique
et biotique chez le riz (Oryza sativa L.)
 Conclusion

.La découverte de ressources génétiques

associées au stress supplémentaires,
provenant à la fois de plantes cultivées et
de plantes modèles hautement tolérantes
au sel et à la sécheresse, permettra la
dissection moléculaire future des
mécanismes de tolérance au sel dans les
plantes cultivées importantes