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Macroinvertebrados bentónicos
sudamericanos
Sistemática y biología
ii
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Eduardo Domínguez
Hugo R. Fernández
(Eds.)
Macroinvertebrados bentónicos
sudamericanos
Sistemática y biología
Domínguez, Eduardo
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos : sistemática y biología / Eduardo Domínguez
y Hugo R. Fernández. - 1a ed. - Tucumán : Fund. Miguel Lillo, 2009.
656 p. : il. ; 25 x 18 cm.
ISBN 978-950-668-015-2
ISBN 9 7 8 - 9 5 0 - 6 6 8 - 0 1 5 - 2
Venta y canje:
Centro de Información Geo-Biológico del Noroeste Argentino,
Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de Tucumán, Argentina.
Correo electrónico: biblioteca@lillo.org.ar
Contenido
Preface / Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ix
RICHARD W. M ERRITT
Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xi
H. R. FERNÁNDEZ Y E. DOMÍNGUEZ
3. Ephemeroptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
E. DOMÍNGUEZ , C. MOLINERI Y C. NIETO
4. Odonata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
N. VON E LLENRIEDER Y R. W. GARRISON
5. Plecoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
C. G. FROEHLICH
7. Megaloptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
A. CONTRERAS -RAMOS
9. Trichoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
E. B. ANGRISANO Y J. V. SGANGA
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Lista de autores
Preface / Prefacio
T his book edited by Eduardo Dominguez and Hugo R. Fernandez represents a tremen-
dous contribution to the field of freshwater invertebrate taxonomy, ecology and biomonitor-
ing in South America. Students, researchers, and other interested parties will find this book
of great help in filling a large void that has been vacant for many years and is badly need-
ed in this age of discovery. The editors have brought together a group of outstanding taxon-
omists and biologists from throughout South America and neighboring countries to compile
keys, excellent figures, and selected references to the benthic invertebrates of South America.
Chapters on sampling techniques and macroinvertebrates as indicators of water quality also
are included. As we found out in writing our book, An Introduction to the Aquatic Insects
of North America, for the first time, this first edition will serve as a starting point and
continually improve and expand with subsequent editions as more species are discovered and
described. Any scientists that take on such a task to produce a compendium such as this are
to be complimented on a great achievement.
***
E ste libro editado por Eduardo Domínguez y Hugo R. Fernández representa una enor-
me contribución al campo de la taxonomía de invertebrados de agua dulce, la ecología y
el biomonitoreo en América del Sur. Estudiantes, investigadores y otras partes interesadas
encontrarán este libro de gran ayuda para llenar un gran vacío que ha estado vacante du-
rante muchos años y es muy necesario en esta época de descubrimiento. Los editores han
reunido a un grupo de destacados taxónomos y biólogos de América del Sur y países ve-
cinos para compilar claves, excelentes figuras, y referencias seleccionadas de los inverte-
brados bentónicos de la América del Sur. También se han incluido capítulos sobre técnicas
de muestreo y macroinvertebrados como indicadores de la calidad del agua. Como noso-
tros descubrimos escribiendo nuestro libro An Introduction to the Aquatic Insects of North
America por primera vez, esta primera edición servirá como punto de partida para mejo-
rar y ser expandida continuamente en ediciones subsecuentes, a medida que más especies
sean descubiertas y descritas. Cualquier científico que tome la tarea de elaborar un com-
pendio de este tipo debe ser felicitado por un gran logro.
RICHARD W. MERRITT
Professor, Department of Entomology
Michigan State University
East Lansing, Michigan 48824
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Prólogo
Los inicios
Ampliando la perspectiva
Este libro es el resultado del esfuerzo no sólo de los autores de los capítulos, que cre-
yeron en un proyecto como éste, sino también de todos aquellos taxónomos que contribu-
yeron con su trabajo cotidiano en una disciplina muchas veces desvalorizada como la sis-
temática.
Vivimos un momento muy particular de la sistemática como ciencia. La problemática
en relación a la biodiversidad que ha llevado a considerar la época actual como la de la
“sexta gran extinción”, a puesto sobre el tapete a la taxonomía (Scotland et al., 2003;
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Ciencia y Sociedad
Quizás en este punto, el lector se podría preguntar: ¿Qué tiene que ver todo esto con
un libro sobre biología y determinación de macroinvertebrados acuáticos?
La respuesta es muy clara, y puede ser hecha desde distintos puntos de vista.
Uno de esos aspectos es que en muchos países latinoamericanos prácticamente todo el
sistema científico es solventado por el Estado. O sea, son recursos que se destinan a ese
objetivo en lugar de otros que pueden parecer más urgentes. Es por lo tanto importante
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que se revaloricen en su justa medida las actividades científicas que son desarrolladas día
a día. Como dijimos antes, la biodiversidad es una de las riquezas de los países. El desa-
rrollo y popularización del conocimiento de la biodiversidad lleva a la correcta valoración
de la misma. Por lo tanto, una de nuestras tareas como biólogos e investigadores es lograr
que el pueblo, quien sostiene con su esfuerzo nuestras tareas, conozca su valor y la influen-
cia que puede tener en nuestra calidad de vida. Por ejemplo, muchas veces se dice que la
“utilidad” de los macroinvertebrados es su potencial como “indicadores de calidad de
agua”. Esto es una simplificación, ya que en realidad son, junto con los otros organismos
acuáticos, los responsables del mantenimiento de la salud del ecosistema.
Otro aspecto es que no se hace ciencia en el vacío. Siempre hay un contexto social y
político. En este momento se impone una fuerte presión, quizás la mayor en la historia,
para el “desarrollo”, sobre los recursos y los Ecosistemas. Solo a través del conocimiento
podremos encontrar las maneras de remediar los desequilibrios biológicos ocasionados por
nuestro sistema económico. Los conflictos locales y regionales por la utilización de los
recursos son cada vez más evidentes, y en el futuro casi inmediato ya no se relacionarán
con el petróleo, sino más bien con la biodiversidad, es decir recursos genéticos, medicina-
les, forestales, etc. Es por ello que la biología tiene la muy importante tarea de concien-
tizar tanto al pueblo, como al gobierno para proteger nuestras fuentes de agua: tanto
nuestros ríos y lagos, como glaciares y acuíferos subterráneos.
Y finalmente, pero no menos importante, como decía Bernardo Houssay: “La ciencia no
tiene patria, pero los científicos si”, por lo que debemos participar activamente, de la
forma en la cual cada uno está más capacitado, para proteger nuestros recursos para el
bienestar de las futuras generaciones.
Por ello consideramos que el conocimiento de los diferentes aspectos de la biodiversi-
dad, desde su composición, hasta estructura y funcionamiento, debería ser efectivamente
(no solo en los papeles) una prioridad nacional, dado que sobre ella descansa nuestro
futuro.
Bibliografía
Ashton P. J. 2002. Avoiding Conflicts over Africa's Water Resources. Ambio 31: 236-242.
Balian E. V., H. Segers, C. Lévèque & K. Martens. 2008. The Freshwater Animal Diversity Asses-
sment: an overview of the results. Hydrobiologia 595: 627-637.
Brändström, D. 2008. The 2007 Royal Colloquium, Narsaq, Greenland: In Summary. Ambio special
report 14, 37: 517–520.
Diaz, S.; J. Fangione; F. Stuart Chapin III and D. Tilman. Biodiversity Loss Threatens Human well
Being. Plos Biol. 4: e277.Doi: 10.1371/journal.
Falkenmark, M. 1989. Middle East hydropolitics: Water scarcity and conflicts in the Middle East.
Ambio 18: 350-352.
Federovisky, S. 2007. El médio ambiente no le importa a nadie. Planeta.
Fernández, H. R. & E. Domínguez (Eds). 2001. Guía para la Determinación de los Artrópodos Ben-
tónicos Sudamericanos. EUdeT, Tucumán, Argentina.
Lévêque, C., E. V. Balian & K. Martens. 2005. An assessment of animal species diversity in conti-
nental waters. Hydrobiologia 542: 39-67.
Lubchenco J. 1998. Entering the Century of the Environment: A New Social Contract for Science.
Science 279: 491-497.
Penev L., T. Erwin, F. C. Thompson, H. D. Sues, M. S. Engel, D. Agosti, R. Pyle, M. Ivie, T. Ass-
mann, T. Henry, J. Miller, N. B. Ananjeva, A. Casale, W. Lourenço, S. Golovatch, H. P. Fager-
holm, S. Taiti, M. Alonso-Zarazaga, E. van Nieukerken. 2008. ZooKeys, unlocking Earth’s incre-
dible biodiversity and building a sustainable bridge into the public domain: From “print-based”
to “web-based” taxonomy, systematics, and natural history. ZooKeys Editorial Opening Paper.
ZooKeys I: 1-7. doi: 10.3897/zookeys.I.II.
Resh, V. H. 2007. Multinational, Freshwater Biomonitoring Programs in the Developing World: Les-
sons Learned from Africa and Southeast Asian River Surveys. Environ. Manage. 39: 737-748.
Sala, O.E., F.S. Chapin III, J.J. Armesto, R. Berlow, J. Bloomfield, R. Dirzo, E. Huber-Sanwald, L.F.
Huenneke, R.B. Jackson, A. Kinzig, R. Leemans, D. Lodge, H.A. Mooney, M. Oesterheld, N.L.
Poff, M.T. Sykes, B.H. Walker, M. Walker, D.H. Wall. 2000. Global biodiversity scenarios for the
year 2100. Science 287:1770-1774.
Scotland, R., C. Hugues & A. Wortley. 2003. The Big Machine and the much-maligned taxonomist.
Syst. Biodiv. 1: 139–143
Smaglick, P. 2008. Argentina’s pivotal moment. Nature 451: 494-496.
Steffen, W. 2008. Looking Back to the Future. Ambio special report 14, 37: 507–513.
Strayer D. 2006. Challenges for freshwater invertebrate conservation. J. North Am. Benthol. Soc.
25: 272.
Valdecasas, A. G. & A. I. Camacho. 2003. Conservation to the rescue of taxonomy. Biodiv. Cons.
12: 1113-1117.
Wheeler, Q.D. 2008. Taxonomic shock and awe, Pp 211-226. En: Wheeler, Q.D. (Ed.) The New
Taxonomy. The Systematics Association Special Volume Serires 76. CRC Press. New York.
Wortley, A.H., J. R. Bennett & R. W. Scotland. 2002. Taxonomy and Phylogeny Reconstruction: two
distinct Research Agendas in Systematics. Edimburg J. Bot. 59: 335-349.
Zhang, Z.-Q. 2006. The making of a mega-journal in taxonomy. Zootaxa 1385: 67-68.
xvi
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 17
Capítulo 1
Técnicas de muestreo de
macroinvertebrados bentónicos
Karl M. Wantzen y Guillermo Rueda-Delgado
INTRODUCCIÓN
Los hábitats acuáticos y sus asociaciones et al., 2003; Ezcurra de Drago et al., 2004).
específicas de invertebrados son muy diver- En particular, los ríos son sistemas diná-
sos, por consiguiente la variedad de métodos micos cuyas comunidades responden espacial
aplicables para su estudio es muy amplia. La y temporalmente a la interacción entre los
presencia de especies de invertebrados en el factores externos, determinados por su cuen-
bentos en un lugar determinado está contro- ca de drenaje; e internos, definidos por las
lada por un gran número de factores, de características del cauce y su valle. Debido
manera coherente al concepto de escalas je- a esto se ha considerado al río como un ele-
rárquicas (O’Neill, et al., 1989). Estos facto- mento conector de la dinámica acuática y
res van desde su distribución biogeográfica terrestre, en especial de sus zonas inundables
[ver la serie de libros ABLA para las revisio- (Junk y Wantzen, 2004). De acuerdo al ta-
nes actuales, por ejemplo en Ephemeroptera maño y tipo de ambiente lótico en estudio,
(Domínguez et al, 2006), Simuliidae (Cosca- los factores externos e internos generan a
rón y Coscarón-Arias, 2007), Ceratopogoni- nivel espacial y temporal un mosaico no con-
dae (Borkent y Spinelli, 2007) y Plecoptera tinuo de condiciones bióticas y abióticas
(Stark et al., 2008)], condiciones físicas (en (Resh et al., 1988; Ward, 1989; Junk, 1999;
especial corriente y sustrato en los arroyos y Wantzen et al., 2006), determinando la dis-
ríos), la calidad físico-química del agua, la tribución de sus poblaciones, en especial las
disponibilidad de hábitat adecuado y de relacionadas con el fondo (Rosenberg y
fuentes de alimentación y la presencia de Resh, 1983; Wetzel y Likens, 2000; Allan y
predadores, competidores, y parásitos (ver Castillo, 2007). Este hecho es aun más noto-
los libros de texto, por ejemplo Wetzel rio en los arroyos neotropicales sometidos a
(2001), Allan y Castillo (2007), Dudgeon una estacionalidad pluviométrica y efectos
(2008), o Tundisi y Matsamura-Tundisi, locales de lluvias puntuales de diferentes in-
(2008) y capítulos específicos de este libro). tensidades (Dudgeon, 2008).
Hay un gran número de estudios específicos Referente a los métodos de colecta, existe
sobre la relación entre el ambiente físico y una amplia gama de referentes bibliográfi-
la distribución de organismos del bentos cos. Algunos textos clásicos son: Merritt et
(por ejemplo Minshall, 1984; Ward, 1992; al. (1996) que proporciona una amplia lista
Wantzen y Junk, 2000; Melo y Froehlich, de equipos para muestreos biológicos y cría
2001a; Marchese et al., 2002, 2005; Goulart de insectos, Norris et al. (1992) presenta
una gama de métodos (con estudios de caso) nas (Haas et al., 2002) pueden interferir con
adecuados para aspectos específicos del estu- este «proceso de saturación». Otra limitación
dio de ríos, Hauer y Resh (1996) para los es la afinidad de los organismos a ser captu-
arroyos templados, y Brandimarte et al. rados por los dispositivos usados. Algunas
(2004) quien provee una excelente revisión especies son particularmente “trampa-atraí-
de los métodos para el muestreo de inverte- dos», otros “trampa-repelidos”, es decir, ellos
brados bentónicos, analizando en detalle la están sobrestimados o subestimados, res-
literatura disponible hasta el 2004. La diver- pectivamente, en muestras tomadas con dife-
sidad de métodos es inmensa, sin embargo rentes dispositivos (Peckarsky, 1984). Por
para seleccionar el método de muestreo ejemplo, ninfas de efemeróptera veloces na-
ideal para un determinado estudios de inver- dadoras de la familia Baetidae a menudo
tebrado bentónicos, se pueden hacer las si- escapan en el mismo instante en el que el
guientes consideraciones generales: marco de la red surber se coloca en el fon-
do. Por consiguiente una combinación de
Pregunta 1: ¿Cuál es el propósito del diferentes métodos e instrumentos de mues-
muestreo? El estudio de invertebrados bentó- treo podría dar un cuadro más realista de la
nicos se centra mayoritariamente en cantida- comunidad de invertebrados del bentos.
des (biomasa), transporte/deriva, produc- Si el estudio pretende analizar el desa-
ción, riqueza taxonómica, diversidad estruc- rrollo poblacional de algunas especies en
tural/funcional, ciclado de nutrientes, patro- particular, el diseño de muestreo debe adap-
nes de historia de vida, espectros de tamaño, tarse a sus ciclos de vida. En la planicie de
interacciones bióticas e impacto humano. inundación de cuerpos de agua tropical, pue-
La mayoría de los estudios del neotropi- de encontrarse un gran número de larvas de
co apuntan a evaluar la biodiversidad como quironómidos en un día, y apenas unos po-
una línea básica de análisis a partir de la cos individuos el día siguiente, ya que sus
cual se formulan hipótesis. En este sentido es ciclos de vida pueden ser extremadamente
importante considerar las limitaciones en las cortos (Nolte, 1995). Este tipo de estudio es
aproximaciones a la biodiversidad. La pri- sumamente valioso, pues aun hay enormes
mera es que la riqueza de especies reporta- lagunas de conocimiento sobre el voltinismo
da para un determinado cuerpo de agua es y número de estados larvales en invertebra-
realmente una referencia al esfuerzo de dos bentónicos neotropicales (Masteller y
muestreo realizado, más que la composición Buzby, 1993; Wantzen y Junk, 2000; Stark et
real de la comunidad (Wantzen y Junk, al., 2008). Mas aún, la distribución de la
2000). En uno de los arroyos más estudiados biota está controlada por la agregación y
a nivel mundial, el Breitenbach en Alema- momentos de concentración biogénica (hot
nia, se ha reportado más de 1.000 especies spots o hot moments en su definición origi-
después de 50 años de muestreo intensivo, nal en Inglés). Es decir, hay una mayor acti-
incluyendo docenas de métodos de muestreo vidad por inundación o por viabilidad de
(Wagner y Schmidt, 2004). A pesar de este recursos en un momento dado que llevan las
significativo esfuerzo, éste no es ciertamente poblaciones de las especies a abundancias
el arroyo con mayor número de especies en superiores a la «normal» (Wantzen y Junk,
el mundo. Para casos como estos, las curvas 2006).
de saturación de especie brindan informa- Muchos estudios del bentos tienen un pro-
ción confiable cuando el número de especies pósito aplicado, es decir evalúan los efectos
llega a un tope constante en muestras repeti- de actividades humanas sobre la integridad
tivas (Wetzel y Likens, 2000). Sin embargo ecológica de hábitats acuáticos (ver el capí-
las variaciones interanuales de poblaciones tulo sobre bioindicación por Prat et al. en
(por ejemplo, derivados de los efectos hidro- este volumen). Estos estudios no requieren
climáticos (Wagner y Schmidt, 2004) y efec- una “radiografía” completa de la biodiversi-
tos de especies invasores o especies alieníge- dad del bentos, pues están mediados por su
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 19
eficiencia en términos de costos/beneficios, cos, sin embargo un juego de dos a tres téc-
prontitud y direccionalidad del muestreo nicas estándar generalmente ayudan a con-
hacia un análisis cuantitativo de bioindica- testar la mayoría de las preguntas. Más ade-
dores medibles. Aquí una red gruesa de 500 lante mencionaremos los métodos más útiles
µm (Buss y Borges, 2008), substratos artifi- de acuerdo al tipo de hábitat.
ciales parcialmente selectivos (Wantzen y
Pinto-Silva, 2006) o las piedras naturales Pregunta 3: ¿Cuán representativo debe ser
(Melo y Froehlich, 2001b) pueden ser sufi- el estudio y cuánto esfuerzo es posible? Todo
ciente. bentólogo se esfuerza en conseguir represen-
tatividad (es decir muchas diferentes subuni-
Pregunta 2: ¿Cuál es el Ecosistema o tipo dades de muestreo) y precisión (es decir va-
del hábitat a ser muestreado? Los hábitats rias réplicas en una misma subunidad) en su
acuáticos varían en el tamaño, condiciones muestreo. La dificultad en acceder al sitio de
abióticas y características aportadas por la muestreo y tiempo invertido en obtener las
biota (por ejemplo, microcosmos creados en muestras hacen difícil esta optimización en
abrevaderos de capibaras). Por ello se re- su trabajo. Este problema lamentablemente
quiere usar los materiales adecuados en hace que se deba escoger en la mayoría de
cada circunstancia, por ejemplo las redes los casos entre el tamaño de la muestra (el
Surber (que requieren aguas corrientes) no área que cubrió) y la representatividad de la
deberían ser usados en el estudio de sistemas muestra individual. Especialmente en los
leníticos a menos que una corriente artificial arroyos, los invertebrados acuáticos se en-
sea creada, por ejemplo usando los tanques cuentran en un modelo agregado o en par-
de buceo (Baumgaertner et al., 2008). La ches (Pringle et al., 1988; Townsend 1989).
velocidad del agua y la vegetación riparia En la práctica, un tamaño de muestra peque-
(terrestre) y acuática definen la composición ño puede permitir un número más alto de
del sustrato en el que nosotros podemos en- replicas y por consiguiente puede mejorar la
contrar los invertebrado del bentos (Fig. 1). velocidad del tratamiento y lograr un poder
Cada clase de substrato (por ejemplo arena, estadístico más alto, pero puede sesgar la
grava, piedra, raíces flotantes o leños de ár- oportunidad de «capturar» las especies raras,
bol) requieren métodos de muestreo específi- distribuidas en parches en áreas más gran-
Fig 1. Representación de los hábitat típicos que se forman en un tramo de un rio de bajo orden
y que deberían ser muestreados para un estudió básico del bentos. C= Centro, RD= Ribera
derecha, RI= Ribera izquierda.
20 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
des. Es muy importante establecer la rutina bentos (Klemm et al., 1990; Rosenberg y
de muestreo para reducir los errores posi- Resh, 1993).
bles, por ello las muestras deberían compa-
rarse entre un mismo sustrato, mediante un Pregunta 4: ¿Qué datos adicionales re-
diseño aleatorio estratificado calculando el quieren ser registrados? Un estudio que sólo
tamaño adecuado de la muestra a partir de informa sobre un determinado número de
un premuestreo (Krebs, 1999). Basado en la especies del bentos en un cierto sitio y tiem-
estructura del hábitat y la información geo- po es interesante para el biogeógrafo y
gráfico-climática, un ecólogo experimentado taxónomo, sin embargo cualquier informa-
puede formular las predicciones sobre las ción ecológica adicional resulta muy valiosa
comunidades de un cuerpo de agua a ser combinada con los datos biogeográficos. El
muestreado. rango de datos medioambientales adiciona-
Otra discusión recurrente se refiere al ta- les que pueden registrarse es valioso. Noso-
maño para las redes Surber y la abertura de tros recomendamos como un conjunto míni-
mallas para filtrar las muestras provenientes mo de información (además de la posición
de dragas y “corazonadores”. Mientras una de GPS, fecha, hora, y tiempo atmosférico):
red de 500 µm puede ser suficiente para cap- (a) la estructura física del hábitat (la profun-
turar las familias más comunes de inverte- didad del agua, velocidad, composición del
brados (Buss y Borges, 2008), éste no es substrato y la exposición solar), (b) la des-
ciertamente el tamaño adecuado si deben cripción de la zona riparia (tipo de cobertu-
analizarse las larvas de Chironomidae. Los ra vegetal, uso humano y vertimientos), (c)
estadios tempranos y las especies más peque- la calidad de agua (el pH, oxígeno, conduc-
ñas de invertebrados del bentos pasan inclu- tividad, temperatura, turbiedad y contami-
so a través de poros de 125 µm. Sin embar- nantes visibles), (d) fauna y flora asociada.
go usar redes con poros menores a este ta- Para un estudio ecológico o fisiológico (in-
maño hace que el esfuerzo de separación de cluido el ecotoxicológico) hay requisitos es-
las muestras sea sumamente alto. Así, 125 pecíficos, por ejemplo para estudiar la ero-
µm de abertura de poro podría ser el tama- sión (Wantzen et al., 2006). Un ejemplo de
ño aconsejable para el estudio de la comuni- formato básico de registro de datos en cam-
dad del bentos de America del Sur, y deben po puede verse en la tabla 1.
aplicarse los tamaños de malla más peque-
ños si especies o estadios inmaduros son el Pregunta 5: ¿Una vez se toma la muestra,
objeto de estudio. cómo debe tratarse? La información biblio-
Finalmente, existen varias publicaciones gráfica al respecto es tan amplia como el
referentes al área mínima adecuada para el muestreo en sí. Dado que la separación e
estudio del bentos neotropical, por ejemplo, identificación de los especímenes implica
para los arroyos (Rueda-Delgado, 2002; Fe- una gran dedicación de tiempo, es funda-
noglio et al., 2004) y ríos (Flotemersch et mental hacer una valoración de la relación
al., 2006; Bartsch et al., 1998). La escala a esfuerzo-beneficio respecto al número de
la cual se realice el estudio es muy impor- muestras. Una regla de oro es que teniendo
tante a la hora de comparar entre sectores en cuenta el tiempo y el valor de las mues-
del río y cuencas (Melo y Froehlich, 2001a) tras, la última muestra debe estar completa-
y entre biomas (Boyero, 2001). Sin embargo, mente tratada antes que se tome la próxima
es importante recordar que las áreas efecti- muestra, sin embargo esto es difícil de seguir
vas de muestreo casi nunca son las mismas cuando los lugares de muestreo son de difícil
ya que las áreas delimitadas por cuadrantes, acceso.
dragas o corazonadores pueden incluir volú- Debe considerarse prioritario tener el
menes muy diferentes de colonización por lo número adecuado de réplicas para los análi-
que en general se acepta un amplio error de sis previstos (vea pregunta 4), y si el tiempo
muestreo en el estudio de la comunidad del lo permite, deben observarse muestras vivas
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 21
Tabla 1. Formato tipo para la captura rápida de información de campo en cada estación de
muestreo (Rueda-Delgado, G., R. Sanabria & A. J. Calvo, inédito).
22 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Tabla 2. Substratos típicos que deberían ser muestreados en los ecosistemas acuáticos para
obtener una muestra representativa de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos. La X
mayúscula señala en qué ecosistema un determinado tipo de sustrato es más aconsejable de
muestrear.
24 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Aparte de las influencias hidrológicas, los El lecho de lajas de roca.— Presente a menu-
invertebrados del arroyo tienen un comporta- do en los arroyos del Cerrado del escudo
miento diferencial entre día y noche. Como brasileño (Wantzen, 2003). Su superficie des-
la mayoría de especies se esconden durante igual hace necesario un equipo de menor
día para escapar de los predadores visuales, tamaño que la red Surber o una red D requi-
una visita nocturna a un arroyo puede por lo riendo un empaque de caucho adicional. En
tanto dar resultados completamente diferen- los ríos más grandes, un muestreador de
tes. La estructura reflectiva de los ojos de Hess modificado con una terminación en for-
muchos animales (tapetum) revela su posi- ma de cruz con dispositivo adicional de fija-
ción, por ejemplo de camarones de agua ción ha sido bastante útil. Los animales que
dulce. Pocos estudios existen de los cambios colonizan este substrato son excelentes trepa-
día noche y/o empleado las técnicas de la dores (por ejemplo el género de Odonata
observación directas (por ejemplo Sattler, Mnesarete) o constructores de refugios de
1963). seda (Hydropsychidae, etc.) por consiguiente
La regla más importante para las colec- deben usarse los cepillos adicionales para
tas en arroyos es evitar caminar sobre el le- retirarlos. En las aguas claras, la observa-
cho a ser muestreado, debido al fuerte im- ción bajo el agua con mascaras o SCUBA
pacto negativo que esto tiene sobre la biota. son métodos viables para hallar estos orga-
Si esto es imposible, uno debe moverse río nismos. La colonización del lecho de rocas
arriba para evitar las perturbaciones en las está sumamente agregada en parches y gene-
muestras. Aparte de los datos adicionales a ralmente es baja; se encuentran las densida-
ser tomados mencionados anteriormente, la des más altas en los bordes de mayor veloci-
microhidrología del arroyo es a menudo fun- dad, sobre las cascadas y en los rápidos. En
damental para la ocurrencia de invertebra- los parches de arroyos del Cerrado sobre el
dos del bentos (Statzner y Higler, 1986). Por lecho de rocas de la cascada, con la corrien-
consiguiente, la velocidad de agua en perfil te rápida (60-120 cm/s), nosotros encontra-
superficie-fondo debería medirse (usando mos los embudos de tejidos de Trichoptera
micromolinete), así como el substrato super- (géneros Leptonema y Smicridea) con densi-
ficial, composición y su granulometría. Las dades de 800 - 1300 ind/m2. Diferentes tipos
substancias orgánicas (restos de leños, hoja- de redes frecuentemente usadas para el
rasca, frutas, algas etc.) actúan como comi- muestreo de este y los siguientes tipos de
da y substrato para los invertebrados del hábitat se presentan en la figura 2.
bentos, y por ello deben registrarse según la
clasificación dada por ejemplo en Dudgeon y Las macrófitas rígidas (por ejemplo Podoste-
Wu (1999); Wantzen et al. (2008a). maceae).— Son las verdaderas “zonas calien-
La oxigenación de los sedimentos es tes” de estos arroyos, especialmente cuando
igualmente importante y puede evaluarse del crecen sobre las cascadas y los pocos sectores
color y estructura de los sedimentos. En las con alta velocidad al borde superior de las
zonas con oxígeno deficientes, los sedimen- cascada. Wantzen y Junk (2006) estimaron
tos se oscurecen por la ocurrencia de sulfitos que estas plantas ocupan menos del 1% de la
negro de metal, por ejemplo sulfitos de hie- superficie del hábitat pero aportan más del
rro y manganeso que pueden evaluarse fácil- 50% de la biomasa y el número de organis-
mente con ramitas de madera expuestas en mos del bentos de arroyos del Cerrado abier-
los sedimentos (Marmonier et al., 2004). En tos. En las raíces de las macrófitas Wantzen
sedimentos de grava y arena gruesa ricos en (2003) colectó 111.128 ± 23.148 ind / m2,
calcio y/o orgánicamente contaminados, las principalmente Chironomidae que representó
piedras superficiales se adhieren a menudo 48% de la abundancia de invertebrados, se-
al fondo del arroyo o río, también indicando guidos por Oligochaeta (25%), Coleoptera
falta de intercambio entre el agua superficial (11%), Ephemeroptera y Trichoptera con
e intersticial. aproximadamente 5% cada uno.
26 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
En el muestreo, debe tenerse cuidado es- (debe tenerse cuidado del canibalismo) y
pecial para evitar accidentes debido a la deben guardarse separadamente del resto de
corriente rápida y los fondos resbaladizos. la muestra para evitar se manche con la clo-
Para el análisis cuantitativo, redes «Mini- rofila que es extraída por el alcohol. La
Hess» con área reducida (15x15 centímetro) masa seca de macrofitas debe evaluarse para
y afilada en el borde inferior (para cortar los cálculos de densidad (ver: Invertebrados
las plantas) ha demostrado ser útil (Fig. 2); asociados a macrófitas).
con ellas se cortan los trozos de plantas que
flotan y se capturan los organismos aferra- Las raíces flotantes de árboles.— Sobresalen
dos a ellas. Para el análisis cualitativo, solo en las riberas del arroyo tienen la misma es-
es necesario remover las plantas, sin embar- tructura que las macrófitas, sin embargo es-
go estas plantas crecen lentamente por lo tas son menos densamente colonizadas. Los
que debe tomarse el mínimo necesario. métodos a aplicar son similares, sin embargo
Cuando se exponen las partes de la planta a estas deben lavarse cuidadosamente dentro de
la luz del sol y se coloca una malla gruesa una red D y evitar dañarlas debido a su lento
bajo el agua, los animales (los depredadores crecimiento. Las raíces, acúmulos de hojas y
especialmente grandes, Odonata y larvas del piedras pueden convertirse en unidades de
Corydalidae) caen rápidamente por si solos sustratos artificiales usando tela de mosquite-
Fig. 2. Tipos de redes usados para el muestreo de invertebrados del bentos. a) Red Surber, b)
Hess, c) cuadrangular con mango largo, d) manuales de mango corto para coriotipos, e) bandeja
blanca para separación en campo.
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 27
Fig. 3. Tipo de dragas usadas para el muestreo del bentos a) Petersen , b) Van Veen, c) Ponar
y d) Ekman. a y d Modificadas de Roldan (1986).
28 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Dragas
– Ponar Brida mayor penetración que otras Estas dragas pueden resultar bastante pesadas, por lo que
dragas (considerando su tamaño), la normalmente requiere de botes con polea mecánica o ma-
protección lateral evita la pérdida de nual para operarla. Las palas pueden fácilmente quedar
material del fondo como resultado de abiertas en fondos con piedras y por ello lavarse el mate-
la onda de choque al llegar al sedimen- rial al subirla. Las dragas pequeñas son ineficientes en
to, se considera el mejor muestrea- ríos.
dor cuantitativo.
– Petersen Puede elaborarse en varios tamaños. El modelo estándar es bastante pesado por lo que normal-
mente requiere de botes con polea mecánica o manual
para operarla. Debido a su peso y forma causa una fuerte
onda de choque en sedimentos blandos cuando se baja rá-
pidamente. No penetra demasiado por lo que se limita a or-
ganismos superficiales. Las palas pueden fácilmente que-
dar abiertas por detritus y por ello lavarse el material al
subirla. De valor cuestionable como muestreador cuantita-
tivo.
– Van Veen El mecanismo de cierre de las palas la Bastante pesada por lo que normalmente requiere de botes
hace mas eficiente que las Petersen, con polea mecánica o manual para operarla. Las palas
igualmente elaborable en varios tama- pueden ser bloqueadas y no cerrar bien por lo que el mate-
ños. Útil en diferentes sustratos y sis- rial se lava al sacarla del agua. Baja penetración por lo que
temas. no es útil para organismos excavadores.
– Ekman Es muy útil en aguas someras pudien- Poca penetración por ser liviana reduciendo su eficiencia,
do ayudar a su penetración empuján- especialmente en sustratos duros. Puede ser difícil acti-
dola, sus puertas superiores reducen var el mecanismo de cierre con el mensajero pues fre-
el efecto de choque disminuyendo la cuentemente queda volteada en el fondo. No es útil en sis-
dispersión de materiales finos, elabo- temas con mucha corriente.
rada en varios tamaños.
– Tamura Ideal para muestreo en ríos profun- En substratos duros o irregulares la draga cae volteada y
dos, con fondo arenoso (vea texto). su cierre es obstruido por rocas, perdiendo material co-
lectado.
– Corazonadores * Al ser pequeños permite obtener alto Su pequeña unidad de muestreo hace poco eficiente su
número de replicas en corto tiempo, uso cuando los organismos son escasos. Dependientes
fácilmente operables en sistemas so- del efecto de gravedad, baja penetración en sistemas pro-
meros*, baja perturbación de los sedi- fundos, no referibles a área, pueden perderse organismos
mentos. Muy eficientes en sistemas epibentónicos por efecto de onda de choque.
de fondo blando.
– Tubos de succión Las mismas ventajas de los corazona- Las mismas desventajas del anterior, su costo es elevado
dores siendo además útiles en dife- pues requiere el uso de compresores o bombas de vacío.
rentes sustratos.
– Redes Económicas, livianas, fácil de trans- La mayoría está limitada a sistemas someros, hay perdida
portar, útiles en varios tipos de sustra- de material lateralmente, su eficiencia depende del tamaño
tos y sistemas. de poro de la red. Puede obstruirse y causar efecto de
balde o dejar pasar organismos en poros muy grandes.
– Surber Delimita el área de muestreo**, fácil A pesar del marco límite el área efectiva de muestreo varia
de construir y transportar. considerablemente dependiendo del tamaño y forma del
sustrato (rocas pequeñas e irregulares contenidas en el
área del marco suman más área de colonización que rocas
grandes y regulares). Las mismas posibilidades de pérdi-
da de materia, baja eficiencia en corrientes lentas. Limita-
do a sistemas de más o menos 50 cm de profundidad.
Tabla 3. Ventajas y desventajas de los diferentes instrumentos clásicos usados para el muestreo
del bentos en ríos, arroyos y lagos.(Modificado de Rosenberg & Resh, 1982; Merrit & Cummins,
1989; Klem et al., 1990; Rueda-Delgado, 2002). (*) Se pueden construir modelos artesanales
usando tubos de PVC u otros materiales. Un modelo de corazonadores para ambiente someros
(tubos Ruemmer) puede verse en la figura 4 (tubos Ruemmer diseñados por D. Emmerich y G.
Rueda-Delgado). (**) Versiones de 15x15 cm pueden ser útiles para muestreo de coriotopos
particulares.
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 29
dad debe registrarse la posición de la piedra de cierre hidráulico de doble pala estilo al-
en el arroyo al igual que el área cubierta meja sobre las simples palas de forma cás-
por la piedra. Esto también puede evaluarse cara de naranja), proporcionan resultados
por fotografías y análisis de la imagen digi- excelentes, es decir las muestras pueden to-
tal posterior, colocando al tomar la fotogra- mar fácilmente 1 m² de área y 30-60 cm de
fía una escala de referencia. profundidad, incluso permite muestras de la
La superficie de una piedra puede ser cal- zona hiporreica (Jones y Mulholland, 2000).
culada de la siguiente fórmula: Las dragas más frecuentemente usadas en el
muestreo de sustratos blandos en ríos, lagos
S = π/3 * (LA + LE + AE) y embalse se presentan en la figura 3. Las
ventajas y desventajas de estos muestreadores
donde L = Largo (longitud mayor), A = An- en comparación con corazonadores y la típi-
cho (longitud menor) y E = Altura o espesor ca red Surber se presentan en la tabla 3.
de la piedra.
Los bancos de hojarasca.— Son el hábitat
Gravas, guijarros y arenas gruesas.— Son el más importante para los invertebrados del
substrato más densamente colonizado en to- bentos en los arroyos de tierras bajas neotro-
dos los ecosistemas acuáticos (Hynes, 1970). picales, especialmente en la Amazonia
En los arroyos vadeables, ellos pueden ser (Walker, 1992, 1994). Ellos pueden mues-
fácilmente muestreables con redes D (de trearse con los mismos métodos menciona-
mango largo vertical), Surber y muestreado- dos para gravas, sin embargo los métodos de
res tipo Hess. Los sedimentos son removidos flotación no son eficientes. Por consiguiente,
con la mano o pie (muestreo de patada) y la acúmulos de hojarasca pueden ser tomados y
corriente lleva organismos y partículas finas colocados en cubos con agua a partir de los
hacia la red. En los arroyos rápidos, el mues- cuales pueden fácilmente ser capturados los
treo de patada puede ser desarrollado me- organismos de la lamina foliar o capturar a
diante dos personas, una de las cuales usa los organismos que requieren oxigeno que
una red de pantalla larga (de un metro) que comienzan a ir a la superficie a medida que
se fija al fondo con mangos (Hauer y Resh, el fondo del cubo se desoxigena. Muestras
1996). Este es un muestreo cualitativo, sin adicionales de hojas (sobre todo de hojas
embargo, pueden evitarse los sesgos en el verdes) debe verificarse en el laboratorio
muestreo si este se efectúa siempre con un para la ocurrencia de Quironomidos mina-
mismo esquema comparativo del lugar de dores (Wantzen y Wagner, 2006). El mismo
muestreo (por ejemplo solo los sectores supe- procedimiento se aplica a las acumulaciones
rior, medio o bajo del rápido del arroyo), y de frutas en arroyos que son hábitat y fuente
se estandariza tiempo y profundidad para de alimento (Roque et al., 2005).
remover los sedimentos. Para las valoracio-
nes adicionales de producción/disponibilidad La zona intersticial.— Es un ecotono especí-
de alimento/biomasa algal, deben tomarse fico entre la zona bentónica superficial y el
piedras y guijarros adicionales representati- agua subterránea. Originalmente descrito
vos (Zah et al., 2001) y la composición de para los arroyos pequeños (Schwoerbel,
materia orgánica de material intersticial 1961; Jones y Mulholland, 2000), ahora es
puede analizarse de Surber y “corazones de conocido que los sedimentos de la arena
sedimento” paralelos. gruesa de ríos grandes (Uehlinger et al.
En los ríos más grandes, puede requerirse 2008) y sitios erosionados en los lagos
una draga para tomar arena gruesa y pie- (Wantzen et al., 2005b) también son coloni-
dras, preferiblemente una draga profesional zados por los invertebrados epibentónicos e
(grande) debe usarse dependiendo del tipo intersticiales específicos (Williams, 1989),
de lecho del río. Si estas dragas cierran aunque se extienden tan profundo y a lo an-
completamente (son preferibles las grandes cho como se lo permite la porosidad del es-
30 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
pacio intersticial. En América del Sur, los nización densa por larvas de diferentes in-
estudios en las zonas intersticiales son esca- sectos bentónicos, pero sólo algunas especies
sos. El método más simple es excavar un están específicamente adaptadas a este am-
agujero en los sedimentos de la arena gruesa biente. Sin embargo, la diversa y poco estu-
al lado del arroyo y filtrar el agua que pau- diada fauna de copepodos harpacticoideos
latinamente irá llenando el hoyo (técnica de (Reid, 1984) y ácaros acuáticos crea gran-
Chappuis, por ejemplo: Schwoerbel, 1961). des expectativas sobre resultados futuros
El muestreo de la fauna de la zona intersti- (Rosso de Ferradás y Fernández. en este volu-
cial superior en el sedimento de arroyos del men). Las técnicas más sofisticadas para
piedemonte de Mato Grosso con esta técnica analizar este hábitat incluyen bombeado por
(KMW, resultados inéditos) mostro una colo- tubos de piezométricos con aperturas grue-
Fig. 4. Corazonadores caseros tipo Ruemmer para aguas superficiales especificando piezas
necesarias, acoples y forma de uso. Para uso normal, una unidad es suficiente; en sedimentos
muy profundos, dos unidades pueden ser acopladas. a) corazonador, b) protector del corazonador
para golpear sin deformarlo, c) acople, d) unidad de corazonador armado para sedimento poco
profundo, e) unidad de corazonador con acople, f) dos unidades acopladas para sedimento pro-
fundo. Modificado de Rueda-Delgado (2002).
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 31
sas (1cm de diámetro) la técnica de Bou- funcionan como colectores del material ali-
Rouche, (por ejemplo: Dole-Olivier y Mar- menticio, tales como hojas y sustancia orgá-
monier, 1992) y la técnica de congelamiento nica particulada que favorecen su coloniza-
de “cores” (congelando sedimentos extraídos ción. Este mecanismo proporcionado por los
de la superficie con un muestreador de cora- substratos artificiales, que facilita el estable-
zones que es llenado con nitrógeno líquido, cimiento de la comunidad de macroinverte-
por ejemplo: Humpesch y Niederreiter, brados, puede ser útil cuando su densidad
1993), que sólo se aplica a las aguas frías. en los substratos naturales no se encuentra
Según nuestro conocimiento, este método no en número suficiente para un tratamiento
se ha probado todavía en América Latina. estadístico. Los substratos artificiales dismi-
nuyen la variación de los factores físicos re-
S UBSTRATOSARTIFICIALES lacionados al substrato (características abió-
VERSUS SUBSTRATOS NATURALES ticas del hábitat), que tienen una alta in-
Diferentes tipos de substrato artificial fa- fluencia en la colonización. Por lo tanto, los
vorecen distintas especies, cuyos requisitos animales tienen siempre las mismas condi-
relativos a los factores físicos del hábitat, ciones de colonización en substratos artifi-
coinciden con los ofrecidos. Para la discusión ciales. Este hecho crea condiciones para que
del uso de sustratos artificiales versus mues- el tratamiento estadístico de los datos, con
treo directo de los sustratos naturales, remi- respecto a las variables “calidad del agua”,
tirse a Rosenberg y Resh (1982) y Wantzen y excluyendo la variable “calidad física del
Pinto-Silva (2006) (Fig. 5). Mackay (1992) hábitat”, sea estandarizada y comparable.
en su revisión sobre cuales factores influyen De acuerdo a esto, los estudios de calidad
sobre los procesos de colonización de los del agua deberían incluir el uso de sustratos
macroinvertebrados bentónicos, menciona la artificiales paralelamente a una evaluación
importancia de las capacidades de moviliza- de la calidad del hábitat, que determinen el
ción de las especies, la textura superficial grado de degradación del substrato a través
del sustrato, la disponibilidad de alimento de un “check-list”, semejante a la ficha usa-
adherida a la superficie, además de la com- da para el índice de integridad biológica de
petencia y la depredación. Tomando esto en Karr et al. (1986). Sin embargo, los substra-
consideración, los muestreadores se deben tos artificiales no reflejan la biodiversidad
instalar en un lugar en donde los animales verdadera del ambiente acuático, sino el
del bentos tienen mejor acceso. Por ejemplo, “potencial de colonización” de los inverte-
un muestreador colocado en el centro de la brados.
columna de agua va a favorecer a las espe-
cies que estén derivando. Deriva.— El cambio día-noche causa un mo-
Clifford et al. (1989) estudiaron la textu- vimiento activo entre microhábitats, que va
ra de la superficie de los substratos y proba- acompañado de un incremento en el número
ron que la rugosidad y el color pueden in- de animales que derivan en la columna de
fluir en la colonización. En general, los subs- agua. Este comportamiento de deriva ocurre
tratos rugosos atraían más animales que los en arroyos y ríos (Allan y Castillo, 2007),
lisos, y los substratos oscuros fueron más pero también en el litoral de lagos expuesto
densamente colonizados que los claros. Wan- al oleaje (Wantzen et al., 2005b). Este com-
tzen y Pinto-Silva (2006) observaron que en portamiento está claramente asociado con la
las estaciones situadas en las nacientes de presencia de peces predadores en arroyos de
arroyos colmatados, en los substratos artifi- Puerto Rico, es decir la deriva ocurre menos
ciales había más animales que en los subs- en arroyos carentes de peces (Ramirez y Prin-
tratos naturales. Este fenómeno se debe al gle, 1998; 2001). Típicamente, la deriva tiene
hecho de ser los únicos substratos sólidos dos picos alrededor del ocaso y salida del sol,
disponibles para fijarse en este tramo de la sin embargo deben evaluarse las proporcio-
corriente o al hecho de que los substratos nes máximas de este comportamiento en un
32 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
pre-muestreo día-noche evaluando los mo- los días ventosos o durante los chaparrones,
mentos de máximas de derivas. Para ello re- cuando las cantidades grandes de hojas deri-
des de apertura de área definida se instalan en van en la superficie. Nosotros tuvimos una
el arroyos, y se mide la velocidad del agua buena experiencia con redes de 10x40 cm de
que pasa a través de la red y la descarga del marco de metal y 1,5 m de largo y 125 µm de
arroyo para evaluar la tendencia del arroyo abertura de poro. Estos no llegaron a obturar-
entero (se dan los resultados como individuos se durante una exposición de una hora en un
o biomasa por litro). Redes finas tienden a arroyo del Cerrado, con un caudal de 600 l/s.
taponarse rápidamente, sobre todo durante Dependiendo de la profundidad del arroyo
pueden instalarse dos redes, una sobre la otra que tienen grandes fluctuaciones de nivel evi-
en varillas verticales metálicas clavadas en el tando así perdidas de organismos cuando
arroyo aseguradas a estas con tornillos de cambia el nivel hidrológico (Fig. 6). En los
mariposa (o bajo de un puente del arroyo). La lagos, se recomienda usar boyas que man-
red superficial que sale sobre el agua toma tengan flotando la trampa, anclándolas en el
exuvias flotante de insectos emergentes y efi- lugar. Muestreadores circulares para pozos
pios flotantes de cladoceros, mientras que la fueron desarrolladas por Joachim Adis
red sumergida hacia el fondo permite obtener (Adis, 1997) y está disponible a través de la
una muestra cuantitativa de la deriva. Para firma Ecotech (http://www.ecotech-bonn.de/
lapsos más largos, se recomienda usar redes de/produkte/oekologie/eklektorkopfdose.
más largas con aperturas más pequeñas que html). Estas trampas pueden encajarse en
están provistas con un embudo de Hensen los tubos de PVC blancos disponibles a lo
para reducir la turbulencia (como en las re- largo de América Latina. Los tubos están
des de plancton cuantitativas). unidos a la parte superior de la “tienda”, los
cuales se lijan generando abrasión en su su-
La emergencia.— Los adultos de muchos ór- perficie interna, con esmaltes no tóxicos o
denes de insectos acuáticos surgen de los incluso arenas gruesas, para facilitar la
arroyos, ríos, y lagos. Esta emergencia gene- emergencia de los organismos. Sin embargo
ralmente ocurre durante la noche para evitar adultos de algún taxón como los efemeróp-
la predación. En el Orinoco, o el Amazonas, tera Polymitarcyidae que carecen de tarsos,
efémeras (Polymitarcyidae) surgen y emigran no pueden arrastrarse y deben coleccionarse
en tales cantidades que sus vuelos nupciales con las trampas de luz, trampas de Malaise
movilizan aproximadamente 1,5 toneladas o redes de pozo (vea la literatura en la ento-
de carbono en una hora (Wantzen y Junk, mología terrestre para esto). Una revisión
2006). Algunos taxa requieren de estructuras de la interpretación de los datos con estadís-
sólidas para la emergencia (por ejemplo tica multivariada se encuentra en Siqueira et
Odonata, Plecoptera, Megaloptera, etc.), al. (2008).
otros tienen pupas o subimagos que flotan a
la superficie de agua para emerger finalmen- LOS RÍOS Y CANALES
te de la exuvia (por ejemplo Trichoptera, DE LA PLANICIE INUNDABLE
Ephemeroptera, Diptera, etc.). Las trampas Los estudios de bentos de ríos requieren
de emergencia, como una estructura en for- una planificación logística mucho más in-
ma de cono que se coloca sobre el cuerpo de tensiva que el muestreo de los arroyos, como
agua, usa el comportamiento fototáctico barcos, canoas o remolques. Ello requiere
positivo de estos animales, usando recipien- mantener medidas de seguridad y equipa-
tes de colecta en el punto más alto y más miento para todos los participantes (los cha-
claro de la construcción. Freitag (2004) pu- lecos salvavidas son obligatorios). Toda la
blicó un modelo que se ha usado con éxito investigación puede fracasar debido al uso
durante años en los estudios de Breitenbach, inadecuado de los materiales de muestreo.
que consiste en una estructura de madera La corriente es un gran problema y por ende
sólida que puede abrirse para quitar las ara- la posibilidad de usar los muestreadores
ñas (qué rápidamente colonizan estas tram- usados en los arroyos es muy limitada. Sólo
pas y baja la representatividad de las mues- en pocos ríos el bentos puede ser estudiado
tras), y tiene un cajón muestreador en el que con recámaras sumergibles o dragas profe-
se coloca un contenedor que está lleno con sionales con más de 1 m³ de volumen (como
una solución de formalina y algunas gotas el río Rin: Uehlinger et al., 2008). Para
de detergente para facilitar el empapado de acercarse al estudio del bentos en un río,
los insectos. Nosotros agregamos a esta son útiles un mapa detallado (preferiblemen-
construcción una falda plástica con pesos te que incluya batimetría reciente), fotogra-
que llegan más abajo del margen de los ríos fías aéreas y/o imágenes satelitales para
34 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
pre-identificar las unidades funcionales ma- Una excelente revisión del Río Paraná Medio
yores (Amoros et al., 1986). referida al bentos se encuentra en Marchese
Varios trabajos proporcionan una lista de et al. (2002).
los hábitats acuáticos encontrados en un río Antes de iniciar el estudio resulta necesa-
neotropical típico con planicie inundable rio efectuar una lista de los hábitats, su ubi-
(Wantzen et al., 2005a, Drago et al. 2008a, cación y el número de réplicas que se toma-
b), y Ezcurra de Drago et al. (2004) y Mar- rán para efectuar el cálculo del esfuerzo de
chese et al. (2005) describen los ensambles muestreo. El rotulado de frascos etc. debe
de fauna característicos en correlación con prepararse debidamente y el almacenamien-
las condiciones limnológicas de los hábitats. to de los materiales y equipos de muestreo a
Fig. 6. Trampa en madera para captura de insectos emergentes en arroyos pequeños. a) esque-
ma general del armazón cubierto con velo o tela de tul de 1 mm de poro y paredes laterales en
lona o material fuerte que se mantiene firme en la superficie del arroyo. b) detalle de la caja
removible para sacar los organismos emergidos. Modificado de Freitag (2004).
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 35
nettoi (Marchese, 1987; 1994; Takeda et al., lla humedecida es muy resbaladiza, y la co-
2001). En la unión de los ríos, se forman rriente del agua es alta. Los resultados más
áreas profundas con una fauna íctica muy prometedores fueron obtenidos al acercarse
particular (Wantzen et al., 2005a). Mues- a los bancos de arcilla desde fuera (usando
treos de estos hábitats requiere intuición y una soga de seguridad y chaleco salvavidas)
experiencia. Se obtuvieron los mejores resul- y recortando bloques cuadrangulares (10 x
tados con un método del INALI, Sto. Tomé, 10 x 10 cm) con un machete, que luego se
Argentina (Drago, 1977), usando un bote disgrega en agua sobre una bandeja blanca
pequeño o lancha que puede flotar con la usando una navaja de campo.
velocidad del río mientras se mide la pro-
fundidad usando un batígrafo acústico. Desde Troncos grandes caídos.— Los trozos de ma-
el bote una draga tipo “Tamura” se baja a dera o leños son a menudo los únicos subs-
2/3 - 3/4 de la profundidad del río mientras tratos sólidos en los ríos de la tierra baja,
se deriva, y se deja caer totalmente cuando arroyos arenosos y lagos de planicie de
se llega a la posición deseada, momento en inundación “ciénagas”, o embalses. Las dife-
el cual la lancha reinicia su marcha contra rentes especies de invertebrados se han espe-
corriente. Las palas de esta draga se activan cializado en taladrar la madera (por ejem-
por el contacto con la superficie del sedi- plo Asthenopus en Amazonia, Junk y Rober-
mento, haciéndola especialmente útil para tson, 1997) y crear hábitats para otros orga-
este tipo de muestreo. La draga “Tamura” nismos (incluso para la almeja invasora Lim-
penetra la arena aproximadamente 10 cm noperla fortunei (Ezcurra de Drago et al.,
profundidad, y cierra herméticamente du- 2004). Los leños flotantes pueden considerar-
rante el arrastre. Este procedimiento no es se como “hot spots” de biomasa y diversi-
sencillo y en varias oportunidades los inten- dad de invertebrados bentónicos en ríos sub-
tos son fallidos por la mala posición de la tropicales (Benke y Jacobi 1994) y neotropi-
draga al caer en el sedimento. En la lancha cales (Wantzen y Junk, 2006). Ellos pueden
la muestra es pasada a una malla de ojo de muestrearse envolviéndolos con una red
poro de 200µm la cual se sumerge en el grande de 125 µm y cepillando los organis-
agua del rio moviéndola lateralmente hasta mos superficiales dentro de la red, cortándo-
lograr retirar la mayor cantidad de sedimen- los entonces bajo el agua con una sierra, y
tos finos de esta muestra. En hábitats poco poniendo los trozos en una bandeja blanca
profundos, pueden muestrearse los sedimen- con poca agua. Los organismos móviles in-
tos arenosos cuantitativamente con las dife- tentan escapar por la sequedad y pueden ser
rentes clases de draga tipo Ekman (Fig. 3d). entonces capturados de la bandeja. Métodos
similares pueden aplicarse a arbustos y ca-
Bancos de arcilla sólidas.— Son característi- ñas en algunos sistemas (por ejemplo, Poi de
cos de las riberas erosionadas a lo largo de Neiff y Bruquetas, 1989).
la llanura inundable del río. Las dragas no
penetran en ella y sus superficies son pobre- LOS LAGOS
mente colonizadas de manera superficial. En el neotropico, pocos lagos se parecen
Sin embargo, muchos invertebrados que ex- a la estructura propuesta en los textos de
cavan (efemerópteros de la familia Polymi- Limnología europeos, con una zonación de-
tarcyidae, oligoquetos y cangrejos de agua finida por una franja de macrófitas litorales
dulce) y vertebrados convierten este sustrato debido a esa histórica regulación de sus ni-
en una estructura porosa a manera de es- veles. Más bien, muchos lagos naturales tie-
ponja que es colonizada secundariamente nen un hidrograma muy parecido al de los
por un gran número de invertebrados del grandes ríos (Wantzen, et al. 2008c), lo que
bentos (Wantzen et al., 2005a; Ezcurra de interfiere con su zonación (Wantzen et al.,
Drago et al., 2004). Es muy difícil (y peli- 2005a; Thomaz et al., 2007). Buena parte
groso) muestrear este hábitat, ya que la arci- de los fondos de los lagos son en general lo-
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 37
dosos, aunque este hábitat no es exclusivo de y se filtra. Lo mismo se aplica para los sedi-
los ambientes leníticos. mentos de los pantanos permanentes y para
las algas filamentosas.
Los lodos.— Están compuestos por fragmen-
tos de partículas finas inorgánicas (arcilla y ANÁLISIS DE GRANULOMETRÍA
limo) y las partículas orgánicas, general- Y MATERIA ORGÁNICA EN SEDIMENTOS
mente con abundante agua de saturación. Estos análisis son fundamentales para la
Ellos aparecen en condiciones leniticas de interpretación de los resultados biológicos y
diferentes ecosistemas (por ejemplo los la- posteriormente como indicadores del estado
gos de inundación inconexos, o descargas de de los hábitats acuáticos. Para ello se obtie-
arroyos urbanos) y son a menudo anóxicos. nen con draga, tubos o cualquier equipo
En los ambientes naturales los lodos pueden muestras de los sedimentos de cada estación
muestrearse con conos de arrastre o dragas en los que se efectuaron los demás muestreos
(Fig. 3), sin embargo partículas gruesas, limnológicos, integrando una muestra de
ramas o piedras evitan el cierre de la draga unos 500 a 1.000 g para un rango que abar-
o el arrastre y por ende la muestra es fácil- ca desde sedimentos gruesos a finos. El sedi-
mente lavada. Para la colecta de los sedi- mento no se filtra y se coloca en frascos o
mentos finos los corazonadores también son bolsas con la menor cantidad de agua posi-
muy útiles ya que permiten el estudio de la ble (lo mejor son los bidones plásticos de
distribución vertical de los animales (Fig. boca ancha). Las muestras deben permane-
4). Estudiar lodos en ambientes urbanos sin cer refrigeradas hasta su análisis en labora-
embargo es una labor que requiere medidas torio, sin embargo si se dificulta este proce-
especiales de seguridad por sus probables dimiento resulta viable rociar la muestra con
riesgos en algunos tipos de ambientes (arro- formol y así reducir la acción de microorga-
yos urbanos, cauces debajo de los hospitales) nismos sobre la materia orgánica allí acu-
requiriendo extremo cuidado para la salud mulada. El análisis granulométrico y de con-
de los operadores (guantes largos, resisten- tenido de materia orgánica pueden efectuar-
tes, trajes de fontanero, en algunos casos lo laboratorios de suelos siguiendo los pro-
mascarillas anti-gases y gafas), que necesita cedimientos típicos para este tipo de análi-
ser esterilizado después del uso. Aparte de los sis. El tamaño de las muestras para granulo-
problemas de higiene, los métodos de flota- metría depende del tamaño promedio del
ción no son útiles con estas muestras pues al grano, cuanto mayor es el tamaño del gra-
ser las partículas extremadamente finas estas no, mayor será el tamaño de la muestra
flotan con los organismos. Otro problema (Poole y Steward, 1976). En general, se usan
adicional es que al preservar estas muestras tamices estandarizados según la escala a
con alcohol este disuelve substancias orgáni- aplicarse. Generalmente se utiliza la escala
cas del lodo tiñendo los organismos hacién- de Wentworth, que comprende las siguientes
dolos aun mas difícil de separarlos. Nosotros fracciones granulométricas: arcilla, inferior
recomendamos separar en campo, ya que los a 0,0019 mm; limo, hasta 0,0312 mm; are-
organismos tienden a moverse rápidamente na, entre 0,0625 mm y 1 mm; gránulos, 2
cuando las muestras son colocadas sobre una mm; guijarros, entre 4 y 32 mm; guijones,
bandeja blanca con poca agua, que los hace 64 a 256 mm; bloques, superiores a 256
fácilmente identificables y separables con mm.
pinzas o manualmente. Los Chironomidae Para análisis de sedimentos gruesos se
rojos y grandes se “pegan” a menudo a la utilizan fotografías tomadas in situ (photo-
superficie de agua después de revolver la sieving, Ibbeken y Schleyer, 1986). Para aná-
muestra cuando ellos tienen una superficie lisis más detallados de la fraccion fina, se
hidrófoba. Los caracoles pesados y los oligo- usan técnicas de densimetría y de rayos X
quetos más grandes permanecen a menudo (Irion et al., 1997).Un método simple para
en el recipiente cuando el barro se revuelve la separación de limos y arcillas (o finos) es
38 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 7. Representación del uso de la red de mango largo para la toma de muestras de macroin-
ver tebrados asociados a macrófitas flotantes. Tomada de Bolivar y Rueda-Delgado (2002).
las cenizas (vea: Análisis de granulometría y dos en Beals (1984), Washington (1984) y
materia orgánica en sedimentos). En este Ludwig y Reynolds (1988).
método se libera CO2 del MgCO 3 y del
CaCO3, dejando MgO y CaO, también puede BIBLIOGRAFÍA
perderse algo de sodio y de potasio, redu-
ciendo la precisión del análisis (Cole, 1988). Adis, J. 1997. Terrestrial invertebrates: Survival
strategies, group spectrum, dominance and
activity patterns, pp. 299-318. In: W. J.
ANÁLISIS ESTADÍSTICO Junk (Ed.), The Central Amazonian Flood-
plain: Ecology of a Pulsing System. Springer,
DE LOS RESULTADOS
Berlin Heidelberg, New York.
En general se espera que los datos prove- Adis, J. & R. Victoria. 2001. C3 or C4 macro-
phytes: a specific carbon source for the de-
nientes de muestras de la comunidad bénti- velopment of semi-aquatic and terrestrial
ca no tengan distribución normal ya que las arthropods in Central Amazonian river-flood-
poblaciones de las especies tienen general- plains according to 13 C values. Isot. Envi-
mente distribución en parches. Por ello las ron. Healt. S. 37: 193-198.
diferencias estadísticas entre sitios de mues- Allan, J. D. & M. M. Castillo. 2007. Stream Eco-
logy: Structure and Function of Running
treo no deberían efectuarse a través de aná- Waters, Springer. 436 pp.
lisis paramétricos univariados (ANOVA, AN- Allen, S. E. 1989. Chemical analysis of ecological
COVA O MANOVA) o multivariados (PCA) materials, Blackwell Scientific, Oxford.
que exigen distribución normal y homoge- Amoros, C., A. L. Roux, J. L. Reygrobellet, J.
neidad de varianza. A veces estos métodos P.Bravard & G. Pautou. 1986. A method
for applied ecological studies of fluvial
pueden ser aplicados con una transforma- hydrosystems. Regul. River 1: 17-36.
ción log (x+1), lo que ayuda a obtener una Bartsch, L. A., W. B. Richardson, & T. J. Naimo.
distribución normal. 1998. Sampling Benthic Macroinvertebra-
En general es recomendable el uso de mé- tes in a Large Flood-Plain River: Considera-
todos no paramétricos de comparación como tions of Study Design, Sample Size, and
Cost. Environ. Monit. Assess. 52: 425-439.
Kruskal-Wallis u ordenación Multivariada Baumgaertner, D., M. Moertl, & K. O. Rothhaupt.
como los análisis no dimensionales (NMDS) 2008. Effects of water-depth and water-level
(Clarke y Warwick, 1994; Clarke y Gorley, fluctuations on the macroinvertebrate commu-
2001). Métodos generales pueden consultar- nity structure in the littoral zone of Lake Cons-
se en Legendre y Legendre (1998), Krebs tance. Hydrobiologia 613: 97-107.
Beals, E. W. 1984. Bray-Curtis Ordination: an
(1999) y textos generales de estadística y los Effective Strategy for Analysis of Multivaria-
libros de Underwood (1997) y Bicudo y Bi- te Ecological Data. Adv. Ecol. Res. 14: 1-55.
cudo (2004). Benke, A. C. & D. I. Jacobi. 1994. Production
Para establecer variaciones a nivel espa- Dynamics and Resource Utilization of Snag-
cial y temporal de los resultados, estos pue- Dwelling Mayflies in a Blackwater River. Eco-
logy 75: 1219-1232.
den compararse mediante análisis de clasifi- Bicudo, C. E. M. & D. C. Bicudo, 2004. Amostra-
cación basados en la aplicación del Índice gem em Limnologia. Rima Editora, Brasil.
de disimilaridad generando un dendrograma Borkent, A. & G. R. Spinelli. 2007. Neotropical
de asociación jerárquica, mediante el méto- Ceratopogonidae (Diptera: Insecta), Pensoft
do de agrupación UPGMA, para roles trófi- Publishers, Sofia, Moscow.
Boyero, L. 2001. Organization of macroinverte-
cos, taxa y estaciones en cada caso. Igual- brate communities at a hierarchy of spatial
mente se pueden utilizar métodos de análisis scales in a tropical stream. Hydrobiologia
multivariado como los de Correspondencia 464: 219-225.
Canónico (ACC) o sin Tendencia (DCA). Ven- Brandimarte, A. L., G. Y. Shimizu,, M. Anaya, &
tajas y desventajas de estas y otras herra- M. L. Kuhlmann. 2004. Amostragem de in-
vertebrados bentônicos, pp. 213-230. In:
mientas de interpretación de resultados, así Bicudo, C. E. M. & D. C Bicudo (Eds.)
como sus fundamentos numéricos, requeri- Amostragem em Limnologia, RiMa Editora,
mientos y limitaciones pueden ser consulta- Sao Paulo, Brazil.
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 41
Bunn, S. E. & A. H. Arthington. 2002. Basic habitats in the context of the Fluvial
principles and ecological consequences of Hydrosystem Approach. Ecohydrology &
altered flow regimes for aquatic biodiversity. Hydrobiology 8(1).
Environ. Manag. 30: 492-507. Dudgeon, D. (Ed.). 2008. Tropical Stream Ecolo-
Buss, D. F. & E. L. Borges. 2008. Application of gy. Academic Press. Elsevier. NY. 370 pp.
rapid bioassessment protocols (RBP) for Dudgeon, D. & K. K. Y. Wu. 1999. Leaf litter in
benthic macroinvertebrates in Brazil: com- a tropical stream: food or substrate for
parison between sampling techniques and macroinvertebrates? Arch. Hydrobiol. 146:
mesh sizes. Neotrop. Entomol. 37: 288- 65-82.
295. Esteves, F. A. 1988. Fundamentos de Limnolo-
Callisto, M. & F. A. Esteves. 1998. Categoriza- gía. Editora Interciencia. FINEP, Río de Janei-
cao Funcional dos macroinvertebrados ben- ro, Brasil.
tônicos em quatro ecosistemas lóticos sob Ezcurra de Drago, I., M. R. Marchese & K.
influencia das actividades de uma minera- M.Wantzen. 2004. Benthos of a large neo-
cao de bauxita na Amazônia Central (Bra- tropical river: spatial patterns and species
sil), pp. 223-234. En: Nessimian, J. L. & A. assemblages in the Lower Paraguay and its
L. Carvalho (Eds). Ecologia de insectos floodplains. Arch. Hydrobiol. 160: 347-374.
Aquáticos. Series Oecologia Brasiliensis, vol. Fenoglio, S., T. Bo & M. Cucco. 2004. Small-sca-
V. PPGE-UFRJ. Rio de Janeiro, Brasil. le Macroinvertebrate Distribution in a Riffle
Carling, P. A., J. J. Williams, E. Gölz, & A. D. of a Neotropical Rainforest Stream (RÍo
Kelsey. 2000. The morphodynamics of fluvial Bartola, Nicaragua). Caribb. J. Sci. 40:
sand dunes in the River Rhine, near Mainz, 253-257.
Germany. II. Hydrodynamics and sediment Flotemersch, J. E., K. Blocksom, J. J. Hutchens
transport. Sedimentology 47: 253-278. Jr. & B. C. Autrey. 2006. Development of a
Clarke, K. R. & R. N. Gorley. 2001. PRIMER v5: standardized large river bioassessment pro-
User manual/ tutorial. Plymouth, Primer-E tocol (LR-BP) for macroinvertebrate assem-
Ltd. blages. River Res. App. 22: 775-790.
Clarke, K. R. & R. M. Warwick. 1994. Change in Freitag, H. 2004. Adaptations of an emergence
Marine Communities: An Approach to Sta- trap for use in tropical streams. Int. Revue
tistical Analysis and Interpretation. Ply- ges. Hydrobiol. 89: 363-374.
mouth, Plymouth Marine Laboratory, 144 p. Goulart, M. D. C., A. L. Melo & M. Callisto.
Clifford, H. F., V. Gotceitas, & R. J.Casey 1989: 2003. Qual a relação entre parâmetros
Roughness and color of artificial substratum ambientais e a diversidade de heterópteros
particles as possible factors in colonization aquáticos em nascentes de altitude? Revis-
of stream invertebrates. Hydrobiologia 175: ta BIOS (PUC-MG), Belo Horizonte 10: 63-
89-95. 76.
Cole, G.A. 1988. Manual de Limnología. Ed. He- Haas, G., M. Brunke, & B. Streit. 2002. Fast
misferio Sur S. A. Uruguay. turnover in dominance of exotic species in
Coscarón, S. & C. L. Coscarón Arias. 2007. the Rhine River determines the biodiversity
Neotropical Simuliidae (Diptera: Insecta), and ecosystem function: an affair between
Pensoft Publishers, Sofia, Moscow. amphipods & mussels, pp. 426-432. In: Le-
Dole-Olivier, M. J. & P. Marmonier. 1992. Patch ppäkoski, E.; S. Gollasch & S. Olenin (Eds)
distribution of interstitial communities: pre- Invasive Aquatic Species of Europe, Kluwer,
vailing factors. Freshwat. Biol. 27: 177- the Netherlands.
191. Hauer, F. R. & V. H. Resh 1996. Macroinverte-
Dominguez, E., C. Molineri, M. L. Pescador, M. brates, pp. 435-464. En: Hauer, F. R. & G.
D. Hubbard, & C. Nieto. 2006. Aquatic Lamberti (Eds); Methods in stream ecology,
Biodiversity in Latin America: Ephemeropte- Academic Press, San Diego.
ra of South America, Pensoft, Sofia. Heckman, C. W. 1998. The seasonal succession
Drago, E. C. 1977. Campaña “KERATELLA I” A lo of biotic communities in wetlands of the
largo del río Parana Medio II: Formas del Tropical wet-and-dry climatic zone: V Aquatic
lecho en su cauce principal. Rev. Asoc. Invertebrate Communities in the Pantanal
Cienc. Nat. Litoral 8: 57-62. of Mato Grosso, Brazil. Int. Revue ges.
Drago, E. C., A. R. Paira & K. M. Wantzen Hydrobiol. 83: 31-63.
2008a. Channel-floodplain geomorphology Humpesch, U. H. & J. M. Elliott 1990. Methods
and connectivity of the Lower Paraguay of biological sampling in a large deep river -
hydrosystem. Ecohydrology & Hydrobiology the Danube in Austria. Wasser und Abwas-
8(1). ser Supplement 90: 1-82.
Drago, E. C., K. M. Wantzen & A. R. Paira Humpesch, U. H. & R. Niederreiter. 1993. Free-
2008b.The Lower Paraguay river-floodplain ze-core method for sampling the vertical
42 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
distribution of the macrozoobenthos in the Klemm, D. J., P.A. Lewis, F. Fulk & J.M. Lazor-
main channel of a large deep river, the Ri- chak. 1990. Macroinvertebrate field and
ver Danube at river kilometre 1889. Arch. Laboratory methods for evaluating the biolo-
Hydrobiol. Supp. 101: 87-90. gical integrity of surface waters. EPA.
Hynes, H. B. N. 1970. The ecology of running Krebs, C. J. 1999. Ecological Methodology. 2nd
waters, University of Toronto Press, Toron- ed. Benjamin Cummings, Menlo Park, Cali-
to. fornia. 620 pp.
Ibbeken, H. & R. Schleyer. 1986. Photo-sieving: Legendre, P. & L. Legendre. 1998. Numerical
A method for grain-size analysis of coarse- ecology. 2nd English edition. Elsevier Scien-
grained, unconsolidated bedding surfaces. ce BV, Amsterdam. 853 pp.
Earth Surface Prozesses and Landforms Lewis, W. M., Jr., S. K. Hamilton & J. F. Saun-
11: 59-77. ders III. 1995. Rivers of Northern South
Irion, G., W. J. Junk & J. A. S. N. de Mello. America, pp. 219-256. In: Lewis, W. M.
1997. The large central Amazonian river (Ed.); River and Stream Ecosystems, Else-
floodplains near Manaus: geological, clima- vier, Amsterdam.
tological, hydrological, and geomorphological Ludwig, J & J. Reynolds. 1988. Statistical Ecolo-
aspects, pp. 23-46. In: Junk. W. J. (Ed.); gy. A primer on methods and computing.
The Central Amazon Floodplain - Ecology of John Wiley & sons. 337 pp.
a Pulsing System, Springer, Berlin. Mackay, R. J. (1992): Colonization by lotic ma-
Jones, J. B. & Mulholland, P. J. (Eds) 2000. croinvertebrates: A Review of Processes
Streams and Ground Waters. Academic and Patterns. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49:
Press, San Diego. 617-628.
Junk, W. J. 1970. Investigations on the ecology Marchese, M. R. 1987. The ecology of some
and production-biology of the “floating mea- benthic Oligochaeta for the Parana River,
dows” (Paspalo-Echinochloetum) on the Argentina. Hydrobiologia 155: 209-214.
Middle Amazon. I. The floating vegetation Marchese, M. R. 1994. Population dynamics of
and its ecology. Amazoniana 2: 449-495. Narapa bonettoi Righi and Varela, 1983
Junk, W. J. 1973. Investigations on the Ecology (Oligochaeta: Narapidae) from the main
and production biology of the “floating mea- channel of the Middle Parana River, Argen-
dows” Paspalo-Echinochloetum on the tina. Hydrobiologia 278: 303-308.
Middle Amazon. II. The aquatic fauna in the Marchese, M. R., I. Escurra de Drago & E. C.
root zone of flooating vegetation. Amazo- Drago. 2002. Benthic Macroinvertebrates
niana 4: 9-112. and Physical Habitat Relationships in the
Junk, W. J., P. B. Bayley, & R. E.Sparks, 1989. Paraná River-floodplain system. pp. 111-
The flood pulse concept in river-floodplain 132. En McClain, M (Ed); The Ecohydrology
systems. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. of Southamerican Rivers and wetlands.
106: 110-127. IAHS publishers.
Junk, W. J. & B. A.Robertson 1997. Aquatic In- Marchese, M. R., K. M. Wantzen & I. Ezcurra de
vertebrates pp. 279-298. In: Junk, W. J. Drago 2005. Benthic invertebrate assem-
(Ed.) The Central Amazon Floodplain. Ecolo- blages & species diversity patterns of the
gy of a Pulsing System, Springer, Berlin. Upper Paraguay River. River Res. App. 21:
Junk W. J. 1999. The flood pulse concept of lar- 1-15.
ge rivers: Learning from the tropics. Arch. Margalef, R. 1983. Limnología. Omega, Barcelo-
Hydrobiol. Suppl. 1153: 261-280. na, España. 1100 pp.
Junk, W. J. & K. M. Wantzen. 2004. The Flood Marmonier, P., Y. Delettre, S. Lefebvre, J.Guyon & A.
Pulse Concept: New Aspects, Approaches, J. Boulton. 2004. A simple technique using
and Applications - an Update, pp 117-149. wooden stakes to estimate vertical patterns of
In: Welcomme, R. & T. Petr N (Eds.); Pro- interstitial oxygenation in the beds of rivers.
ceedings of the 2nd Large River Symposium Arch. Hydrobiol. 160: 133-143.
(LARS), Pnom Penh, Cambodia 2(Food and Masteller, E. C. & K. M. Buzby. 1993. Composi-
Agriculture Organization & Mekong River tion and Temporal Abundance of Aquatic
Commission. FAO Regional Office for Asia & Insect Emergence from a Tropical Rainfo-
the Pacific, Bangkok. RAP Publication rest Stream, Quebrada Prieta, alt El Verde,
2004/16. Puerto Rico, Introduction. J. Kansas Ent.
Karr, J. R., J. D. Fausch, P. L. Angermeier, P. R. Soc. 66: 133-139.
Yant, & I. L. Schlosser. 1986. Assessing Bio- Matthaei, C. D., C. J. Arbuckle & C. R. Town-
logical Integrity in Running Waters: a Me- send. 2000. Stable surface stones as refu-
thod and Its Rationale. - Illinois Natural His- gia for invertebrates during disturbance in
tory Survey Special Publication 5, Cham- a New Zealand stream. J. North Am. Ben-
paign, IL, USA. thol. Soc. 19: 82-93.
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 43
Matthaei, C. D. & C. R. Townsend. 2000. Long- O’Neill, R.V., A.R. Johnson & A. W. King. 1989 A
term effects of local disturbance history on hierarchical framework for the analysis of
mobile stream invertebrates. Oecologia scale. Landsc Ecol 3: 193-205.
125: 119-126. Peckarsky, B. L. 1984. Sampling the stream ben-
McCafferty, W. P. 1981. Aquatic Entomology. thos, pp. 131-160. In: A manual on me-
Science books international, Boston, Mas- thods for assessing secondary productivity
sachusetts. in freshwaters IBP Handbook # l7, Blackwe-
Melo, A. S. & C. G. Froehlich 2001a. Macroin- ll Scientific Publications, London.
vertebrates in neotropical streams: richness Poole, W. C. & K. W. Steward. 1976. The verti-
patterns along a catchment and assembla- cal distribution of macrobenthos within the
ge structure between 2 seasons. J. North substratum of the Brazos River, Texas.
Am. Benthol. Soc. 20: 1-16. Hydrobiologia 50: 151-160.
Melo, A. S. & C. G. Froehlich. 2001b. Evaluation Poi de Neiff, A. 1990. Categorización Funcional
of Methods for Estimating Macroinvertebra- de los Invertebrados en Ríos de Llanura del
te Species Richness using Individual Stones Chaco Oriental (Argentina). Rev. Brasil. Biol.
in Tropical Streams. Freshwat. Biol. 46: 50: 875-882.
711-721. Poi de Neiff, A., & D. Z. I. Bruquetas. 1989.
Melo, A. S., D. K. Niyogi, C. D.Matthaei & C. Effects of floods on the populations of inver-
R.Townsend. 2003. Resistance, resilience, tebrates inhabiting emergent macrophytes
and patchiness of invertebrate assemblages in Parana River islands South America.
in native tussock and pasture streams in Rev. Hydrobiol. Trop. 22: 13-20.
New Zealand after a hydrological disturban- Ramirez, A. & C. M. Pringle. 1998. Invertebrate
ce. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 60: 731-739. drift and benthic community dynamics in a
Merritt, R. W., K. W. Cummins & V. H Resh,. lowl& neotropical stream, Costa Rica. Hydro-
1996. Design of Aquatic Insect Studies: biologia 386: 19-26.
Collecting, Sampling and Rearing Procedu- Ramirez, A. & C. M. Pringle. 2001. Spatial and
res. pp. 12-28. En Merritt, R. W., & K. temporal patterns of invertebrate drift in
W.Cummins (Eds.) An introduction to aqua- streams draining a Neotropical landscape.
tic insects of North America, Kendall/Hunt Freshwat. Biol. 46: 47-62.
Publishing, Dubuque. Reid, J. W. 1984. Semiterrestrial meiofauna in-
Minshall, G. W. 1984. Aquatic insect-substratum habiting a wet campo in Central Brasil, with
relationships pp. 358-700. En: Resh V. H. & special reference to the Copepoda (Crusta-
D. M. Rosenberg (Eds.) The Ecology of cea). Hydrobiologia 118: 95-111.
Aquatic Insects, Praeger Scientific, New Reiss, F. 1977. Qualitative and quantitative in-
York. vestigations on the macrobenthic fauna of
Pringle, C. M., R. J. Naiman, G. Bretschko, J. R Central Amazon lakes. Amazoniana 6: 203-
Karr,., M. W.Oswood, J. R Webster,.,R. 235.
L.Welcomme, M. J.Winterbourn. 1988. Pa- Resh, V. H., A. Brown, A. P. Covich, M. E. Gurtz,
tch dynamics in lotic systems: the stream as H. W. Li, G., W. Minshall, S. R. Reice, A. L.
a mosaic. J. North Am. Benthol. Soc. 7: Sheldon, J. B. Wallace, & R. C. Wissmar.
503-524. 1988. The role of disturbance in stream
Nolte, U. 1995. From egg to imago in less than ecology. J. North Am. Benthol. Soc. Society
seven days: Apedilum eachistum (Chironomi- 7: 433–455.
dae), pp. 177-184. En: Cranston, P. (Ed.) Roque, F. O., T. Siqueira & S. T. Strixino. 2005.
Chironomids, from genes to ecosystems, Occurrence of chironomid larvae living inside
CSIRO Publications, Melbourne, Australia. fallen-fruits in Atlantic Forest streams, Bra-
Nolte, U., R. S. Tietböhl, & W. P. McCafferty. zil. Entomol. Vect. 12: 275-282.
