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CITOLOGIA Y METABOLISMO
Otra línea evolutiva fue la seguida por las células eucariotas, la presencia de un
código genético universal hace suponer que las actuales células eucariotas
evolucionaron a partir del mismo tronco común de las procariotas, pero que
evolucionaron hasta la actualidad en dos tendencias principales:
1ª Los orgánulos membranosos y la membrana nuclear proceden de la tendencia al
desarrollo de esas invaginaciones de la membrana que también se producen en las
procariotas, el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, los lisosomas, las vacuolas
son los orgánulos producidos por esas invaginaciones, cada uno realiza una función
determinada, parte de estas membranas se agrupan formando la membrana nuclear
cuyo único fin es resguardar al material genético y permite que a lo largo de la evolución
haya ido aumentando en cantidad, sin perdidas por errores en los mecanismos de
división.
2ª La teoría endosimbiótica propone la simbiosis de una de estas células con un
aparato membranoso muy desarrollado y por tanto de mayor tamaño, con una o varias
células procariotas que se incluían dentro de ella, en vesículas de endocitosis y que se
especializaron en la obtención de energía. Esta relación endosimbiótica daría origen a
las actuales mitocondrias y cloroplastos, esta teoría está apoyada por varias
observaciones: estos orgánulos tienen ADN circular y ribosomas en su interior como las
actuales procariotas; se multiplican por división de las ya existentes en la célula y nunca
se forman de nuevo; tienen doble membrana, la interior está replegada para aumentar
su superficie, donde se obtiene energía; En algunas ocasiones los cloroplastos pueden
seguir siendo funcionales incluidos en otras células diferentes a las de origen, lo que
confirma que son orgánulos bastante autónomos (Se ha descubierto cloroplastos
fotosintéticos en células de nudibranquios, unos caracoles, que se incorporan a sus
células procedentes de las algas de las que se alimentan y siguen realizando la
fotosíntesis dentro de ellas aunque sean células animales.
Estructura de la membrana:
Históricamente ha habido varios modelos de membrana, hoy día se acepta como
demostrado el modelo propuesto en 1972 por Singer y Nicholson, modelo de mosaico
fluido.
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La membrana está formada por una doble capa de fosfolípidos colocados con sus
colas apolares enfrentadas, al microscopio electrónico se ven tres bandas, una clara
entre dos densas, que miden aproximadamente 100 Å de grosor; entre estos fosfolípidos
se intercala el colesterol y las proteínas formando un mosaico. Entre los fosfolípidos hay
interacciones hidrofóbicas pero no uniones covalentes por lo que esta bicapa es fluida.
los fosfolípidos suelen tener uno de los ácidos grasos insaturado lo que produce una
torsión con respecto a otro, esto hace que aumente la fluidez de la membrana, el
colesterol también proporciona fluidez a la membrana. los fosfolípidos difunden en todas
las direcciones del plano de la membrana libremente, también giran sobre si mismos y
rara vez se intercambian de capa (flip-flop)
Las proteínas de membrana pueden ser clasificadas por su localización en la
membrana en:
Periféricas o extrínsecas; Se separan fácilmente de la membrana por métodos
suaves, suelen ser enzimas apoyadas en la membrana o receptores de estímulos.
Integrales o intrínsecas, también se llaman proteínas transmembrana porque la
atraviesan de parte a parte, se separan difícilmente de la membrana utilizando
disolventes, suelen ser transportadores de moléculas.
Hay que destacar que la membrana presenta una clara polaridad entre las dos capas
de fosfolípidos, determinadas proteínas solo se encuentran en el interior, otras en el
exterior, los glucolípidos solo en el exterior; esta polaridad es consecuencia de la función
de cada molécula.
El intercambio de sustancias es algo más que las funciones de nutrición celular. Las
moléculas pueden entrar o salir de la célula de diferentes maneras, una primera
clasificación seria:
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a favor del gradiente electroquímico, en el que la célula no tendrá que gastar energía
para incorporar sustancias y un transporte activo que se realiza en contra del gradiente
y que necesita de gasto de energía para poder ser realizado.
Transporte pasivo.
No todas las moléculas con gradiente electroquímico favorable atraviesan la
membrana de igual manera. La bicapa lipídica es una fase apolar rodeada de las fases
acuosas del citoplasma y el líquido extracelular. Puede ser atravesada por difusión
simple por pequeñas moléculas polares que se disuelven en ella, como el O 2 y N2 y por
pequeñas sustancias polares como el agua, CO 2,glicerol y urea que atraviesan por
canales acuosos formados por proteínas transmembrana. Sin embargo las sustancias
polares de gran tamaño como la glucosa por ejemplo y los iones no atraviesan la
membrana aunque su gradiente electroquímico sea favorable, necesitan unirse a
proteínas que los transportan de un lado a otro de la membrana, a estas proteínas se les
llama permeasas y se comportan como enzimas, observándose en ellas el fenómeno de
la saturación, cuando llegan a su velocidad máxima no pueden transportar más, aunque
el gradiente aumente, este transporte ayudado de proteínas se llama difusión facilitada
ya que al ser a favor de gradiente no se consume energía.