1996. A mayfly from tropical Brazil capable Rosenberg, D. M & V. H. Resh. 1982. The Use
of tolerating short-term dehydration. J. Nor- of artificial substrates in the study of fres-
th Am. Benthol. Soc. 15: 87-94. hwater benthic macroinvertebrates, pp.
Norris, R. H., E. P.McElravy & V. H. Resh. 1992. 175-235. In: Cairns, J. (Ed.); Artificial subs-
The Sampling Problem pp. 282-306. En: trates, Ann Arbor Sci. Pub.
Maltby, E. (Ed.): The Rivers Handbook, Volu- Rosenberg, D. M & V. H. Resh. 1993 Fres-
me 1, Blackwell Science, London. hwater biomonitoring & benthic macroinver-
Oliveira, L. G. & C. D. Froehlich. 1997. Diversity tebrates. Chapman & Hall, New York. 488
and Community Structure of Aquatic In- pp.
sects (Ephemeroptera, Plecoptera and Tri- Rueda-Delgado G. 2002. Manual de Métodos
choptera) in a Mountain Stream in South- en Limnología. Editorial. ACL-Limnos Bogo-
eastern Brazil. Acta Limnol. Bras. 9: 139- ta. Colombia. 77 pp.
148. Rueda-Delgado, G., K. M. Wantzen & M. Beltrán.
44 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
2006. Leaf litter decomposition in an Ama- 25 year Record from the Breitenbach.
zonian floodplain stream: impacts of seaso- Arch. Hydrobiol. 16: 511-540.
nal hydrological changes. J. North Am. Wais, I. R. 1990. A checklist of the benthic ma-
Benthol. Soc. 25: 233–249. croinvertebrates of the Negro River basin,
Sattler, W. 1963. Uber den Körperbau, die Oeko- Patagonia, Argentina, Including an approach
logie und Ethologie der Larve und Puppe to their functional feeding groups. Acta Lim-
von Macronema Pict. (Hydropsychidae). nología Brasilera 3: 829-845.
Arch. Hydrobiol. 59: 25-60. Walker, I. 1992. The benthic litter habitat with
Schwoerbel, J. 1961. Über die Lebensbedingun- its sediment load in the inundation foreset
gen und die Besiedlung des hyporheischen of the Central Amazonian blackwater river
Lebensraumes. Arch. Hydrobiol. Suppl. 25: Tarumä Mirim. Amazoniana 12: 143-153.
162-214. Walker, I. 1994. The benthic litter-dwelling ma-
Schmidt-Mumm, U. 1988. Notas sobre la Vege- crofauna of the Amazonian forest stream
tación acuática de Colombia I: Estructura. Taruma-Mirim: Patterns of colonization and
Rev. Facultad de Ciencias Universidad Jave- their implications for community stability.
riana, vol 1 Nº 2. Colombia. Hydrobiologia 291: 75-92.
Siqueira, T., F. O. Roque & S. Trivinho-Strixino. Wantzen, K. M. 2003. Cerrado Streams - cha-
2008. Phenological patterns of neotropical racteristics of a threatened freshwater
lotic chironomids: Is emergence constrained ecosystem type on the tertiary shields of
by environmental factors? Austral Ecol. 33: South America. Amazoniana 17: 485-502.
902-910. Wantzen, K. M. 2006. Physical pollution: effects
Stark, B. P., C. D. Froehlich & M. d. C. Zúñiga. of gully erosion in a tropical clear-water
2008. South American Stoneflies (Plecopte- stream. Aquat. Conserv. 16: 733-749.
ra), Pensoft Publishers, Sofia, Moscow. Wantzen, K. M. & E. Drago,& C. J. da Silva,
Statzner, B. & B. Higler. 1986. Stream hydraulics 2005a. Aquatic habitats of the Upper Para-
as a major determinant of benthic inverte- guay River-Floodplain-System and parts of
brate zonation patterns. Freshwat. Biol.16: the Pantanal (Brazil). Ecohydrol. Hydrobiol.
127-139. 21: 1-15.
Takeda, A. M., J. C. Stevaux & D. S. Fujita. Wantzen, K. M. & W. J. Junk. 2000. The impor-
2001. Effect of hydraulics, bed load grain tance of stream-wetland-systems for biodi-
size & water factors on habitat & abundan- versity: a tropical perspective, pp. 11-34.
ce of Narapa bonettoi Righi & Varela, In: B. Gopal, W. J. Junk, & J. A. Davis
1983 of the upper Parana River, Brazil. (Eds.); Biodiversity in Wetlands: assessment,
Hydrobiologia 463: 241-248. function and conservation, Backhuys, Lei-
Thomaz, S. M., L. M. Bini, & R. Bozelli. 2007. den, The Netherlands.
Floods increase similarity among aquatic Wantzen, K. M. & W. J. Junk 2006. Aquatic-te-
habitats in river-floodplain systems. Hydro- rrestrial linkages from streams to rivers:
biologia 579: 1-13. biotic hot spots and hot moments. Archiv.
Townsend, C. R. 1989. The patch dynamics con- Hydrobiol. Supplements 158: 595-611.
cept of stream community ecology. J. North Wantzen, K. M., W. J. Junk, & K. H. Rothhaupt.
Am. Benthol. Soc. 8: 36-50. 2008c. An extension of the floodpulse con-
Thorp, J. H. & A. P. Covich (Eds.) 2001. Ecology cept (FPC) for lakes. Hydrobiologia 613:
and classification of North American fres- 151-170.
hwater invertebrates. Second Edition, Aca- Wantzen, K. M., M. Korn, J.Pucher & K.-O. Ro-
demic Press, San Diego. 1038 pp. thaupt. 2005b. Einfluss des Flutpulses auf
Tundisi, J. G. & T. Matsamura-Tundisi. 2008. aquatische Invertebraten im eulitoralen In-
Limnologia, Oficina de Textos Publishers, terstitial des Bodensees. Bundesamt für
Sao Paulo, Brazil. Naturschutz. Bonn. Treffpunkt Biologische
Uehlinger U., K.M. Wantzen, R. S. E. W. Leuven Vielfalt 6: 205-213.
& H. Arndt. 2008. The Rhine River Basin, Wantzen, K. M., F. A.Machado, M Voss, H. Bo-
pp. 199-245. In: Tockner K., C.T.Robinson riss & W. J. Junk. 2002. Floodpulse-indu-
& U.Uehlinger (Eds.); Rivers of Europe. Aca- ced isotopic changes in fish of the Pantanal
demic Press, London. wetland, Brazil. Aquat. Sci. 64: 239-251.
Underwood, A. J. 1997. Experiments in ecology: Wantzen, K. M., J. Mathooko, C. Yule & C. M.
their logical design and interpretation using Pringle. 2008a. Organic matter processing
analysis of variance. Cambridge University in tropical streams. pp. 43-64. En Dudgeon,
Press, Cambridge, U.K. D. (Ed.) Tropical stream ecology, Elsevier.
Wagner, R. & H.-H. Schmidt. 2004. Yearly dis- Wantzen, K. M. & V. Pinto-Silva. 2006. Uso de
charge patterns determine species abun- Substratos Artificiais para Macroinvertebra-
dance & community diversity: Analysis of a dos Bentônicos para a Avaliação do Impac-
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 45
to de Assoreamento em Nascentes dos Tri- Biology and Habitat, John Wiley & Sons,
butários do Pantanal do Mato Grosso, Bra- New York.
sil. Revta. Bras. Rec. Hid. 11: 99-107. Washington, H. G. 1984. Diversity, Biotic and Si-
Wantzen, K. M., M. F. P. Sá, A. Siqueira & C. milarity indices. A review with special rele-
Nunes da Cunha. 2006. Stream-valley sys- vance to aquatic ecosystems. Water. Res.
tems of the Brazilian Cerrado: impact asses- 18: 653-694.
sment and conservation scheme. Aquat. Wetzel, R. G. 2001. Limnology: Lake and River
Conserv. 16: 713-732. Ecosystems, Academic Press, San Diego.
Wantzen, K. M. & R. Wagner. 2006. Detritus Wetzel, R.G. & G. E. Likens. 2000. Limnological
processing by shredders: a tropical-tempera- analysis. Third Edition. Springer. New York,
te comparison. J. North Am. Benthol. Soc. USA. 217 pp.
25: 214-230. Williams, D. D. 1989. Towards a biological and
Wantzen, K. M., C. Yule, K. Tockner & W. J. chemical definition of the hyporheic zone in
Junk, 2008b. Riparian wetland of tropical two Canadian rivers. Freshwat. Biol. 22:
streams, pp. 199-218. In; Dudgeon, D. 189-208.
(Ed.); Tropical stream ecology, Elsevier. Zah, R., P. Burgherr, S. M. Bernasconi & U. Ue-
Ward J. V. 1989. The four-dimensional nature of hlinger. 2001. Stable isotope analysis of
lotic ecosystems. J. North Am. Benthol. Soc. macroinvertebrates and their food sources
8: 2-8. in a glacier stream. Freshwat. Biol. 46:
Ward, J. V. 1992. Aquatic Insect Ecology – 1. 871-882.
46 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos 47
Capítulo 2
C L AV E
Clave para determinar Collembola y órdenes Patas torácicas presentes (Figs 1-2, 4, 8, 12,
de Insecta (estadios inmaduros y adultos).1 16, 19, 25, 28, 30, 34), bien desarrolladas
o reducidas .............................................. 5
Modificada de Bachmann (1995).
4 (3) Cabeza bien desarrollada (Fig. 37), o no
1 Sin alas (Figs 1, 12, 16); con (Figs 2, 5, 8, (Figs 39, 42), en este caso hay un par de
11, 21, 26, 32, 35) o sin (Figs 17, 19, 25, espiráculos posteriores (Figs 38-40), rara-
28, 30, 34, 39, 42) pterotecas (= esbozos mente hundidos en un repliegue, o el extre-
alares en estadios inmaduros) .................. 2 mo posterior se prolonga en un sifón, o tubo
respiratorio más o menos largo (Fig. 40), o
Con alas (Figs 3, 7, 10, 13, 23, 27, 29, 33, hay un par de espiráculos protorácicos y
36, 43-45), a veces reducidas, o rígidas, mandíbulas no distinguibles (Fig. 42) ......
pero reconocibles como tales, las posteriores ....................... larvas y puparios de Diptera
a veces ausentes (imagines = adultos) ... 27
Cabeza poco o nada desarrollada, sólo se
2 (1) Patas torácicas ausentes (Figs 17, 39, 42), o ven las mandíbulas; sin un par de notables
presentes y funcionales (Figs 1, 2, 4, 8, 12, espiráculos posteriores, ni sifón o tubo respi-
16, 19, 25, 28, 30, 34) (estadios inmaduros ratorio; generalmente en tallos u otros ór-
y adultos ápteros) ................................... 3 ganos vegetales (larvas de Curculionidae)
(Fig. 17) ... larvas de Coleoptera (en parte)
Patas torácicas bien visibles pero no funcio-
nales, se llevan más o menos adosadas a los 5 (3) Nunca más de 6 segmentos abdominales, el
lados y cara ventral del cuerpo (Figs 21, 26, IV con un órgano bífido de salto (furca),
32, 35) (pupas de holometábolos) ......... 22 que engancha en un órgano ventral del III
(tenáculo) (Fig. 1), a veces ambos reduci-
3 (2) Patas torácicas ausentes (Figs 17, 37, 39, dos; aparato bucal no visible, retraído en un
42), cuerpo vermiforme, subcilíndrico o atrio; pequeños a diminutos; sobre plantas,
aguzado delante; a veces hay tubérculos, detritos o sobre el agua ...….……………..…
pseudopodos, verrugas, o rodetes (Figs 39- ................... larvas y adultos de Collembola
40), lisos o espinosos, en uno o más segmen-
tos del abdomen …......………………...… 4 Siempre más de 6 segmentos abdominales,
aunque los primeros y los últimos pueden
estar ocultos y aparentar ser menos; sin
furca ni tenáculo …………............……… 6
1 Esta clave incluye a los Collembola por tratarse
6 (5) Labio muy desarrollado, se repliega contra ños: granos de arena, piedritas, trozos de
la cara ventral del tórax y de la cabeza, a hojas, palitos, etc. (Fig. 31) .................... 12
veces cubre también la parte anterior de la
cabeza (“máscara”) (Fig. 6); a veces el ab- Aspecto diverso; si parecen “orugas”, sin
domen lleva atrás 3 prolongaciones planas, “apéndices” locomotores abdominales .... 13
como paletas alargadas (Fig. 4) ..............…
..................................... ninfas de Odonata 12 (11) Con “apéndices” ventrales en varios segmen-
tos abdominales (III a VI y último, a veces
Labio no en “máscara”; sin prolongaciones menos); si forman capullos, tienen trozos de
abdominales como arriba ........................ 7 hojas o lentejas de agua (Fig. 34) ...............
.................................. larvas de Lepidoptera
7 (6) Último segmento del abdomen con 2 ó 3 fi-
lamentos largos y delgados, que pueden lle- Con no más de un par de “apéndices” abdo-
var hileras de setas (Figs 2, 8) ................. 8 minales, sólo los posteriores (Fig. 30), a ve-
ces reducidos a pequeños ganchos (Fig.
Último segmento del abdomen diverso, pero 31); antenas muy reducidas o ausentes; for-
no con 2 ó 3 filamentos ......................... 10 man redes, y frecuentemente capullos (Fig.
31) ............................ larvas de Trichoptera
8 (7) Con 3 filamentos caudales (Fig. 2), a veces
el central más corto, o casi ausente; patas 13 (11) Con aspecto de “oruga”; cabeza bien reco-
con una sola uña; segmentos abdominales nocible o no; a veces sólo se ven los apéndi-
casi siempre con hojuelas o penachos (tra- ces bucales; patas torácicas cortas o muy
queobranquias) (Fig. 2), generalmente late- cortas; muy frecuentemente dentro de ta-
rales, a veces dorsales, a veces sólo en los llos u otros órganos vegetales (larvas de
segmentos anteriores, cubiertos por los del Curculionidae) ............................................
primer par, que parecen élitros .................. .................. larvas de Coleoptera (en parte)
........................... ninfas de Ephemeroptera
Aspecto diverso, pero no de “oruga” ........ 14
Con 2 filamentos caudales (Figs 8, 19); pa-
tas con 2 uñas; traqueobranquias, si pre- 14 (13) Apéndices bucales muy largos, el triple o
sentes, no como arriba ............................. 9 más de la cabeza, dirigidos hacia delante
(Fig. 28); a veces con prolongaciones late-
9 (8) Antenas casi siempre largas (Fig. 8); tra- rales en el abdomen (traqueobranquias); a
queobranquias presentes por lo menos en veces con un par de tubérculos espinosos en
algunos segmentos del tórax o del abdo- el último segmento abdominal (larvas de
men, como penachos (Fig. 9); a veces sólo Sisyridae y de Osmylidae) .........................
un penacho en el último segmento; en .................................. larvas de Neuroptera
aguas lóticas (reobiontes) ..........................
................................... ninfas de Plecoptera Apéndices bucales no muy largos, como
máximo tan largos como la cabeza …..... 15
Antenas cortas o muy cortas, raramente
largas; sin traqueobranquias; en aguas lén- 15 (14) Tórax y abdomen muy anchos y deprimidos
ticas (larvas de Dytiscidae) (Fig. 19) .......... (Fig. 18); a veces con penachos (traque-
................... larvas de Coleoptera (en parte) obranquias) de posición ventral (Fig. 18);
en aguas lóticas (reobiontes) (larvas de
10 (7) Sin ojos compuestos; generalmente 1-7 ojos Eubriidae y Psephenidae) ...........................
“simples” (stemmata) en cada lado de la ................... larvas de Coleoptera (en parte)
cabeza (larvas de holometábolos) .......... 11
Cuerpo subcilíndrico o algo deprimido, no
Con ojos compuestos laterales, bien recono- muy aplanado ........................................ 16
cibles ..................................................... 19
16 (15) Sin prolongaciones simples, o en penachos
11 (10) Aspecto de “oruga”, con “apéndices” loco- (traqueobranquias) en varios segmentos
motores por lo menos en un segmento del abdominales ..............................................
abdomen (Fig. 30), a veces reducidos a .................. larvas de Coleoptera (en parte)
ganchos póstero-laterales (Fig. 31); patas
torácicas a veces cortas; a veces con traque- Con prolongaciones simples, o en penachos
obranquias abdominales (Figs 30, 34); li- (traqueobranquias) en varios segmentos
bres o, más frecuentemente, en una red o un abdominales ........................................... 17
capullo de seda, con o sin elementos extra-
Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos 49
Figs 1-15. 1, Collembola, adulto, v.l. 2-3, Ephemeroptera: 2, larva, v.d.; 3, adulto, v.l. 4-7, Odonata:
4, larva de Zygoptera, v.d.; 5, larva de Anisoptera, v.d.; 6, larva de Anisoptera, labio; 7, adulto, v.d.
8-10, Plecoptera: 8, lar va, v.d.; 9, tórax de lar va, v.v.; 10, adulto, v.d. 11-15, Hemiptera-
Heteroptera: 11, lar va de Nepomorpha, v.d.; 12, adulto de Gerromorpha, v.d.; 13, adulto de
Nepomorpha, v.d.; 14, cabeza de adulto de Nepomorpha (Corixidae), v.f.; 15, adulto de Nepomorpha
(Corixidae), tarso y tibia anteriores. FC: filamentos caudales; FU: furca; PA: paletas; PT: pterotecas;
RO: rostro; TA: tarso; TE: tenáculo; TR: traqueobranquias. v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal; v.l.:
vista lateral; v.v.: vista ventral.
50 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
17 (16) Traqueobranquias en penachos cortos, ven- o sobre el agua, en la arena de las orillas, o
trolaterales, acompañados por un tubérculo sobre plantas (Orthoptera s. str.) ................
cónico alargado; un par de robustos gan- ..................... ninfas y adultos de Saltatoria
chos posteriores (urogonfos) (Fig. 25); en
aguas veloces (reobiontes) (larvas de Cory- 22 (2) Con un par de prolongaciones en el prono-
dalidae) .. larvas de Megaloptera (en parte) to, cilíndricas, cónicas, en forma de trom-
peta, más o menos ramificadas (Fig. 41), o
Traqueobranquias simples, más o menos plumosas; en el agua, a veces en capullos
largas (a veces muy largas) en varios seg- no totalmente cerrados (Fig. 41); a veces en
mentos abdominales (Figs 20, 24) ......... 18 tierra (pupas de Nematocera) ....................
......................................... pupas de Diptera
18 (17) Abdomen prolongado en una punta subcilín-
drica muy larga; traqueobranquias de as- Sin tales prolongaciones pronotales ....... 23
pecto articulado (larvas de Sialidae) (Fig.
24) .......... larvas de Megaloptera (en parte) 23 (22) Aspecto de cartucho, o cigarro, con pterote-
cas, patas y apéndices cefálicos intimamente
Abdomen no prolongado en una punta lar- adosados al cuerpo, formando una superfi-
ga; traqueobranquias simples o de aspecto cie continua; generalmente en un capullo,
plumoso; a veces dos pares de ganchos pos- o en una cavidad de una planta (Fig. 35)
teriores (urogonfos) (larvas de Gyrinidae, ................................. pupas de Lepidoptera
de Haliplidae y de algunos Hydrophiloidea)
(Fig. 20) ... larvas de Coleoptera (en parte) Pterotecas y patas inmóviles o casi, pero no
forman una superficie continua con el cuer-
19 (10) Aparato bucal en forma de un rostro cilín- po (Figs 21, 26, 32); libres o en capullos ....
drico-cónico más o menos largo, dirigido ............................................................... 24
atrás por lo menos en reposo (suctor, o chu-
pador); si el rostro es muy corto, casi au- 24 (23) Pronoto más o menos amplio, a veces ocul-
sente (en Corixidae, Fig. 14), los tarsos I ta parte de la cabeza; antenas de no más de
tienen forma de cuchara, o paleta (Fig. 15), 11 segmentos, cortas; pterotecas diferencia-
y las patas III tienen flecos de largos pelos das, las anteriores con muy pocas nervadu-
natatorios .............................................. 20 ras; mandíbulas bien separadas, no cruza-
das entre sí; libres, o en capullos o cavida-
Aparato bucal no en forma de rostro (es des en la tierra, alejadas del agua (Fig. 21)
cortador o masticador) ........................... 21 ................................... pupas de Coleoptera
20 (19) Con un par de cornículos abdominales (Fig. Pronoto pequeño; antenas casi siempre lar-
16); tamaño diminuto (menos de 3 mm); gas, de más de 12 segmentos; pterotecas si-
tegumentos muy blandos, poco esclerotiza- milares entre sí (Figs 26, 32); mandíbulas
dos; cabeza, tórax y abdomen dificilmente cruzadas o no cruzadas entre sí ............. 25
distinguibles entre sí; patas simples, no na-
dadoras; sobre plantas, muy raramente en 25 (24) Mandíbulas robustas, cruzadas entre sí; en
el agua (Homoptera: pulgones) ................. capullos de seda, con o sin elementos extra-
.... ninfas y adultos de Hemiptera (en parte) ños: granos de arena, piedritas, trozos de
palitos, etc., siempre en el agua (Fig. 32)
Sin cornículos abdominales; tamaño dimi- ................................. pupas de Trichoptera
nuto a mediano; cabeza, tórax y abdomen
distinguibles entre sí; generalmente con pa- Mandíbulas no cruzadas entre sí; en capu-
tas adaptadas para la locomoción dentro llos de seda o en cavidades en el suelo, aleja-
(Fig. 11) o sobre el agua (Fig. 12); acuáti- das del agua ........................................... 26
cos (dentro o sobre el agua) o en la arena o
barro de la orilla (Heteroptera) .................. 26 (25) Tamaño grande (más de 2 cm) (Fig. 26) ......
.... ninfas y adultos de Hemiptera (en parte) ................................. pupas de Megaloptera
21 (19) Cabeza oculta por el pronoto, que es muy Tamaño pequeño (menos de 1 cm) .............
amplio; patas caminadoras, similares entre .................................. pupas de Neuroptera
sí (cucarachas) ..........................................
................... ninfas y adultos de Dictyoptera 27 (1) Abdomen prolongado en 2 (Fig. 10) ó 3
(Fig. 3) filamentos largos y delgados, a ve-
Cabeza no oculta por el pronoto; patas I y ces pilosos ............................................. 28
II caminadoras; patas III saltadoras; dentro
Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos 51
Figs 16-27. 16, Hemiptera-Homoptera, adulto (pulgón), v.d. 17-23, Coleoptera: 17, larva de
Curculionidae, v.l.; 18, larva de Psephenidae, v.v.; 19, larva de Dytiscidae, v.d.; 20, larva de Gyrinidae,
v.d.; 21, pupa, v.l.; 22, adulto de Adephaga, v.d.; 23, adulto de Polyphaga, v.d. 24-27, Megaloptera:
24, larva de Sialidae, v.d.; 25, larva de Corydalidae, v.d.; 26, pupa, v.l.; 27, adulto, v.d. CO: cornículo;
FC: filamentos caudales; PT: pterotecas; TR: traqueobranquias; UR: urogonfos. v.d.: vista dorsal; v.l.:
vista lateral; v.v.: vista ventral.
52 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Abdomen sin tales filamentos posteriores .... Alas anteriores más o menos flexibles, trans-
............................................................... 29 parentes o no ........................................ 32
28 (27) Con 3 filamentos caudales, a veces el cen- 32 (31) Alas anteriores (tégmenes) más rígidas que
tral más corto, o casi ausente (Fig. 3); alas las posteriores, a las que cubren totalmen-
transparentes (adultos), manchadas o no, o te, o casi, en reposo; alas posteriores, si es-
lechosas (subimagines), las anteriores más tán bien desarrolladas, muy amplias, y ple-
amplias que las posteriores, que pueden ser gadas en abanico ................................... 33
diminutas o faltar; antenas cortas; aparato
bucal atrofiado; aéreos .............................. Alas anteriores membranosas, similares a las
.... subimagines y adultos de Ephemeroptera posteriores en rigidez ............................. 34
Con 2 filamentos caudales, a veces cortos 33 (32) Cabeza oculta por el pronoto, que es muy
(Fig. 10); alas posteriores más amplias que amplio; patas caminadoras, similares entre
las anteriores; antenas generalmente lar- sí (cucarachas) ....... adultos de Dictyoptera
gas; aéreos ............... adultos de Plecoptera
Cabeza no oculta por el pronoto; patas I y
29 (27) Aparato bucal en forma de un rostro cilín- II caminadoras; patas III saltadoras; dentro
drico-cónico más o menos largo, dirigido o sobre el agua, en la arena de las orillas, o
atrás por lo menos en reposo (suctor, o chu- sobre plantas (grillos y tucuras o langostas)
pador); si el rostro es muy corto, casi au- (Orthoptera s. str.) .... adultos de Saltatoria
sente (en Corixidae, Fig. 14), los tarsos I
tienen forma de cuchara, o paleta (Fig. 15), 34 (32) Sólo las alas anteriores desarrolladas, las
y las patas III tienen flecos de largos pelos posteriores transformadas en balancines, a
natatorios .............................................. 30 veces ocultas bajo un repliegue del ala ante-
rior (Figs 43-44); aéreos ...........................
Aparato bucal no en forma de rostro (es ..................................... adultos de Diptera
cortador o masticador) .......................... 31
Ambos pares de alas desarrolladas ......... 35
30 (29) Con un par de cornículos abdominales
(como en Fig. 16); tamaño diminuto (me- 35 (34) Alas intransparentes, densamente cubiertas
nos de 3 mm); tegumentos muy blandos, de escamas o pelos ................................. 36
poco esclerotizados; cabeza, tórax y abdo-
men dificilmente distinguibles entre sí; pa- Alas transparentes o casi; si intransparen-
tas simples, no nadadoras; alas membrano- tes, no densamente escamosas o pilosas; con
sas; sobre plantas, muy raramente en el o sin cubierta de pelos; raramente muy an-
agua (Homoptera: pulgones) ..................... gostas y con fleco marginal de pelos largos
................ adultos de Hemiptera (en parte) ............................................................... 37
Sin cornículos abdominales; tamaño muy 36 (35) Alas, cuerpo y patas totalmente cubiertas de
variado; cabeza, tórax y abdomen distingui- escamas, o casi; alas muy raramente reduci-
bles entre sí; generalmente con patas adapta- das; aparato bucal en forma de larga trom-
das para la locomoción dentro o sobre el pa, en espiral en reposo, raramente reduci-
agua; alas anteriores casi siempre con por- do; aéreos, raramente entre plantas sumer-
ción proximal más esclerotizada que porción gidas (Fig. 36) ........ adultos de Lepidoptera
distal; dentro o sobre el agua, o en la arena o
barro de la orilla (Heteroptera) (Fig. 13) ... Alas cubiertas de pelos, a veces aplanados
.................. adultos de Hemiptera (en parte) (como escamas); nunca escamas en el cuer-
po; alas raramente reducidas; aparato bu-
31 (29) Alas anteriores intransparentes y rígidas cal corto, no en forma de trompa en espi-
(élitros), siempre adosados entre sí a lo lar- ral; aéreos, cerca del agua (Fig. 33) ..........
go de la línea media por sus bordes sutura- ...........................… adultos de Trichoptera
les; pueden ser cortas y dejar descubierta
una parte del abdomen; si los élitros son 37 (35) Diminutos (menos de 3 mm); alas angos-
poco rígidos, el pronoto es muy amplio y tas, sin nervaduras, con fleco marginal de
oculta la cabeza, hay órganos luminosos pelos largos (Fig. 45); abdomen pedicela-
ventrales abdominales, y las alas posteriores do; anfibios ......... adultos de Hymenoptera
no se pliegan en abanico; acuáticos, en la
arena o barro de las orillas, o sobre plantas Tamaño muy variado; si diminutos, las alas son
(Figs 22-23) ............ adultos de Coleoptera anchas y el abdomen no es pedicelado ....... 38
Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos 53
Figs 28-45. 28-29, Neuroptera: 28, larva, v.d.; 29, adulto, v.d. 30-33, Trichoptera: 30, larva, v.l.;
31, larva y su capullo, v.l.; 32, pupa y su capullo, v.l.; 33, adulto, v.l. 34-36, Lepidoptera: 34, larva,
v.d.; 35, pupa en su capullo, v.l.; 36, adulto, v.d. 37-44, Diptera: 37, larva de Nematocera, v.d.; 38,
larva de Brachycera, disco espiracular; 39, larva de Brachycera, v.l.; 40, larva de Brachycera, v.l.; 41,
pupa de Nematocera, v.l.; 42, pupario de Brachycera, v.d.; 43, adulto de Nematocera, v.d.; 44,
adulto de Brachycera, v.l. 45, Hymenoptera, adulto, v.d. AB: apéndices bucales; AP: “apéndices”
posteriores; CA: capullo; ES: espiráculos; PP: prolongaciones protorácicas; PT: pterotecas; RD:
rodetes; TB: tubo respiratorio; TR: traqueobranquias. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
54 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
38 (37) Antenas muy cortas; las alas, en reposo, se tina, 35 (2). FECIC, Fundación para la Edu-
llevan extendidas a los lados, o adosadas cación, la Ciencia y la Cultura, Buenos
entre sí, verticales; abdomen largo y muy Aires.
delgado, subcilíndrico; aéreos, algunos en- Bachmann, A. O. 1995. Insecta: Introducción,
tran al agua para desovar (alguaciles) (Fig. clave de órdenes con representantes
7) ................................ adultos de Odonata acuáticos y glosario, pp. 1041-1062. En:
Lopretto, E.C. & G. Tell (Dir.) Ecosistemas
Antenas largas; las alas se llevan sobre el de aguas continentales. Metodologías para
abdomen en reposo, como techo a dos su estudio 3, Ediciones Sur, La Plata.
aguas; abdomen de forma variada, nunca Fernández, H. R. & E. Domínguez (Eds.). 2001.
muy delgado .......................................... 39 Guía para la determinación de los artrópo-
dos bentónicos sudamericanos. Editorial
39 (38) Tamaño grande a muy grande (más de 2 Universitaria de Tucumán, San Miguel de
cm); alas a veces oscurecidas o manchadas; Tucumán, 282 pp.
mandíbulas muy robustas, a veces hipertro- Grassé, P. P. 1951. Traité de Zoologie. Anato-
fiadas en los machos; aéreos (Fig. 27) mie, systématique, biologie. Insectes
............................. adultos de Megaloptera supérieurs et Hémipteroïdes, X (2). Masson
et Cie. Editeurs, Paris, 975-1948 p.
Tamaño pequeño o diminuto (menos de 1 Lopretto, E.C. & G. Tell (Dir.). 1995. Ecosistemas
cm); alas transparentes, a veces manchadas, de aguas continentales. Metodologías para
más o menos pilosas; mandíbulas no como su estudio, 3. Ediciones Sur, La Plata, 897-
arriba; aéreos (Fig. 29) ............................... 1401 p.
................................ adultos de Neuroptera Menke, A. S. (Ed.). 1979. The semiaquatic and
aquatic Hemiptera of California (Hete-
roptera: Hemiptera). Bull. California Ins. Sur-
Las figuras fueron modificadas de: Bach- vey 21: 166 pp.
Morrone, J. J. & S. Coscarón (Dir.). 1998. Biodi-
mann, 1981; Fernández y Domínguez, 2001; versidad de Artrópodos argentinos. Una
Grassé, 1951; Lopretto y Tell, 1995; Menke, perspectiva biotaxonómica. Ediciones Sur,
1979; Morrone y Coscarón, 1998; Roldán La Plata, 599 pp.
Pérez, 1988; Wesenberg-Lund, 1943. Roldán Pérez, G. 1988. Guía para el estudio de
los macroinvertebrados acuáticos del de-
partamento de Antioquia. Editorial Presen-
BIBLIOGRAFÍA cia Ltda., Bogotá, 217 pp.
Wesenberg-Lund, C. 1943. Biologie der Süsswas-
Bachmann, A. O. 1981. Insecta, Hemiptera, serinsekten. Gyldendalske Boghandel, Nord-
Corixidae, pp. 270. En: Ringuelet, R.A. (Dir.) isk Forlag (Kopenhagen) & Verlag J. Spring-
Fauna de agua dulce de la República Argen- er (Berlin, Wien), 682 pp.
Capítulo 16: Ephemeroptera 55
Capítulo 3
Ephemeroptera
Eduardo Domínguez, Carlos Molineri y Carolina Nieto
INTRODUCCIÓN
El Orden Ephemeroptera es un grupo re- tina los países con el mayor número de taxo-
lativamente pequeño de insectos, conocido nes registrados, seguidos por Perú y Chile.
vulgarmente como “moscas de mayo” (del Más de la mitad de las especies sudamerica-
inglés mayfly) por el mes en el que se produ- nas son conocidas sólo de adultos, alrededor
cen los vuelos nupciales en el hemisferio del 35% sólo de ninfas, y apenas un 11 % de
norte o “efímeras” debido a la brevedad de ambos estadios.
su vida adulta. Todos los estadios ninfales En los últimos años se han publicado
son acuáticos, mientras que los adultos sólo una serie de claves para familias y géneros
viven de unas pocas horas hasta unos pocos sudamericanos (Domínguez et al., 1992;
días. Como una característica única entre Domínguez et al., 2001). Más recientemente
los insectos, mudan después de haber llega- se publicó un libro con claves actualizadas
do a un primer estadio alado (subimago), para todas las familias, géneros y especies
para llegar al adulto final o imago, que es de América del Sur continental (Domínguez
el encargado de la reproducción. et al., 2006), además de discusiones de cada
Este orden cuenta con aproximadamente uno de los taxones y sinonimias actualiza-
300 géneros y 4000 especies descriptas en das. Este libro es una continuación de avan-
todo el mundo. En América del Sur continen- ces parciales incluidos en varios capítulos y
tal, el número de taxones está creciendo de libros anteriores (Domínguez, et al., 1994;
manera constante debido al desarrollo acele- Domínguez et al., 1995; Domínguez, 1998)
rado de su estudio. Así, Pescador et al. e incluye en un único lugar la información
(2001), reconocían 13 familias, con 91 géne- que antes se encontraba dispersa. Es de des-
ros y 375 especies para esta región, mientras tacar el avance que se ha producido en el
que en la actualidad son 14 familias, con último lustro en varias de las familias en las
105 géneros y 452 especies, y el número con- que el conocimiento era bastante pobre y los
tinúa creciendo. Las familias con mayor nú- géneros y especies muy difíciles de identifi-
mero de especies son Baetidae y Leptophle- car por la falta de estudios de conjunto y/o
biidae, seguidas por Leptohyphidae. La ma- claves accesibles, como era el caso de Baeti-
yoría de los taxones (alrededor de 60% de dae y Caenidae. En la actualidad, la familia
los géneros y 80% de las especies) son endé- que se mantiene como más problemática en
micas de esta región, siendo Brasil y Argen- cuanto a la determinación de sus especies es
sin duda Polymitarcyidae, que en este mo- la que las alas se encuentran reducidas, y
mento se encuentra en revisión. Lo antes los adultos “patinan” sobre el agua (Ruffieux
mencionado no significa que no sea difícil la et al., 1998). El vuelo nupcial o “enjambre”
determinación de algunos taxones, y menos es generalmente característico de las espe-
aún que no existan todavía un gran número cies, produciéndose dentro de patrones pre-
de géneros y especies por describir. Sin em- establecidos, con respecto a horarios, ubica-
bargo, el panorama en la sistemática del ción, número de individuos participantes y
orden en América del Sur ha mejorado sus- patrones de vuelo. Una vez establecido el
tancialmente gracias al esfuerzo realizado enjambre, las hembras son atraídas a la
por los especialistas en los últimos años. zona y tomadas por los machos para reali-
Las claves incluidas en este trabajo han sido zar la cópula. Ésta generalmente comienza
realizadas específicamente para ser usadas en el aire, pudiendo ser completada en vue-
con taxones sudamericanos continentales y lo, o sobre la vegetación. En general todo el
es probable que no funcionen correctamente proceso es muy corto, en algunos casos tar-
si se las usa para una fauna no perteneciente da solo segundos, y luego el macho puede o
a esta área. no retornar al enjambre. Luego de la cópula,
Una fuente de datos actualizada sobre la las hembras pueden proceder casi inmedia-
fauna de Ephemeroptera en general se en- tamente a oviponer, o puede pasar un tiem-
cuentra en el sitio Ephemeroptera Galáctica po variable hasta la oviposición, desde algu-
(http://www.famu.org/mayfly/) donde tam- nos minutos hasta varios días en las especies
bién hay catálogos actualizados periódica- ovovivíparas, pero en general depositan los
mente, entre ellos uno de géneros y especies huevos entre 12 y 24 horas después de la có-
sudamericanas (http:// www.famu.org/ma- pula. La puesta de los huevos puede llevarse
yfly/cats.html). También, “The Mayfly News- a cabo de diferentes formas. Algunas hem-
letter” provee una lista de los últimos traba- bras entran en el agua y adhieren los huevos
jos publicados e información general sobre a un sustrato directamente, pueden expulsar
diferentes aspectos relacionados con Ephe- los huevos en vuelo para formar una única
meroptera (biología, sistemática, ecología, esfera que es liberada sobre la superficie del
etc.), y es de distribución gratuita. Puede ser agua, o pueden liberar los huevos de a uno
solicitado al editor, Peter Grant, Southwes- por vez en el agua, con muchas variaciones
tern Oklahoma State University, Weather- intermedias.
ford, Oklahoma, 73096-3098, USA, grant@ El número de estadios ninfales y su dura-
swosu.edu. ción es variable entre los grupos, y también
dentro de las mismas especies, dependiendo
MODOS DE VIDA de factores como alimentación, iluminación
Y M É T O D O S D E C O L E C TA y temperatura (Brittain, 1982).
Todos los estadios inmaduros viven en
Los estadios inmaduros tienen un apara- ambientes dulceacuícolas, desde aguas co-
to bucal masticador, que se reduce a vesti- rrientes hasta estancadas, en prácticamente
gios no esclerotizados en los adultos, no todos los microambientes disponibles: bajo
siendo ya funcional en el último estadio nin- rocas, enterrados en los fondos lodosos o
fal. El estado de subimago es de duración arenosos, entre paquetes de hojas, minando
variable, pudiendo extenderse entre 15 minu- en tejidos vegetales vivos o muertos, o en
tos y 24 hs. En algunos casos este estadio se túneles en el fondo de lagos y ríos. La mayo-
ha suprimido en las hembras, y la muda se ría de las especies son herbívoras, con modi-
restringe al cuerpo en los machos, sin afec- ficaciones particulares según su forma de
tar las alas. Los adultos siempre presentan alimentación, especialmente en el aparato
alas, ya que el vuelo nupcial es fundamental bucal y patas anteriores. En América del Sur
para la reproducción. Existe un único caso hay muy pocas especies carnívoras, como
reportado de una especie de Madagascar en Harpagobaetis gulosus (Baetidae), Chaqui-
Capítulo 16: Ephemeroptera 57
hua penai y Chiloporter eatoni (Ameletopsi- riado material que se obtiene con estas re-
dae). des. Las redes con mangos mencionadas an-
Los ciclos biológicos varían según las dis- teriormente, junto con las dragas, son las
tintas especies y regiones en las que viven. más utilizadas en los ambientes lénticos, es-
Hay especies que tienen ciclos muy cortos, tas últimas especialmente para aquellas nin-
que se desarrollan rápidamente durante las fas que son minadoras de fondo. Otro recur-
cortas estaciones favorables a altas latitudes, so, no muy explotado para ambientes difíci-
mientras que hay otras que son mucho más les de muestrear, pero con gran potencial
largas en lugares tropicales, con generacio- son los sustratos artificiales, que pueden
nes no estacionales en los trópicos, con la consistir desde atados de hojas o rocas, has-
presencia de adultos volando durante todo el ta elementos sintéticos. De todas maneras,
año. La mayoría de los estudios se han reali- además de todos los tipos de redes mencio-
zado en el hemisferio norte mientras que en nados aquí, o incluso de la gran variedad
la región Neotropical los estudios sobre el que se encuentra en la literatura, siempre
tema son muy escasos. hay posibilidades de encontrar o inventar un
Las ninfas y los adultos presentan dife- modelo diferente que se adecue mejor a nues-
rentes modos de vida, y ambos poseen carac- tros objetivos, por lo que no hay que ceñirse
teres sistemáticos importantes. Durante la a algún modelo preexistente si éste no fun-
recolección de material no debe ahorrarse ciona.
esfuerzo en la búsqueda y asociación (cría) Los adultos pueden ser colectados en sus
de ambos estadíos. diferentes estadios (subimagos e imagos).
En los ríos, las redes que se utilizan Los primeros pueden ser capturados en el
aprovechan la corriente y la tendencia de los momento de emerger de los cuerpos de
organismos a dejarse arrastrar cuando el agua, con redes entomológicas tradiciona-
ambiente es perturbado. En general las más les, por medio de trampas de luz, o por cría
utilizadas para colectas cualitativas son las de ninfas maduras. Sin embargo, se debe
redes de pantalla o “pateo” (por el nombre tratar de lograr que el subimago mude a
en inglés “kicknet”) (Edmunds et al., 1976; imago, ya que en este estadío es donde se
Domínguez et al., 2006). Otras redes muy encuentran los caracteres completamente
eficientes son también las llamadas de “deri- desarrollados. Para ello se los debe manipu-
va”, que se dejan flotando o ancladas con su lar lo menos posible, ya que son muy sensi-
abertura en contra de la corriente, y que co- bles y frágiles. Nunca se debe tomar a los
lectan todos aquellos organismos que se de- subimagos de las alas, ya que esto les aplas-
jan arrastrar por la corriente en algún mo- ta las venas y luego no podrán mudar a par-
mento del día. Todas estas redes menciona- tir del lugar donde fueron tomados. Por otro
das pueden ser utilizadas para muestreos lado, es importante protegerlos de la luz y el
cuantitativos, aplicando tiempo de muestreo calor, ya que se deshidratan fácilmente y
o esfuerzo de búsqueda. Las redes con man- mueren.
go son también muy útiles cuando los am- Los imagos pueden ser colectados de la
bientes son muy profundos, tienen mucha misma manera que los subimagos, pero en
vegetación o no son de fácil acceso. Hay de estos últimos también existe la posibilidad de
distintas formas, que se adecuan a los am- capturarlos durante el vuelo nupcial. Mu-
bientes o a los objetivos del colector. En ge- chas veces en esta última instancia, también
neral, conviene que tengan un lado plano, se pueden capturar hembras que están cerca
para poder raspar el sustrato (redes D, o del enjambre.
triangulares). Las redes Surber, tradicionales La cría de ninfas maduras es un recurso
para muestreos cuantitativos, también pue- muy importante, ya que además de permitir
den ser utilizadas, aunque hay que ser cuida- la obtención de adultos, asegura la correcta
dosos porque las ninfas de efímeras son muy asociación ninfa-adulto. Para lograr las
frágiles, y se pueden deteriorar entre el va- crías, la manera más segura es conseguir
58 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ninfas del último estadio, ya que se encuen- son mucho más largas que las medias y pos-
tran próximas a mudar a subimago y no se teriores y presentan un dimorfismo sexual,
alimentan, simplificando el mantenimiento. asociado con la sujeción de la hembra du-
La cría se puede llevar a cabo en el mismo rante la cópula. La relación entre los seg-
cuerpo de agua, o en acuarios. En ambos mentos, así como la forma de las uñas tar-
casos es necesario mantener separadas las sales aportan caracteres para la sistemática.
ninfas entre sí, y asegurar un lugar donde se Es importante notar que en el caso de los
pueda mantener el subimago emergente. En adultos, los tarsos son tetra o pentasegmen-
el río se pueden construir contenedores indi- tados, mientras que en las ninfas son uniseg-
viduales, que permitan la circulación del mentados, y que las uñas tarsales son do-
agua y una cámara de aire donde quedará bles, mientras que en las ninfas son únicas.
atrapado el subimago. En general se recurre En las especies actuales, las alas anteriores
a vasos de plásticos con tapa, a los que se le son siempre más grandes que las posteriores,
hacen aberturas en la parte inferior, que se las que incluso pueden faltar. La venación
cubren con una red que permita la circula- básica se encuentra graficada en la Fig. 1.
ción del agua y alimento, pero no la salida Las venas longitudinales principales son nu-
de la ninfa. Este vaso se pone en la orilla, meradas de adelante hacia atrás, y entre
cubierto hasta aproximadamente la mitad de ellas se encuentran las venas intercalares,
agua y con una única ninfa madura. En caso que no se incluyen en este gráfico. El área
de emerger el subimago, este quedará reteni- estigmática es la zona apical entre las venas
do en la mitad superior del vaso, del que C y Sc. En el ala posterior se encuentran
podrá ser retirado para su cría a imago, muchas menos venas, y en algunos casos se
mientras que la exuvia ninfal estará flotando presenta la proyección costal, de ubicación y
en el agua. Esta exuvia debe ser guardada forma variable, sobre el margen anterior del
en un frasco numerado, en el cual se pondrá ala.
el imago correspondiente una vez obtenido,
asegurando de esa forma la asociación. Abdomen.— Está formado por 10 segmen-
tos, con 10 escleritos dorsales y 9 ventrales.
CARACTERES DE INTERÉS El noveno esternito masculino constituye la
SISTEMÁTICO placa subgenital. En la placa subgenital se
encuentran 2 apéndices generalmente seg-
Las estructuras de interés sistemático más mentados llamados “fórceps” y los penes,
importantes en la ninfa y en el adulto se ilus- generalmente pares. Los penes pueden o no
tran en las figuras 1-3. fusionarse en distinto grado; a veces a cada
pene se le llama “lóbulo de los penes”. El
ADULTO (Fig. 1) noveno esternito femenino se denomina pla-
Cabeza.— En la cabeza se encuentran los ca subanal. Los filamentos caudales son va-
ojos compuestos, los ocelos y las antenas. De riados en longitud y en algunos el filamento
estos, los más importantes son los ojos com- medio terminal puede estar reducido o fal-
puestos, que varían en la forma, el número tar. Generalmente los filamentos laterales
de facetas, la coloración, y en algunos ca- son llamados cercos.
sos, presentan dimorfismo sexual, con ma-
yor desarrollo en los machos. NINFA (Fig. 2)
Cabeza.— En el aparato bucal se encuentran
Tórax.— También constituido por tres seg- el mayor número de caracteres, así como los
mentos, cada uno de ellos porta un par de más importantes (Fig. 3). La importancia de
patas, y los dos últimos un par de alas (ex- algunas de las piezas bucales varía según
cepto en las especies dípteras, en las que fal- los grupos en estudio, y el nivel taxonómico
ta el segundo par). En la mayoría de las es- de análisis. Sin embargo, en general se de-
pecies, las patas anteriores de los machos ben tener en cuenta la forma de las piezas,
Capítulo 16: Ephemeroptera 59
les I-IV; abdomen con una hilera mediana Ocelos laterales ubicados en el extremo de
de proyecciones sobre los tergos anteriores.. la sutura epicranial (Fig. 22); antenas rela-
........................ Oniscigastridae, Siphlonella tivamente cortas (Fig. 22); branquias en los
segmentos abdominales I-VII; ángulos pos-
Branquias abdominales del segmento II terolaterales de los segmentos abdominales
operculares (Figs 12-14), branquias presen- expandidos en proyecciones laterales planas
tes en los segmentos I-VII, II-V ó II-VI; ab- (sólo en sur de Argentina y Chile) ............
domen con o sin proyecciones sobre los ter- ........................ Nesameletidae, Metamonius
gos ....................................................... 11
11 (6) Branquias abdominales en los segmentos I-
7 (5) Cabeza prognata, de contorno circular, VII, las del segmento I reducidas, filiformes
muy desarrollada; branquias laminares (casi sobre coxas posteriores); branquias
grandes; palpos maxilares y labiales multi- del segmento II grandes, subcuadrangula-
segmentados y filiformes; mandíbulas y res, con dos costillas unidas formando una
maxilas modificadas para depredar (Figs figura en forma de Y (Fig. 12); branquias
17-18) (sólo en sur de Argentina y Chile) ... III-VII con los márgenes con flecos, lamelas
........................................... Ameletopsidae únicas (Fig. 16) .......................... Caenidae
Figs 4-24. Ninfas: 4, Murphyella (Coloburiscidae), pata I; 5, Hexagenia (Ephemeridae), pata III;
6, Tortopus (Polymitarcyidae: Campsurinae), pata III; 7, Lachlania (Oligoneuriidae), pata I; 8,
Euthyplocia (Euthyplociidae), cabeza v.v.; 9, Hexagenia (Ephemeridae), cabeza, v.l.; 10, Tortopus
(Polymitarcyidae: Campsurinae) cabeza, v.l.; 11, Siphlonella (Oniscigastridae), segmentos abdominales
I-V, v.d.; 12, Caenis (Caenidae), abdomen v.d.; 13, Coryphorus (Coryphoridae), abdomen v.d.; 14,
Tricorythodes (Leptohyphidae), abdomen, v.d.; 15, Euthyplocia (Euthyplociidae), branquia II; 16,
Caenis (Caenidae), branquia III; 17-18, Chaquihua (Ameletopsidae): 17, mandíbula; 18, maxila; 19-
20, Metamonius (Nesameletidae): 19, mandíbula; 20, maxila; 21-24, cabeza, v.d.: 21, Baetidae;
22, Nesameletidae; 23, Tortopus (Polymitarcyidae: Campsurinae); 24, Asthenopus (Polymitarcyidae:
Asthenopodinae). (C = caninos; SE = sutura epicranial; BO = branquia opercular; P = palpo maxilar;
CM = colmillo mandibular). v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral; v.v.: vista ventral.
64 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
numerosas venas longitudinales y transver- que el ancho alar (Figs 201b-213b); si las
sales (Figs 245-248); vena MA del ala pos- alas posteriores están ausentes, ojos del
terior no bifurcada (Figs 245-248) ........ 3 macho con una gran porción dorsal con fa-
cetas cuadrangulares (Fig. 1) ................. 9
Ala anterior con base de las venas MP2 y
CuA levemente divergentes de la vena MP1 7 (6) Zona media del mesonoto con una estructu-
(puede divergir solamente la vena MP2 de ra circular u ovalada notoria, generalmente
MP1) (Figs 1, 26, 82, 199); alas posteriores mucho más clara que el resto (membrana
variables, pudiendo estar reducidas o ausen- medionotal, Fig. 90); alas posteriores au-
tes; vena MA del ala posterior bifurcada o sentes; alas anteriores con las venas IMP,
no bifurcada ............................................ 5 MP 2 y MP1 similares en longitud (Fig. 85);
fórceps del macho unisegmentados (Figs
3 (2) Patas medias y posteriores del macho y to- 91-92) ........................................ Caenidae
das las patas de la hembra débiles, no fun-
cionales ........................... Polymitarcyidae Mesonoto no como en el caso anterior
(Figs 88-89); ala posterior ausente o pre-
Todas las patas en ambos sexos bien desa- sente; ala anterior con las venas IMP y MP2
rrolladas, funcionales ............................ 4 con una longitud menor a ¾ de la longitud
de MP1 (Figs 82-84); fórceps del macho bi-
4 (3) Horquilla de la vena MA de las alas ante- o trisegmentados (Figs 98-109) ............. 8
riores ubicada en el tercio basal del ala (Fig.
247-248); fórceps genitales del macho con 8 (7) Intercalares cubitales del ala anterior au-
un largo segmento basal y un corto segmen- sentes; uñas tarsales de la pata anterior del
to terminal o ninguno ........ Euthyplociidae imago macho desiguales, una roma y la
otra aguda; genitalia masculina con fórceps
Horquilla de la vena MA del ala anterior cortos no esclerosados, segmentos parcial-
ubicada en la mitad del ala (Fig. 245); fór- mente fusionados .....................................
ceps genitales del macho con dos largos seg- .......................... Coryphoridae, Coryphorus
mentos basales y un corto segmento apical
.. Ephemeridae, Hexagenia (Pseudeatonica) Intercalares cubitales del ala anterior pre-
sentes (Figs 82-84); uñas tarsales de la pata
5 (2) Venas MA 2 y MP2 separadas basalmente de anterior del imago macho iguales, ambas
sus troncos respectivos (Figs 26-29); una o romas; fórceps al menos con dos segmentos
dos (Fig. 26) intercalares marginales suel- evidentes (Figs 98-109) ..........................
tas entre las venas longitudinales; penes no ........................................... Leptohyphidae
visibles externamente (Figs 33-41) ............
.................................................... Baetidae 9 (6) Las intercalares cubitales del ala anterior
consisten en una serie de venillas, a menudo
Venas MA2 y a menudo MP2 unidas basal- bifurcadas o sinuosas, que unen la vena CuA
mente a sus troncos respectivos (Figs 82-85, al margen posterior (Figs 250-251) (sólo
199-213, 250-252); intercalares marginales en sur de Argentina y Chile) .................. 10
si presentes, son triples (Melanemerella, Fig.
252) o están unidas a venas longitudinales Intercalares cubitales del ala anterior varia-
(Figs 199, 250-251); penes usualmente bien bles pero no como en el dilema anterior, al-
desarrollados y visibles externamente, aun- gunas veces ausentes ............................. 13
que a veces pueden estar cubiertos por la
placa estilígera (Figs 91-92, 98-109, 216- 10 (9) Vena CuP del ala anterior fuertemente re-
232) ........................................................ 6 curvada (Fig. 250) .....................................
......................... Coloburiscidae, Murphyella
6 (5) Alas posteriores pequeñas o ausentes, si es-
tán presentes, con dos o tres venas simples y Vena CuP del ala anterior recta o levemente
la proyección costal larga (al menos tan recurvada (Fig. 251) ............................. 11
larga como el ancho alar) (Fig. 83b); alas
anteriores generalmente sin venas transver- 11 (10) Basitarso (segmento I del tarso parcialmen-
sas cercanas al margen posterior (Figs 82- te fusionado a la tibia) de las patas poste-
85) ......................................................... 7 riores subigual o más largo que las tibias;
fórceps de la genitalia masculina tetra-seg-
Alas posteriores generalmente presentes y mentados; alas anteriores con manchas os-
relativamente grandes con una o más venas curas en la membrana costal (Fig. 251) ......
bifurcadas; proyección costal más corta ...................... Oniscigrastridae, Siphlonella
Capítulo 16: Ephemeroptera 65
Basitarso de las patas posteriores más corto cular, pigmentada, cubriendo el tergo .......
que las tibias; fórceps de la genitalia mas- ...................... Chiloporterinae, Chiloporter
culina tri-segmentados, o si tetra-segmenta-
dos, las alas anteriores no poseen marcas Branquias abdominales consistiendo de una
oscuras tan notorias como en el dilema an- única lámina, ovaladas, no pigmentadas,
terior ..................................................... 12 de posición lateral, no cubriendo el abdo-
men ................. Ameletopsinae, Chaquihua
l2 (11) Uñas tarsales del par similares, ambas api-
calmente aguzadas .................................... FAMILIA BAETIDAE
........................ Nesameletidae, Metamonius
La Familia Baetidae fue establecida en 1815
Uñas tarsales del par diferentes entre sí, una por W. E. Leach. El primer registro fósil corres-
aguzada apicalmente, la otra roma ............ ponde al Cretácico Superior. Actualmente se
........................................... Ameletopsidae conocen alrededor de 100 géneros para esta
Familia que se distribuyen en casi todo el pla-
13 (9) Tres (raramente dos) intercalares margina-
les cortas, sueltas basalmente, presentes a
neta, exceptuando Nueva Zelanda y Antártida.
lo largo de todo el margen externo del ala América del Sur presenta cerca de 130 especies
(Fig. 252) ................................................ distribuidas en 27 géneros, constituyendo el
............... Melanemerellidae, Melanemerella 30% de los géneros de Baetidae, y es después de
Leptophlebiidae la segunda familia más diversa
Marginales intercalares generalmente uni-
das basalmente (Figs 199, 205); fórceps
para esta región.
genitales del macho con 2 cortos segmentos A diferencia de otras familias dentro del
terminales (Figs 216, 218-232; excepto orden, Baetidae presenta la mayor parte de
Fittkaulus, Fig. 217) ........ Leptophlebiidae los caracteres de valor sistemático en las nin-
fas, en gran parte esto se debe a que los
machos adultos poseen penes membranosos
C L AV E S PA R A G É N E R O S no visibles exteriormente.
FAMILIA AMELETOPSIDAE Aunque esta familia es factible de colec-
Esta familia incluye dos subfamilias, tar en casi todos los ambientes, en general
Ameletopsinae y Chiloporterinae, ambas re- los géneros ocupan hábitats específicos den-
gistradas en América del Sur. En el mundo tro de un río. Es así como algunos sólo son
se conocen 5 géneros, dos de Australia, uno encontrados en zonas de mucha corriente
de Nueva Zelanda y 2 del sur de América del con sustrato pedregoso (ej. Baetodes, Ande-
Sur (monoespecíficos). Los adultos presentan siops y Camelobaetidius), otros asociados a
numerosas venas en las alas, y las alas pos- la vegetación marginal (ej. Americabaetis),
teriores son grandes. Las ninfas poseen una algunos se ubican en cascadas (ej. Mayobae-
cabeza muy grande con aparato bucal de- tis), e incluso otros en lagunas temporales
predador, los tarsos son bi- o trisegmentados sin corriente (ej. Callibaetis).
y los filamentos caudales son cortos.
Adultos
1 Ojos compuestos del macho no turbinados;
Adultos fórceps con el segmento I más largo que el
1 Filamento terminal mucho más corto que segmento II (Fig. 33) .................. Aturbina
los cercos; fórceps genitales tri-segmenta-
dos ................... Ameletopsinae, Chaquihua Ojos del macho turbinados (Figs 25); fór-
ceps con el segmento I más corto que el seg-
Filamento terminal subigual en longitud mento II (Fig. 34) ................................... 2
que los cercos; fórceps genitales tetra-seg-
mentados ...... Chiloporterinae, Chiloporter 2 (1) Cuerpo con pequeñas manchas castaño-roji-
zas ........................................... Callibaetis
Ninfas
1 Branquias abdominales consistiendo de lá- Cuerpo sin tales manchas ........................ 3
minas dorsal y ventral, lámina ventral con
los márgenes con flecos, lámina dorsal cir- 3 (2) Alas anteriores con manchas .... Moribaetis
66 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 25-41. Baetidae, adultos. 25, Baetodes, cabeza y tórax, v.l. 26-29, alas anteriores: 26,
Cloeodes; 27, Mayobaetis; 28, Camelobaetidius; 29, Tupiara. 30-32, alas posteriores: 30, An-
desiops; 31, Cloeodes; 32, Paracloeodes. 33-41, genitalia: 33, Aturbina; 34, Baetodes; 35,
Andesiops; 36, Varipes; 37, Guajirolus; 38, Chane; 39, Apobaetis; 40, Cloeodes; 41, America-
baetis. v.l., vista lateral.
Capítulo 16: Ephemeroptera 67
Alas anteriores sin manchas (Fig. 26) ...... 4 13 (12) Proyección costal del ala posterior subcua-
drangular (Fig. 32) .............. Paracloeodes
4 (3) Alas posteriores ausentes ......................... 5
Proyección costal del ala posterior aguda
Alas posteriores presentes ...................... 11 (Fig. 31) ............................................... 14
5 (4) Segmento I de los fórceps con una proyec- 14 (13) Fórceps con el segmento III corto y redon-
ción lateral (Fig. 34) .............................. 6 deado (Fig. 40) ..................................... 15
Segmento I de los fórceps sin proyección Fórceps con el segmento III alargado (simi-
(Fig. 40) ................................................. 7 lar Fig. 35) ........................................... 16
6 (5) Margen postero-lateral de la placa estilíge- 15 (14) Base de los fórceps muy próximas entre sí,
ra con una pequeña proyección (Fig. 36) .... segmento I sin proyección (Fig. 40); ala
....................................................... Varipes anterior con vena CuP no fuertemente cur-
vada (Fig. 26) .............. Cloeodes (en parte)
Margen postero-lateral de la placa estilíge-
ra sin proyección (Fig. 34 ) .......... Baetodes Base de los fórceps separadas entre sí, seg-
mento I con una pequeña proyección disto-
7 (5) Segmento II de los fórceps con una proyec- medial; ala anterior con vena CuP fuerte-
ción distomedial (Fig. 37) ....................... 8 mente curvada (Fig. 27) .......... Mayobaetis
Segmento II de los fórceps sin proyección .... 16 (14) Ala anterior con el margen anal redondea-
................................................................ 9 da (Fig. 28) .................... Camelobaetidius
8 (7) Margen apical de la placa estilígera con Ala anterior con el margen anal relativa-
una pequeña proyección distomedial (Fig. mente recta (Fig. 29) .................... Tupiara
37); individuos grandes (5 a 5,5 mm) ......
.................................................. Guajirolus
NINFAS
Margen apical de la placa estilígera sin 1 Uñas tarsales espatuladas (Fig. 70) ........ 2
proyección (Fig. 38); individuos pequeños
(3,5 a 4 mm) .................................. Chane Uñas tarsales aguzadas hacia el ápice (Figs
71-77) .................................................... 3
9 (7) Margen apical de la placa estilígera con
una fuerte proyección subcuadrangular 2 (1) Uñas tarsales con 5 a 40 dentículos (Fig.
(Fig. 39) .................................... Apobaetis 70); mandíbula derecha con dentículos
molares subiguales; palpos maxilares gene-
Margen apical de la placa estilígera sin ralmente simples ............. Camelobaetidius
proyección (Figs 40-41) ........................ 10
Uñas tarsales con 3 a 4 dentículos; mandí-
10 (9) Fórceps con segmento III corto y redondea- bula derecha con 1 dentículo muy desarro-
do (Fig. 40) ................ Cloeodes (en parte) llado en la región molar; palpos maxilares
bífidos ....................................... Corinnella
Fórceps con segmento III alargado (Fig.
41) ...................................... Americabaetis 3 (1) Branquias en los segmentos I-V solamente ..
.................................................... Baetodes
11 (4) Alas posteriores con 3 venas longitudinales,
la segunda bifurcada (Fig. 30) ... Andesiops Branquias en los segmentos abdominales I-
VI, I-VII ó II-VII ...................................... 4
Alas posteriores con 2 o 3 venas longitudi-
nales, la segunda nunca bifurcada (Fig. 31) 4 (3) Branquias abdominales plegadas en la base
.............................................................. 12 (Fig. 79); uñas tarsales con 2 hileras de den-
tículos cilíndricos (Fig. 71) ...... Callibaetis
12 (11) Fórceps aparentemente tetra-segmentados
...................................................... Fallceon Branquias abdominales con una lámina
simple (Fig. 80); uñas tarsales, si presenta 2
Fórceps tri-segmentados (Fig. 40) ......... 13 hileras de dentículos, no cilíndricos ......... 5
68 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 42-60. Baetidae, ninfa: 42, Mayobaetis, antena. 43-47, labro: 43, Tomedontus y detalle
de setas subapicales; 44, Aturbina y detalle de setas subapicales; 45, Adebrotus; 46, Apobaetis
y detalles setas apicales; 47, Paracloeodes y detalles setas apicales. Figs 48-55, mandíbulas (I=
izquierda, D= derecha): 48, Guajirolus (I); 49, Americabaetis (D); 50, Waltzohyphius (D) y detalle
prosteca; 51, Rivudiva (I); 52, Varipes (I); 53, Harpagobaetis (I); 54, Adebrotus (D); 55, Crypton-
ympha (D) y detalle prosteca. Figs 56-58, maxilas. 56, Harpagobaetis (detalle porción apical galea-
lacinia); 57, Aturbina; 58, Andesiops. 59-60, labios (izquierda, v.d., derecha, v.v.): 59, Chane; 60,
Guajirolus. v.d., vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera 69
5 (4) Tibias con un arco de setas largas (Fig. 68) nas en el margen externo (Fig. 81) ..........
.................................................... Cloeodes ................................................. Mayobaetis
Tibias sin un arco de setas (Fig. 69) ........ 6 Escapo y pedicelo cilíndricos o subcilíndri-
cos; escapo 1 a 1,5 veces la longitud del pe-
6 (5) Dentículo subapical de las uñas tarsales dicelo; cercos sin espinas en el margen ex-
más grande que los restantes (Fig. 72); terno ..................................................... 13
prosteca mandibular insertada en una con-
cavidad (Fig. 48) .................................... 7 13 (12) Pterotecas posteriores si presentes rudimen-
tarias; filamento terminal ¼ o menos que la
Dentículo subapical de las uñas tarsales su- longitud de los cercos; paraproctos con sus
bigual a los otros (Fig. 73); prosteca man- márgenes posteriores lisos ....... Prebaetodes
dibular no insertada en una concavidad
(Fig. 49) ................................................. 8 Pterotecas posteriores bien desarrolladas;
filamento terminal ½ o más que la longitud
7 (6) Segmento I del palpo labial transversal a las de los cercos; paraproctos con sus márgenes
glosas y paraglosas, segmento II y III con posteriores terminados en puntas .............
dos hileras de setas largas (Fig. 59); glosas .................................................. Moribaetis
sin hilera transversal de setas (Fig. 59) .......
........................................................ Chane 14 (10) Mandíbulas largas y angostas con región
molar muy angosta y protuyente (Fig. 53);
Segmento I del palpo labial nunca transver- caninos maxilares fuertemente desarrolla-
sal a las glosas y paraglosas, segmento II y dos, el segundo la mitad de tamaño que los
III sin hilera de setas largas (Fig. 60); glo- restantes (tipo carnívoro) (Fig. 56) ..........
sas dorsalmente con una hilera transversal ............................................ Harpagobaetis
de setas fuertes (Fig. 60) ........... Guajirolus
Mandíbulas más bien triangulares, con re-
8 (6) Branquias presentes en los segmentos abdo- gión molar ancha y no protuyente (Fig.
minales II-VII .......................................... 9 51); caninos maxilares normales y de igual
longitud (tipo herbívoro) (Fig. 58) ....... 15
Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I-VI-o I-VII ............................... 10 15 (14) Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I-VI; labro trapezoidal (Fig. 43)
9 (8) Segmento II del palpo labial con una pro- con márgenes laterales divergentes desde la
yección digitiforme distomedial (Fig. 62); base ........................................ Tomedontus
mandíbulas con setas simples entre la pros-
teca y la mola (Fig. 49) ...... Americabaetis Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I-VII; labro variado, pero no como
Segmento II del palpo labial no como arri- arriba .................................................... 16
ba (Fig. 65); mandíbulas sin setas entre la
prosteca y la mola .......................... Zelusia 16 (15) Uñas tarsales con un par de setas débiles
(Fig. 76) ................................................ 17
10 (8) Uñas tarsales con 1 ó 2 setas fuertes en la
base del dentículo subapical del margen ex- Uñas tarsales sin tales setas (Fig. 73) .... 18
terno (Fig. 74) ....................................... 11
17 (16) Setas simples entre la prosteca y la mola
Uñas tarsales sin tales setas (Fig. 73) o bien mandibular (similar Fig. 49); uñas tarsales
con un par de setas débiles apicales (Fig. con 1 sola hilera de dentículos ....................
76) ........................................................ 14 ..................................... Fallceon (en parte)
11 (10) Uñas tarsales con 2 hileras de dentículos Sin setas entre la prosteca y la mola mandi-
(Fig. 75) .................................... Spiritiops bular; uñas tarsales con 2 hileras de dentí-
culos aunque la segunda hilera puede estar
Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos reducida (Fig. 76) ....................... Andesiops
(Fig. 74) ................................................ 12
18 (16) Fémures con abundantes setas largas y ro-
12 (11) Escapo y pedicelo aplanados dorsoventral- bustas en los márgenes dorsal y ventral
mente; escapo 3 veces la longitud del pedi- (Fig. 69) ............................................... 19
celo (Fig. 42); cercos con una hilera de espi-
70 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 61-67. Baetidae, ninfas, labios (izquierda, v.d., derecha, v.v.): 59, Chane; 60, Guajirolus; 61,
Varipes; 62, Americabaetis; 63, Rivudiva; 64, Paracloeodes, 65, Zelusia; 66, Apobaetis; 67,
Tupiara. Figs 68-69, patas: 68, Cloeodes; 69, Varipes. Figs 70-77, uñas tarsales: 70, Came-
lobaetidius; 71, Callibaetis; 72, Guajirolus; 73, Nanomis; 74, Baetodes; 75, Spiritiops; 76, An-
desiops; 77, Paracloeodes. Fig. 78, Waltzohyphius, tórax v.v. Figs 79-80, branquias: 79, Calli-
baetis; 80, Mayobaetis. Fig. 81, Mayobaetis, cerco. v.d., vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera 71
Fémures con o sin setas largas, pero si están Mesosterno torácico sin proyección; proste-
presentes no abundantes ni situadas en los ca de la mandíbula derecha robusta, con
márgenes dorsal y ventral ....................... 20 dentículos apicalmente y con una seta trans-
versa (Fig. 55) ...................................... 27
19 (18) Fémures II y III con una hilera transversa de
setas fuertes largas en el tercio proximal 27 (26) Mandíbulas con incisivos fusionados basal-
(Fig. 69); incisivos de la mandíbula izquier- mente (Fig. 55); labro con un pequeño ló-
da completamente fusionados (Fig. 52); bulo central en el margen anterior (similar
segmento III del palpo labial redondeado Fig. 47) .............................. Cryptonympha
(Fig. 61) ........................................ Varipes
Mandíbula con incisivos divididos en dos
Fémures II y III sin hilera transversal de se- grupos, incisivos internos ubicados en ángu-
tas fuertes; incisivos de la mandíbula iz- lo recto con respecto a los externos (Fig.
quierda parcialmente divididos (Fig. 51); 54); labro con un pequeño lóbulo central
segmento III del palpo labial agudo (Fig. sobre el margen anterior y un lóbulo grande
63) .............................................. Rivudiva y uno pequeño a ambos lados (Fig. 45) ....
.................................................. Adebrotus
20 (18) Pterotecas posteriores presentes .............. 21
28 (25) Labro, margen anterior con una hilera de
Pterotecas posteriores ausentes .............. 25 setas fuertes largas (Fig. 46); segmento III
del palpo labial con espinas largas en el
21 (20) Labro dorsalmente con una hilera de setas margen interno (Fig. 66) .......... Apobaetis
subapicales aplanadas, anchas basalmente
y agudas apicalmente (Fig. 44); palpos Labro, margen anterior con una hilera de
maxilares tri-segmentados (Fig. 57) ........... setas bífidas (Fig. 47); segmento III del pal-
.................................................... Aturbina po labial sin espinas largas en el margen in-
terno (Fig. 64) ..... Paracloeodes (en parte)
Labro dorsalmente sin setas aplanadas; pal-
pos maxilares bi-segmentados (Fig. 58) .....
.............................................................. 22 FAMILIA CAENIDAE
Esta familia cosmopolita está representa-
22 (21) Uñas tarsales con 2 hileras de dentículos da en América del Sur por 4 géneros y 20
aunque pueden ser pequeños (Fig. 77) ... 23 especies. Los adultos son pequeños y general-
Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos
mente negruzcos, con sólo un par de alas,
(Fig. 73) ............................................... 24 los penes se encuentran completamente fu-
sionados y los fórceps son pequeños y uni-
23 (22) Labio con paraglosas rectangulares con hi- segmentados. Las ninfas tienen un par de
lera de setas pectinadas (Fig. 67) ... Tupiara branquias filiformes en el primer segmento
Labio con paraglosas redondeadas con hile-
abdominal, un par de grandes branquias
ra de setas no pectinadas (Fig. 64) ......... operculares cuadradas en el segundo seg-
............................. Paracloeodes (en parte) mento, que cubren a las restantes branquias
membranosas, que poseen los márgenes con
24 (22) Mandíbulas con setas entre la prosteca y la flecos. Las ninfas pueden ser encontradas en
mola (similar Fig. 49) ... Fallceon (en parte)
cualquier tipo de ambiente léntico o lótico,
Mandíbulas sin setas entre la prosteca y la generalmente asociadas a sedimento muy
mola ............................................ Nanomis fino en zonas con corriente de agua lenta a
moderada.
25 (20) Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos .....
.............................................................. 26
Adultos
Uñas tarsales sin dentículos o con 2 hileras 1 Presterno más largo que ancho, con carinas
de dentículos aunque pueden ser pequeños .. longitudinales formando una estructura
.............................................................. 28 triangular o trapezoidal (triángulo prester-
nal) (Fig. 95) .......................................... 2
26 (25) Mesosterno torácico con una proyección
(Fig. 78); prosteca de la mandíbula derecha Presterno más ancho que largo, no como
bífida (Fig. 50) .................... Waltzoyphius arriba ...................................................... 3
72 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 82-95. Imago macho. Figs 82-85, ala anterior: 82, Tricorythodes; 83a, Leptohyphes (b, ala
posterior); 84, Amanahyphes; 85, Caenis. Figs 86-87, Cabeza: 86, Leptohyphodes, v.l.; 87,
Leptohyphes, v.d. Figs 88-90, Mesonoto, v.d.: 88, Haplohyphes; 89, Leptohyphes; 90, Caenis.
Figs 91-92, Genitalia, v.v.: 91, Brasilocaenis; 92, Caenis. Figs 93-94, Cercobrachys: 93, cabeza
y protorax, v.l.; 94, segmentos abdominales V-VI, v.l.; Fig. 95, Caenis, preesternum; Figs 96-97,
Brasilocaenis ninfa: 96, coxa posterior, v.d.; 97, branquia opercular, v.d. F = fórceps; P = penes.
v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera 73
hasta 1973 (Landa, 1973). La mayor parte den poseer dos o tres segmentos y los penes
de los géneros fueron registrados en América generalmente se encuentran fusionados. Las
del Sur: Allenhyphes, Amanahyphes, Haplo- ninfas son robustas y de patas cortas, poseen
hyphes, Leptohyphes, Leptohyphodes, Luma- branquias operculares en el segmento abdo-
hyphes, Macunahyphes, Traverhyphes, Tri- minal II, que cubren y protegen a las restan-
corythodes, Tricorythopsis, Yaurina y Vacu- tes branquias (presentes en los segmentos
pernius. Los géneros Allenhyphes, Tricorytho- abdominales II-V o III-VI). No poseen bran-
des, Leptohyphes y Vacupernius se extienden quias en el primer segmento abdominal.
hasta América del Norte. Cada branquia puede estar formada por va-
Los Leptohyphidae son efímeras pequeñas rios lóbulos, su número y forma es de impor-
a medianas (2-10 mm) que generalmente no tancia diagnóstica, por lo que suele expre-
presentan dimorfismo sexual en los ojos (ex- sarse como una fórmula branquial, por
cepto Leptohyphodes, Amanahyphes, y unas ejemplo «3/3/3/3/2», lo que significa que
pocas especies de Tricorythodes y Lepto- los primeros cuatro pares de branquias
hyphes). El tórax es muy robusto, y las alas (branquias en los segmentos abdominales II-
posteriores cuando están presentes poseen V) poseen tres lóbulos cada uno, mientras
una larga proyección costal. Los fórceps pue- que el último par posee sólo 2.
Figs 98-109. Leptohyphidae, genitalia imago macho, v.v.: 98, Tricorythopsis; 99, Leptohyphodes;
100, Amanahyphes; 101, Haplohyphes; 102, Macunahyphes; 103, Tricorythodes; 104, Lepto-
hyphes; 105, Yaurina; 106, Vacupernius; 107, Lumahyphes; 108, Traverhyphes (Traverhyphes);
109, Traverhyphes (Mocoihyphes). v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera 75
2 (1) Ojos compuestos dimórficos, muy grandes y Penes completamente fusionados, si presen-
dorsales en los machos (similar Fig. 86), tan ranura apical entonces con los extremos
pequeños y laterales en las hembras; ala no fuertemente divergentes (Figs 105-109);
anterior del macho con lóbulo cubito-anal ala posterior de la hembra ausente ......... 8
no marcadamente desarrollado (Figs 84);
genitalia como en Fig. 100 ... Amanahyphes 8 (7) Filamento terminal del macho con una es-
pina ventral fuerte en la base; penes con
Ojos compuestos similares en ambos sexos, una profunda escotadura media y sin gran-
pequeños y laterales; ala anterior del macho des espinas .............................. Allenhyphes
con lóbulo cubito-anal bien desarrollado
(Figs 82) ................................................. 3 Filamento terminal del macho sin espina
ventral, puede tener setas delgadas; penes
3 (2) Fórceps bisegmentados y cortos, el segmen- con o sin espinas ...................................... 9
to II está dirigido hacia afuera (Fig. 98);
los tres filamentos caudales de la hembra 9 (8) Penes con un par de largos filamentos escle-
muy cortos, menos de la mitad de la longi- rosados laterales insertados en su base (Fig.
tud del abdomen .................. Tricorythopsis 105) ............................................. Yaurina
Fórceps trisegmentados, largos y delgados, Penes con o sin espinas esclerosadas (pue-
con segmento distal globular (Figs 102- den ser hialinas), de longitud variada, pero
103); cercos de las hembras de una longitud nunca insertadas en la base de los penes
similar a la del abdomen (el filamento ter- (Figs 106-109) .................................... 10
minal puede ser más largo) ....................... 4
10 (9) Segmento I de los fórceps genitales masculi-
4 (3) Penes sin proyecciones ventrales, segmento nos casi tan largo como el segmento II
II de los fórceps con base globosa (Figs (Fig. 107); penes con un par de espinas late-
103) ...................................... Tricorythodes rales largas, ventralmente visibles (no cu-
biertas por los penes) y ligeramente curva-
Penes con proyección ventral cubierta por das medialmente (Fig. 107); gonoporo de
setas, segmento II de los fórceps sin base la hembra (zona media entre esternos ab-
globosa (Fig. 102) ............. Macunahyphes dominales VII y VIII) generalmente con
mácula negruzca .................... Lumahyphes
5 (1) Ojos del macho grandes y dorsales (Fig. 86);
alas posteriores ausentes en ambos sexos; Segmento I de los fórceps de una longitud
fórceps bisegmentados (Figs 99) ............ menor a 1/2 del segmento II (Figs 106,
........................................... Leptohyphodes 108-109); penes con o sin espinas esclero-
sadas (pueden ser hialinas), pueden estar
Ojos del macho pequeños y negruzcos, no curvadas ventralmente, generalmente cu-
divididos, laterales (Fig. 87); alas posterio- biertas por los penes en vista ventral ...... 11
res presentes al menos en los machos; fór-
ceps bisegmentados (Fig. 101) o trisegmen- 11 (10) Penes anchos (mitad distal marcadamente
tados (Figs 104-109) .............................. 6 más ancha que la mitad basal) y sin espi-
nas fuertes (Fig. 106); sin fuertes proyec-
6 (4) Filamentos membranosos del mesoscutelo ciones posterolaterales en la placa estilígera
ausentes o no sobresalen de este esclerito (Fig. 106) ............................... Vacupernius
(Fig. 88); fórceps bisegmentados (Fig.
101); alas posteriores presentes en ambos Penes delgados, apenas más anchos distal-
sexos ..................................... Haplohyphes mente o con un ancho similar en toda su
76 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
longitud; con espinas esclerosadas (a veces abdominales II-VI; ojos del macho peque-
hialinas) de formas variadas, con (Fig. ños (Fig. 117), similares a los de la hembra
108) o sin (Fig. 109) fuertes proyecciones ................................................................ 3
posterolaterales en la placa estilígera ........
.............................................. Traverhyphes 2 (1) Branquias operculares subtriangulares, la-
melas ventrales de las branquias II-IV con
una hilera marginal de pequeños lóbulos
Ninfas imbricados (Fig. 121); fórmula branquial:
1 Branquias operculares casi tocándose en la 2/3/3/1; ojos del macho divididos en una
línea media del cuerpo (Fig. 110); bran- porción blanquecina y otra negruzca (Fig.
quias presentes en los segmentos abdomina- 116) ................................... Leptohyphodes
les II-V; ojos del macho (Fig. 116) mucho
más grandes que los de la hembra ............ 2 Branquias operculares subovales (Fig. 122),
lamelas ventrales de las branquias sin hilera
Branquias operculares de cada lado separa- marginal de pequeños lóbulos imbricados
das en el dorso por una distancia similar a (Fig. 122); fórmula branquial: 5/4/3/2;
1/2 del ancho de una de ellas (Figs 111- ojos del macho con coloración oscura rela-
115); branquias presentes en los segmentos tivamente uniforme .............. Amanahyphes
Figs 110-120. Leptohyphidae. Figs 110-115, abdomen ninfas v.d: 110, Leptohyphodes; 111,
Leptohyphes; 112, Haplohyphes; 113, Traverhyphes; 114, Yaurina; 115, Tricorythodes. Figs 116-
117, Cabeza, v.d.: 116, Leptohyphodes; 117, Lumahyphes. Figs 118-119, Caenidae, cabeza y
pronoto, v.d.: 118, Caenis; 119, Cercobrachys. Fig. 120, Coryphoridae: Coryphorus, abdomen, v.l.
v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral.
Capítulo 16: Ephemeroptera 77
Figs 121-140, Leptohyphidae, ninfas. Figs 121-128, branquias operculares: 121, Leptohyphodes,
v.v.; 122, Amanahyphes, v.v.; 123, Leptohyphes, v.v.; 124 Tricorythopsis, v.v.; 125, Tricorythodes,
v.d.; 126, Tricorythodes santarita, v.d.; 127, Haplohyphes, v.d.; 128, Yaurina, v.d. Figs 129-130,
Labio: 129, Tricorythodes, izquierda, v.v., derecha, v.d.; 130, Macunahyphes. v.v. Figs 131-132,
Leptohyphes: 131, mesotorax v.l.; 132, filamentos caudales. Figs 133-134, Allenhyphes: 133,
uña tarsal I; 134, branquia abdominal VI; Figs 135-136, Taurina: 135, uña tarsal I; 136, branquia
abdominal VI. Figs 137-140, maxilas: 137, Allenhyphes asperulus; 138, Traverhyphes (Traver-
hyphes); 139, Traverhyphes (Mocoihyphes); 140, Traverhyphes (Byrsahyphes). v.d., vista dorsal; v.l.,
vista lateral; v.v.: vista ventral.
78 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 141-152, Patas ninfas. Figs 141-150, Leptohyphidae (141-147, 150, pata I, 148-149,
pata III): 141, Lumahyphes; 142, Vacupernius; 143, Brachycercus; 144, Cercobrachys; 145, Tri-
corythodes arequita; 146, Tricorythodes santarita; 147, Macunahyphes; 148, Leptohyphes; 149,
Traverhyphes; 150, Haplohyphes y detalle margen interno. Figs 151-152, Euthyplociidae, pata I:
151, Euthyplocia; 152, Campylocia.
3 (1) Tamaño del cuerpo pequeño (ninfa madura cuadradas (Fig. 126) entonces fémures an-
1-3 mm), cuerpo compacto y robusto; pte- chos (casi tan anchos como largos, Fig.
rotecas posteriores ausentes en ambos sexos; 146); fémures anteriores con hilera trans-
branquia opercular ovalada con una línea versa de setas largas (Figs 145, 150) o me-
transversa más clara en la zona media o dianas (Fig. 147) .................................... 5
subapical (Fig. 124); fórmula branquial 5/
4/4/2/1 ............................... Tricorythopsis Branquias operculares ovales o subovales
(Figs 123, 128), fémures anteriores con hile-
Cuerpo relativamente más grande (ninfa ra transversa de espinas de longitud variada
madura > 3 mm); pterotecas posteriores pero nunca con setas largas (Figs 141-142)
presentes o ausentes; branquias operculares ................................................................ 7
sin línea transversa (Figs 123, 125-128);
fórmula branquial nunca como en el caso 5 (4) Cuerpo elongado, base del abdomen apenas
anterior .................................................... 4 más ancha que el ápice (Fig. 112); fémures
anteriores con largas setas y con cortas espi-
4 (3) Branquias operculares triangulares o sub- nas en el margen anterior (Fig. 150); pte-
triangulares (Figs125, 127), si ovales o sub- rotecas posteriores presentes (similar a Fig.
Capítulo 16: Ephemeroptera 79
131); fórmula branquial 4/5-4/4/4/2 ....... 140); branquias operculares ovoides a sub-
............................................... Haplohyphes cuadradas y relativamente grandes, al me-
nos llegando a la mitad posterior del seg-
Cuerpo robusto, base del abdomen clara- mento abdominal VII (Fig. 113); fórmula
mente más ancha que el ápice (Fig. 115); branquial: 3/3-4/3-4/3/1-2 .................. 11
fémures anteriores en general con largas se-
tas y sin cortas espinas en el margen ante- 10 (9) Branquia abdominal VI con 2 lamelas (Fig.
rior (Fig. 145, excepto Macunahyphes con 134); uña tarsal anterior con una sola hile-
espinas: Fig. 147); pterotecas posteriores ra subapical de 4 dentículos (Fig. 133); dis-
ausentes; fórmula branquial 3/3/3/3/2 o tribución: América del Norte a Venezuela y
reducciones de esta ................................. 6 Caribe .................... Allenhyphes (en parte)
6 (5) Labio con glosas y paraglosas completa- Branquia abdominal VI con 1 lamela (Fig.
mente fusionadas (Fig. 130); fémures con 136); uña tarsal anterior con una sola hile-
numerosas espinas romas y relativamente ra subapical de 6-7 dentículos (Fig.135);
cortas en el dorso (Fig. 147) ...................... distribución: selvas de montaña de Ecuador
............................................ Macunahyphes hasta el Norte de Argentina ........... Yaurina
Labio con glosas y paraglosas nunca com- 11 (9) Palpo maxilar bisegmentado y relativamen-
pletamente fusionadas (Fig. 129); fémures te pequeño (Figs 138-139) ........................
con pocas o muchas espinas largas y delga- ............................. Traverhyphes (en parte)
das en el dorso (Fig. 145) ..... Tricorythodes
Palpo maxilar trisegmentado y relativamen-
7(4) Fémures medios y posteriores relativamente te grande (Figs 137, 140) .................... 12
anchos, dorso con una costilla longitudinal
y una hilera transversal de espinas cortas en 12 (11) Setas espatuladas en el dorso de los fému-
la base (Fig. 148); branquia opercular su- res bífidas o serradas (Fig. 141); ninfa
boval, con pequeña “espina basal” (Fig. hembra madura generalmente con una má-
123), láminas ventrales paralelas a la lámi- cula media negruzca entre los esternos ab-
na opercular; filamentos caudales con una dominales VII y VIII ................ Lumahyphes
línea transversal muy esclerosada en la base
(hembras) o en la zona media (machos) Setas espatuladas en el dorso de los fému-
(Fig. 132) .............................. Leptohyphes res con ápice liso; esterno de la ninfa hem-
bra madura no como arriba .................. 13
Fémures medios y posteriores relativamente
angostos, sin costilla longitudinal ni hilera 13 (12) Palpo maxilar con una pequeña seta apical
transversa de espinas en el dorso (Fig. 149); (Fig. 140) ............ Traverhyphes (en parte)
branquia opercular sin “espina basal” (Figs
128), una de las láminas ventrales (la infe- Palpo maxilar sin seta apical (Figs 137) ....
rior) es perpendicular a la lámina opercular; ............................... Allenhyphes (en parte)
filamentos caudales no como en el dilema
anterior .................................................. 8
FAMILIA LEPTOPHLEBIIDAE
8 (7) Hilera transversal dorsal de setas espatula- Es probablemente la familia más diversa
das en la mitad del fémur (Fig. 142) .......... en América del Sur, con aproximadamente
................................................ Vacupernius
40 géneros y 150 especies, todos pertene-
Hilera transversal dorsal de setas espatula- cientes a la Subfamilia Atalophlebiinae. Es
das en el 1/3 distal del fémur (Figs 141) .... una de las familias mejor conocidas, pero
................................................................ 9 hay muchas regiones pobremente colectadas
y estudiadas, por lo que es de esperar la apa-
9 (8) Cuerpo relativamente robusto; palpo maxi-
lar bisegmentado; branquias operculares rición de numerosos taxa nuevos. Las ninfas
ovoides y relativamente pequeñas, no al- son muy comunes en casi todos los ríos y
canzando la mitad posterior del segmento arroyos, desde el nivel del mar hasta aproxi-
abdominal VII (Fig. 114); fórmula bran- madamente los 4500 m de altura. Las ninfas
quial: 3/3/3/3/1-2 ............................... 10
tienen aparato bucal herbívoro generalizado,
Cuerpo relativamente elongado; palpo y se consideran detritivoros o recolectores-
maxilar bi- o trisegmentado (Figs 137- filtradores.
80 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
15 (8) Cada branquia abdominal compuesta de 16 (15) Márgenes de las branquias con 5 o más fila-
una única lámina ovoide, terminando mentos (Figs 164-166) .......................... 17
Figs 153-177, Leptophlebiidae, branquias ninfas: 153, Askola; 154, Terpides; 155, Fittkaulus;
156, Tikuna; 157, Hylister; 158, Traverella; 159, Hermanella; 160, Leentvaaria; 161, Needha-
mella; 162, Paramaka; 163, Magallanella; 164, Atopophlebia; 165, Dactylophlebia; 166, Ulmeritus;
167, Massartella; 168, Rhigotopus; 169, Choroterpes; 170, Hapsiphlebia; 171, Microphlebia;
172, Miroculis; 173, Penaphlebia; 174, Massartellopsis; 175, Meridialaris; 176, Homothraulus;
177, Farrodes.
82 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
17 (16) Todo el margen de las branquias rodeados 23 (22) Branquias presentes en los segmentos abdo-
de procesos filamentosos (Fig. 166) ...... 18 minales I–VI, branquia con 3 filamentos
distales (Fig. 168), proyección mediana a
Procesos filamentosos solo presentes en la veces un poco más larga, porcion ventral
porción distal de la branquia (Figs 164- más pequeña, con proyecciones similares,
165) ..................................................... 19 branquia VII reducida casi a un único fila-
mento ...................................... Rhigotopus
18 (17) Hilera de setas dorsales largas del labro di-
vidida, sin setas medialmente (Fig. 184); 5 Porción dorsal de las branquias de los seg-
dentículos aplanados en la emarginación mentos abdominales I–V anchas con un fi-
anteromediana del labro ............ Ulmeritus lamento distal delgado; porción ventral pe-
queña, sin filamento terminal (Fig. 170) ....
Hilera de setas dorsales largas del labro en- .............................................. Hapsiphlebia
tera, formando una hilera sinusoidal conti-
nua (Fig. 185); 5 dentículos en la emargi- 24 (22) Branquias en los segmentos abdominales I–
nación anteromediana del labro, el medio VII ovales, con la porción dorsal ¾ de la
algunas veces más desarrollado ............... longitud y ½ del ancho de la parte ventral
.............................................. Ulmeritoides (Fig. 171) ............................. Microphlebia
19 (17) Branquias I–VI con procesos filamentosos Branquias en los segmentos abdominales I–
delgados en el margen apical (Fig. 164) VII variables, porción dorsal de la branquia
branquia VII reducida a un par de filamen- de igual o mayor tamaño que la porción
tos; márgenes de las mandíbulas orlado de ventral (Figs 172) ................................. 25
largas setas, más densas en su ½ apical .....
............................................. Atopophlebia 25 (24) Branquias con un largo y delgado filamen-
to terminal, 4/5 a 1/2 de la longitud de la
Branquias I–VII iguales, con procesos fila- parte basal; parte basal más ancha, usual-
mentosos con base ancha en su margen mente con lóbulos laterales (Fig. 172) ......
apical (Fig. 165); márgenes de las mandí- .................................................... Miroculis
bulas con un penacho mediano de setas, y
algunas setas en su mitad basal ............... Filamento distal de las branquias, si está
........................................... Dactylophlebia presente, igual o menos de 1/3 de la por-
ción basal de la branquia (Fig. 173); por-
20 (16) Branquias presentes en los segmentos abdo- ción basal no como arriba .................... 26
minales I–VI, branquias anchas con un fila-
mento terminal (Fig. 167) o sin éste ........ 26 (25) Proyecciones posterolaterales presentes en
................................................ Massartella los segmentos abdominales II o III–IX;
márgenes del clipeo divergentes apicalmen-
Branquias presentes en los segmentos I–VII, te (Figs 186-187) .................................. 27
branquias variables, pero no como arriba ...
............................................................... 21 Proyecciones posterolaterales presentes en
los segmentos abdominales VI o VII o VIII–
21 (20) Branquias en el segmento abdominal I re- IX; márgenes laterales del clipeo paralelos o
ducido a un único filamento, branquias en convergentes apicalmente (Figs 188) ...... 31
los segmentos II–VII con 3 proyecciones, fi-
lamento mediano de la porción dorsal lar- 27 (26) Márgenes laterales del labro divergentes,
go y expandido (Fig. 169) ..... Choroterpes formando un ángulo con el margen poste-
rior (Fig. 186) ........................ Thraulodes1
Branquias en el segmento abdominal I de la
misma forma que las otras branquias .... 22
22 (21) Branquias en los segmentos abdominales 1 Las ninfas del grupo de géneros Thraulodes, Me-
VII o VI–VII vestigiales, reducida casi a un ridialaris, Massartellopsis y Secochella son muy simila-
filamento; porción ventral de la branquia res y presentan algunas variaciones dentro de cada
más pequeña que la dorsal (Figs 168, 170) género. Los adultos son necesarios para la confirma-
.............................................................. 23 ción de nuevos registros.
Capítulo 16: Ephemeroptera 83
Figs 178-198. Leptophlebiidae, ninfas. Figs 178-181, uñas tarsales. 178, Perissophlebioides;
179, Bessierus; 180, Massartellopsis; 181, Hagenulopsis. Figs 182-183, cabeza, v.d. 182,
Needhamella; 183, Ecuaphlebia. Figs 184-190, labro, v.d. 184, Ulmeritus; 185, Ulmeritoides;
186, Thraulodes; 187, Meridialaris; 188, Homothraulus; 189, Demoulinellus; 190, Nousia. Figs
191-192, mandíbulas. 191, Perissophlebioides; 192, Bessierus. Figs 193-196, maxilas. 193,
Needhamella; 194, Thraulodes; 195, Hydrosmilodon; 196, Gonserellus. Figs 197-198, labio,
mitad derecha, v.l.: 197, Leentvaaria; 198, Hermanella. D: dentículo; L: labro; C: Colmillo man-
dibular; Números romanos = número de segmento.
84 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Bordes laterales del labro redondeados 34 (33) Branquias muy angostas (ancho máximo
(Fig. 187) ............................................. 28 aproximadamente 1/10 del largo), Fig. 177
..................................................... Farrodes
28 (27) Margen externo de las mandíbulas glabro,
excepto por un delgado penacho submedia- Branquias más anchas (ancho máximo en-
no; dentículos basales de las uñas tarsales tre 1/5 y 1/3 del largo) como en la Fig. 176
de tamaño desigual, resto progresivamente .............................................................. 35
mayores hacia el ápice ............... Secochela
35 (34) Ancho máximo de las branquias aproxima-
Margen externo de las mandíbulas con se- damente 1/5 de la longitud ......................
tas en por lo menos la mitad de su exten- ......................................... Simothraulopsis
sión; dentículos de las uñas tarsales crecien-
do progresivamente desde la base hacia el Ancho máximo de las branquias aproxima-
ápice (Fig. 180) .................................... 29 damente 1/3 de la longitud (Fig. 176) .....
............................................ Homothraulus
29 (28) Palpos maxilares y labiales muy desarrolla-
dos; segmento III del palpo maxilar 2 veces 36 (32) Antenas 2,5 veces la longitud de la cabeza
la longitud del segmento II y segmento II (Norte de América del Sur) .... Ecuaphlebia
del palpo labial 2 veces la longitud del seg-
mento I .......................................... Segesta Antenas hasta 1,5 veces la longitud de la
cabeza (Andes del centro y sur de Argentina
Palpos maxilares y labiales no muy desarro- y Chile) ................................................. 37
llados; segmento III del palpo maxilar más
corto que el segmento II y segmentos I y II 37 (36) Maxila con un colmillo en el ápice de la
del palpo labial subiguales .................... 30 galea-lacinia (Fig. 196) .......... Gonserellus
30 (29) Branquias con la tráquea principal y sus ra- Maxila sin colmillo en el ápice de la galea-
mificaciones pigmentadas (Fig. 174) ....... lacinia .................................................. 38
........................................... Massartellopsis
38 (37) Labro con los márgenes laterales muy re-
Branquias con la tráquea principal pigmen- dondeados, con una emarginación anterio-
tada, sus ramificaciones mucho menos pig- mediana ancha y profunda (Fig. 189) ....
mentadas (Fig. 175) .............. Meridialaris ............................................ Demoulinellus
31 (26) Branquias abdominales anchas y ovales Labro con los márgenes laterales suavemen-
(ancho aproximadamente 1/3 de la longi- te redondeados, emarginación anterome-
tud total de la branquia) con filamento diana poco profunda (Fig. 190) ..... Nousia
apical afinado desde la base (Fig. 173); la-
bio con glossa ventral a la paraglossa ........ Adultos 2
............................................... Penaphlebia l Alas posteriores ausentes ........................ 23
tos I y II cada uno aproximadamente 2 ve- se conocen, pero las ninfas no poseen pterotecas pos-
ces la longitud del segmento III ............. 34 teriores, por lo que deberían separarse aquí.
Capítulo 16: Ephemeroptera 85
Figs 199-215. Leptophlebiidae, adultos. Figs 199-213, Alas (a, ala anterior; b, ala posterior).
199, Askola; 200, Hagenulopsis; 201, Fittkaulus; 202, Nousia; 203, Hapsiphlebia; 204, Rhigoto-
pus; 205, Massartellopsis; 206, Massartella; 207, Hermanella; 208, Thraulodes; 209, Simothrau-
lopsis; 210, Hermanellopsis; 211; Hagenulus; 212, Ulmeritus; 213, Demoulinellus. Figs 214- 215,
uña I, macho: 214, Homothraulus; 215, Massartellopsis. PC: Proyección Costal; va: venas anasto-
mosadas; vti: vena transversa inclinada.
86 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
gera del macho dos veces más ancha que 8 (7) Vena ICu1 unida directamente a la vena
larga; lóbulos de los penes con una espina CuA (Fig. 204a) ...................................... 9
ventral; guía de los huevos de la hembra
agudos apicalmente, extendiéndose mas Base de la vena ICu1 no como arriba; en-
allá de la mitad del esternito IX ............... contrándose libre en la membrana (Fig.
.............................................. Hagenulopsis 202a), o uniéndose a las venas CuA y CuP
por venas transversas (Fig. 205a), o apa-
3 (1) Uñas tarsales de un par iguales entre sí, rentemente uniéndose directamente a CuP
ambas agudas (Fig. 215) ........................ 4 (Fig. 206a) ............................................ 10
Uñas tarsales de un par diferentes entre sí, 9 (8) Vena MP 2 del ala anterior fuertemente re-
una aguda y la otra roma (Fig. 214) ..... 13 curvada, base de MP2 mas cercana a la vena
CuA que a la vena MP1, ocasionalmente
4 (3) Vena Sc de las alas posteriores termina dis- uniéndose a la vena CuA; alas anteriores sin
talmente cerca de la proyección costal (Figs manchas en la horquilla de MA; cada lóbu-
201b); penes cortos, triangulares, lóbulos lo de los penes con una espina apical (Fig.
cercanos apicalmente y fusionados basal- 219) ....................................... Penaphlebia
mente (Fig. 217); rama basal de la vena
MA combada, por lo que la horquilla es a Vena MP 2 del ala anterior moderadamente
menudo levemente asimétrica (Fig. 201a) recurvada, base de la vena MP2 entre las
............................................................... 5 venas CuA y MP 1; ala anterior del macho
con pequeñas manchas en la horquilla de
Vena Sc de las alas posteriores se extiende MA (a veces presentes también en las hem-
claramente mas allá de la débil proyección bras); cada lóbulo de los penes con una es-
costal (Figs 202b); penes largos o anchos pina lateral (Fig. 220) .............. Rhigotopus
(nunca triangulares), divididos parcial o to-
talmente (Fig. 218); horquilla de MA simé- 10 (8) En el ala anterior vena MP 2 fuertemente re-
trica (Figs 202a) .................................... 7 curvada; la vena ICu1 unida en la base a las
venas CuP y CuA por una vena transversa;
5 (4) Proyección costal del ala posterior redon- (Fig. 206a) .............................. Massartella
deada, apenas sobresaliendo del margen
costal ........................................... Terpides En el ala anterior la vena MP2 moderada-
mente recurvada; vena ICu 1 unida en la
Proyección costal del ala posterior más lar- base a las venas CuA y CuP por medio de
ga, en forma de dedo pulgar (Figs 201b) ... venas transversas (Fig. 205a), o base de la
................................................................ 6 vena ICu1 libre en la membrana (Fig. 202a)
............................................................... 11
6 (5) Porción dorsal de los ojos compuestos del
macho sobre un pedúnculo largo; fórceps de 11 (10) Penes divididos en toda su extensión, tubu-
los machos bi-segmentados (Fig. 217) ....... lares, con una proyección apical en cada
.................................................. Fittkaulus uno de ellos (Fig. 221); Sc del ala posterior
9/10 de la longitud total del ala (Fig.
Porción dorsal de los ojos compuestos del 205b) ................................ Massartellopsis
macho sobre un pedúnculo corto y ancho,
fórceps de los machos tri-segmentados ...... Penes fusionados en ½ o 2/3 basales (Fig.
...................................................... Tikuna4 222), Sc de las alas posteriores ¾ a 4/5 de
la longitud total del ala (Fig. 202b) ..... 12
7 (4) Venas transversas en el 1/3 apical del área
costal del ala anterior anastomosadas (Fig. 12 (11) Penes fusionados en ½ basal, cada lóbulo
203a) ................................... Hapsiphlebia con una espina subapical larga y gruesa di-
rigida hacia la línea media (Fig. 222) ........
Venas transversas del área costal del ala ......................................... Archethraulodes
anterior no anastomosadas (Fig. 202a) ... 8
Penes fusionados en sus 2/3 basales, cada
lóbulo con un corto proceso esclerotizado en
el margen interno, nunca en forma de espi-
na (Fig. 218) ................................. Nousia
4 No han sido descriptas especies de este género
de América del Sur todavía, pero hay registros no pu- 13 (3) Horquilla de la vena MA del ala anterior
blicados aún de Colombia y Ecuador. claramente asimétrica (Fig. 207a) ........ 14
Capítulo 16: Ephemeroptera 87
Figs 216-232. Leptophlebiidae, adultos, genitalia v.v. 216, Askola; 217, Fittkaulus; 218, Nousia;
219, Penaphlebia; 220, Rhigotopus; 221, Massartellopsis; 222, Archethraulodes; 223, Farrodes;
224, Homothraulus; 225, Traverella; 226, Hylister; 227, Paramaka; 228, Meridialaris; 229,
Ulmeritus; 230, Demoulinellus; 231, Thraulodes; 232, Atopophlebia. PE: Placa Estilígera; Ppe:
Proyección Placa Estilígera; Pp: Proyección Penes; e: espina; Números romanos = número de
segmento. v.v.: vista ventral.
88 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Horquilla de la vena MA del ala anterior si- Proyección costal de las alas posteriores no
métrica (Fig. 208a), o rama basal de MA tan desarrollada; ala posterior sin fuerte
combada, por lo que la horquilla parece le- pigmentación ...................... Homothraulus
vemente asimétrica ............................... 26
20 (17) Placa estilígera del macho con una proyec-
14 (13) La proyección costal bien desarrollada en el ción media única, que se proyecta dorsal-
ala posterior, su borde distal formando un mente entre los penes (Fig. 227, Ppe); cada
ángulo casi recto con este; la vena Sc termi- lóbulo de los penes con una proyección en
na en una vena transversa o en la proyec- forma de espina, dirigida anteromedial-
ción costal (Figs 207b) ........................ 15 mente ........................................ Paramaka
La proyección costal en el ala posterior Placa estilígera del macho con proyecciones
aguzada, sobresaliendo del margen costal pares (Fig. 225); proyecciones de los lóbulos
basalmente en el punto donde la vena Sc se de los penes no como arriba ................... 21
une a la vena C ..................................... 24
21 (20) Penes con proyecciones ventrales en forma
15 (14) Segundo segmento de los fórceps genitales de espinas rectas, dirigidas hacia el eje del
corto, longitud no mas de 1,5 veces el an- cuerpo, con proyecciones romas en la placa
cho (Fig. 223); ojos del macho frecuente- estilígera del macho (Fig. 225) ............. 22
mente agrandados pero no sobre pedúnculo
.............................................................. 16 Penes con proyecciones en forma de espinas
curvadas, o en forma de lóbulos; proyeccio-
Segundo segmento de los fórceps genitales lar- nes de la placa estilígera del macho varia-
go, longitud por lo menos 3 veces el ancho; ojos das ........................................................ 23
del macho sobre pedúnculo; especies peque-
ñas (cuerpo aproximadamente 5 mm) ....... 25 22 (21) Proyecciones de la placa estilígera del ma-
cho con base ancha (especies sudamerica-
16 (15) Ángulos posterolaterales de la placa estilí- nas) (Fig. 225) ............. Traverella (Zonda)
gera del macho proyectados posteriormen-
te; cada lóbulo de los penes con un apéndi- Proyecciones de la placa estilígera del ma-
ce ventral, generalmente dirigido lateral- cho con base angosta (especies sudamerica-
mente (Fig. 223, Pp) ................... Farrodes nas) ................................... Hydrosmilodon
Ángulos posterolaterales de la placa estilí- 23 (21) Proyecciones ventrales de los penes delga-
gera del macho no proyectados como en el das, en forma de espinas y divergentes api-
caso anterior; cada lóbulo de los penes con calmente; proyecciones de la placa estilíge-
proyecciones ventrales no dirigidas lateral- ra del macho en forma de espinas agudas
mente (Figs 224) ................................. 17 cercanas a la base de los fórceps .............
.............................................. Needhamella
17 (16) Placa estilígera del macho sin proyecciones
sobre su margen ventro-posterior (Figs 224) Proyecciones de los penes y la placa estilíge-
.............................................................. 18 ra variadas pero no en la combinación arri-
ba mencionada ........................ Hermanella
Placa estilígera del macho con una o dos
proyecciones sobre su margen ventro-poste- 24 (14) Par de uñas tarsales de la pata anterior del
rior (Fig. 225, Ppe) ............................... 20 macho de forma diferente a las de las patas
medias y posteriores, una de las uñas ante-
18 (17) Penes divididos en su 1/4 apical, cada lóbu- riores roma, la otra aguzada en forma de
lo con una proyección ventral en forma de espinas ......................................... Miroculis
espina curva, divergentes apicalmente (Fig.
226, Pp) ........................................ Hylister Par de uñas tarsales de cada pata anterior
de igual forma que las de las patas medias y
Penes divididos en su 1/2 o 2/3 apicales, posteriores; en todas las patas una uña
proyecciones ventrales de cada lóbulo no roma, la otra aguzada ............. Miroculitus
como se menciona arriba (Figs 227) ..... 19
25 (15) Placa estilígera del macho con dos peque-
19 (18) Proyección costal de las alas posteriores ñas proyecciones medianas; proyección cos-
fuertemente desarrollada; parte del área tal del ala posterior aguda (Figs 210b) ....
costal muy teñida (Fig. 209b) .................. ........................................... Hermanellopsis
......................................... Simothraulopsis
Capítulo 16: Ephemeroptera 89
Placa estilígera de los machos redondeada; 31 (30) Penes aguzados; alas anteriores con 3 ó 4
proyección costal de las alas posteriores re- intercalares en el área cubital (Colombia) ..
dondeada .............................. Microphlebia ............................................... Choroterpes
26 (13) Ala posterior muy pequeña, menos de 1/10 Penes largos, redondeados o algo cuadran-
de la longitud del ala anterior, con una pro- gulares apicalmente (Fig. 230); alas ante-
yección costal fuerte que se extiende más riores con 2 largas intercalares en el área
allá del ápice del ala posterior; porción pos- cubital (Figs 213a) .............................. 32
terior del ala posterior reducida (Fig. 211b)
........... ............................. Hagenulus 32 (31) Ápice de los penes sin espinas, redondeados,
con un semicírculo de setas dorsales subapi-
Ala posterior variable, 1/10 a 1/4 de la lon- cales (Fig. 230) ................... Demoulinellus
gitud del ala anterior, proyección costal va-
riable pero nunca extendiéndose mas allá Ápice de los penes con cortas espinas, setas
del ápice del ala .................................... 27 apicales e indentaciones sobre el margen
subapical interno ........................ Secochela
27 (26) Lóbulos de los penes de los machos fusiona-
dos excepto por una fisura apical, a menu- 33 (30) Lóbulos de los penes con una proyección
do con una espina apical pequeña (Figs apical o subapical espiniforme dirigida ha-
228) ....................................... Meridialaris cia el centro (Fig. 231); placa estilígera del
macho aguzada apicalmente, con cavidades
Penes de los machos totalmente divididos o donde articulan los fórceps unidas, forman-
fusionados en su 1/2 o 1/3 basal (Fig. 229) do una única cavidad (Fig. 231) ............
............................................................... 28 ................................................. Thraulodes
28 (27) Segmento I de los fórceps del macho largo y Lóbulos de los penes con una proyección
delgado, con el 1/6 basal formando un fuer- subapical dirigida ventrolateralmente (Fig.
te ángulo sobre el margen interno (Figs 232) placa estilígera del macho redondeada
229); ala anterior con una vena transversa apicalmente, cavidades donde se alojan los
formando un ángulo de aproximadamente fórceps separadas (Fig. 232) ................. 34
45° entre las venas MA 1 y R4+5 distal a la
horquilla de la vena MA (Figs 212a) .... 29 34 (33) Lóbulos de los penes divididos hasta la base,
lóbulos con proyecciones aguzadas; alas
Segmento I de los fórceps del macho no con manchas y coloración más pronunciada
como arriba (Fig. 230); vena transversa en la bulla .............................. Ecuaphlebia
entre las venas MA1 y R4+5 del ala anterior
variable, si está presente, ángulo usualmen- Lóbulos de los penes fusionados en su 1/3
te mayor de 45° (Figs 213a) ................. 30 basal, formando una única unidad redon-
deada, con una proyección ventral roma
29 (28) Vena Sc de las alas posteriores 9/10 de la (Figs 232); alas con manchas en la porción
longitud total del ala (Fig. 212b); membra- basal del área costal o sin manchas ..........
na de las alas con manchas oscuras en las ............................................. Atopophlebia
venas transversas (Fig. 212a); ápice de los
penes redondeados, cada lóbulo con una FAMILIA O LIGONEURIIDAE
proyección digitiforme ventral (Fig. 229) ...
................................................... Ulmeritus
Esta es una familia relativamente peque-
ña, 6 géneros en América del Sur, todos per-
Vena Sc de las alas posteriores 8/10 o me- tenecientes a la subfamilia Oligoneuriinae.
nos de la longitud total del ala; alas sin Esta familia necesita revisión, y es necesario
patrón de coloración, excepto en la mem- describir y asociar las ninfas de varios géne-
brana costal; ápice de los penes más bien
rectos, con una ó más espinas .....................
ros. Las ninfas habitan desde sustratos pedre-
............................................... Ulmeritoides gosos, troncos y vegetación de las orillas,
hasta fondos arenosos. Los adultos son muy
30 (28) Penes sin proyecciones ventrales o ventrola- buenos voladores, presentando generalmente
terales (Figs 230) .................................. 31 un vuelo rasante sobre áreas de rompiente.
Penes con pronunciadas proyecciones ven-
trales o ventrolaterales (Fig. 231) ......... 33 Adultos
1 Dos filamentos caudales presentes .......... 2
90 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
2 (1) Porción laminar de las branquias de los seg- Colmillos mandibulares relativamente alar-
mentos abdominales II-VII lanceoladas, tres gados y delgados (Fig. 23) ..................... 2
veces más largas que anchas (Fig. 233) .....
........................ Homoeoneuria (Notochora) 2 (1) Colmillos mandibulares con un prominente
tubérculo basal o subbasal en el margen
Porción laminar de las branquias en los seg- mediano (a veces puede estar ausente), y de
Capítulo 16: Ephemeroptera 91
Figs 233-244. Oligoneuriidae. Figs 233-234, ninfa: 233. Homoeoneuria, branquia II; 234,
Fittkauneuria, branquia IV. Figs 235-244, adultos. Figs 235- 236, Spaniophlebia: 235a, ala
anterior, 235b, ala posterior; 236, genitalia, v.v. Figs 237-238, Lachlania: 237a, ala anterior;
237b, ala posterior; 238, genitalia, v.v. Figs 239-240, Homoeoneuria: 239a, ala anterior; 239b,
ala posterior; 240, genitalia, v.v. Figs 241-242, Oligoneurioides. 241a, ala anterior; 241b, ala
posterior; 242, genitalia, v.v. Fig. 243, Fittkauneuria, genitalia, v.v. Fig. 244, Oligoneuria, ala
anterior. Figs 245-250, Alas, anterior (a) y posterior (b): 245, Hexagenia (Ephemeridae); 246,
Tortopus (Polymitarcyidae); 247, Campylocia (Euthyplociidae); 248, Euthyplocia (Euthyplociidae); 249,
Mesoplocia (ala posterior, Euthyplociidae); 250, Murphyella (Coloburiscidae); 251, Siphlonella (Onis-
cigastridae); 252, Melanemerella (Melanemerellidae). v.v.: vista ventral.
92 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 4
Odonata
Natalia von Ellenrieder y Rosser W. Garrison
INTRODUCCIÓN
Odonata es un orden relativamente pe- lombia y Bolivia, por lo que las cifras cono-
queño de insectos que reúne mundialmente a cidas en la actualidad probablemente no re-
unas 5700 especies, aproximadamente un presenten la distribución real de su biodiver-
tercio de las cuales se hallan en la región sidad.
Neotropical. El nombre del orden (del grie- El conocimiento de este orden en Suda-
go, odon = diente) alude al gran desarrollo mérica es aun muy incompleto; nuevas espe-
de las mandíbulas, tanto en las larvas acuá- cies continúan hallándose y describiéndose
ticas como en los adultos aéreos. Conocidos día a día, la sistemática de algunas familias,
vulgarmente como ‘libélulas’, ‘alguaciles’, especialmente dentro de Zygoptera, no se
‘caballitos del diablo’ o ‘helicópteros’, en encuentra establecida sólidamente aun, y el
Sudamérica continental los odonatos se en- estado larval de un número considerable de
cuentran representados por dos subórdenes: especies y géneros es todavía desconocido. A
Anisoptera, con 6 familias, 88 géneros y 637 pesar de su atractivo para estudios de biolo-
especies, y Zygoptera, con 11 familias, 92 gía (gran tamaño, colores llamativos, relati-
géneros y 682 especies. Todas las especies de vamente fáciles de observar) y su potencial
odonatos se han descripto de su estado adul- utilidad en la conservación de humedales,
to, aunque algunas se conocen aun de un no existen tratados que permitan identificar
solo sexo. El estado larval de aproximada- a la totalidad de los odonatos de esta región,
mente un tercio de las especies es aun desco- aunque recientemente se han publicado cla-
nocido. Las familias más ricas en especies ves genéricas para Brasil (para adultos de
son Libellulidae y Coenagrionidae, y las fa- Zygoptera: Lencioni, 2005; 2006, y para lar-
milias Neopetaliidae y Dicteriadidae son en- vas de Odonata: Costa et al., 2004), y para
démicas de esta región, al igual que Anisoptera (de América: Garrison et al.,
aproximadamente el 60% del total de los 2006, y de Sudamérica: Heckman, 2006;
géneros y el 80% del de las especies. El país esta última debería usarse con precaución ya
con el mayor número de especies conocidas que incluye numerosos errores).
es Brasil, seguido por Venezuela y Perú (ver Las claves que proporcionamos aquí se
Apéndice). Sin embargo hay grandes áreas han diseñado especialmente para Sudamérica
donde la fauna de odonatos es aun poco co- continental, y en el caso de las claves para
nocida, como por ejemplo gran parte de Co- géneros no deben considerarse equivalentes a
detallada sobre los distintos aspectos de la sobre si misma atrapando así al ejemplar en
biología y ecología de este orden se reco- su extremo. Para mejor preservación de la
mienda consultar el excelente tratado de coloración, los odonatos pueden ser inyecta-
Corbet (1999). dos con acetona empleando una jeringa
Para colectar adultos puede usarse una para insulina a través del vientre del tórax
red de abertura amplia, lo suficientemente entre las patas, y luego colocándolos en so-
larga como para permitir que se repliegue bres de papel vegetal y sumergiéndolos por
Figs 1-3. Vista general: 1, Adulto (Anisoptera, Gomphidae), v. l.; 2, Larva Anisoptera (Aeshnidae),
v. d.; 3, Larva Zygoptera (Coenagrionidae), v. d. v.d.: vista dorsal, v.l.: vista lateral.
98 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
24-48 horas en acetona. Luego de ese tiempo en una fosa genital en los esternos 2-3 (Fig. 1)
deben retirarse y dejarse secar antes de colo- compuesta por el órgano copulador (llamado
carlos permanentemente en sobres de plásti- vesícula espermática en Anisoptera y lígula
co transparente con tarjetas incluyendo toda genital en Zygoptera) y otras estructuras ac-
la información posible sobre localidad de cesorias, incluyendo hámulos anteriores y
colecta, fecha, colector, e identificación es- posteriores pares; los márgenes de la fosa ge-
pecífica. Los odonatos suelen así conservarse nital pueden proyectarse a modo de lóbulos
en un sistema de fichero dentro de recipien- genitales (Figs 185-224). En el extremo cau-
tes herméticos. Para colectar las larvas pue- dal del abdomen se encuentran cercos y para-
den emplearse redes de pantalla, redes D o proctos pares, y epiprocto impar (Figs 267-
triangulares, redes Surber, dragas, etc. La 338); en las hembras solo los cercos adquie-
cría de larvas hasta la eclosión del adulto es ren gran desarrollo, en los machos cercos y
muy recomendable, ya que además de per- paraproctos en Zygoptera, y cercos y epiproc-
mitir la descripción de larvas aun desconoci- to en Anisoptera. La base del abdomen de la
das, permite asegurar la correcta asociación hembra es ventralmente lisa, y en los esternos
específica entre ambos estados. Lo más sen- 8-9 se encuentran las gonapófisis (Figs 244-
cillo es colectar larvas del último estadio, ya 254, 261-263), ya sea en forma de ovipositor
que se encuentran próximas a mudar a adul- con valvas aserradas, en taxa con posturas en-
to y no se alimentan, simplificando su man- dofíticas (Aeshnidae, Austropetaliidae, Peta-
tenimiento. Pueden criarse en el mismo cuer- luridae y todos los Zygoptera), o de placa (lá-
po de agua o en acuarios u otros recipientes mina vulvar) en taxa con posturas exofíticas.
con agua, siempre individualmente para evi- Las larvas (Figs 2-3) son únicas entre los
tar canibalismo. insectos por la modificación de su labio, que
es largo y se encuentra plegado en dos bajo
MORFOLOGÍA la cabeza; su porción basal está constituida
por el postmentón y la distal por el premen-
Los odonatos son voraces depredadores tón que termina en dos palpos labiales pro-
tanto en su estado larval como adulto, y su vistos de espinas y setas (Figs 10-17). El la-
morfología refleja su especialización como bio es extendido hacia adelante a gran velo-
cazadores; ambos tienen grandes ojos com- cidad para capturar a la presa entre los pal-
puestos para detectar visualmente a su presa. pos, y luego se retrae permitiendo que la lar-
Las antenas son pequeñas y setáceas. En el va mastique a la presa con sus mandíbulas.
adulto (Fig. 1) la cabeza se une al tórax a tra- En el pterotórax se observan los dos pares
vés de un cuello estrecho y membranoso. Este de esbozos alares, conocidos como pterote-
incluye un protórax pequeño, dividido en tres cas, y los tres pares de patas locomotoras. El
lóbulos, seguido por meso y metatórax, los abdomen es cilíndrico, y finaliza en cercos,
que se encuentran fusionados en un pterotó- paraproctos y epiprocto como en los adultos.
rax. Este es único por el gran desarrollo de las En Anisoptera estos son relativamente cortos
áreas pleurales, que están inclinadas oblicua- y forman una pirámide anal, mientras que
mente desplazando a los dos pares de alas en Zygoptera epiprocto y paraproctos se en-
membranosas hacia atrás y a los tres pares de cuentran muy alargados y aplanados for-
patas espinosas hacia delante. Las patas for- mando laminillas caudales (Figs 23-30) de
man así una canastilla funcional de caza en tegumento fino y densa traqueación, em-
la cual atrapan a otros insectos durante el pleadas tanto en al respiración como en la
vuelo. El abdomen es generalmente cilíndri- locomoción. La respiración en Anisoptera
co, con los tergos cubriendo el dorso y los la- tiene lugar principalmente a nivel del recto,
dos de los segmentos, los esternos ventrales en una zona de paredes muy replegadas y
estrechos, y las pleuras membranosas y gene- con densa traqueación conocida como ca-
ralmente no visibles externamente. Los ma- nastilla rectal.
chos tienen una genitalia secundaria situada
Capítulo 4: Odonata 99
Figs 4-17. Larvas: 4-5, antena, v.d.; 4, Rhionaeschna (Aeshnidae); 5, Phyllogomphoides (Gom-
phidae). Figs 6-9, cabeza, v.d.: 6, Macrothemis (Libellulidae, Libellulinae); 7, Gomphomacromia (Li-
bellulidae, Corduliinae); 8, Hetaerina (Calopterygidae); 9, Heliocharis (Dicteriadidae). Figs 10-17,
prementón, v.d.: 10, Rhionaeschna (Aeshnidae); 11, Brechmorhoga (Libellulidae); 12, Neopetalia
(Neopetaliidae); 13, Lestes (Lestidae); 14, Palaemnema (Platystictidae); 15, Teinopodagrion
(Megapodagrionidae); 16, Perilestes (Perilestidae); 17, Mecistogaster (Pseudostigmatidae).
100 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
gida por Bechly (1996). Todas las medidas se entre las antenas (Fig. 7) ....... Corduliinae
proporcionan en milímetros.
8 (1) Abdomen con mechones de branquias cau-
dales (Fig. 21) ............... Amphipterygidae
LARVAS
1 Abdomen robusto, terminando en una pirá- Abdomen sin mechones de branquias cau-
mide anal (Fig. 2) ............ ANISOPTERA 2 dales (Fig. 3) .......................................... 9
Abdomen estrecho, terminando en 3 lamini- 9 (8) Abdomen con branquias laterales (Fig. 22)
llas caudales (Fig. 3) .......... ZYGOPTERA 8 .............................................. Polythoridae
2 (1) Prementón plano (Fig. 10), no cubre labro Abdomen sin branquias laterales ........... 10
y clípeo ................................................... 3
10 (9) Prementón peciolado y cóncavo, su porción
Prementón cóncavo (Figs 11-12), cubre la- proximal estrecha y tan larga como o más
bro y clípeo ............................................. 6 larga que su porción distal expandida (Fig.
13) .............................................. Lestidae
3 (2) Antena de 3-4 segmentos, con segmento 3
más largo que la mitad de la longitud de la Prementón no peciolado, aproximadamen-
antena (Fig. 5) ....................... Gomphidae te triangular o sub-cuadrado (Figs 14-17)
.............................................................. 11
Antena de 6-8 segmentos, con segmento 3
más corto que la mitad de la longitud de la 11 (10) Segmento antenal 1 tan largo como o más
antena (Fig. 4) ........................................ 4 largo que la longitud combinada de los res-
tantes segmentos (Fig. 8) .. Calopterygidae
4 (3) Tibia con espolón distal (Fig. 18); S3-9 con
promontorios dorso-laterales pares con me- Segmento antenal 1 más corto que la longi-
chones de pelos (Fig. 19) ........................... tud combinada de los restantes segmentos
.................................... Petaluridae, Phenes (Figs 3, 9) ............................................. 12
[Representado por 1 especie en la región
Austral de Sudamérica, la familia se en- 12 (11) Cabeza con 2 tubérculos medio-dorsales
cuentra además en Norteamérica y Japón] prominentes (Fig. 9); patas extremadamen-
te largas, con tibia posterior más larga que
Tibia sin espolón distal (Fig. 2); S3-9 sin largo medio-dorsal del abdomen .............
promontorios dorso-laterales con mechones ............................................. Dicteriadidae
de pelos (Fig. 20) .................................... 5
Cabeza sin 2 tubérculos medio-dorsales pro-
5 (4) S1-10 expandidos lateralmente como lóbu- minentes (como en Fig. 8); patas variables,
los foliáceos (Fig. 20); tegumento granulo- pero tibia posterior nunca más larga que
so .................................... Austropetaliidae largo medio-dorsal del abdomen ........... 13
S1-10 no expandidos lateralmente como 13 (12) Lígula con una hendidura media (Figs 14-
lóbulos foliaceos, a veces S3-9 con espina 16) ....................................................... 14
lateral (Fig. 2); tegumento liso .. Aeshnidae
Lígula entera (Fig. 17) ......................... 16
6 (2) Palpo premental con dientes irregulares a lo
largo del margen distal; lígula con lóbulos 14 (13) Prementón aproximadamente tan ancho en
glosales y paraglosales separados (Fig. 12) su base como en su extremo distal, con la-
.......................... Neopetaliidae, Neopetalia dos marcadamente convexos, y palpo con 1
[Familia constituida por 1 especie endémica diente bífido terminal (Fig. 14) ..............
de la región Austral de Sudamérica] ....................... Platystictidae, Palaemnema
[Familia representada por 20 especies en la
Palpo premental con dientes regulares a lo región Neotropical; presente también en
largo del margen distal; lígula entera (Fig. Australasia]
11) ....................................... Libellulidae 7
Prementón claramente más ancho en su ex-
7 (6) Dorso de cabeza sin cresta transversa entre tremo distal, con lados ligeramente con-
las antenas (Fig. 6) ................ Libellulinae vexos, rectos o ligeramente cóncavos, y pal-
po con 3 dientes terminales (Figs 15-16) ...
Dorso de cabeza con una cresta transversa .............................................................. 15
Capítulo 4: Odonata 101
15 (14) Diente terminal interno del palpo premen- triangulares en sección transversal ............
tal con punta aguda (Fig. 16); laminillas ................................... Megapodagrionidae
caudales laminares y foliaceas (Fig. 26) ....
................................................ Perilestidae 16 (13) Laminillas caudales abruptamente ensan-
chadas en su mitad distal (Fig. 25), con
Diente terminal interno del palpo premen- punto más ancho tan ancho como dos veces
tal truncado (Fig. 15); laminillas caudales su ancho en el nodo; sin setas prementales
(Figs 23-24) sacoides o tricarenadas y (Fig. 17) ...................... Pseudostigmatidae
Figs 18-30. Larvas: 18, tibia, v.d., Phenes (Petaluridae); 19-20, abdomen, v.d. mitad izquierda:
19, Phenes (Petaluridae); 20, Phyllopetalia (Austropetaliidae); 21, S10, v.v.: Amphipteryx (Amphip-
terygidae); 22, S1-8, v.v.: Polythore (Polythoridae); 23-30: laminilla caudal, v.l.; 23, Teinopodagrion,
24, Heteragrion (Megapodagrionidae); 25, Perilestes (Perilestidae); 26, Mecistogaster (Pseudostig-
matidae); 27, Neoneura, 28, Peristicta (Protoneuridae); 29, Enallagma, 30, Ischnura (Coenagrio-
nidae). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
102 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
17 (16) Si el nodo de laminillas caudales se encuen- 4 (2) Prementón entero (Fig. 56); pterostigma
tra bien definido entonces la porción ante- de AP iniciándose en el tercio distal de la
nodal enteramente engrosada y más oscura porción postnodal del ala o distal a ella
que la postnodal (Fig. 27); si el nodo no se (Figs 128-132); hembra con ovipositor mo-
encuentra bien definido entonces laminilla dificado a modo de lámina vulvar (Figs
caudal con ápice redondeado (Peristicta, 272-276) ................................ Gomphidae
Fig. 28) .............................. Protoneuridae
Prementón hendido (Fig. 55); pterostigma
Si el nodo de laminillas caudales se encuen- de AP iniciándose a nivel de la mitad de la
tra bien definido entonces la porción ante- porción postnodal del ala (Fig. 123); hem-
nodal no enteramente engrosada (Fig. 29); bra con ovipositor ensiforme para oviposi-
si el nodo no se encuentra bien definido en- ción endofítica (Fig. 247) ........................
tonces laminilla caudal con ápice agudo .................................... Petaluridae, Phenes
(Fig. 30) .......................... Coenagrionidae
5 (3) Tergos S5–8 en el macho y S2–8 en la hem-
ADULTOS bra con mechones ventro-apicales de pelos
negros (Fig. 246); lámina anterior del ma-
1 Cabeza hemisférica, con ojos compuestos
en contacto o muy próximos (distancia que cho sin hendidura media alargada; extremo
los separa menor al ancho de un ojo) (Figs apical del hámulo posterior del macho bilo-
bulado (Fig. 187); vértex formando un tu-
1, 31-38); AA y AP de distinta forma y ve-
nación (base de AP más ancha que la de bérculo prominente entre los ocelos (Fig.
AA) (Fig. 120); machos con cercos pares y 36) ................... Neopetaliidae, Neopetalia
epiprocto impar generalmente bien desarro-
llados en extremo caudal del abdomen Tergos S5–8 en el macho y S2–8 en la hem-
(Figs 279-290) ................ ANISOPTERA 2 bra sin mechones ventro-apicales de pelos
negros; lámina anterior del macho con hen-
Cabeza con forma de huso transversal, con didura media alargada; extremo apical del
ojos compuestos muy separados (distancia hámulo posterior del macho entero (Figs
185-186); vértex casi plano entre los ocelos
que los separa mayor al ancho de un ojo)
(Figs 45-54); AA y AP de similar forma y (Fig. 32) .......................... Austropetaliidae
venación (Figs 146-147); machos con cer-
6 (3) Triángulo del AP a casi la misma distancia
cos y paraproctos pares generalmente bien
desarrollados en extremo caudal del abdo- del árculo que el triángulo del AA; triángulo
men (Figs 291-337) ........... ZYGOPTERA 8 del AA alargado longitudinalmente (Fig.
120); lámina anterior del macho con una
2 (1) Ojos en el dorso de la cabeza separados por hendidura media alargada (como en Fig.
un espacio igual a la distancia entre los oce- 185); hembra con ovipositor ensiforme
para oviposición endofítica (como en Fig.
los laterales (Figs 33-35) ........................ 4
247) .......................................... Aeshnidae
2 Ojos en el dorso de la cabeza en contacto o
Triángulo del AP más cerca del árculo que el
separados por un espacio mucho más corto
que la distancia entre los ocelos laterales triángulo del AA; triángulo del AA alargado
(Figs 31-32, 36-37) [con la excepción de transversalmente (Figs 134, 137); lámina
anterior del macho sin hendidura media
Diastatops (Fig. 38), género fácilmente re-
conocible por su costa ondulada y alas ma- alargada; hembra con ovipositor modifica-
rrones] .................................................... 3 do a modo de lámina vulvar (Figs 250-253)
............................................. Libellulidae 7
3 (2) Ojos en el dorso de la cabeza tocándose en
un único punto (Figs 32, 36); alas con una 7 (6) Segunda nervadura transversa entre RP1 y
RP 2 oblicua (Fig. 137); sin carenas tibiales
serie de 5–8 manchas rojas o rojo-castañas
a lo largo del espacio costal (Fig. 121-122) en machos; S2 del macho sin aurículas (Fig.
................................................................ 5 225) ....................................... Libellulinae
Capítulo 4: Odonata 103
Segunda nervadura transversa entre RP1 y 8 (1) Cinco o más nervaduras transversas anteno-
RP2 no oblicua (Fig. 133); con carenas ti- dales en espacio Sc-R; cuadrángulo cruza-
biales en el macho (Fig. 18), más cortas en do (Figs 146-154) .................................. 9
la pata anterior; S2 del macho con aurículas
(Figs 204-205) ....................... Corduliinae Menos de cinco nervaduras transversas ante-
Figs 31-58. Adultos, cabeza: 31, v.d., Allopetalia reticulosa (Aeshnidae); 32-33, vertex y occi-
pucio, v.d., 32, Phyllopetalia altarensis (Austropetaliidae); 33, Ophiogomphus purepecha (Gom-
phidae); 34-38 v.d., 39 v.f., 34, Zonophora calippus; 35, 39: Diaphlebia angustipennis (Gom-
phidae); 36, Neopetalia puncata (Neopetaliidae); 37, Rialla villosa (Libellulidae, Corduliinae); 38:
Diastatops pullata (Libellulidae, Libelluliinae); 40-42, occipucio, v.p.: Agriogomphus tumens; 41,
Ebegomphus minutus; 42, Anomalophlebia nitida (Gomphidae); 43, vertex, v.d.; 44, v.f., Uracis
ovipositrix (Libellulidae, Libellulinae); 45-47, v.l-d.: 45, Telebasis willinki; 46, Oxyagrion ablutum;
47, Schistolobos boliviensis (Coenagrionidae); 48-49, 52-54, v.d.: 48, Acanthagrion peruvianum;
49, Skiallagma baueri; 52, Tigriagrion aurantinigrum (Coenagrionidae); 53, Roppaneura beckeri;
54, Drepanoneura loutoni (Protoneuridae); 50-51, v.p.: 50, Cyanallagma interruptum; 51, Me-
samphiagrion laterale (Coenagrionidae); 55-58, prementón, v.v.: 55, Phenes raptor (Petaluridae);
56, Peruviogomphus moyomambus (Gomphidae); 57, Dicterias atrosanguinea (Dicteriadidae); 58,
Telagrion longum (Coenagrionidae). v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal; v.l-d.: vista latero-dorsal;
v.p.: vista posterior.
104 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nodales en espacio Sc-R; cuadrángulo gene- 16 (15) RP2 iniciándose a nivel de postnodal 6 o
ralmente libre (Figs 155-184) ............... 11 proximalmente a ella en AA; sin venas
transversas accesorias en el espacio CuA de
9 (8) Patas muy largas (fémur posterior sobrepa- la base del ala proximal a CuP; vena anal
sando el límite posterior del S2) y con espi- (CuP&AA o CuP&AA+CuA) termina en la
nas muy cortas (Fig. 91); diente móvil del nervadura cruzada descendente del margen
palpo labial largo (Fig. 57) ... Dicteriadidae posterior del cuadrángulo (Figs 165-168) o
está ausente (Fig. 169) ....... Protoneuridae
Patas cortas o largas, pero siempre con espi-
nas largas (Figs 92-93); diente móvil del RP 2 iniciándose distalmente a postnodal 7
palpo labial corto (Fig. 58) .................. 10 en AA; 1 vena transversa accesoria en el es-
pacio CuA de la base del ala proximal a
10 (9) Lado proximal del cuadrángulo más estrecho CuP; vena anal (CuP&AA) termina contra
que dos veces su ancho distal; AA no peciola- el margen posterior del cuadrángulo (Fig.
da (Figs 152-154) .............. Calopterygidae 164) ................ Platystictidae, Palaemnema
Lado proximal del cuadrángulo tan ancho 17 (15) Sin sectores suplementarios entre IR1 y RP2;
como al menos dos veces su ancho distal; pterostigma extendido sobre 1 celda (Figs
AA ligeramente peciolada (Figs 146-149) 177-184) .......................... Coenagrionidae
.............................................. Polythoridae
Con al menos 1 sector suplementario entre
11 (8) Cuadrángulo alcanza el margen posterior IR 1 y RP2 (Figs 170-171, 173-176), si no
del ala (Fig. 155) .................... Perilestidae (solo ausente en Archaeopodagrion) enton-
ces pterostigma extendido sobre 2 o más
Cuadrángulo no alcanza el margen poste- celdas (Fig. 172) ....... Megapodagrionidae
rior del ala (Figs 156-184) .................... 12
Figs 59-93. Adultos, tórax: 59-69, pterotórax, v.l.; 59, Hypopetalia pestilens; 60, Phyllopetalia
apicalis (Austropetaliidae); 61, Nephepeltia phryne (Libellulidae, Libellulinae); 62, Cacoides latro;
63, Gomphoides perdita (Gomphidae); 64, Hetaerina mendezi; 65, Mnesarete pruinosa (Calop-
terygidae); 66, Acanthagrion lancea; 67, Aeolagrion dorsale; 68, Oxyallagma dissidens; 69, Pro-
tallagma titicacae (Coenagrionidae); 70-75, pronoto; 70-73, v.d.; 74-75, v.l. 70-72, Erythrodiplax
basalis; 74, Erythrodiplax castanea; 73, 75, Sympetrum gilvum (Libellulidae, Libellulinae); 76,
pterotórax, v.l., Phoenicagrion paulsoni (Coenagrionidae); 77-81, pronoto, v.d.; 77, Mesamphia-
grion occultum; 78, Oxyallagma dissidens (Coenagrionidae); 79, Junix elumbis (Protoneuridae); 80-
81, pronoto y porción anterior de mesepisterno, v.l.d.; 80, hembra de Schistolobos boliviensis; 81,
hembra de Telebasis carminita (Coenagrionidae); 82-83; pronoto, v.l.d., Archaeopodagrion bicorne
(Megapodagrionidae); 82, macho; 83, hembra; 84-85; láminas mesostigmales de la hembra, v.d.;
84, Oxyagrion ablutum; 85, Acanthagrion peruvianum (Coenagrionidae; 86-88, lóbulo protorácico
posterior, v.p.; 86, Enallagma novaehispaniae; 87, Oxyallagma dissidens; 88, Andinagrion garrisoni
(Coenagrionidae); 89-90, pronoto y porción anterior de mesepisterno, v.l.-d.; 89, Metaleptobasis
bicornis; 90, Telagrion longum (Coenagrionidae); 91-93, cabeza, tórax y S1-3, v.l.; 91, Heliocharis
amazona (Dicteriadidae); 92, Teinopodagrion meridionale; 93, Heteropodagrion sanguinipes (Mega-
podagrionidae); l.a., lóbulo anterior; l.m., lóbulo medio; l.p., lóbulo posterior.
106 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
del macho con una banda de más de 20 pe- aurículas en S2; cerco de la hembra más
queños dentículos (Fig. 203) .... Allopetalia largo que S10 .................................... Anax
Vena IR 2 bifurcada (Fig. 126); triángulo Sectores del árculo naciendo cerca de su
occipital aproximadamente equilátero y no centro; RP2 curvada uniformemente; vena
proyectado anteriormente (como en Fig. posterior del triángulo anal del AP del ma-
37); aurícula del macho con una hilera sim- cho engrosada (como en Figs 125-126);
ple de 15 o menos dentículos ................... 2 macho con aurículas en S2; cerco de la
hembra tan largo como S10 o más corto .....
2 (1) Espacio entre CuA y MP en el AP ensan- ................................................ Andaeschna
chándose hacia el margen del ala, o tan
ancho en el margen como en su base; Mspl 8 (6) Membránula del AP del macho tan larga
transcurriendo en una curva suave (paralela como 1/3-1/2 del margen anal; triángulo
a MA); transcurso de Rspl y IR2 aproxima- anal del AP del macho de 2 celdas (Fig.
damente paralelo (Fig. 126) ..... Limnetron 120); esterno S10 de la hembra no proyec-
tado distalmente y con una barra posterior
Espacio entre CuA y MP en el AP estrechán- esclerotizada (Figs 262-263) ................ 11
dose hacia el margen del ala; Mspl con una
curvatura pronunciada en su porción distal; Membránula del AP del macho más corta
transcurso de Rspl y IR2 no paralelo (Fig. que 1/4 del margen anal (lado costal más
127) ........................................................ 3 largo que el anal); triángulo anal del AP
del macho de 3 o más celdas (como en Figs
3 (2) Subcosta prolongada distalmente al nodo 124-126); esterno S10 de la hembra proyec-
(Fig. 124) ............................................... 4 tado distalmente y con 2-5 espinas apicales
(Figs 264-266) ........................................ 9
Subcosta no prolongada distalmente al
nodo (Fig. 127) ...................................... 5 9 (8) Bifurcación de IR2 asimétrica (como en Fig.
127); esterno S10 de la hembra proyectado
4 (3) Espacio mediano con nervaduras cruzadas distalmente con 4-5 espinas apicales (Fig.
(Fig. 124); lados del tórax con bandas cla- 264) [macho aun desconocido] ................
ras o manchas oscuras ........... Neuraeschna ............................................. Racenaeschna
Espacio mediano libre (como en Figs 125- Bifurcación de IR2 simétrica (como en Fig.
127); lados del tórax sin bandas o manchas 126); esterno S10 de la hembra proyectado
............................................ Staurophlebia distalmente con 2-3 espinas apicales largas
(Figs 265-266) ...................................... 10
5 (3) Esterno S1 con un tubérculo cónico más
bajo que su ancho máximo (Figs 190, 197) 10 (9) Proceso anterior de hámulos anteriores del
............................................. Rhionaeschna macho aproximadamente horizontal, no
separado de la base por un surco profundo
Esterno S1 sin tubérculo (Fig. 192) o con (Fig. 189); esterno S10 de la hembra con 3
tubérculo cilíndrico más alto que su ancho procesos apicales (Fig. 265) ....................
máximo (Figs 191, 198) ......................... 6 ........................................... Triacanthagyna
6 (5) Margen anal de AP del macho redondeado Proceso anterior de hámulos anteriores del
(Fig. 127); esterno S10 de la hembra no macho vertical o curvado dorsalmente, la-
proyectado distalmente y con pequeños den- minar y separado de la base por un surco
tículos (como en Fig. 261) ....................... 7 profundo (Fig. 188); esterno S10 de la
hembra con 2 espinas apicales (Fig. 266) ...
Margen anal de AP del macho anguloso ................................................ Gynacantha
(Figs 125-126); esterno S10 de la hembra
proyectado distalmente y con 2-5 espinas 11 (8) Esterno S1 con un tubérculo cilíndrico más
apicales (Figs 264-266) o con una barra alto que su ancho máximo; ángulos poste-
posterior esclerotizada (Figs 262-263) ... 8 ro-ventrales del tergo S1 del macho proyec-
tados medialmente (Figs 192, 198); barra
7 (6) Sectores del árculo naciendo de su porción posterior esclerotizada del esterno S10 de
superior; RP2 con una curvatura convexa la hembra adelgazada en su centro de ma-
marcada al nivel distal del pterostigma; nera que los dentículos quedan dispuestos en
vena posterior del triángulo anal del AP del dos grupos laterales (Fig. 263) .................
macho no engrosada (Fig. 127); macho sin ............................................ Castoraeschna
Capítulo 4: Odonata 107
Esterno S1 sin tubérculo; ángulos postero- 12 (11) Margen externo del hámulo anterior del
ventrales del tergo S1 del macho no proyec- macho en vista ventral con una escotadura
tados (Fig. 192); barra posterior escleroti- media (Fig. 194); cerco de la hembra tan
zada del esterno S10 de la hembra de an- largo como el S10 o más corto ...............
cho uniforme, con dentículos dispuestos en ................................................. Remartinia
una banda continua (Fig. 262) ............. 12
Figs 94-120. Adultos, tórax: 94-104, femur posterior, v.l.; 94, Aphylla molossus; 95, Phyllocycla
argentina; 96, Cacoides latro; 97, Melanocacus mungo (Gomphidae); 98, Erythemis attala; 99,
Paltothemis lineatipes; 100, Idiataphe cubensis; 101, Edonis helena; 102, Macrothemis calliste;
103-104: Brechmorhoga nubecula; 103, macho; 104, hembra (Libellulidae, Libellulinae); 105, v.l.-
m., Neoerythromma cultellatum (Coenagrionidae); 106-112, tibia, v.l.; 106, Tibiagomphus uncatus;
107, Cyanogomphus waltheri (Gomphidae); 108, Argia jujuya; 109, Oxyagrion ablutum;110, Phoe-
nicagrion flammeum (Coenagrionidae); 111, Idioneura ancilla (Protoneuridae); 112, Gomphomac-
romia fallax (Libellulidae, Libellulinae); 113-119, pretarso, v.l.; 113, Brechmorhoga praecox; 114,
Macrothemis calliste; 115, Fylgia amazonica (Libellulidae, Libellulinae); 116, Aceratobasis corni-
cauda; 117, Leptobasis mammilaris (Coenagrionidae); 118, Junix elumbis; 119, Drepanoneura
loutoni (Protoneuridae); 120, par derecho de alas, Castoraeschna januaria (Aeshnidae).
108 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Margen externo del hámulo anterior del Las larvas son fácilmente reconocibles por
macho en vista ventral con una curvatura las antenas cortas, y en varios géneros viven
suave (Fig. 193); cerco de la hembra más
largo que el S10 ................. Coryphaeschna
enterradas en grados variados en los lechos
de arroyos o ríos.
Familia Austropetaliidae
1 AP con 1 nervadura cruzada en el espacio
Familia con representantes en Sudaméri- entre los sectores del árculo y el punto de
ca, Australia y Tasmania; en Sudamérica bifurcación de RP (Fig. 129) ................... 2
solo 2 especies en 2 géneros presentes en la
región Austral. Grado de conocimiento taxo- AP con 2 o más nervaduras cruzadas en el
nómico aceptable, pero muy poco conocido espacio entre los sectores del árculo y el pun-
to de bifurcación de RP (Figs 128, 130-
sobre su ecología. Los adultos son de tama- 132) ....................................................... 4
ño grande y vuelan a lo largo de senderos y
arroyos en los bosques subantárticos. Debi- 2 (1) Margen posterior del occipucio redondeado
do a los lóbulos laterales del abdomen, las (como en Fig. 35) ................... Neogomphus
larvas pueden confundirse con hojas de No-
Margen posterior del occipucio con una ca-
thofagus en el lecho de los mallines, vertien- rena transversa a lo largo de todo su ancho
tes y pequeños arroyitos de aguas claras en (como en Fig. 34) ................................... 3
los que habitan.
3 (2) Hembra sin aurícula; lámina vulvar de la
1 Área costal del AA con 7 manchas rojizas; hembra casi tan larga como el esterno S9
subtriángulo con 2-3 celdas (Fig. 121); [macho aun desconocido] .......................
pterotórax con tubérculos en el dorso y 3 .......................................... Praeviogomphus
manchas blancas laterales (Fig. 59); aurí-
cula del macho casi tan ancha como larga Hembra con aurícula rudimentaria (como
(Fig. 185); esterno S10 de la hembra liso en Fig. 217); lámina vulvar de la hembra
............................................... Hypopetalia tan larga como 1/2 o menos del esterno S9
(como en Fig. 276); aurícula del macho
Área costal del AA con 5-6 manchas rojizas; con dentículos dispuestos en una hilera
subtriángulo con 1 celda (Fig. 122); ptero- marginal (Fig. 202) .......... Erpetogomphus
tórax liso dorsalmente, con bandas amari-
llentas dorsal y lateralmente (Fig. 60); au- 4 (1) Subtriángulo del AA libre ........................ 6
rícula del macho 1.5-2 veces tan ancha
como larga (Fig. 186); esterno S10 de la Subtriángulo del AA con 1 o más nervadu-
hembra con dentículos .......... Phyllopetalia ras cruzadas (Fig. 128) ........................... 5
9 (8) Carena subalar del pterotórax proyectada triángulo anal con una serie de dentículos
en una espina robusta (como en Fig. 62) .... espaciados regularmente formando un ‘pei-
.................................................. Zonophora ne’ (Fig. 131) ... Peruviogomphus (en parte)
Carena subalar del pterotórax obtusa Triángulo anal del AP no extendido hasta el
(como en Fig. 63) ................................... 10 ángulo anal del ala (como en Figs 128-129,
132); margen interno del triángulo anal sin
10 (9) Triángulo anal del AP extendido hasta el dentículos o con dentículos dispuestos irre-
ángulo anal del ala; margen interno del gularmente ........................................... 11
Figs 121-133. Adultos, alas de Anisoptera, macho: 121, AA Hypopetalia pestilens; 122, AA
Phyllopetalia altarensis (Austropetaliidae); 123, AP Phenes raptor (Petaluridae); 124, Neuraeschna
calverti; 125, Allopetalia pustulosa; 126, Limnetron antarcticum; 127, Anax amazili (AP Aesh-
nidae); 128, AA y AP Melanocacus interioris; 129, AP Neogomphus bidens; 130, AP Epigomphus
paludosus; 131, AP Peruviogomphus moyomambus; 132, AP Cacoides latro (Gomphidae); 133, AP
Gomphomacromia nodisticta (Libellulidae, Corduliinae).
110 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
11 (10) Hámulo posterior sin dentículos en su mar- Epiprocto bien desarrollado; S10 entero
gen anterior y sin una carena quitinosa en (Fig. 284) ............................... Epigomphus
su base (Fig. 195) ................................. 12
17 (6) Epiprocto claramente visible en vista dorsal
Hámulo posterior con dentículos en una hi- (Figs 256-257) ...................................... 18
lera en su margen anterior o con una carena
quitinosa en su base (Fig. 196) ............... Epiprocto rudimentario, no visible o apenas
................................ Progomphus (en parte) visible en vista dorsal (Fig. 255) ............ 33
12 (11) Carena postocelar sin proyecciones (como 18 (17) AA con 1 nervadura cruzada basal subcos-
en Fig. 33); IR 1 separada por 1 hilera de tal (como en Fig. 131) .......................... 19
celdas de RP1 al nivel distal del pterostig-
ma (como en Fig. 131) ..... Desmogomphus AA sin nervadura cruzada basal subcostal
(Fig. 128) ............................................. 28
Carena postocelar con proyecciones (Figs
35, 39); IR 1 separada por 2 o más hileras 19 (18) S10 más largo que el S9 ............................
de celdas de RP1 al nivel distal del pteros- ......................... Peruviogomphus (en parte)
tigma (como en Fig. 131) ......... Diaphlebia
S10 más corto que el S9 ........................ 20
13 (8) Rama del cerco no dirigida ventralmente;
triángulo anal del AP extendido hasta el án- 20 (19) Lámina vulvar tan larga como 1/2 del es-
gulo anal del ala; margen interno del trián- terno S9 o más corta (Fig. 276) ............. 21
gulo anal con una serie de dentículos espacia-
dos regularmente formando un ‘peine’; su- Lámina vulvar más larga que 1/2 del ester-
pratriángulo con nervaduras cruzadas (Fig. no S9 (Fig. 275) ................................... 27
131) ................. Peruviogomphus (en parte)
21 (20) Lámina vulvar más larga que 1/4 del ester-
Rama del cerco dirigida ventralmente (Fig. no S9 .................................................... 22
282); triángulo anal del AP no extendido
hasta el ángulo anal del ala; margen inter- Lámina vulvar tan larga como 1/4 del es-
no del triángulo anal sin dentículos o con terno S9 ................................................ 23
dentículos dispuestos irregularmente; supra-
triángulo libre (como en Fig. 129) ........ 14 22 (21) Lámina vulvar tan larga como 1/3 del es-
terno S9 (Fig. 276) ........... Cyanogomphus
14 (13) Margen posterior del occipucio redondeado
(como en Fig. 35) o con una carena trans- Lámina vulvar tan larga como 1/2 del es-
versa interrumpida medialmente ............. terno S9 ................................................ 24
............................................... Ebegomphus
23 (21) Occipucio glabro o con pelos dispersos
Margen posterior del occipucio con una ca- (como en Fig. 35); superficie posterior de
rena transversa a lo largo de todo su ancho la cabeza con un par de espinas cortas a los
(como en Fig. 34) ................................. 15 lados del foramen occipital (Fig. 40); fé-
mur posterior generalmente más largo que
15 (14) Espinas de tibias posteriores adelgazándose o tan largo como el ancho de la cabeza ....
gradualmente, y si están ensanchadas ba- ........................... Agriogomphus (en parte)
salmente entonces el extremo distal está
proyectado considerablemente (Fig. 107) ... Occipucio con un flequillo de pelos a lo lar-
........................................... Cyanogomphus go de su cima (como en Fig. 33); superficie
posterior de la cabeza lisa (como en Fig.
Espinas de tibias posteriores cuadrangula- 41); fémur posterior más corto que el ancho
res, con extremo distal proyectado por una de la cabeza ........... Progomphus (en parte)
corta distancia (Fig. 106) ... Tibiagomphus
24 (22) Superficie dorsal del pterotórax clara a los
16 (7) Epiprocto rudimentario, no visible en vista lados de la carena media [macho aun des-
lateral; margen anterior del S10 proyectado conocido] ........................ Brasiliogomphus
en un par de ganchos latero-dorsales, y
margen posterior proyectado medio-dorsal- Superficie dorsal del pterotórax con áreas
mente en una estructura triangular aplana- oscuras a los lados de la carena media
da (Fig. 283) .................. Archaeogomphus (como en Fig. 63) ................................. 25
Capítulo 4: Odonata 111
25 (24) Epiprocto pulido y casi tan largo como los (como en Fig. 256); vena puente del pteros-
cercos (Fig. 257); vena puente del pteros- tigma presente (como en Fig. 129); fémur
tigma ausente (Fig. 130); fémur posterior posterior generalmente más largo que o tan
más corto que el ancho de la cabeza ....... largo como el ancho de la cabeza ......... 26
............................... Epigomphus (en parte)
26 (25) Superficie posterior de la cabeza lisa (Fig.
Epiprocto no pulido, recubierto con pelos, y 41) ....................... Ebegomphus (en parte)
generalmente más corto que los cercos
Figs 134-145. Adultos, alas de Anisoptera, Libellulidae, macho; 134, base del ala AA y AP Rialla
villosa; 135, AA Aeschnosoma forcipula; 136, AP Navicordulia longistyla (Corduliinae); 137, AA y
AP Tramea calver ti; 138, AA Nephepeltia sp.; 139, AA Zenithoptera viola; 140, AA Tauriphila
australis; 141, AP Argyrothemis argentea; 142, AP Pantala flavescens; 143, AP Fylgia amazonica;
144, AP Uracis imbuta; 145, AP Tholymis citrina (Libellulinae).
112 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Superficie posterior de la cabeza con un par 34 (5) Porción postero-dorsal del S10 diferenciada
de espinas cortas a los lados del foramen de la parte anterior del segmento por tener
occipital (Fig. 40) .................................... una superficie pulida, estación menos den-
........................... Agriogomphus (en parte) sa, diferente color, y/o un surco o carena
basal (Fig. 279) .................................... 35
27 (20) Occipucio glabro o con pelos dispersos
(como en Fig. 35) ... Ebegomphus (en parte) Porción postero-dorsal del S10 no diferen-
ciada de la parte anterior del segmento
Occipucio con un flequillo de pelos a lo lar- (Fig. 280) .............................................. 36
go de su cima (como en Fig. 33) ................
............................................ Tibiagomphus 35 (34) Espinas distales externas del fémur poste-
rior tan largas como 1/4 del diámetro del
28 (18) Lámina vulvar hendida en dos lóbulos de la- fémur (Fig. 95); segmento distal de la vesí-
dos paralelos (Fig. 272) ... Archaeogomphus cula espermática del macho con 2 flagelos o
cornua largos y aserrados (Fig. 232); ester-
Lámina vulvar bífida (como en Figs 273, nos S9-10 de la hembra generalmente ma-
275-276) ............................................. 29 rrones ....................................... Phyllocycla
29 (28) Epiprocto pulido y casi tan largo como los Espinas distales externas del fémur poste-
cercos (Fig. 257) ... Epigomphus (en parte) rior tan largas como 1/6 del diámetro del
fémur (Fig. 94); segmento distal de la vesí-
Epiprocto no pulido, cubierto por pelos, y cula espermática del macho con 2 flagelos o
generalmente más corto que los cercos (Fig. cornua cortos y lisos (Fig. 230); esternos
256) ...................................................... 30 S9-10 de la hembra generalmente rojizos ...
..................................... Aphylla (en parte)
30 (29) Lámina vulvar más larga que 1/2 del ester-
no S9 (como en Fig. 275) ...................... 36 (34) Triángulo anal del AP del macho alcanza el
......................... Desmogomphus (en parte) ángulo anal del ala (como en Fig. 129); lá-
mina anterior del macho entera; hámulo
Lámina vulvar tan larga como 1/2 del ester- posterior del macho sin dentículos en el
no S9 o más corta (como en Fig. 276) ..... 31 margen anterior ni una carena quitinosa en
su base (como en Fig. 195); epiprocto de la
31 (30) Lámina vulvar tan larga como 1/4 del es- hembra rudimentario, no visible en vista
terno S9 ................ Progomphus (en parte) dorsal ........... Phyllogomphoides (en parte)
Lámina vulvar más larga que 1/3 del ester- Triángulo anal del AP del macho no alcanza
no S9 .................................................... 32 el ángulo anal del ala (como en Fig. 131);
lámina anterior del macho en forma de ‘v’;
32 (31) Margen dorsal de la cresta occipital linear hámulo posterior del macho con una hilera
(como en Figs 40-41); antenodal engrosa- de dentículos en el margen anterior o una ca-
da 2 en el AP ligeramente más cercana a la rena quitinosa en su base (Fig. 196); epiproc-
antenodal primaria 1 que al nodo (como en to de la hembra bien desarrollado, visible en
Fig. 129) ........................... Desmogomphus vista dorsal ............. Progomphus (en parte)
Margen dorsal de la cresta occipital con 37 (5) Carena subalar del pterotórax proyectada
una prominencia media (Fig. 42); anteno- en una espina robusta (Fig. 62); 2 o más
dal engrosada 2 en el AP más cercana al nervaduras cubito-anales en el AP; triángulo
nodo que a la antenodal primaria 1 (como anal del AP del macho no extendido hasta el
en Fig. 132) [macho aun desconocido] ... ángulo anal del ala (Fig. 132); segmento
........................................ Anomalophlebia basal de la vesícula espermática del macho
con una carena antero-transversa completa
33 (17) Carena postocelar completa (Fig. 34); care- (Fig. 233) ............................................. 38
na subalar del pterotórax proyectada en
una espina robusta (como en Fig. 62) ... Carena subalar del pterotórax obtusa (Fig.
................................................. Zonophora 63); 1 nervadura cubito-anal en el AP;
triángulo anal del AP del macho extendido
Carena postocelar ausente o incompleta hasta el ángulo anal del ala (como en Fig.
(Fig. 35); carena subalar del pterotórax ob- 131); segmento basal de la vesícula esper-
tusa (como en Fig. 63) ............. Diaphlebia mática del macho bífido ....................... 40
Capítulo 4: Odonata 113
38 (37) Nervadura puente del pterostigma ausente; 39 (38) Base de las alas con mancha oscura; RP2 sin
AA sin rama discoidal suplementaria; anillo curvatura marcada proximal al pterostig-
anal de AP no definido (como en Fig. 131) ma (Fig. 128); espinas de 1/2 distal del fé-
[hembra aun desconocida] .......................... mur posterior tan largas como 1/4 del an-
............................................ Mitragomphus cho del fémur (Fig. 97); lámina vulvar más
larga que 1/2 del esterno S9 (Fig. 273) ...
Nervadura puente del pterostigma presen- ............................................... Melanocacus
te; AA con rama discoidal suplementaria;
anillo anal de AP definido (Fig. 128) .... 39 Base de las alas hialina; RP2 con curvatura
marcada proximal al pterostigma (Fig.
Figs 146-158. Adultos, alas de Zygoptera; 146, AA y AP Cora terminale; 147, AA y AP Chal-
copteryx rutilans; 148, AA Polythore boliviana; 149, Stenocora percornuta (Polythoridae); 150, AP
Heliocharis amazona; 151, AP Dicterias atrosanguinea (Dicteriadidae); 152, base del ala AA Iri-
dictyon myersi; 153, base del ala AA Hetaerina auripennis; 154, AA Mnesarete grisea (Calop-
terygidae); 155, AA Perilestes fragilis (Perilestidae); 156, AA Lestes spatula (Lestidae); 157, AA
Amphipteryx longicaudata; 158, AA Rimanella arcana (Amphipterygidae). S: Sector suplementario.
114 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
132); espinas de 1/2 distal del fémur poste- 1 Anillo anal de AP poligonal, sin vena media-
rior tan largas como 1/2 del ancho del fé- na (Cuspl) engrosada (Fig. 133) ............ 2
mur (Fig. 96); lámina vulvar tan larga
como 1/2 del esterno S9 o más corta ....... Anillo anal de AP alargado, con vena me-
..................................................... Cacoides diana (Cuspl) engrosada (Fig. 134) ........ 3
40 (37) Una nervadura CuP en AA; triángulo anal 2 (1) S10 del macho con una espina o carena dor-
del AP del macho con 4 o menos celdas sal prominente (Fig. 285); lóbulo genital
(como en Fig. 129) ................................ 41 del macho presente (Fig. 207); epiprocto
del macho en vista ventral más largo que
Dos o más nervaduras CuP en AA (como en ancho; lámina vulvar de la hembra no al-
Fig. 128); triángulo anal del AP del macho canza extremo de cercos, más corta que 1/3
con 5-6 celdas ................... Idiogomphoides de la longitud del esterno S9, con mitad dis-
tal entera y bífida solo en su ápice ..........