Transporte activo.
Cuando el gradiente electroquímico es desfavorable para el transporte de una
sustancia en un sentido determinado, la célula realiza este transporte en contra de
gradiente gastando energía, es el caso de la bomba de Na +/K+. En el exterior de la
membrana se concentra Na+ y hay una carga neta positiva, en el interior se concentran
aniones orgánicos y hay una carga neta negativa, tanto el gradiente eléctrico como el
gradiente químico favorecen la entrada de Na + al interior; el K+ se concentra en el
interior, el gradiente eléctrico favorece la entrada de K + pero el gradiente químico
favorece la salida, el equilibrio se alcanza cuando el potencial eléctrico es de -75mV. En
la membrana hay una proteína que transporta hacia el exterior de la célula los iones Na +
que consiguen entrar por los canales acuosos, lo hace metiendo al interior un ión K + por
cada ión Na+ que saca, esta proteína llamada bomba de sodio/potasio gasta la energía
de una molécula de ATP produciendo su hidrólisis por cada ión de Na + que saca. En
estado de equilibrio, con una polarización de -75 mV cada ión de K + que entra tiende a
salir por otra proteína por difusión facilitada, esta proteína se llama canal de fugas de
potasio. La bomba de sodio/potasio está continuamente gastando energía y realizando
transporte activo no para nutrir a la célula sino para mantener estable el potencial de
membrana y el equilibrio osmótico, en determinadas circunstancias deja de funcionar y
entra sodio rápidamente despolarizando la membrana esta despolarización se transmite
como una onda por toda la membrana creando un impulso eléctrico que es la base de la
transmisión nerviosa en el tejido nervioso.
Todas las sustancias que entran por transporte activo lo hacen de manera similar
gastando energía por hidrólisis de ATP o bien gastando energía eléctrica consumiendo
potencial de membrana al pasar asociadas a protones que luego tienen que ser
exportados. si aumenta mucho un gradiente electroquímico pueden forzarse a estas
proteínas a invertir su funcionamiento y obligarlas a formar ATP, este es el caso de la
teoría Qimiosmótica que veremos más adelante en mitocondrias y cloroplastos.
Cuando la célula tiene que incorporar sustancias muy grandes o partículas sólidas no
puede hacerlo por medio de proteínas, realiza el mecanismo de endocitosis, produce
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una invaginación de la membrana que acabara desprendiéndose de esta hacia el interior
del citoplasma, esta vesícula endocítica formada acabará por fundirse con un lisosoma
para poner en contacto los nutrientes con las enzimas digestivas del lisosoma, una vez
digeridas las partículas quedarán moléculas pequeñas dentro de la vesícula capaces de
ser transportadas en disolución desde la vesícula al citoplasma, si al final quedan
residuos la vesícula se acercará a la membrana y volverá a fundirse, vertiendo estos
residuos al exterior (Exocitosis) las células animales realizan endocitosis y exocitosis
continuamente de manera que la membrana que se pierde al endocitar se repone al
exocitar. Tradicionalmente se puede dividir la endocitosis en dos proceso: fagocitosis si
la vesícula contiene partículas sólidas visibles al microscopio y pinocitosis si incorpora
parte del líquido extracelular amorfo al microscopio. (ver esquemas de la pág 149 del
libro)
diferenciaciones de membranas
La forma de una célula totipotente es esférica pero cuando las células se diferencian
para cumplir una función determinada aparecen diferenciaciones de la membrana.
Uniones estrechas o zonula ocludens. Son zonas donde es espacio intercelular entre
las dos membranas se anula, dos proteínas semejantes de cada membrana se unen y
juntan las membranas, se forman hileras de estas proteínas una detrás de otra
recorriendo todo el perímetro de la célula, hay varias hileras que se anastomosan
produciendo una red continua. Este tipo de uniones se produce en células epiteliales
que recubren el organismo para impedir la circulación de sustancias libremente desde el
medio externo hacia el medio extracelular, obligando a pasar a todas las sustancias
procedentes del exterior del individuo por membranas celulares, de esta forma las
células epiteliales controlan la composición del medio extracelular del resto de las
células.
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formando un canal iónico entre ellas. son típicas de tejidos eléctricamente excitables
como el nervioso y el muscular.
Matriz extracelular, desde luego es un producto de secreción que rodea las células
animales y que ha sido producido por ellas, no puede ser considerada una cubierta
puesto que no está individualizada, la matriz extracelular en los animales está
compuesta por fibras proteicas de colágeno envueltas en una sustancia amorfa
constituida por polisacáridos.