41 (40) S10 más largo que S9; segmento distal de la .......................................... Lauromacromia
vesícula espermática del macho con 2 flage-
los o cornua largos (Fig. 231) ... Gomphoides S10 del macho liso o con carena dorsal me-
dio-longitudinal baja (Fig. 288); lóbulo
S10 más largo que S9; segmento distal de la genital del macho ausente (Fig. 205); epi-
vesícula espermática del macho con 2 flage- procto del macho en vista ventral aproxi-
los o cornua cortos (Fig. 230) ............... 42 madamente tan largo como ancho; lámina
vulvar de la hembra sobrepasando extremo
42 (41) Porción postero-dorsal del S10 diferenciada de cercos, más larga que 1/3 de la longitud
de la parte anterior del segmento por tener del esterno S9, con mitad distal dividida en
una superficie pulida, estación menos den- dos lóbulos paralelos (Fig. 271) ..............
sa, diferente color, y/o un surco o carena ...................................... Gomphomacromia
basal (Fig. 279) ............ Aphylla (en parte)
3 (1) Una nervadura CuP en AA (Fig. 134) ...... 4
Porción postero-dorsal del S10 no diferen-
ciada de la parte anterior del segmento Dos o más nervaduras CuP en AA (Fig.
(como en Fig. 280) ................................. 135) ....................................................... 8
...................... Phyllogomphoides (en parte)
4 (3) Margen anal del AP del macho excavado
Familia Libellulidae distalmente al extremo distal del triángulo
anal (Fig. 136); esterno S9 de la hembra
Subfamilia Corduliinae proyectado sobrepasando distalmente el
Ocho géneros y 37 especies de esta extremo de los cercos (Fig. 248) .................
subfamilia cosmopolita se encuentran en las .............................................. Navicordulia
regiones Austral y Neotropical de Sudaméri-
ca. Aunque se considera que se trata de un Margen anal del AP del macho aproxima-
damente linear (Fig. 134); esterno S9 de la
grupo parafilético, aun no hay consenso en hembra no sobrepasando distalmente el ex-
cuanto a su clasificación natural. Son ani- tremo de los cercos (Fig. 249) ................. 5
sópteros de tamaño pequeño a medio, gene-
ralmente sus ojos tienen colores metálicos, 5 (4) Anillo anal de AP no ensanchado distalmen-
los machos presentan aurículas y alas poste- te (como en Fig. 133) ............ Neocordulia
riores de base angulosa, y son raramente Anillo anal de AP ensanchado distalmente
encontrados debido a sus hábitos esquivos a (Figs 134, 136) ....................................... 6
menudo en el interior de selvas —Gompho-
macromia es una excepción, hallándose en 6 (5) Vertex liso (Fig. 37); cerco del macho con
relativa abundancia en algunos ambientes de diente sub-basal (Fig. 286) ........................
........................................ Rialla (en parte)
mallines, donde sus larvas viven en condicio-
nes semiterrestres. En los otros géneros las Vertex con tubérculos prominentes (como
larvas viven tanto en ambientes lóticos (Aes- en Figs 43-44); cerco del macho sin diente
chnosoma, Lauromacromia, Neocordulia, sub-basal (Fig. 287) ............................... 7
Paracordulia, Cordulisantosia) como lénticos 7 (6) Base del triángulo del AP opuesta al árculo;
(Navicordulia, Rialla). membránula del AP del macho no alcanza el
Capítulo 4: Odonata 115
extremo distal del triángulo anal (como en Base del triángulo del AP ligeramente proxi-
Fig. 136); S10 del macho con espina o care- mal al árculo; membránula del AP del macho
na dorsal prominente; esterno de S9 de la sobrepasa el extremo distal del triángulo anal
hembra proyectado distalmente casi hasta (como en Fig. 134); S10 del macho liso o con
el margen posterior de S10 (Fig. 249) ... carena dorsal medio-longitudinal baja [hem-
.............................................. Paracordulia bra aun desconocida] ......... Cordulisantosia
Figs 159-171. Adultos, alas de Zygoptera; 159, base de AA Anomisma abnorme; 160, base de
AA Megaloprepus caerulatus; 161, AA Microstigma anomalum; 162, AA Mecistogaster lucretia;
163, AA Pseudostigma accedens (Pseudostigmatidae); 164, Palaemnema desiderata (Platystic-
tidae); 165, base de AA, Proneura prolongata; 166, AP Junix elumbis; 167, AP Lamproneura
lucerna; 168, base de AA Peristicta aenoviridis; 169, base de AA Protoneura tenuis; 170, AP
Megapodagrion megalopus; 171, AP Teinopodagrion meridionale (Megapodagrionidae). S: Sector
suplementario.
116 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
8 (3) Sectores del árculo del AA peciolados (Fig. 5 (4) Cuspl del AP curvada en ángulo obtuso a
135); membránula del AP del macho no al- nivel del ‘talón’ (como en Fig. 144); lóbulo
canza el extremo distal del triángulo anal posterior del protórax dirigido posterior-
(como en Fig. 136); hámulo posterior del mente en vista lateral (como en Fig. 74) y
macho aproximadamente cuadrangular con ancho máximo en su base en vista dor-
(Fig. 204) ............................ Aeschnosoma sal (como en Fig. 70) ... Libellula (en parte)
Sectores del árculo del AA separados; mem- Cuspl del AP aproximadamente linear
bránula del AP del macho sobrepasa el ex- (como en Fig. 143); lóbulo posterior del
tremo distal del triángulo anal (Fig. 134); protórax erecto en vista lateral (como en
hámulo posterior del macho arqueado cau- Fig. 75) y adelgazado en su base en vista
dalmente (Fig. 206) ........ Rialla (en parte) dorsal (como en Figs 72-73) ................... 6
o más hileras de celdas (como en Fig. 137) macho ligeramente bífida ........................
............................................................... 11 ................................... Planiplax (en parte)
11 (10) Cuspl en AP curvada a nivel del anillo anal 12 (1) Lóbulo posterior del protórax con ancho
en un ángulo obtuso (como en Fig. 144); máximo en su base en vista dorsal (Fig. 70)
lámina anterior del macho fuertemente bífi- .............................................................. 13
da .......................................... Brachymesia
Lóbulo posterior del protórax adelgazado
Cuspl en AP aproximadamente linear en su base o de lados paralelos en vista dor-
(como en Fig. 143); lámina anterior del sal (Figs 71-73) ................................... 50
Figs 172-184. Adultos, alas de Zygoptera; 172, AP Archaeopodagrion bicorne; 173, AP Het-
eragrion flavovittatum; 174, AP Oxystigma cyanofrons; 175, AP Mesagrion leucorrhinum; 176,
AP Sciotropis cyclanthorum (Megapodagrionidae); 177, AA Argia translata; 178, AA Calvertagrion
minutissimum; 179 AA; 181 AP, Anisagrion inornatum; 180, AA Enallagma novaehispaniae; 182,
AA Andinagrion garrisoni; 183, AA Chrysobasis buchholzi; 184, AA Ischnura hastata (Coenagri-
onidae). S: Sector suplementario.
118 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
13 (12) Fémur posterior con una serie de 5-9 espi- su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de la
nas fuertes y largas en su mitad distal, y hembra proyectada ventralmente y cóncava
una serie de pequeñas espinas cortas en su (Fig. 250) ........... Erythrodiplax (en parte)
mitad proximal (como en Fig. 98) ...........
.................................................. Garrisonia Segmento distal de vesícula espermática del
macho trapezoidal, unas dos veces tan lar-
Fémur posterior sin espinas fuertes y largas go como ancho (como en Fig. 228); lámina
en su mitad distal y pequeñas en su mitad vulvar de la hembra no proyectada ventral-
proximal (Figs 99, 101-104) ................. 14 mente (Fig. 253) ................................... 21
14 (13) S3-4 con una carena transversa suplementa- 21 (20) Rama externa del hámulo del macho mas
ria (Fig. 215) ................................ Pantala pequeña que rama interna (Fig. 210) o há-
mulo no bífido; en la hembra S8 sin solapas
S3-4 sin una carena transversa suplementa- laterales, esterno de S9 rectangular con
ria ......................................................... 15 margen distal bordeado de pelos largos, y
lado ventral de S10 prolongado hasta el
15 (14) Anillo anal de AP abierto posteriormente extremo distal de los cercos (Fig. 253) ...
(Fig. 145); esterno S9 de la hembra cónca- ................................................ Dasythemis
vo con una carena media, rectangular, con
pelos latero-marginales dirigidos medial- Rama externa del hámulo del macho más
mente (Fig. 270) ......................... Tholymis grande que rama interna (Fig. 209); en la
hembra S8 con solapas laterales, esterno de
Anillo anal de AP cerrado posteriormente S9 semicircular o triangular con margen
(Fig. 144); esterno S9 de la hembra suave- distal sin pelos marginales largos, y lado
mente convexo, de forma variable, sin pelos ventral de S10 no prolongado distalmente
latero-marginales dirigidos medialmente (Fig. 254) ............................... Cannaphila
(Fig. 267-269) ...................................... 16
22 (20) Rama externa del hámulo del macho más
16 (15) Cuspl en AP curvada a nivel del talón del pequeña que rama interna (Fig. 210) o há-
anillo anal en un ángulo recto a agudo mulo no bífido (Figs 212-213); lámina vul-
(como en Fig. 137) ............... Antidythemis var de la hembra no proyectada ventral-
mente (como en Fig. 253) ..................... 23
Cuspl en AP aproximadamente linear o cur-
vada a nivel del talón del anillo anal en un Rama externa del hámulo del macho más
ángulo obtuso (Figs 143-144) .............. 17 grande que rama interna (Figs 211, 214);
lámina vulvar de la hembra proyectada ven-
17 (16) Última nervadura antenodal completa (Fig. tralmente (Fig. 250) ............................. 24
138) ...................................................... 18
23 (22) Lámina anterior del macho en vista lateral
Última nervadura antenodal incompleta más corta que 4/5 del hámulo (Fig. 212);
(Fig. 140) ............................................. 25 en la hembra carena ventral longitudinal de
S4-5 bien desarrollada (Fig. 227) ..............
18 (17) Árculo del AP ligeramente proximal o distal ................................... Dythemis (en parte)
a la tercera nervadura antenodal (como en
Fig. 144) ...................................... Misagria Lámina anterior del macho en vista lateral
tan alta como 4/5 del hámulo o más alta
Árculo del AP proximal a la segunda nerva- (Fig. 213); en la hembra carena ventral lon-
dura antenodal a proximal a la mitad de la gitudinal de S4-5 ausente o vestigial (Fig.
distancia entre segunda y tercera nervadu- 226) ................... Elasmothemis (en parte)
ras antenodales (como en Fig. 145) ...... 19
24 (22) Pterostigma extendido sobre 5-6 celdas
19 (18) MP en AP claramente separada del extremo (como en Fig. 139); segmento distal de ve-
posterior del triángulo (Figs 143,145) ..... 20 sícula espermática del macho trapezoidal,
unas dos veces tan largo como ancho (como
MP en AP opuesta al extremo posterior del en Fig. 228); en la hembra S8 con solapas
triángulo o muy próxima al mismo (Figs laterales (como en Fig. 254) y lámina vul-
142, 144) .............................................. 22 var generalmente bífida .............. Orthemis
20 (19) Segmento distal de vesícula espermática del Pterostigma extendido sobre 2-3 celdas
macho cilíndrico, tan largo como tres veces (como en Fig. 137); segmento distal de ve-
Capítulo 4: Odonata 119
Figs 185-224. Adultos, abdomen, 185-187, fosa genital del macho, v.v.; 185, Hypopetalia
pestilens; 186, Phyllopetalia pudu (Austropetaliidae); 187, Neopetalia punctata (Neopetaliidae);
188-189, 193-194, hámulos, v.v; 188, Gynacantha adela; 189, Triacanthagyna caribbea; 193,
Coryphaeschna perrensi; 194, Remartinia luteipennis (Aeshnidae); 190-192, esterno S1, v.v; 197-
198, v.l.; 190, 197: Rhionaeschna demarmelsi; 191, 198, Castoraeschna decur vata; 192,
Cor yphaeschna adnexa (Aeshnidae); 195-196, fosa genital, v.v.; 195, Diaphlebia angustipennis;
196, Progomphus gracilis (Gomphidae); 199-201, fosa genital, v.v.; 199, Tauriphila risi; 200,
Nothodiplax dendrophila; 201, Idiataphe cubensis (Libellulidae, Libelluliinae); 202-203, aurícula,
v.p.; 202, Erpetogomphus eutainia (Gomphidae); 203, Allopetalia reticulosa (Aeshnidae); 204-217,
S2 del macho, v.l.; 204, Aeschnosoma forcipula; 205, Gomphomacromia paradoxa; 206, Rialla vil-
losa; 207, Lauromacromia dubitalis (Libellulidae, Corduliinae); 208, Argyrothemis argentea; 209,
Cannaphila vibex; 210, Dasythemis mincki; 211, Erythrodiplax juliana; 212, Dythemis multipunctata;
213, Elasmothemis williamsoni; 214, Orthemis attenuata; 215, Erythrodiplax castanea; 216, Uracis
ovipositrix (Libellulidae, Libelluliinae); Neogomphus bidens (Gomphidae); 218-219: S2, hámulo
posterior, v.l.; 218, Archilestes neblina; 219, Lestes pictus (Lestidae); 220-224: S1-2, v.l.; 220,
Anomisma abnorme (Pseudostigmatidae); 221, Bryoplathanon globifer; 222, Ormenophlebia imper-
atrix; 223, Mnesarete hyalina (Calopterygidae); 224, Minagrion ribeiroi (Coenagrionidae).
120 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
sícula espermática del macho cilíndrico, tan 31 (30) Espinas del fémur posterior incluyendo al
largo como tres veces su ancho (Fig. 229); menos una serie proximal de espinas cortas
en la hembra S8 sin solapas laterales y lámi- y de base ancha, cuadrangulares a triangu-
na vulvar con margen distal entero (Fig. lares (Fig. 99, 102-103) ........................ 32
250) .................... Erythrodiplax (en parte)
Espinas del fémur posterior esbeltas, sin in-
25 (17) Subtriángulo del AA no definido (Fig. 137) cluir espinas cortas y de base ancha (Fig.
...................................................... Tramea 101, 104) .............................................. 35
Subtriángulo del AA bien definido (como en 32 (31) Todas las espinas del fémur posterior cortas
Fig. 139) ............................................... 26 y de base ancha, con ápices dirigidos proxi-
malmente (Figs 102-103) ..................... 33
26 (25) Machos ................................................. 27
Espinas del fémur posterior cortas y de base
Hembras ............................................... 38 ancha, excepto por 1-3 distales esbeltas y
largas (Fig. 99) ..................................... 34
27 (26) Hámulo bífido, con rama externa más
grande que rama interna (Fig. 211); seg- 33 (32) Mspl en AA indiferenciado (como en Fig.
mento distal de vesícula espermática cilín- 141), Rspl diferenciado con 1 hilera de cel-
drico, tan largo como tres veces su ancho das en planalto radial (entre RP3-4 y Rspl)
(Fig. 229) ............................................. 28 (como en Fig. 140), campo discoidal de AA
más estrecho (distancia entre MA y MP en
Hámulo no bífido (Figs 212-213), o si es el margen posterior del ala/ distancia en
bífido, con rama externa más pequeña que porción proximal < 1,0-1,3); diente inter-
la rama interna (Fig. 210); segmento distal no del pretarso generalmente largo, alcan-
de vesícula espermática trapezoidal, unas zando o sobrepasando el ápice del pretarso
dos veces tan largo como ancho (Fig. 228) (Fig. 114; excepto en el grupo de especies de
.............................................................. 30 M. inequiunguis) .................... Macrothemis
28 (27) Vertex con tubérculos (Figs 43-44) ....... 29 Mspl en AA generalmente bien diferenciado
(excepto en B. nubecula) (como en Fig.
Vertex liso (como en Fig. 37) ................... 140), Rspl diferenciado con 1-2 hileras de
.......................................... Ypirangathemis celdas en planalto radial (entre RP 3-4 y
Rspl) (como en Fig. 137), campo discoidal
29 (28) Carena transversa de S2 formando un ángu- de AA más ancho (distancia entre MA y MP
lo recto (Fig. 216), y rama de la carena la- en el margen posterior del ala/ distancia en
teral dirigida anteriormente formando un porción proximal = 1,4-1,8); diente inter-
ángulo cóncavo cuando presente; lóbulo no del pretarso corto, nunca alcanzando el
posterior del protórax con ancho máximo ápice del pretarso (Fig. 113) ...................
en su base (como en Fig. 70); 3 o más ner- ............................................ Brechmorhoga
vaduras en el espacio CuA del AP (Fig. 144)
......................................................... Uracis 34 (32) Una hilera de celdas en planalto medial
(entre MA y Mspl) (como en Fig. 140) ...
Carena transversa de S2 suavemente curva- .................................... Dythemis (en parte)
da, si forma un ángulo redondeado (en E.
amazonica y E. castanea (Fig. 215), enton- Dos hileras de celdas en planalto medial
ces la carena lateral dirigida anteriormente (como en Fig. 139) ................. Paltothemis
forma un ángulo convexo, el lóbulo poste-
rior del protórax es estrechado en su base 35 (31) Triángulo de AA sin nervaduras cruzadas
(Fig. 72), y hay solo 1-2 nervaduras en el (como en Fig. 138) ............................... 36
espacio CuA del AP (como en Fig. 134) ...
............................ Erythrodiplax (en parte) Triángulo de AA con nervaduras cruzadas
(como en Fig. 139) ................................ 37
30 (27) Lámina anterior en vista lateral tan alta
como 4/5 del hámulo o más alta (Fig. 213) 36 (35) AP muy ensanchada en su base, con una
............................. Elasmothemis (en parte) mancha basal oscura (como en Fig. 137) ...
................................................... Miathyria
Lámina anterior en vista lateral más corta
que 4/5 del hámulo (Fig. 212) .............. 31
Capítulo 4: Odonata 121
Figs 225-260. Adultos, abdomen, 225-227, S1-5; 225, v.l., Pantala hymenaea; 226-227, S4-
5, v.l.-v; 226, Elasmothemis cannacrioides; 227, Dythemis sterilis (Libellulidae, Libelluliinae); 228-
233, vesícula espermática, v.l., 228, Sympetrum gilvum; 229, Erythrodiplax melanorubra (Libel-
lulidae, Libelluliinae); 230, Aphylla protractra; 231, Gomphoides praevia; 232, Phyllocycla volsella;
233, Cacoides latro (Gomphidae); 234-237, lígula genital, v.l.; 234, Microstigma rotundatum; 235,
Megaloprepus caerulatus (Pseudostigmatidae); 236, Megapodagrion megalopus; 237, Teinopoda-
grion meridionale (Megapodagrionidae); 238, 240-243: lígula genital, v.d.; 238, Protallagma
titicacae; 242, Oxyallagma dissidens; 243, Andinagrion garrisoni (Coenagrionidae); 240, Heliocharis
amazona; 241, Dicterias atrosanguinea (Dicteriadidae); 239, 244-254, S9-10 de hembra, v.l.;
239, Antiagrion gayi; 244, Andinagrion peterseni; 245, Leptobasis vacillans (Coenagrionidae);
246, Neopetalia punctata (Neopetaliidae); 247, Phenes raptor (Petaluridae); 248, Navicordulia
errans; 249, Paracordulia sp. (Libellulidae, Corduliinae); 250, Erythrodiplax sp.; 251, Argyrothemis
argentea; 252, Ypirangathemis calverti; 253, Dasythemis mincki; 254, Cannaphila vibex (Libellul-
idae, Libelluliinae); 255-257, S10 de hembra, v.d.; 255, Zonophora campanulata; 256, Desmo-
gomphus tigrivensis; 257, Epigomphus amatus (Gomphidae); 258, Brechmorhoga nubecula (Libel-
lulidae, Libelluliinae); 259-260, S10 de hembra, v.m-d.; 259, Drepanoneura muzoni; 260, Epip-
leoneura manauensis (Protoneuridae).
122 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Esterno de S9 y lámina vulvar nunca alcan- 45 (44) AP muy ensanchada en su base (como en
zando ápice de cercos ( (Fig. 250) ........ 40 Fig. 142) ................................ Paltothemis
39 (38) Vertex con tubérculos (Figs 43-44) ........... AP no muy ensanchada en su base (como
......................................................... Uracis en Figs 143-145) ................................... 46
Vertex liso (como en Fig. 37) .................... 46 (45) Esterno de S9 liso, si hay una carena (B. nu-
.......................................... Ypirangathemis becula) entonces el epiprocto es tan largo
como o más largo que cercos, pulido y dila-
40 (38) Lámina vulvar proyectada ventralmente y tado (Fig. 258) ... Brechmorhoga (en parte)
cóncava (Fig. 250) ....................................
............................. Erythrodiplax (en parte) Esterno de S9 con una carena, y epiprocto
más corto que cercos, nunca pulido y dila-
Lámina vulvar no proyectada ventralmente tado (como en Fig. 256) ..........................
(como en Fig. 253) ................................ 41 ............................ Elasmothemis (en parte)
41 (40) Dos hileras de celdas en la base del campo 47 (44) Planalto apical de alas bien desarrollado y
anal (entre MA y MP) del AA ................. 42 con 3-4 celdas grandes en su base (Fig.
140) .......................................... Tauriphila
Tres o más hileras de celdas en la base del
campo anal (entre MA y MP) del AA (como Planalto apical de alas débilmente desarro-
en Fig. 140) ............................................ 44 llado y nunca acompañado por celdas gran-
des en su base (como en Fig. 142) ........ 48
42 (41) AP con nervaduras rojizas, muy ensanchada
en su base (como en Figs 137, 142) y con 48 (47) Esterno de S9 liso, y cuando hay una carena
una amplia mancha basal marrón-naranja (B. nubecula) el epiprocto es tan largo como
................................................... Miathyria o más largo que cercos, pulido y dilatado
(Fig. 258) .......... Brechmorhoga (en parte)
AP con nervaduras negras, de ancho basal
variable y sin mancha basal marrón-naranja Esterno de S9 con una carena, y epiprocto
o con una pequeña ................................ 43 más corto que cercos, nunca pulido y dila-
tado (como en Fig. 256) ....................... 49
43 (42) Mspl en AA generalmente bien diferenciado
(como en Fig. 140) (excepto en B. flavo- 49 (48) Carena ventral de S4-5 bien desarrollada
punctata y B. travasossi, y algunas B. nube- (Fig. 227) .................. Dythemis (en parte)
cula), en las cuales el epiprocto es tan lar-
go como o más largo que cercos, pulido y Carena ventral de S4-5 ausente o vestigial
dilatado (Fig. 258); diente interno del pre- (Fig. 226) ............ Elasmothemis (en parte)
tarso corto, nunca alcanzando el ápice del
pretarso (Fig. 113) ................................... 50 (12) Fémur posterior con una serie de 3-5 espi-
............................ Brechmorhoga (en parte) nas fuertes y largas en su mitad distal, y
Capítulo 4: Odonata 123
Figs 261-302. Adultos, abdomen, 261-263, S8-10 de hembra, v.v.; 261, Rhionaeschna absoluta;
262, Coryphaeschna adnexa; 263, Castoraeschna longfieldae; 264-266: proceso esternal posterior
de S10, v.v.; 264, Racenaeschna angustistrigis; 265, Triacanthagyna caribbea; 266, Gynacantha
francesca (Aeshnidae); 267-271, S8-10 de hembra, v.v.; 267, Nothodiplax dendrophila; 268,
Dasythemis mincki; 269, Fylgia amazonica; 270, Tholymis citrina (Libellulidae, Libelluliinae); 271,
Gomphomacromia paradoxa (Libellulidae, Corduliinae); 272-276, lámina vulvar de hembra, v.v.;
272, Archaeogomphus furcatus; 273, Melanocacus mungo; 274, Zonophora batesi; 275, Tibiag-
omphus uncatus; 276, Cyanogomphus waltheri (Gomphidae); 277-278, S9-10 de la hembra, v.v-
l.; 277, Leptagrion perlongum; 278, Telebasis willinki (Coenagrionidae); 279-302, S10 de macho,
279-283, 285-292, 294-299, 301-302, v.l., 284, 293, 300, v. d.-l.; 279, Aphylla dentata;
280, Peruviogomphus moyomambus; 281, Progomphus complicatus; 282, Cyanogomphus waltheri;
283, Archaeogomphus hamatus; 284, Epigomphus paludosus (Gomphidae); 285, Lauromacromia
dubitalis; 286, Rialla villosa; 287, Aeschnosoma forcipula; 288, Gomphomacromia fallax (Libellul-
idae, Corduliinae); 289, Anatya guttata; 290, Elga leptostyla (Libellulidae, Libelluliinae); 291, Iri-
dyction myersi; 292, Ormenophlebia saltuum; 293, Hetaerina sanguinea (Calopterygidae); 294, Al-
lopodagrion brachyurum; 295, Teinopodagrion meridionale; 296, Mesagrion leucorrhinum; 297,
Heteropodagrion sanguinipes (Megapodagrionidae); 298, Stenocora percornuta; 299, Miocora
peraltica; 300, Euthore fasciata (Polythoridae); 301, Mecistogaster amalia; 302, Microstigma ro-
tundatum (Pseudostigmatidae).
124 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
una serie de pequeñas espinas cortas en su terior del triángulo de AP o muy próximo al
mitad proximal (Fig. 98) ........... Erythemis mismo (Fig. 140) .................................. 57
Fémur posterior sin espinas fuertes y largas Mspl no diferenciada en AA (Fig. 141); ini-
en su mitad distal y pequeñas en su mitad cio de MP claramente separado del ángulo
proximal (Fig. 101) ............................... 51 posterior del triángulo del AP (Fig. 141) ...
............................................................... 60
51 (50) RP 1 cóncava (Fig. 143); diente interno del
pretarso casi apical, alcanzando el ápice del 57 (56) Árculo de AP proximal a nervadura anteno-
pretarso (Fig. 115); lámina vulvar de la dal 2 (como en Fig. 145); lado costal del
hembra dividida en dos estructuras triangu- triángulo del AA al menos tan largo como
lares completamente separadas (Fig. 269) la mitad del largo del lado proximal (como
......................................................... Fylgia en Fig. 138) .......................................... 58
RP1 convexa o linear (como en Fig. 145); Árculo de AP opuesto o distal a nervadura
diente interno del pretarso nunca alcanzan- antenodal 2 (como en Fig. 144); lado cos-
do el ápice del pretarso (Fig. 113); lámina tal del triángulo del AA menos de la mitad
vulvar de la hembra no dividida en dos es- del largo del lado proximal (como en Fig.
tructuras triangulares completamente sepa- 140) ...................................................... 59
radas (Fig. 267-268) ............................ 52
58 (57) Lóbulo protorácico posterior dirigido cau-
52 (51) Con dos o más nervaduras cruzadas en el dalmente en vista lateral (Fig. 74) y más
puente (como en Fig. 143) .................... 53 angosto que los restantes lóbulos protoráci-
cos en vista dorsal (Figs 70-72) ................
Con una nervadura cruzada en el puente ............................ Erythrodiplax (en parte)
(como en Fig. 141) ............................... 56
Lóbulo protorácico posterior erecto en vista
53 (52) AP muy ensanchada en su base (como en lateral (Fig. 75) y más ancho que los res-
Fig. 142); base del triángulo de AP proxi- tantes lóbulos protorácicos en vista dorsal
mal al árculo .................................. Edonis (Fig. 73) ................................. Sympetrum
AP no muy ensanchada en su base, base del 59 (57) Segmento distal de vesícula espermática del
triángulo de AP distal u opuesta al árculo macho cilíndrico, tan largo como tres veces
(Figs 141-145) ..................................... 54 su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de la
hembra proyectada ventralmente y cóncava
54 (53) Segmento distal de vesícula espermática del (Fig. 250) ............ Erythrodiplax (en parte)
macho cilíndrico, tan largo como tres veces
su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de la Segmento distal de vesícula espermática del
hembra proyectada ventralmente y cóncava macho trapezoidal, unas dos veces tan lar-
(Fig. 250) ........... Erythrodiplax (en parte) go como ancho (como en Fig. 228); lámina
vulvar de la hembra no proyectada ventral-
Segmento distal de vesícula espermática del mente (como en Fig. 253) ...... Rhodopygia
macho trapezoidal, unas dos veces tan lar-
go como ancho (como en Fig. 228); lámina 60 (56) AP sin anillo anal diferenciado (Fig. 141);
vulvar de la hembra no proyectada ventral- hámulo posterior del macho dirigido cau-
mente (como en Fig. 253) ..................... 55 dalmente desde su base, largo y cilíndrico
(Fig. 208); lámina vulvar de la hembra pro-
55 (54) Última antenodal en AA incompleta (como yectada distalmente sobrepasando el ápice
en Fig. 140); vientre del tórax del macho de los cercos (Fig. 251) ......... Argyrothemis
liso .......................................... Micrathyria
AP con anillo anal bien diferenciado (como
Última antenodal en AA completa (como en Figs 142-145); hámulo posterior del
en Fig. 138); vientre del tórax del macho macho no dirigido caudalmente desde su
con una espina o tubérculo (Fig. 61; au- base, largo y cilíndrico (Fig. 211); lámina
sente en N. aequisetis y N. leonardina) ..... vulvar de la hembra nunca sobrepasando el
................................................ Nephepeltia margen posterior del S9 (Figs 250, 253-
254) ...................................................... 61
56 (52) Mspl bien diferenciada en AA (como en Fig.
140); inicio de MP opuesto al ángulo pos- 61 (60) Vertex con tubérculos (como en Figs 43-
44); segmento distal de vesícula espermáti-
Capítulo 4: Odonata 125
Figs 303-338. Adultos, abdomen, 303-340, S10 de macho, 341-344, S10 de hembra, v.l., 303,
306-307, 310, 316, 320-321, 335, 338, 341; v.d.-l., 304-305, 308-309, 311-312, 314-
315, 317-319, 322-334, 336-337, 339-340, 342; v.d., 313, 343-344; 303, Lamproneura
lucerna; 304, Junix elumbis; 305, Peristicta aenoviridis; 306, Idioneura ancilla; 307, Neoneura
bilinearis; 308, Epipleoneura solitaria; 309, Drepanoneura peruviensis; 310, Psaironeura bifurcata;
311, Forcepsioneura sancta (Protoneuridae); 312, Tepuibasis neblinae; 313, Argia yungensis; 314,
Acanthallagma caeruleum; 315, Anisagrion inornatum; 316, Neoerythromma cultellatum; 317,
Acanthagrion lancea; 318, Cyanallagma interruptum; 319, Leptobasis mammilaris; 320, Protal-
lagma titicacae; 321, Oxyallagma dissidens; 322, Mesamphiagrion dunklei; 323, Homeoura che-
lifera; 324, Enallagma novaehispaniae; 325, Ischnura fluviatile; 326, Chrysobasis buchholzi; 327,
Bromeliagrion fernandezianum; 328, Skiallagma baueri; 329, Antiagrion gayi; 330, Calvertagrion
minutissimum; 331, Andinagrion garrisoni; 332, Inpabasis rosea; 333, Metaleptobasis manicaria;
334, Telagrion longum; 335, Leptagrion auriceps; 336, Aeolagrion dorsale; 337, Telebasis limon-
cocha; 338, Argentagrion ambiguum; 339, Oreiallagma acutum; 340-341, Dolonagrion fulvellum;
342, Telebasis willinki; 343, Leptagrion perlongum; 344, Leptobasis vacillans (Coenagrionidae).
126 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ca del macho cilíndrico, tan largo como tres Dos o 3 nervaduras antenodales (Fig. 158)
veces su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de .................................................. Rimanella
la hembra proyectada ventralmente y cón-
cava (Fig. 250) .... Erythrodiplax (en parte) Familia Calopterygidae
Vertex liso (como en Fig. 37); segmento dis-
Distribución casi cosmopolita, ausentes
tal de vesícula espermática del macho trape- solo de Australia y Nueva Zelanda; su ma-
zoidal, unas dos veces tan largo como ancho yor riqueza de especies (56 especies en 5
(Fig. 228); lámina vulvar de la hembra no géneros) se observa en la región Neotropi-
proyectada ventralmente (Fig. 253) ........ 62 cal. Zygópteros de tamaño medio a grande,
62 (61) Cercos del macho estrechos y cilíndricos en
caracterizados por alas de base ancha (no
toda su longitud (Fig. 290); esterno S9 de pecioladas) con venación densa y al menos 5
la hembra proyectado distalmente hasta el nervaduras antenodales, y a menudo colores
margen posterior de S10, semicircular o metálicos. Restringidos a ambientes lóticos,
triangular y suavemente redondeado (como donde las larvas, de antenas y patas largas,
en Fig. 269) ........................................ Elga
se encuentran aferradas a la vegetación su-
Cercos del macho no estrechos y cilíndricos mergida.
en toda su longitud (Fig. 289); esterno S9
de la hembra no proyectado distalmente o 1 Espacio mediano libre, margen anterior del
solo ligeramente (Fig. 267) ................... 63 cuadrángulo recto (Fig. 152); cerco del
macho sin fosa distal (Fig. 291) ...............
63 (62) Árculo de AP opuesto o distal a nervadura .................................................... Iridictyon
antenodal 2 (como en Fig. 144); lóbulo
protorácico posterior dirigido caudalmente Espacio mediano cruzado, margen anterior
en vista lateral (como en Fig. 74); mitad del cuadrángulo convexo (Figs 153-154);
distal del cerco del macho dirigida hacia cerco del macho con fosa distal (Figs 292-
arriba en vista lateral (Fig. 289); hámulo 293) ........................................................ 2
posterior del macho entero ............ Anatya
2 (1) Esterno S1 con un tubérculo prominente cu-
Árculo de AP proximal a nervadura anteno- bierto de pelos (Fig. 221) ... Bryoplathanon
dal 2 (como en Fig. 145); lóbulo protoráci-
co posterior erecto en vista lateral (Fig. Esterno S1 liso o con una carena transversa
75); mitad distal del cerco del macho no di- baja (Fig. 222) ....................................... 3
rigida hacia arriba en vista lateral; hámulo
posterior del macho bífido (Fig. 200) ..... 3 (2) Cerco del macho curvo en vista lateral (Fig.
.............................................. Nothodiplax 292); lóbulo genital del macho prominente,
claramente diferenciado de la parte ante-
Suborden Zygoptera rior del S2, y hámulo anterior formando una
lámina semi-hialina (Fig. 222); alas de
Familia Amphipterygidae hembras dimórficas, sin pterostigmas en AA
Familia de linaje antiguo datando a lo y con pterostigmas pequeños y cuadrangu-
días previos a la división de Gondwana, con lares en AP ........................ Ormenophlebia
representantes vivientes en África, Asia y 2
especies en 2 géneros en el norte de la región Cerco del macho linear en vista lateral (Fig.
293); lóbulo genital del macho no promi-
Neotropical. Zygópteros de tamaño medio, nente, no claramente diferenciado de la
con alas largas, estrechas y pecioladas. Ca- parte anterior del S2 (Fig. 223), y hámulo
racterizada por la presencia, única en odo- anterior estrecho; alas de hembras no di-
natos, de branquias caudales en las larvas. mórficas respecto a sus pterostigmas (pre-
Su estado de conocimiento es pobre, requi- sentes o ausentes en ambos pares) ........... 4
riendo de revisiones sistemáticas y estudios 4 (3) Pterotórax con áreas metálicas rojas o ver-
de biología. Las larvas viven bajo rocas en des no muy extensas y con áreas interme-
arroyos de aguas torrenciales. dias castaño-pálidas amplias (Fig. 64); ve-
nación del macho posterior al área CuA ge-
1 Cinco o más nervaduras antenodales (Fig. neralmente fuertemente reticulada (Fig.
157) ...................................... Amphipteryx 153), y base de AP con manchas rojas de
extensión variable (puede estar confinada a
Capítulo 4: Odonata 127
un tinte rojizo entre las venas; H. titia pue- Frente redondeada (Fig. 46) ................. 14
de ser ocasionalmente una excepción) o
con venación basal rojiza ........... Hetaerina 2 (1) Uña pretarsal sin diente suplementario, o
rudimentario y formando una pequeña pro-
Áreas metálicas rojas, verdes o grises ocu- tuberancia (Fig. 116) ............................. 3
pando la mayor parte del pterotórax, resul-
tando en áreas intermedias castaño-pálidas Uña pretarsal con diente suplementario bien
representadas por finas líneas intermedias a desarrollado (Fig. 117) ........................... 5
lo largo de las suturas torácicas (Fig. 65);
venación del macho posterior al área CuA 3 (2) Con vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA
generalmente no fuertemente reticulada (como en Fig. 183); S10 del macho proyec-
(Fig. 154; M. smaragdina y M. williamsoni tado postero-ventralmente en un proceso
pueden ser excepciones), y base de AP hiali- bífido decumbente entre la base de los cer-
na, blanca lechosa o, si roja, entonces rojo- cos (Fig. 332) ............................. Inpabasis
oscuro extendida distalmente al nodo ......
.................................................. Mnesarete Sin vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA
(como en Fig. 178); S10 del macho no pro-
Familia Coenagrionidae yectado postero-ventralmente o proyectado
pero sin alcanzar la base de los cercos (Fig.
Familia cosmopolita, y la más diversa 333) ........................................................ 4
entre los zygópteros, con representantes de
muy variados tamaños y colores en virtual- 4(3) Con un tubérculo o cuerno definido dirigi-
mente todo tipo de ambientes acuáticos. Pre- do postero-lateralmente en la porción ante-
sente tanto en región Neotropical como Aus- rior del mesepisterno (Fig. 89); cerco del
macho sin espolón ventral (Fig. 333) .......
tral de Sudamérica, con 40 géneros y 294 es- ........................................... Metaleptobasis
pecies descriptas a la fecha. Grado de cono-
cimiento regular; varios conceptos genéricos Sin tubérculo o cuerno dirigido postero-la-
fueron revisados recientemente. Debido a la teralmente en la porción anterior del mese-
elevada probabilidad de hallar nuevos taxa, pisterno (similar a Fig. 90); cerco del ma-
cho con un espolón ventro-basal en superfi-
tanto géneros como especies, la confección cie interna del cerco (similar a Figs 312,
de una clave de identificación eficaz es difí- 327) ...................................... Aceratobasis
cil. Aunque hemos examinado casi todos los
representantes de todos los géneros descrip- 5 (2) Esterno S1 con un tubérculo (Fig. 224) ...
tos, debe tenerse mucho cuidado cuando se ................................................... Minagrion
identifican ejemplares aislados, especial- Esterno S1 sin tubérculo .......................... 6
mente hembras, más allá del punto 36. La
ausencia o presencia de manchas claras pos- 6 (5) Ángulo de la frente con una carena trans-
toculares puede variar en individuos de versa marcada completa; peciolación del
acuerdo a la edad, sexo, y a polimorfismo; ala termina proximal a CuP, de manera que
la distancia entre ambas es al menos tan
hembras de géneros que normalmente tienen larga como el largo de CuP (como en Fig.
manchas postoculares (Cyanallagma, Me- 180); margen postero-dorsal de S10 del
samphiagrion, Homeoura) ocasionalmente macho con una hilera latero-dorsal de den-
no las presentan. Hemos sido incapaces de tículos robustos a cada lado .... Nehalennia
distinguir adecuadamente entre algunos gé-
Ángulo de la frente sin carena transversa
neros (Helveciagrion y Telebasis) y entre marcada completa; peciolación del ala ter-
hembras de otros (Homeoura e Ischnura, mina al nivel de CuP, y si es proximal la dis-
Chrysobasis y Leptobasis). Recomendamos tancia entre ambas es menor que el largo de
tratar ítems alternativos y confirmar las CuP (como en Fig. 182); margen postero-
identificaciones con ilustraciones diagnosti- dorsal de S10 del macho sin hileras latero-
dorsales de dentículos robustos (Figs 336-
cas antes de considerar a las determinacio- 337) ........................................................ 7
nes como definitivas.
7 (6) Abdomen muy largo (> 40) .................... 8
1 Frente angulosa (Fig. 45) ....................... 2
128 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Abdomen no muy largo (< 35) ............... 9 posterior del protórax y sutura mesanapleu-
ral generalmente con convexidad marcada
8 (7) Paraprocto del macho rudimentario, no visi- dorsalmente (Fig. 67) (excepto por A. axine
ble en vista lateral (Fig. 335); valvas del con sutura mesanapleural linear) .............
ovipositor de la hembra con varias hileras ................................................. Aeolagrion
de dentículos (Fig. 277) ............ Leptagrion
Cerco del macho no expandido latero-dis-
Paraprocto del macho visible en vista lateral talmente (Fig. 337); hembra de la mayoría
(Fig. 327); valvas del ovipositor de la hem- de las especies con un par de procesos acin-
bra con una hilera de dentículos (como en tados en el margen anterior del lóbulo pos-
Fig. 278) ............................. Bromeliagrion terior del protórax dirigidos anteriormente
(Fig. 81) (vestigial o ausente en T. willinki)
9 (7) Pterotórax naranja con un par de franjas y sutura mesanapleural linear o ligeramente
oblicuas verde oliva claro a celeste: una convexa .....................................................
postero-ventralmente entre el margen pos- ............ Helveciagrion / Telebasis (en parte)
terior de la sutura humeral en mesepimeron
hasta la metacoxa, y la otra atravesando 14 (1) Peciolación del ala termina muy proximal a
oblicuamente el metepimeron (Fig. 76) ... CuP, de manera que la distancia entre ambas
.............................................................. 10 es mayor al doble del largo de CuP (Fig.
177) ...................................................... 15
Pterotórax de color uniforme o con un pa-
trón de manchas o franjas, en el último caso Peciolación del ala termina al nivel de CuP, y
corriendo paralelas a las suturas torácicas si es proximal la distancia entre ambas es
(Figs 66-67) 11 menor al doble del largo de CuP (Fig. 178)
.............................................................. 18
10 (9) Peciolación del ala termina muy proximal a
CuP, de manera que la distancia entre ambas 15 (14) Espinas tibiales más cortas que dos veces el
es mayor al doble del largo de CuP (Fig. espacio entre ellas (como en Fig. 109); S8
177) ................... Hylaeonympha (en parte) de la hembra generalmente con espina vul-
var (como en Fig. 244) ......................... 16
Peciolación del ala termina al nivel de CuP, y
si es proximal la distancia entre ambas es Espinas tibiales al menos tan largas como
menor al doble del largo de CuP (Fig. 178) dos veces el espacio entre ellas (Fig. 108);
............................ Phoenicagrion (en parte) S8 de la hembra sin espina vulvar (como en
Fig. 239) .............................................. 17
11 (9) Lóbulos postoculares prominentes, sobrepa-
sando posteriormente una línea recta traza- 16 (15) Mitad basal de alas con una banda ancha
da sobre el margen posterior de los ojos marrón; cuadrángulo rectangular con lado
(como en Fig. 52) .... Antiagrion (en parte) anterior aproximadamente tan largo como
posterior ............................ Acanthallagma
Lóbulos postoculares no prominentes, no
sobrepasando posteriormente una línea rec- Alas hialinas; cuadrángulo trapezoidal con
ta trazada sobre el margen posterior de los lado anterior mucho más corto que el pos-
ojos (como en Fig. 49) .......................... 12 terior (Fig. 184) .......... Ischnura (en parte)
12 (11) Cerco del macho con espolón ventro-basal 17 (15) Pterotórax de color uniforme o con patrón
articulado (Fig. 312); placa basal del ovi- de manchas y franjas, las cuales cuando
positor de la hembra grande, fácilmente vi- presentes corren paralelas a las suturas to-
sible, aproximadamente cuadrangular (co- rácicas (como en Figs 66-67); área poste-
mo en Fig. 277) ........ Tepuibasis (en parte) ro-dorsal de S10 del macho con tori (Fig.
313) ................................................. Argia
Cerco del macho sin espolón ventro-basal
articulado (Figs 336-337); placa basal del Pterotórax naranja con franjas medio-dor-
ovipositor de la hembra pequeña, a veces sal y humeral negras, y dos franjas verde
completamente escondida, y aguda (Fig. oliva claro: una postero-ventralmente entre
278) ...................................................... 13 el margen posterior de la sutura humeral en
mesepimeron hasta la metacoxa, y la otra
13 (12) Cerco del macho expandido latero-distal- atravesando oblicuamente el metepimeron
mente (Fig. 336); hembra sin procesos acin- (como en Fig. 76); área postero-dorsal de
tados dirigidos anteriormente en el lóbulo
Capítulo 4: Odonata 129
S10 del macho sin tori (como en Fig. 314) dente del subnodo (Fig. 183) o finalizando
........................... Hylaeonympha (en parte) proximalmente a la misma .................... 23
18 (14) Sin vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA 23 (22) Pterostigma en AA del macho separado del
(Fig. 178) .............................................. 19 margen del ala (Fig. 184); ovipositor no
sobrepasando el ápice de los cercos (como
Con vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA en Fig. 244) .................. Ischnura (en parte)
(como en Fig. 183) ............................... 20
Pterostigma en AA del macho no separado
19 (17) Uña pretarsal con diente suplementario bien del margen del ala (Figs 179, 183); oviposi-
desarrollado (como en Fig. 119); dos cel- tor largo, sobrepasando el ápice de los cer-
das entre cuadrángulo y vena descendente cos (Figs 245, 341) ............................... 24
del subnodo en AA (Fig. 178); cerco del
macho en forma de gajo; paraprocto del 24 (23) Cerco del macho con una depresión mem-
macho más corto que S10 y que cerco (Fig. branosa transversal (340); ovipositor sobre-
330); ovipositor alcanzando pero no sobre- pasando el ápice de los cercos por una dis-
pasando el ápice de los cercos ................. tancia mayor a la longitud de S10 (Fig.
............................................. Calvertagrion 341) ....................................... Dolonagrion
Uña pretarsal sin diente suplementario, o Cerco del macho sin depresión membranosa
rudimentario y formando una pequeña pro- transversal (Figs 319, 326, 334); ovipositor
tuberancia (como en Fig. 116); tres celdas sobrepasando el ápice de los cercos por una
entre cuadrángulo y vena descendente del distancia menor a la longitud de S10 (Fig.
subnodo en AA (como en Fig. 182); cerco 245) ...................................................... 25
del macho sin forma de gajo; paraprocto
del macho más largo que S10 y que cerco; 25 (24) Cerco del macho tan largo como el doble
ovipositor largo, sobrepasando el ápice de del paraprocto, ensanchado en su ápice en
los cercos (como en Fig. 245) .................... vista lateral (Fig. 334); lóbulo posterior del
........................................... Mesoleptobasis pronoto de la hembra proyectado caudal-
mente (Fig. 90); cerco de la hembra en vis-
20 (18) Pterotórax naranja con un par de franjas ta dorsal largo, agudo, con margen medial
verde oliva claro a celestes: una postero- cóncavo (Fig. 343) ...................... Telagrion
ventralmente entre el margen posterior de la
sutura humeral en mesepimeron hasta la Cerco del macho ligeramente más largo,
metacoxa, y la otra atravesando oblicua- subigual o más corto que el paraprocto, no
mente el metepimeron (Fig. 76) ................ ensanchado en su ápice (Fig. 319); lóbulo
............................ Phoenicagrion (en parte) posterior del pronoto de la hembra proyec-
tado caudalmente o no; cerco de la hembra
Pterotórax de color uniforme o con un pa- en vista dorsal corto, romo, con margen
trón de manchas o franjas, en el último caso medial convexo (Fig. 344) .................... 26
corriendo paralelas a las suturas torácicas
(Figs 66-67) ......................................... 21 26 (25) Cerco del macho con placa cribiforme en
superficie posterior (Fig. 319); lóbulo pos-
21 (20) Uña pretarsal con diente vestigial o muy pe- terior del pronoto de la hembra proyectado
queño y formando un ángulo recto con la caudalmente (similar a Fig. 90); con cuer-
uña (como en Figs 116-117) ................ 22 nos o tubérculos mesanepisternales (similar
a Fig. 89) ................. Leptobasis (en parte)
Uña pretarsal con diente suplementario bien
desarrollado formando un ángulo agudo Cerco del macho sin placa cribiforme (Fig.
con la uña (como en Fig. 119) .............. 28 326); lóbulo posterior del pronoto de la hem-
bra no proyectado caudalmente; sin cuernos
22 (21) S2-6 mayormente blancos; vena CuA exten- o tubérculos mesanepisternales .............. 27
diéndose por 8 o más celdas distalmente a
la vena descendente del subnodo (como en 27 (26) S10 del macho sin lóbulos a los lados de la
Fig. 181) ................................... Leucobasis hendidura media del margen postero-dorsal
(como en Fig. 319) ... Leptobasis (en parte)
S2-6 no mayormente blancos; vena CuA re-
lativamente corta, extendiéndose por 7 cel- S10 del macho con un lóbulo a cada lado
das o menos distalmente a la vena descen- de la hendidura media del margen postero-
dorsal (Fig. 326) ..................... Chrysobasis
130 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
28 (22) Margen posterior de cabeza entre ojo com- te con un par de procesos acintados en el
puesto y barra occipital aproximadamente margen anterior del lóbulo posterior del
recto (Fig. 47); lóbulo posterior del prono- protórax dirigidos anteriormente (Fig. 81;
to de la hembra con profunda hendidura en vestigiales o ausentes en T. willinki); placa
‘v’ y lámina mesostigmal tocando anterior- basal del ovipositor de la hembra pequeña,
mente a la del lado opuesto (Fig. 80) ...... a veces completamente escondida, y aguda
............................................... Schistolobos (Fig. 278) .................... Telebasis (en parte)
Margen posterior de cabeza entre ojo com- 33 (31) Pterotórax con franjas oscuras medio-dorsal
puesto y barra occipital convexo (Figs 45- y humeral (Fig. 66) y dorso del abdomen
46, 48-49, 52); lóbulo posterior del prono- oscuro con solo algunos segmentos apicales
to de la hembra sin hendidura profunda en claros (S7 o S8 a S9 o S10; generalmente
‘v’ y lámina mesostigmal separada anterior- celestes, rojos en A. egleri); hembra sin ca-
mente de la del lado opuesto (Figs 84-85) renas bien definidas entre fosas mesepister-
............................................................... 29 nales y láminas mesostigmales (Fig. 85) ...
.............................................. Acanthagrion
29 (28) CuP de AA extendida hasta el margen pos-
terior del ala (como en Fig. 183; excepto en Pterotórax sin franjas oscuras en la hembra,
A. minutum, con caracteres como en 27) ... solo con una franja oscura medio-dorsal o
............................................................... 30 enteramente oscuro en el macho, si franja
humeral presente (solo en O. imeriense) en-
CuP de AA extendida hasta CuP&AA, sin tonces S3-6 con rojo; hembra con carenas
alcanzar el margen posterior del ala (como bien definidas entre fosas mesepisternales y
en Figs 180, 182) .................................. 34 láminas mesostigmales (Fig. 84), si ausen-
tes (en O. chapadense y O. rubidum) enton-
30 (29) Dorso de la cabeza completamente negro ces dorso de S3-6 rojo ................ Oxyagrion
(Fig. 49); paraprocto del macho trífido
(Fig. 328) [hembra desconocida] .............. 34 (29) Dorso de cabeza con patrón de manchas
................................................. Skiallagma ‘atigradas’ negras y naranjas (Fig. 52) ...
................................................. Tigriagrion
Dorso de la cabeza no completamente ne-
gro (Fig. 48); paraprocto del macho ente- Dorso de cabeza sin patrón de manchas ‘ati-
ro (Figs 312, 317, 337) ......................... 31 gradas’ negras y naranjas (como en Figs
48-49) ................................................... 35
31 (30) Cerco del macho no decumbente desde su
base, con su eje principal horizontal, y sin 35 (34) Superficie ventral del tórax con un tubércu-
un tubérculo dorso-basal (Figs 312, 337); lo prominente (Fig. 69) ......... Protallagma
mitad posterior de dorso de S10 de la hem-
bra con hendidura medio-longitudinal (Fig. Superficie ventral del tórax plana o con un
342), y S8 sin espina vulvar (como en Fig. tubérculo bajo (como en Figs 66-68) .... 36
239) ...................................................... 32
36 (35) Cabeza sin manchas claras postoculares
Cerco del macho decumbente desde su base (como en Fig. 49) ................................. 37
en ángulo de 45 grados y generalmente con
un tubérculo en su extremo dorso-basal Cabeza con manchas claras postoculares
(Fig. 317); mitad posterior de dorso de S10 (como en Fig. 48) [precaución: pueden es-
de la hembra no hendida, y S8 generalmen- tar oscurecidas por cambios postmortem o
te con espina vulvar (como en Figs 244- pruinescencia], que pueden confluir con
245) ...................................................... 33 banda clara postoccipital y color claro de
superficie posterior de la cabeza (en hem-
32 (31) Cerco del macho con espolón ventro-basal bras heteromórficas) ............................. 39
articulado (Fig. 312); hembra sin procesos
acintados en el margen anterior del lóbulo 37 (36) Tamaño mayor (abdomen > 27, AP = 20);
posterior del protórax; placa basal del ovi- pterotórax celeste a amarillo con franjas
positor de la hembra grande, fácilmente vi- negras medio-dorsal y humeral (como en
sible, aproximadamente cuadrangular (co- Fig. 66); margen posterior de S10 del ma-
mo en Fig. 277) ........ Tepuibasis (en parte) cho sin lóbulos a los lados de la hendidura
medio-dorsal (Fig. 329); esterno S8 de la
Cerco del macho sin espolón ventro-basal hembra sin espina vulvar (Fig. 239) .........
articulado (Fig. 337); hembra generalmen- .................................................. Antiagrion
Capítulo 4: Odonata 131
Tamaño menor (abdomen < 25, AP < 19); 42 (41) Peciolación del ala termina proximal a CuP
pterotórax rojo a negro sin franjas negras por una distancia mayor al largo de CuP
definidas (Fig. 68); margen posterior de (como en Figs 178, 180) ....................... 43
S10 del macho con un lóbulo a cada lado
de la hendidura medio-dorsal (Figs 321, Peciolación del ala termina proximal a CuP
331); esterno S8 de la hembra con espina por una distancia menor que el largo de
vulvar (Fig. 244) ................................... 38 CuP (como en Figs 179, 182) ............... 44
38 (37) Extremo del cerco del macho curvado ven- 43 (42) Lóbulo posterior del protórax suavemente
tralmente (Fig. 331); lígula genital con dos convexo en machos y hembras (Fig. 86);
pares de lóbulos laterales (Fig. 243); lóbulo cerco del macho con proceso ventro-basal
protorácico posterior de la hembra no diri- (Fig. 324); lígula genital con extremos api-
gido dorsalmente en su porción media, cales no proyectados en forma de flagelos
aproximadamente linear en vista posterior ................................. Enallagma (en parte)
(Fig. 88) ................................. Andinagrion
Lóbulo posterior del protórax bilobulado o
Extremo del cerco del macho linear, no cur- trilobulado en machos y hembras (Fig. 77);
vado ventralmente (Fig. 321); lígula geni- cerco del macho con proceso ventro-apical
tal con un par de lóbulos laterales (Fig. (Fig. 325); lígula genital con extremos api-
242); lóbulo protorácico posterior de la cales proyectados en forma de flagelos .....
hembra dirigido dorsalmente en su porción ..................................... Ischnura (en parte)
media, con dos convexidades medias en vis-
ta posterior (Fig. 87) .............. Oxyallagma 44 (42) Superficie posterior de la cabeza con por lo
menos el área alrededor del foramen occipi-
39 (36) Ápice de AP del macho con venación muy tal negra (Fig. 50); cerco del macho con
densa (Fig. 181); S8 de hembra sin espina uno o dos procesos: uno ventro-basal y a
vulvar (como en Fig. 239) ..................... 40 veces uno ventro-apical (Fig. 318) ...........
.............................................. Cyanallagma
Ápice de AP del macho sin venación muy
densa (como en Fig. 183); S8 de hembra Superficie posterior de la cabeza clara, con
generalmente con espina vulvar (como en área alrededor del foramen occipital nunca
Fig. 244) ............................................... 41 negra (Fig. 51); cerco del macho con cua-
tro procesos: uno ventro-basal, dos ventro-
40 (39) Superficie flexora de fémures sin banda apicales y uno dorsal (Fig. 322) ...............
subapical negra, espinas medias de serie ......................................... Mesamphiagrion
metafemoral externa más largas que ancho
del fémur; cerco del macho ovalado y con 45 (41) Lóbulo posterior de protórax trilobulado
superficie dorsal formando una concavidad con lóbulo medio proyectado caudalmente
membranosa, paraprocto más largo que (como en Figs 77, 79) .......................... 46
cerco (Fig. 315) ........................ Anisagrion
Lóbulo posterior de protórax no trilobulado
Superficie flexora de fémures clara con una ni con lóbulo medio proyectado caudalmen-
banda subapical negra, espinas medias de te ........................................................... 48
serie metafemoral externa más cortas que
ancho del fémur (Fig. 105); cerco del ma- 46 (45) RP2 iniciándose cerca de postnodal 6 en AA
cho no ovalado ni cóncavo dorsalmente, y de 5 en AP; cerco del macho bifurcado
más largo que el doble de S10, paraprocto con proceso dorso-apical corto a largo y
más corto que cerco (Fig. 316) ............ proceso ventro-apical largo (Fig. 339); se-
......................................... Neoerythromma gundo segmento de ligula genital con plie-
gue latero-apical de márgenes esclerotiza-
41 (39) Lóbulos postoculares prominentes, sobrepa- dos (Fig. 238) ........................ Oreiallagma
sando posteriormente una línea recta traza-
da sobre el margen posterior de los ojos RP2 iniciándose cerca de postnodal 5 en AA
(como en Fig. 52) ................................. 42 y de 4 en AP o más proximalmente; cerco
del macho entero o bifurcado pero sin pro-
Lóbulos postoculares no prominentes, no ceso dorso-apical (Figs 323, 325); segundo
sobrepasando posteriormente una línea rec- segmento de ligula genital sin pliegue late-
ta trazada sobre el margen posterior de los ro-apical con márgenes esclerotizados ... 47
ojos (como en Fig. 49) .......................... 45
132 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
47 (46) Lóbulo medio del lóbulo posterior del pro- más anchas que largas, y con margen ante-
tórax romboidal o rectangular en macho rior cóncavo; lóbulo posterior del protórax
(similar a Fig. 79), variable en hembra; cer- bilobulado ............................ Argentagrion
co en macho y hembra tan largo como o
más largo que el largo medio-dorsal de En hembras andromórficas manchas claras
S10; cerco del macho aproximadamente postoculares redondeadas o triangulares, no
rectangular en vista lateral, con un proceso más anchas que largas; lóbulo posterior del
ventro-basal (Fig. 323); lígula genital con protórax con un proceso medio triangular,
un par de procesos internos esclerotizados, rectangular o bilobulado ..........................
laminares y triangulares proximales a la .................................. Homeoura (en parte)
flexura, y extremos apicales no proyectados
en forma de flagelos .................................. 53 (51) Barra occipital clara y postclípeo al menos
.................................. Homeoura (en parte) parcialmente claro (como en Fig. 48); color
claro violáceo o celeste .............................
Lóbulo medio del lóbulo posterior del pro- .................................. Enallagma (en parte)
tórax nunca romboidal o rectangular; cer-
co en macho y hembra más corto que el lar- Barra occipital negra (como en Fig. 49), si
go medio-dorsal de S10; cerco del macho clara entonces postclípeo completamente
entero o con un proceso ventro-apical (Fig. negro (hembras andromórficas de Ischnura
325); lígula sin procesos internos escleroti- capreolus) o manchas postoculares amplias,
zados proximales a la flexura, y con extre- confluentes con barra occipital y superficie
mos apicales proyectados en forma de fla- posterior de la cabeza claras (hembras he-
gelos ............................. Ischnura (en parte) teromórficas de algunas especies); color
claro anaranjado, verde o celeste ...............
48 (45) Machos .................................................. 49 .................................... Ischnura (en parte)
Hembras ................................................. 51
Familia Dicteriadidae
49 (48) Cerco con proceso ventro-basal (Fig. 324) Dos especies en 2 géneros endémicos de
.................................. Enallagma (en parte) la región Neotropical. De tamaño medio,
los adultos se reconocen fácilmente por sus
Cerco con proceso ventro-apical (Figs 325,
338) ...................................................... 50
largas patas desprovistas de espinas conspi-
cuas y sus dientes móviles del labio inusual-
50 (49) Manchas claras postoculares alargadas mente largos; se cree que utilizan estos últi-
transversalmente, más anchas que largas, y mos para sujetar a sus presas ya que las pa-
con margen anterior cóncavo; margen pos- tas no pueden formar la típica ‘canastilla’ de
terior de S10 con una pequeña proyección
triangular medio-dorsal (Fig. 338); lígula
caza de los odonatos. Grado de conocimien-
genital con un proceso interno distal a la to aceptable. Las larvas semejan a las de
flexura, esclerotizado, laminar y triangular, Calopterygidae por sus antenas, patas y la-
y extremos apicales no proyectados como minillas caudales muy largas. Habitan arro-
flagelos .................................. Argentagrion yos y ríos de la selva amazónica y son rara-
Manchas claras postoculares pequeñas y re-
mente hallados.
dondeadas, no más anchas que largas; mar-
gen de S10 con una hendidura mediodorsal 1 Mayor tamaño (LT 45-58); RP 1,2 paralela a
en forma de ‘u’ (Fig. 325); lígula sin proce- RA por 2-3 celdas distalmente al cuadrán-
so interno esclerotizado distal a la flexura, y gulo; 2 sectores suplementarios entre RP2 e
con extremos apicales proyectados como IR 2 (Fig. 150); abdomen del macho mayor-
flagelos ....................... Ischnura (en parte) mente azul; lígula genital del macho con
proyecciones ventro-apicales espatuladas
51 (48) Cerco tan largo como o más largo que el (Fig. 240) ................................ Heliocharis
largo medio-dorsal de S10 .................... 52
Menor tamaño (LT 34-39); RP 1,2 conver-
Cerco más corto que el largo medio-dorsal giendo con RA por 2-3 celdas distalmente al
de S10 ................................................... 53 cuadrángulo; sin sectores suplementarios
entre RP2 e IR2 o con solo 1 (Fig. 151); ab-
52 (51) En hembras andromórficas manchas claras domen del macho mayormente rojo brillan-
postoculares alargadas transversalmente, te; lígula genital del macho con proyeccio-
Capítulo 4: Odonata 133
nes ventro-apicales terminadas en un gan- distal de lígula genital del macho sin flage-
cho (Fig. 241) .............................. Dicterias los ni pliegue terminal, con extremo de plie-
gue interno muy dilatado terminado en un
Familia Lestidae proceso en forma de espina (Fig. 236) ...
.......................................... Megapodagrion
Cosmopolita, representada por 27 espe-
cies en 2 géneros en la región Neotropical Pterostigma cubriendo 1 celda o ligeramen-
de Sudamérica. Estado de conocimiento te más largo; 3-5 celdas entre cuadrángulo
aceptable. De tamaño medio a grande, los y vena descendente del subnodo en AP (Fig.
adultos son gráciles, de colores oscuros a 171); segmento distal de lígula genital del
macho con dos flagelos y pliegues terminal
metálicos, y se posan con las alas abiertas. e interno bien desarrollados, el último sin
Lestes cría en ambientes lénticos y Archilestes proceso espiniforme distal (Fig. 237) ...... 3
en remansos de arroyos, y las larvas son ca-
racterísticas por su máscara labial peciolada 3 (2) Dos sectores suplementarios entre IR1 y
extremadamente larga y delgada. RP2; ángulos posteriores del pronoto redon-
deados; dorso de S10 del macho con un tu-
bérculo; cercos del macho con una espina o
1 Mayor tamaño (AP = 30; abdomen = 39); tubérculo sub-basal ventral, y sin cresta
lado proximal del cuadrángulo de AA dorso-basal (Fig. 294) ........ Allopodagrion
aproximadamente 1/2 del lado posterior;
hámulo posterior del macho generalmente Un sector suplementario entre IR1 y RP2
con forma de ‘L’, ensanchado apicalmente (Fig. 171); ángulos posteriores del pronoto
(Fig. 218), con punta redondeada solo en
generalmente prolongados lateralmente en
A. exoletus ................................ Archilestes un proceso triangular o digitiforme; dorso
de S10 del macho aproximadamente liso;
Menor tamaño (AP = 25; abdomen = 38);
cercos del macho sin procesos ventrales sub-
lado proximal del cuadrángulo de AA basales y con una cresta dorso-basal denti-
aproximadamente 1/3 del lado posterior o culada (Fig. 295) .............. Teinopodagrion
menos (Fig. 156); hámulo posterior del ma-
cho espatulado o con punta redondeada 4 (1) Sin sectores suplementarios entre IR2 y RP3
(Fig. 219) ........................................ Lestes (Figs 172-174) ........................................ 5
7 (4) Margen anterior del pterostigma tan largo IR1 iniciándose 1 celda proximal al pteros-
como aproximadamente 1/2 del margen tigma o más proximalmente ... Perissolestes
posterior (Fig. 175) ................................. 8
Familia Polythoridae
Margen anterior del pterostigma tan largo
como o ligeramente más corto que el mar-
Familia endémica de las selvas tropicales
gen posterior (Fig. 176) ......................... 10 de la región Neotropical, con 7 géneros y 53
especies en América del Sur. Estado de cono-
8 (7) CuP más cercana a antenodal 2 que a 1 cimiento problemático, con especies defini-
(como en Fig. 173) ................. Dimeragrion das a menudo sobre la base de patrón de co-
CuP más cercana a antenodal 1 que a 2
loración y venación alar. Adultos robustos,
(Fig. 176) ............................................... 9 de tamaño medio a grande, con alas de
base ancha y generalmente con conspicuas
9 (8) RP3 nace a nivel del subnodo; IR2 nace dis- bandas oscuras, que son iridiscentes en luz
talmente al subnodo (Fig. 175); paraprocto solar directa. Las larvas se caracterizan por
del macho casi tan largo como cerco (Fig.
296) [hembra aun desconocida] ..............
la presencia de branquias abdominales late-
................................................... Mesagrion rales, y se encuentran agarradas de rocas y
otros soportes en áreas de corriente rápida
RP3 nace proximalmente al subnodo por de arroyos y ríos sombreados, o en mallines
una distancia de 1 celda; IR2 nace a nivel con agua corriente en la espesura de la selva.
del subnodo o ligeramente proximal (como
en Figs 172, 176); paraprocto del macho
rudimentario o más corto que 1/2 del cerco 1 Alas estrechas, aproximadamente tan largas
(Fig. 297) ....................... Heteropodagrion como 4.4 o más veces su ancho; CuA de AA
ramificada o no (Fig. 149) ..................... 2
10 (7) Sin nervaduras accesorias basales a CuP
(como en Figs 172-175) ........... Philogenia Alas anchas, aproximadamente tan largas
como 4 o menos veces su ancho; CuA de AA
Dos o más nervaduras accesorias basales a con 2 o 3 ramas (Figs 146-148) .............. 4
CuP (Fig. 176) ........................... Sciotropis
2 (1) CuA de AA ramificada (Fig. 147) .........
............................. Chalcopteryx (en parte)
Familia Perilestidae
Dos géneros reúnen a 18 especies en CuA de AA no ramificada (Fig. 149) ....... 3
áreas tropicales de Sudamérica y América
Central, y hay además un solo género mono- 3 (2) Dos sectores suplementarios entre IR1 y RP2
y entre RP3 y MA; pterostigma tan ancho
típico en África. Estado de conocimiento como 5.5 veces o más su largo posterior
aceptable. Los adultos son de tamaño me- (Fig. 149); S10 del macho con un cuerno
dio, con alas cortas en relación al abdomen dorsal vertical conspicuo (Fig. 298) .........
extremadamente largo, y de colores oscuros ................................................... Stenocora
y opacos, lo que los hace muy inconspicuos
Tres o 4 sectores suplementarios entre IR1 y
al posarse con las alas semiabiertas pendien- RP 2, y 4 a 6 entre RP3 y MA; pterostigma
do verticalmente en la vegetación baja de la tan ancho como 4.2 veces o menos su largo
selva en áreas sombreadas. El ovipositor de posterior; S10 del macho sin cuerno dorsal
la hembra es robusto, y es probablemente (Fig. 299) ..................................... Miocora
empleado para poner los huevos en sustratos
4 (1) AA hialina, AP generalmente iridiscente,
duros, como corteza de ramas. Las larvas más corta y ancha que AA (Fig. 147) ....
viven entre las hojas acumuladas en el fondo ............................. Chalcopteryx (en parte)
de arroyos selváticos.
AA y AP de aproximadamente misma forma
1 IR1 iniciándose al nivel del extremo proxi- y tamaño (Fig. 146) o AP ligeramente más
mal del pterostigma o más distalmente ancha que AA .......................................... 5
(Fig. 155) .................................... Perilestes
5 (4) Tres a 6 sectores suplementarios entre RP3 y
MA (Figs 146, 148) ................................ 6
Capítulo 4: Odonata 135
Dos sectores suplementarios entre RP3 y MA zan dípteros y otros insectos que se encuen-
................................................................ 7 tran posados en hojas. Las larvas crían en
6 (5) Hilera delimitada por CuA y margen poste-
ambientes lóticos, desde mallines a ríos,
rior del ala conteniendo 27 o más celdas; 4- aunque hay algunas especies que viven en
6 sectores suplementarios entre CuA y MP lagunas y charcas.
(Fig. 148) .................................. Polythore
1 Vena anal (CuP&AA o CuP&AA+ CuA) pre-
Hilera delimitada por CuA y margen poste- sente (Figs 165-168) .............................. 2
rior del ala conteniendo 25 o menos celdas;
0-2 sectores suplementarios entre CuA y MP Vena anal ausente (fusionada al margen
(Fig. 146) .......................................... Cora posterior del ala) (Fig. 169) ................... 7
7 (5) Mayor tamaño (AP = 21); MP y rama su- 2 (1) Vena anal de 2 celdas de longitud, formada
perior de CuA en AA divergiendo apical- por CuP&AA + CuA (Fig. 165) [hembra
mente y con 2-4 sectores suplementarios; desconocida] .............................. Proneura
RP2 y RP3 no ramificadas apicalmente; cer-
co del macho con un diente ventral interno Vena anal de 1 celda de longitud o más cor-
en su longitud media (Fig. 300) ... Euthore ta, formada por CuP&AA (CuA ausente)
(Figs 166-168) ....................................... 3
Menor tamaño (AP = 19); MP y rama su-
perior de CuA en AA paralelas y separadas 3 (2) Vena anal (CuP&AA) tan larga como 1/2
por 1 hilera de celdas; RP3 y a veces RP2 ra- de la celda sobre ella (Figs 166-167) ...... 4
mificadas apicalmente; cerco del macho
con una carena ventral interna en su longi- Vena anal (CuP&AA) tan larga como la
tud media ............................................... 8 celda sobre ella (Fig. 168) ...................... 5
subnodo, si MP extendida por más de 2 cel- (Fig. 50); S1-7 mayormente amarillo claros
das (Neoneura jurzitzai) entonces más ............................................... Roppaneura
grandes (AP = 23); rama ventral del cerco
del macho no forcipada y cilíndrica, ni cur- Cabeza en vista dorsal relativamente corta,
vada medialmente siguiendo el contorno margen postero-medial del lóbulo postocu-
ventral del S10 (Figs 306-307) ............... 6 lar uniéndose al margen occipital en un
ángulo obtuso; sin franja postoccipital cla-
6 (5) Dorso de cabeza y mesepisterno verde metá- ra (Fig. 51); S1-7 mayormente oscuros .....
lico oscuro; espinas tibiales más largas que .............................................................. 11
5 veces el ancho de la tibia (Fig. 111); pa-
raprocto del macho rudimentario (Fig. 306) 11 (10) Coloración metálica del dorso del tórax
................................................... Idioneura confinada a la mitad media del mesepister-
no, resto del tórax claro; paraprocto del
Sin colores metálicos, dorso de cabeza y macho vestigial (Fig. 310) ...... Psaironeura
mesepisterno oscuro o con manchas y líneas
claras; espinas tibiales tan largas como 3 Coloración metálica del dorso del tórax cu-
veces o menos el ancho de la tibia; para- briendo la totalidad del mesepisterno, y ge-
procto del macho bien desarrollado (Fig. neralmente extendiéndose lateralmente so-
307) ........................................... Neoneura bre el mesepimeron; paraprocto del macho
variable ................................................. 12
7 (1) Frente redondeada (como en Fig. 46); dien-
te suplementario de uña pretarsal vestigial 12 (11) Superficie posterior de la cabeza oscura,
o ausente (como en Fig. 118) ................. vientre del tórax claro; cerco del macho en-
............................................. Phasmoneura tero o con rama ventro-apical; paraprocto
del macho bien desarrollado (Fig. 309) .....
Frente angulosa (como en Fig. 45); diente .............................................................. 13
suplementario de uña pretarsal bien desa-
rrollado (como en Fig. 119) .................... 8 Superficie posterior de la cabeza clara, si
oscura entonces con una banda transversa
8 (7) Alas relativamente estrechas, aproximada- negra en tórax posterior a la coxa poste-
mente tan anchas como 1/7 de su largo; rior; cerco del macho con rama ventro-ba-
primer espacio antenodal costal más largo sal; paraprocto del macho vestigial (Fig.
que el tercero, y el doble o más largo que el 311) .................................. Forcepsioneura
segundo (Fig. 169) ................... Protoneura
13 (12) Epiprocto redondeado (Fig. 259); cerco del
Alas más anchas, aproximadamente tan macho más corto que S10, con rama ven-
anchas como 1/6 o más de su largo; primer tro-apical; paraprocto del macho tan largo
espacio antenodal costal aproximadamente como cerco (Fig. 309) ........ Drepanoneura
tan largo como el tercero, y menos del do-
ble que el segundo ................................... 9 Epiprocto bífido; cerco del macho más lar-
go que S10, entero; paraprocto del macho
9 (8) Epiprocto naciendo del margen posterior de no más largo que 1/4 del cerco (Fig. 311)
S10 y modificado en una placa supra-anal .............................................. Epipotoneura
esclerotizada, decumbente o dirigida poste-
riormente, tan larga como aproximadamen-
te 1/4 o más del cerco en el macho (Fig. Familia Pseudostigmatidae
308), en la hembra más larga que ancha y Endémica de las selvas nubladas de la
similar en morfología a la del macho (Fig. región Neotropical, con 5 géneros y 16 espe-
260) ..................................... Epipleoneura cies en Sudamérica. La familia es general-
mente considerada monofilética, y su estado
Epiprocto no naciendo del margen posterior
de S10, redondeado, simple o bífido, y cla- de conocimiento es regular, requiriendo de
ramente más corto que 1/4 del largo del una revisión sistemática completa. Son los
cerco en el macho, en la hembra no más lar- zygópteros de mayor tamaño, provistos de
go que ancho (Figs 259, 309) ............... 10 un abdomen extremadamente largo, que es
empleado por las hembras para oviponer en
10 (9) Cabeza en vista dorsal relativamente larga,
margen postero-medial del lóbulo postocu- fitotelmata, ya sea en huecos de árboles, in-
lar casi alineado con margen occipital; con ternodos de cañas, o axilas de bromeliaceas.
una franja postoccipital clara continua Presentan además un ‘pseudostigma’, com-
Capítulo 4: Odonata 137
puesto por varias celdas de membrana en- mucho más corto que el cerco (Fig. 301) ...
grosada y coloreada en el ápice del ala, re- ................................................................ 4
emplazando o acompañando al verdadero 4 (3) Dos hileras de celdas entre CuA y el margen
pterostigma unicelular. Los adultos se espe- del ala (Fig. 163) ................. Pseudostigma
cializan en depredar sobre arañas y sus pre-
sas que toman de sus redes. Las larvas tienen Una hilera de celdas entre CuA y el margen
patas cortas, laminillas caudales foliaceas y del ala (Fig. 162) ................ Mecistogaster
cuerpo liso.
Parte de las figuras fueron modificadas
1 Cuadrángulo y subcuadrángulo con nerva- de Garrison et al., 2006.
duras cruzadas (Fig. 159); S2 del macho
con una protuberancia lateral a nivel de la
fosa genital (Fig. 220) .............. Anomisma BIBLIOGRAFÍA
dae), with notes on Aeshnoid evolution nagrionidae. All Print Editora, São Paulo,
and biogeography. Odonatologica 29: 113- viii + 419 pp.
128. Limongi, J. 1991. Estudio morfo-taxonómico de
De Marmels, J. 2007. Thirteen new Zygoptera náyades de algunas especies de Odonata
larvae from Venezuela (Calopterygidae, Po- ( I n s e c t a ) e n Ve n e z u e l a ( I I ) . M e m . S o c .
lythoridae, Pseudostigmatidae, Platysticti- Cienc. Nat. La Salle 49 (131-132): 405-
dae, Protoneuridae, Coenagrionidae). Odo- 420.
natologica 36: 27-51. Muzón, J. & N. von Ellenrieder, 1997. Descrip-
Etscher, V., M. A. Miller & E.-G. Burmeister, tion of the last larval instar of Sympetrum
2006. The larva of Polythore spaeteri villosum Ris (Odonata: Libellulidae). Neotro-
Burmeister & Börzöny, with comparison to pica 43(109-110): 41-43.
other polythorid larvae and molecular spe- Needham, J. G. & D. S. Bullock, 1943. The
cies assignment (Zygoptera: Polythoridae). Odonata of Chile. Zool. Ser. Field Mus. 24:
Odonatologica 35: 127-142. 357-373.
Fleck, G. 2002. Une larve d’odonate remarqua- Needham, J. C., M. J. Westfall & M. L. May,
ble de la Guyane française, probablement 2000. Dragonflies of North America. Revi-
Lauromacromia dubitalis (Fraser, 1939) sed edition. Scientific Publishers, Gainesvi-
(Odonata, Anisoptera, ‘Corduliidae’). Bull. lle, FL. xv + 939 pp.
Soc. Entomol. France 107: 223-230. Novelo Gutiérrez, R. 1987. Las náyades de He-
Fleck, G., 2003. Contribution à la connaissance teragrion albifrons, H. alienum y H. trice-
des Odonates de Guyane française. Les llulare (Odonata: Megapodagrionidae); su
larves des genres Argyrothemis Ris, 1911 descripción y hábitos. Folia Entomol. Mex.
et Oligoclada Karsch, 1889 (Insecta, Odo- 73: 11-22.
nata, Anisoptera, Libellulidae). Die Annalen Novelo Gutiérrez, R. 1995. The larva of Am-
des Naturhistorischen Museums in Wien, phipteryx and a reclassification of Amphip-
Serie B 104: 341-352. terygidae sensu lato, based upon the lar-
Fleck, G., 2004. Contribution à la connaissance vae (Zygoptera). Odonatologica 24: 73-87.
des Odonates de Guyane française: les lar- Riek, E. F. & J. Kukalová-Peck, 1984. A new in-
ves des Macrothemis pumilla Karsch, 1889 terpretation of dragonfly wing venation
et de Brechmorhoga praedatrix Calvert, based upon Early Upper Carboniferous fos-
1909. Notes biologiques et conséquences sils from Argentina (Insecta: Odonatoidea)
taxonomiques (Anisoptera: Libellulidae). Ann and basic character states in pterygote
Soc. entomol. France 40: 177-184. wings. Can. J. Zool. 62: 1150-1166.
Fleck, G., J. De Marmels & D. Grand. 2004. La Schmidt, E. 1941. Petaluridae, Gomphidae und
larve de Tholymis citrina Hagen, 1867 Petaliidae der Schonemannschen
(Odonata, Anisoptera, Libellulidae). Bull. Sammlung aus Chile (Ordnung Odonata).
Soc. Entomol. France 109: 455-457. Arch. f. Naturgesch., N. F. 10: 231-258.
Garrison, R. W., N. von Ellenrieder & J. A. Theischinger, G. & J. A. L. Watson, 1984. Lar-
Louton, 2006. The dragonfly genera (Odo- vae of Australian Gomphomacromiinae, and
nata: Anisoptera) of the New World: An their bearing on the status of the Synthe-
illustrated and annotated key. The Johns mis group of Genera (Odonata: Cordulii-
Hopkins University Press. xv + 368 pp. dae). Aust. Jour. Zool. 32: 67-95.