Pared celular: Es una cubierta de secreción propia de los vegetales, en este caso si
se considera cubierta puesto que cada célula tiene su pared individualizada. Al dividirse
una célula vegetal se produce un disco plano llamado fragmoplasto que contiene
hemicelulosa y pectina, cuando se completa la división cada zona del fragmoplasto
formará la membrana celular de una célula hija y el contenido formará la lámina media
que separa las dos células, entre la lámina media y la membrana se segregará la pared
celular que queda así individualizada. La pared celular está compuesta por
fibras de celulosa formadas por una agrupación cristalina de varia moléculas colocadas
paralelamente, estas fibrillas se unen unas con otras con pectinas (proteína) y
hemicelulosa (polisacárido). se pueden distinguir dos tipos de paredes:
Pared primaria con poca cantidad de celulosa y bastante cemento (pectina y
hemicelulosa) y las fibras de celulosa sin orientar. Esta organización permite el
crecimiento celular. Pared secundaria que crece posteriormente, en las células que
se diferencian como tejidos mecánicos, entre la pared primaria y la membrana se
estructura colocándose capas de fibras de celulosa orientadas todas en la misma
dirección, se colocan tres capas con las fibras orientadas en direcciones diferentes, esta
ordenación da mucha rigidez a la pared y es muy difícil de modificar una vez formada,
con lo que detiene el crecimiento celular. Esta pared puede impregnarse de lignina para
aumentar su rigidez o de suberina y ceras para inpermeabilizar tejidos protectores, en
ambos caso la pared se vuelve impermeable e impide la nutrición de la célula que muere
quedando como tejido esquelético y protector del individuo.
Las paredes celulares están atravesadas por canales huecos llamados punteaduras
que están rellenos de filamentos celulares llamados plasmodesmos por donde células
adyacentes intercambian sustancias.
Ribosomas
La subunidad menor en eucariotas está compuesta por una cadena de ARN de 18S y
30 proteínas, la mayor por una cadena de ARN de 28S, otra de 5.8S y otra de 5S más 40
proteínas.
Es normal encontrarse múltiples ribosomas traduciendo la misma cadena de ARN m
formando un polisoma. Los ribosomas pueden estar sueltos en el citoplasma formando
proteínas que cumplirán su función dentro de la célula o adosadas a la membrana del
retículo endoplásmico formando proteínas exportables fuera de la célula, el ribosoma se
une a la membrana dirigido por la propia proteína que produce, que en sus primeros
aminoácidos tiene radicales hidrofóbicos capaces de unirse a la membrana y que una
vez se han unido se desprenden de la proteína.
Activación
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Como vimos en el tema anterior, cuando hablamos de código genético, el ARNm es
una secuencia de nucleótidos que es reconocida por otra secuencia complementaria del
ARNt, el ARNm no reconoce aminoácidos; para que la traducción sea perfecta es
necesario que cada ARNt, que tiene un codón determinado, se una con su aminoácido
correspondiente, sólo si esta unión es la correcta un codón indicará la unión de un
aminoácido concreto a la cadena. Es decir, que la unión de un aminoácido más, a una
cadena de proteína, necesita dos pasos que han de estar controlados
independientemente, la perfecta unión del aminoácido a su ARNt específico y
posteriormente la correcta complementariedad del anticodón del ARNt con el codón del
mensajero, si alguno de estos dos pasos falla puede producirse algún error en la
traducción aunque el gen sea correcto.
La unión del aminoácido al ARNt es, por tanto, un mecanismo muy específico llevado a
cabo por las enzimas AminoacilARNtsintetasas, hay una para cada ARNt. la reacción
catalizada tiene dos fases; en la primera la enzima activa el aminoácido al unirlo a un
nucleótido de adenina (AMP), procedente de la hidrólisis de ATP, el aminoácido se une
por un enlace ester entre el carbono carboxílico del aminoácido y el fosfórico del
nucleótido; posteriormente este enlace ester proporciona la energía para que el
aminoácido se una al extremo CCA del ARNt, ahora la energía se encuentra en el enlace
entre el grupo ácido del aminoácido y un grupo OH- de nucleótido de adenosina terminal
del ARNt y será utilizado en la formación del enlace peptídico entre este aminoácido y el
siguiente que se una a la cadena.
Iniciación
Elongación
Es llevada a cabo por factores de elongación EFT y EFG. El EFT gastando una
molécula de GTP acerca el siguiente ARNt y lo coloca enfrente de su codón, en el centro
aminoacil de la subunidad mayor; el primer aminoácido que se encuentra en el centro
peptidil se desprende de su ARNt y se une al grupo amino del recién colocado, la
energía para formar el enlace peptídico procede de la hidrólisis del aminoácido de su
ARNt (recordad fase de activación). El factor EFG gastando una molécula de GTP
trasloca el dipéptido, unido al ARNt del último aminoácido y este unido al ARNm, del
centro aminoacil al peptidil. Este proceso se repite para cada nuevo aminoácido,
siempre se desprende el péptido del penúltimo ARNt para unirse al grupo amino del
último que queda unido por su ARNt al ARNm y después se trasloca.
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energía de enlace en la molécula, sino que ha sido empleada en el orden de los
aminoácidos (aumento de entropía real aunque aparentemente ha aumentado el orden
del sistema).