Heckman, C. W. 2006. Encyclopedia of South von Ellenrieder, N. 2001 Species composition
American Aquatic Insects: Odonata – Ani- and distribution patterns of the Argentine
soptera. Illustrated Keys to Known Fami- Aeshnidae (Odonata: Anisoptera). Rev. Soc.
lies, Genera, and Species in South Ameri- entomol. Argent. 60: 39-60.
ca. Springer, Dordrecht, The Netherlands. von Ellenrieder, N. 2007. The larva of Hetaerina
viii + 725 pp. mendezi Jurzitza, with comments on H.
Hedström, I. & G. Sahlén, 2002. A key to the rosea Selys (Zygoptera: Calopterygidae).
adult Costa Rican «helicopter» damselflies Odonatologica 36: 405-414.
(Odonata, Pseudostigmatidae) with notes von Ellenrieder, N. 2008. Revalidation of Argen-
on their phenology and life zone preferen- tagrion Fraser and redefinition of Ho-
ces. Int. J. Trop. Biol. Conserv. 49: 961- meoura Kennedy, with the description of
980. H. obrieni n. sp. (Odonata: Coenagrioni-
Lencioni, F. A. A. 2005. Damselflies of Brazil. dae). Rev. Soc. entomol. Argent. 67: 81-
An illustrated identification guide. 1 - The 106.
non-Coenagrionidae families. All Print Edi- von Ellenrieder, N. & R. W. Garrison. 2008.
tora, São Paulo, iv + 324 pp. Oreiallagma gen. nov. with a redefinition of
Lencioni, F. A. A. 2006. Damselflies of Brazil. Cyanallagma Kennedy, 1920 and Mesam-
An illustrated identification guide. 2 - Coe- phiagrion Kennedy, 1920, and the descrip-
Capítulo 4: Odonata 139
tion of M. dunklei sp. nov. and M. ecuato- Remartinia Navás,1911: VE, CO, EC, PE,
riale sp. nov. from Ecuador (Odonata: Coe- BO, BR, PY, AR [N] (3) [L1,2]
nagrionidae). Zootaxa 1805: 1-51.
von Ellenrieder, N. & J. Muzón, 2006. The ge-
Rhionaeschna Förster, 1909: VE, CO, EC,
nus Andinagrion, with description of A. PE, BO, BR, PY, AR, UR, CH [A, N] (32)
garrisoni sp. nov. and its larva from Argen- [L1,2 (como Aeshna)]
tina (Zygoptera: Coenagrionidae). Int. J. Staurophlebia Brauer, 1865: TR, VE, CO,
Odonatol. 9: 205-223. EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N]
Westfall, Jr., M. J. & M. L. May, 1996. Dam-
selflies of North America. Scientific Publis-
(5) [L1,2]
hers, Inc., Gainesville, FL, vii + 649 pp. Triacanthagyna Selys, 1883: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N]
APÉNDICE (9) [L1,2]
Neogomphus Selys, 1858: AR, CH [A] (4) Brechmorhoga Kirby, 1894: TR, VE, CO,
[L1] EC, PE, BO, SU, BR, PY, AR [N] (13) [L1]
Peruviogomphus Klots, 1944: EC, PE, BR Cannaphila Kirby, 1889: VE, CO, EC, PE,
[N] (3) [L1] BO, BR, AR [N] (1) [L1]
Phyllocycla Calvert, 1948: TR, VE, CO, Dasythemis Karsch, 1889: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N]
(27) [L1] (4) [L1]
Phyllogomphoides Belle, 1970: TR, VE, Diastatops Rambur, 1842: VE, CO, EC,
CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (8)
(26) [L1] [L1]
Praeviogomphus Belle, 1995: BR [N] (1) Dythemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC,
[L Carvalho, 2000] PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, CH [N] (2)
Progomphus Selys, 1854: TR, VE, CO, EC, [L1]
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N] Edonis Needham, 1905: BR, AR [N] (1)
(49) [L1] Elasmothemis Westfall, 1988: TR, VE,
Tibiagomphus Belle, 1992: BR, PY, AR, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N]
UR [N] (2) [L1] (7) [L1]
Zonophora Selys, 1854: VE, CO, EC, PE, Elga Ris, 1909: TR, VE, CO, EC, PE, GY,
BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (10) [L1] SU, FR, BR [N] (2) [L1]
Erythemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC,
LIBELLULIDAE – CORDULIINAE (8 gen., PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (10)
38 spp.) [L: Costa et al., 20041] [L1]
Aeschnosoma Selys, 1870: VE, PE, SU, Erythrodiplax Brauer, 1868: TR, VE, CO,
FR, BR [N] (5) [L1] EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH
Cordulisantosia Fleck & Costa, 2007: BR [A, N] (53) [L1]
[N] (3) [L1] Fylgia Kirby, 1889: VE, EC, PE, GY, SU,
Gomphomacromia Brauer, 1864: EC, PE, FR, BR [N] (1) [L1]
BO, AR, CH [A, N] (4) [L Theischinger & Watson, Garrisonia Penalva & Costa, 2007: BR
1984] [N] (1)
Lauromacromia Geijskes, 1970: VE, FR, Gynothemis Calvert in Ris, 1909: TR, VE,
BR [N] (5) [L Fleck, 2002] CO, PE, GY, SU, FR, BR [N] (4) [L Fleck, 2004]
Navicordulia Machado & Costa, 1995: Idiataphe Cowley, 1934: TR, VE, CO, EC,
VE, BR, PY [N] (10) [L1] PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (4) [L1]
Neocordulia Selys, 1882: VE, CO, EC, PE, Libellula Linnaeus, 1758: TR, VE, CO,
BR, PY, AR [N] (9) [L1] EC, PE, BO, GY, SU, BR, PY, AR [N] (2) [L1]
Paracordulia Martin, 1907: VE, PE, SU, Macrodiplax Brauer, 1868: TR, VE [N]
FR, BR [N] (1) (1) [L Needham et al., 2000]
Rialla Navás, 1915: AR, CH [A] (1) Macrothemis Hagen, 1868: TR, VE, CO,
[L Needham & Bullock, 1943] EC, PE, BO, GY, SU, BR, PY, AR, UR [N] (38)
[L1]
LIBELLULIDAE – LIBELLULINAE] (39 Miathyria Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC,
gen., 308 spp.) [L: Costa et al., 20041] PE, BO, GY, SU, BR, PY, AR, UR [N] (2) [L1]
Anatya Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC, PE, Micrathyria Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC,
BO, GY, SU, FR, BR, PY [N] (2) [L1] PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (45)
Antidythemis Kirby, 1889: VE, BR [N] (2) [L1]
Argyrothemis Ris, 1909: VE, PE, GY, SU, Misagria Kirby, 1889: VE, EC, PE, BO, GY,
FR, BR [N] (1) [L Fleck, 2003] SU, FR, BR [N] (4)
Brachymesia Kirby, 1889: TR, VE, CO, Nephepeltia Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, CH [N] PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (5) [L1]
(3) [L1] Nothodiplax Belle, 1984: SU [N] (1)
Capítulo 4: Odonata 141
Oligoclada Karsch, 1890: TR, VE, CO, Rimanella Needham, 1934: VE, GY, SU,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (22) BR [N] (1) [L1]
[L1]
Orthemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC, CALOPTERYGIDAE (5 gen., 56 spp.) [L:
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N] von Ellenrieder, 20071]
(16) [L1] Bryoplathanon Garrison, 2006: BR [N]
Pantala Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC, (1)
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N] Hetaerina Hagen in Selys, 1853: TR, VE,
(2) [L1] CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N]
Perithemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC, (26) [L1]
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (12) Iridictyon Needham & Fisher, 1940: VE,
[L1] GY [N] (2) [LDe Marmels, 1992]
Planiplax Muttkowski, 1910: TR, VE, CO, Mnesarete Cowley, 1934: VE, CO, EC, PE,
PE, BO, GY, SU, BR, AR, UR, CH [N] (4) [L1] BO, GY, FR, BR, PY, AR [N] (24) [L1]
Rhodopygia Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC, Ormenophlebia Garrison, 2006: VE, CO,
PE, BO, GY, SU, FR, BR [N] (5) [L1] EC, PE, BO [N] (3) [L1]
Sympetrum Newman, 1833: VE, CO, EC,
PE, BO, AR, CH [A, N] (6) [LLimongi, 1991; Mu- COENAGRIONIDAE (40 gen., 294 spp.)
zón & von Ellenrieder, 1997] [L: Costa et al., 20041]
Tauriphila Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC, Acanthagrion Selys, 1876: TR, VE, CO,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (4) EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N]
[L1] (40) [L1]
Tholymis Hagen, 1867: TR, VE, CO, EC, Acanthallagma Williamson & William-
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, CH [N] (1) son, 1924: EC, BR [N] (3)
[LFleck et al., 2004] Aceratobasis Kennedy, 1920: BR [N] (4)
Tramea Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC, [L1]
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (7) Aeolagrion Williamson, 1917: TR, VE,
[L1] EC, PE, BO, GY, SU, BR, AR [N] (3)
Uracis Rambur, 1842: TR, VE, CO, EC, Andinagrion Bulla, 1973: AR [N] (3)
PE, BO, GY, SU, FR, BR, AR [N] (7) [Lvon Ellenrieder & Muzón, 2006]
Ypirangathemis Santos, 1945: VE, GY, BR Anisagrion Selys, 1876: VE [N] (1)
[N] (1) Antiagrion Ris, 1904: AR, CH [A] (4)
Zenithoptera Selys, 1869: TR, VE, CO, Argentagrion Fraser, 1947: BO, BR, PY,
EC, PE, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (4) [L1] AR, UR [N] (2) [L1, von Ellenrieder, 2008]
Argia Rambur, 1842: TR, VE, CO, EC, PE,
NEOPETALIIDAE (1 gen., 1 sp.) [L: Carle BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (59)
& Louton, 19941] [L1]
Neopetalia Cowley, 1934: AR, CH [A] (1) Bromeliagrion De Marmels in De Mar-
[L1] mels & Garrison, 2005: VE, EC, GY [N] (3)
[LDe Marmels, 1985 (como Leptagrion)]
PETALURIDAE (1 gen., 1 sp.) [L: Need- Calvertagrion St. Quentin, 1960: PE, BR
ham & Bullock, 19431] [N] (1)
Phenes Rambur, 1842: AR, CH [A] (1) Chrysobasis Rácenis, 1959: CO, VE [N]
[L1] (1)
Cyanallagma Kennedy, 1920: BR, AR, UR,
ZYGOPTERA (11 fam., 92 gen., 682 spp.) CH [A, N] (6) [L1, von Ellenrieder & Garrison, 2008]
AMPHIPTERYGIDAE (2 gen., 2 spp.) [L Enallagma Charpentier, 1840: TR, VE,
Novelo Gutiérrez, 19951] CO, EC, PE, BR, AR [N] (2) [L1]
Amphipteryx Selys, 1853: CO? [N] (1) Dolonagrion Garrison & von Ellenrieder,
[L1] 2008: PE, BR [N] (1)
142 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Helveciagrion Machado, 1980: EC, PE, Dicterias Selys, 1853: BR [N] (1) [L1]
BO, BR, AR [N] (3) Heliocharis Selys, 1853: VE, CO, EC, PE,
Homeoura Kennedy, 1920: VE, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (1) [L1]
FR, BR, PY, AR, UR [N] (5) [L1]
Hylaeonympha Rácenis, 1968: VE [N] (1) LESTIDAE (2 gen., 27 spp.) [L: Brasil:
Inpabasis Santos, 1961: VE, PE, SU, FR, Costa et al., 20041]
BR [N] (3) Archilestes Selys, 1862: VE, CO, EC, PE,
Ischnura Charpentier, 1840: TR, VE, CO, BR, AR [N] (4) [L1]
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH Lestes Leach, 1815: TR, VE, CO, EC, PE,
[N] (9) [L1] BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N]
Leptagrion Selys, 1876: VE, SU, FR, BR, (23) [L1]
AR [N] (15) [L1]
Leptobasis Selys, 1877: TR, VE, EC, SU, MEGAPODAGRIONIDAE (11 gen., 107
FR, BR [N] (7) [L1] spp.) [L: Novelo Gutiérrez, 19871]
Leucobasis Rácenis, 1959: VE [N] (1) Allopodagrion Förster, 1910: BR, AR [N]
Mesamphiagrion Kennedy, 1920: VE, CO, (3)
EC [N] (10) [LDe Marmels, 2007(como Cyanallagma); Archaeopodagrion Kennedy, 1939: EC [N]
von Ellenrieder & Garrison, 2008] (2)
Mesoleptobasis Sjöstedt, 1918: VE, PE, Dimeragrion Calvert, 1913: VE, GY [N]
BR [N] (3) (5)
Metaleptobasis Calvert, 1907: TR, VE, Heteragrion Selys, 1862: VE, CO, EC, PE,
CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR [N] (17) BO, GY, FR, BR, PY, AR [N] (37) [L1]
Minagrion Santos, 1965: BR [N] (5) Heteropodagrion Selys, 1885: CO, EC [N]
Nehalennia Selys, 1850: TR, VE, SU, FR, (2)
BR [N] (1) [L1] Megapodagrion Selys, 1885: VE, PE, GY,
Neoerythromma Kennedy, 1920: VE [N] BR [N] (1)
(1) [LWestfall & May, 1996] Mesagrion Selys, 1885: CO [N] (1)
Oreiallagma von Ellenrieder & Garrison, Oxystigma Selys, 1862: VE, GY, SU, FR,
2008: VE, CO, EC, PE, BO [N] (5) [Lvon Ell- BR [N] (4) [L1]
enrieder & Garrison, 2008] Philogenia Selys, 1862: VE, CO, EC, PE,
Oxyagrion Selys, 1876: VE, CO, EC, PE, BO, BR [N] (25) [L1]
BO, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (25) [L1] Sciotropis Rácenis, 1959: VE [N] (2)
Oxyallagma Kennedy, 1920: EC, PE [N] (1) Teinopodagrion De Marmels, 2001: VE,
Phoenicagrion von Ellenrieder, 2008: VE, CO, EC, PE, BO, AR [N] (25) [L1 (como Hete-
CO, PE, GY, BR [N] (2) ragrion venale)]
Chalcopteryx Selys, 1853: VE, PE, FR, Neoneura Selys, 1860: TR, VE, CO, EC,
BR, AR [N] (5) [L1] PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (23)
Chalcothore De Marmels, 1988: VE [N] [L1]
(1) [L1] Peristicta Hagen in Selys, 1860: BR, PY,
Cora Selys, 1853: VE, CO, EC, PE, BO, AR [N] (7) [L1]
BR [N] (18) [L1] Phasmoneura Williamson, 1916: PE, GY,
Euthore Selys, 1869: VE, CO, EC, PE, BR FR, BR [N] (2)
[N] (7) [L1] Proneura Selys, 1889: PE [N] (1)
Miocora Calvert, 1917: CO, EC, PE [N] (2) Protoneura Selys in Sagra, 1857: TR, VE,
Polythore Calvert, 1917: CO, EC, PE, BO, EC, PE, BO, GY, FR, BR, BO [N] (8) [L1]
GY, FR, BR [N] (19) [L1] Psaironeura Williamson, 1915: VE, CO,
Stenocora Kennedy, 1940: EC, PE [N] (1) EC, PE, BO, GY, BR [N] (3)
Roppaneura Santos, 1966: BR [N] (1)
PROTONEURIDAE (14 gen., 91 spp.) [L:
Costa et al., 20041] PSEUDOSTIGMATIDAE (5 gen., 16 spp.)
Epipleoneura Williamson, 1915: VE, EC, [L: Hedstrom & Sahlen, 20021]
PE, GY, SU, FR, BR, AR [N] (25) [L De Mar- Anomisma McLachlan, 1877: VE, CO,
mels, 2007] EC, PE, BR [N] (1)
Epipotoneura Williamson, 1915: GY, BR Mecistogaster Rambur, 1842: TR, VE, CO,
[N] (2) EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (10)
Drepanoneura von Ellenrieder & Garri- [L1]
son, 2008: CO, EC, PE, BO, BR [N] (7) Megaloprepus Rambur, 1842: VE, CO, EC,
Forcepsioneura Lencioni, 1999: CO, EC, PE, BO, GY [N] (1) [L1]
PE, FR, BR [N] (9) [L1] Microstigma Rambur, 1842: VE, CO, EC,
Idioneura Selys, 1860: BR [N] (1) [L1] PE, BO, GY, SU, FR, BR [N] [LDe Marmels, 2007]
Junix Rácenis, 1968: VE [N] (1) (3)
Lamproneura De Marmels, 2003: VE [N] Pseudostigma Selys, 1860: CO? [N] (1)
(1) [L1]
144 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 5: Plecoptera 145
Capítulo 5
Plecoptera
Claudio G. Froehlich
INTRODUÇÃO
Figs 1-5, habitus. 1, Neuroperla schedingi, v. d.; 2, Neuroperlopsis patris, v. d.; 3, Diamphipnoa
helgae,v. v.: restos de brânquias; 4, Andiperla willinki, v. d.; 5, Andiperlodes holdgatei, v. d. Figs
6-8, asas. 6, Gripopteryx reticulata; 7, Diamphipnoa annulata; 8, Andesobius barilochensis. Sc:
subcosta, RA: radial anterior (R 1), RP: radial posterior (R S ), M: média, CuA: cubital anterior, CuP:
cubital posterior, AA 1: anal anterior 1, AA 2 : anal anterior 2.
148 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
clusive para coletar pacotes de folhas em re- facilita sua identificação. A associação nin-
mansos. Avaliação quantitativa pode ser feita fa-adulto pode ser feita pela criação de nin-
com essas redes padronizando um esforço de fas adiantadas em pequenas gaiolas coloca-
coleta. Redes que delimitam uma área do das no rio. Ninfas pré-emergentes já têm a
fundo, facilitando amostragem quantitativa, genitália diferenciada, permitindo frequente-
são as de Surber e de Hess. Outro tipo são as mente a associação.
redes de deriva, que ficam presas em diferen-
tes alturas na coluna da água e retêm os ani- CARACTERES DE INTERESSE
mais em deriva. Outro modo de coleta consis- SISTEMÁTICO
te na colocação de substratos naturais, como
pacotes de pedras ou folhas amarrados ao NINFA
fundo, ou artificiais como tijolos, blocos de O aspecto externo geral fornece indi-
concreto, etc. para colonização pelos inverte- cações para a separação de algumas famílias
brados. Em climas frios, ninfas podem ser ou gêneros. A cor geral, a pilosidade e a pre-
procuradas em pedras na margem de lagos sença de tubérculos, espinhos, pontuações ou
ou, ainda, em ambientes terrestres em locais outras diferenciações devem ser observados.
muito frios e úmidos. Uma apresentação geral Em alguns casos, as proporções entre as par-
sobre os métodos de coleta encontra-se em tes do corpo são usadas. Na cabeça, devem
Merritt & Cummins 2008. ser observados a presença de ocelos e seu nú-
Para a coleta de adultos, a rede entomo- mero, o tamanho e outras características dos
lógica comum é usada na varredura da vege- olhos compostos, caracteres das antenas
tação ripária e na captura de insetos em como comprimento relativo e pilosidade e,
vôo. O “guarda-chuva” entomológico é tam- nos Perlidae, o percurso da linha pós-frontal.
bém útil. Alguns adultos são encontrados Caracteres das peças bucais não têm sido
entre pedras emersas ou sob folhas caídas muito usados, mas potencialmente oferecem
junto da água. Outro método é o uso de ar- bons caracteres para distinção de táxons em
madilhas de emergência ou de Malaise. O vários níveis. Têm sido usadas características
fato de muitos insetos, inclusive Plecoptera, das maxilas como número de artículos e for-
serem atraídos pela luz, é usado para a cap- ma dos palpos e particularidades da lacínia
tura com diferentes equipamentos. Um dos ou gálea. No tórax, ornamentações, espi-
mais comuns é o do lençol branco, com uma nhos, pilosidade, expansões laterais, forma
lâmpada na frente; a lâmpada pode ser uma das pterotecas (ou sua ausência) são usual-
lâmpada incandescente, preferivelmente mente considerados; em alguns casos, a for-
uma de luz mista, ou fluorescentes, destas ma do limite posterior dos tergos entre as pte-
comumente usam-se duas, uma de luz do rotecas. Entre os caracteres das pernas estão a
dia e outra de luz ultra-violeta. Bandejas de robustez, a presença de franjas de pelos ou
plástico contendo álcool e com 1-2 lâmpa- outra pilosidade particular, a presença e nú-
das fluorescentes sobre elas são eficientes mero de esporões apicais na tíbia e alguns
(Calor & Mariano, no prelo). Armadilhas do outros caracteres. Em Perlidae, as brânquias
tipo “Pennsylvania” ou semelhantes também torácicas variam quanto ao número e forma,
podem ser usadas. oferecendo bons caracteres. No abdome, são
Ninfas e adultos são normalmente con- usadas a presença de espinhos dorsais e de
servados em etanol 70 a 80%. Adultos recém pilosidade especial. Posição e forma das brân-
mudados devem ser mantidos vivos por pelo quias abdominais são importantes em algu-
menos um dia para permitir que a cutícula mas famílias. Em várias famílias os cercos
endureça e adquira a cor final. Machos adul- oferecem caracteres úteis.
tos, nomeadamente os de Perlidae, podem
ser suavemente comprimidos com os dedos, ADULTO
antes ou pouco tempo depois de colocados Caracteres como tamanho e cor podem
no álcool, para a eversão do pênis, o que sem usados. Na cabeça, presença e número
Capítulo 5: Plecoptera 149
Figs 9-15, asas. 9, Neuroperla schedingi; 10, Penturoperla barbata; 11, Klapopteryx armillata;
12, Neopentura semifusca; 13, Claudioperla tigrina; 14, Udamocercia arumifera; 15, Neonemura
barrosi. Fig. 16, terminalia dorsal macho, cerco 1-segmentado: Austronemoura auberti. AA 1: anal
anterior 1, AA 2 : anal anterior 2, CuA: cubital anterior.
150 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
de ocelos, tamanho dos olhos, a forma da inteiro, sem reentrância na margem poste-
linha pós-frontal devem ser observados. rior (Fig. 9) .......................... Eustheniidae
Peças bucais reduzidas, não funcionais, ca- Restos de brânquias abdominais nos seg-
racterizam os Perlidae. Em outras famílias, mentos I-IV. Tíbias com dois esporões api-
pormenores das peças bucais são considera- cais. Asa posterior com reentrância onde
dos. No tórax, têm importância grande as chegam as veias CuP e AA1 (Fig. 7) ..........
asas. Redução das asas até a perda total ........................................ Diamphipnoidae
ocorre em diversos gêneros. Quando ma- 3 (1) Cerco 1-segmentado (Fig. 16) ..................
crópteros, a venação é muito usada, com ........................................ Notonemouridae
caracteres como presença e número de veias
transversais na área costal, na pterostigmáti- Cerco multissegmentado ......................... 4
ca e na anal, ramificação das veias RP e
4 (3) Peças bucais reduzidas, membranosas (Fig.
CuA e, às vezes, outras. Nas pernas, a pre- 64). Restos de brânquias comumente visíveis
sença e número de esporões apicais das tí- no tórax, junto às coxas ................ Perlidae
bias são usadas na distinção de subfamílias
de Gripopterygidae. A presença de uma es- Peças bucais funcionais. Restos de brânquias
treita faixa membranosa ao longo do lado ausentes .................................................. 5
ventral dos segmentos basais do tarso carac- 5 (4) Tarsômeros I e II com estreita faixa mem-
teriza a família Austroperlidae. No abdome, branosa ventral longitudinal (Fig. 69). Se
restos de brânquias nos segmentos basais dos macrópteros, asa posterior com AA2 ramifi-
Eusthenioidea (Eustheniidae + Diamphipnoi- cada e asa anterior com muitas veias trans-
dae) auxiliam na distinção das famílias ou versais entre C e Sc (Fig. 8). Cerco curto,
em geral robusto (Figs 17, 18) ................
gêneros. Muitos dos caracteres importantes ........................................... Austroperlidae
para a identificação dos táxons são dados
pela terminália. No macho, o tergo X, o epi- Tarsômeros I e II esclerotizados em toda a
procto, os paraproctos, a placa subgenital e volta. Na asa posterior, AA2 simples. Na asa
os cercos, bem como o órgão copulador, anterior, quando ocorrem, 1-2 veias trans-
versais entre C e Sc, raramente mais (Fig.
apresentam caracteres distintivos decisivos. 6). Cerco variável ............ Gripopterygidae
Na fêmea, são considerados principalmente
a placa subgenital, os paraproctos e os cer- NINFAS CRESCIDAS
cos e, em Perlidae, o esterno IX. 1 Sem brânquias ......................................... 2
2 (1) Restos de brânquias abdominais nos seg- 5 (4) Brânquias compostas de um tronco basal e
mentos I-V ou I-VI. Tíbias com esporão api- de um pincel de filamentos nos 4 segmentos
cal único. Asas posteriores com contorno abdominais basais (Fig. 72) ...................
........................................ Diamphipnoidae
Capítulo 5: Plecoptera 151
Figs 17-32, terminalia macho. 17, Penturoperla barbata, v. d.; 18, Andesobius barilochensis, v.d.;
19, Klapopteryx kuscheli, v.d.; 20, Diamphipnoa virescentipennis, v. l.: epiprocto; 21, Diamphip-
nopsis samali, v. l.: epiprocto; 22, Neopentura semifusca, cercos e paraproctos; 23, Antarctoperla
michaelseni, v.d.: tergo X; 24, Araucanioperla brincki, v.d.: tergo X; 25, Chilenoperla beschi, v.l.;
26, Ceratoperla fazi, v.l. (a) e detalhe (b); 27, Tupiperla gracilis, v.d.; 28, Guaranyperla becke-
ri, v.d.; 29, Paragripopteryx guardae, v.d.; 30, Gripopteryx maculosa, v.l.; 31, Uncicauda pirata,
v. l; 32, Potamoperla myrmidon, v. vl. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.vl.: vista ventro-lateral.
152 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
FAMILIA AUSTROPERLIDAE C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S
Adultos
1 Palpômero IV do palpo maxilar mais curto FAMILIA DIAMPHIPNOIDAE
que o III. Asa anterior com pequeno lobo Adultos
na margem posterior, perto de CuA (Fig. 1 Veia M de ambos pares de asas com 3-4 ra-
10). No macho, tergo X inteiro (Fig. 17). mos (Fig. 7). No macho, epiprocto esten-
Na fêmea, margem posterior da placa sub- dendo-se diretamente para trás, sinuoso
genital situada aproximadamente no meio (Fig. 20) .............................. Diamphipnoa
do esterno VIII (Fig. 48) ....... Penturoperla
Veia M de ambos pares de asas bifurcada.
Palpômero IV do palpo maxilar tão longo No macho, epiprocto com a metade distal
quanto o III. Asa anterior com a margem encurvada para o ventre (Fig. 21) .........
posterior desprovida de projeções (Fig. 8). .......................................... Diamphipnopsis
Macho com o tergo X dividido (Fig. 18).
Fêmea com placa subgenital estendendo-se Ninfas crescidas
ao longo do esterno VIII ......................... 2 1 Pernas longas, as posteriores ultrapassando
o abdome. Pernas e cercos com forte franja
2 (1) Na asa anterior, entre AA1 e AA2, uma veia de pêlos (Fig. 72). Gálea muito dilatada,
transversal basal normal seguida de uma com estrutura raspadora no ápice (Fig. 97)
veia transversal espessada (Fig. 11). No ............................................. Diamphipnoa
macho, espinho posterior do epiprocto divi-
dido (Fig. 19); paraproctos curtos, espessos. Pernas posteriores apenas atingindo o ápice
Na fêmea, placa subgenital com incisão do abdome. Pernas e cercos sem forte franja
mediana (Fig. 50) .................. Klapopteryx de pêlos. Gálea um pouco dilatada na base,
ápice afilado (Fig. 98) ..... Diamphipnopsis
Na asa anterior, entre AA1 e AA2, apenas
veias transversais normais (Fig. 8). No ma-
cho, epiprocto sem espinho posterior; para- C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S
proctos alongados, regularmente encurva-
dos. Na fêmea, placa subgenital sem incisão FAMILIA EUSTHENIIDAE
mediana (Fig. 49) ................... Andesobius Adultos
1 Corpo alongado, cabeça tão longa quanto
Ninfas crescidas larga (Fig. 1). Macrópteros. Restos de
1 Palpômero IV do palpo maxilar mais curto brânquias presentes nos segmentos abdomi-
que o III (Fig. 95). Filamentos branquiais nais I-V (Stenoperlinae) .......... Neuroperla
mais cilíndricos, sem constrições marcadas
entre os segmentos; finos, especialmente o Corpo mais robusto, cabeça mais larga do
mediano (Fig. 111). Setas longas, usual- que longa (Fig. 2). Braquípteros. Restos de
mente com detritos finos aderidos, nos la- brânquias presentes nos segmentos abdomi-
dos do tórax e na margem posterior dos nais I-VI (Eustheniinae) ..... Neuroperlopsis
segmentos abdominais .......... Penturoperla
Capítulo 5: Plecoptera 153
Figs 33-42, terminalia macho. 33, Teutoperla rothi, v. l.: paraproctos largos; 34, Teutoperla
auberti, v. l.: paraproctos bífidos; 35, Claudioperla tigrina, v.d.; 36, Rhithroperla rossi, v.l.; 37,
Alfonsoperla flinti, v.l.; 38, Udamocercia arumifera, v.l.: cercos bífidos; 39, Neofulla biloba, v. d.
(a) e detalhe (b); 40, Anacroneuria sp., v.v. : martelo; 41, Inconeuria porteri, v.v.: martelo; 42,
I. porteri, macho, pênis v.v. (a) e v.d. (b); 43, Pictetoperla gayi, macho, terminalia v.v.: martelo;
44, P.a gayi, macho, penis v.v. (a) e v.d. (b); 45, Kempnyella genualis, macho, penis v.v. (a) e
v.d. (b). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
154 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
5 (4) Olhos grandes, salientes (Fig. 4) ............. 13 (12) No macho, esclerito posterior grande, glo-
................................................... Andiperla boso, apical, (Fig. 23) ......... Antarctoperla
Olhos relativamente pequenos (Fig. 5) ....... No macho, esclerito posterior menor, geral-
.............................................. Andiperlodes mente situado sob projeção do esclerito
central; se terminal, reduzido (Figs 25-26)
6 (1) Nas asas anteriores, CuA simples [Antarcto- .............................................................. 14
perlinae, Zelandoperlinae, Leptoperlinae]
................................................................ 7 14 (13) No macho, epiprocto apenas com dentículos
pequenos; paraproctos com ápice arre-
Nas asas anteriores, CuA com longa bifur- dondado (Fig. 26) .................... Ceratoperla
cação (Fig. 6) [Gripopteryginae] .......... 15
No macho, epiprocto com alguns dentículos
7 (6) Tíbias com esporões disto-ventrais (Fig. 70) maiores e dentículo apical grande; para-
[Leptoperlinae] ....................................... 8 proctos com ápice em ponta (Fig. 25) ......
.............................................. Chilenoperla
Tíbias sem esporões disto-ventrais [Zelando-
perlinae, Antarctoperlinae] ..................... 9 15 (6) América do Sul Oriental (metade Sul do
Brasil, Paraguai, Uruguai e Nordeste da Ar-
gentina) ................................................ 16
Capítulo 5: Plecoptera 155
Figs 46-47, macho. 46, Kempnyia vanini, terminalia v.v: martelo; 47, Enderleina yano, esterno
X: martelo. Figs 48-56, terminalia fêmea. 48, Penturoperla barbata, v.v.; 49, Andesobius bari-
lochensis, v. v.; 50, Klapopteryx kuscheli, v.v.; 51, Neopentura semifusca, v.v.; 52, Teutoperla
rothi, v.v.; 53, Teutoperla auberti, v.v.; 54, Neonemura barrosi, v.l.: ovipositor; 55, Neofulla
areolata, v.v.: ovipositor; 56, Udamocercia arumifera, v.l.: ovipositor. Fig. 57, Onychoplax limbatella,
fêmea, segmentos VIII-IX, v.vl. Figs 58-60, fêmea, esternos VIII-IX. 58, Klapalekia augustibraueri;
59, Anacroneuria subcostalis; 60, Inconeuria porteri. v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral; v.vl.: vista
ventrolateral.
156 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 61-62, fêmea. 61, Pictetoperla gayi, terminalia v.v.; 62, Kempnyella genualis, esternos VIII-
IX. Fig. 63, Plegoperla punctata, cabeça e pronoto, v.d. Figs 64-65, cabeça. 64, Anacroneuria
sp., v.v.: peças bucais reduzidas; 65, Anacroneuria sp., v.d. Figs 66-68, cabeça e pronoto, v.d.
66, Kempnyia sp.; 67, Macrogynoplax veneranda; 68, Nigroperla costalis. Fig. 69, Klapopteryx
kuscheli, tarso, v.v.;. Fig. 70, Guaranyperla guapiara, tíbia distal e tarso: esporões distoventrais
da tíbia. Fig. 71, Tupiperla gracilis, fêmur; espinho femoral. Figs 72-73, habitus ninfa, v.d. 72,
Diamphipnoa annulata; 73, Neuroperla shedingi. v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
158 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
6 (5) Cercos curtos, com menos de 20 cercômeros 13 (6) Espinhos ou tubérculos medianos presentes
................................................................ 7 posteriormente pelo menos nos tergos abdo-
minais I-IX ............................................ 14
Cercos com mais de 20 cercômeros ......... 13
Tergos abdominais sem espinhos ou tubércu-
7 (6) Espinhos pares presentes no dorso do abdo- los ......................................................... 15
me ........................................................... 8
14 (13) Lacínias com franja de setas, porém sem
Abdome desprovido de espinhos pares dor- pente de cerdas fortes (Fig. 99); Sul da
sais .......................................................... 9 América do Sul ....................... Senzilloides
8 (7) Pronoto com espinhos fortes nos cantos, par Lacínias com pente distal de cerdas fortes
anterior submarginal (Fig. 75); paraproc- (Fig. 100); América do Sul oriental .........
tos não terminando em ponta aguda (Fig. ................................................ Gripopteryx
113); cercos com aproximadamente duas
vezes o comprimento dos paraproctos (Fig. 15 (13) América do Sul oriental, dos planaltos do
113) ....................................... Ceratoperla Brasil central e nordeste até o Paraguai,
nordeste da Argentina e Uruguai ............ 16
Pronoto com os cantos estendendo-se em
espinhos, menores que os acima; espinhos Região Chileno-Patagônica e ao longo dos
anteriores marginais (Fig. 76); paraproctos Andes até a Colômbia ........................... 18
terminando em pontas agudas e encurva-
das; cercos mais curtos que os paraproctos 16 (15) Fêmures sem espinho disto-ventral, podem
(Fig. 77) ................................. Neopentura ter algumas cerdas mais fortes ..................
.......................................... Paragripopteryx
9 (7) Ninfas pálidas, em vida cobertas de lodo
que se prende a longos pêlos (Fig. 78) .... Fêmures com espinho disto-ventral (Fig.
.............................................. Chilenoperla 71), pequeno ou rudimentar em algumas
ninfas .................................................... 17
Ninfas acastanhadas ou ocráceas .......... 10
17 (16) Tórax com extensões laterais grandes (Fig.
10 (9) Palpos maxilares distintamente 5-segmenta- 81) ....................................... Guaranyperla
dos; tergo abdominal X arredondado poste-
riormente ou com ponta pequena .......... 11 Segmentos torácicos normais ...... Tupiperla
Figs 74-84, habitus ninfa, 74-76 y 78-84, v.d., 77, v.l. 74, Klapopteryx armillata; 75, Cerato-
perla fazi; 76, Neopentura semifusca; 77, Neopentura semifusca; 78, Chilenoperla sp.; 79, Al-
fonsoperla pirata: pterotecas e fêmures; 80, Uncicauda testacea: pterotecas; 81, Guaranyperla
guapiara; 82, Claudioperla tigrina; 83, Notoperlopsis femina; 84, Gen. nov. Vera. Fig 85, Lim-
noperla jaffueli, cabeça e tórax, v.d. Setas: margens posteriores dos tergos II e III torácicos com
incisão. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
160 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Flagelo da antena piloso; ninfas com menos 3 (2) Relativamente grandes, corpo com 8-12 mm
de 12 mm de comprimento .... Potamoperla de comprimento. Tergo X do macho com
um par de tubérculos póstero-laterais cer-
22 (20) Margens do pronoto e margens posteriores dosos (Fig. 39a) e com espinho ventral
dos segmentos abdominais com fileira de (Fig. 39b); na fêmea, o longo ovipositor
cerdas curtas (Fig. 84); palpos maxilares ultrapassa muito o abdome, o ápice é bífido
longos, pelo menos 2,5 vezes o comprimen- (Fig. 55) ...................................... Neofulla
to da lacínia (Fig. 101) ....... Gen. nov. Vera
Pequenas, corpo com menos de 7 mm de
Margens do pronoto não como acima; pal- comprimento. Tergo X do macho variável,
pos maxilares no máximo com 2 vezes o porém nunca formando tubérculos póstero-
comprimento da lacínia ........................ 23 laterais; esterno VIII da fêmea não forma
longo ovipositor ................ Austronemoura
23 (22) Ninfas castanhas, robustas; paraproctos
largos, cobrindo as bases dos cercos em vis- Ninfas crescidas
ta ventral; antenas e cercos longos, ambos 1 Setas longas presentes ao menos nas mar-
com quase ¾ do comprimento do corpo ..... gens do pronoto e parte anterior do meso-
.............................................. Aubertoperla noto (Fig. 87) ......................................... 2
Ninfas castanho-grisáceas ou claras; para- Setas longas ausentes nas margens do pro-
proctos mais estreitos; antenas no máximo noto e parte anterior do mesonoto .......... 3
com 2/3 do comprimento do corpo, cercos
até cerca da metade do comprimento do 2 (1) Fileira de setas na região occipital presente
corpo .................................................... 24 (Fig. 87); antenas e cercos curtos, com me-
nos da metade do comprimento do corpo
24 (23) Ninfas castanho-amareladas; margem pos- .............................................. Udamocercia
terior do meso e do metanoto com uma in-
cisão junto à pteroteca, a parte mediana em Fileira de setas na região occipital ausente;
ângulo aberto (Fig. 85) ........... Limnoperla antenas e cercos distintamente mais longos
que a metade do comprimento do corpo .....
Ninfas castanho-grisáceas; margem poste- ........................................... Austronemoura
rior do meso e do metanoto reta (Fig. 86) ...
.................................................. Teutoperla 3 (1) Parte lateral do pronoto com cerdas curtas;
base das coxas anteriores aproximadas en-
C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S tre si, ca. 1/10 da largura do pronoto (Fig.
106); tecas alares posteriores paralelas ao
FAMILIA NOTONEUMORIDAE eixo do corpo (Fig. 88) ........... Neonemura
Adultos
Parte lateral do pronoto nua; base das
1 Veia transversal pterostigmática presente
coxas anteriores separadas, ca. 1/5 da lar-
(Fig. 15); macho com paraproctos invisí-
gura do pronoto; tecas alares posteriores
veis; fêmea com ovipositor longo, de lados
divergentes (Fig. 89) .................... Neofulla
escuros, que ultrapassa um pouco o abdo-
me; ápice sem processo digitiforme dorsal
(Fig. 54) ................................. Neonemura C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S
Fig. 86, Teutoperla maulina, cabeça e tórax, v.d.: margens posteriores dos tergos II e III torácicos
quase retos. Figs 87-89, habitus ninfa v.d. 87, Udamocercia; 88, Neonemura; 89, Neofulla. Fig.
90, Andesobius barilochensis, ninfa, cabeça. Figs 91-92, ninfa, cabeça e tórax, v.d. 91, Antarcto-
perla michaelseni; 92, Araucanioperla bullocki. Figs 93-94, ninfa, cabeça e pronoto. 93, Enderleina
flinti; 94, Nigroperla costalis. Figs 95-96, ninfa, maxila. 95, Penturoperla barbata; 96, Klapop-
teryx. Figs 97-100, ninfa, lacínia. 97, Diamphipnoa annulata; 98, Diamphipnopsis samali; 99,
Senzilloides panguipullii; 100, Gripopteryx sp. Figs 101-103, ninfa, maxila. 101, Gen. nov. Vera;
102, Aubertoperla illiesi; 103, Claudioperla tigrina. v.d.: vista dorsal.
162 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
3 (2) Fêmea com esterno IX formando placa sub- no IX com faixa contínua de microtríquios
genital estreita, pouco saliente ou até reen- .............................. (em parte) Pictetoperla
trante ...................................................... 4
No macho, pênis com placas laterais escle-
Fêmea com placa subgenital larga, esten- rotizadas (Fig. 45). Na fêmea, placa s u b -
dendo-se mais ou menos sobre o esterno IX genital arredondada, com ou sem emargi-
................................................................ 5 nação apical; membrana intersegmental do
esterno IX com faixa de microtríquios in-
4 (3) Placa subgenital estreita, projetando-se completa medianamente (Fig. 62) ............
pouco alem da margem posterior do esterno ................................................. Kempnyella
VIII (Fig. 57) .......................... Onychoplax
9 (1) Dois ocelos ............................................ 10
Placa subgenital formando apenas uma re-
entrância no esterno IX (Fig. 58) ............. Três ocelos ............................................... 11
................................................. Klapalekia
10 (9) Olhos compostos com omatídios mediais
5 (3) Placa subgenital do macho com a margem não pigmentados (Fig. 67). Em vida, adul-
posterior formando uma linha simples, an- tos verde-claros .................. Macrogynoplax
gulosa ou arredondada; martelo, se presen-
te, pequeno, com forma cônica ou cilíndri- Olhos compostos com todos omatídios pig-
ca (Fig. 40). Placa subgenital da fêmea mentados. Adultos de cor variável, porém
com 2 ou 4 lobos, cobrindo mais ou menos não verdes ..................... (parte) Kempnyia
o esterno IX; esterno IX com pilosidade es-
pecial em forma de T ou V (Fig. 59) ......... 11 (9) Linha coronal com lados elevados (Fig.
............................................. Anacroneuria 66); pronoto de cor variável, porém não
alaranjado. No macho, martelo alongado,
Placa subgenital do macho diferenciada, grande (Fig. 46) ............ (parte) Kempnyia
martelo pouco ou não elevado, circular, pi-
riforme ou triangular (Figs 43, 46). Placa Linha coronal com lados planos; pronoto
subgenital da fêmea com bordo posterior alaranjado a marrom-alaranjado. No ma-
inteiro ou apresentado incisão ou emargi- cho, martelo circular, muito pequeno (ca. 0,1
nação mediana ....................................... 6 mm de diâmetro) (Fig. 47) ......... Enderleina
Figs 104-115, Ninfa. Figs 104-105, ninfa, maxila. 104, Macrogynoplax veneranda; 105, Kempn-
yia sp. Fig. 106, Neonemura barrosi, ninfa, protórax v. v.: coxas aproximadas entre si. Figs 107-
108, tórax v.v.: brânquias. 107, Anacroneuria sp.; 108, Kempnyia sp. Fig. 109, Macrogynoplax
veneranda, perna anterior; Fig. 110, Andesobius barilochensis, terminalia v.v.: brânquias. Fig. 111,
Penturoperla barbata, brânquias. Figs 112-113, terminalia v.v.: brânquias. 112, Gripopteryx sp.;
113, Ceratoperla fazi. Figs 114-115, terminalia v. v.: paraproctos. 114, Antarctoperla michaelseni;
115, Araucanioperla brincki. v.v.: vista ventral. ASC 1: brânquia supracoxal anterior do 1º. segmen-
to torácico; PSC 1 : brânquia supracoxal posterior do 1º. segmento torácico; AT 2: brânquia anterior
do 2º. segmento torácico; ASC 2 : brânquia supracoxal anterior do 2º. segmento torácico; PSC 2 :
brânquia supracoxal posterior do 2º. segmento torácico; AT 3 : brânquia anterior do 3º. segmento
torácico; ASC 3: brânquia supracoxal anterior do 3º. segmento torácico; PSC 3: brânquia supracoxal
posterior do 3º. segmento torácico; PT 3 : brânquia posterior do 3º. segmento torácico.
164 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
5 (2) Brânquias ASC [2, 3] presentes, brânquias Continentales, Metodologias para su Estu-
anais presentes ......................... Kempnyella dio”. Tomo III. E. C. Lopretto y G. Tell
(eds).
Brânquias ASC [2, 3] presentes, brânquias Benedetto, L. 1970. Notes about the biology
anais ausentes ......................................... 6 of Jewettoperla munoai Benedetto (Plecop-
tera Gripopterygidae). Limnologica (Berlin).
6 (5) Na cabeça, atravessando as parietálias en- 7: 382-389.
tre os limites posteriores dos olhos compos- Benedetto, L. 1974. Clave para la determina-
tos, uma linha irregular de pequenas cerdas ción de los plecópteros sudamericanos.
(sensilas) (Fig. 94) .................... Nigroperla Stud. Neotrop. Fauna 9: 141-170.
Calor A. R. & Mariano R., L. S. Em impressão.
Na cabeça, parietálias desprovidas de tal Light-tray, an adaptation of light-trap for
linha ............................ (parte) Pictetoperla collecting of aquatic insects. Nectopsyche,
Neotropical Trichoptera Newsletter.
7 (1) Dois ocelos .............................................. 8 Froehlich, C. G. 1960. Some gripopterygids and
notonemourines (Plecoptera) from South
Três ocelos .............................................. 9 America. Lunds Univ. Årsskr. N.F. (2) 56
(13): 1-23.
8 (7) Pernas anteriores preênseis (Fig. 109); pal- Froehlich, C. G. 1984a. Brazilian Plecoptera 3.
pos maxilares com cerca de duas vezes o Macrogynoplax veneranda sp.n. (Perlidae:
comprimento das lacínias (Fig. 104)......... Acroneuriinae). Annls Limnol. 20: 39-42.
........................................... Macrogynoplax Froehlich, C. G. 1984b. Brazilian Plecoptera 4.
Nymphs of perlid genera from southeas-
Pernas anteriores normais; palpos maxilares tern Brazil. Annls Limnol. 20: 43-48.
de comprimento semelhante ao das lacínias Froehlich, C. G. 1993. Brazilian Plecoptera 7.
ou pouco mais longo (Fig. 105) .............. Old and new species of Gripopteryx (Gri-
....................................... (parte) Kempnyia popterygidae). Aquatic Insects 15: 21-38.
Froehlich, C. G. 1994. Brazilian Plecoptera 8.
9 (7) Todos os ocelos pequenos (Fig. 93); todas as On Paragripopteryx (Gripopterygidae). Aqua-
brânquias torácicas com tronco único ....... tic Insects 16: 227-239.
.................................................. Enderleina Froehlich, C. G. 1969. Studies on Brazilian Ple-
coptera 1. Some Gripopterygidae from the
Ocelos posteriores normais; brânquias ASC Biological Station at Paranapiacaba, State
[1, 2, 3] e AT [2, 3] com tronco duplo of São Paulo. Beitr. Neotrop. Fauna 6: 17-
(Fig. 108) ...................... (parte) Kempnyia 39.
Froehlich, C. G. 2001. Guaranyperla, a new ge-
As figuras foram tomadas ou modificadas nus in the Gripopterygidae (Plecoptera).
de: Aubert (1956, 1960); Froehlich (1960, Pp. 377-383. In: Dominguez, E. (Ed.).
Trends in Research in Ephemeroptera and
1984a, 1984b, 1993, 1994, 2001); Illies Plecoptera. Kluwer Academic/Plenum,
(1960a, 1960b, 1961, 1963, 1964, 1965); New York.
McLellan (2001); McLellan & Zwick (1996, Hynes, H.B.N.1976. Biology of Plecoptera. Ann.
2007); Stark (1989, 2001); Vera (2005, Rev. Ent. 21: 135-153.
2006a, 2006b, 2006c, 2007, 2008, no prelo). Illies, J. 1960a. Archiperlaria, eine neue Unte-
rordnung der Plecopteren (Revision der
As figuras 6, 40, 64, 65 e 81 são originais de Familien Eustheniidae und Diamphipnoidae)
R. Degani. (Plecoptera). Beitr. Ent. 10: 661-697.
Illies, J. 1960b. Penturoperlidae, eine neue
Plecopterenfamilie. Zool. Anz.164: 26-41.
BIBLIOGRAFÍA
Illies, J. 1961. Südamerikanische Notonemouri-
Aubert, J. 1956. Andiperla willinki n. sp., Plé- nae und die Stellung der Unterfamilie im
coptère nouveau des Andes de Patagonie. System der Plecopteren. Mitt. Schweiz.
Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 29: 229-232. Ent. Ges. 34: 97-126.
Aubert, J. 1960. Contribution à l’étude des No- Illies, J. 1963. Revision der südamerikanischen
tonemourinae (Plecoptera) de l’Amérique Gripopterygidae (Plecoptera). Mitt. Schweiz.
du Sud. Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 33: 47- Ent. Ges. 36: 145-248.
64. Illies, J. 1964. Südamerikanische Perlidae (Ple-
Bachmann, A. O. 1995. Insecta Plecoptera. Pp. coptera), besonders aus Chile und Argen-
1093-1111. Em “Ecosistemas de Aguas tinien. Beitr. Neotrop. Fauna 3: 207-233.
Capítulo 5: Plecoptera 165
Illies, J. 1965. Neue Plecopteren aus Chile Stark, B. P.; Froehlich, C. G.; Zúñiga, M. C. (em
und Argentinien. Mitt. Schweiz. Ent. Ges.: impressão) Plecoptera of South America.
37:151-156. (1964). Aquatic Biodiversity in Latin America, Vol.
Illies, J. 1966. Katalog der rezenten Plecopte- 5. Pensoft, Sofia.
ra. Das Tierreich 82: XXX+632 pp. Walter Vera, A. 2005. La ninfa de Nigroperla costalis
de Gruyter & Co., Berlin. Illies 1964 (Plecoptera: Perlidae: Acrone-
Illies, J. 1969. Revision der Plecopterenfamilie uriinae) y clave par ninfas de los géneros
Austroperlidae. Ent. Tidskr. 90: 19-51. de Perlidae presentes en Chile. Acta
Jackson, J. K.; Sweeney, B. W. 1995. Egg and Entomol. Chil. 29: 7-13.
larval development times for 35 species Vera, A. 2006a. Una nueva especie de Teuto-
of tropical stream insects from Costa Rica. perla Illies, 1963 para Chile: Teutoperla
J. N. Am. Benthol. Soc. 14 (1): 115-130. maulina n. sp. (Plecoptera, Gripopterygi-
McLellan, I. D. 2001. A revision of South Ame- dae), con comentarios sobre su biología.
rican Austroperlidae (Plecoptera). Aquatic Acta Entomol. Chil. 30: 29-38.
Insects 23: 233-251. Vera, A. 2006b. Una nueva especie de Gripop-
McLellan, I. D., & Zwick, P. 1996. Austrone- terygidae de Chile Potamoperla testacea
moura auberti new species and other new n.sp. (Insecta: Plecoptera). Gayana 70:
Chilean Notonemouridae (Plecoptera). Mitt. 168-175.
Schweiz. Ent. Ges. 69: 107-115. Vera, A. 2006c. Redescubrimiento de Neopen-
McLellan, I. D., & Zwick, P. 2007. New species tura semifusca Illies 1965 (Plecoptera: Gri-
of and keys to South American Gripoptery- popterygidae), descripción del imago ma-
gidae (Plecoptera). Illiesia 3 (4): 20-42. cho, redescripción de la hembra y la nin-
Merritt, R. W.; Cummins, K. W.; Berg, M. B. fa. Rev. Soc. Entomol. Argent. 65 (3-4):
2008. An Introduction to the Aquatic In- 69-77.
sects of North America. 4th ed. Kendall/ Vera, A. 2007. Descripción de la ninfa de Arau-
Hunt Publ.Co. canioperla bullocki (Navás, 1933) (Plecop-
Romero, V. F. 2001. Capítulo Plecoptera. Em: tera: Gripopterygidae). Acta Entomol. Chil.
“Guía para la Determinación de los Artrópo- 31: 15-22.
dos Bentónicos Sudamericanos. H.R. Fer- Vera, A. Una nueva especie de Chilenoperla
nández e E. Domínguez, Eds. Pp.93-109. (Plecoptera, Gripopterygidae) y las conse-
Stark, B.P. 1989. The genus Enderleina (Ple- quencias que provoca el descubrimiento
coptera: Perlidae). Aquatic Insects 11: de su ninfa. Gayana, em impressão.
153-160. Zwick, P. 1973b. Insecta: Plecoptera Phylogene-
Stark, B. P. 2001. A synopsis of Neotropical tisches System und Katalog. Das Tierreich,
Perlidae (Plecoptera). In: E. Domínguez Walter de Gruyter & Co., Berlin, 94: xxxii
(Ed.). Trends in Research in Ephemeroptera + 465 pp.
and Plecoptera. Kluwer Academic/Plenum, Zwick, P. 1980. Plecoptera (Steinfliegen). Em:
New York. “Handbuch der Zoologie” 4, 2, 2, 7. 115 pp.
166 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 167
Capítulo 6
INTRODUCCIÓN
chas áreas pobremente colectadas y estudia- lla-Gil, 2002, 2003; Padilla-Gil y Nieser,
das, y posiblemente, debido a las deficiencias 1994, 2003; Pereira et al., 2007; Polhemus y
en los muetreos (por ej. individuos muy pe- Manzano, 1992; Polhemus y Polhemus, 1995;
queños o crípticos muchas veces pasan inad- Ribeiro, 2005, 2007; Roback y Nieser, 1974,
vertidos, e individuos que viven en fitotelma- 1980; Roldán Pérez, 1988; Schnack, 1976;
ta, o en ambientes terrestres, o marinos coste- Schnack y Estévez, 1979), pero aún hay mu-
ros, donde los especialistas en heterópteros de chas áreas pobremente relevadas y estudia-
agua no suelen buscar, no llegan a las colec- das, y muchas otras cuya fauna se desconoce.
ciones). Deseamos destacar la importancia de Existen catálogos regionales, pero varios de
formar colecciones en instituciones de Améri- ellos solo conservan valor histórico. Los estu-
ca del Sur que reflejen la diversidad local, y dios sobre fauna sudamericana se han centra-
sobre las cuales desarrollar las investigacio- do casi exclusivamente en la sistemática de
nes. Las colecciones deben basarse sobre rele- adultos. Descripciones de huevos y larvas es-
vamientos exhaustivos y periódicos, realiza- tán solo disponibles para unas pocas especies
dos por especialistas que contemplen todos sudamericanas (Angrisano, 1982; Cobben,
los ambientes posibles de ser habitados por 1968; Estévez y Schnack, 1980; Hungerford,
heterópteros de agua (incluidos ambientes 1920; López Ruf, 1989, 1992, 1993a,b, 1997;
terrestres), y las distintas técnicas de muestreo López Ruf y Bachmann, 1994; Mazzucconi,
(incluidas trampas de luz). 1996; Mazzucconi y Bachmann, 1997; Padi-
Si bien hay trabajos referidos a las espe- lla-Gil y Nieser, 1994). Es muy poco lo que se
cies de heterópteros de agua sudamericanos, conoce sobre la biología y ecología de sus es-
la información se encuentra muchas veces pecies, y casi siempre solo sobre preferencias
dispersa en la literatura. La mayor parte de respecto del hábitat. Sin dudas, el grado de
las claves está incluida en revisiones de fami- conocimiento actual sobre heterópteros de
lias, subfamilias o géneros (Andersen, 1990; agua sudamericanos, constituye tan solo la
Bacon, 1956; De Carlo, 1964; Drake y Harris, punta de un gran iceberg.
1932; Hungerford, 1934, 1935, 1948, 1954; Este trabajo pretende contribuir con una
Hungerford y Evans, 1934; Keffer, 1997; Ke- guía introductoria para aquellos interesados
naga, 1941, 1942; Lansbury, 1972; Lauck, en el estudio de los heterópteros de agua de
1962-1964; Longo et al., 2005; Nieser, 1977; América del Sur. Trata todas las familias
Nieser y Chen, 2002; Nieser y López Ruf, allí presentes, incluidas aquellas con repre-
2001; Nieser y Melo, 1999; Pérez Goodwyn, sentantes bentónicos (Nepidae, Belostomati-
2006; Polhemus, 1997; Polhemus y Polhemus, dae, Corixidae, Naucoridae). Compila, por
1984; Polhemus y Spangler, 1995; Schell, primera vez, claves ilustradas para identifi-
1943; Shaw, 1933; Spangler, 1986, 1990; car todas las familias (ejemplares adultos y
Todd, 1955; Truxal, 1949, 1953), varias de larvas) y géneros (ejemplares adultos) de
ellas no recientes, por lo que no incluyen a Gerromorpha y Nepomorpha sudamericanos.
todas las especies actualmente conocidas. Agradecemos a la Dra. Ana Lía Estévez la
Para América del Sur hay varios trabajos confección de la figura 156, y a Paulina Her-
faunísticos regionales (Alvarez y Roldán, nández la de las figuras 150-152, 158 y 159.
1983; Aristizabal García, 2002; Bachmann,
1962, 1966b, 1971, 1977, 1981, 1998; Bach- MODOS DE VIDA
mann y López Ruf, 1994; Bachmann y Maz- Y M É T O D O S D E C O L E C TA
zucconi, 1995; Buzzetti, 2006; Estévez y Sch-
nack, 1978; Herrera Millán, 2005; López Ruf, Hábitat.— Los heterópteros de agua ocupan
1991, 1994a,b, 2008; Manzano et al., 1995; una amplia variedad de hábitats, principal-
Mazzucconi, 1996, 2008; Mazzucconi y Bach- mente dulceacuícolas: lénticos y lóticos, pe-
mann, 2003; Molano-Rendón et al., 2005; queños y grandes, de aguas someras y pro-
Nieser, 1970a,b,c, 1975, 1981, 1993; Nieser y fundas, vegetados y de aguas libres, solea-
Alkins-Koo, 1991; Nieser y Melo, 1997; Padi- dos y sombríos, naturales y artificiales, per-
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 169
manentes y temporarios. También hay espe- emergentes: plantas, rocas; terrestres: tron-
cies que viven en hábitats terrestres húmedos cos, raíces y plantas de la orilla que cuelgan
(próximos y alejados de cuerpos de agua), y penetran dentro del agua, y sectores inme-
en hábitats secos muy alejados del agua, en diatamente por arriba de la superficie del
fitotelmata (huecos en árboles, axilas de agua en barrancas de la orilla) (ej. Mesove-
hojas en Bromeliaceas, e internodos de ca- liidae, Hebridae, Hydrometridae y Veliidae),
ñas, que almacenan agua), e inclusive hay y (c) sobre superficies cubiertas por una pelí-
especies costeras (habitan estuarios, man- cula de agua (sobre rocas y troncos, con
glares, lagunas, cavernas, y pozas de marea musgos y algas, en bosque de neblina y en
en arrecifes de coral, cavernas y costas roco- cascadas, sobre los que escurre agua) (ej.
sas) y oceánicas (viven en mar abierto). Mesoveliidae, Hebridae, Veliidae, Gerridae y
Los Gerromorpha y Nepomorpha se pue- Ochteridae). Ocupan una amplia variedad
den agrupar según las preferencias ecológi- de ambientes lénticos y lóticos; incluyen es-
cas en: pecies que viven en fitotelmata (ej. Veliidae),
1) Acuáticos: viven dentro del agua y en aguas salobres (ej. Mesoveliidae, Hebri-
salen de ella solo durante los vuelos de dis- dae y Gerridae), y especies marinas: costeras
persión. Comprenden a los Nepomorpha (ex- (ej. Mesoveliidae, Hermatobatidae, Veliidae
cepto las Gelastocoridae - algunas se sumer- y Gerridae) y oceánicas (ej. Gerridae).
gen ocasionalmente - y las Ochteridae) y 3) Terrestres: viven fuera del agua, en
unas pocas especies de Gerromorpha (ej. ambientes húmedos, próximos o alejados de
Hebridae). Se los encuentra: (a) “colgando” cuerpos de agua; algunas especies viven muy
de la película superficial del agua (ej. Noto- alejadas del agua, en ambientes secos. Los
nectidae y Pleidae); (b) flotando a media ambientes próximos a las orillas de los cuer-
agua (ej. Notonectidae); (c) entre partes su- pos de agua pueden salpicarse o inundarse.
mergidas de plantas acuáticas (ej. Nepidae, Comprenden a algunos Nepomorpha y Ge-
Belostomatidae, Corixidae, Naucoridae, No- rromorpha. Se los encuentra: (a) enterrados
tonectidae, Helotrephidae y Pleidae); (d) en u ocultos entre el barro, arena y rocas de las
endicados formados por hojarasca flotante orillas y de lugares muy alejados del agua
acumulada (ej. Naucoridae); (e) entre las (ej. Gelastocoridae); (b) sobre orillas areno-
rocas del fondo (ej. Nepidae y Naucoridae); sas y barrosas (ej. Mesoveliidae, Hebridae,
(f) entre la hojarasca del fondo (ej. Belosto- Veliidae, Ochteridae y Gelastocoridae); (c)
matidae); (g) sobre el sustrato del fondo (ej. en grietas (ej. Mesoveliidae y Macrovelii-
Hebridae, Corixidae, Naucoridae y Helotre- dae); (d) entre la hojarasca del suelo (ej.
phidae), y (h) parcialmente enterrados en Mesoveliidae, Hebridae, Macroveliidae,
fondos barrosos (ej. Nepidae) y arenosos (ej. Hydrometridae, Veliidae y Gelastocoridae);
Naucoridae). Son frecuentes en ambientes (e) en la corteza de árboles (ej. Macrovelii-
lénticos y en sectores de corriente lenta de dae); (f) sobre musgos y algas sobre el sue-
ambientes lóticos; incluyen especies que vi- lo, rocas y troncos (ej. Mesoveliidae, Hebri-
ven en aguas salobres (ej. Corixidae y Nau- dae, Macroveliidae, Hydrometridae y Velii-
coridae). dae); (g) sobre plantas (ej. Hebridae, Macro-
2) Semiacuáticos: viven en relación con veliidae e Hydrometridae), y (h) debajo de
la película superficial del agua y nunca se rocas (ej. Hebridae, Macroveliidae y Gelas-
sumergen (excepto algunas Hebridae, Velii- tocoridae). Incluyen especies costeras que
dae y Gerridae). Comprenden a los Gerro- viven en cavernas y acantilados (ej. Mesove-
morpha (excepto unas pocas especies de liidae), cuevas de cangrejos (ej. Mesoveliidae
Hebridae). Se los encuentra: (a) sobre la y Veliidae) y manglares (ej. Mesoveliidae,
superficie del agua (ej. todos los Gerromor- Hebridae y Veliidae).
pha, excepto las Macroveliidae); (b) sobre
sustratos en contacto con el agua (flotantes: Ventilación.— Todos los heterópteros de
plantas, algas, palos, hojarasca, espuma; agua toman el oxígeno de la atmósfera, ex-
170 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
la superficie libre del agua. Cuando el copo rópteros grandes). Se recomienda manipular
está lleno de restos de materia orgánica (ej. las muestras con cuidado, especialmente
plantas acuáticas, algas, hojarasca y detri- aquellas que incluyen plantas acuáticas,
tos) y sedimento, la mejor manera de traba- para evitar picaduras. Las especies oceáni-
jar es vaciando su contenido en una bandeja cas de Halobates (Gerridae) se capturan con
blanca, con agua hasta un tercio de su pro- redes para neuston (redes de plancton con
fundidad. De esta manera, los heterópteros flotadores), remolcadas al costado del bote.
serán claramente visibles por sus movimien- En áreas tropicales y subtropicales se pue-
tos y se atraparán mediante pinzas pequeñas den coleccionar adultos y larvas de heteróp-
y pipetas de boca ancha (tener presente que teros de agua a lo largo de todo el año, pero
algunas especies pueden saltar, trepar o vo- en áreas templadas, la mayoría de las espe-
lar, y escapar de la bandeja). Muchas de las cies se las encuentra solo desde la primave-
especies que vuelan regularmente de noche, ra hasta el otoño, y las larvas casi siempre a
son atraídas y capturadas mediante trampas comienzos del verano. Las colectas mediante
de luz artificial (debajo de una lámpara de redes pueden utilizarse en estudios cualita-
vapor de mercurio se coloca una superficie tivos y cuantitativos o semicuantitativos
horizontal, blanca y lisa - por ej. una sábana (aplicando tiempo de muestreo o esfuerzo de
-, de donde se colectan manualmente los he- búsqueda).
terópteros, o se coloca un embudo que des-
emboca en un recipiente con etanol, donde Cría en el laboratorio.— Los adultos captu-
caen los insectos). Las especies terrestres rados mediante trampas de luz son útiles
(que viven entre la hojarasca de las orillas o para iniciar crías de laboratorio, ya que ge-
sobre carpetas de musgos) o las semiacuáti- neralmente son individuos jóvenes que se
cas (que viven sobre plantas u hojarasca flo- encuentran realizando vuelos de dispersión.
tantes o emergentes), se pueden capturar ta- Los ejemplares a ser transportados vivos al
mizando el sustrato donde viven o colocán- laboratorio, se deben colocar en recipientes
dolo en embudos de Berlese-Tullgren. Las amplios, con toallas de papel húmedas o
especies terrestres también se pueden captu- plantas acuáticas en su interior, para evitar
rar con trampas de caída (con techo, en zo- la desecación (nunca transportarlos con
nas lluviosas; con etanol 70%), aspiradores agua libre). Las larvas de los últimos esta-
(para especies pequeñas), rociadores (con dios son más resistentes a ser transportadas
etanol 70% o insecticidas suaves de piretroi- vivas que las larvas más jóvenes.
des; útiles para heterópteros veloces o vola- La mayoría de los heterópteros pueden
dores), o colocando la red sobre los indivi- ser criados exitosamente en el laboratorio,
duos. Para encontrar especies crípticas se en contenedores con agua cubiertos con una
recomienda salpicar las orillas, lo que las malla de nylon (para evitar que los adultos
obliga a moverse, y facilita su localización. voladores se escapen). Para que dispongan
Las especies semiacuáticas (que no viven so- de sustratos para reposar y oviponer, colo-
bre la superficie del agua) y terrestres tam- car en los contenedores objetos flotantes (ej.
bién se pueden capturar facilmente salpican- plantas, corcho o poliestireno expandido) en
do o sumergiendo el sustrato donde viven, el caso de especies semiacuáticas, y sumer-
obligándolas a permanecer en la superficie gidos (ej. plantas o pequeños palos) en el
del agua. Un cucharón de cocina pequeño caso de acuáticas. Es importante mantener
(enlozado blanco) es útil para capturar los el agua en movimiento (mediante un airea-
heterópteros que viven en fitotelmata (hue- dor de acuário) para oxigenarla, y para evi-
cos de árboles). Algunos métodos poco men- tar la acumulación de polvo y la formación
cionados en la literatura son las trampas de de una película de bacterias que alteran la
luz subacuáticas y las redes para peces, de tensión superficial del agua, afectando prin-
malla fina, arrastradas por dos personas cipalmente a las especies semiacuáticas. Los
(para colectar belostomátidos y otros hete- heterópteros de agua se alimentan de artró-
174 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
podos de cuerpo blando; los coríxidos, ade- vadas en seco, ya que colapsan. Se reco-
más, de detrítos y algas. Las especies semia- mienda, en el caso de insectos grandes (más
cuáticas pueden ser alimentadas con drosófi- de 10 mm), montar los ejemplares mediante
las y califóridos muertos (algunas aceptan alfileres entomológicos (tamaños 1-3). El
alimento para peces); las acuáticas, con mi- alfiler debe atravesar el costado del tórax
crocrustáceos (ej. cladóceros y copépodos), (por el clavo del hemiélitro) y no el medio,
isópodos (bichos bolita), ninfas de efemeróp- para evitar destruir estructuras importantes.
teros, larvas de dípteros (ej. culícidos y qui- En el caso de insectos pequeños, se reco-
ronómidos), y oligoquetos tubifícidos. Los mienda adherirlos (a la altura de las pleuras
individuos acuáticos más grandes pueden ser torácicas, mediante pegamentos solubles en
alimentados con otros heterópteros de agua, agua) a la punta doblada de una pequeña
caracoles, renacuajos, larvas de peces, y tarjeta triangular, la cual se atraviesa con
hasta peces y anfibios adultos. Es importante un alfiler entomológico (tamaño 3-5); no se
evitar el canibalismo que se induce cuando recomienda atravesar el ejemplar directa-
los contenedores están superpoblados y no mente con minucias (alfileres extremada-
hay suficiente alimento. Cuando se estudia el mente finos y muy cortos). Antes de montar
ciclo de vida de una especie, las larvas deben los ejemplares (o de realizar observaciones
ser criadas individualmente para poder con el Microscopio Electrónico de Barrido),
asociarlas con sus exuvias a lo largo de las se recomienda limpiarlos mediante vibrado-
sucesivas mudas; las exuvias deben ser reti- res de ultrasonido (controlar que no se des-
radas y conservadas en etanol 70%. prendan pelos u otras estructuras). Los ejem-
plares montados deben estar bien secos (me-
Preparación de especímenes.— Los heterópte- diante estufas o con lámparas, durante una
ros de agua deben matarse en etanol 70-80% semana a un mes, dependiendo de su tama-
(o con vapores de cloroformo, tetracloruro ño) antes de incorporarlos a la colección.
de carbono o acetato de etilo —¡tóxicos!—, Las cajas entomológicas deben ser ubicadas
en el caso de algunas Notonectidae que se en ambientes secos y deben ser controladas
decoloran con el etanol). El etanol debe ser periódicamente para asegurar que el mate-
renovado preferentemente antes de las 24 hs rial no sea atacado por hongos o por insec-
de coleccionado el material. Se recomienda tos que se alimentan de los ejemplares secos,
conservar los ejemplares (adultos y larvas) en a ser combatidos mediante paradicloroben-
etanol 70-80%, en tubos (con tapón de algo- ceno o naftalina [¡tóxicos!].
dón) ubicados boca abajo dentro de un fras- Las estructuras para ser estudiadas pue-
co común conteniendo etanol 80-90% y unas den ser disecadas en etanol 70% o glicerina
gotas de glicerina (para evitar la desecación (si el ejemplar está seco, previamente debe
total, en caso de evaporarse el alcohol). Si ser ablandado en etanol 70%), y luego mace-
se les va a extraer el ADN, los heterópteros radas y clarificadas en ácido láctico 50%
deben matarse y conservarse en etanol 95- solución acuosa o hidróxido de potasio 10%
96%. El material debe estar claramente ro- (a temperatura ambiente, o caliente) duran-
tulado, colocando una etiqueta en el interior te el tiempo necesario, dependiendo del ta-
de cada tubo, escrita con lápiz o tinta inde- maño y grado de esclerotización del mate-
leble. La colección debe ser controlada pe- rial. En la elaboración de preparados mi-
riódicamente para asegurar que el alcohol croscópicos, como medio de montaje pueden
dentro de los frascos comunes cubra a los ser utilizados glicerina o ácido láctico (para
tubos. Algunas estructuras se observan mejor preparados temporarios) o polivinil-lacto-
en seco, por lo que se recomienda conservar glicerol (para preparados temporarios y per-
algunos ejemplares en cajas entomológicas manentes). Las estructuras disecadas pueden
herméticas y no en camas de algodón, don- ser conservadas en microtubos con glicerina
de es frecuente que se enganchen y rompan 50% que deben ser colocados junto con el
los apéndices. Las larvas no deben ser conser- ejemplar, en el mismo tubo con alcohol, o
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 175
atravesados en el mismo alfiler. Las disec- Tórax.— El pronoto puede estar expandido
ciones se pueden realizar mediante pinzas de atrás, cubriendo el mesonoto y a veces el
punta fina, alfileres entomológicos enman- metanoto (Fig. 57), y lateralmente cubriendo
gados (finos, con la punta en gancho), o las pleuras. El escudete es un lóbulo del me-
minucias. sonoto, casi siempre de forma triangular y
Información adicional sobre métodos de grande, presente en Nepomorpha (Fig. 108),
colecta y preparación del material se pre- y en Gerromorpha, solo en Mesoveliidae:
senta en Merrit y Cummins (1984), Arnet Madeoveliinae (Fig. 8). En Hebridae es rudi-
(1993) y Gooderham y Tsyrlin (2002). mentario, formado por una placa transver-
sal angosta (Fig. 16), y en Corixidae (ex-
CARACTERES DE INTERÉS cepto en Micronectinae) esta oculto por el
SISTEMÁTICO pronoto o solo su ápice es visible (Fig. 109).
Las pleuras de cada segmento presentan un
Los siguientes caracteres son menciona- par de lóbulos supracoxales (Fig. 10), los
dos en claves y descripciones referidas a he- que juntos foman el acetábulo, donde enca-
terópteros de agua. jan las coxas de las patas. Presentan dos
pares de espiráculos torácicos de posición
Cabeza.— Generalmente alargada, variada dorsal en las pleuras, en las membranas en-
en forma, desde muy corta y ancha (ej. Co- tre pro- y mesotórax, y entre meso- y metató-
rixidae y Naucoridae) hasta muy larga y an- rax. Los esternos son relativamente amplios
gosta (ej. Hydrometridae). Ojos globosos, a en la mayoría de los Gerromorpha, y casi
veces escotados; la sintlípsis es la distancia siempre ocultos por las coxas en Nepomor-
mínima, dorsal, entre ellos, y presenta valor pha. Pueden presentar glándulas odoríferas
taxonómico en algunos grupos (ej. Notonecti- que eliminan sus productos al exterior a tra-
dae) (Fig. 163). Pueden presentar ocelos (ej. vés de un orificio en el metasterno (Fig. 84);
Mesoveliidae, Hebridae, Ochteridae, Gelasto- algunas especies (ej. Veliidae y Gerridae)
coridae y Corixidae: Diaprepocorinae) (Fig. presentan canales laterales desde el orificio
7). Frente no delimitada del clípeo; están de- hasta la base de las patas (Fig. 81).
limitados el anteclípeo, postclípeo, placas
maxilares, y labro (Fig. 77). Las búculas son Patas.— Presentan una importante variedad
lóbulos ventrales a los lados de la cabeza, en relación con los hábitos de vida: (1) Ca-
superpuestos sobre el segmento I del rostro minadoras (Fig. 2): fémures y tibias alarga-
(Fig. 77); a menudo se continúan con la cara dos y relativamente delgados; las patas son
ventral de la cabeza, que es la gula. Antenas: más largas desde adelante hacia atrás (ej.
Gerromorpha: largas y delgadas, de cuatro Gerromorpha: Mesoveliidae, Hebridae, algu-
segmentos, visibles en vista dorsal; Nepomor- nas Veliidae, y Nepomorpha: Ochteridae,
pha: cortas, de uno a cuatro segmentos, casi Gelastocoridae). (2) Raptoras: son las patas
siempre ocultas en cavidades de la cabeza anteriores adaptadas: para capturar presas
(Fig. 134), no visibles en vista dorsal, y a (ej. Belostomatidae, Nepidae y Naucoridae),
menudo gruesas, con procesos o segmentos con fémures ensanchados y a menudo con
fusionados. Rostro: Gerromorpha: largo y espinas, tibias modificadas de manera de
delgado, de cuatro segmentos (Fig. 77); Nepo- poder rebatir sobre el fémur, y uñas reduci-
morpha (excepto Corixidae): corto y grueso das a una, o pueden ser dos, pero funcionan
(excepto en Ochteridae y Aphelocheiridae), como una (Fig. 142); para barrer el fango y
de tres o cuatro segmentos; Corixidae: corto, los detritos del fondo (ej. Corixidae), con
no segmentado, subtriangular, casi siempre tarsos en forma de cuchara y con hileras de
con estrías transversales (Fig. 117). Los Ge- pelos largos (Fig. 121); para tomarse de las
rromorpha presentan 3 pares (4 solo en Gerri- hembras durante la cópula (a menudo en los
dae) de tricobotrios cefálicos, dorsales, lar- machos). (3) Patinadoras: las patas medias
gos y delgados (Fig. 6). son más largas que las de los otros pares, y
176 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
sirven para la propulsión (ej. Gerridae y al- reposo se disponen plegadas debajo de las an-
gunas Veliidae: Haloveliinae, Microveliinae teriores. En especies con polimorfismo alar,
y Rhagoveliinae) (Figs 33, 68); las uñas de los distintos morfos pueden presentar diferen-
todas las patas son preapicales o subapica- cias externas marcadas respecto de otros ca-
les; algunas Veliidae presentan estructuras racteres distintos de las alas, que dificulten la
en los tarsos medios (abanico plumoso, ho- identificación (Figs 2-3). En algunas especies
juelas), que contribuyen para la propulsión de Gerromorpha (ej. Mesoveliidae, Veliidae y
(Figs 47, 48). (4) Nadadoras: las patas me- Gerridae) es habitual encontrar ejemplares
dias y posteriores (ej. Belostomatidae y Nau- con las alas automutiladas (Fig. 2).
coridae) (Fig. 99) o solo las posteriores (ej.
Corixidae y Notonectidae) (Fig. 111) en ge- Abdomen.— Está formado por 10 segmen-
neral aplanadas, con hileras de pelos natato- tos; el abdomen pregenital abarca los seg-
rios, o las patas están poco modificadas mentos I-VIII en machos y I-VII en hembras.
para la natación (ej. Nepidae y Pleidae) Los tergos están divididos en un mediotergi-
(Fig. 94). Las coxas se insertan próximas a to y un par de laterotergitos dorsales y, a
la línea media ventral (ej. Nepomorpha), o veces, un par de laterotergitos ventrales (Fig.
las medias y posteriores están desplazadas a 98). El conexivo está formado por los latero-
los lados (ej. en la mayoría de los Gerromor- tergitos (Fig. 56), pudiendo prolongarse pos-
pha), o se desplazan, además, hacia atrás, teriormente (espinas conexivales de Gerri-
rotadas en un plano horizontal (ej. Gerridae) dae, Fig. 90). En Gerromorpha, las pleuras
(Fig. 81). Los fémures están moderadamente de cada segmento están fusionadas al ester-
engrosados pudiendo presentar espinas y no. El segmento I, visible dorsalmente, no
dientes (ej. Nepidae, Belostomatidae, Gelas- está expuesto ventralmente (excepto en algu-
tocoridae, Naucoridae y Notonectidae). Las nas Gerridae, Fig. 82), de manera que el pri-
tibias en general son simples, rectas. Los tar- mer esterno visible es el II (Fig. 81). Presen-
sos presentan hasta tres segmentos en los tan ocho pares de espiráculos: primer par,
adultos y uno en las larvas (ej. en todos los en el tergo I; segundo a octavo, en los seg-
Gerromorpha y Nepomorpha, excepto Ochte- mentos II-VIII, casi siempre ventrales, por
ridae); en general el número de segmentos es debajo del margen superior del conexivo.
el mismo en todas las patas. Las uñas son Los Nepomorpha pueden presentar modifica-
generalmente apicales, subapicales (insertas ciones para ventilar: procesos respiratorios
muy próximas al ápice del tarso; en unas (ej. Nepidae y Belostomatidae, Fig. 94) y
pocas Veliidae) (Fig. 50) o claramente prea- franjas longitudinales de largos pelos hidró-
picales (ej. Veliidae, Gerridae, y unas pocas fugos (ej. Notonectidae). Algunos presentan
Mesoveliidae e Hydrometridae) (Fig. 51). glándulas odoríferas funcionales: una, que
desemboca en el tergo IV, en adultos de
Alas.— Las alas anteriores en Gerromorpha Mesoveliidae, Hebridae, Hermatobatidae,
son membranosas uniformes (solo la porción Naucoridae, Aphelocheiridae, Notonectidae y
proximal de las nervaduras longitudinales Pleidae; tres, que desembocan en los márge-
está más esclerotizada), con nerviación redu- nes anteriores de los tergos IV-VI, en larvas
cida, sin celdas o con hasta seis celdas (Fig. de Corixidae, no funcionales en los adultos.