Terminación
Retículo endoplásmico
Aparato de Golgi
Lisosomas
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Se llaman lisosomas primarios a los lisosomas recién producidos que presentan un
aspecto amorfo al microscopio. Los lisosomas secundarios son los que se han unido a
una vesícula endocítica y se ve su contenido en proceso de digestión.
Los lisosomas también se pueden unir a vesículas formadas por el retículo
endoplásmico liso encerrando parte del contenido celular, en este caso se llaman
vesículas de autofagia o vacuolas de autofagia (cuidado al utilizar el término vacuola)
Peroxisomas
Vacuola
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En las vacuolas es donde los vegetales almacenan las sustancias tóxicas que utilizan
para defenderse contra la depredación animal.
Autotrofismo y heterotrofismo.
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Fuentes de energía para la síntesis de ATP.
METABOLISMO ENERGÉTICO:
METABOLISMO EN EL HIALOPLASMA: GLUCOLISIS Y FERMENTACIONES
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Fases de la glucolisis:
La glucolisis tiene una serie de reacciones que se agrupan en dos grandes bloques,
el primero son la serie de reacciones que activan energéticamente las moléculas, en
esta fase se consume energía; la segunda fase es la de rendimiento, donde se rinde la
energía gastada en la fase anterior y energía suplementaria.
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Hasta aquí llega la fase de activación energética, a partir de las siguiente reacción
todas las reacciones tendrán como fin extraer energía del gliceraldehido.
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Balance de la glucolisis: En la fase de activación se consumen dos ATP, en la fase de
rendimiento se producen dos ATP por cada molécula de Gliceraldehido-3-P, en las
reacciones 6 y 9 por tanto el balance positivo son 2 moléculas de ATP que se forman al
transformar la glucosa en piruvato. Es muy importante destacar que también se ha
producido NADPH2.
Fermentaciones
Una vez obtenido el piruvato, pueden ocurrir dos cosas, según esté adaptado el
individuo. Si el individuo es aerobio, el piruvato de oxidará y se descarboxilará como ya
veremos, transformándose en acetilCoA en el interior de la mitocondria, para su
completa oxidación. El NADPH2 producido al oxidarse el gliceraldehido-3-P en la
glucolisis también entrará en la mitocondria y cederá sus electrones a la cadena de
transportadores (llamada cadena respiratoria) que los conducirán al oxígeno para formar
agua.
Fermentación láctica:
El ácido pirúvico se reduce directamente y se forma ácido láctico. las bacterias que lo
realizan son Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc, también se realiza esta
fermentación en los individuos aerobios en casos de ejercicios físicos rápidos e intensos
que requieren un aporte rápido de energía, el ácido láctico puede cristalizar en los
músculos produciendo las agujetas, poco a poco el ácido láctico vuelve a ser reutilizado
cuando cesa la necesidad de obtención rápida de energía.
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Fermentación ácido mixta: En algunas bacterias se producen además del ácido láctico,
ácido acético, ácido fórmico y alcohol etílico, esta variedad de moléculas es la que
proporciona los diferentes sabores a los diferentes tipo de derivados lácteos,
principalmente quesos.
Las mitocondrias son orgánulos celulares con doble membrana, de forma cilíndrica
de 0,5 mm de diámetro y 1mm de longitud. La membrana externa es lisa y poco selectiva
y la membrana interna es rugosa y muy selectiva; el espacio intermembranoso es por
tanto una disolución acuosa semejante al citosol, la membrana interna se repliega
formando crestas mitocondriales, esta membrana es muy impermeable a los iones y en
ella están apoyadas las enzimas de la cadena de transporte de electrones que producen
la respiración celular.
El espacio que queda dentro de la membrana interna se llama matriz y en el se
desarrollan las reacciones catabólicas del ciclo de Krebs de degradación del AcetilCoA y
la hélice de Linen de degradación de los ácidos grasos. En la matriz se encuentra una
molécula de ADN mitocondrial circular, semejante al de las células procariotas y
ribosomas de menor tamaño que los del citosol y semejantes también a los de las
células procariotas, en los cloroplastos ocurre lo mismo, estos datos apoyan la teoría
endosimbiótica explicada en la introducción.
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Ciclo de krebs.
En el apartado anterior veíamos como la glucolisis acababa con la formación de
piruvato, que en los organismos anaerobios se reduce y forma lactato. En los
organismos aerobios, hemos comentado que el piruvato se oxida completamente, esta
oxidación se produce en la mitocondria, el piruvato entra a la mitocondria y con un
complejo enzimático llamado piruvato-deshidrogenasa se transforma en Acetil-Coenzima
A (ácido acético unido a una molécula de Coenzima A, esta molécula posee un radical
tiol -SH libre que reacciona fácilmente). A la vez que se oxida y produce NADPH 2,
también se descarboxila.
7. El ácido fumárico se hidrata, una molécula de agua rompe el doble enlace, mediante
la fumarato-hidratasa y se convierte en ácido málico.