87). Los Nepomorpha presentan, en general,
hemiélitros típicos (Fig. 129), con áreas Genitales.— Los segmentos genitales son el
proximal coriácea y distal membranosa; en IX y el X en machos, y VIII y IX en hembras.
general se distinguen embolio, corio, clavo, Los machos presentan una cápsula genital o
pliegue nodal y membrana (sin nervaduras, o pigóforo (correspondiente al segmento IX),
con nervaduras y/o celdas; reducida en bra- en forma de bote, donde se ubica el órgano
quípteros, Fig. 164). Las alas posteriores son copulador o edeago; a cada lado de la cáp-
membranosas y presentan nerviación similar sula genital articula un parámero o clásper,
a la de las anteriores, o está muy reducida; en muy diversos en forma y tamaño (Fig. 167).
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 177
La abertura de la cápsula genital está más o son depositados. El huevo más simple es ova-
menos cubierta por una placa dorsal, el pro- lado, ligeramente aplanado en un lado (por
ctíger (correspondiente al segmento X), que el cual se fija al sustrato) y con el extremo
presenta ventralmente una pequeña placa anterior más obtuso que el posterior, con
semicircular, preapical (Fig. 90); entre estas uno o más micrópilos, y a veces con procesos
dos placas se encuentra el orificio anal. Los respiratorios (ej. Nepidae); el extremo poste-
genitales masculinos presentan valor diag- rior puede presentar un pedicelo por donde
nóstico en varios grupos. En Gerromorpha, se fija al sustrato (ej. en algunas Hydrome-
en posición de reposo, la cápsula genital y el tridae y Corixidae). Algunos huevos presen-
edeago se retraen dentro del segmento VIII, tan opérculo (ej. Nepidae, algunas Mesove-
que es cilíndrico (Fig. 91). Los segmentos liidae, Naucoridae y Notonectidae). La cás-
genitales de los machos son en general simé- cara (corion) casi siempre presenta un reticu-
tricos, y externamente visibles en Gerromor- lado hexagonal y constituye un carácter de
pha. En Nepomorpha son asimétricos, ex- valor taxonómico en algunos grupos (ej.
cepto en Belostomatidae, Nepidae, algunas Naucoridae).
Naucoridae, y en muchas Notonectidae; es-
tán retraidos en el abdomen pregenital. Los Larvas.— Se distinguen de los adultos por-
segmentos genitales en hembras son más que son más pequeñas, más pálidas, de
uniformes en estructura que en machos. Es- cuerpo más blando, casi siempre con patro-
tán retraidos en el abdomen pregenital en nes de coloración menos elaborados, con
Nepomorpha, y son más o menos visibles tarsos no segmentados (excepto Ochteridae),
desde fuera en Gerromorpha. El ovipositor sin alas (con o sin pterotecas), y sin genitales
está formado por dos pares de valvas a par- diferenciados (con esbozos). Los adultos áp-
tir de los segmentos VIII y IX. Cada uno de teros de varias especies de Gerromorpha pue-
estos segmentos presentan ventrolateralmen- den confundirse con larvas; el número de
te dos placas (primeras y segundas gono- segmentos del tarso (por lo menos, de las
coxas o valvíferos, respectivamente), cada patas medias y posteriores) permite distin-
una de las cuales lleva ventro-posteriormente guirlos rapidamente. El sexo de las larvas se
las primeras y segundas valvas o gonapófi- reconoce casi siempre en los estadios IV y V.
sis, respectivamente (Fig. 54). En Mesovelii- Los distintos estadios se distinguen entre si
dae, cada una de las segundas gonocoxas por el tamaño (se debe considerar el de las
está conectada con una gonoplaca (Fig. 14). patas y no el del cuerpo, porque la longitud
Las primeras gonocoxas cubren al resto de del abdomen varía con el estado fisiológico
los segmentos genitales en la mayoría de los del individuo), y el grado de desarrollo de
Gerromorpha. Las valvas pueden ser largas y las pterotecas (cuando están presentes) y de
serradas (ej. Mesoveliidae y Gerridae: Rhaga- los genitales.
dotarsinae) para encastrar los huevos en teji-
dos vegetales, o más o menos cortas y no FAUNA DE GERROMORPHA Y
aserradas para depositar los huevos libre- NEPOMORPHA DE AMÉRICA DEL SUR
mente o pegarlos al sustrato. El proctíger en
general es subcónico (Fig. 54). En Nepomor- Se presenta información general sobre
pha, los segmentos genitales pueden estar cada familia; se indica aquella referida a
cubiertos por el opérculo o placa subgenital géneros con representantes en América del
(esternito VII en machos y hembras de Be- Sur, muchas veces correspondiente a especies
lostomatidae y Nepidae (Fig. 97) y en hem- de otras partes del mundo, y que orienta el
bras de Naucoridae; VIII, en machos y hem- estudio de las especies sudamericanas. Fue
bras de Pleidae). compilada de Nieser (1975, 1981), Bach-
mann (1977, 1998), Menke (1979), Bennett
Huevos.— Son extremadamente variados en y Cook (1981), Andersen (1982), Nieser y
tamaño, estructura y en la manera en que Alkins-Koo (1991), Schuh y Slater (1995),
178 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Nieser y Melo (1997), Andersen y Weir Ojos próximos (Figs 3, 15) o poco distan-
(2004), y de los trabajos que figuran bajo el ciados (Fig. 21) del margen anterior del tó-
rax. Cuerpo no como en Hydrometridae
título “Referencias”. La riqueza específica y (Figs 3, 15, 21) ....................................... 4
distribución genérica para América del Sur,
proceden de las bases de datos de los auto- 4 (3) Cuerpo compacto, de aspecto robusto (Fig.
res, construidas a partir de bibliografía espe- 15). Cara ventral de la cabeza con un surco
cífica. La información bajo los títulos “Bio- profundo donde se ubica el rostro. Tarsos de
2 segmentos (segmento basal corto) ...........
logía” y “Métodos de colecta” incluye obser- .................................................... Hebridae
vaciones y experiencias de los autores. Bajo
el título “Referencias” se seleccionaron revi- Cuerpo alargado, suboval, de aspecto grá-
siones, listas de especies y aquellos trabajos cil (Figs 3, 21). Cara ventral de la cabeza
faunísticos que incluyen claves de especies. sin un surco profundo donde se ubica el ros-
tro. Tarsos de 3 segmentos ....................... 5
Las claves fueron adaptadas de las de Nieser
(1975), Bachmann (1981), Andersen (1982), 5 (4) Ojos poco distanciados del margen anterior
Schuh y Slater (1995), Keffer (1997), Nieser del tórax (Fig. 21). Pronoto prolongado
y Melo (1997) y Nieser y Chen (2002). posteriormente, cubriendo todo el mesonoto
(Fig. 21). Lóbulos ventrales de la cabeza
(búculas) extendidos hacia adelante, cu-
CLAVE PARA LAS FAMILIAS DE GERROMORPHA briendo lateralmente la base del rostro
Y NEPOMORPHA DE AMÉRICA DEL SUR (como en Fig. 22). Ovipositor en placa, de
Para la identificación de las familias de valvas cortas y anchas, no aserradas (como
Gerromorpha y Nepomorpha de América del en Fig. 23) ........ Macroveliidae: Chepuvelia
Sur, la clave está basada sobre adultos, pero
Ojos próximos al margen anterior del tórax
la mayoría de las características son válidas (Fig. 3). El pronoto no cubre el mesonoto
también para larvas (excepto el tamaño del (Fig. 3) o solo parcialmente (Fig. 9). Lóbu-
cuerpo, el grado de prolongación posterior los ventrales de la cabeza (búculas) no ex-
del pronoto, el número de segmentos de los tendidos hacia adelante, sin cubrir la base
tarsos y antenas, la presencia o ausencia de del rostro (Fig. 6). Ovipositor de valvas lar-
gas, el primer par aserrado (Fig. 14) ........
pelos asociados a uno de los dos sexos, el .............................. Mesoveliidae (en parte)
tipo de ovipositor).
6 (2) Cabeza alargada (Fig. 26). Ojos distancia-
1 Antenas claramente visibles en vista dorsal, dos del margen anterior del tórax (Fig. 26)
más largas que la cabeza (Fig. 1). Heteróp- ........................... Hydrometridae (en parte)
teros semiacuáticos y terrestres (Gerromor-
pha) ………...................…………..…...… 2 Cabeza no alargada (Figs 1, 34, 58). Ojos
próximos al margen anterior del tórax (Figs
Antenas no visibles en vista dorsal (Fig. 1, 34, 58) ................................................ 7
136) o solo sus extremos visibles (Figs 132,
145, 164), casi siempre más cortas que la 7 (6) Coxas medias muy próximas a las posterio-
cabeza y ocultas en cavidades por debajo res y muy distanciadas de las anteriores
de los ojos (Fig. 134). Heterópteros acuáti- (Fig. 57). Fémures posteriores largos, sobre-
cos y terrestres (Nepomorpha) …..……... 9 pasan el ápice del abdomen, en general de
manera considerable (Fig. 68) ..... Gerridae
2 (1) Uñas apicales (Fig. 27) ........................... 3
Coxas medias aproximadamente a igual
Uñas preapicales (bien visibles en las patas distancia de las coxas anteriores y posterio-
anteriores) (Fig. 51) o subapicales (Fig. res (Figs 10, 38), o poco distanciadas de
50) .......................................................... 6 las coxas anteriores (Figs 36, 42). Fémures
posteriores cortos, no sobrepasan (Figs 1,
3 (2) Ojos muy distanciados del margen anterior 38) o solo ligeramente (Fig. 36), el ápice
del tórax (Fig. 24). Cuerpo alargado, casi del abdomen (excepto en los machos de Ve-
siempre delgado, con antenas y patas lar- liidae: Microvelia longipes) ...................... 8
gas y muy delgadas (Figs 24, 27) ...............
........................... Hydrometridae (en parte) 8 (7) Las coxas de un mismo par muy separadas
entre sí, especialmente las medias y poste-
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 179
riores (Fig. 42). Dorso de la cabeza con teriores cilíndricas (Fig. 93). Adultos: pro-
una línea deprimida longitudinal, y con un cesos respiratorios pares, alargados y delga-
par de pequeñas depresiones próximas a la dos (raramente cortos y acintados), adosa-
base (Fig. 41). Ovipositor en placa, de val- dos entre sí, formando un tubo cilíndrico en
vas cortas y anchas, no aserradas (como en vida (después de muertos, en seco, a veces
Fig. 54). Tibias anteriores en los machos se separan), no retráctiles, bien visibles
casi siempre con un peine longitudinal, dis- (Fig. 93). Larvas: con un solo proceso respi-
tal, de cortas espinas (como en Fig. 52) ...... ratorio, de forma tubular; pleuras del meta-
...................................................... Veliidae tórax no como arriba .................... Nepidae
Las coxas de un mismo par próximas entre 12 (10) Patas medias y posteriores sin hileras de pe-
sí (Fig. 10). Dorso de la cabeza sin una lí- los largos, natatorios (Figs 132, 135) .... 13
nea deprimida longitudinal, y sin un par de
pequeñas depresiones próximas a la base (a Por lo menos las patas posteriores con hile-
lo sumo con hileras de puntos en la línea ras de pelos largos, natatorios (Figs. 165,
media) (Fig. 7). Ovipositor de valvas largas, 169, 172) .............................................. 14
el primer par aserrado (Fig. 14). Tibias an-
teriores en los machos sin un peine longitu- 13 (12) Patas anteriores no raptoras, con fémures
dinal, distal, de cortas espinas .................... no ensanchados (Fig. 132). Rostro largo,
............................. Mesoveliidae (en parte) alcanza las coxas posteriores (Fig. 133).
Extremo de las antenas generalmente visi-
9 (1) Rostro subtriangular, con estrías transversa- bles en vista dorsal (Fig. 132) ... Ochteridae
les, no segmentado (Fig. 117). Tarsos ante-
riores en forma de cuchara (Fig. 122) ....... Patas anteriores raptoras, con fémures muy
.................................................... Corixidae anchos (Figs 142-143). Rostro corto, no al-
canza las coxas posteriores (Fig. 134). An-
Rostro subcilíndrico o cónico, con 3-4 seg-
tenas no visibles en vista dorsal (Fig. 136) ...
mentos (Fig. 133). Tarsos anteriores no en ........................................... Gelastocoridae
forma de cuchara .................................. 10
14 (12) Dorso plano o poco convexo, cuerpo apla-
10 (9) Adultos: ápice del abdomen con procesos nado (Figs 145, 152). Patas anteriores rap-
respiratorios (si son retráctiles, a veces solo toras (fémures ensanchados; rara vez subci-
los extremos visibles) (Figs 93, 105). Lar-
líndricos) (Figs 147, 157) ...................... 15
vas: pleuras del metatórax prolongadas
posterolateralmente alrededor de las coxas Dorso muy convexo, cuerpo de sección sub-
posteriores, aplanadas, con hilera de pelos triangular o subcircular (Figs 165, 169,
en el margen externo, o apice del abdomen 172). Patas anteriores no raptoras (Figs
con un proceso respiratorio, de forma tubu- 165, 169, 172) ...................................... 16
lar ......................................................... 11
15 (14) Insectos muy pequeños (hasta 3,5 mm de
Adultos: ápice del abdomen sin procesos longitud) (Fig. 145). Rostro largo y delga-
respiratorios. Larvas: pleuras del metatórax do, aproximadamente tan largo como los
normales, no prolongadas posterolateral- fémures anteriores (Fig. 146) ......................
mente alrededor de las coxas posteriores; ........................................... Potamocoridae
apice del abdomen sin un proceso respirato-
rio ......................................................... 12 Insectos medianos a grandes (5-20 mm de
longitud) (Fig. 154). Rostro mucho más
11 (10) Forma ancha y aplanada (Fig. 105). Tibias corto que los fémures anteriores y grueso en
posteriores aplanadas (Fig. 105). Adultos: la base (Fig. 148) .................... Naucoridae
procesos respiratorios pares, cortos y acin-
tados, no adosados entre sí, retráctiles, a 16 (14) Forma alargada, navicular (Fig. 165). Patas
veces solo los extremos visibles (Fig. 105). diferentes entre sí, las posteriores como re-
Larvas: sin proceso respiratorio; con pleuras mos (con tibias aplanadas) (Fig. 165).
del metatórax prolongadas posterolateral- Ojos grandes, poco distantes entre sí en vista
mente alrededor de las coxas posteriores, dorsal (a veces en contacto entre sí) (Figs
aplanadas, con hilera de pelos en el margen 164-165) .............................. Notonectidae
externo ............................. Belostomatidae
Forma aovada (Figs 169, 172). Patas simi-
Forma subcilíndrica (Fig. 93) o algo ensan- lares entre sí, las posteriores no como remos
chada y aplanada (Figs 94, 96). Tibias pos- (con tibias subcilíndricas) (Figs 169, 172).
180 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Ojos pequeños a medianos, muy distantes de tres segmentos; uñas apicales (Mesovelii-
entre sí en vista dorsal (Figs 169, 172) .... 17 nae) o preapicales (Madeoveliinae, Fig. 13);
17 (16) Cabeza no fusionada con el pronoto (Fig.
alas anteriores con dos o tres celdas, con
169). Antenas de 3 segmentos ........ Pleidae nerviación reducida distalmente (Fig. 12);
parámeros simétricos; ovipositor aserrado.
Cabeza fusionada con el pronoto (Fig.
172). Antenas de 1-2 segmentos ............. Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
............................................ Helotrephidae
tica.— Se trata de una familia pequeña que
incluye dos subfamilias, 12 géneros y 46 es-
GERROMORPHA pecies mundiales (Andersen, 1982; Polhemus
Los Gerromorpha son casi siempre insec- y Polhemus, 2008); constituye la superfami-
tos pequeños a medianos, raramente gran- lia Mesoveloidea. Desde el punto de vista fi-
des. Habitan la superficie de una amplia logenético, se la considera el grupo herma-
variedad de ambientes, tanto de agua dulce no de las restantes familias de Gerromorpha
como salada; algunas especies viven en am- (Andersen y Weir, 2004). Mesovelia es el
bientes terrestres húmedos. La siguiente único género cosmopolita y el más diversifi-
combinación de caracteres los distingue rá- cado (cerca de 30 especies); los otros géne-
pidamente de los restantes heterópteros, te- ros presentan distribución restringida e inclu-
rrestres y acuáticos: con 3 pares de tricobo- yen muy pocas especies. Las Mesoveliidae de
trios largos y delgados, insertos en hoyos América del Sur comprenden 12 especies, en
profundos en el dorso de la cabeza, próxi- cuatro géneros y dos subfamilias: Madeove-
mos al margen interno de los ojos (las Gerri- liinae (Mesoveloidea, con dos especies, dis-
dae presentan un par adicional, no siempre tribuido desde Colombia y Brasil hasta el
inserto en hoyos profundos); antenas largas, norte de Argentina) y Mesoveliinae (Crypto-
claramente visibles en vista dorsal; alas an- velia, una especie en el norte del Brasil; Da-
teriores, cuando presentes, membranosas rwinivelia, tres, en Colombia, norte de Bra-
uniformes, sin corio, clavo y membrana dife- sil e islas Galápagos; Mesovelia, seis, desde
renciados. Comprenden 2.120 especies mun- Colombia y Brasil hasta el norte de la Pata-
diales descriptas, en 8 familias (Polhemus y gonia). Solo Darwinivelia es exclusivamente
Polhemus, 2008). Todas ellas están represen- sudamericano.
tadas en América del Sur, excepto las Para-
phrynoveliidae (Africa) y Hermatobatidae Biología.— Viven en las márgenes de ambien-
(Océanos Indico y Pacífico). tes lénticos y lóticos (ej. Mesoveloidea y
Mesovelia), habitualmente en sectores densa-
Familia Mesoveliidae mente cubiertos por hojas flotantes de plantas
Identificación.— Son insectos muy pequeños flotantes y emergentes, y en presencia de al-
a medianos (1,2-6,0 mm), gráciles, de colo- gas, y de hojarasca flotante, preferentemente
res pálidos (verdosos —en vida—, amari- en aguas someras y soleadas. También viven
llentos o parduscos). La siguiente combina- en ambientes terrestres húmedos, próximos o
ción de caracteres los distingue de otros Ge- alejados de cuerpos de agua dulce: sobre ro-
rromorpha: ocelos presentes (macrópteros cas verticales cubiertas de algas por donde
de Mesovelia, Fig. 7) o ausentes (macrópte- escurre agua (ej. Mesovelia), sobre musgos
ros de Mesoveloidea; ápteros de todas las es- (ej. Mesoveloidea y Mesovelia), entre hojaras-
pecies); cabeza sin indentaciones dorsales, ni ca del suelo (ej. Cryptovelia), sobre rocas (ej.
apodemas correspondientes (Fig. 7); base del Mesovelia), en grietas (ej. Mesovelia) y en
rostro no oculta por las búculas (Fig. 6); cavernas (ej. Mesovelia). Algunos viven sobre
pronoto no prolongado posteriormente (Fig. aguas salobres (ej. Mesovelia), y en ambien-
8); escudete bien desarrollado y expuesto en tes costeros: en grietas y cavidades de rocas
macrópteros (Fig. 8); patas insertas próxi- volcánicas (ej. Darwinivelia), en cuevas de
mas a la línea media ventral (Fig. 10); tarsos cangrejos (ej. Mesovelia), sobre el agua en
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 181
manglares (ej. Mesovelia), sobre raíces y ba- fuera del agua, solo pasen a ella cuando son
rro en manglares (ej. Darwinivelia y Mesove- perturbadas. Las Mesovelia se alimentan de
lia), en paredes y pozas de marea de caver- microcrustáceos (ej. ostrácodos y cladóceros),
nas, en grietas de acantilados, y en pozas de y de quironómidos (larvas) y culícidos (larvas
marea en arrecifes de coral. Son insectos muy y pupas) muertos o moribundos, y también de
veloces que caminan ágilmente sobre el agua pequeños artrópodos, vivos o muertos, que
libre, sobre objetos flotantes y sobre ambien- caen al agua, y a veces de hébridos; pueden
tes terrestres húmedos. Es habitual que las presentar canibalismo. Las hembras encas-
especies que viven sobre objetos flotantes o tran los huevos en tejidos vegetales mediante
Figs 1-5. Mesoveliidae. 1, Mesoveloidea, v.d. 2-3, Mesovelia, v.d.: 2, macróptero con las alas auto-
mutiladas; 3, áptero. 4, Cryptovelia, v.d. 5, Darwinivelia, v.d. Modificadas de: 1, Andersen (1982); 2,
Cobben (1960); 3, Bennett & Cook (1981); 4-5, Andersen & Polhemus (1980). (ME: mesonoto; PR:
pronoto). v.d.: vista dorsal.
182 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
sus valvas aserradas. Algunas Mesovelia pre- nalmente presentan, además, ejemplares de
sentan solo cuatro estadios larvales. Presen- alas cortas (ej. Mesovelia); de algunas espe-
tan a menudo polimorfismo alar, con ejem- cies, no se conocen los macrópteros (ej. Cryp-
plares ápteros (dominantes en Mesovelia) y tovelia y Darwinivelia) o los ápteros (ej.
macrópteros (raros en Mesovelia), y excepcio- Mesoveloidea). En algunas especies de Meso-
Figs 6-14. Mesoveliidae. 6, Cryptovelia, cabeza, v.l. 7, Mesovelia, cabeza, v.d. 8, Mesoveloidea,
tórax, v.d. 9, Mesovelia, tórax, v.d. 10, Mesoveloidea, tórax, v.v. 11, Mesoveloidea, ala anterior. 12,
Mesovelia, ala anterior. 13, Mesoveloidea, pata media, último segmento tarsal. 14, Mesovelia, hem-
bra, extremo del abdomen, v.v. Modificadas de: 6, 8-9, Andersen & Polhemus (1980); 7, 10-14,
Andersen (1982). (BU: búcula; CA: celda apical; CB: celda basal; CO: constricción; E7: esterno del
segmento VII; ES: escudete; G1: primera gonocoxa; GP: gonoplaca; LM: lóbulo metanotal; LS: lóbulo
supracoxal; OC, ocelo; PR: pronoto; R1: segmento I del rostro; S9: segmento IX; TR: tricobotrio). v.d.:
vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 183
Figs 15-24. 15-20, Hebridae. 15, Merragata, v.d. 16, Lipogomphus, v.d. 17, Hebrus, v.d. 18,
Hebrus, antena. 19, Lipogomphus, antena. 20, Merragata, antena. 21-23, Macroveliidae. 21, Che-
puvelia, v.d. 22, Macrovelia, cabeza, v.l. 23, Macrovelia, hembra, extremo del abdomen, v.v. 24,
Hydrometridae, Hydrometra, v.d. Modificadas de: 15, 17, Drake & Cobben (1960); 16, Estévez &
Schnack (1980); 18-20, Polhemus (1984); 21-23, Andersen (1982); 24, Menke (1979). (BU: búcula;
CO: constricción; E7: esterno del segmento VII; ES: escudete; G1: primera gonocoxa; PR: pronoto;
R2: segmento II del rostro). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 185
tres que cuelgan sobre el agua; con menor fre- sultar difíciles de localizar ya que son muy
cuencia se los encuentra sobre la superficie pequeñas, muchas de ellas crípticas, y de
del agua en ambientes lénticos (ej. Hebrus, en movimientos lentos.
raras ocasiones, y Merragata). Los adultos y
las larvas de unas pocas especies viven sobre el Referencias.— Drake y Harris (1943): taxo-
fondo de arroyos pequeños. También viven en nomía de especies americanas. Drake y Cha-
ambientes terrestres húmedos próximos a pman (1958): lista y distribución de especies
cuerpos de agua: sobre musgos (ej. Hebrus y americanas. Andersen (1981): clave, lista,
Merragata); sobre hojarasca, plantas, suelo distribución y filogenia de géneros mundia-
barroso y arenoso (ej. Hebrus y Merragata); les. Andersen (1982): morfología, adaptacio-
debajo de rocas (ej. Hebrus y Lipogomphus). nes; filogenia, zoogeografía, clave de géne-
Algunos Hebrus viven sobre rocas emergentes ros mundiales.
en ambientes lóticos y sobre rocas salpicadas
por cascadas sobre las que escurre agua. Clave para géneros
Unas pocas especies viven en ambientes salo- 1 Antenas: más cortas que el ancho máximo
bres (entre plantas emergentes, ej. Merragata del pronoto (Fig. 15); segmentos gruesos
(Fig. 20); segmentos I y IV similares en lon-
y Hebrus; sobre algas, ej. Merragata) y mari- gitud (Fig. 20) .......................... Merragata
nos costeros (en manglares, ej. Hebrus; en
pozas de marea, ej. Merragata). Hebrus cami- Antenas: tan largas o más largas que el an-
na lentamente sobre la superficie del agua, a cho máximo del pronoto (Figs 16-17); seg-
diferencia de Merragata, que puede hacerlo mentos delgados (Figs 18-19); segmento IV
más largo que el I (Figs 18-19) ............... 2
rápidamente. Merragata puede encontrarse
sobre partes sumergidas de plantas flotantes. 2 (1) Segmento antenal IV con una constricción
Predan sobre pequeños insectos (colémbolos, en el medio (falsa articulación membrano-
ej. Hebrus) y otros artrópodos; pueden presen- sa), por lo que la antena aparenta presentar
tar canibalismo. Las hembras pegan los hue- 5 segmentos (Figs 17-18) ............... Hebrus
vos en posición horizontal sobre hojas de Segmento antenal IV sin constricción (Figs
plantas; Hebrus tiende a depositarlos en luga- 16, 19) .................................. Lipogomphus
res protegidos, sobre musgos. Algunas Merra-
gata son gregarias. Las especies son habitual- Familia Macroveliidae
mente macrópteras, aunque algunas presen- Identificación.— Son insectos pequeños a
tan polimorfismo alar (con ejemplares ma- medianos (2,5-5,6 mm), gráciles, similares
crópteros y braquípteros, ej. Hebrus, Merraga- a algunos mesovélidos, de los que se distin-
ta); los ejemplares ápteros son raros (ej. He- guen rápidamente por las búculas que ocul-
brus). De algunas especies de Hebrus solo se tan la base del rostro. La siguiente combina-
conocen los ápteros o los braquípteros. Los ción de caracteres los distingue de otros Ge-
hébridos son a menudo atraidos por la luz. rromorpha: cabeza alargada; ojos un poco
distanciados del margen anterior del tórax
Métodos de colecta.— Mediante redes, em- (Fig. 21); ocelos presentes, reducidos, o au-
budos de Berlese-Tullgren, tamices, aspirado- sentes (ej. Chepuvelia); base del rostro ocul-
res, rociadores, y trampas de luz (solo las ta por las búculas (como en Fig. 22); prono-
especies voladoras); en presencia de plantas to prolongado, cubre el mesonoto, y a veces
acuáticas, se recomienda trabajar con ban- parte del metanoto (Fig. 21); escudete rudi-
dejas blancas. Se las puede capturar fácil- mentario; tarsos de 3 segmentos; uñas api-
mente, salpicando vigorosamente sus hábi- cales; nerviación de las alas anteriores con 6
tats o sumergiendo el sustrato donde viven, celdas; parámeros simétricos; ovipositor en
obligándolas así a permanecer en la superfi- placa, con valvas cortas y no aserradas
cie del agua. Las especies que viven sobre (como en Fig. 23).
rocas emergentes, al ser capturadas con la
red, tienden a escapar volando. Pueden re-
186 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 25-30. Hydrometridae. 25, Bacillometra, v.d. 26, Limnobatodes, v.d. 27, Veliometra, v.d. 28,
Veliometra, cabeza, v.l. 29, Limnobatodes, cabeza, v.l. 30, Veliometra, tórax, v.v. Modificadas de: 25-
30, Andersen (1982). (OC: ocelo; OO: orificio odorífero; TP: tricobotrio posterior). v.d.: vista dorsal;
v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
188 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 31-37. 31-32, Hydrometridae. 31, Bacillometra, tórax, v.v. 32, Limnobatodes, pata media,
último segmento tarsal. 33-37, Veliidae. 33, Rhagovelia, v.d. 34, Microvelia, v.d. 35, Euvelia, v.d. 36,
Husseyella, v.d. 37, Stridulivelia, v.d. Modificadas de: 31-32, 34, 36, Andersen (1982); 33, Roldán
Pérez (1988); 35, Polhemus & Polhemus (1984); 37, Polhemus & Spangler (1995). (SL: surco lon-
gitudinal). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 189
teriores con celdas (una, dos y cuatro a seis) en placa, con valvas cortas y no aserradas
o sin ellas, con nerviación reducida o no dis- (Fig. 54).
talmente; metasterno con canales laterales
odoríferos; parámeros simétricos, o asimétri- Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
cos (solo en algunas Microvelia); ovipositor tica.— Constituyen la familia más numerosa
Figs 38-47. Veliidae. 38, Paravelia, v.d. 39, Platyvelia, v.d. 40, Steinovelia, v.d. 41, Microvelia, ca-
beza, v.d. 42, Rhagovelia, cabeza y tórax, v.v. 43, Paravelia, tórax, v.v. 44, Platyvelia, tórax, v.v. 45,
Steinovelia, tórax, v.v. 46, Stridulivelia, pata posterior, base del fémur. 47, Rhagovelia, pata media,
último segmento tarsal. Modificadas de: 39, Polhemus & Polhemus (1993); 40-42, 47, Andersen
(1982); 43-45, Nieser & Melo (1997); 46, Polhemus & Spangler (1995). (CX: coxa; DE: depresión;
EE: estructura estridulatoria; LD: línea deprimida; TC: tubérculo del mesoacetábulo; TM: tubérculo del
metaesterno; UN: uña). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 191
dentro de los Gerromorpha, con seis subfa- cie inferior de grandes rocas, ej. Microvelia y
milias, 61 géneros y cerca de 962 especies Paravelia; entre plantas emergentes y debajo
mundiales (Andersen, 1982; Polhemus y Pol- de plantas colgantes de la orilla, ej. Parave-
hemus, 2008). Desde el punto de vista filoge- lia, Platyvelia y Stridulivelia), y en sectores
nético, las Veliidae y las Gerridae son consi- de corriente rápida, sobre la superficie del
deradas grupos hermanos (Andersen y Weir, agua (ej. Rhagovelia). Euvelia habita los
2004); ambas familias, junto con las Her- márgenes de arroyos y ríos de montaña. Hay
matobatidae, conforman la superfamilia especies que viven en ambientes terrestres
Gerroidea. Rhagovelia (con cerca de 250 es- húmedos: en hojarasca, ej. Microvelia y Pa-
pecies) y Microvelia (con cerca de 170), cos- ravelia; sobre orillas arenosas y barrosas de
mopolitas, son los géneros de Veliidae más arroyos, ej. Microvelia y Paravelia; en ba-
ricos en número de especies. Las Veliidae de rrancas de arroyos, ej. Microvelia, Paravelia
América del Sur comprenden poco más de y Stridulivelia; sobre el suelo próximo a
200 especies, en 10 géneros y tres subfami- cuerpos lénticos, ej. Platyvelia; debajo (ej.
lias: Microveliinae (Euvelia, citado del Perú, Microvelia) y sobre rocas; en musgos sobre
Brasil y Bolivia; Husseyella, del Brasil y Tri- rocas; en musgos sobre troncos de árboles en
nidad; Microvelia, distribuido desde Colom- las Yungas, sobre los que escurre agua, ej.
bia y Brasil hasta la Patagonia en Argenti- Paravelia. Algunas especies habitan fitotel-
na), Rhagoveliinae (Rhagovelia, desde Co- mata (huecos en árboles, axilas de hojas de
lombia y Brasil hasta el centro-este de Ar- Bromeliaceas, internodos de cañas: ej. Mi-
gentina), y Veliinae (Oiovelia, desde Vene- crovelia y Paravelia). También hay especies
zuela y Brasil hasta el centro-este de Argen- que viven en aguas salobres (arroyos que
tina; Paravelia, desde Colombia y Brasil has- desembocan en el mar, ej. Husseyella) y en
ta el centro de Argentina; Platyvelia y Stri- ambientes marinos costeros (cuevas de can-
dulivelia, desde Colombia y Brasil hasta el grejos, ej. Microvelia; estuarios, manglares,
centro-este de Argentina; Steinovelia, Trini- y arrecifes de coral, ej. Husseyella y Rhago-
dad y desde Brasil hasta el centro de Argen- velia; costas rocosas). Algunos vélidos cami-
tina; Veloidea, citado de Colombia y Vene- nan lentamente sobre la superficie del agua
zuela). Solo Euvelia y Oiovelia son exclusi- (ej. Steinovelia), y otros lo hacen muy rápido
vamente sudamericanos. (ej. Microvelia); otros se desplazan rapida-
mente en aguas correntosas (ej. Rhagovelia),
Biología.— Habitan una amplia variedad de propulsados por las patas medias con abani-
cuerpos de agua dulce, permanentes y tem- co plumoso tarsal, a la manera de remos.
porarios, naturales y artificiales. Viven en Las especies terrestres y las que viven sobre
ambientes lénticos, casi siempre con márge- sustratos en contacto con el agua, suelen
nes vegetados, sobre la superficie del agua desplazarse sobre la superficie del agua solo
(ej. Microvelia, Platyvelia y Steinovelia), so- cuando son perturbadas. Los vélidos son pre-
bre plantas y algas flotantes (ej. Microvelia y dadores y carroñeros, que se alimentan de
Platyvelia), y sobre troncos, raíces y plantas insectos muertos o moribundos que quedan
de las orillas que cuelgan y penetran dentro atrapados en la película superficial del agua
del agua (ej. Microvelia, Paravelia y Platyve- (insectos terrestres e insectos adultos emer-
lia). Hay especies que permanecen ocultas gentes con larvas acuáticas); además, pue-
entre la vegetación; algunas viven en lugares den alimentarse de insectos acuáticos y mi-
muy oscuros (ej. Microvelia, Paravelia y Stri- crocrustáceos (ej. Rhagovelia, Microveliinae:
dulivelia). También habitan ambientes lóti- ostrácodos, cladóceros, huevos y larvas de
cos, en sectores quietos y de corriente lenta mosquítos). Microvelia preda sobre colémbo-
(sobre la superficie del agua, ej. Microvelia, los, y hasta ninfas y adultos de su misma
Rhagovelia y Paravelia; sobre espuma y ho- especie. Algunos vélidos capturan presas en
jarasca flotantes, ej. Microvelia y Oiovelia; grupo. Las hembras pegan los huevos en po-
sobre plantas emergentes y sobre la superfi- sición horizontal sobre plantas acuáticas flo-
192 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
tantes o emergentes, musgos, rocas, casi torias en los fémures posteriores y los conexi-
siempre bajo el agua o en la superficie del vos. Varias especies son gregarias (ej. Micro-
agua, y algunas especies (Microvelia) ligera- velia, Rhagovelia, Oiovelia, Paravelia y Stri-
mente por encima de la superficie del agua. dulivelia). En Filipinas, Microvelia douglasi
Algunas Microvelia y Rhagovelia presentan Scott es considerada uno de los enemigos
solo cuatro estadios larvales. Casi todas las naturales más importantes de Nilaparvata
Stridulivelia presentan estructuras estridula- lugens Stål (Fulgoroidea), peste importante
Figs 48-57. 48-54, Veliidae. 48, Husseyella, pata media, último segmento tarsal. 49, Veloidea, pata
media, último segmento tarsal. 50, Platyvelia, pata media, último segmento tarsal. 51, Oiovelia, pata
media, último segmento tarsal, v.l. (arriba) y v.v. (abajo). 52, Angilia (Veliinae), pata anterior, ápice de
tibia. 53, Stridulivelia, abdomen, v.l. 54, Ocellovelia (Ocelloveliinae), hembra, extremo del abdomen, v.v.
55-57, Gerridae. 55, Eobates, v.d. 56, Charmatometra, v.d. 57, Brachymetra, v.d. Modificadas de: 48-
52, 54, 57 Andersen (1982); 53, Drake & Menke (1962); 55, Hungerford & Matsuda (1960); 56,
Matsuda (1960). (CN: conexivo; E7: esterno del segmento VII; EE: estructura estridulatoria; G1: primera
gonocoxa; PG: proctíger; SI: surco intrasegmental). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 193
6 (5) Esternitos abdominales con surcos intraseg- teros, y de largo variado en ápteros; escudete
mentales laterales brillantes (Fig. 53). Fému- rudimentario; tarsos de dos segmentos; uñas
res posteriores y márgenes conexivales casi
siempre con estructuras estridulatorias (hile-
preapicales, excepto en Eotrechus, en que
ras de púas o dentículos, crestas estriadas) en son apicales; alas anteriores con no más de
ambos sexos (Figs 46, 53). Cuerpo con mu- cuatro celdas, y nerviación reducida (ej.
chas pequeñas depresiones sin pelos, circula- Rheumatobates y Trepobatinae, Fig. 88) o
res o alargadas (Fig. 37) .......... Stridulivelia no (ej. Charmatometrinae, Gerrinae y Cylin-
Esternitos abdominales sin surcos intraseg-
drostethinae, Fig. 87) distalmente; segmen-
mentales laterales brillantes. Fémures poste- tos genitales a veces asimétricos en machos
riores y márgenes conexivales sin estructu- (ej. Halobates y Cylindrostethinae); paráme-
ras estridulatorias (hileras de púas o dentí- ros simétricos, casi siempre presentes (ausen-
culos, crestas estriadas) en ambos sexos. tes en Halobates y Rhagadotarsinae); ovipo-
Cuerpo sin pequeñas depresiones sin pelos,
circulares o alargadas ............................. 7
sitor en placa, con valvas cortas y no aserra-
das, excepto en Rhagadotarsinae (con valvas
7 (6) Ultimo segmento tarsal de todas las patas largas, aserradas).
ensanchado lateralmente, suboval (Fig. 51).
Tarsos medios con el segmento II muy cor- Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
to, no mucho más largo que el I ... Oiovelia
tica.— Constituyen la segunda familia más
Ultimo segmento tarsal de todas las patas numerosa dentro de los Gerromorpha, con
subcilíndrico. Tarsos medios con el segmen- ocho subfamilias, 67 géneros y 751 especies
to II claramente más largo que el I .......... 8 mundiales (Andersen, 1982; Polhemus y Pol-
hemus, 2008). Desde el punto de vista filoge-
8 (7) Metaesterno sin tubérculos ántero-laterales
(Figs 38, 43) ............................... Paravelia
nético, las Gerridae y Veliidae son conside-
radas grupos hermanos (Andersen y Weir,
Metaesterno con un tubérculo anterior a 2004); ambas familias, junto con las Her-
cada lado, dirigido hacia delante (Figs 44- matobatidae, conforman la superfamilia
45)…....................................................... 9 Gerroidea. Las Gerridae de América del Sur
9 (8) Tubérculos ántero-laterales del metaesterno
comprenden cerca de 120 especies, en 21
enfrentados a sendos tubérculos de los géneros y seis subfamilias: Rhagadotarsinae
mesoacetábulos (Figs 39, 44) ..... Platyvelia (Rheumatobates, distribuido desde Colombia
y Brasil hasta el centro-este de Argentina),
Tubérculos ántero-laterales del metaesterno Trepobatinae (Metrobatini: Metrobates, des-
enfrentados a las coxas medias (Figs 40,
45) ........................................... Steinovelia
de Colombia y Brasil hasta el centro-este de
Argentina, y Trepobatini: Cryptobatoides,
monotípico, citado del Brasil; Halobatopsis,
Familia Gerridae distribuido desde el centro-este de Brasil
Identificación.— Los gérridos incluyen insec- hasta el centro-este de Argentina; Ovatame-
tos desde muy pequeños hasta los Gerromor- tra, desde Guyanas hasta el centro-este de
pha más grandes (1,6-36,0 mm). Son incon- Argentina; Telmatometra, desde Colombia y
fundibles por presentar el mesotórax muy Brasil hasta Bolivia; Telmatometroides, mo-
prolongado, y las patas medias y posteriores notípico, citado de Colombia y Ecuador; Tre-
largas y delgadas, con las coxas próximas al pobates, distribuido desde Colombia y Brasil
límite meso-metatórax y dirigidas hacia hasta el norte de Argentina; Trepobatoides,
atrás, alejadas de las patas anteriores (Fig. monotípico, citado de Perú y Bolivia), Char-
68), como adaptaciones al tipo particular de matometrinae (Brachymetra, distribuido des-
locomoción. Además, la siguiente combina- de Colombia y Brasil hasta el centro-este de
ción de caracteres los distingue de otros Ge- Argentina; Charmatometra, una especie cita-
rromorpha: ojos grandes, globosos; ocelos da de Venezuela, Colombia y Ecuador;
ausentes; pronoto largo (cubre mesonoto y Eobates, una especie del Perú), Gerrinae (Ge-
parte de metanoto) y pentagonal en macróp- rrini: Aquarius, una especie de Venezuela
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 195
Figs 58-62. Gerridae. 58, Limnogonus, v.d. 59, Neogerris, v.d. 60, Eurygerris, v.d. 61, Tachygerris,
v.d. 62, Aquarius, v.d. Modificadas de: 58-59, Andersen (1975); 60, Roldán Pérez (1988); 61,
Matsuda (1960); 62, Andersen (1990). v.d.: vista dorsal.
196 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Biología.— Los gérridos son los Gerromor- batopsis, Metrobates, Ovatametra, Trepoba-
pha mejor adaptados a vivir sobre la superfi- tes, Brachymetra, Eurygerris, Limnogonus,
cie del agua, lo que les ha permitido coloni- Cylindrostethus y Potamobates, en sectores
zar una gran variedad de hábitats. Viven en lentos; Metrobates, Platygerris y Potamoba-
ambientes lénticos (ej. Rheumatobates, Tre- tes, en sectores rápidos). Algunas especies,
pobates, Aquarius, Limnogonus, Neogerris y con gran capacidad de vuelo, prefieren cuer-
Tachygerris) y lóticos (ej. Telmatometra, pos de agua nuevos y temporarios (ej. Trepo-
Aquarius, Halobates; Rheumatobates, Halo- bates, Limnogonus y Neogerris). Hay espe-
Figs 63-68. Gerridae. 63, Platygerris, v.d. 64, Cylindrostethus, v.d. 65, Potamobates, v.d. 66,
Halobates, v.d. 67, Metrobates, v.d. 68, Halobatopsis, v.d. Modificadas de: 63, Matsuda (1960); 64,
Nieser & Alkins-Koo (1991); 65-66, Andersen (1982); 67, Menke (1979); 68, Drake & Harris
(1938). v.d.: vista dorsal.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 197
cies que habitan lugares sombríos (ej. Bra- corchos, pedazos de madera, plastico, o gru-
chymetra y Cylindrostethus) o vegetados (ej. mos de asfalto). Los gérridos se comunican
Limnogonus y Neogerris). También viven en entre sí mediante patrones de ondas superfi-
aguas salobres (ej. Rheumatobates y Limno- ciales que producen y perciben; también uti-
gonus), y en ambientes marinos: costeros lizan las ondas de la superficie del agua
(estuarios, manglares, ej. Rheumatobates y para localizar presas. Unos pocos presentan
Telmatometroides; estuarios, bahías, lagu- estructuras estridulatorias. Muchas especies
nas, manglares, pozas de marea en arrecifes son gregarias (ej. Rheumatobates, Halo-
de coral, ej. Halobates), y oceánicos (a me- batopsis, Metrobates, Trepobates, Eurygerris,
nudo a gran distancia de la costa, ej. Halo- Cylindrostethus y Halobates). En general pre-
bates). Las Eotrechinae son los únicos gérri- sentan polimorfismo alar (con las formas
dos que viven en ambientes terrestres húme- áptera y macróptera en similar proporción;
dos, en condiciones similares a las de los hé- los ápteros raros, ej. Limnogonus; o los ma-
bridos, sobre rocas en arroyos, y sobre pare- crópteros raros, ej. Rheumatobates, Halo-
des rocosas salpicadas por cascadas. Los gé- batopsis, Metrobates, Brachymetra, Aquarius
rridos se desplazan ágilmente sobre el agua; y Eurygerris); excepcionalmente presentan
algunas especies son veloces, y de movimien- formas intermedias (casi siempre raras) en-
tos muy rápidos (ej. Metrobates y Cylindros- tre ambos morfos (ej. Aquarius, Eurygerris,
tethus). Las especies terrestres también se Tachygerris). Las especies exclusivamente áp-
desplazan rápida y ágilmente, aún en super- teras (ej. Halobates) o macrópteras (ej. Ta-
ficies verticales. Los gérridos se alimentan chygerris) son poco comunes. Ejemplares con
de artrópodos de cuerpo blando, vivos o alas automutiladas (Fig. 89) se presentan en
muertos, principalmente insectos que quedan varios géneros (ej. Eurygerris, Platygerris,
atrapados en la película superficial del agua Rheumatobates y Trepobatinae). Algunas es-
(insectos terrestres que cayeron desde las ori- pecies son a menudo atraídas por la luz (ej.
llas, o insectos adultos emergentes con lar- Limnogonus, Neogerris y Halobates).
vas acuáticas), y de insectos que se encuen-
tran inmediatamente por debajo de la super- Métodos de colecta.— Mediante redes y
ficie del agua; las especies pequeñas y las trampas de luz (solo las especies voladoras).
larvas se alimentan, también, de microcrus- Se recomienda utilizar copos de más de 20
táceos. Pueden predar sobre larvas y adultos cm de profundidad para evitar que los ejem-
de su misma especie. Las especies oceánicas plares capturados “salten” fuera de la red.
se alimentan de huevos de peces y de orga- Son muy sensibles a las vibraciones sobre la
nismos muertos que quedan atrapados en la superficie del agua y muy huidizos, por lo
superficie del agua: celenterádos pelágicos, que hay que ser muy cautelosos para evitar
anémonas de mar, crustáceos planctónicos, y perturbar el ambiente y evitar así que se ale-
larvas de peces; las especies costeras prefie- jen. Algunas especies son muy rápidas (ej.
ren una dieta similar a la de las especies de Cylindrostethus y Metrobates) por lo que sue-
agua dulce. Cuando la presa es grande, es len ser difíciles de capturar; las que viven en
comida por varios individuos al mismo tiem- aguas torrentosas suelen ser difíciles de loca-
po. Las hembras pegan los huevos en posi- lizar (ej. Metrobates). La manera más efecti-
ción horizontal, solos o en hileras, sobre va de capturar las especies oceánicas de Ha-
plantas acuáticas flotantes o emergentes, lobates es mediante una luz potente, ya que
bajo el agua o en la superficie del agua, ex- son atraídas a ella; también se pueden utili-
cepto las Rhagadotarsinae, que los encastran zar redes para neuston.
en tejidos vegetales mediante sus valvas ase-
rradas; algunas hembras se sumergen com- Referencias.— Drake y Harris (1932): revi-
pletamente para oviponer en objetos sumer- sión y clave de especies de Trepobates. Shaw
gidos. Las especies oceánicas oviponen sobre (1933): revisión y clave de especies de Bra-
objetos flotantes (plumas de aves marinas, chymetra. Kenaga (1941): revisión y clave de
198 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 69-75. Gerridae. 69, Telmatometra, v.d. 70, Trepobates, v.d. 71, Cryptobatoides, v.d. 72,
Ovatametra, v.d. 73, Telmatometroides, v.d. 74, Trepobatoides, v.d. 75, Rheumatobates, v.d. Modi-
ficadas de: 69, 75, Nieser & Alkins-Koo (1991); 70, Andersen (1982); 71, 73, Polhemus (1991);
72, Bachmann (1966a); 74, Hungerford & Matsuda (1958). v.d.: vista dorsal.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 199
nas. Andersen (1982): morfología, adapta- Fémures medios robustos, más cortos que
ciones; filogenia, zoogeografía, clave de gé- las tibias medias, casi siempre más cortos
que los fémures posteriores (Fig. 70). Me-
neros mundiales. Spangler et al. (1985): lis- taesterno casi siempre sin orificio odorífero.
ta y distribución de especies de Rheumato- Alas anteriores: áreas basal débilmente co-
bates. Andersen (1990): filogenia, revisión y riácea y apical membranosa; nerviación re-
clave de Aquarius mundiales. Nieser y Alkins- ducida, solo distinguible en la base (Fig.
Koo (1991): clave de especies de Trinidad y 88); a menudo automutiladas (Fig. 89).
(Trepobatinae) ....................................... 14
Tobago. Nieser (1993): clave de Metrobates
sudamericanos. Nieser (1994): clave de Neo- 3 (2) Patas medias con tibias y segmento I de los
gerris americanos. Andersen (1995): cladísti- tarsos con una franja de pelos largos (Fig.
ca, biogeografía, clave de géneros, y lista y 66). Metaesterno muy reducido (como en
distribución de especies de Gerrinae mun- Fig. 83). Uñas posteriores rectas o en forma
de “S”. (Halobatinae) ................. Halobates
diales. Polhemus y Polhemus (1995): filoge-
nia (reanalizada por Cognato, 1998 y Buz- Patas medias con tibias y segmento I de los
zetti, 2006), lista, distribución y clave de tarsos sin una franja de pelos largos. Me-
especies de Potamobates (actualizada por taesterno bien desarrollado (como en Fig.
Cognato, 1998). Nieser y Melo (1997): clave 81). Uñas posteriores, cuando presentes, no
rectas o en forma de “S”........................... 4
de especies de Minas Gerais (Brasil). Nieser
y Melo (1999): clave de especies de Halo- 4 (3) Rostro largo, sobrepasa el margen posterior
batopsis. Westlake et al. (2000): filogenia de del prosterno (Fig. 77). Segmento antenal
Rheumatobates. Aristizabal García (2002): IV recto (Fig. 58). Segmento I de los tarsos
fauna de Colombia, incluidas claves de espe- anteriores casi siempre de más de la mitad
de la longitud del II ................................. 5
cies. Polhemus y Polhemus (2002): filogenia,
biogeografía, lista y distribución de especies Rostro corto, no sobrepasa el margen pos-
mundiales de Trepobatinae. Andersen y terior del prosterno (Fig. 76). Segmento
Cheng (2004): biología, adaptaciones, filo- antenal IV curvo (Fig. 64). Segmento I de
genia, evolución, biogeografía, mapas dis- los tarsos anteriores de menos de la mitad
de la longitud del II. (Cylindrostethinae) ....
tribucionales, clave, y lista con distribución ............................................................... 12
de Halobates mundiales. Morrone et al.
(2004): patrones de distribución de especies 5 (4) Margen interno de los ojos no escotado dor-
de la provincia biogeográfica Chaco. salmente (Fig. 57). Metaesterno con cana-
les odoríferos laterales (como en Fig. 81).
Sin espinas conexivales (Fig. 55). (Char-
Clave para géneros matometrinae) ....................................... 6
1 Esterno abdominal I distinguible (Fig. 82).
Lóbulos ventrales de la cabeza (búculas) Margen interno de los ojos escotado dorsal-
extendidos hacia adelante (como en Fig. mente (Fig. 58). Metaesterno sin canales
78). Ovipositor largo, aserrado (Figs 75, odoríferos laterales. Con (Figs 62, 90) o sin
92). (Rhagadotarsinae) ..... Rheumatobates (Fig. 60) espinas conexivales. (Gerrinae) ... 8
Esterno abdominal I no distinguible (ausen- 6 (5) Tarsos anteriores con segmento I más largo
te o fusionado con el metaesterno) (como que el II (Fig. 56) ............. Charmatometra
en Fig. 81). Lóbulos ventrales de la cabeza
(búculas) no extendidos hacia adelante Tarsos anteriores con segmento I más corto
(Fig. 77). Ovipositor corto, no aserrado que el II ................................................... 7
(como en Fig. 81) .................................... 2
7 (6) Pronoto con varias bandas longitudinales
2 (1) Fémures medios delgados, casi siempre más oscuras (Fig. 55) .......................... Eobates
largos que las tibias medias (Fig. 58). Me-
taesterno con orificio odorífero (Fig. 84). Pronoto sin bandas longitudinales oscuras
Alas anteriores: membranosas uniformes; (Fig. 57) o con una línea media oscura ......
nerviación no reducida, presente todo a lo ............................................... Brachymetra
largo del ala (Fig. 87) ............................ 3
200 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
8 (5) Antenas: tan largas o más largas que el 9 (8) Pronoto brillante. Tarsos anteriores con
cuerpo; segmento IV más largo que los segmento I de la mitad de la longitud del II
otros segmentos (Fig. 61) ......... Tachygerris ............................................................... 10
Antenas: casi siempre más cortas que el Pronoto mate, no brillante. Tarsos anterio-
cuerpo; segmento IV no es el más largo de res con segmentos subiguales en longitud
los segmentos (Fig. 60) ........................... 9 ............................................................... 11
Figs 76-82. Gerridae. 76, Cylindrostethus, cabeza y protórax, v.l. 77, Eurygerris, cabeza y protórax,
v.l. 78, Rhagadotarsus (Rhagadotarsinae), cabeza, v.l. 79, Halobatopsis, cabeza y protórax, v.l. 80,
Trepobates, cabeza y protórax, v.l. 81, Charmatometra (Charmatometrinae), hembra, metaesterno y
esternos abdominales. 82, Rheumatobates, macho, metaesterno y esternos abdominales. Modificadas
de: 76-78, 81, Andersen (1982); 79-80, 82, Bachmann (1966b). (AC: anteclipeo; BU: búcula; CD:
canal odorífero; E1-2: esternos de los segmentos I-II; GU: gula; LB: labro; MS: metaesterno; OV: ovi-
positor; PC: postclipeo; PX: placa maxilar; R1-4: segmentos I-IV del rostro). v.l.: vista lateral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 201
10 (9) Pronoto con 2 manchas claras anteriores, 11 (9) Con espinas conexivales muy cortas (Fig.
centrales, y casi siempre una banda clara a 62). Abdomen delgado, subcilíndrico (Fig.
lo largo de la línea media (Fig. 58). Tarsos 62) ............................................... Aquarius
medios con uñas (Fig. 86) ....... Limnogonus
Sin espinas conexivales (Fig. 60). Abdomen
Pronoto con una mancha clara anterior, ancho, subcónico (Fig. 60) ......... Eurygerris
central (Fig. 59). Tarsos medios sin uñas ....
.................................................... Neogerris
Figs 83-92. Gerridae. 83, Eurymetra (Halobatinae), meso-metaesterno y esternos abdominales. 84,
Limnogonus, metaesterno. 85, Metrobates, pata posterior, tarso. 86, Limnogonus, pata media, tarso.
87, Aquarius, ala anterior. 88, Halobatopsis, ala anterior. 89, Ovatametra, ala anterior automutilada.
90, Cylindrostethus, macho, extremo del abdomen, v.v. 91, Potamobates, macho, extremo del abdo-
men, v.v. 92, Rheumatobates, hembra, extremo del abdomen, v.v. Modificadas de: 83, 85, Andersen
(1982); 84, 90-92, Matsuda (1960); 86, Andersen (1975); 87-89, Mazzucconi & Bachmann (1993).
(CG: cápsula genital; EC: espina conexival; EP: espiráculo; MS: metaesterno; OO: orificio odorífero; OV:
ovipositor; PG: proctíger; S8: segmento VIII). v.v.: vista ventral.
202 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
12 (4) Cuerpo fuertemente aplanado, abdomen 19 (18) Tibias medias mucho más cortas que el
corto (Fig. 63). Metaesterno sin canales cuerpo (Fig. 72) ..................... Ovatametra
odoríferos laterales ..................... Platygerris
Tibias medias casi tan largas o poco más
Cuerpo no aplanado, subcilíndrico (Fig. largas que el cuerpo (Fig. 68) ................ 20
64), o por lo menos con abdomen alargado
(Fig. 65). Metaesterno con canales odorífe- 20 (19) En vista lateral, el ojo no pasa del centro de
ros laterales (como en Fig. 81) ............. 13 la propleura (Fig. 80). Patas posteriores
con tibias de menos del doble de la longi-
13 (12) Espiráculos abdominales ubicados más cerca tud de los tarsos (Fig. 70) ……. Trepobates
del margen anterior que del posterior de
cada segmento (Fig. 90). Segmentos genita- En vista lateral, el ojo llega o pasa del centro
les masculinos no rotados (Figs 64, 90) ..... de la propleura (Fig. 79). Patas posteriores
........................................... Cylindrostethus con tibias de más del doble de la longitud de
los tarsos (Fig. 68) ............... Halobatopsis
Espiráculos abdominales ubicados en el me-
dio de cada segmento. Segmentos genitales
masculinos casi siempre rotados (Figs 65, NEPOMORPHA
91) ......................................... Potamobates Los Nepomorpha son insectos pequeños,
medianos, grandes, o muy grandes. Habitan
14 (2) Fémures posteriores claramente más largos
que el cuerpo (Fig. 67). Segmento antenal dentro de una amplia variedad de ambientes
II más largo que el III (ambos segmentos de agua dulce; tambien hay especies litora-
engrosados distalmente en machos, Fig. les, no acuáticas (Ochteridae, Gelastocori-
67). Tarsos posteriores con uñas largas, en- dae). La siguiente combinación de caracteres
siformes (en forma de sable) (Fig. 85) ........
los distingue rápidamente de los restantes
.................................................. Metrobates
heterópteros, terrestres y semiacuáticos: an-
Fémures posteriores tan largos o más cortos tenas cortas, no visibles en vista dorsal (o
que el cuerpo (Fig. 68). Segmento antenal solo sus extremos visibles), casi siempre
II subigual o más corto que el III (ambos ocultas en cavidades por debajo de los ojos;
segmentos no engrosados distalmente en
rostro en general corto y robusto, a menudo
machos) (Fig. 68). Tarsos posteriores con
uñas cortas, no ensiformes ..................... 15 aparenta tres segmentos (excepto en Corixi-
dae, donde es subtringular, no segmentado);
15 (14) Segmento antenal III más largo que el I patas anteriores a menudo modificadas (rap-
(Fig. 69) ................................................ 16 toras; en forma de cuchara); patas posterio-
res en general aplanadas y con hileras de
Segmento antenal III más corto que el I
(Fig. 68) ................................................ 18 pelos natatorios; alas anteriores como he-
miélitros típicos, y con mecanismo de aco-
16 (15) Segmento antenal III más largo que dos ve- plamiento ala-cuerpo bien desarrollado.
ces el II (Fig. 69) ................. Telmatometra Comprenden 2.309 especies mundiales des-
criptas, en 11 familias (Polhemus y Polhe-
Segmento antenal III más corto que dos ve-
ces el II ................................................. 17 mus, 2008). Todas ellas están representadas
en América del Sur, excepto las Aphelochei-
17 (16) Dorso de la cabeza con banda longitudinal ridae (paleotropical y paleártica). Las Dia-
oscura entre los ojos (Fig. 73) .................... prepocorinae y Micronectinae son tratadas
....................................... Telmatometroides
por algunos autores como familias distintas
Dorso de la cabeza sin banda longitudinal de Corixidae.
oscura entre los ojos (Fig. 71) ..................
........................................... Cryptobatoides Familia Nepidae
Identificación.— Son insectos medianos a
18 (15) Segmento antenal I mucho más largo que
grandes (10-60 mm, sin incluir los procesos
II+III (Fig. 74) ................... Trepobatoides
respiratorios), parduscos, de cuerpo alarga-
Segmento antenal I, como máximo, igual a do y patas largas y delgadas, y que aparen-
II+III (Fig. 68) ..................................... 19 tan tener “cola”. La siguiente combinación
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 203
de caracteres los distingue de otros Nepo- recibir tibia y tarso) (Fig. 95); tarsos no seg-
morpha: ojos pequeños; cuerpo de forma mentados; membrana de los hemiélitros bien
subcilíndrica (Fig. 93), o ancho y aplanado desarrollada, en general con muchas nerva-
(Figs 94, 96); patas anteriores raptoras (fé- duras; con procesos respiratorios en el extre-
mures ensanchados, con surco ventral para mo del abdomen (pares en adultos, que pue-
Figs 93-104. 93-98, Nepidae. 93, Ranatra, v.d. 94, Curicta, v.d. 95, Curicta, pata anterior (fémur,
tibia y tarso). 96, Telmatotrephes, v.d. 97, Curicta, hembra, abdomen, v.v. 98, Ranatra, abdomen, v.v.
99-104, Belostomatidae. 99, Lethocerus, v.d. 100, Horvathinia, v.d. 101, Lethocerus, pata anterior,
tarso. 102, Belostoma, pata anterior, tarso. 103, Horvathinia, pata anterior, tarso. 104, Weberiella,
v.d. Modificadas de: 93, 99, Menke (1979); 94, Roldán Pérez (1988); 95, 97, Keffer (1997); 96, De
Carlo (1958a); 98, Menke & Stange (1964); 100, De Carlo (1930); 101-103, Lauck & Menke
(1961); 104, De Carlo (1966). (DI: diente; ET: esterno; LT: laterotergito; PE: paraesternito; PS: placa
subgenital; PT: procesos respiratorios). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
204 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
den coaptarse en vida y formar un tubo -“si- (ej. Nepinae) o entre plantas sumergidas (ej.
fón”- o no formarlo; uno solo en larvas, de Nepinae y Ranatrinae), donde permanecen
forma tubular), no retráctiles, cortos a más casi inmóviles, con los apéndices respirato-
largos que el cuerpo(Fig. 93); genitales mas- rios en contacto con la superficie del agua,
culinos simétricos; esternito VII (placa sub- al acecho de presas. Se alimentan de anima-
genital) en las hembras ancho y plano (Nepi- les acuáticos. Prefieren larvas de mosquitos y
nae, Fig. 97) o en forma de espada (Ranatri- renacuajos; algunas especies predan sobre
nae, Fig. 98). pequeños peces y otros heterópteros acuáti-
cos, y las larvas de primer estadio de Rana-
Clasificación, filogenia, distribución y faunís- tra, sobre copépodos. En Asia, Laccotrephes
tica.— Incluye dos subfamilias, 15 géneros y (Nepinae) y Cercotmetus (Ranatrinae) mos-
cerca de 268 especies mundiales (Štys y traron ser exitosos en el control biológico de
Jansson, 1988; Polhemus y Polhemus, 2008). mosquitos. Los huevos de Nepidae presentan
Desde el punto de vista filogenético, las Ne- dos o más cuernos respiratorios delgados en
pidae y Belostomatidae son consideradas el extremo anterior. Las hembras de Nepi-
grupos hermanos, y a ambas juntas se las nae (Curicta) depositan los huevos en las ori-
considera el grupo hermano de las restantes llas, y los cubren de barro de manera de
familias de Nepomorpha (Hebsgaard et al., quedar los cuernos expuestos al aire (las lar-
2004); las Nepidae y las Belostomatidae con- vas entran rápidamente al agua tan pronto
forman la superfamilia Nepoidea. Presentan como eclosiona el huevo). Las Ranatra los
distribución mundial, con mayor diversidad colocan (con los cuernos expuestos al aire)
en los trópicos. Ranatra es el único género en plantas flotantes, en hendiduras que rea-
cosmopolita y el más numeroso en especies lizan con la placa subgenital en forma de
(cerca de 150). Las Nepidae de América del espada. En general presentan los dos pares
Sur comprenden cerca de 65 especies, en tres de alas bien desarrollados; pueden presen-
géneros y dos subfamilias: Nepinae (Curicta, tar las alas posteriores reducidas y los mús-
distribuido desde Colombia y Brasil hasta el culos de vuelo degenerados. Unas pocas es-
centro de Argentina; Telmatotrephes, desde pecies vuelan (ej. Ranatra). Algunas Ranatra
Colombia y Brasil hasta Perú) y Ranatrinae presentan estructuras estridulatorias en las
(Ranatra, desde Colombia y Brasil hasta el coxas anteriores y los lóbulos supracoxales
norte de la Patagonia en Argentina). Ningu- anteriores.
no de los géneros es exclusivamente sud-
americano. Métodos de colecta.— Mediante redes (con
aro semicircular para poder apoyarla contra
Biología.— Son insectos muy comunes en los el fondo); en presencia de plantas acuáticas
cuerpos de agua. Viven en ambientes lénti- y hojarasca, se recomienda trabajar con ban-
cos (preferentemente) y lóticos (en general en dejas blancas. Pueden resultar difíciles de
sectores de corriente lenta, y algunas especies localizar ya que permanecen prácticamente
en sectores rápidos), vegetados y de aguas inmóviles, son de colores apagados, crípti-
libres, someros (preferentemente) y relativa- cos en ambientes vegetados. Cuando se los
mente profundos, en fondos barrosos (ej. atrapa, simulan estar muertos. Si se los cría,
Curicta y Ranatra), entre plantas sumergidas se debe tener presente que requieren perma-
enmarañadas (ej. Ranatra) o entre hojarasca necer sumergidos con los procesos respirato-
del fondo (ej. Curicta y Ranatra); algunas rios fuera del agua.
especies viven debajo de rocas en arroyos
someros. Una especie de Nepa (Nepinae), de Referencias.— De Carlo (1964): revisión de
ojos atrofiados, vive en cavernas en Roma- Ranatra americanas. Lansbury (1972): revi-
nia. No son buenos nadadores (las Ranatri- sión y clave de Telmatotrephes mundiales.
nae son mejores que las Nepinae), son len- De Carlo (1973): clave de Ranatra america-
tos; prefieren ocultarse en el barro del fondo nas. Nieser (1975): fauna de la región de las
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 205
chos belostomátidos prefieren permanecer en- Son predadores voraces que se alimentan de
tre las plantas sumergidas y flotantes, o entre todo lo que pueden capturar. Belostoma se
la hojarasca del fondo, al acecho de presas. alimenta de insectos acuáticos y caracoles.
Figs 105-120. 105-107, Belostomatidae. 105, Belostoma, v.d.106, Belostoma, abdomen, v.v. 107,
Lethocerus, abdomen, v.v. 108-120, Corixidae. 108, Tenagobia, v.d. 109, Sigara, v.d. 110, Centro-
corisa, v.d. 111, Trichocorixa, v.d. 112, Ectemnostega, v.d. 113, Neosigara, v.d. 114, Ramphocorixa,
v.d. 115, Heterocorixa, v.d. 116, Heterocorixa, cabeza, v.f. 117, Sigara, cabeza, v.f. 118, Centroco-
risa, metaxifo. 119, Ectemnostega, pata posterior, fémur, v.v. 120, Sigara, pata posterior, fémur, v.v.
Modificadas de: 105, 111, Menke (1979); 106-107, Nieser (1975); 108-109, 116-120, Bachmann
(1981); 110, 112-115, Hungerford (1948). (EP: espiráculo; ES: escudete; PH: pilosidad hidrófuga;
PL: pliegue; PR: pronoto; PT: procesos respiratorios; RO: rostro; SF: sutura infraocular). v.d.: vista
dorsal; v.f.: vista frontal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 207
Lethocerus preda sobre coleópteros ditíscidos, sión de Horvathinia. Lauck (1962-1964): revi-
larvas de odonatos, camarones, y larvas y sión y claves de especies de Belostoma. De
adultos de peces y anfibios, aunque prefiere Carlo (1966): Weberiella n. gen. Nieser
los renacuajos; individuos grandes de Belos- (1975): fauna de la región de las Guyanas,
toma comparten esta dieta, además de cara- incluidas claves de especies. Schnack (1976):
coles. Las hembras depositan los huevos en fauna de Argentina, incluidas claves de espe-
posición vertical, sobre el dorso de los ma- cies. Lanzer-de Souza (1980): distribución
chos (ej. Belostomatinae), o fuera del agua, geográfica de especies neotropicales. Nieser y
en plantas emergentes (ej. Lethocerinae); Alkins-Koo (1991): clave de especies de Trini-
Horvathinia los entierra parcialmente en are- dad y Tobago. Nieser y Melo (1997): clave de
na húmeda, fuera del agua (observaciones de especies de Minas Gerais (Brasil). Estévez y
laboratorio). Las Belostomatidae presentan Polhemus (2001): clave de grupos de especies
cuidados paternales de los huevos hasta el de Belostoma, y revisión y clave del grupo
momento de la eclosión: los machos los denticolle. Morrone et al. (2004): patrones de
transportan, limpian, y cuidan de la deseca- distribución de especies de la provincia bio-
ción y la inadecuada oxigenación (ej. Belos- geográfica Chaco. Ribeiro (2005): clave de
tomatinae), o los mojan de tanto en tanto, y Belostoma y Lethocerus de Rio de Janeiro
los protegen de predadores (ej. Lethocerinae). (Brasil). Schnack y Estévez (2005): estatus
Sin el cuidado de los machos, los embriones taxonómico de Horvathinia. Pérez Goodwyn
no prosperan. En general son excelentes vo- (2006): revisión y claves de especies de Letho-
ladores, con alta capacidad de desplaza- cerinae mundiales. Estévez y Polhemus
miento. Lethocerus, Horvathinia y Belostoma (2007): revisión y clave de especies del grupo
son habitualmente atraídos por la luz, a me- Belostoma plebejum (actualizada por Ribeiro
nudo en número considerable. En Asia, Le- y Alecrim, 2008). Ribeiro (2007): clave de
thocerus es utilizado como alimento. En Chi- Belostoma de Espíritu Santo, Minas Gerais,
na, Diplonychus (Belostomatinae) mostró ser Rio de Janeiro y San Pablo (Brasil).
exitoso en el control biológico de mosquitos.
Lethocerus puede resultar una importante pes- Clave para géneros
te en criaderos de peces y batracios. 1 Esternitos abdominales V y VI divididos en
ambos lados por pliegues longitudinales con
Métodos de colecta.— Mediante redes (con aspecto de suturas (Fig. 107). Espiráculos
abdominales en, o muy cerca del borde in-
aro semicircular para poder apoyarla contra
terno de los láterotergitos ventrales (Fig.
el fondo) y trampas de luz; en presencia de 107) ......................................................... 2
plantas acuáticas se recomienda trabajar
con bandejas blancas. Pueden resultar difíci- Esternitos abdominales V y VI no divididos
les de localizar ya que permanecen práctica- en ambos lados por pliegues longitudinales
(Fig. 106). Espiráculos abdominales cerca
mente inmóviles, son de colores apagados,
del centro de cada láterotergito ventral
crípticos en ambientes vegetados. Cuando se (Fig. 106). (Belostomatinae) .................. 3
los atrapa, simulan estar muertos. Se reco-
mienda manipular las muestras con cuidado 2 (1) Longitud total más de 40 mm. Cuerpo alar-
(especialmente aquellas que incluyen plantas gado, de lados subparalelos (Fig. 99). Ca-
beza algo prolongada por delante de la lí-
acuáticas) ya que las especies grandes de
nea de los ojos (Fig. 99). Tibias y tarsos
Lethocerus pueden infligir picaduras doloro- posteriores aplanados y muy ensanchados
sas. Debido a que tardan un tiempo en mo- (Fig. 99). Tarsos posteriores claramente más
rir, se recomienda no colocarlos en frascos anchos que los medios (Fig. 99). Tarsos an-
con alcohol que contengan otros ejemplares, teriores de 3 segmentos (el basal muy pe-
queño, visible ventralmente), con una uña
para evitar dañar la muestra.
robusta (Fig. 101). (Lethocerinae) .............
.................................................. Lethocerus
Referencias.— De Carlo (1938): revisión de
especies americanas. De Carlo (1958b): revi-
208 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 121-131. Corixidae. 121, Centrocorisa, macho, pata anterior, tibia y tarso. 122, Sigara, ma-
cho, pata anterior, tibia y tarso. 123, Trichocorixa, macho, pata anterior, tibia y tarso. 124, Ectem-
nostega, macho, pata anterior, tibia y tarso. 125, Neosigara, macho, pata anterior, tibia y tarso.
126, Orocorixa, macho, pata anterior, tibia y tarso. 127, Ramphocorixa, macho, pata anterior, tibia y
tarso. 128, Ramphocorixa, pata anterior, uña. 129, Ectemnostega, hemiélitro. 130, Trichocorixa,
macho, últimos tergos abdominales (ejemplo de asimetría abdominal izquierda, con detalle de estrigi-
lo). 131, Ectemnostega, macho, últimos tergos abdominales (ejemplo de asimetría abdominal dere-
cha, con detalle de estrigilo). Modificadas de: 121-124, 129-131, Bachmann (1981); 125-126, Nie-
ser & Padilla Gil (1992); 127-128, Hungerford (1948). (CL: clavo; CO: corio; CR: cresta; EM: embo-
lio; HI: hilera inferior de púas; HP: hilera de púas; HS: hilera superior de púas; MB: membrana; NO:
nodo; PN: pliegue nodal).
210 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Tamaño pequeño (raramente pasa de 4,5 Tarsos anteriores con uñas lisas en la base ..
mm). (Micronectinae) ............... Tenagobia ................................................................ 6
Pronoto como un lóbulo convexo amplio, 6 (5) Tamaño mediano a grande (5,5-8,0 mm),
extendido atrás (Fig. 109). Escudete oculto forma ancha, la longitud total aproximada-
por el pronoto o solo su ápice visible (Fig. mente 2,5 veces el ancho máximo (Fig.
109). Tamaño mayor, más de 4,5 mm (ex- 110). Prolongación posterior del metaester-
cepto algunos machos de Trichocorixa) .... 2 no (metaxifo) muy alargada (Fig. 118).
Machos sin estrigilo. Tibias anteriores de los
2 (1) Forma generalmente maciza, gruesa y corta machos con una gran cresta triangular (Fig.
(Fig. 115). En vista frontal, los ojos se pro- 121) ....................................... Centrocorisa
longan hacia ventral en un ángulo agudo, y
la sutura infraocular toca el ojo cerca de Tamaño diverso, forma generalmente más
ese ángulo (Fig. 116). (Heterocorixinae) ... grácil, la longitud total casi siempre más de
............................................... Heterocorixa 2,5 veces el ancho máximo (Fig. 109). Pro-
longación posterior del metaesterno (me-
Forma generalmente grácil (Figs 109, 111). taxifo) variado, raramente muy largo. Ma-
En vista frontal, los ojos no forman un án- chos casi siempre con estrigilo (como en
gulo agudo, y la sutura infraocular toca el Figs 130-131). Tibias anteriores de los ma-
ojo cerca del centro de su borde ventral chos con cresta muy baja, poco conspícua, o
(Fig. 117). (Corixinae: Corixini) ............. 3 sin cresta (Fig. 122) ................................. 7
3 (2) Fémures posteriores: pilosidad hidrófuga de 7 (6) Tarsos anteriores de los machos con 1 hilera
la cara expuesta en vista ventral muy poco de púas (Fig. 122). Asimetría abdominal de
extendida (en el borde anterior no pasa del los machos derecha (como en Fig. 131; Fig.
tercio basal) (Fig. 119) ........................... 4 109) ................................................ Sigara
Fémures posteriores: pilosidad hidrófuga de Tarsos anteriores de los machos con 2 hile-
la cara expuesta en vista ventral extensa ras de púas (Fig. 125). Asimetría abdomi-
(cubre por lo menos 2/5 de esa cara) (Fig. nal de los machos derecha o izquierda
120) ......................................................... 5 (como en Figs 130-131) .......................... 8
4 (3) Tamaño muy variado (casi siempre 5,5-9,0 8 (7) Tamaño pequeño a mediano (menos de 7
mm) (Fig. 112). Asimetría abdominal de mm) (Fig. 113). Tarsos anteriores de los ma-
los machos derecha (Fig. 131). Tarsos ante- chos con la hilera inferior de púas con una
riores alargados, en los machos con 2 hileras breve interrupción próxima al centro (las es-
de púas: la superior solo distal, la inferior pinas basales pueden ser menos robustas que
completa (Fig. 124). Clavos de los hemiéli- las distales) (Fig. 125). Asimetría abdominal
tros en ambos sexos pasan de una línea que de los machos derecha o izquierda (como en
una los nodos (Fig. 129) ...... Ectemnostega Figs 130-131) ............................. Neosigara
Forma grácil, tamaño pequeño (menos de Tamaño grande (casi siempre más de 7
5,5 mm) (Fig. 111). Asimetría abdominal mm). Tarsos anteriores de los machos con
de los machos izquierda (Fig. 130). Tarsos la hilera inferior de púas corta, basal (Fig.
anteriores cortos y anchos, subtriangulares, 126). Asimetría abdominal de los machos
los de los machos con 1 hilera de púas, de derecha (como en Fig. 131) ........ Orocorixa
recorrido anguloso (Fig. 123). Tibias ante-
riores de los machos con una gran cresta Familia Ochteridae
que se proyecta sobre la base del tarso (Fig.
Identificación.— Son insectos pequeños a
123). Clavos de los hemiélitros: en las hem-
bras no llegan hasta una línea que una los medianos (3,4-9,8 mm), de coloración oscu-
nodos; en los machos pasan muy poco de ra, que suelen pasar inadvertidos y que se
esa línea ................................. Trichocorixa caracterizan por presentar el dorso atercio-
pelado. La siguiente combinación de carac-
5 (3) Tarsos anteriores con uñas aserradas en la
teres los distingue de otros Nepomorpha:
base (Fig. 128). Tarsos anteriores de los
machos con borde dorsal profundamente cuerpo anchamente oval y ligeramente apla-
escotado (Figs 127, 114) ..... Ramphocorixa nado dorsoventralmente (Fig. 132); ojos con
margen interno escotado dorsalmente; con
212 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ocelos; antenas cortas, generalmente sus ex- tarsos anteriores y medios de dos segmentos,
tremos visibles dorsalmente (Fig. 132); ros- y posteriores de tres; membrana de los he-
tro muy largo y delgado (alcanza las coxas miélitros con 7-20 celdas; machos con los
posteriores) (Fig. 133); patas caminadoras, últimos segmentos abdominales poco asimé-
delgadas, sin pelos natatorios (Fig. 132); tricos y los parámeros asimétricos. Recuer-
Figs 132-143. 132-133, Ochteridae. 132, Ochterus, v.d. 133, Ochterus, cabeza, v.l. 134-143,
Gelastocoridae. 134, Gelastocoris, cabeza, v.l. 135, Nerthra, v.d. 136, Gelastocoris, v.d. 137, Mon-
tandonius, v.d. 138, Gelastocoris, cabeza, v.f. 139, Montandonius, cabeza, v.f. 140, Gelastocoris,
pronoto. 141, Montandonius, pronoto. 142, Nerthra, pata anterior (fémur y tibiotarso). 143, Gelas-
tocoris, pata anterior (fémur, tibia y tarso). Modificadas de: 132, Menke (1979); 133-134, Schuh &
Slater (1995); 135-136, 138-141, Schnack & Estévez (1979); 137, De Carlo (1954); 142-143,
Polhemus (1984). (AN: antena; BI: borde inferior; CE: carena; FE: fémur; TT: tibiotarso). v.d.: vista
dorsal; v.f.: vista frontal; v.l.: vista lateral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 213
dan a las Saldidae (Leptopodomorpha) en ciones, por lo que suelen alejarse saltando o
aspecto general, de las que se distinguen rá- volando).
pidamente por las antenas (largas y bien vi-
sibles, en los sáldidos, y cortas y solo visibles Referencias. Schell (1943): revisión y clave
sus extremos, en octéridos). de Ochterus americanos. Drake (1952a): lis-
ta y distribución de Ochterus americanos.
Clasificación, filogenia, distribución y faunís- Drake y Gómez-Menor (1954): Ocyochterus
tica.— Se trata de una familia pequeña que n. gen. Nieser (1975): fauna de la región de
incluye tres géneros y 68 especies mundiales las Guyanas, incluida clave de Ochterus. Nie-
(Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el pun- ser y Alkins-Koo (1991): clave de Ochterus de
to de vista filogenético, las Ochteridae y Trinidad y Tobago.
Gelastocoridae son consideradas grupos her-
manos (Hebsgaard et al., 2004); ambas fa- Clave para géneros
milias conforman la superfamilia Ochteroi- 1 Bordes laterales del pronoto no fuertemente
dea. Presentan distribución mundial, con expandidos, la parte aplanada claramente
más angosta que el ancho de un ojo (Fig.
mayor diversidad en los trópicos. Ochterus es 132). Membrana de los hemiélitros con 7
el único género cosmopolita y el de mayor celdas ........................................... Ochterus
riqueza específica (cerca de 55 especies).