El ciclo de krebs, como otros ciclos se puede dividir en dos partes. en la primera parte
se producen una serie de reacciones encaminadas a la oxidación del ácido acético,
eliminación de los dos carbonos que han entrado al ciclo. La segunda parte está
encaminada a restaurar las concentraciones del primer substrato, el ácido oxalacético,
pues si se agotara no podría volverse a degradar ácido acético.
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Balance del ciclo de Krebs.
En el paso de piruvato a acetilCoA se produce una molécula de NADH 2 y una
molécula de CO2.
En el ciclo de Krebs se producen como sustancias de deshecho dos moléculas de
CO2 pero también se producen 4 moléculas con gran potencial reductor; 3 de NADH 2 y
1 de FADH2, estas moléculas tienen energía acumulada como potencial reductor y la
liberaran en la cadena respiratoria. También se produce una molécula altamente
energética, el GTP interconvertible en ATP.
Activación y transporte.
Los ácidos grasos no se encuentran libres en la célula, se encuentran formando
triglicéridos, para poderse metabolizar tienen que hidrolizarse las grasas en el
citoplasma, activarse cada ácido graso y ser transportados al interior de la mitocondria.
Una vez producida la hidrólisis se gasta una molécula de ATP para unir cada ácido graso
con un CoA, formándose los acilCoA. Estos AcilCoA se rompen cediendo el Acil graso a
la carnitina de la membrana interna mitocondrial, una vez en el lado interno de la
membrana mitocondrial, la carnitina vuelve a ceder el acilgraso a un CoA
intramitocondrial. de esta manera se produce el transporte desde el exterior al interior de
la mitocondria.
b-Oxidación
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3. Segunda oxidación, en el carbono 3, produciendo 3-cetoacilCoA más NADH 2.
Balance energético.
Antes de pasar a la cadena respiratoria, quiero recordar que las proteínas no suelen
degradarse para producir energía, pero en caso de hacerlo, después de hidrolizarse los
enlaces peptídicos y eliminarse en nitrógeno que pasa a formar amoníaco, urea o ácido
úrico en diferentes seres vivos, las cadenas carbonadas de los aminoácidos entran por
diferentes rutas al ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs puede considerarse una ruta
anfibólica, convergen en ella la degradación de todas las biomoléculas pero también
pueden partir de ella la rutas de formación.
Todas las moléculas reducidas, ricas en electrones que se han ido produciendo en las
diversas rutas metabólicas liberan su energía en la cadena respiratoria. La cadena
respiratoria es en esencia un transporte ordenado de electrones desde moléculas con
bajo potencial de oxidoreducción hasta el aceptor final de electrones que en la mayoría
de los organismos es el oxígeno pero que en algunas bacterias puede ser otro elemento
(El azufre en las sulfobacterias)
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los ceden al oxígeno, el oxígeno acepta los electrones y cuando está reducido se une a
dos protones formando agua.
El transporte de electrones supone una corriente eléctrica termodinámicamente
espontanea donde se libera energía. Si los transportadores de electrones estuvieran
libres en el citoplasma, el NADH2 podría donar los electrones al oxígeno directamente,
pero la liberación de energía se produciría toda a la vez y solo sería almacenada una
pequeña parte, el resto se convertiría en aumento de entropía. Por el contrario si la
liberación de energía es escalonada, si cada vez que se libera energía se libera la justa
para formar una molécula de ATP,la mayor parte de la energía puede ser transformada
en energía de enlace del ATP y muy poca se desperdiciará en aumentar la entropía.
Se calcula que, como media, el trasporte de dos electrones del NADH2 producido en
la mitocondria hasta el oxígeno produce 3 ATP y el transporte de dos electrones desde el
FADH2 hasta el oxígeno 2 ATP. El NADH2 producido en el citoplasma durante la
glucolisis solo rinde 2 ATP.
CLOROPLASTOS: FOTOSINTESIS
Los cloroplastos son los orgánulos exclusivos de los vegetales donde se realiza la
fotosintesis; son estructuralmente semejantes a las mitocondrias; la teoría
endosimbiótica propone el mismo origen para ambos orgánulos. Los cloroplastos tienen
dos membranas, una externa permeable y otra interna impermeable a los iones, esta
membrana interna no está interdigitada formando crestas como la de las mitocondrias.
En el interior de la membrana interna hay una disolución coloidal llamada estroma que
posee sus propios ribosomas, semejantes en tamaño a los de las mitocondrias, y su
propia cadena de ADN circular. En el estroma esta suspendida una red de membranas
formando vesículas apiladas, llamadas tilacoides, que están interconectadas limitando
el espacio tilacoidal, parece probable que los tilacoides sean homólogos de las crestas
mitocondriales pero que se han desgajado de la membrana interna, la ATPasa de los
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cloroplastos sobresale de la membrana de los tilacoides hacia el estroma igual que lo
hace en la mitocondria hacia la matriz.
En los cloroplastos se realizan dos tipos de procesos bioquímicos diferenciables.
Asociado a la membrana tilacoidal se realiza la fotólisis del agua; utilizando la energía
de la luz se extraen los electrones del agua y se acumulan como potencial reductor en
moléculas de NADPH2, es la fotosíntesis en sentido estricto, corresponde a las
reacciones del metabolismo energético de los vegetales.
En el estroma se realizan las reacciones de asimilación de CO 2 atmosférico y su
posterior reducción con los electrones obtenidos en la fotosíntesis, para formar materia
orgánica, corresponde al anabolismo de los vegetales, clásicamente se ha estudiado la
formación de glucosa a partir del CO 2 fijado, mediante una ruta metabólica llamada ciclo
de Calvin, a este ciclo se le ha llamado fase oscura de la fotosíntesis por no ser estas
reacciones dependientes de la luz. Sin embargo debéis entender que con el CO 2 fijado
se construyen todas las moléculas que forman los vegetales, no solo los glúcidos. Por
tanto a nivel teórico, actualmente fotosíntesis es la fijación de la energía de la luz y su
transformación en potencial reductor (energía química de enlace) lo que clásicamente se
ha llamado fase lumínica; lo que tradicionalmente se llama fase oscura no es
fotosíntesis, es anabolismo.
FOTOSINTESIS.
Concepto de fotosistema.
La Luz
La luz blanca es la suma de muchas ondas electromagnéticas, cada una con una
longitud de onda diferente, se llama luz visible a las radiaciones capaces de sensibilizar
el ojo humano y va desde la menos energética (mayor longitud de onda y menor
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frecuencia), el rojo hasta la más energética (menor longitud de onda y mayor frecuencia)
el violeta; las radiaciones de mayor longitud de onda que el rojo se llaman infrarrojos y
los humanos las percibimos como sensaciones de calor, las de menor longitud de onda
son ultravioletas, rayos X y rayos g, no son percibidas por ningún órgano de los sentidos
humano, pero son altamente energética y pueden producir mutaciones en nuestro
material genético, este tipo de radiaciones son producidas por el sol pero son filtradas
por la atmósfera de forma que muy pocas llegan a la superficie de la tierra. La
fotosíntesis se produce con las radiaciones de onda de luz visible. no se puede
considerar coincidencia sino convergencia evolutiva el hecho de que los vegetales y los
animales utilicen y respondan a las mismas longitudes de onda, son las más energéticas
de las que llegan a la superficie de la Tierra.
Resumiendo; la antena no puede absorber otro fotón hasta que el centro activo no
consuma su energía desprendiendo dos electrones, el centro activo no podrá absorber
la energía de la antena hasta que el donador no esté reducido y el aceptor oxidado y
para ello todos los transportadores tienen que estar en su estado primitivo. El transporte
de dos electrones es muy rápido, pero mientras no ocurra hasta el final no se puede
absorber otro fotón. Se calcula que solo el 1% de los fotones que llegan a la superficie
de las hojas son absorbidos.
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FOTOSISTEMA I Y FOTOSISTEMA II
En los cloroplastos hay dos fotosistemas, el fotosistema I tiene como donador primario
del centro activo una molécula de clorofila que absorbe luz a 700nm, se llama P 700,
cuando esta molécula absorbe la energía de la antena disminuye su potencial redox de
+0,4 a -0,6 electronvoltios y dona dos electrones a la ferredoxina, la ferredoxina puede
donar sus electrones al NADP que se asocia a dos protones formando NADPH 2 o bien
puede donarlos al citocromo b y este al citocromo f; del citocromo f pasan a la
plastocianina y de esta vuelven a la clorofila P700; esta última opción es lo que se
conoce como flujo cíclico.
CICLO DE CALVIN
9. La sedoheptulosa 7-P se funde con parte del gliceraldehido 3-P y forman una
molécula de ribosa 5-P (aldopentosa) y una Xilulosa 5-P (cetopentosa).
11. Gastando una molécula de ATP cada ribulosa 5-P se fosforila formándose moléculas
de ribulosa 1-5 difosfato, que son el substrato inicial al que se une el CO 2.
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Deben de quedar claras dos cosas:
No hay solo seis moléculas de ribulosa en la célula, el ajustar la reacción es solo una
manera de describir el proceso, pero en el estroma hay una disolución coloidal en la que
cada molécula se encuentra en concentración regulada por los equilibrios de todas las
reacciones.
El gliceraldehido no produce solo glucosa, puede ser transportado fuera del
cloroplasto para formar otras moléculas orgánicas.
CITOESQUELETO
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Los microtúbulos son estructuras huecas cuyas paredes están formadas por dímeros
de tubulina, el dímero de tubulina se forma con dos estructuras terciarias a y b , estos
dímeros se unen unos a otros formando un filamento de protómeros alternativamente a y
b, después trece filamentos forman un microtúbulo, en el microtúbulo los dímeros de
tubulina no se colocan paralelos sino escalonados formando un enrejado regular.