Las Ochteridae de América del Sur compren- Bordes laterales del pronoto fuertemente
expandidos, la parte aplanada por lo me-
den cerca de 12 especies, en dos géneros: nos tan ancha como un ojo. Membrana de
Ocyochterus, monotípico, citado de Ecuador, los hemiélitros con 12 o más celdas .............
y Ochterus, distribuido desde Colombia y ................................................. Ocyochterus
Brasil hasta el norte de Argentina. Solo Oc-
yochterus es exclusivamente sudamericano. Familia Gelastocoridae
Identificación.— Son insectos pequeños a
Biología.— Habitan orillas húmedas, limo- medianos (5-15 mm), de cuerpo ancho, a
sas y arenosas, de ambientes lénticos y lóti- menudo áspero y “verrugoso”, de ojos salto-
cos (ej. Ochterus); también se los encuentra nes; varios de ellos, con capacidad de saltar,
en las orillas de ambientes salobres (ej. recuerdan a sapos Bufonidae. La siguiente
Ochterus). Algunos Ochterus viven encima de combinación de caracteres los distingue de
rocas verticales sobre las que escurre el otros Nepomorpha: cabeza corta y muy an-
agua. Prefieren lugares poco vegetados y lu- cha (Fig. 136); ojos reniformes con el mar-
minosos (ej. Ochterus). Caminan rápida- gen interno escotado dorsalmente (Fig. 136);
mente, y saltan o vuelan cortas distancias ocelos casi siempre presentes; pronoto an-
cuando son perturbados. Son predadores. cho, con los ángulos anteriores más o menos
Las hembras pegan los huevos en posición prolongados; patas anteriores raptoras, con
horizontal sobre granos de arena y restos de fémures ensanchados (Fig. 142) y con un
rocas de las orillas. Las larvas se cubren el canal donde rebaten tibia y tarso; patas me-
dorso con arena y tierra (ej. Ochterus). Antes dias y posteriores caminadoras, sin pelos
de la última ecdisis, la larva construye una natatorios (Fig. 136); tarsos anteriores no
cámara donde permanece unos días después segmentados, a veces fusionados con las ti-
de la muda (ej. Ochterus). bias; tarsos medios y posteriores de dos y
tres segmentos, respectivamente; membrana
Métodos de colecta.— Mediante redes (colo- de los hemiélitros desarrollada (en general
carlas encima del insecto, de manera que con numerososas nervaduras) o reducida;
salte o vuele dentro de la red), trampas de esternos abdominales asimétricos en ma-
caída, aspiradores y rociadores. Pueden re- chos, y simétricos o asimétricos en hembras;
sultar difíciles de localizar (son crípticos en machos con genitales asimétricos (paráme-
los ambientes donde viven) y de colectar (son ros asimétricos).
muy rápidos y muy sensibles a las perturba-
214 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
bago. Nieser y Melo (1997): clave de Ner- Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
thra de Minas Gerais (Brasil). tica.— Se trata de una familia muy pequeña
que incluye dos géneros y ocho especies ame-
Clave para géneros ricanas (Polhemus y Polhemus, 2008). Desde
1 Tarsos anteriores fusionados a las tibias, con el punto de vista filogenético, las Potamoco-
1 uña bien desarrollada (Figs 135, 142). ridae y Aphelocheiridae son consideradas
Fémures anteriores subtriangulares (Fig.
142). (Nerthrinae) ......................... Nerthra
grupos hermanos (Hebsgaard et al., 2004).
Sobre la base del análisis combinado de da-
Tarsos anteriores no fusionados a las tibias, tos morfológicos y de ADN ribosomal, Hebs-
con 2 uñas bien desarrolladas (Fig. 143). gaard et al. (2004) proponen la superfami-
Fémures anteriores no subtriangulares (Fig.
143). (Gelastocorinae) ............................. 2
lia Aphelocheiroidea para incluir a estas dos
familias, agrupadas por otros autores dentro
2 (1) Márgenes laterales del pronoto no escota- de los Naucoroidea, junto con las Naucori-
dos (Figs 137, 141). Parte posterior del dae. Su distribución se restringe a la Región
pronoto con 6-8 carenas cortas longitudi- Neotropical. Las Potamocoridae de América
nales (Figs 137, 141). En vista frontal, bor-
de inferior de la cabeza truncado (Fig. 139)
del Sur comprenden ocho especies, en dos
............................................ Montandonius géneros: Coleopterocoris, con cinco especies,
citado del Brasil, y Potamocoris, con tres, de
Márgenes laterales del pronoto profunda- Surinam, Brasil, Ecuador, Perú, Paraguay, y
mente escotados (Figs 136, 140). Parte pos- noreste de Argentina. Solo Coleopterocoris es
terior del pronoto sin carenas longitudinales
(Figs 136, 140). En vista frontal, borde in-
exclusivamente sudamericano.
ferior de la cabeza redondeado o aguzado,
no truncado (Fig. 138) .......… Gelastocoris Biología.— No se sabe prácticamente nada
de la biología de estos heterópteros. Varios
Familia Potamocoridae de los especímenes fueron colectados me-
Identificación.— Son insectos muy pequeños diante trampas de luz. Hay registros de Co-
(2,4-3,5 mm), similares a naucóridos, de los leopterocoris y Potamocoris de ambientes
que se distinguen rápidamente por las ante- lóticos. Hay especies de Coleopterocoris que
nas. Algunas especies (ej. Coleopterocoris) viven en arroyos de corriente lenta, entre la
recuerdan a coleópteros, de los que se distin- grava fina del fondo.
guen claramente por la presencia de rostro.
La siguiente combinación de caracteres los Métodos de colecta.— Mediante trampas de
distingue de otros Nepomorpha: antenas re- luz y redes (con aro semicircular para poder
lativamente largas, visibles dorsalmente apoyarla contra el fondo). No hay datos dis-
(Fig. 145); fémures anteriores poco ensan- ponibles respecto del hábitat que permitan
chados (rara vez subcilíndricos, ej. Coleopte- decidir cual es la metodología de muestreo
rocoris), con tibias y tarsos rebatibles sobre más adecuada para estos heterópteros. Si se
los fémures (Fig. 147); patas posteriores con utilizan redes, tener en cuenta que se trata de
hileras de pelos natatorios en tibias (en par- heterópteros muy pequeños.
te) y tarsos; tarsos anteriores no segmenta-
dos, medios y posteriores, de dos segmentos; Referencias.— Polhemus y Polhemus (1983):
con dos uñas; alas anteriores del tipo hemié- clave de especies de Potamocoris. Longo et
litro (con membrana sin nervaduras; ala de- al. (2005): clave de especies de Coleoptero-
recha e izquierda superpuestas, Fig. 145) en coris.
Potamocoris, o totalmente esclerotizadas (no
se distinguen clavo, corio, membrana; ala Clave para géneros
derecha e izquierda no superpuestas, Fig. 1 Alas anteriores totalmente esclerotizadas,
144), similares a élitros de coleópteros, en con aspecto de élitros, no superpuestas
(Fig. 144) .......................... Coleopterocoris
Coleopterocoris.
216 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Alas anteriores del tipo hemiélitro, con reconocibles por su cuerpo de forma ovala-
membrana reconocible, superpuestas (Fig. da y aplanado dorsoventralmente. La si-
145) ....................................... Potamocoris
guiente combinación de caracteres los dis-
Familia Naucoridae tingue de otros Nepomorpha: rostro corto y
Identificación.— Son insectos pequeños a robusto (Fig. 148); patas anteriores rapto-
medianos (5-20 mm), de colores apagados, ras, con fémures ensanchados (Fig. 157),
Figs 144-154. 144-147, Potamocoridae. 144, Coleopterocoris, v.d. 145, Potamocoris, v.d. 146,
Potamocoris, cabeza, v.v. 147, Coleopterocoris, pata anterior. 148-154, Naucoridae. 148, Ambry-
sus, cabeza, v.l. 149-150, Cryphocricos, v.d.: 149, macróptero; 150, braquíptero. 151, Procryphocri-
cos, v.d. 152, Limnocoris, v.d. 153, Placomerus, v.d. 154, Ambrysus, v.d. Modificadas de: 144, 147,
Hungerford (1942); 145-146, Hungerford (1941); 148, Parsons (1969); 149, Usinger (1947); 153,
López Ruf (2008); 154, López Ruf & Hernández (2007). (AN: antena; RO: rostro). v.d.: vista dorsal;
v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 217
tarsos (generalmente fusionados a las tibias) Paraguay y noreste de Argentina). Štys y Jans-
de uno o dos segmentos, y una o dos uñas o son (1988) consideran a Ambrysinae como
sin ellas; tarsos medios y posteriores de dos una tribu de Cryphocricinae, e incluyen a Car-
segmentos distinguibles, con dos uñas; patas valhoiella en Naucorinae. Solo Carvalhoiella,
posteriores nadadoras, con hileras de pelos Placomerus y Procryphocricos, son exclusiva-
largos; membrana de los hemiélitros sin ner- mente sudamericanos.
vaduras. Recuerdan a belostomátidos peque-
ños, de los que se distinguen rápidamente Biología.— Son los Nepomorpha mejor
por la ausencia de procesos respiratorios en adaptados a ambientes lóticos, en particular
el extremo del abdomen. los Cryphocricini y Limnocoris, quienes pre-
sentan “plastrón” que les permite tomar oxí-
Clasificación, filogenia, distribución y faunís- geno del agua. Habitan principalmente en
tica.— Constituyen una de las familias más arroyos y ríos pedregosos: Cryphocricos vive
numerosas dentro de los Nepomorpha, con en sectores torrentosos, sujeto a las rocas del
cinco o seis subfamilias, 37 géneros y 391 es- fondo; Procryphocricos se encuentra entre
pecies mundiales (Štys y Jansson, 1988; Nie- raíces enmarañadas en barrancas, en zonas
ser y Melo, 1997; Polhemus y Polhemus, de corriente moderada; Ambrysus y Limno-
2008). El número y la composición de las coris viven entre las rocas del fondo, a veces
subfamilias difieren según los distintos auto- en sectores de unos pocos centrímetros de
res. Desde el punto de vista filogenético, las profundidad, y en endicados (formados por
relaciones entre los Naucoroidea (Naucori- hojarasca flotante acumulada) en zonas de
dae, Aphelocheiridae y Potamocoridae) han corriente moderada; algunos Limnocoris se
sido muy cuestionadas. Hebsgaard et al. entierran en fondos arenosos. Las especies
(2004), sobre la base del análisis combinado bentónicas se las encuentra a menos de 10-
de datos morfológicos y de ADN ribosomal, 15 cm de profundidad, donde el agua corre
proponen que los Naucoroidea solo deben in- formando burbujas. Hay especies que viven
cluir a las Naucoridae; cuestionan la monofí- en ambientes lénticos (charcas, lagunas,
lia de esta familia, que requiere revisión. Estos pantanos o pajonales), casi siempre densa-
autores las consideran el grupo hermano de mente vegetados, entre plantas flotantes y
los Ochteroidea (Gelastocoridae y Ochteri- sumergidas (ej. Ctenipocoris, Pelocoris y
dae), Notonectoidea (Notonectidae) y Pleoi- Placomerus). Pelocoris y Placomerus tam-
dea (Helotrephidae y Pleidae). Presentan dis- bién habitan sectores lentos de ambientes
tribución mundial, con mayor riqueza especí- lóticos, a menudo densamente vegetados.
fica en los trópicos. Las Naucoridae de Amé- Algunos naucóridos se encontraron en aguas
rica del Sur comprenden cerca de 115 espe- salobres y en aguas termales (ej. Ambrysus).
cies, en ocho géneros y cinco subfamilias: Am- Si bien son buenos nadadores, prefieren
brysinae (Ambrysus, desde Colombia y Brasil ocultarse entre plantas sumergidas y flotan-
hasta el centro de Argentina; Carvalhoiella, tes. Son predadores voraces que se alimen-
citado de Surinam y centro del Brasil), tan de insectos acuáticos (larvas de mosqui-
Cryphocricinae (Cryphocricini: Cryphocricos, tos y quironómidos; coríxidos, ej. Ambrysus;
distribuido desde Perú y Brasil hasta el centro larvas de Odonata, ej. Pelocoris), crustáceos
este de Argentina; Procryphocricos, monotípi- (cladóceros, anfípodos, isópodos) y moluscos
co, citado de Colombia), Laccocorinae (Cte- (ej. Pelocoris). Las hembras depositan los
nipocoris, distribuido desde Colombia y Bra- huevos en sustratos sumergidos, dentro o so-
sil hasta el noreste de Argentina), Limnocori- bre tejidos vegetales y sobre rocas. Se cono-
nae (Limnocoris, distribuido desde Colombia cen ejemplares macrópteros (con alas bien
y Brasil hasta el norte de Argentina) y Nauco- desarrolladas, Fig. 149), y ejemplares bra-
rinae (Pelocoris, distribuido desde Colombia y quípteros (con hemiélitros poco reducidos o
Brasil hasta el centro de Argentina; Placo- completos —sin “sutura” claval—, y alas
merus, monotípico, citado del Brasil, Bolivia, posteriores cortas o ausentes, ej. Limnocoris);
218 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
dias y posteriores con grandes púas no cla- ordenadas en hileras (Figs 156, 160) .........
ramente ordenadas en hileras (Fig. 155) .... ...................................................... Pelocoris
............................................... Ctenipocoris
Propleuras prolongadas hacia la línea me-
6 (4) Propleuras no prolongadas hacia la línea dia, cubriendo el prosterno, a veces tocán-
media, no cubren el prosterno (Fig. 159). dose entre sí (Fig. 158) ............................ 7
Tibias medias y posteriores largas, con púas
Figs 155-164. 155-162, Naucoridae. 155, Ctenipocoris, v.d. 156, Pelocoris, v.d. 157, Carvalhoiella,
v.d. 158, Ambrysus, cabeza y protórax, v.v. 159, Pelocoris, cabeza y protórax, v.v. 160, Pelocoris,
pata media (fémur, tibia y tarso). 161, Placomerus, pata media (fémur, tibia y tarso). 162, Carvalhoie-
lla, abdomen, v.v. 163-164, Notonectidae. 163, Buenoa, v.d. 164, Martarega, v.d. Modificadas de:
155, López Ruf (2004); 157, La Rivers (1976); 160, Nieser & Melo (1997); 161, Nieser (1975);
162, De Carlo (1963); 163, Truxal (1953); 164, Truxal (1949). (AN: antena; CX: coxa; FO: foseta;
MB: membrana; PP: propleura; SI: sintlipsis). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
220 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
7 (6) Pronoto con escotadura anterior profunda al., 2004); constituyen la superfamilia Noto-
que rodea la parte posterior de la cabeza nectoidea. Presentan distribución mundial,
(Fig. 154). Cara ventral del abdomen densa-
mente pilosa en todo su ancho ...... Ambrysus
con mayor diversidad en las zonas tropicales
y templadas. Notonecta es el único género
Pronoto con escotadura anterior poco pro- cosmopolita y el de mayor riqueza específica
funda (Fig. 157). Cara ventral del abdomen (cerca de 80 especies y subespecies). Las
pilosa, con ambos lados glabros (Fig. 162) Notonectidae de América del Sur compren-
.............................................. Carvalhoiella
den cerca de 70 especies, en cuatro géneros y
dos subfamilias: Anisopinae (Buenoa, distri-
Familia Notonectidae buido desde Colombia y Brasil hasta la Pata-
Identificación.— Son insectos pequeños a gonia), y Notonectinae (Notonectini: Enitha-
medianos (3,5-20,0 mm), inconfundibles por roides, citado de Venezuela y Brasil; Noto-
su cuerpo de forma navicular y patas poste- necta, distribuido desde Colombia y Brasil
riores como remos, y por el hábito de nadar hasta la Patagonia; Nychiini: Martarega,
sobre el dorso. La siguiente combinación de desde Colombia y Brasil hasta el centro de
caracteres los distingue de otros Nepomor- Argentina). Solo Enitharoides es exclusiva-
pha: dorso del cuerpo fuertemente convexo y mente sudamericano.
vientre cóncavo a plano; ojos grandes; patas
anteriores (no raptoras) y medias cortas, Biología.— Viven en una amplia variedad de
adaptadas para atrapar presas y tomarse de ambientes dulceacuícolas. Habitan preferen-
objetos sumergidos (Fig. 165); patas poste- temente ambientes lénticos, naturales (char-
riores largas, aplanadas, con hileras de pe- cos, lagos o lagunas) y artificiales (zanjas,
los largos en tibias y tarsos, adaptadas para embalses, bebederos, piletas de natación,
nadar (Fig. 165); alas dispuestas en domo tanques, fuentes o arrozales) (ej. Buenoa,
(Fig. 165); membrana de los hemiélitros sin Notonecta y algunas Martarega), y con me-
nervaduras, con dos lóbulos dispuestos en nor frecuencia ambientes lóticos (arroyos o
domo; cara ventral del abdomen con una ríos) en sectores de corriente lenta (ej. Eni-
quilla longitudinal media, y con franjas lon- tharoides, Martarega, y algunas Buenoa y
gitudinales medias y laterales de largos pelos Notonecta). Viven en aguas transparentes y
hidrófugos que juntas forman dos cámaras turbias, con y sin vegetación, en ambientes
de aire; segmentos genitales en los machos, luminosos y sombríos, permanentes y tempo-
simétricos o levemente asimétricos; paráme- rarios. Se los puede encontrar, a veces, en
ros simétricos o asimétricos (Fig. 167). Re- ambientes visiblemente contaminados por el
cuerdan a los coríxidos por los ojos grandes hombre (ej. Notonecta). Son excelentes y rá-
y las patas posteriores como remos, de los pidos nadadores. Reposan en contacto con la
que se distinguen por el cuerpo de forma superficie del agua (ej. Notonecta), inmedia-
navicular y por el hábito de nadar sobre el tamente bajo ella (ej. Martarega), o se to-
dorso; la forma del rostro y de los tarsos man de objetos sumergidos (ej. Notonecta).
anteriores también los distinguen claramente Algunas especies, cuando son perturbadas,
(ver clave de familias). se alejan dando “saltos” por encima de la
superficie del agua (ej. Martarega). Las Ani-
Clasificación, filogenia, distribución y faunís- sopinae son planctónicas y pueden flotar en
tica.— Constituyen una de las familias más equilibrio con el agua. Son los únicos hete-
numerosas dentro de los Nepomorpha, que rópteros planctónicos, lo que constituye una
incluye dos subfamilias, 11 géneros y 400 ventaja evolutiva importante ya que les per-
especies mundiales (Štys y Jansson, 1988; mite explotar la zona de media agua que no
Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto está disponible para otros insectos, excepto
de vista filogenético, las Notonectidae son para las larvas de dípteros Chaoboridae. Al-
consideradas el grupo hermano de los Pleoi- gunos (ej. Anisopinae) presentan células ab-
dea (Pleidae y Helotrephidae) (Hebsgaard et dominales con hemoglobina que funciona
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 221
como reserva de oxígeno, necesario para la que se alimentan de todo lo que pueden cap-
respiración, según algunos autores, o para turar. En general predan sobre invertebra-
proporcionarles flotabilidad neutra, según dos, principalmente acuáticos (cladóceros,
otros. Son voraces y agresivos predadores copépodos, ostrácodos, larvas y pupas de
Figs 165-175. 165-167, Notonectidae. 165, Notonecta, v.d. 166, Enithares (Notonectini), cabeza
y protórax, v.d. 167, Notonecta, cápsula genital, v.l. 168-171, Pleidae. 168, Neoplea, v.d. 169, Pa-
raplea, v.d. 170, Paraplea, pata anterior, tarso. 171, Neoplea, pata anterior, tarso. 172-175, Helo-
trephidae. 172, Neotrephes, v.d. 173, Paratrephes, v.d. 174, Neotrephes, v.l. 175, Paratrephes, v.l.
Modificadas de: 165, Menke (1979); 166, Hungerford (1934); 168, Bachmann & Lopez Ruf (1994);
169, Roldán Pérez (1988); 170-171, Nieser (1975); 172, 174, China (1936); 173, 175, China
(1940). (ED: edeago; FV: fovea; PA: parámero; PB: protuberancia; SC: sutura cefalonotal). v.d.: vista
dorsal; v.l.: vista lateral
222 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nada al tórax (cefalonoto), con límite visible cascadas (ej. Neotrephes). También viven en
como una línea delgada (sutura cefalonotal) ambientes lénticos, densamente vegetados,
(Fig. 172); ojos pequeños; antenas de uno similares a los habitados por los pleidos (ej.
(ej. Neotrephes y Paratrephes braquípteros) Neotrephes). Se los han encontrado, además,
o dos (ej. Neotrephes macrópteros) segmen- en aguas termales. Nadan con el dorso hacia
tos; rostro corto (ej. Neotrephes, Fig. 174) a abajo (como los notonéctidos) o hacia arri-
largo (ej. Paratrephes, Fig. 175); escudete ba, con igual facilidad, propulsados por la
grande (Fig. 173); patas similares entre si; acción de las patas posteriores. Se alimentan
patas posteriores con tibias subcilíndricas de pequeños invertebrados (crustáceos). Al-
(no aplanadas) y con hileras de pelos natato- gunas especies estridulan mediante estructu-
rios largos en tibias y tarsos (Fig. 172); fór- ras en las alas anteriores y los fémures poste-
mula tarsal de 3-3-3 (ej. Neotrephes y Para- riores (ej. Helotrephinae). Pueden presentar
trephes) a 1-1-2; patas con dos uñas; alas polimorfismo alar, con ejemplares macrópte-
anteriores muy gruesas y rígidas (sin nerva- ros (con alas posteriores normales; raros en
duras; clavo y corio fusionados en braquíp- Neotrephes) y braquípteros (con alas poste-
teros), con alas derecha e izquierda ligera- riores reducidas; dominantes en Neotrephes);
mente superpuestas (Fig. 173); tórax y abdo- de algunas especies no se conocen los ma-
men (segmentos II-V o II-VI) con carena la- crópteros (ej. Neotrephes y Paratrephes).
minar, ventral; machos con genitales fuerte-
mente asimétricos (cápsula genital rotada Métodos de colecta.— Se pueden colectar
90° a la izquierda). mediante redes (con abertura de malla de
0,5-1,0 mm, que permita capturar larvas y
Clasificación, filogenia, distribución y faunís- adultos); en presencia de plantas acuáticas
tica.— Se trata de una familia que incluye se recomienda trabajar con bandejas blan-
cinco subfamilias, 20 géneros y 171 especies cas. Si no se mueven pueden resultar difíci-
mundiales (Papácek y Zettel, 2005). Desde el les de localizar ya que son pequeños y crípti-
punto de vista filogenético, las Helotrephidae cos; suelen ocultarse entre las plantas acuá-
y Pleidae son consideradas grupos hermanos ticas.
(Hebsgaard et al., 2004); ambas familias
conforman la superfamilia Pleoidea. Presen- Referencias.— Nieser y Chen (2002): clave
tan distribución tropical, con mayor diversi- de especies americanas. Papácek y Zettel
dad en el Viejo Mundo, en particular en la (2005): lista y distribución de especies mun-
Región Oriental. Las Helotrephidae de Amé- diales.
rica del Sur comprenden 10 especies, en dos
géneros y una subfamilia: Neotrephinae (ej.
Clave para géneros
Neotrephes, con nueve especies, citado del 1 Rostro largo, alcanza las coxas posteriores.
sur del Brasil y noreste de Argentina; Para- Segmento IV del rostro casi tan largo como
trephes, monoespecífico, de Colombia, Suri- 4 veces el III (Fig. 175). Sutura cefalonotal
nam, Guyana Francesa y Bolivia). Ambos de braquípteros casi recta (Fig. 173) ..........
géneros son exclusivamente sudamericanos. ................................................ Paratrephes
mento de Antioquia en diferentes pisos alti- Aristizabal García, H. 2002. Los Hemípteros de la
tudinales. Act. Biol. 12 (14): 31-46. película superficial del agua en Colombia. Par-
Andersen, N. M. 1975. The Limnogonus and te 1. Familia Gerridae. Academia Colombiana
Neogerris of the Old World with character de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, colec-
analysis and a reclassification of the Gerri- ción Jorge Alvarez Lleras 20: 239 pp.
nae (Hemiptera: Gerridae). Entom. scand., Arnet, R. H. Jr. 1993. American insects. A han-
Suppl. 7: 1-96 dbook of the insects of America north of
Andersen, N. M. 1977. A new and primitive ge- Mexico. The Sandhill Crane Press, inc., Gai-
nus and species of Hydrometridae (Hemip- nesville. xiii + 850 pp.
tera, Gerromorpha) with a cladistic analysis Bachmann, A. O. 1962. Clave para la determi-
of relationships within the family. Entom. nación de las subfamilias, géneros y espe-
scand. 8: 301-316. cies de las Corixidae de la República Argen-
Andersen, N. M. 1981. Semiaquatic bugs: phylo- tina (Insecta, Hemipt.). Physis, Buenos Aires
geny and classification of the Hebridae (He- 23: 21-25.
teroptera: Gerromorpha) with revisions of Bachmann, A. O. 1966a. Ovatametra gualeguay,
Timasius, Neotimasius, and Hyrcanus. Sys- nueva especie de Gerridae de la República
tem. Entom. 6: 377-412. Argentina (Hemiptera). Neotropica 12: 87-
Andersen, N. M. 1982. The semiaquatic bugs 90.
(Hemiptera, Gerromorpha). Phylogeny, adap- Bachmann, A. O. 1966b. Catálogo sistemático y
tations, biogeography, and classification. clave para la determinación de las subfami-
Entomonograph 3: 1-455. lias, géneros y especies de las Gerridae de
Andersen, N. M. 1990. Phylogeny and taxonomy la República Argentina (Insecta, Hemiptera).
of water striders, genus Aquarius Schellen- Physis, Buenos Aires 26: 207-218.
berg (Insecta, Hemiptera, Gerridae), with a Bachmann, A. O. 1971. Catálogo sistemático y
new species from Australia. Steenstrupia clave para la determinación de las subfami-
16: 37-81. lias, géneros y especies de las Notonectidae
Andersen, N. M. 1995. Cladistics, historical bio- de la República Argentina (Insecta, Hemip-
geography, and a check list of gerrine water tera). Physis, Buenos Aires 30: 601-617.
striders (Hemiptera, Gerridae) of the World. Bachmann, A. O. 1977. Heteroptera, pp. 189-
Steenstrupia 21: 93-123. 212. En: Hurlbert, S.H. (Ed.) Biota acuática
Andersen, N. M. 1999. Cryptovelia stysi sp. n. de Sudamérica austral, San Diego State
from Borneo with a reanalysis of the phylo- Univ., San Diego, California, USA.
geny of the Mesoveliidae (Heteroptera: Ge- Bachmann, A. O. 1981. Insecta, Hemiptera, Co-
rromorpha). Acta Soc. zool. bohem. 63: 5- rixidae. En: Ringuelet, R.A. (dir.) Fauna de
18. agua dulce de la República Argentina 35:
Andersen, N. M. 2000. The evolution of disper- 270 pp.
sal dimorphism and other life history traits Bachmann, A. O. 1998. Heteroptera acuáticos,
in water striders (Hemiptera: Gerridae). pp. 163-180. En: Morrone, J.J. & S. Cos-
Entomological Science 3: 187-199. carón (Dir.), Biodiversidad de Artrópodos
Andersen, N. M. & L. Cheng. 2004. The marine argentinos. Una perspectiva biotaxonómica,
insect Halobates (Heteroptera: Gerridae): Edic. Sur, La Plata, Argentina.
biology, adaptations, distribution, and phylo- Bachmann, A. O. & M. L. López Ruf. 1994. Los
geny. Oceanography and Marine Biology: An Pleoidea de la Argentina (Insecta: Hemipte-
Annual Review. 42: 119-180. ra). En: Z.A. de Castellanos (Dir.) Fauna de
Andersen, N. M. & D. A. Polhemus. 2003. A agua dulce de la República Argentina 35:
new genus of terrestrial Mesoveliidae from 1-32.
the Seychelles (Hemiptera: Gerromorpha). Bachmann, A. O. & S. A. Mazzucconi. 1995. In-
J. New York Entomol. Soc. 111 (1): 12-21. secta Heteroptera (= Hemiptera s.str.), pp.
Andersen, N. M. & J. T. Polhemus. 1980. Four 1291-1325. En: Lopretto, E.C. & G. Tell
new genera of Mesoveliidae (Hemiptera, (Dir.) Ecosistemas de aguas continentales.
Gerromorpha) and the phylogeny and classi- Metodologías para su estudio 3, Ed. Sur, La
fication of the family. Entom. scand. 11: Plata, Argentina.
369-392. Bacon, J. A. 1956. A taxonomic study of the
Andersen, N. M. & T. A. Weir. 2004. Australian genus Rhagovelia (Hemiptera, Veliidae) of
water bugs. Their biology and identification the Western Hemisphere. Univ. Kansas Sci.
(Hemiptera-Heteroptera, Gerromorpha & Bull. 38: 695-913.
Nepomorpha). Entomonograph 14: 1-344. Bennett, D. V. & E. F. Cook. 1981. The semia-
Angrisano, E. B. 1982. Biología de algunas Noto- quatic Hemiptera of Minnesota (Hemiptera:
nectidae argentinas (Insecta, Heteroptera). Heteroptera). Agricult. Exper. Stat., Univ.
Physis, B, 40: 121-132. Minnesota, Techn. Bull. 332: 1-59.
226 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
and revision of the denticolle group. Iherin- genus of Gerridae (Hemiptera) from South
gia, Sér. Zool. 91: 151-158. America. Florida Entom. 41: 125-128.
Estévez, A. L. & J. T. Polhemus. 2007. The Hungerford, H. B. & R. Matsuda. 1960. Keys to
small species of Belostoma (Heteroptera : subfamilies, tribes, genera and subgenera
Belostomatidae): revision of plebejum of the Gerridae of the World. Univ. Kansas
group. Rev. biol. trop. 55: 147-155. Sci. Bull. 41: 3-24.
Estévez, A. L. & J. A. Schnack. 1978. Subfamilia Keffer, S. L. 1997. Systematics of the New
Gelastocorinae Champion. Revisión de las World waterscorpion genus Curicta Stål
especies de América del Sur (Hemiptera, (Heteroptera: Nepidae). J. New York Ento-
Gelastocoridae). Obra Centen. Mus. La Pla- mol. Soc. 104 (3-4), 1996: 117-215.
ta 6 (Zool.): 75-89. Kenaga, E. E. 1941. The genus Telmatometra
Estévez, A. L. & J. A. Schnack. 1980. Las ninfas Bergroth (Hemiptera-Gerridae). Univ. Kansas
de Merragata lacunifera (Berg) (Hemiptera, Sci. Bull. 27: 169-183.
Hebridae). Neotropica 26: 29-33. Kenaga, E. E. 1942. A new genus in the Haloba-
Gooderham, J. & E. Tsyrlin. 2002. The Waterbug tinae (Gerridae-Hemiptera). J. Kansas en-
Book. CSIRO Publishing, Melbourne. 232 tom. Soc. 15: 136-141.
pp. Kuitert, L. C. 1942. Gerrinae in the University of
Harris, H. M. & C. J. Drake. 1945. A new Bra- Kansas collections. Univ. Kansas Sci. Bull.
chymetra from Peru with a list of known 28: 113-143.
species (Hemiptera, Gerridae). Proc. entom. Lansbury, I. 1972. A revision of the genus Tel-
Soc. Washington 47: 211-212. matotrephes Stål (Hemiptera-Heteroptera,
Hebsgaard, M. B., N. M. Andersen & J. Da- Nepidae). Zoologica Scripta 1: 271-286.
mgaard. 2004. Phylogeny of the true water Lanzer-de Souza, M. E. 1980. Inventário da dis-
bugs (Nepomorpha: Hemiptera-Heteroptera) tribuição geográfica da família Belostomati-
based on 16S and 28S rDNA and morpho- dae Leach, 1815, (Hemiptera - Heteropte-
logy. Syst. Entom. 29: 488-508. ra) na região Neotropical. Iheringia sér.
Herrera Millán, M. J. 2005. Notonéctidos (He- Zool 55: 43-86
miptera, Cryptocerata: Notonectidae) de La Rivers, I. 1971. Catalogue of taxa described
Venezuela: listado de especies y distribución in the family Naucoridae (Hemiptera). Mem.
geográfica. Entomotropica 20:115-120. biol. Soc. Nevada 2: 65-99.
Hungerford, H. B. 1920. The biology and ecology La Rivers, I. 1974. Catalogue of taxa described
of aquatic and semiaquatic Hemiptera. Univ. in the family Naucoridae (Hemiptera). Su-
Kansas Sci. Bull. 11: 1-328. pplement No. 1: corrections, emendations
Hungerford, H. B. 1934. The genus Notonecta and additions, with descriptions of new spe-
of the World (Notonectidae - Hemiptera). cies. Occas. Pap. biol. Soc. Nevada 38: 1-
Univ. Kansas Sci. Bull. 21 (1), 1933: 5-195. 17.
Hungerford, H. B. 1935. The genus Bacillometra La Rivers, I. 1976. Supplement Nº 2 to the cata-
Esaki, including the description of a new logue of taxa described in the family Nauco-
species from Peru (Hemiptera - Hydrometri- ridae (Hemiptera) with descriptions of new
dae). Revta. Entom., Rio de Janeiro 5: species. Occas. Pap. biol. Soc. Nevada 41:
117-123. 1-17.
Hungerford, H. B. 1941. A remarkable new nau- Lauck, D. R. 1962-1964. A monograph of the
corid water bug (Hemiptera). Ann. Entomol. genus Belostoma (Hemiptera). Part I. Intro-
Soc. Am. 34: 1-4. duction and B. dentatum and subspinosum
Hungerford, H. B. 1942. Coleopterocoris, an in- groups. Bull. Chicago Acad. Sci. 11: 34-81,
teresting new genus of the subfamily Pota- 1962; Part II. B. aurivillianum, stollii, testa-
mocorinae (Naucoridae: Heteroptera). Ann. ceopallidum, dilatatum, and discretum
Ent. Soc. Am. 35 (2): 135-139. groups. Ibidem 11: 82-101, 1963; Part III.
Hungerford, H. B. 1948. The Corixidae of the B. triangulum, bergi, minor, bifoveolatum
Western Hemisphere (Hemiptera). Univ. and flumineum groups. Ibidem 11: 102-
Kansas Sci. Bull. 32: 1-827. 154, 1964.
Hungerford, H. B. 1954. The genus Rheumato- Lauck, D. R. & Menke, A. S. 1961. The higher
bates Bergroth (Hemiptera-Gerridae). Univ. classification of the Belostomatidae (Hemip-
Kansas Sci. Bull. 36: 529-588. tera). Ann. Entomol. Soc. America 54: 644-
Hungerford, H. B. & N. E. Evans. 1934. The 657.
Hydrometridae of the Hungarian National Longo, R. D., J. R. I. Ribeiro & J. L. Nessimian.
Museum and other studies in the family 2005. A new species of Coleopterocoris
(Hemiptera). Annls. histor.-nat. Mus. nation. Hungerford from Southeastern Brazil, with
hungar. 28: 31-112. notes on C. hungerfordi De Carlo and C.
Hungerford, H. B. & R. Matsuda. 1958. A new kleerekoperi Hungerford (Hemiptera: Hete-
228 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 695: 1-71. in freshwater. Hydrobiologia 595: 379-391.
Polhemus, D. A. 1997. Systematics of the genus Polhemus, J. T. & P. J. Spangler. 1995. A review
Rhagovelia Mayr (Heteroptera: Veliidae) in of the genus Stridulivelia Hungerford and
the Western Hemisphere (exclusive of the two new species (Heteroptera: Veliidae)
angustipes complex). Thomas Say Monogra- from South America. Proc. Entomol. Soc.
phs, Entom. Soc. Amer.: i-ii+386 pp. Wash. 97: 128-152.
Polhemus, J. T. 1976. A reconsideration of the Ribeiro, J. R. I. 2005. Família Belostomatidae
status of the genus Paravelia Breddin, with Leach, 1815 (Insecta: Hemiptera: Heterop-
other notes and a check list of species (Ve- tera): chave e catálogo de identificação
liidae: Heteroptera). J. Kansas entom. Soc. para as espécies ocorrentes no Estado do
49: 509-513. Rio de Janeiro, Brasil. Arq. Mus. Nac. 63:
Polhemus, J. T. 1984. Aquatic and semiaquatic 247-262.
Hemiptera, pp. 231-260. En: Merritt, R. Ribeiro, J. R. I. 2007. A review of the species of
W. & K. W. Cummins (Eds.) An introduction Belostoma Latreille, 1807 (Hemiptera: He-
to the aquatic insects of North America, teroptera: Belostomatidae) from the four
Second Edition, Kendall/Hunt Publishing southeastern Brazilian states. Zootaxa
Co., Dubuque. 1477: 1-70.
Polhemus, J. T. 1991. Two new neotropical ge- Ribeiro, J. R. I. & V. P. Alecrim. 2008. Duas no-
nera of Trepobatinae (Gerridae: Heteropte- vas espécies de Belostoma Latreille, 1807
ra). J. New York Entomol. Soc. 99: 78-86. (Hemiptera: Heteroptera: Belostomatidae)
Polhemus, J. T. & M. R. Manzano. 1992. Mari- do grupo plebejum sensu Nieser, 1975.
ne Heteroptera of the Eastern Tropical Pa- Acta Amazonica 38: 179-188.
cific (Gelastocoridae, Gerridae, Mesoveliidae, Roback, S. S. & N. Nieser. 1974. Aquatic Hemip-
Saldidae, Veliidae): 302-320. En: Quintero, tera (Heteroptera) from the Llanos of Co-
D. & A. Aiello (Eds.), Insects of Panama and lombia. Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia
Mesoamerica, Oxford University Press, 692 126: 29-49.
pp. Roback, S. S. & N. Nieser. 1980. IV. Aquatic
Polhemus, J. T. & D. A. Polhemus. 1983. Notes Hemiptera (Heteroptera). En: Roback, S. S.,
on neotropical Naucoridae II. A new species L. Berner, O. S. Flint, N. Nieser & P. J.
of Ambrysus and review of the genus Pota- Spangler (Eds.). Results of the Catherwood
mocoris (Hemiptera). Pan-Pac. Ent. 58, Bolivian-Peruvian Altiplano Expedition. Part I.
1982: 326-329. Aquatic insects except Diptera. Proc. Acad.
Polhemus, J. T & D. A. Polhemus. 1984. Notes nat. Sci. Philadelphia 132: 196-198.
on neotropical Veliidae (Hemiptera) VI. Revi- Roldán Pérez, G. 1988. Guía para el estudio de
sion of the genus Euvelia Drake. Pan-Pacific los macroinvertebrádos acuáticos del de-
Entomologist 60: 55-62. partamento de Antioquia. Editorial Presen-
Polhemus, J. T. & D. A. Polhemus. 1991. A re- cia Ltda., Bogotá, xi + 217 pp.
view of the veliid fauna of Bromeliads, with Schell, D. V. 1943. The Ochteridae (Hemiptera)
a key and description of a new species (He- of the western hemisphere. J. Kansas. Ent.
teroptera: Veliidae). J. New York entom. Soc. 16: 29-47.
Soc. 99: 204-216. Schnack, J. A. 1976. Los Belostomatidae de la
Polhemus, J. T. & D. A. Polhemus. 1993. Two República Argentina (Hemiptera). En: Rin-
new genera for New World Veliinae (Hete- guelet, R.A. (dir.), Fauna de agua dulce de
roptera: Veliidae). J. New York Entomol. la República Argentina 35 (1): 7-64.
Soc. 101: 391-398. Schnack, J. A. & A. L. Estévez. 1979. Monogra-
Polhemus, J. T. & D. A. Polhemus. 1995. A fía sistemática de los Gelastocoridae de la
phylogenetic review of the Potamobates República Argentina (Hemiptera). Limnobios
fauna of Colombia (Heteroptera: Gerridae), 1: 346-380.
with descriptions of three new species. Schnack, J. A. & A. L. Estévez. 2005. On the
Proc. entom. Soc. Washington 97: 350- taxonomic status of the genus Horvathinia
372. Montandon (Hemiptera: Belostomatidae).
Polhemus, J. T. & D. A. Polhemus. 2002. The Zootaxa 1016: 21-27.
Trepobatinae (Gerridae) of New Guinea and Schuh, R. T. & J. A. Slater. 1995. True bugs of
surrounding regions, with a review of the the world (Hemiptera : Heteroptera): clas-
world fauna. Part 6. Phylogeny, biogeogra- sification and natural history. Cornell Univer-
phy, world checklist, bibliography and final sity Press, Ithaca. xii + 336 pp.
taxonomic addenda. Insect Syst. Evol. 33: Shaw, J. G. 1933. A study of the genus Brachy-
253-290. metra (Hemiptera, Gerridae). Univ. Kansas
Polhemus, J. T. & D. A. Polhemus. 2008. Global Sci. Bull. 21: 221-233.
diversity of true bugs (Heteroptera; Insecta) Spangler, P. J. 1986. Two new species of water-
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 231
striders of the genus Oiovelia from the Te- ra: Corixidae) from Colombia with a revised
pui Cerro de la Neblina, Venezuela (Hemip- key to adults. Russian Entomol. J. 15: 221-
tera: Veliidae). Proc. biol. Soc. Washington 222.
88: 438-450. Todd, E. L. 1955. A taxonomic revision of the
Spangler, P. J. 1990. A new species of halophi- family Gelastocoridae (Hemiptera). Univ.
lous water-strider, Mesovelia polhemusi, Kansas Sci. Bull. 37: 277-475.
from Belize and a key and checklist of the Todd, E. L. 1961. A checklist of the Gelastocori-
New World species of the genus (Heterop- dae (Hemiptera). Proc. hawaiian entom.
tera: Mesoveliidae). Proc. biol. Soc. Was- Soc. 17, 1960: 461-476.
hington 103: 86-94. Truxal, F. S. 1949. A study of the genus Martare-
Spangler, P. J., R. C. Froeschner & J. T. Polhe- ga (Hemiptera, Notonectidae). J. Kansas
mus. 1985. Comments on a water strider, entom. Soc. 22: 1-24.
Rheumatobates meinerti from the Antilles Truxal, F. S. 1953. A revision of the genus Bue-
and a checklist of the species of the genus noa (Hemiptera, Notonectidae). Univ. Kan-
(Hemiptera: Gerridae). Entom. News 96: sas Sci. Bull. 35: 1351-1523.
196-200. Usinger, R. L. 1947. Classification of the Crypho-
Òtys, P. & A. Jansson. 1988. Check-list of recent cricinae (Hemiptera: Naucoridae). Annls.
family-group and genus-group names of Ne- entom. Soc. Amer. 40: 329-343.
pomorpha (Heteroptera) of the world. Acta Westlake, K. P., L. Rowe & D. C. Currie. 2000.
entom. fenn. 50: 1-44. Phylogeny of the water strider genus Rheu-
Tinerella, P. P. & J. T. Polhemus. 2006. A new matobates (Heteroptera: Gerridae). Syste-
species of Neosigara Lundblad (Heteropte- matic Entomology 25: 125-145.
232 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 7: Megaloptera 233
Capítulo 7
Megaloptera
Atilano Contreras-Ramos
INTRODUCCIÓN
El orden Megaloptera es un grupo intere- 45) sospechaba que Chauliodinae podría ser
sante de insectos holometábolos, ya que pue- más cercano a Sialidae: “... por los gonópo-
de considerarse un grupo primitivo dentro dos [apéndices genitales] del Ÿ y por las tres
del superorden Neuropterida (Megaloptera venas transversales entre el radio y el sector
+ Neuroptera + Raphidioptera). A su vez, radial, los Chauliodini [= Chauliodinae] es-
Neuropterida es un grupo de baja diversidad tán algo emparentados con los más especia-
frente a su grupo hermano, el megadiverso lizados Sialidinae [= Sialidae]...”. Efectiva-
orden Coleoptera (Kristensen, 1981). Por mente, es posible que Sialidae y Chauliodi-
otra parte, Megaloptera es uno de los órde- nae sean más cercanos entre sí que con res-
nes de insectos considerados netamente acuá- pecto a Corydalinae (Contreras-Ramos,
ticos, es decir, todas las especies del grupo 2004a), lo cual convertiría a la actual fami-
pasan al menos un estado del ciclo de vida lia Corydalidae en un grupo parafilético, con
en el agua, el estado larval. Actualmente, se la premisa de que Megaloptera es monofilé-
estima que la fauna mundial de megalópte- tico. Por ahora se sugiere aceptar la clasifi-
ros recientes consiste en 328 especies descrip- cación tradicional hasta que se tenga eviden-
tas (Cover y Resh, 2008). cia conclusiva contraria.
La mayoría de entomólogos actuales En la región neotropical se tiene un re-
aceptan que el orden Megaloptera se divide gistro de 73 especies y subespecies de Mega-
en las familias Sialidae (en inglés “alder- loptera, lo cual representa el 22,3 % de la
flies”) y Corydalidae, y que ésta a su vez se diversidad global del orden. Esta diversidad
divide en las subfamilias Corydalinae (en se compara con 46 especies de megalópteros
inglés “dobsonflies”) y Chauliodinae (en in- en la región neártica, que representa el 14
glés “fishflies”). No obstante, existen pro- % de la global (Cover y Resh, 2008). La
puestas alternativas, como la de Theischin- mayor riqueza de especies neotropicales per-
ger (1983), quien propuso considerar tres tenece a Corydalinae (54 spp.), con Sialidae
familias al interior del orden: Sialidae, Cory- (10 spp.) y Chauliodinae (9 spp. y ssp.) casi
dalidae y Chauliodidae. La clasificación igualados, mientras que en las especies neár-
aceptada actualmente, de manera implícita, ticas la mayor riqueza pertenece a Sialidae
asume que Corydalinae y Chauliodinae son (24 spp.), seguida por Chauliodinae (18
grupos hermanos. No obstante, Weele (1910: spp.) y al final Corydalinae (4 spp.) (Rome-
ro, 2001; Contreras-Ramos, 2007; Cover y servir como bioindicador, aunque se tienen
Resh, 2008). avances (Figueroa et al., 2003). Los mega-
El conocimiento taxonómico de los Me- lópteros han sido referidos generalmente
galoptera en América del Sur es satisfacto- como especies euritópicas, es decir que ocu-
rio. Actualmente es posible identificar hasta pan un amplio espectro de condiciones am-
nivel de especie los adultos de ambas fami- bientales en su hábitat. En particular, las
lias, aunque los Sialidae requieren aún tra- larvas de Corydalinae, que poseen tanto
bajo de revisión (Contreras-Ramos, 2006a, branquias traqueales como espiráculos para
2008). No obstante, el trabajo taxonómico la respiración de oxígeno disuelto y del aire
sobre los estados inmaduros es todavía inci- atmosférico, respectivamente, tienden a ser
piente. Igualmente, es poca la información tolerantes y por tanto serían imprecisos indi-
biológica y ecológica de que se dispone so- cadores ecológicos. Aún así, es posible que
bre las especies sudamericanas (Tabla 1). haya buenos indicadores, como se ha sugeri-
Dado el modesto conocimiento ecológico do para el coridálido Platyneuromus soror
sobre las especies, es escaso lo que se ha (Hagen) en arroyos limpios de montaña del
explorado sobre el potencial del grupo para noreste de México (Contreras-Ramos,
CORYDALIDAE, CORYDALINAE
CORYDALIDAE, CHAULIODINAE
SIALIDAE
de huevos de Chauliodinae son menos cono- tancia buscan una piedra o tronco, debajo
cidas. Algunas podrían ser más planas al del cual construyen una cámara pupal y ahí
poseer una sola capa de huevos, con una mudan para iniciar el período de pupación.
delgada cubierta, como en Protochauliodes La prepupa tiene un aspecto más regordete
neárticos, mientras que en Corydalinae la que el de una larva más joven. Al pupar, la
masa posee tres capas y la cubierta es grue- exuvia larval queda en la misma cámara y el
sa, generalmente blanquecina, similar al estado de pupa dura alrededor de dos sema-
color del yeso (Flint et al., 2008). nas, dependiendo de la temperatura. La
Las larvas se desarrollan en el medio pupa (Fig. 3) es déctica y exharada y si es
acuático (Fig. 2), donde tienen alrededor de perturbada, tiene la capacidad de levantarse
10 mudas por aproximadamente un año. para propinar una fuerte mordida. Posterior-
Bowles (1990) encontró en Arkansas, Esta- mente, la pupa muda y emerge el adulto,
dos Unidos, que Corydalus cornutus (L.) tuvo que en algunos minutos estará esclerosado y
un ciclo de vida univoltino con 10 estadios listo para el vuelo nocturno. Los coridálidos
larvales. No obstante, menciona que otros no poseen un vuelo rápido, pero sí es un
estudios en Estados Unidos encontraron 11 vuelo fuerte. Existen observaciones de adul-
estadios larvales, casi todos con ciclos uni- tos en sitios donde no hay agua corriente en
voltinos. En la Región Neotropical no exis- varios kilómetros a la redonda.
ten estudios equivalentes. Es posible que la Los adultos aparentemente tienen la ca-
mayor parte de las especies tengan ciclos si- pacidad de comunicación química. Los ma-
milares al de Corydalus cornutus (L.) (una chos de Corydalus y Platyneuromus emiten
generación por año y 10-11 estadios larva- un fuerte olor almizclado (Contreras-Ramos,
les). Sin embargo, el efecto de la altitud y 1999a), que puede durar años en el alcohol
bajas temperaturas en zonas de montaña, así de los frascos donde son preservados, o por
como de las altas temperaturas y bajos nive- horas en una habitación o laboratorio si son
les de nutrientes en áreas con aguas tropica- mantenidos vivos en cautiverio. Poseen sacos
les no se ha evaluado y podrían encontrarse membranosos eversibles en la porción termi-
diferentes patrones, quizá desde ciclos bivol- nal del abdomen (bajo el esternito IX y a
tinos en condiciones muy favorables, a semi- veces entre el segmento VIII y IX), los cuales
voltinos si los recursos alimenticios u otros podrían tener una función glandular. Estos
factores ambientales son limitantes. Una alta sacos están presentes también en los machos
estacionalidad en la precipitación pluvial en de Chloronia. Los machos de varias especies
zonas de desierto puede ser otro factor que de Corydalus poseen estructuras papilifor-
modifique el ciclo de vida, como podría ser mes en las antenas, las cuales podrían ser
el caso en poblaciones de Corydalus affinis sensoriales para feromonas de las hembras.
Burmeister en el Río Bermejito del Chaco Esto ayudaría en la localización de la pareja
argentino (Contreras-Ramos, 1998). en la obscuridad del hábitat natural. Las
De unos cuantos milímetros, algunas lar- hembras de Chloronia, Platyneuromus y al-
vas llegan a tener una longitud de 8 cm, con gunas especies de Corydalus poseen una bol-
mandíbulas fuertes, bien desarrolladas, lo sa membranosa ventral que parece ser ever-
que les confiere un aspecto imponente. Son sible, entre los segmentos abdominales VI y
depredadores generalistas e incluso caníba- VII, pero se desconoce su función (Contreras-
les y quizá carroñeros. Pueden estar presen- Ramos, 1998). No se ha definido claramente
tes en alta densidad en ríos con fondo pedre- qué estructuras podrían producir feromonas
goso y cierta turbulencia, aparentemente en en las hembras. Por otra parte, los machos
menor número en ríos profundos quizá con de los coridálidos muestran hostilidad a
menos superficie de substratos para coloni- otros machos de su especie cuando se en-
zación. La larvas maduras o prepupas dejan cuentran. Al parecer existe selección sexual
de alimentarse y abandonan el medio acuá- en algunos rasgos de ciertas especies, como
tico, ya sea cerca o a varios metros de dis- las grandes mandíbulas en Corydalus o las
Capítulo 7: Megaloptera 237
Figs 1-5. 1, adulto macho de Corydalinae (Corydalus sp.), v.d.; 2, larva de Corydalidae (Platyneu-
romus sp.), v.d.; 3, pupa de Corydalidae (Corydalus sp.), v.l.; 4, adulto de Sialidae (Protosialis sp.),
v.l.; 5, adulto macho de Corydalidae (Corydalus crossi Contreras-Ramos), v.d. v.d.: vista dorsal; v.l.:
vista lateral.
238 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 6-12. 6, cabeza de Corydalinae (Corydalus sp., adulto hembra), v.d.;. 7, genitalia de macho
de Corydalinae (Corydalus crossi Contreras-Ramos), v.v.; 8, cabeza de Chauliodinae (Neohermes
sp., adulto), v.d.; 9, genitalia de macho de Chauliodinae (Protochauliodes c. cinerascens [Blan-
chard]), v.l.; 10, adulto macho de Chloronia sp., v.d.; 11, adulto macho de Corydalus (C. primitivus
Weele) con mandíbulas alargadas, v.d.; 12, cabeza de adulto macho de Corydalus (C. arpi Navás)
con mandíbulas cortas (sin modificar), v.d. Cpo: Cresta postocular; Epo: Espina postocular; Ppo:
Plano postocular; GIX: Gonostilo IX; TX: Terguito X. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista
ventral.
240 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
de color y otros rasgos entre larvas de una gueroa et al. (2003) brinda datos sobre el
localidad y las de las exuvias larvales en las valor de Protosialis chilensis (McLachlan)
cámaras pupales encontradas o producidas como bioindicador. No obstante, la informa-
en cautiverio. Debe tenerse cuidado en loca- ción disponible sobre las especies neotropi-
lidades donde hay más de una especie del cales es casi siempre sólo la descripción ori-
mismo género o incluso de la misma subfa- ginal, y ocasionalmente algunos registros de
milia, en particular de Corydalinae. distribución adicionales. En América del
Se recomienda la conservación de los Norte, los siálidos se encuentran tanto en
adultos en colecciones secas, montados en hábitats lénticos como lóticos (Flint et al.,
alfiler, ya que se mantienen mejor los patro- 2008), no obstante en el Neotrópico, las es-
nes de color de cabeza, tórax y alas, que son pecies parecen estar siempre asociadas a
importantes para distinguir a las especies. aguas corrientes. En Amazonia Central, las
Para la observación de genitalia de los ma- larvas de Protosialis flammata Penny se en-
chos, debe cortarse el abdomen entre los contraron en los remansos de la corriente
segmentos VII y VIII y someterse a una solu- (Azevêdo, 2003). A diferencia de los coridá-
ción de potasa cáustica (KOH) al 10%, a lidos, las larvas de siálidos parecen preferir
temperatura ambiente por alrededor de 12 substratos suaves y con abundante materia
horas, o por unos segundos si se aplica ca- orgánica, donde pueden sumergirse y ali-
lor (sin alcanzar la ebullición). Las estructu- mentarse de pequeños invertebrados de ma-
ras deben enjuagarse en agua destilada antes nera no selectiva (Flint et al., 2008). En
de observarse en alcohol o almacenarse per- América del Sur existen registros aislados de
manentemente en microtubos con glicerina. siálidos en Argentina, Bolivia, Brasil, Co-
Las larvas se preservan en alcohol etílico al lombia, Chile, Ecuador y Venezuela (Contre-
70-80%, pero para que no se endurezcan, se ras-Ramos, 2007, 2008), pero es posible que
recomienda inyectarlas oralmente con alco- su distribución sea mayor.
hol ácido, 9 partes de alcohol al 70-80% + En la Región Neártica los siálidos tienen
1 parte de ácido acético glacial (Stehr, hasta 10 estadios larvales durante un ciclo
1987), dejarlas en esa solución de un día a de uno o dos años (Flint et al., 2008). La
otro y transferirlas a alcohol etílico de ma- duración del ciclo de vida y el número de
nera permanente. Los ejemplares en alcohol estadios larvales no se ha determinado para
ácido deben manipularse con guantes de ci- las especies neotropicales. En Amazonia
rujano. Las técnicas de recolección, preserva- Central, Azevêdo (2003) registró los períodos
ción y cultivo están explicadas en mayor de- de prepupa y pupa de Protosialis flammata
talle en Contreras-Ramos y Harris (1998) y Penny con una duración de cinco días, res-
Contreras-Ramos (1999b). pectivamente. También registró que las ma-
sas de huevos de Protosialis flammata Penny
FAMILIA SIALIDAE no poseen una forma determinada, son de
En lo general, tanto el modo de vida de una sola capa de huevos sin material protec-
coridálidos, como las técnicas de estudio, tor, con un color pardo claro a oscuro y que
son similares en siálidos. Sin embargo, la el número de huevos es aproximadamente
frecuencia de recolección es mucho menor de 200 a 500.
que en los coridálidos. Azevêdo (2003) regis- La recolección de siálidos puede hacerse
tró en un estudio intensivo de siete meses en con luz negra o de vapor de mercurio, así
Amazonia Central que de 1340 larvas de me- como con trampas Malaise, al lado del hábi-
galópteros recolectadas, 102 (7,61%) perte- tat acuático, o con red entomológica de gol-
necieron a Protosialis flammata Penny, mien- peo a lo largo de la vegetación riparia. Los
tras que el resto, 1238 (92,39%), pertenecie- adultos deben manejarse de manera similar a
ron a Chloronia hieroglyphica (Rambur) los coridálidos para su incorporación a una
(813, 60,67%) y a Corydalus spp. (425, colección científica, así como para su estu-
31,71%). Además de dicho estudio, el de Fi- dio.
Capítulo 7: Megaloptera 241
Figs 13-15, alas anteriores, vista dorsal: 13, Archichauliodes sp.; 14, Nothochauliodes penai Flint;
15, Protochauliodes sp.
242 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ferentes a las de las hembras, alargadas con Cabeza recta lateralmente, con coloración
dentición reducida (modificadas) (Figs. 5, uniforme (Fig. 21); espiráculos pequeños ...
11-12); palpos maxilares de 4 segmentos, ......................................... Protochauliodes
palpos labiales de 3 segmentos; ala anterior
con última rama de Rs casi siempre una
vena simple ................................ Corydalus SINOPSIS DE LAS FAMILIAS
4 (2) Ala anterior con vena R4 simple (Figs. 13, FAMILIA CORYDALIDAE
14) .......................................................... 5 Subfamilia Corydalinae
Los Corydalinae son el grupo de mayor
Ala anterior con vena R4 bifurcada; vena
diversidad en América del Sur. El género
2A con la rama anterior unida a 1A y lue-
go separándose (Fig. 15) ... Protochauliodes Corydalus incluye 29 especies descriptas en
la región (Contreras-Ramos, 2007). La taxo-
5 (4) Vena 2A con la rama anterior separada de nomía se encuentra en un buen estado de
1A (Fig. 13) ...................... Archichauliodes conocimiento (Contreras-Ramos, 1998),
Vena 2A con la rama anterior unida a 1A y mientras que la filogenia requiere actualiza-
luego separándose (Fig. 14) ...................... ción (Contreras-Ramos, 2002). El conoci-
........................................ Nothochauliodes miento de los estados inmaduros es incipien-
te, así como el de la ecología y el comporta-
Larvas 1 miento copulatorio de especies neotropica-
1 Segmentos abdominales I a VII con un par les, aunque se han iniciado trabajos en esta
de filamentos laterales de 4 ó 5 segmentos;
dirección (Azevêdo, 2003; Azevêdo y Hama-
abdomen con un largo filamento caudal
(Fig. 16) ........... Sialidae .......... Protosialis da, 2006, 2007). El género Chloronia posee
11 especies sudamericanas descriptas. La
Segmentos abdominales I a VIII con un par taxonomía del género se encuentra en buena
de filamentos laterales bisegmentados; ab- forma (Penny y Flint, 1982; Contreras-Ra-
domen con un par de propatas en el seg-
mos, 1995, 2000, 2002, 2004b, 2006b),
mento X, cada una con un filamento dorsal
unisegmentado y un par de uñas (Fig. 17) pero aún carece de una filogenia formal. La
...................... Corydalidae ...................... 2 larva de una especie de Amazonia ha sido
descripta (Penny y Flint, 1982; Azevêdo,
2 (1) Segmentos abdominales I a VII con bran- 2003). Un tercer género de Corydalinae, Pla-
quias traqueales ventrales en la base de los
tyneuromus, con sólo tres especies, es endé-
filamentos laterales (Fig. 17) .....................
........................ Corydalinae .................... 3 mico de México y Centroamérica (Glorioso y
Flint, 1984).
Segmentos abdominales sin branquias tra-
queales ventrales ......... Chauliodinae ...... 4 Subfamilia Chauliodinae
Los registros publicados de esta subfami-
3 (2) Cabeza y pronoto pardo rojizo a obscuro,
pronoto generalmente con 4 manchas obs- lia en América del Sur se restringen a Chile,
curas, ambos sin patrón de coloración mo- donde se han registrado ocho especies y sub-
teado (Fig. 18) .......................... Chloronia especies en los géneros Archichauliodes (2
spp.), Nothochauliodes (1 sp.) y Protochau-
Cabeza y pronoto pardo claro a obscuro,
liodes (5 spp. y sspp.) (Flint, 1973, 1983).
pronoto sin manchas obscuras, ambos con
patrón de coloración moteado (Fig. 19) .... No obstante, hay observaciones no publica-
.................................................. Corydalus das de que una especie de Protochauliodes
está presente en el sureste de Brasil (Dr.
4 (2) Cabeza redondeada lateralmente, con pa- Adriano S. Melo, Universidade Federal do
trón de coloración obscuro y pálido (Fig.
Rio Grande do Sul, com. pers.). El conoci-
20); espiráculos abdominales grandes .......
.......................................... Archichauliodes miento sobre las larvas de la fauna sudame-
ricana es escaso. Flint (1973) ilustró y diag-
nosticó la larva de Archichauliodes. Existen
1 La larva de Nothochauliodes no ha sido descripta. registros de larvas de Protochauliodes sp. de
Capítulo 7: Megaloptera 243
Figs 16–21, larvas vista dorsal: 16, Protosialis chilensis (McLachlan); 17, Corydalinae (Corydalus
sp.); 18, Chloronia sp.; 19, Corydalus sp.; 20, cabeza de Archichauliodes sp.; 21, cabeza de Pro-
tochauliodes sp.
244 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 8
Neuroptera y Mecoptera
William D. Shepard y Atilano Contreras-Ramos
INTRODUCCIÓN
Estos dos pequeños órdenes holometábo- vas acuáticas de Osmylidae proviene princi-
los no están cercanamente emparentados palmente de estudios europeos, mientras que
(Grimaldi y Engel, 2005), pero se han inclui- el conocimiento sobre la historia natural de
do juntos en este capítulo debido a sus hábi- los Nannochoristidae proviene de un estudio
tats similares y al pequeño número de espe- en Australia. Tanto los Neuroptera como los
cies en cada uno de ellos. Neuroptera perte- Mecoptera contienen principalmente especies
nece al superorden Neuropterida, que inclu- terrestres, con solo unos cuantos miembros
ye a los también pequeños órdenes Megalop- de los que se sabe son acuáticos en su estado
tera y Raphidioptera, y que en conjunto es el larval. Estas larvas son, o se suponen, depre-
grupo hermano del megadiverso orden Co- dadores de invertebrados de cuerpo blando.
leoptera. Por su parte, Mecoptera pertene- Ninguno de los neurópteros y mecópteros
ce al superorden Panorpida, junto con los acuáticos poseen importancia económica,
órdenes Siphonaptera, Diptera, Lepidoptera tampoco valor como biodindicadores. Pocos
y Trichoptera. Los neurópteros acuáticos neo- estudiantes o entomólogos profesionales en
tropicales están presentes en dos familias, América Latina se dedican a estudiar los gru-
Sisyridae y Osmylidae,1 mientras que todos pos de insectos aquí tratados. Si alguien se
los mecópteros acuáticos neotropicales perte- interesa en su estudio y requiere fotocopias de
necen a la familia Nannochoristidae. la literatura aquí citada, por favor siéntase
Con la excepción de Sisyridae, poco se con la confianza de comunicarse con ambos
sabe sobre los Neuroptera y Mecoptera autores.
acuáticos, y mucho de lo que se sabe sobre
la biología de esa familia ha sido obtenido Agradecimientos.— Al Biól. Jorge Alberto
de la fauna europea o a partir de poblacio- González Martínez, por su ayuda en la re-
nes que habitan en los lagos de América del producción de ilustraciones a partir de la
Norte. La información que se tiene sobre lar- bibliografía original. Se agradece también
a la Lic. Georgina Ortega Leite, Coordinado-
1 Se incluye a los Osmylidae en este capítulo no
ra de Bibliotecas del Instituto de Biología de
porque posean hábitos acuáticos establecidos, sino
la UNAM, por su apoyo en la obtención de
porque sus larvas en el Neotrópico algunas veces pue- varias de las fuentes bibliográficas.
den ser encontradas en muestras de bentos.
Figs 1-4. Sisyridae. 1-3, Climacia areloaris (Hagen): 1, larva de tercer estadio, v. d.; 2, hembra,
v.l.; 3, venación alar: a, ala anterior; b, ala posterior. 4. Sisyra vicaria (Walker), venación alar: a,
ala anterior; b, ala posterior. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
250 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
fálica robusta (Fig. 10) y color moteado son muy importante para separar las familias en
distintivos. Existen cuatro estadios larvales. las larvas. Ambas familias de neurópteros
La pupación ocurre bajo materia orgánica tienen partes bucales muy alargadas, lo cual
cerca de los ríos, mientras que los adultos distingue estas familias de todas las demás
permanecen en la vegetación cerca de los familias de insectos acuáticos. En las larvas
ríos. La oviposición se lleva a cabo en hojas de segundo o tercer estadio de Sisyridae, la
en descomposición cerca del agua (Byers y presencia de tráqueas abdominales ventrales
Thornhill, 1983). Los adultos se han reco- ayuda a distinguir esta familia. Las larvas de
lectado desde octubre hasta marzo y pueden Nannochoristidae semejan principalmente
registrarse varias especies en una misma lo- larvas pequeñas de megalópteros o algunos
calidad. escarabajos. Pueden separarse de estas otras
Los nanocorístidos poseen importancia familias por la ausencia de filamentos late-
evolutiva debido a que se ha propuesto tanto rales o branquias, urogonfos, cercos y opér-
una cercana relación con los Siphonaptera, culos abdominales ventroposteriores, así
como que ocupen la posición filogenética como por la presencia de un décimo seg-
más basal dentro de Mecopterida (Mecoptera mento abdominal largo y cónico que posee
+ Siphonaptera; Penny, 1975; Grimaldi y dos lóbulos carnosos posterolaterales, cada
Engel, 2005). Poseen también un interés bio- uno con un gancho debajo, y por un surco
geográfico por su distribución gondwánica anal entre los lóbulos carnosos.
disyunta y relictual (Byers, 1989).
Las larvas pueden recolectarse con una CLAVES PARA LAS FAMILIAS Y GÉNERO
red o tamiz del fondo de los remansos y es- Adultos 2
tanques en las corrientes. Deben preservarse 1 Labro alargado para formar un rostro; ma-
en frascos con alcohol etílico al 70%. Los chos con genitalia agrandada para formar
cláspers (Fig. 8) ........................ Mecoptera,
adultos se recolectan con red de golpeo en Nannochoristidae, Nannochorista
la vegetación riparia y pueden mantenerse
en alcohol o montarse en triángulos en alfi- Labro no alargado para formar un rostro;
ler para su preservación en seco. machos sin genitalia conspicuamente
agrandada ............. Neuroptera ….......... 2
carnosos, cada uno con un gancho ventral Cabeza mucho más angosta que el pronoto
basal; partes bucales no alargadas en forma (Fig. 1); bases de los estiletes mucho más
de estiletes (Fig. 10) ............... Mecoptera, angostas que la cabeza (Fig. 1); cada pata
Nannochoristidae, Nannochorista con una uña tarsal; branquias abdominales
ventrales presentes .......... Sisyridae …….. 3
Cuerpo no largo y delgado; último segmen-
to abdominal sin par de lóbulos; partes bu- 3 (2) Un par de sedas dorsales presente en el seg-
cales alargadas en forma de estiletes ....... 2 mento abdominal VIII; pequeñas proyeccio-
nes agudas en la base de las sedas torácicas;
2 (1) Cabeza tan ancha como el pronoto; bases terguito abdominal VI con el tubérculo me-
de los estiletes tan anchas como la cabeza dio más largo y portando una seda que es
(Fig. 6); cada pata con dos uñas tarsales; más larga y delgada que las otras; par ven-
branquias abdominales ventrales ausentes .. tral de sedas mediales en el segmento abdo-
................................................ Osmylidae 3 minal VIII elevado en tubérculos .. Climacia
Figs 5-6. Osmylidae. 5, Stenosmylus tenuis (Walker), ala anterior. 6, Kempynus sp., cabeza larva,
vista dorsal.
252 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
lateral más largo y portando una seda que fueron revisados o descritos por Parfin y Gur-
es más larga y delgada que las otras; par ney (1956), Penny (1981) y Flint (1998). El
ventral de sedas mediales en el segmento
abdominal VIII sésil ......................... Sisyra
trabajo de Pupedis (1980) es útil para la se-
paración genérica de las larvas. Se ha lleva-
do a cabo muy poca recolección sistemática
SINOPSIS DE LAS FAMILIAS y es probable que muchas más especies se
encontrarán y que las distribuciones sean en
FAMILIA SISYRIDAE realidad mucho más amplias. No se ha he-
La familia Sisyridae es cosmopolita y se cho trabajo sobre las historias de vida en las
encuentra tanto en áreas templadas como especies neotropicales.
tropicales. Posee alrededor de 60 especies
recientes (Grimaldi y Engel, 2005) distribui- FAMILIA O SMYLIDAE
das en cuatro géneros. La fauna neotropical La familia Osmylidae se distribuye en
incluye dos géneros (Climacia y Sisyra) y 18 todo el mundo, excepto en Norteamérica,
especies. Los taxa neotropicales de Sisyridae aunque hay registros fósiles de esa área. Se
Figs 7-10. Nannochoristidae. 7, Nannochorista andina Byers, ala anterior; 8, N. neotropica Navás,
extremo abdomen macho, v. v.; 9. Nannochorista sp., larva, v. l.; 10, Microchorista philpotti
(Tillyard), cabeza y protórax larva, v. d. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 8: Neuroptera y Mecoptera 253
reconocen ocho subfamilias, pero sólo dos Brown, H. P. 1952. The life history of Climacia
de ellas tienen representantes neotropicales. areolaris (Hagen), a neuropterous ‘parasite’
of freshwater sponges. Amer. Midl. Nat.
En América del Sur existen cinco géneros y 47: 130-160.
13 especies (Oswald, 1994). Los taxa neo- Byers, G. W. 1989. The Nannochoristidae of
tropicales de Osmylidae fueron revisados o South America (Mecoptera). Univ. Kans.
descritos por Kimmins (1940), Adams (1969, Sci. Bull. 54: 25-34.
1971) y Oswald (1994). Se requiere mucho Byers, G. W. 1991. Mecoptera (Scorpion-flies,
hanging-flies), pp. 696-704. En: CSIRO
trabajo exploratorio y estudio taxonómico (Ed.) The Insects of Australia, vol. II. Cor-
sobre esta fauna, especialmente en lo que nell University Press, Ithaca.
respecta a las larvas y las historias de vida. Byers, G. W. & R. Thornhill. 1983. Biology of
the Mecoptera. Ann. Rev. Entomol. 28:
FAMILIA NANNOCHORISTIDAE 203-228.
Flint, O. S., Jr. 1977. Neuroptera, pp. 187-
Esta familia posee sólo dos géneros (Mi- 188. En: S. H. Hurlbert (Ed.) Biota Acuá-
crochorista y Nannochorista) y seis especies tica de Sudamérica Austral. San Diego
(Penny, 2006), las cuales muestran una dis- State University, San Diego.
tribución gondwánica relictual en Nueva Flint, O. S., Jr. 1998. New species and records
Zelanda, Australia, Chile y Argentina. La of Climacia from the Neotropics (Neurop-
tera, Sisyridae). Acta Zool. Fenn. 209:
fauna neotropical incluye tres especies des- 107-117.
critas de Nannochorista (N. andina, N. Grimaldi, D. & M. S. Engel. 2005. Evolution of
edwardsi y N. neotropica) (Byers, 1989), the Insects. Cambridge University Press,
pero se tiene conocimiento de una especie New York. 755 pp.
más, aún no descrita. Por medio de la reco- Killington, F. J. 1936. A Monograph of the Bri-
tish Neuroptera. Ray Society, London. 269
lección intensiva posiblemente se descubran pp.
más especies en este grupo. Igual que en ca- Kimmins, D. E. 1940. A revision of the osmylid
sos anteriores, no se ha llevado a cabo estu- subfamilies Stenosmylinae and Kalosmylinae
dio alguno sobre la historia natural de espe- (Neuroptera). Novitates Zoologicae 42:
cies neotropicales. 165-201.
Old, M. C. 1933. Observations on the Sisyridae
(Neuroptera). Pap. Michigan Acad. Sci.,
Parte de las figuras fueron redibujadas de Arts, Lett. 17: 681-684.
Kimmins (1940), Brown (1952), Parfin y Oswald, J. D. 1994. Two new South American
Gurney (1956), Pilgrim (1972), Byers (1989, species of the genus Kempynus N a v á s
1991) y New (1991). (Neuroptera: Osmylidae: Kempyninae). Proc.
Entomol. Soc. Wash. 96: 367-372.
New, T. R. 1991. Neuroptera (Lacewings), pp.
BIBLIOGRAFÍA 525-542. En: CSIRO (Ed.) The Insects of
Australia, vol. I. Cornell University Press,
Adams, P. A. 1969. A new genus and species Ithaca.
of Osmylidae (Neuroptera) from Chile and New, T. R. 1996. Neuroptera, pp. 1-104. En:
Argentina, with a discussion of planipen- A. Wells (Ed.) Zoological Catalogue of Aus-
nian genitalic homologies. Postilla 141: 1- tralia. Vol. 28. Neuroptera, Strepsiptera,
11. Mecoptera, Siphonaptera. CSIRO Publis-
Adams, P. A. 1971. Variation and geographic hing, Melbourne.
distribution in some Argentine and Chilean Parfin, S. I & A. B. Gurney. 1956. The spongi-
Osmylidae, with a new species of Kempy- lla-flies, with special reference to those of
nus (Neuroptera). Bull. South. Calif. Acad. the Western Hemisphere (Sisyridae, Neu-
Sci. 70: 45-49. roptera). Proc. U. S. Natl. Mus. 105: 421-
Bowles, D. E. 2006. Spongillaflies (Neuroptera: 529.
Sisyridae) of North America with a key to Penny, N. D. 1975. Evolution of the extant Me-
the larvae and adults. Zootaxa 1357: 1-19. coptera. Jour. Kans. Ent. Soc. 48: 331-
Brown, H. P. 1951. Climacia areolaris (Hagen) 350.
parasitized by a new pteromalid (Hyme- Penny, N. D. 1981. Neuroptera of the Amazon
noptera: Chalcidoidea). II. Life history of Basin. Part 1. Sisyridae. Acta Amazonica
the parasite. Ann. Entomol. Soc. Am. 44: 11: 157-169.
103-110.
254 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Penny, N. D. 2002. Family Sisyridae, pp. 290- Pupedis, R. J. 1987. Foraging behavior and
291. En: N. D. Penny (Ed.) A guide to food of adult spongilla-flies (Neuroptera:
the lacewings (Neuroptera) of Costa Rica. Sisyridae). Ann. Entomol. Soc. Amer. 80:
Proc. Cal. Acad. Sci. 53: 161-457. 758-760.
Penny, N. D. 2006. World Checklist of Extant Tjeder, B. 1957. Chapter III. Neuroptera-Plani-
Mecoptera Species. http:// pennia. The lace-wings of Southern Africa.
www.calacademy.org/research.entomology/ 1. Introduction and families Coniopterygi-
mecoptera. dae, Sisyridae, and Osmylidae, pp. 95-188.
Pilgrim, R. L. C. 1972. The aquatic larva and En: B. Hanström, P. Brinck & G. Rudeseck
the pupa of Choristella philpotti Tillyard, (Eds) South African Animal Life. Results of
1917 (Mecoptera: Nannochoristidae). Pac. the Lund University Expedition in 1950-
Insects 14: 151-168. 1951. Vol. IV. Almqvist & Wiksell, Stoc-
Poirrier, M. A. 1969. Some fresh-water sponge kholm.
hosts of Louisana and Texas spongilla-flies, White, D. S. 1976. Climacia areolaris (Neurop-
with new locality records. Amer. Midl. Nat. tera: Sisyridae) in Lake Texoma, Texas and
81: 573-575. Oklahoma. Entomol. News 87: 287-291.
Poirrier, M. A. & Y. M. Arceneaux. 1972. Stu- Withycombe, C. L. 1923. XX. Notes on the
dies on southern Sisyridae (Spongilla-flies) biology of some British Neuroptera (Plani-
with a key to the third-instar larvae and pennia). Trans. ent. Soc. Lond. 1923 (III-
additional sponge-host records. Amer. Midl. IV): 501-593.
Nat. 88: 455-458. Withycombe, C. L. 1925. XV. Some aspects of
Pupedis, R. J. 1980. Generic differences the biology and morphology of the Neurop-
among New World spongilla-fly larvae and tera. With special reference to the imma-
a description of the female of Climacia ture stages and their possible phylogene-
striata (Neuroptera: Sisyridae). Psyche 87: tic significance. Trans. ent. Soc. Lond.
305-314. 1924 (III-IV): 303-409.
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 255
Capítulo 9
Trichoptera
Elisa B. Angrisano y Julieta V. Sganga
INTRODUCCIÓN
Con más de 1.350 especies citadas para fauna es aún escaso, permanentemente se
América del Sur y aproximadamente 300 dan a conocer nuevas especies o se amplían
para la Argentina, puede considerarse que los datos distribucionales de las ya conoci-
Trichoptera es uno de los órdenes de insectos das, quedando rápidamente desactualizados
de agua dulce más diversificados. los listados faunísticos, de los cuales el más
Las larvas son acuáticas y viven en refu- completo para la región Neotropical es Flint
gios fijos o transportables elaborados con et al. (1999), en el que consta una exhausti-
seda; los adultos son aéreos y tienen aspecto va bibliografía.
de polillas de antenas largas. De pequeño a Entre los mayores cultores del grupo po-
mediano tamaño y poco llamativos, son demos mencionar a O. S. Flint, Jr. quien ha
muy abundantes, las larvas en los cuerpos de descripto más de 1.000 especies neotropica-
agua y los adultos en las proximidades de les y ha realizado numerosas revisiones taxo-
ellos. Han invadido distintos tipos de am- nómicas para diversas áreas geográficas.
bientes lóticos y lénticos, aunque con prefe- Actualmente Holzenthal y colaboradores han
rencia viven en los primeros. contribuido al conocimiento de los tricópte-
La bibliografía para la región Neotropical ros neotropicales de manera sustancial.
es sumamente extensa por lo que aquí solo se La información disponible sobre diversi-
mencionarán los trabajos más útiles para el dad y distribución de taxones sudamericanos
reconocimiento de los taxones, principalmen- se resume en la Tabla 1.
te los referidos a los estadios preimaginales y La revista anual Braueria, publicada ini-
en especial para América del Sur. América cialmente como Trichoptera Newsletter, posi-
Central tiene una fauna muy diversificada, bilita el intercambio de información entre
abundante, con numerosos elementos holárti- especialistas de todo el mundo, incluye el
cos que escapan a nuestro interés. Se han in- directorio de investigadores, artículos cientí-
cluido también revisiones de familias y gené- ficos, notas de diversa índole, reuniones y
ricos que describen únicamente a los adultos, simposios internacionales; estos últimos se
cuando son imprescindibles para la identifi- realizan cada tres años en distintas sedes.
cación de los estadios preimaginales (Véase Se ha organizado el catálogo mundial de
Claves identificatorias), y en especial aque- Trichoptera por INTERNET, que periódica-
llos que tienen claves específicas. mente es actualizado http://entweb.clemson.
El conocimiento taxonómico de nuestra edu/database/trichopt/.
Tabla 1. Familias y géneros presentes en América del Sur. T: número de especies sudamerica-
nas; A: número de especies en la República Argentina; L: larvas, NO: no se conocen las larvas
del género.
258 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Tabla 1 (cont.). Familias y géneros presentes en América del Sur. T: número de especies sud-
americanas; A: número de especies en la República Argentina; L: larvas, NO: no se conocen las
larvas del género.
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 259
Tabla 1 (cont.). Familias y géneros presentes en América del Sur. T: número de especies sud-
americanas; A: número de especies en la República Argentina; L: larvas, NO: no se conocen las
larvas del género.