Los microtúbulos forman por una parte un esqueleto general de la célula al colocarse
en posición radial alrededor de una zona llamada áster que en las células animales
contiene los centriolos y en las vegetales solo es una zona de densidad diferente con
respecto al citosól. También pueden encontrarse formando estructuras estables como
son cilios y centriolos.
ORGANULOS MICROTUBULARES
Centriolos:
Los centriolos son estructuras estables formadas por nueve tripletas de
microtúbulos, dispuestas a su vez formando un cilindro, las nueve tripletas de
microtúbulos están unidas por fibras radiales en uno de los extremos del cilindro, entre
una tripleta y otra hay moléculas de nexina que las mantiene unidas.
Hay dos centriolos por célula, colocados perpendicularmente. Se cree que son
orgánulos organizadores de los microtúbulos y de los cilios, los centriolos se separan
durante la subfase S de la interfase (ya lo veremos en el ciclo celular) a la vez que se
produce la replicación del ADN y cada uno induce la formación de otro perpendicular a
él, cada grupo de dos forma un áster y organiza sus propios microtúbulos. En las células
ciliadas los centriolos se separan y producen tantos centriolos hijos como cilios vaya a
tener la célula, estos centriolos hijos serán los cuerpos basales de los cilios. En las
células vegetales no existen centriolos y por tanto tampoco cilios, pero sí existen
microtúbulos organizados alrededor de un áster, aunque en las células vegetales sí se
produce el huso mitótico, no tiene un origen tan definido como en las animales.
Cilios y flagelos:
La estructura de cilios y flagelos es semejante la única diferencia es la longitud y el
numero, las células ciliadas presentan gran cantidad de cilios, las flageladas hasta 10
flagelos aproximadamente.
Como ya hemos visto el cilio se origina en un corpúsculo basal formado por nueve
tripletas de microtúbulos unidos por nexina; desde este corpúsculo crecen empujando a
la membrana solo dos microtúbulos de cada tripleta, además crece un par central que no
existe en el corpúsculo basal. La forma del cilio se mantiene gracias a unas fibrillas
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ancladas a la membrana a la altura del final del cuerpo basal. Los
dobletes externos del cilio tiene unidos a su microtúbulo A
brazos de dineina que conectan con el microtúbulo B del par adyacente, también hay
brazos de nexina entre los pares adyacentes y fibras radiales que se dirigen hacia la
vaina del par central. En el par central hay unas proyecciones que conectan con las
fibras radiales.
El cuerpo basal tiene una estructura de 9 tripletas + 0
El cilio tiene una estructura de 9 dobletes + 2
NÚCLEO
Membrana nuclear
Ya hemos visto, al hablar del origen de las células eucariotas, la posible evolución de
la membrana nuclear a partir de cisternas del retículo endoplásmico al que se encuentra
unida. La membrana nuclear es una membrana doble formada por dos bicapas lipídicas,
en la externa puede haber ribosomas transcribiendo como lo hacen en el retículo
endoplásmico, las membranas están conectadas entre si en los poros, por lo que puede
decirse que es físicamente continua.
Los poros son zonas donde se unen las dos membranas, están formados por ocho
grupos de proteínas que forman los vértices de un octógono, el diámetro es de unos 800
Å pero está parcialmente obstruido por un gránulo central de manera que solo
atraviesan partículas de un diámetro de 90 Å, este poro permite la salida de ARN m y
subunidades de ribosomas, pero no permite la entrada de ribosomas enteros, por lo que
impide que la síntesis de proteínas se realice en el núcleo. Al núcleo entran por los
poros todas las proteínas que este necesita (histonas, fosfoproteínas, polimerasas, etc)
que son sintetizadas en el hialoplasma.
La membrana nuclear conserva su forma gracias a una red fibrosa proteica llamada
placa nuclear, adosada a ella por su cara interna, parece que esta placa nuclear actúa
organizando los cromosomas, ya veremos en el capítulo de división celular como los
cromosomas se anclan en ella durante la profase.
Cromatina
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H4, las ocho histonas forman un núcleo alrededor del cual se enrolla el ADN sin llegar a
dar dos vueltas completas, alrededor de las histonas hay 140 pares de bases y entre un
nucleosoma y otro 60 pares de bases, asociada a estos últimos se encuentra la histona
H1 entre dos nucleosomas.
Las histonas son proteínas que han cambiado muy poco a lo largo de la evolución,
debido a la importancia de su función (como ejemplo, la H 4 del guisante y de la vaca se
diferencian solamente en una aminoácido)
Al teñir el núcleo con distintos colorantes se observa que la mayoría se tiñe con
colorantes básicos, dado el carácter ácido del ADN, a este tipo de cromatina se le llama
basicromatina, una o varias regiones del núcleo sin embargo se tiñen con colorantes
ácido debido a la gran cantidad de fosfoproteína básica que presenta, a esta cromatina
se le llama eosicromatina y corresponde a la región del nucleolo.
El nucleolo es una región diferenciada del núcleo por teñirse con colorantes ácidos,
formado por tanto por eosicromatina, en el nucleolo se encuentran los genes de los ARN
ribosómicos salvo el de la cadena más pequeña de la subunidad mayor que se
encuentra disperso en la basicromatina. Hasta el nucleolo llegan las proteínas
ribosómicas y se ensamblan al ARN para formar las subunidades que salen formadas
del núcleo.
DIVISIÓN CELULAR
Introducción
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muy exactamente, de manera que la formación de nuevas células compense la perdida y
se mantenga el equilibrio.
Ciclo celular
El ciclo celular comprende dos grandes períodos divididos a su vez en varias partes
para su estudio; la interfase en la que la célula se prepara para la división y crece y la
división celular.
Los cromosomas
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Submetacéntricos cuando se encuentra desplazado del centro y los brazos de las
cromátidas son desiguales. Acrocéntricos cuando está casi en un extremo
de las cromátidas, habiendo un brazo muy largo y otro muy corto.
Telocéntricos cuando el centrómero está en un extremo de las cromátidas.
Unido al centrómero hay dos discos que se llaman cinetocoros y que es el punto de
unión de las fibras del huso acromático (microtúbulos) que tiran de los cromosomas al
dividirse.
Los extremos de los cromosomas son donde se encuentran los extremos de las fibras
de ADN y se llaman telómeros, estos telómeros confieren estabilidad al cromosoma.
MITOSIS
Como ya hemos visto, no es más que la separación efectiva de las moléculas de ADN
que se duplicaron en la fase S de la interfase. El proceso es un proceso continuo en el
que se pueden hacer varias subdivisiones para su estudio.
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Hay que destacar que las células vegetales no tienen centriolos y el huso se produce
desde un áster poco denso.
Metafase: Una vez acabada la profase los microtúbulos se tensan y colocan a los
cromosomas en el ecuador de las células formando la llamada placa ecuatorial.
MEIOSIS
Cuando una célula tiene un número par de cromosomas se la llama diploide. Cuando
una célula presenta un solo juego de cromosomas se llama haploide. En un juego de
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cromosomas, todos diferentes, de un célula haploide se encuentra contenida toda la
información genética necesaria para formar un individuo, las células haploides esta
información la tienen por partida doble ya que heredan la información completa tanto de
su padre como de su madre. En el hombre las únicas células haploides existentes son
los gametos que se producen por meiosis al reducirse el número de cromosomas a la
mitad. Tras la meiosis los cromosomas homólogos de cada par quedan separados,
formándose cuatro células con un solo juego de cromosomas cada una (haploides).
Después de la fecundación el nuevo individuo vuelve a tener el número de cromosomas
de su especie.
Una meiosis completa se consigue con dos divisiones consecutivas sin la duplicación
del material genético entre ellas. Se puede dividir por tanto en dos grandes procesos;
primera división meiótica y segunda división meiótica, cada una de estas se divide a su
vez en distintas fases. Es un proceso largo que dura 24 horas en el hombre y años en la
mujer.
Leptotene: Los cromosomas se condensan con las dos cromátidas muy unidas dando
la apariencia de ser una sola y se unen todos a una misma región de la membrana
nuclear formando una figura característica llamada "bouquet" (ramo de flores)
Diplotene: En esta fase los cromosomas comienzan a separarse entre si, quedando
unidos por los puntos donde ha habido intercambio de cromátidas, desaparece el
complejo sinaptonémico formándose los quiasmas, por lo menos se forma un quiasma
por bivalente, con pocas excepciones. En esta fase se detiene el ovocito humano que se
forma en el 5ª mes de desarrollo embrionario y no completa la meiosis hasta que se
ovula de uno en uno durante la vida fértil de la mujer.
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Anafase I: Cada cromosoma homólogo viaja a un polo. Presenta dos cromátidas que
tras el sobrecruzamiento no poseen idéntica información genética.
Telofase I: Se genera una membrana nuclear cuando los cromosomas llegan a los
polos. Después de dividirse el citoplasma comienza una interfase donde no hay
duplicación del material genético ya que hay dos cadenas de ADN por cromosoma,
aunque hay la mitad de cromosomas.
En esta primera división meiótica se produce variabilidad genética a dos niveles, por
un lado las cromátidas , tras el sobrecruzamiento ya no son exactamente idénticas, en
un mismo cromosoma hay información de los dos progenitores; un cromosoma heredado
del padre tendrá mayoritariamente genes del padre, pero también los tendrá de la madre
en una parte de la cromátida. Por otro lado la migración de los cromosomas en la
anafase es al azar, pudiendo ir a un polo cromosomas que se heredaron del padre con
cromosomas que se heredaron de la madre. En el hombre aún sin sobrecruzamiento, al
tener 23 pares de cromosomas las distintas posibilidades de combinarse serían 2 23=
8.388.608 posibles gametos diferentes, este número aumenta mucho al producirse
recombinaciones.
CICLOS VITALES
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corazón, sobre el que se forman los gametangios (Anteridio y arquegonio), tras la
fecundación el prótalo muere y se desarrolla un embrión diploide libre formando el
esporofito.
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