Redes y Refugios.— (Fig. 1) En los Annuli- tura de alimento en el extremo anterior. Las
palpia los refugios son estructuras tubulares, redes pueden ser de varios modelos: en
construidas enteramente de seda o con el “dedo de guante”, trompeta, tubos abiertos
agregado de detrito, musgo o pequeñas pie- en ambos extremos, redes camufladas con
dras, unidas entre si y al sustrato con hilos desechos, dentro de troncos ahuecados, etc.
de seda. En general, estas estructuras se com- Estas redes son utilizadas para filtrar peque-
binan con la construcción de una red de cap- ños organismos o partículas que constituyen
260 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
su alimento. Con frecuencia las abandonan pupales diferentes, los cuales se comparan
o son destruidas y construyen otras nuevas. en la figura 1.
Las redes tienen mallas de distintas aberturas
según los géneros y especies que les permiti- Suborden Annulipalpia
rían realizar capturas selectivas evitando la Las larvas habitualmente son muy móvi-
superposición de nichos. les y activas, caminan con rapidez hacia
adelante o hacia atrás, para desplazarse tam-
Capullos larvales.— Desde sus primeros días bién utilizan sus pseudopatas anales, las
de vida las larvas de Integripalpia constru- cuales son largas y terminales. Construyen
yen capullos transportables que llevan siem- refugios fijos al sustrato; cazan o filtran lo
pre a cuestas. Estos pueden ser construidos que atrapan con las redes; antes de empupar
sólo con seda (Figs 44, 48-49, 146, 152, 154, construyen un domo de piedritas y dentro de
168) o con material de distinto origen, de- éste un capullo de seda permeable totalmen-
positado en forma regular o irregular (Figs te cerrado o abierto en los extremos (Ste-
62-64, 151, 153-155, 163-165, 171). Hay nopsychidae).
diverso grado de especificidad respecto del
tipo de materiales que utilizan para cons- Familia Hydrobiosidae.— Las larvas tienen
truir el capullo, desde un muy alto grado (en pseudopatas anales largas y son exclusiva-
ausencia del material preciso no construyen mente predadoras. Antes de empupar cons-
capullo) hasta la falta de especificidad truyen un capullo doble, siendo el interno
(construyen el capullo con elementos diver- cerrado y semipermeable.
sos). A medida que la larva crece agrega
material en uno de los extremos del capullo Familia Glossosomatidae.— Larvas con
por lo que va adquiriendo una forma cilin- pseudopatas anales de un tipo intermedio
dro-cónica, siendo ésta la forma más común, entre las de Annulipalpia y las de Integripal-
pero los hay también de sección cuadrangu- pia. Construyen capullos con forma de capa-
lar (Figs 63, 155), imitando caracoles (Figs razón de tortuga, con dos orificios ventrales,
74, 172), aplanados y cubiertos de hojas por el anterior asoman la cabeza y las patas
(Fig. 157), otros utilizan palitos huecos o torácicas, por el posterior sacan las pseudo-
capullos abandonados. patas anales, también usadas para caminar.
El capullo sirve como protección, camu- El tipo de construcción no permite el agran-
flaje y para la respiración, ya que la larva damiento a medida que crece la larva, por
mediante movimientos ondulatorios crea una lo que en cada estadio deben desechar el
corriente de agua de efectos ventilatorios viejo capullo y construir uno nuevo más
alrededor de su cuerpo. grande. Antes de empupar la larva corta y
descarta la parte ventral de su capullo, y fija
Capullos pupales.— Todas las pupas pasan el borde dorsal al sustrato; dentro de éste teje
este estado en capullos construidos especial- un capullo pupal de seda, totalmente cerra-
mente en los últimos instantes de su etapa do, semipermeable, semejante al de Hydro-
larval, o en los capullos larvales modifica- biosidae.
dos y cerrados por ambos extremos (Figs 1,
72, 140, 149, 176). Familia Hydroptilidae.— Los primeros cua-
tro estadios larvales son minúsculos, tienen
Desarrollo postembrionario.— La mayor cuerpo alargado, patas semejantes, pseudo-
parte de las especies tiene cinco estadios lar- patas anales largas y son de vida libre (no
vales. Los subórdenes Annulipalpia, Integri- construyen capullos); al pasar al quinto y
palpia y las tres familias del suborden Spici- último estadio larval, cambia la morfolo-
palpia (Hydrobiosidae, Glossosomatidae e gía: pueden tener los tres pares de patas to-
Hydroptilidae) tienen morfología, desarrollo rácicas diferentes, las pseudopatas anales
larval, construcciones larvales y capullos son cortas, el abdomen se ensancha notable-
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 261
mente presentando fuertes constricciones in- caudales, cuya función sería limpiar la aber-
tersegmentales, y construyen un capullo de tura posterior (Fig. 130).
seda el cual también usarán para empupar. La pupación siempre tiene lugar en un
De tal manera que en los primeros estadios capullo.
tienen caracteres semejantes a los de las lar- El capullo pupal puede ser construido es-
vas de Annulipalpia y en el último a los de pecialmente para tal fin, o puede ser utiliza-
Integripalpia. Los capullos pueden ser cilín- do el capullo larval remodelado y pegado al
dricos o aplanados. sustrato. La «remodelación» involucra el
corte del extremo más angosto y el cierre de
Suborden Integripalpia ambos extremos por medio de tapas perfora-
Las larvas construyen capullos con los cua- das que permiten la circulación de agua al-
les se desplazan y en los que más tarde empu- rededor del cuerpo del animal.
parán. Las larvas tienen las siguientes adap- Las pupas son móviles en el capullo, rea-
taciones para vivir dentro del capullo: abdo- lizan movimientos abdominales ondulato-
men cilíndrico, pseudopatas anales cortas y rios de función ventilatoria y frecuentemente
laterales que han perdido su función camina- se desplazan hacia uno u otro extremo, apa-
dora; con frecuencia tienen líneas laterales de rentemente para limpiar las aberturas de las
pelos y tubérculos en el primer segmento ab- tapas de sus capullos de elementos que impi-
dominal. den el paso del agua. Instantes antes de pro-
ducirse la emergencia, el adulto farado cor-
CARACTERES PUPALES ta el capullo pupal con las mandíbulas; in-
Tienen aspecto más o menos semejante al mediatamente sale y nada hacia la superfi-
adulto, con todos sus órganos formados o es- cie en busca de la película superficial o de
bozados, aunque también poseen algunos ór- un objeto del que pueda tomarse e impulsar-
ganos propios y exclusivos de este estado. se hacia arriba. Cuando comienza a sacar el
Cutícula transparente y no esclerotizada, ex- cuerpo al aire, éste se va secando y se hiende
cepto las placas dorsales y las mandíbulas longitudinalmente, permitiendo exponer el
que son grandes, alargadas, con bordes cor- cuerpo del adulto, mientras la exuvia queda
tantes o con dentículos en su cara interna, uti- adherida al agua o al soporte. El tiempo que
lizadas para cortar el capullo pupal (Figs transcurre desde que abandonan el capullo
126-129). El labro a veces lleva grupos de hasta que salen del agua puede ser brevísi-
pelos rígidos, terminados en gancho, cuya mo, como en una especie de Neotrichia que
función es la de limpiar la abertura anterior hemos criado, cuyos adultos farados tarda-
del capullo. Esbozos alares cortos; patas con ban alrededor de 1 segundo en alcanzar la
mesotarso con doble hilera de pelos de fun- superficie del agua de una pecera de unos 10
ción natatoria; primer terguito abdominal cm de profundidad.
con apófisis esclerotizada de forma variable,
los otros terguitos llevan uno o dos pares de CARACTERES ADULTOS
placas esclerotizadas (Figs 130-131) con gan- La cabeza y el tórax llevan tubérculos
chitos cortos y curvos, que permitirían el en- pilosos (Figs 87-88) de forma y disposición
ganche en la seda del capullo, posibilitando diferentes. El número de ocelos varía según
el desplazamiento de la pupa hacia delante y los grupos: 0, 2 ó 3 siendo los de 2 los más
hacia atrás; branquias abdominales presen- raros; en algunas especies hay distinto nú-
tes. Línea lateral —a veces ausente— general- mero de ocelos según el sexo; pueden ser
mente con pelos más largos que los de la lar- salientes o quedar ocultos por la pubescen-
va, los de cada lado se acercan ventralmente cia. La longitud de las antenas es variada:
en el extremo posterior (Figs 123-124). El úl- desde muy cortas hasta muy largas sobrepa-
timo segmento de los Integripalpia y algunos sando mucho la longitud del cuerpo, en re-
Annulipalpia pueden llevar dos prolongacio- poso son mantenidas hacia adelante horizon-
nes, a menudo con pelos largos, los apéndices talmente u oblicuamente. Algunas especies
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 263
con glándulas odoríferas desarrolladas (Fig. sobre plantas o piedras, confundiéndose con
181). Las mandíbulas son vestigiales o nu- el medio, ya que quedan quietos y disimula-
las. Los palpos maxilares son siempre más dos sobre el sustrato debido a su coloración
grandes que los palpos labiales (Fig. 86), poco llamativa. Muy pocas especies vuelan
puede variar el número de artejos según los de día o a pleno sol. En ocasiones se los ve
sexos. Los Annulipalpia tienen el último arte- volando sobre el agua u otros sitios determi-
jo del palpo maxilar anillado. nados, formando enjambres de cópula. Los
Las patas son largas y delgadas, las ti- huevos son puestos en masas o cementados
bias tienen espolones (o espinas) apicales y debajo del agua (Fig. 187) o por arriba, so-
preapicales (Fig. 86), cuyo número difiere bre las hojas, piedras, etc.
entre taxones, es frecuente el uso de la “fór-
mula de los espolones tibiales” que puede DISTRIBUCIÓN
ser 3-4-4 como máximo, donde cada término
indica el número de espolones en las patas Las larvas son dulceacuícolas. Hay pocas
anteriores, medias y posteriores. especies marinas y terrestres. En agua dulce,
La nerviación alar se detalla en la figura viven en todas las regiones del mundo tanto
87; con frecuencia se utilizan las horquillas en aguas frías y corrientes como en las es-
en lugar de las nervaduras para su identifi- tancadas y más bien cálidas, aunque son más
cación. abundantes y diversificados en las primeras.
El abdomen es cilindro-cónico, ligera- Se los encuentra en los biotopos más diver-
mente comprimido, con tergo y esterno sos, en el fondo, entre las plantas, en sitios
poco esclerotizados y pleuras membranosas, más batidos por la corriente, etc. En cada
pueden tener una espina media, aguzada o uno de estos representado por especies distin-
espatulada, en uno o dos esternitos pre-geni- tas, ya que cada especie tiene una reducida
tales (Figs 86, 93, 98). Los genitales femeni- tolerancia a las condiciones ambientales.
nos han sido muy poco usados en sistemáti- A lo largo de un río las especies de tri-
ca, si bien en algunos casos pueden aportar cópteros se van reemplazando entera o par-
datos valiosos. El noveno segmento abdomi- cialmente en tramos sucesivos, definiendo
nal del macho generalmente es un anillo zonas biocenóticas distintas. En esta distri-
continuo que lleva el falo y apéndices (Figs bución tiene influencia —entre otros facto-
92-100). El falo es una estructura elaborada res— la velocidad de la corriente, ya que
que varía muchísimo de forma pero general- actúa sobre la distribución del alimento, y la
mente está dividido en una falobase y un construcción del capullo, que ejerce un efec-
edeago (Figs 101-103). El segmento X, o to directo sobre el fenómeno de la deriva.
segmento anal, generalmente es un cono fre- Las especies atenúan el efecto de la corriente
cuentemente fusionado al IX. Los órganos a través de diversos mecanismos: usando ca-
genitales del macho son utilizados para la pullos pesados, viviendo sus pupas enterra-
identificación específica, a menudo de difícil das en el sustrato o «atando» sus capullos al
interpretación, pero la amplia variedad, la sustrato mediante un hilo de seda. Es muy
extrema complejidad y las acentuadas dife- frecuente que los adultos desoven río arriba
rencias de las piezas en distintas especies del lugar donde emergieron. La velocidad de
permiten en la mayoría de los casos, a través la corriente y la temperatura, tienen un
de esta única estructura, el reconocimiento efecto directo sobre la concentración de oxí-
específico en forma rápida e indudable. geno, siendo éste posiblemente, uno de los
Los adultos se encuentran en las vecinda- limitantes más severos en la distribución de
des de los cuerpos de agua donde viven las los tricópteros (Ward, 1992; Wiggins, 2004).
larvas. La mayoría son crepusculares, de es- La mayoría de las especies tienen distribu-
casa actividad, limitándose a la búsqueda ciones geográficas más o menos restringidas
de lugares para desovar o de ejemplares del o endémicas, pocas están ampliamente distri-
sexo opuesto. De día permanecen posados buidas (Angrisano, 2000; Flint et al., 1999).
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 265
Hay diferencias muy acentuadas entre los o en las orillas, con redes manuales, tram-
taxones del sudoeste de la Argentina y sur de pas de intercepción, de emergencia, de luz,
Chile, y los taxones del resto del continente etc. La mayor parte de las especies —aun-
sudamericano; varias familias, presentes que no todas— son atraídas por las luces
también en Australia, están ausentes en el nocturnas, otras realizan vuelos muy breves,
resto de América del Sur: Philorheithridae, por lo que es necesario emplear varios méto-
Tasimiidae, Kokiriidae, Helicophidae y Ste- dos de captura para tener muestras represen-
nopsychidae. Algunas familias de amplia tativas.
distribución están representados en el área Las larvas habitan una enorme gama de
por géneros endémicos: Hydrobiosidae (20 microambientes acuáticos por lo que debe-
géneros), Limnephilidae (5 géneros), Glosso- rán ser examinados todos los sitios posibles,
somatidae (Mastigoptila, Scototrichia, Tol- y si bien para América del Sur no han sido
huaca), Leptoceridae (Brachysetodes, Hudso- citadas larvas terrestres, no debemos descar-
nema, etc.) (ver distribución, Tabla 1). En el tar esta posibilidad; se conocen especies que
resto de América del Sur, si bien se insinúan viven en las orillas, en el límite aire-agua o
varios linajes, se está lejos de formular hipó- en sitios salpicados por la corriente. Pueden
tesis biogeográficas por el escaso conoci- ser colectadas manualmente o con redes; un
miento taxonómico y distribucional y las método muy efectivo es colocar todo el ma-
extensísimas áreas sin registros. terial filtrado con la red, en bandejas de
fondo blanco con agua, dejar reposar, y ex-
I M P O R TA N C I A D E L O R D E N traer las larvas manualmente cuando estas
comienzan a movilizarse una vez que se ha
Es uno de los órdenes más importantes asentado el material.
en las cadenas alimentarias de arroyos; des- Tanto larvas como adultos pueden fijarse
oves, larvas y adultos son parte de la dieta y conservarse en alcohol 70%; ciertas espe-
de peces de agua dulce, o intervienen en al- cies de adultos solo se pueden identificar por
gunos de los pasos intermedios que culminan el patrón de coloración de las alas, el cual
en ellos. Los adultos diurnos y los desoves no se pierde cuando se sumerge en alcohol, por
acuáticos son alimento de aves ribereñas, lo que es recomendable conservar parte del
también son predados por ranas, murciéla- lote en seco.
gos y otros animales nocturnos que mero- Las larvas pueden ser criadas en labora-
dean alrededor de las luces hacia las cuales torio con variado éxito. Son especialmente
vuelan los tricópteros. sensibles a las variaciones del tenor de oxí-
Son potenciales indicadores de contami- geno; si deben ser trasladadas por un perío-
nación, distintas especies toleran diferen- do prolongado el método más adecuado es
cialmente cambios de concentración de sus- mantenerlas en recipientes refrigerados con
tancias de desecho. Sin embargo en nuestro papel absorbente húmedo.
país su utilización como indicadores todavía El recipiente de cría debe contar con bue-
no es posible, ya que se desconocen las lar- na oxigenación además de los elementos que
vas de la mayor parte de las especies y el se encuentren en su medio que les proporcio-
ambiente óptimo para su desarrollo. nará alimento y materiales para construc-
ción de los capullos.
Se denomina metamorfotipo al conjunto
MÉTODOS DE COLECCIÓN, FIJACIÓN,
P R E S E R VA C I Ó N Y P R E PA R A C I Ó N
formado por el capullo pupal cerrado, que
contiene en su interior al adulto, recubierto
Los métodos son los comúnmente utiliza- por la cutícula pupal (adulto farado), y los
dos para otros grupos de insectos y lógica- escleritos larvales desprendidos en la última
mente dependen de los objetivos del trabajo. muda, que permanecen en el extremo poste-
Los adultos pueden ser colectados cerca rior del estuche. Usando esta estructura se
de los cuerpos de agua, entre la vegetación pueden asociar todos los estados de una mis-
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 267
Figs 21-33, Larvas. 21-23, Hydrobiosidae; 24-33, Glossosomatidae. 21, Neoatopsyche sp.,
aspecto general, v.l.; 22, Atopsyche sp., cabeza y tórax, v.d.; 23, Neochorema sp., detalle pseu-
dopata anal; 24, Mexitrichia sp., capullo, v.d.; 25, Protoptila sp., capullo, v.d.; 26, Protoptila sp.,
v.l. 27-30, uña pata torácica: 27, Culoptila sp.; 28, Protoptila sp.; 29, Mor toniella sp.; 30,
Mexitrichia sp.; 31, Itauara sp., pseudopata anal; 32, Mortoniella sp., uña pseudopata anal; 33,
Itauara sp., extremo posterior de la larva, v.v. Da: dientes accesorios; tIX: terguito IX; u: uña; v.d.:
vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
268 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ma especie sin posibilidades de error, ya que géneros citados para América del Sur aún
todos se encuentran encerrados en un mismo restan por describirse las larvas de 26 de
capullo (método del metamorfotipo). Es su- ellos; la identificación de alguna de estas
mamente valioso para los especialistas en larvas sólo sería posible mediante la asocia-
tricópteros, sin embargo puede presentar di- ción con el adulto.
ficultades para los no especialistas ya que En ningún caso se han incluido claves
ciertas estructuras, como las alas, no están para especies. Son escasos los trabajos que
plenamente desarrolladas, resultando la ner- permiten la diferenciación específica de los
viación de difícil observación, carácter usa- estadios larvales (Angrisano, 1983, 1986,
do principalmente en las claves identificato- 1995a, 1998, 2001b; Sganga y Fontanarrosa,
rias a nivel familiar o genérico. 2006; Rueda, 2006a, 2006b, 2008). En estos
La mayor parte de los caracteres que se se describen unas pocas especies del género
emplean en las claves, pueden observarse di- permaneciendo desconocidas las restantes.
rectamente bajo microscopio estereoscópico, Los caracteres usados para distinguir las lar-
y en caso de ser necesario examinarlas a ma- vas de las distintas especies difieren de géne-
yor aumento se debe clarificar la estructura. ro en género, en algunos casos son útiles la
La clarificación consiste en hervir el ejemplar estructura del frontoclipeo, las manchas
o parte del mismo en hidróxido de sodio o musculares, la quetotaxia (Figs 78-79) o la
hidróxido de potasio 10%, durante unos mi- estructura del capullo (Figs 151-153, 164-
nutos hasta que se desprendan los tejidos in- 165), y en algunos casos no se han encontra-
ternos, posteriormente se lava la cutícula con do caracteres prácticos para la determina-
agua o neutraliza con fenol y se realiza el ción. Por lo tanto, la identificación específi-
montaje. Como medio de montaje del prepa- ca de los estados preimaginales, deberá ba-
rado microscópico se utilizan agua glicerina- sarse en la asociación con adultos respecti-
da, líquido de Fauré, gelatina, etc., según pre- vos, y especialmente con los machos, ya que
ferencias o requerimientos particulares. las hembras de la mayor parte de las espe-
Cuando es necesario examinar la nervia- cies no están descriptas. Una vez identificado
ción alar con mayor aumento conviene usar el género a través de estas claves se deberá
alcohol como medio (para extender adecua- consultar la bibliografía respectiva. Se reco-
damente el ala) y dejar evaporar; en la mayo- mienda consultar el listado de especies y su
ría, la nerviación se observa mejor en seco. distribución en el Catálogo de Trichoptera
Neotropical (Flint et al., 1999).
C L AV E S I D E N T I F I C AT O R I A S La dificultad, para el que no es especia-
lista, consiste en que no hay claves para
Las claves proporcionadas en este trabajo identificar las especies para la mayoría de
permiten la identificación hasta nivel genéri- los taxones y por lo tanto se deberá consul-
co de todas las larvas conocidas, pero se tar las descripciones de todas las especies
debe tener presente que en la mayoría de los pertenecientes al género identificado, aún de
casos han sido descriptas las larvas de una, las de aquellas especies distantes al sitio de
o muy pocas especies de cada género, y que muestreo, debido a la escasez de datos distri-
los caracteres interpretados aquí como pro- bucionales. Las revisiones genéricas o fami-
pios del género podrían variar al conocerse liares, se citan en las familias respectivas.
las larvas de otras especies. En la clave para Es de gran utilidad la obra de Wiggins
familias se han incluido taxones de los cua- (1996), “Larvae of North American caddisfly
les no se han descripto aún las larvas ameri- genera” ya que cuenta con excelentes ilustra-
canas, en tales casos se han mencionado los ciones y descripciones, así como también los
caracteres más conspicuos que suponemos capítulos relativos a tricópteros en “An intro-
deberían compartir las larvas neotropicales. duction to the Aquatic Insects of North Ame-
Asimismo, se incluyeron claves para la rica” (Morse y Holzenthal, 1984; Wiggins,
determinación de adultos ya que de los 127 1984).
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 269
Figs 34-49, Hydroptilidae, larvas. 34-39, Aspecto general. 34, Cerasmatrichia sp., v.d.; 35,
Leucotrichiini, v.d.; 36, Celaenotrichia sp., v.l.; 37, Ithytrichia sp., v.l.; 38, Metrichia sp., v.l.; 39,
Orthotrichia sp., v.l.; 40, Orthotrichia sp., detalle extremo de la cabeza, v.d.; 41, Neotrichia sp.,
cabeza y tórax, v.d.; 42, Taraxitrichia sp., cabeza, v.d.; 43, Taraxitrichia sp., larva y capullo; 44,
Oxyethira sp., larva y capullo; 45, Metrichia sp., capullo v.d.; 46, Hydroptila sp., extremo abdominal,
v.l.; 47, Neotrichia sp., capullo; 48-49: Leucotrichiini, capullo larval, v.d. y v.l. An: antena; fc:
filamentos caudales; la: labro; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
270 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
En los últimos años y para subsanar la fal- patas fusionados; el labio sobrepasa el mar-
ta de claves identificatorias se han elaborado gen anterior de la cabeza (Figs 3, 8) ........
............................... XIPHOCENTRONIDAE
algunas regionales (Angrisano y Korob, 2001;
Posada-García et al., 2003; Oliveira Pes et al., Sin proceso en ángulo en la mesopleura; ti-
2005) o generales (Flint, 1996), pero son bia y tarso de todas las patas separados;
realmente escasas si se tiene en cuenta la cabeza muy alargada; coxas anteriores con
amplitud del territorio considerado, y quedan proceso dorsal ............. STENOPSYCHIDAE
rápidamente desactualizadas cuando se rea- 7 (2) Mesonoto con 2 ó 3 pequeños escleritos ......
lizan nuevos estudios sistemáticos. ................................. GLOSSOSOMATIDAE
CLAVE PARA FAMILIAS Mesonoto con una placa dorsal que cubre
Larvas gran parte del tergo ................................ 8
1 Parte anterior del tórax muy angosto y re-
tráctil, capaz de invaginarse en la parte 8 (7) Metanoto con una placa dorsal que cubre
gran parte del tergo (los 3 segmentos torá-
posterior que es más ancha y compleja, con
pelos erectos dirigidos hacia adelante. Pa- cicos esclerotizados) ............................... 9
tas medias robustas, más grandes que las
Metanoto con grado variado de esclerotiza-
anteriores (Fig. 50) .... ATRIPLECTIDIDAE
ción (pero no con una placa grande); pseu-
Sin este conjunto de características ......... 2 dopatas anales cortas, laterales, sus bases
fusionadas al segmento IX y aparentando un
2 (1) Mesonoto y metanoto totalmente membra- décimo segmento abdominal; larvas cons-
nosos; pseudopatas anales largas, termina- tructoras de capullos transportables ....... 11
les, libres del segmento IX y con uñas largas
(Figs 2-5, 7, 21); larvas de vida libre o cons- 9 (8) Formas minúsculas, de menos de 5 mm; los
tructoras de redes; elaboran capullos antes primeros 4 estadios larvales de vida libre, en
de empupar ............................................. 3 el V la mayoría de las larvas construyen ca-
pullos de seda; generalmente abdomen más
Meso y metanoto con diverso grado de escle- ancho que el tórax (Figs 34-39, 44); sin
rotización (una placa grande o varios escle- branquias; pseudopatas anales cortas .......
ritos pequeños) ................................ 7 ...................................... HYDROPTILIDAE
3 (2) Patas anteriores queladas (tibia, tarso y Sin el anterior conjunto de características;
uña cierran en pinza sobre una proyección pseudopatas anales largas, distales, libres
ventro distal del fémur (Fig. 20); terguito del segmento IX; larvas constructoras de
abdominal IX con un placa esclerotizada redes y refugios ...................................... 10
(Fig. 21); larvas de vida libre .................
...................................... HYDROBIOSIDAE 10 (9) Sin branquias, trocantín grande, cabeza
alargada (Fig. 2) ................. ECNOMIDAE
Patas anteriores normales (no queladas);
terguito abdominal IX membranoso; larvas Con branquias (Figs 7, 132-135) ..............
constructoras de redes o refugios ............. 4 .................................... HYDROPSYCHIDAE
4 (3) Labro membranoso, ensanchado en el extre- 11 (8) Patas medias con tibia y tarso fusionados,
mo (en forma de T) (Fig. 5, 9) ............... patas anteriores y medias raptoras ........ 12
.................................... PHILOPOTAMIDAE
Patas medias con tibia y tarso separados ... 13
Labro esclerotizado, no ensanchado en el
extremo ................................................... 5 12 (11) Patas anteriores con tibia y tarsos no fusio-
nados (Figs 83-85) .. PHILORHEITHRIDAE
5 (4) Trocantín protorácico fusionado al epister-
no (Fig. 4) ........... POLYCENTROPODIDAE Patas anteriores con tibia y tarsos fusiona-
dos (Figs 80-82) ................... KOKIRIIDAE
Trocantín protorácico separado del epister-
no por una sutura ................................... 6 13 (11) Prosterno con cuerno (Figs 76-77, 160-
162) ............................... LIMNEPHILIDAE
6 (5) Con proceso en ángulo recto, que surge de
la mesopleura; tibia y tarso de todas las Prosterno sin cuerno ............................. 14
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 271
Figs 50-64, Integripalpia, larvas. 50, Atriplectididae; 51-64, Leptoceridae; 50-53, aspecto
general, v.l. 50, Neoatriplectides sp.; 51, Amazonatolica sp.; 52, Atanatolica sp.; 53, Triaenodes
sp.; 54, Oecetis sp., cabeza, v.d.; 55, Nectopsyche sp., cabeza y pronoto, v.l., 56, Nectopsyche
sp., primer segmento abdominal, v.l.; 57-59, cabeza y tórax, v.d.: 57, Nectopsyche sp.; 58,
Triaenodes sp.; 59, Atanatolica; 60, Grumichella sp., uña de la pseudopata anal; 61, Triaenodes
sp., último segmento abdominal, v.v.; 62: Triaenodes sp., capullo; 63-64: Oecetis sp. capullos,
distintas especies. An: antena; bp: banda de pelos; pm: palpo maxilar; ls: línea subocular, lp:línea
pronotal; tl: tubérculo lateral; tmd: tubérculo medio-dorsal; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.:
vista ventral.
272 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
14 (13) Uña accesoria de la pseudopata anal trans- Terguito IX esclerotizado ... LEPTOCERIDAE
formada en un peine (Fig. 75) ............... 15
Pupas
Uña accesoria normal (no transformada en 1 Dos pares de placas tergales con ganchitos
peine) ................................................... 16 en cada uno de los segmentos abdominales
III, IV y V; insectos muy pequeños, de me-
15 (14) Larvas en capullos con forma de caracol nos de 5-6 mm, pasan el estado pupal en
(Figs 74, 172); pronoto redondeado látero- capullo larval que construyen al final de su
anteriormente ............ HELICOPSYCHIDAE quinto estadio larval ..... HYDROPTILIDAE
Larvas constructoras de capullos tubulares; Nunca hay dos pares de placas tergales con
cabeza con crestas, pronoto prolongado lá- ganchitos simultáneamente en los segmen-
tero-anteriormente (Fig. 68) ...................... tos abdominales III, IV y V ...................... 2
............................. ANOMALOPSYCHIDAE
2 (1) Dos pares de placas dorsales en los segmen-
16 (14) Labro con hilera transversal de más de 14 tos abdominales III y/o IV, o en IV y V .... 3
pelos; pronoto prolongado látero-anterior-
mente; trocantín con el ápice en gancho Dos pares de placas dorsales únicamente en
(Figs 65-66) ............ CALAMOCERATIDAE el segmento abdominal V ......................... 5
Labro con hilera transversal de menos de 14 3 (2) Segmento abdominal III con dos pares de
pelos, con frecuencia alrededor de 6, trocan- placas dorsales; algunos géneros además
tín no en gancho .................................. 17 con dos pares de placas dorsales en el seg-
mento IV .................... HYDROPSYCHIDAE
17 (16) Antenas relativamente largas (Figs 54-55,
57-58); patas posteriores largas, general- Segmento abdominal III con un par de pla-
mente coxa de la pata posterior y surco cas dorsales ............................................. 4
pleural metatorácico en ángulo agudo (a
veces casi paralelo) con respecto al eje del 4 (3) Con dos pares de placas dorsales en el seg-
cuerpo (Fig. 53), metasterno casi siempre mento abdominal IV .................................
con hilera de pelos .......... LEPTOCERIDAE ................................ GLOSSOSOMATIDAE
Sin el anterior conjunto de características Con dos pares de placas dorsales en los seg-
.............................................................. 18 mentos abdominales IV y V (Figs 130-131)
...................................... HYDROBIOSIDAE
18 (17) Mesonoto esclerotizado anteriormente; parte
posterior casi totalmente membranoso 5 (2) Abdomen sin línea lateral de pelos, aunque
(Figs 70-71, 169-170); metanoto con un a veces hay mechones aislados ................. 6
par de escleritos ............... HELICOPHIDAE
Abdomen con línea lateral de pelos conti-
Mesonoto totalmente esclerotizado ....... 19 nua ........................................................ 14
19 (18) Pronoto prolongado ántero-lateralmente 6 (5) Apéndices caudales redondeados (Fig. 130)
(Fig. 69); hilera lateral de pelos del segmen- ................................................................ 7
to III al VIII; con hilera o mechones de pe-
los dorso-posteriores en los segmentos VI, Apéndices caudales alargados (Figs 123-
VII y VIII .............................. TASIMIIDAE 124) ...................................................... 11
Sin el anterior conjunto de características 7 (6) Mandíbulas con al menos un diente subapi-
.............................................................. 20 cal (agudo o redondeado) más prominente
que los otros, además de la punta apical ...
20 (19) Trocantín anterior pequeño; ápice no en .................................... PHILOPOTAMIDAE
gancho; línea lateral presente o ausente .....
.................................... ODONTOCERIDAE Mandíbulas con una sola punta apical .... 8
Trocantín anterior grande; ápice en gan- 8 (7) Mandíbulas aserradas 2/3 de su longitud ...
cho; sin línea lateral .............................. 21 .................................... STENOPSYCHIDAE
Figs 65-85, Integripalpia, larvas. 65-66, 73, Calamoceratidae; 67, Odontoceridae; 68, Anomalop-
sychidae; 69, Tasimiidae; 70-72, Helicophidae; 74-75, Helicopsychidae; 76-79, Limnephilidae; 80-
82, Kokiriidae; 83-85, Philorheithridae. 65-66, Banyallarga sp., cabeza y tórax, v.l. y v.d.; 67-69,
cabeza y tórax, v.d.: 67, Marilia sp.; 68, Anomalopsyche sp.; 69, Charadropsyche sp.; 70, Eoseri-
costoma sp., cabeza y tórax, v.l.; 71, Eosericostoma sp., tórax, v.d.; 72, Eosericostoma sp., capullo
pupal, v.v.; 73-74, capullo: 73, Banyallarga sp.; 74, Helicopsyche sp.; 75, Helicopsyche sp., uña de
la pseudopata anal; 76, Verger sp., aspecto general, v.l.; 77, Limnephilidae, cabeza, v. l.; 78-79,
extremo posterior del abdomen: 78, Verger vespersus; 79, V. appendiculatus; 80-82,: patas an-
terior, media y posterior; 83-85, patas anterior, media y posterior. An: antena; cp: cuerno prosternal;
me: membrana; trn: trocantín; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
274 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
9 (8) Sin placas tergales en el segmento abdomi- Cerdas del labro nunca ganchudas apical-
nal II ................... POLYCENTROPODIDAE mente; antena usualmente con penacho
ventrolateral .......................................... 17
Placas tergales con ganchitos en el segmen-
to abdominal II ...................................... 10 17 (16) Placa dorsal posterior del segmento V, en-
sanchada ............................................... 18
10 (9) Placas tergales de los segmentos II, III y IV
con forma de arco curvado, cóncavo hacia Placa dorsal posterior del segmento V, re-
atrás ....................... XIPHOCENTRONIDAE dondeada ............................................... 20
Placas tergales de los segmentos II, III y IV 18 (17) Placas dorsales anteriores de los segmentos
con forma más o menos circular ................ V, VI y VII con cinco ganchitos ...................
............................................. ECNOMIDAE ................................. PHILORHEITHRIDAE
11 (6) Mandíbulas terminando en un delgado fila- Placas dorsales anteriores de los segmentos
mento (Fig. 128) .... ANOMALOPSYCHIDAE V, VI y VII con tres o menos ganchitos ... 19
12 (11) Capullos pupales helicoidales (con forma Apéndices caudales alargados; con bran-
de caracol) ................ HELICOPSYCHIDAE quias abdominales ramificadas ..................
............... ODONTOCERIDAE: Barypenthus
Capullos pupales generalmente cilindro-
cónicos, nunca como el anterior ............. 13 20 (17) Mandíbula con margen interno recto ..........
......................................... HELICOPHIDAE
13 (12) Antenas más largas que el cuerpo, enrolla-
das alrededor del proceso caudal (Fig. Mandíbula con el margen interno cóncavo,
177); capullos de materiales variados, si a veces con ápice puntiagudo ................ 21
confeccionados con seda, nunca como en el
ítem siguiente ................. LEPTOCERIDAE: 21 (20) Antenas más cortas que el cuerpo, alcan-
Amphoropsyche, Amazonatolica zando el segmento abdominal VIII .............
............................... SERICOSTOMATIDAE
Antenas más cortas que el cuerpo, alcanzan-
do el segmento abdominal VIII; capullos ci- Antenas más largas que el cuerpo, enrolla-
lindro-cónicos de color negro, confecciona- das alrededor de los apéndices caudales
dos con seda de consistencia coriácea (Fig. (Fig. 176) ....... ODONTOCERIDAE: Marilia
168) ....... SERICOSTOMATIDAE: Grumicha
22 (15) Con branquias ramificadas .... KOKIRIIDAE
14 (5) Línea lateral de pelos del abdomen exten-
diéndose en los segmentos abdominales VII Sin branquias ramificadas ..................... 23
y VIII ............................ LEPTOCERIDAE:
Atanatolica, Grumichella 23 (22) Con branquias simples, digitiformes, nume-
rosas branquias por segmento surgiendo en
Línea lateral de pelos extendiéndose desde dos racimos laterales .................................
los segmentos V ó VI hasta el VII, ó el VIII ......... ODONTOCERIDAE: Anastomoneura
ó desde III ó IV hasta VII ó VIII ............. 15
Si branquias abdominales presentes, no sur-
15 (14) Línea lateral de pelos del abdomen comen- giendo en racimos y generalmente dos por
zando en el segmento V ó el VI hasta el VII segmento ............................................... 24
o el VIII ................................................. 16
24 (23) Los pelos dorsales abdominales surgen en
Línea lateral de pelos del abdomen exten- grupos; antenas no enrolladas en el extre-
diéndose desde el segmento III ó IV hasta el mo del abdomen ....... CALAMOCERATIDAE
VII ó el VIII ........................................... 22
Los pelos dorsales del abdomen surgen ais-
16 (15) Cerdas del labro ganchudas apicalmente; ladamente; antenas más largas que el cuer-
antena usualmente con penacho dorsal ....... po y enrolladas alrededor de la base de los
....................................... LIMNEPHILIDAE apéndices caudales (Fig. 177) ....................
......................................... LEPTOCERIDAE
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 275
Figs 86-88, Adultos. 86, aspecto general, lateral, sin alas; 87, aspecto general, v.d.; 88, Hydro-
biosidae, Atopsyche sp., cabeza y tórax, v.d. Cd: celda discoidal; ct: celda tiridial; ee: espinas
esternales; eta: espolón tibial apical; etp: espolón tibial preapical; n: nigma; oc: ocelo; pl: palpo
labial; pm: palpo maxilar; tp: tubérculo piloso; I, II, III, IV, V: horquillas; v.d.: vista dorsal.
276 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Palpo maxilar con menos de 5 artejos o con 12 (8) Alas anteriores con una vena transversa en-
el quinto artejo más largo que el cuarto ... 5 tre M 2 y M3 .............. CALAMOCERATIDAE
4 (3) Tibias anteriores con espolones preapicales Alas anteriores sin vena transversa entre las
.................................... STENOPSYCHIDAE ramas anteriores y posteriores de la M ... 13
Tibias anteriores sin espolones preapicales 13 (12) Tibia media sin espolones preapicales .... 14
.................................... PHILOPOTAMIDAE
Tibia media con espolones preapicales ... 17
5 (3) Tibias anteriores con 2 espolones apicales .. 6
14 (13) Alas posteriores sin pelos conspicuamente
Tibias anteriores con 1 espolón preapical o agrandados y/o pelos en gancho, a lo largo
sin espolones ........................................... 7 del margen anterior ...................................
............................... SERICOSTOMATIDAE
6 (5) Tibias medias sin espolones preapicales ......
.............................. ANOMALOPSYCHIDAE Alas posteriores con una hilera de pelos
conspicuamente diferentes a lo largo de una
Tibias medias con un par de espolones prea- parte del margen anterior ..................... 15
picales .......................... HYDROBIOSIDAE
15 (14) Alas posteriores sin pelos especializados en
7 (5) Tibias anteriores con un solo y bien desarro- el cuarto basal del margen anterior, pero
llado espolón apical; tibias medias con 1 o con una hilera de pelos en gancho cerca del
sin espolones preapicales .......................... medio ............................... LEPTOCERIDAE
....................................... LIMNEPHILIDAE
Alas posteriores con pelos curvos o rectos en
Tibias anteriores sin espolones o con 1 espo- la base del margen anterior y hasta una dis-
lón preapical con aspecto de pelo; tibias tancia variable hacia el ápice ................ 16
medias con 2 espolones preapicales (Merio-
noptila sin ellos, pero con las alas reduci- 16 (15) Alas posteriores con pelos modificados, rec-
das) ........................ GLOSSOSOMATIDAE tos, en el margen anterior; palpo maxilar de
los machos generalmente de 5 artejos subi-
8 (2) Palpo maxilar con artejo terminal alargado guales .............................. HELICOPHIDAE
y en general con estriaciones transversales
semejando suturas, o sin palpos ............... 9 Alas posteriores con pelos modificados cur-
vos o en gancho, en el margen anterior;
Palpo maxilar con el artejo terminal subi- palpo maxilar de los machos reducidos a 2
gual a los precedentes, sin estriaciones ó 3 artejos ................. HELICOPSYCHIDAE
transversales .......................................... 12
17 (13) Cabeza con piezas bucales alargadas en un
9 (8) Mesoescudo sin tubérculos pilosos ................ rostro, en el extremo del cual nacen los pal-
................................... HYDROPSYCHIDAE pos (Fig. 122) ....................... KOKIRIIDAE
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 277
Figs 89-103, Hydroptilidae, adultos. 89, Stactobiini, cabeza y tórax, v.d.; 90, Abtrichia squamosa,
cabeza, v.l.; 91, Abtrichia squamosa, cabeza, v.a.; 92, Neotrichia sp., genitales masculinos, v.l.;
93, Orthotrichia sp., genitales masculinos, v.v.; 94-100, genitales masculinos, v.l.: 94, Stactobiini;
95, Leucotrichiini; 96, Ithytrichia sp.; 97, Oxyethira sp.; 98, Tricholeiochiton neotropicalis; 99,
Metrichia sp.; 100, Ochrotrichia sp.; 101-103, falo: 101, Metrichia sp.; 102, Orthotrichia sp.;
103, Leucotrichiini. An: inserción de la antena; ai: apéndice inferior; br: bracteola; ee: espina
esternal; fa: falo; la: lazo; ml: metaescutelo; st: sutura transversa del mesoescutelo; ve: ventana;
v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral; v.a.: vista anterior.
278 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Cabeza con piezas bucales normales, los Familia con tres géneros Neotropicales:
palpos nacen de la parte ventral de la cabe- Cnodocentron, Machairocentron y Xiphocen-
za .......................................................... 18
tron. Los estados inmaduros de los tres géne-
18 (17) Alas con R2+3 no dividida (Fig. 111) ......... ros son indistinguibles entre si.
.............................................. TASIMIIDAE Referencias: Flint, 1991a, 1996; Muñoz-
Quesada y Holzenthal, 1997; Oliveira Pes,
Alas anteriores, al menos con R2+3 ahorqui-
llada (Fig. 108) .................................... 19
2005; Schmid, 1982.
19 (18) Primer artejo del palpo maxilar corto, con Clave para adultos
un lóbulo ápico-medial piloso, agrandado .. 1 Genitales masculinos con el apéndice infe-
................................ PHILORHEITHRIDAE rior extendiéndose posteriormente debajo
del apéndice superior; ventralmente con
Primer artejo del palpo maxilar largo, sin una banda densa de pelos largos (Figs 112,
un agrandamiento ápico-medial ........... 20 117) ..................................... Cnodocentron
20 (19) Alas anteriores con R1 uniéndose a R2 antes Sin el anterior conjunto de características .. 2
del margen (Fig. 109) .. ODONTOCERIDAE
2 Apéndices genitales extremadamente largos
Alas anteriores con R1 y R2 libres entre si y delgados; apéndices inferiores con un ló-
hasta el margen alar ... ATRIPLECTIDIDAE bulo bífido cubierto por espinas cortas ne-
gras en la intersección de los dos segmentos
SUBORDEN ANNULIPALPIA (Figs 114-115) ................ Machairocentron
Adultos con el último artículo del palpo
maxilar largo y anillado. Larvas constructo- Apéndices genitales no extremadamente
largos ni delgados; apéndices inferiores sin
ras de redes y refugios fijos, generalmente tal estructura, confluentes, con una serie de
con cabeza alargada, prognata. Familias pelos cortos negros en esta región (Figs
sudamericanas: Philopotamidae, Ecnomidae, 113, 116) .............................. Xiphocentron
Xiphocentronidae, Polycentropodidae,
Hydropsychidae y Stenopsychidae. Familia Polycentropodidae
Larvas con cabeza más o menos alarga-
Familia Ecnomidae da, pronoto esclerotizado y con constricción
Larvas con cabeza alargada con carena antes del extremo posterior, o esta parte más
a los lados; los tres segmentos torácicos es- angostada que la anterior; cuerpo en forma
clerotizados, trocantín largo y uñas de las de “coma” y sin branquias (Fig. 4).
pseudopatas anales con dientes en el margen Adultos sin ocelos y mesoescudo con un
cóncavo. par de lóbulos pilosos (Fig. 180).
Adultos sin ocelos y con tubérculos pilosos Polycentropus joergenseni es una de las
redondeados en mesoescudo y mesoescutelo. especies más comunes en ríos o arroyos rela-
Único género en América del Sur: Aus- tivamente lentos, claros, o en los rápidos,
trotinodes (Figs 2, 178). entre la vegetación de las orillas o remansos
Referencias: Flint, 1973. desde el C y NO de Argentina hasta Colom-
bia y Venezuela.
Familia Xiphocentronidae Referencias: Hudson et al., 1981; Valver-
Larvas con pronoto esclerotizado, trocan- de, 1996; Wiggins, 1996.
tín separado del episterno por una sutura,
con un lóbulo arqueado en la mesopleura; Clave para larvas
“hilera” (labio) muy alargada (Figs 3, 8). 1 Uña de la pseudopata anal con espinas en
Los adultos carecen de ocelos, el número el margen cóncavo ventral (Figs 18, 19) .. 2
de espolones tibiales es 2-4-4 y 2-4-3; la Uña de la pseudopata anal sin espinas en el
hembra tiene un largo oviscapto, y el seg- margen cóncavo ventral ........................... 3
mento genital del macho está reducido y lle-
va apéndices inferiores alargados.
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 279
2 (1) Uña de la pseudopata anal sin diente acce- con forma de T (Fig. 9), que usan a modo de
sorio; espinas del margen cóncavo ventral cepillo para «barrer» el alimento retenido
tan largas como la uña (Fig. 19) ............
............................................ Polyplectropus
en las redes, constituido por finas partículas
en suspensión. Tejen redes tubulares cerradas
Uña de la pseudopata anal con diente ac- por un extremo con forma de dedo de guan-
cesorio; espinas del margen cóncavo ventral te; en arroyos claros y rápidos.
cortas (Fig. 18) ..................... Nyctiophylax Los adultos tienen ocelos, antenas robus-
3 (1) Placa dorsal de la pseudopata anal (entre
tas de artejos cortos, palpos maxilares con el
la uña y el esclerito lateral) con 2 bandas cuarto artejo más corto que el tercero y el
oscuras no contiguas en la línea media (Fig. terminal largo y flexible. Mesoescudo sin
17) ............................................. Cyrnellus tubérculos pilosos, mesoescutelo con un par
de ellos.
Bandas de la placa dorsal contiguas en la
línea media (con forma de X) (Fig. 16) ... 4
Referencias: Blahnik, 1997, 1998, 2005;
Blahnik y Holzenthal, 1992; Flint, 1998;
4 (3) Tarso de la pata anterior largo, al menos 2/ Wiggins, 1996.
3 del largo de la tibia, y uña de la pseudo-
pata anal curvada 90º ............... Cernotina Clave para larvas
1 Margen anterior del frontoclipeo con inci-
Tarso de la pata anterior corto, de la mitad sión conspicua, a menudo asimétrica; coxa
del largo de la tibia, o tarso de la pata an-
de las patas anteriores con proceso largo y
terior largo, del mismo largo de tibia o un delgado, cerca del extremo distal, que lleva
poco más, o uña de la pseudopata anal cur- un pelo (Figs 9, 15) .................... Chimarra
vada menos de 90º ............... Polycentropus
Margen anterior del frontoclípeo sin inci-
Clave para adultos sión conspicua, aunque puede haber cierta
1 Tibia anterior sin espolones preapicales ..... asimetría; coxa de la pata anterior sin pro-
................................................... Cernotina ceso delgado ............................................ 2
Tibia anterior con un espolón preapical .. 2 2 Trocantín anterior proyectándose libre ha-
cia adelante, formando un proceso largo y
2 (1) Alas anteriores con R2 presente ................ 3 delgado (Fig. 14); margen anterior del
frontoclípeo levemente asimétrico .. Sortosa
Alas anteriores con R2 y R3 fusionadas hasta
el margen del ala ..................................... 4 Trocantín anterior proyectándose libre por
una corta distancia, formando un proceso
3 (2) Alas posteriores con R2 presente ................ muy corto (Fig. 13); margen anterior del
.............................................. Polycentropus frontoclípeo simétrico ............... Wormaldia
Figs 118-122, Integripalpia, adultos. 123-131, Pupas. 118-119, Tasimiidae; 120, Helicophidae;
121, Philorheithridae; 122, Kokiriidae; 126, 130-131, Hydrobiosidae; 127, Hydropsychidae; 128,
Anomalopsychidae; 129, Glossosomatidae. 118, Charadropsyche sp., cabeza y tórax, v.d.; 119,
Charadropsyche sp., cabeza, v.a.; 120, Austrocentrus sp., cabeza y tórax, v.d.; 121, Mystacop-
syche sp., cabeza, v.a.; 122, Pangullia faziana, cabeza, v.l.; 123, aspecto general, v.l.; 124,
aspecto general, v.d.; 125, cabeza, v.a.; 126-129, mandíbulas pupales: 126, Neochorema sp.;
127, Smicridea sp.; 128, Anomalopsyche sp.; 129, Protoptila sp.; 130, Stenochorema crassicos-
tum, abdomen, v.d.; 131, Schajovskoya neuquensis y Metachorema sp., detalle de las placas
dorsales. Ac: apéndices caudales; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.a.: vista anterior.
282 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Apéndices intermedios insertos ventro-late- 4 (3) Con una carena a los costados de la cabeza
ralmente a los apéndices preanales; si situa- ................................................................. 5
dos medialmente, los apéndices preanales
más o menos fusionados al margen dorsal Sin una carena a los costados de la cabeza
del esterno IX ................................ Sortosa ................................................................ 6
3 (2) Con una banda longitudinal lateral de pe- 5 (4) Palpo maxilar con el segundo artejo 1,5 a 2
los, desde el segmento abdominal IV al VII, veces más largo que el tercero ... Leptonema
en el VIII curvándose hacia el vientre, hasta
tocarse las bandas de cada lado, y un par Palpo maxilar con el segundo artejo igual o
adicional de bandas transversales de pelos más corto que el tercero .......................... 6
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 283
6 (5) Cara externa del extremo distal de la tibia 115 especies, se encuentra en toda América,
anterior alargada en un proceso puntiagudo pero no ha sido citada para Chile; los otros
que sobrepasa el segmento basal del tarso ..
...................................... Centromacronema
19 géneros (con 47 especies) son endémicos
del SO de Argentina y C-S de Chile. Aún no
Ápice de la tibia anterior sin un proceso ... 7 han sido descriptas las larvas de Androchore-
ma, Isochorema, Heterochorema y Australo-
7 (6) Alas anteriores sin vena transversa entre biosis, alguna de las cuales podría corres-
R2+3 y R4; alas anteriores de color claro, con
anastomosis irregulares cruzadas por líneas
ponder a los géneros X ó Y que se incluyen
oscuras; una gran mancha en el estigma .... en esta clave.
..................................... Pseudomacronema Las larvas son predadoras y no constru-
yen habitáculos ni redes, excepto los capullos
Alas anteriores con una vena transversa en- pupales. Se encuentran predominantemente
tre R2+3 y R4, o si falta, color bien definido,
de patrón amarillento con marrón ........... 8
en arroyos fríos y rápidos.
Referencias: Angrisano, 1997, 1998,
8 (7) Sin espolones tibiales en las patas anterio- 2001a, b; Bravo y Angrisano, 2003-2005;
res; alas anteriores con Sc terminando en la Flint, 1969b, 1974, 1979; Rueda Martín,
C ............................................. Macronema 2005, 2006a; Schmid, 1989.
Tibias de las patas anteriores con 1 ó 2 pe-
queños espolones apicales; Sc de las alas Clave para larvas
anteriores unidas a R1 en el ápice o termi- 1 Fémur de la pata anterior ensanchado en el
nando en una horquilla cuya rama ventral extremo, sin prolongación ventro-distal
está unida a R1 .................... Macrostemum (Fig. 20) ................................................. 2
Figs 143-150, Hydroptilidae, larvas. 143, Hydroptila sp., aspecto general, v.l.; 144, Abtrichia
antennata, aspecto general; 145-148: Metrichia spp., larvas y capullos de distintas especies; 149,
Abtrichia antennata, capullos larvales (cl) y pupales (cp) sobre una roca; 150, Neotrichia sp., larva
en capullo. v.l.: vista lateral.
286 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Placa central sin muescas en el borde poste- 16 (15) Prosterno con esclerito medio en forma de
rior ....................................... Rheochorema U, los laterales con 3 puntas ....... Género Y
7 (1) Tibia y tarso de la pata anterior parcial o Prosterno con esclerito no en forma de U ...
completamente fusionados; prolongación .............................................................. 17
ventro-distal del fémur generalmente delga-
da ........................................................... 8 17 (16) Esclerito central del prosterno oval ............
............................................ Neoatopsyche
Tibia y tarso de la pata anterior no fusio-
nados; prolongación ventro-distal ancha ... Esclerito central aproximadamente hexago-
............................................................... 14 nal ............................................. Atopsyche
8 (7) Longitud del ala anterior 10-14 mm ......... Con 1 espina en el esternito abdominal VI
.................................................... Cailloma de la hembra y VII del macho ................ 17
Longitud del ala anterior 5-7,5 mm .......... 17 (16) En los machos M1 del ala anterior unida en
........................................ Neopsilochorema la base a R5 y ala posterior con Sc y R1 mo-
dificadas y con bulla; longitud del ala ante-
9 (7) R1 simple, o con una primera rama muy pe- rior 15-17,5 mm .............. Pomphochorema
queña ............................... Pseudorradema
Sin bulla ............................................... 18
R1 bifurcada (ambas ramas de aproximada-
mente la misma longitud) ..................... 10 18 (17) Alas anteriores con R1 simple (no bifurcada)
........................................... Heterochorema
10 (9) Horquilla IV del ala anterior con pedicelo
más corto que su ramificación ................... Alas anteriores con R1 bifurcada ............ 19
................................................ Apatanodes
19 (18) Horquilla II del ala posterior con pedicelo
Horquilla IV del ala anterior con pedicelo de igual longitud que sus ramas; longitud
aproximadamente de la misma longitud del ala anterior 5-5,8 mm; espina esternal
que sus ramas ........................................ 11 del macho muy larga (más de 1,5 vez la
longitud del esternito) ......... Microchorema
11 (10) R, Rs, M y Cu de las alas anteriores con do-
ble hilera de pelos (por lo menos en los ma- Horquilla II del ala posterior con pedicelo
chos) ................................... Stenochorema más corto que sus ramas; longitud del ala
anterior 6-7,5 mm ................................. 20
Sin tales hileras de pelos ....................... 12
20 (19) Celda tiridial del ala anterior corta y ancha;
12 (11) Número de espolones tibiales en machos y ala posterior con horquilla I que se bifurca
hembras 2-4-4; longitud del ala anterior 7 cerca de la vena transversal r1-r s y vena
mm ....................................... Parachorema transversa m-cu arqueada; espina esternal
de la hembra muy corta ....... Australobiosis
Número de espolones tibiales 1-4-4 en ma-
chos y 2-4-4 en hembras; longitud del ala Horquilla I del ala posterior se bifurca a
anterior 7,5-10 mm ........... Amphichorema mitad de la longitud entre la transversa r1-
rs y el margen del ala; espina esternal de la
13 (4) Sin espinas en los esternitos abdominales ... hembra larga, de aproximadamente la mis-
.............................................................. 14 ma longitud que el esternito .. Clavichorema
Figs 163-172, Integripalpia, larvas y capullos. 173-177, pupas. 163-166, Odontoceridae; 167-
168, Sericostomatidae; 169-171, Helicophidae; 172, Helicopsychidae. 163-164, capullo: 163,
Barypenthus sp., capullo; 164, Marilia sp., capullo; 165, Marilia flexuosa, larva en capullo; 166,
Marilia flexuosa, cabeza y tórax, v.d.; 167, Grumicha grumicha, cabeza y tórax, v.l.; 168, Grumicha
grumicha, larva en capullo; 169-170, Austrocentrus sp., cabeza y tórax, v.d. y v.l.; 171, Austro-
centrus sp., capullo; 172, Helicopsyche sp., capullo; 173, Abtrichia antennata, placas dorsales de
la pupa, detalle; 174, Abtrichia antennata, v.d.; 175, Smicridea sp., v.d.; 176: Marilia flexuosa,
v.l. y capullo; 177, Nectopsyche sp., v.l. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
290 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
cortas que las alas; ocelos presentes; palpo (*) Las larvas y capullos examinados, procedentes de
maxilar de 5 artejos con el segundo globo- Brasil (nueva cita), son similares a los men-
cionados por Blahnik y Holzenthal (2006)
so. Mesoescudo y mesoescutelo, cada uno como pertenecientes –presumiblemente- a C.
con un par de tubérculos pilosos; sin espolo- unispina (Figs 141-142).
nes apicales en la tibia anterior; alas redon-
deadas en el ápice. Genitales del macho a Clave para adultos
menudo muy complejos; los segmentos VI y 1 Alas, en especial las posteriores, reducidas
en tamaño y venación ............ Merionoptila
VII del macho y más raramente los de la
hembra tienen proyecciones (espinas) en la Alas no reducidas ..................................... 2
parte media posterior de los esternitos.
Es una familia cosmopolita; de las subfa- 2 (1) M de las alas anteriores con 2 ramas ....... 3
milias reconocidas, únicamente Protoptilinae
M de las alas anteriores con 3 ó 4 ramas ... 5
está presente en América del Sur. En las cla-
ves se han incluido únicamente los géneros 3 (2) Cu1 de las alas posteriores ramificada en el
citados para América del Sur, omitiéndose ápice ....................................... Mortoniella
los que no tienen representantes en esta par-
te del continente: Campsiophora, Caribopti- Cu1 de las alas posteriores no ramificada ... 4
la, Cubanoptila y Glossosoma. 4 (3) Ramificación de la M en las alas anteriores
Referencias: Angrisano, 1993; Blahnik y casi al mismo nivel que la ramificación de
Holzenthal, 2006; Robertson y Holzenthal, R4+5 ....................................... Scotiotrichia
2005, 2006; Sykora, 1999; Valverde y Abe-
lando, 2006; Valverde y Miserendino, 1998; Ramificación de la M más cerca del margen
del ala que de R4+5 ................... Mexitrichia
Wiggins, 1996.
5 (2) M con 3 ramas ........................................ 6
Clave para larvas
1 Uña de la pseudopata anal con 2 pares de M con 4 ramas ........................................ 9
dientes accesorios (Fig. 32) ..................... 2
6 (5) R4+5 del ala anterior ramificándose más cer-
Uña de la pseudopata anal con 3 o más pa- ca del margen del ala que de R2+3 .............
res de dientes accesorios (Figs 31, 33) ..... 3 ................................................... Canoptila
2 (1) Tibia de la pata anterior con 2 pares de pe- R4+5 y R2+3 ramificándose casi al mismo ni-
los plumosos .......................... Mastigoptila vel ........................................................... 7
Tibia anterior con 3 pares de pelos plumo- 7 (6) R2+3 y R4+5 ramificándose poco después de
sos; capullo larval con aberturas anterior y la anastomosis ............................... Itauara
posterior proyectándose ventralmente; uña
de la pata anterior con pelo basal ancho R2+3 y R4+5 ramificándose en la anastomosis
(Fig. 29) ................................. Mortoniella ................................................................ 8
3 (1) Uña de la pata anterior con pelo basal an- 8 (7) En las alas posteriores R con 4 ramas, M
cho (Fig. 27) .......... Itauara y Culoptila (*) con 3 ramas y Cu1 con horquilla apical ......
Uña de la pata anterior con pelo basal del- ............................................... Mastigoptila
gado ........................................................ 4
En las alas posteriores R y M con menos ra-
4 (3) El pelo basal sale de la base de la excrecen- mificaciones que en el caso anterior, Cu sin
cia cuticular (Fig. 30); terguito IX con el horquilla apical .......................... Protoptila
ápice cóncavo ........................... Mexitrichia
9 (5) En la mayoría de las especies, los machos
El pelo basal sale de la parte posterior de la tienen las tégulas agrandadas; proceso ven-
excrecencia cuticular (Fig. 28); terguito IX tral del segmento VI corto, redondeado a
con el ápice convexo .................. Protoptila subtruncado ............................... Culoptila
Figs 178-186, Adultos. 187, Desove. 178, Ecnomidae; 179, Hydrobiosidae; 180, Polycentropo-
didae; 181, Hydroptilidae; 182, Leptoceridae; 183-184, Odontoceridae; 185, Helicopsychidae;
186, Calamoceratidae. 178, Austrotinodes uruguayensis, macho, v.v.; 179, Atopsyche misionensis,
macho, v.v.; 180, Polycentropus sp. n., macho, v.v.; 181, Hydroptila argentinica, extremo anterior,
v.l.; 182, Nectopsyche sp., v.l.; 183-184, Marilia flexuosa: 183, cabeza y tórax, v.d.; 184, macho,
v.l.; 185, Helicopsyche sp., macho, v.l.; 186, Phylloicus distans, macho, v.d.; 187, Smicridea sp.,
desove. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
292 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
11 (9) Labro asimétrico (Fig. 40), con proyección Borde ántero-lateral de mesonoto redon-
medial; tarsos con espina distal ancha y deado .................................................... 20
plana; pseudopatas anales cortas (Fig. 39);
capullo de seda, comprimido, con carenas 20 (19) Espina basal de la uña anterior larga y del-
longitudinales ........................ Orthotrichia gada, las de las uñas medias y posteriores
muy cortas y anchas; todas las patas cortas
Labro simétrico ...................................... 12 y similares ............................. Rhyacopsyche
12 (11) Cabeza cónica (más angosta anteriormen- Sin espina basal en las uñas anteriores,
te) (Figs 41-43) ......................................... uñas medias y posteriores cortas y delgadas;
............... tribu NEOTRICHIINI ............. 13 primer par de patas corto, segundo y tercer
par largos .................................... Flintiella
Cabeza redondeada ............................... 16
Clave para adultos
13 (12) Surcos intersegmentales poco marcados; 1 Mesoescutelo con sutura transversal (Fig.
abdomen no deprimido; capullo de seda so- 89) .......................................................... 2
lamente, con carenas esculpidas .................
................................................ Mayatrichia Mesoescutelo sin sutura transversal ......... 3
Surcos intersegmentales bien marcados; ca- 2 (1) Metaescutelo triangular o pentagonal lar-
pullos con inclusiones ............................ 14 go ............................................................ 5
Con pelos cortos en los márgenes de los 4 (3) Sin bracteolas ......................................... 6
nota torácicos ...................... Kumanskiella
Segmento IX del macho con un par de lóbu-
16 (11) Con filamentos caudales (Fig. 46); con los laterales membranosos (bracteolas)
anillos dorsales en el abdomen (áreas de in- (Fig. 92) .... Tribu NEOTRICHIINI ........ 12
tercambio iónico); capullo comprimido, de
seda solamente o cubierto con granos de 5 (2) Segmento IX del macho cerrado ventral-
arena o algas filamentosas ........ Hydroptila mente y abierto dorsalmente o cerrado por
lóbulos (Fig. 99); falo sin lazo ni ventana;
Sin filamentos caudales ......................... 17 apéndices laterales usualmente conspicuos,
anchos o largos; segmento VIII sin modifi-
17 (16) Abdomen con terguitos y anillos dorsales .... caciones; cabeza y antenas sin modificacio-
................................................ Ochrotrichia nes ........ Tribu OCHROTRICHIINI ........ 15
Abdomen con anillos dorsales, sin terguitos Segmento IX del macho cerrado dorsalmen-
desde el III al VIII segmento .................. 18 te y abierto ventralmente (Fig. 95); gene-
ralmente falo con lazo y ventana (Fig. 103);
18 (17) Espina basal de las uñas de las patas toráci- apéndices laterales reducidos; cabeza y/o
cas ensanchada (foliacea), de igual longi- antenas con frecuencia modificados (Figs
tud que la uña ............................... Bredinia 90-91) ...... Tribu LEUCOTRICHIINI ..... 20
Espina basal de las uñas de las patas toráci- 6 (4) Número de espolones tibiales 1-3-4; con 3
cas no ensanchadas ................................ 19 ocelos .................................... Nothotrichia
294 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
7 (2) Patas anteriores con espina tibial ................ 15 (5) Número de espolones tibiales 0-3-4; falo
............................................... Stactobiella simple; terguito X complejo (Fig. 100) .....
............................................... Ochrotrichia
Patas anteriores sin espina tibial .............. 8
Número de espolones tibiales 1-3-4 ....... 16
8 (7) Ocelos presentes; número de espolones tibia-
les 0-2-4 .................................................. 9 16 (15) Falo complejo, con ganchos y espinas; apén-
dices laterales cortos y anchos (Figs 99,
Ocelos ausentes; número de espolones ti- 101) ........................................... Metrichia
biales 0-2-3 ........................................... 10
Falo simple; apéndices laterales largos y del-
9 (8) Machos con margen póstero-lateral del gados .................................................... 17
apéndice inferior con pelo grueso, alargado;
margen ántero-lateral del segmento IX for- 17 (16) Segmento IX esclerotizado dorsalmente .....
mando apodemas .......................... Bredinia ............................................. Rhyacopsyche
Machos con margen póstero-lateral del Segmento IX sin esclerotización dorsal ......
apéndice inferior sin pelo grueso, alargado; ................................................. Paratrichia
margen ántero-lateral del segmento IX no
alargado en apodemas .......... Tizatetrichia 18 (6) Sin ocelos; número de espolones tibiales 0-
2-4 ........................................... Hydroptila
10 (8) Machos con apéndice inferior corto, promi-
nente y apodemas largos, placa subgenital Con 3 ocelos; número de espolones tibiales
alargada y dividida en varios procesos, falo 0-3-4 ..................................................... 19
tubular y simple; hembras con bolsa copu-
latriz con esclertito vaginal anterior y sin 19 (18) Segmento abdominal VIII anular (Fig. 97);
proceso póstero-medial ................ Flintiella margen anterior del segmento IX del macho
convexo o triangular en vista ventral .......
Machos con apéndice inferior corto, placa ................................................... Oxyethira
subgenital simple, con un par de procesos
laterales; hembras con bolsa copulatriz con Segmento abdominal VIII con terguito y
esclerito vaginal central y con proceso pós- esternito (Fig. 98); margen anterior del
tero-medial .......................... Orinocotrichia segmento IX cóncavo en vista ventral ......
.......................................... Tricholeiochiton
11 (3) Genitales del machos asimétricos (Figs 93,
102) ....................................... Orthotrichia 20 (5) Falo complejo, con constricción media, lazo
y ventana (Fig. 103); número de espolones
Genitales del macho simétricos (Fig. 96) .... tibiales 1-3-4 ...... Abtrichia (Figs 90-91),
................................................... Ithytrichia Acostatrichia, Anchitrichia, Ascotrichia, Be-
trichia, Ceratotrichia, Costatrichia, Leucotri-
12 (4) Sin ocelos; número de espolones tibiales 0- chia y Zumatrichia
3-4; esterno VII con un largo proceso ........
............................................... Taraxitrichia Falo simple, sólo con una constricción media
(sin lazo ni ventana) .............................. 21
Con ocelos; número de espolones tibiales 0-
2-3 ó 0-2-4 ............................................ 13 21 (20) Con 2 ocelos; número de espolones tibiales
0-2-4; apodemas del segmento abdominal
13 (12) Número de espolones tibiales 0-2-3 .......... IX, largos ................................. Alisotrichia
.................................................. Neotrichia
Con 3 ocelos; número de espolones tibiales
Número de espolones tibiales 0-2-4 ....... 14 diferente al de arriba; apodemas del seg-
mento abdominal IX, cortos .................. 22
14 (13) Bracteolas alargadas; falo tubular y sin
proceso espiral ........................ Mayatrichia 22 (21) Número de espolones tibiales 0-2-3 ó 0-2-4
............................................................... 23
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 295
8 (7) Línea pronotal ausente (Fig. 53); tibia pos- 4 (2) Tubérculos pilosos ántero-laterales de la
terior dividida; con numerosos pelos cortos cabeza, largos y angostos ....... Grumichella
en dos bandas ventrales, entre las pseudopa-
tas anales (Fig. 61); capullos con material Tubérculos pilosos ántero-laterales de la
depositado en espiral (Fig. 62) ... Triaenodes cabeza, ovales, alargados o subtriangulares
................................................................ 5
Línea pronotal presente .......................... 9
5 (4) Horquilla I en ambas alas pecioladas ........
9 (8) Tibia y tarso de la pata anterior con pelo ................................................ Hudsonema
ensanchado subapical ventral; esclerito la-
teral del primer segmento abdominal poco Horquilla I del ala anterior sésil o peciola-
desarrollado, con proyección dorsal; con da, la del ala posterior en general ausente
banda de pelos y espinas adyacentes a la ................................................................. 6
abertura anal; con pelos y espinas en el dor-
so de la pseudopata anal ... Amphoropsyche 6 (5) Fórmula tibial 0-2-2 ............... Atanatolica
Sin pelos ensanchados en tibia y tarso de la Fórmula tibial 0-0-0 ........... Amazonatolica
pata anterior ......................................... 10
7 (1) Alas anteriores con las venas anteriores es-
10 (9) Con pelos conspicuos en el dorso del seg- pesadas, especialmente la R2+3, R4+5 y Cu1b;
mento IX y en las pseudopatas anales; con
celda discoidal pequeña, angosta, casi obli-
pelitos alrededor de la abertura anal; tubér- terada por los espesamientos de las venas
culo lateral del primer segmento abdominal (Brasil) ............................. Neoathripsodes
con esclerotización en forma de coma, la
parte más delgada hacia el dorso; capullos Alas anteriores sin venas notoriamente espe-
arqueados, de piedritas ....... Brachysetodes sadas ...................................................... 8
Sin pelos conspicuos en el dorso del seg- 8 (7) Alas anteriores con tallo de M atrofiada
mento IX. Con pequeñas espinitas alrededor (celda tiridial ausente); alas anteriores con
de la abertura anal; tubérculo lateral del
horquilla V ausente .................... Triaenodes
primer segmento abdominal con área es-
clerotizada circular y barra arqueada hacia Alas anteriores con M entera (celda tiridial
el vientre (Fig. 56); capullos cónicos de ma-
presente); alas posteriores con horquilla V
teriales diversos o de seda exclusivamente ... presente ................................................... 9
............................................... Nectopsyche
9 (8) Alas anteriores con M aparentemente no
Clave para adultos ramificada (M3+4 parece una rama de la
1 M de las alas posteriores aparentemente con Cu1) (Fig. 106) ............................... Oecetis
3 ramas alcanzando el margen del ala (hor-
quilla III presente); alas anteriores de las Alas anteriores con M ramificada .......... 10
hembras con horquilla III presente .......... 2
10 (9) Alas posteriores con Rs y M atrofiadas (Fig.
M de las alas posteriores aparentemente con 105) ...................................... Nectopsyche
2 ramas alcanzando el margen del ala (hor-
quilla III ausente); alas anteriores de las Alas posteriores con Rs y M presentes ..... 11
hembras sin horquilla III (excepto en Am-
phoropsyche) .......................................... 7 11 (10) Alas anteriores con celda tiridial 1,5 a 2 ve-
ces más larga que la celda discoidal ...... 12
2 (1) Celda tiridial de las alas anteriores muy lar-
ga y delgada, casi el doble de la longitud de Alas anteriores con celda tiridial y celda dis-
las celdas discales ................................... 3 coidal subiguales en longitud o celda tiridial
más corta que la celda discoidal ............ 13
Celda tiridial y celdas discoidales subiguales
en longitud .............................................. 4 12 (11) Alas anteriores con horquilla I peciolada ...
............................... Brachysetodes (partim)
3 (2) Alas posteriores con venas transversas s y r-
m en línea .................................... Notalina Alas anteriores con horquilla I sésil o subsé-
sil; hembras con horquilla III ..................
Alas posteriores con vena transversa s más .......................................... Amphoropsyche
apical que r-m (Fig. 107) ......... Triplectides
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 297
13 (11) Alas posteriores sin horquilla I ................. Tibias desnudas, con un sólo par de espinas
.............................. Brachysetodes (partim) apicales o con una hilera de pelos cortos .. 4
Alas posteriores con horquilla I .............. 14 4 (3) Pseudopatas anales con pelos y espinas en la
membrana (Figs 78-79) .......................... 5
14 (13) Alas anteriores con M peciolada; alas ante- Pseudopatas anales sin pelos ni espinas en
riores con 12 pequeñas manchas marrones la membrana (Fig. 161) .......................... 6
(Fig. 104) .................................................
................ Achoropsyche duodecimpunctata 5 (4) Con anillos ventrales (área de intercambio
iónico) del esterno abdominal II al VII,
Alas anteriores con M sésil o con pedicelo cada uno con un ancho de aproximadamen-
muy corto; alas anteriores sin pequeñas te 8 veces su longitud ........ Metacosmoecus
manchas marrones .....................................
.............................. Brachysetodes (partim) Con anillos ventrales del segmento abdomi-
nal III al VII, a menudo reducido en el III;
Familia Limnephilidae cada uno con un ancho aproximado de 3-4
veces su longitud (Figs 76, 78-79, 162) ......
Las larvas se reconocen por una prolon- ......................................................... Verger
gación fuertemente arqueada en el esterno
del protórax denominada «cuerno proster- 6 (4) Con una línea pálida medio-dorsal en la
nal» (Figs 77, 162). cabeza, pronoto y mesonoto; tibias y tarsos
Adultos de tamaño mediano a grande, medios y posteriores a menudo con una hile-
ra de cortos pelos en el margen interno (Fig.
con ocelos y 3 artículos en el palpo maxilar 161) ................................. Monocosmoecus
de los machos y 5 en hembras.
Es una familia típicamente cordillerana Cabeza sin una línea pálida longitudinal,
(Andes), con varios géneros, entre ellos Ver- con manchas musculares notorias; sin hile-
ger es el más diversificado, sólo 2 especies se ra de pelos en el margen interno de tibias y
tarsos medios y posteriores ......................
conocen fuera del área cordillerana: V. bru- ........................................ Austrocosmoecus
china y una especie innominada de Sierra de
la Ventana, Buenos Aires. Clave para adultos
Referencias: Angrisano, 1983, 1986; 1 Número de espolones tibiales 1-3-4 ......... 2
Flint, 1982; Schmid, 1955a.
Número de espolones tibiales distinto del
anterior ................................................... 5
Clave para larvas
(Flint, 1982) 2 (1) Insectos de gran talla (envergadura alar 40
1 Dorso del primer segmento abdominal con mm); alas grandes y uniformemente pilosas
4 escleritos; cabeza y nota torácicos llevan- ........................................ Austrocosmoecus
do pelos largos y gruesos; fémur anterior
con la parte medio-basal del margen ven- Caracteres asociados de otra forma ......... 3
tral expandido ................... Platycosmoecus
3 Anastomosis de las 2 alas, oblicua contra el
Primer segmento abdominal sin escleritos; cuerpo, hacia atrás, o paralelas a éste .........
cabeza y nota torácicos con pelos normales; .......................................... Monocosmoecus
fémur anterior sin margen basal expandido
................................................................ 2 Anastomosis de las 2 alas, oblicua contra el
cuerpo, hacia adelante ............................. 4
2 (1) Mandíbulas con extremos romos, ahueca-
dos; cabeza con cresta dorso-lateral ........... 4 (3) Alas anteriores rojizas; alas posteriores
...................................... Anomalocosmoecus blancuzcas, con un área anal grande, cuyo
borde posterior lleva una zona oval recu-
Mandíbulas con extremos divididos en una bierta de escamas .............. Platycosmoecus
serie de dientes; cabeza sin cresta dorsal ... 3
Alas manchadas; alas posteriores sin zona
3 (2) Tibias de todas las patas con varias espinas oval recubierta de escamas .............. Verger
largas y gruesas en los márgenes internos
(Fig. 160) .............................. Antarctoecia
298 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
5 (1) Alas posteriores mucho más pequeñas que (Figs 67, 166). Construyen capullos arquea-
las anteriores, número de espolones tibiales dos, cilindro-cónicos recubiertos de granos
0-1-1 ........................... Anomalocosmoecus
de arena de tamaño homogéneo, general-
Alas posteriores grandes y anchas, aproxi- mente dispuestos de forma muy regular (Figs
madamente de la misma longitud que las 163-165). Detritívoras y predadoras.
anteriores ................................................ 6 Adultos delgados, alargados, sin ocelos,
6 (5) Alas posteriores con una gran zona media-
de antenas más largas que el cuerpo con el
na de densos pelos negros; número de espo- primer artículo grande y largo (Fig. 184).
lones tibiales 1-2-4 ............ Metacosmoecus Los ojos compuestos son grandes; en varias
especies los ojos de los machos son holópti-
Alas posteriores sin densos pelos negros en
zona mediana; otra fórmula tibial ........... 7
cos (Fig. 183). Alas angostas, especialmente
las anteriores (Fig. 184).
7 (6) Vena transversa m-cu de las alas posteriores Referencias: Dumas y Nessimian, 2006;
muy larga, surge antes de la bifurcación de Flint, 1969a; Huamantinco y Nessimian,
la M; número de espolones tibiales 1-2-2 2004; Paprocki y Holzenthal, 2002; Rueda
............................................... Antarctoecia
Martín, 2008; Wiggins, 1996.
Vena transversa m-cu surge después de la
bifurcación de la M; número de espolones Clave para larvas
tibiales 1-3-3 ................................... Verger (Dumas y Nessimian, 2006)
1 Ángulos ántero-laterales del pronoto pro-
Familia Atriplectididae longados en puntas agudas; cabeza cua-
Larvas angostas y alargadas (Fig. 50); drangular en vista frontal, algo aplanada,
cabeza sin líneas ecdisiales visibles; protórax sin cresta lateral .................... Barypenthus
largo y delgado con 3 pares de escleritos dor- Ángulos ántero-laterales del pronoto redon-
sales, parte posterior retráctil; mesonoto deados; cabeza con carena ...................... 2
complejo: parte anterior membranosa, retrác-
til por invaginación en la posterior que posee 2 Cabeza alargada en vista dorsal, carena la-
3 pares de escleritos; metanoto más grande teral reducida; placas mesonotales no divi-
didas; metanoto membranoso ...................
que los anteriores, con un esclerito dorsal. .......................................... Anastomoneura
Adultos sin ocelos, palpos maxilares de 5
artejos en los dos sexos; tubérculos pilosos Cabeza redondeada o ligeramente alargada
del pronoto alargados transversalmente; en vista dorsal, carena lateral bien desarro-
mesonoto con 2 bandas longitudinales de llada; mesonoto dividido en 3 pares de es-
cleritos; metanoto con placas esclerotiza-
puntuaciones pilosas; número de espolones das (Figs 67, 165-166) ................... Marilia
tibiales 2-4-4.
Familia gondwánica, rara; se han des-
Clave para pupas
cripto los hábitos alimentarios de especies
(Dumas y Nessimian, 2006)
australianas: las larvas están especializadas 1 Sin placa con ganchos en el segmento ab-
en alimentarse de pequeños artrópodos, per- dominal I; placas del Vp en una banda sim-
fora un hoyo en la cutícula y los come desde ple con espinas pequeñas a lo largo del
adentro, introduciendo la cabeza y la parte margen del segmento ............. Barypenthus
anterior de su tórax evaginable (Malicky,
Con placas con ganchos en el segmento ab-
1997). dominal I, formada por una hilera de varias
Referencias: Holzenthal, 1997. espinas pequeñas; placas Vp separadas, con
2 ganchos cada una, curvados hacia delan-
Familia Odontoceridae te ............................................................. 2
Familia cosmopolita, representada en el
2 Margen externo de las mandíbulas aserra-
neotrópico por 3 géneros, de los cuales, las do, margen interno no aserrado; placas an-
larvas de Marilia se caracterizan por tener el teriores de los segmentos III-VII con un úni-
mesonoto dividido en 3 pares de escleritos co gancho ...................................... Marilia
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 299
Margen externo de las mandíbulas no ase- Huamantinco et al., 2005; Prather, 2003,
rrado, margen interno aserrado; placas an- 2004.
teriores de los segmentos III-VII con 2 gan-
chos .................................. Anastomoneura
Clave para larvas
Clave para adultos Gula larga, llega hasta el orificio occipital;
margen anterior del pronoto con más de 12
(Dumas y Nessimian, 2006) pelos; trocánter de las patas posteriores
1 Tibias posteriores con sólo 2 espolones api- con un mechón de pelos; branquias forma-
cales ....................................... Barypenthus das por no más de 3 filamentos; capullos de
Tibias posteriores con 2 espolones apicales y granos de arena y piedritas (Fig. 73); en
2 preapicales ............................................ 2 ríos, lagos y desbordes ............. Banyallarga
Parasericostoma laterale.— Capullos entera- 3 (1) Palpo maxilar del macho de 5 artículos de
mente de seda. Parte posterior de meso y largo decreciente ...................... Myotrichia
metanoto poco esclerotizado; mesonoto con Palpo maxilar de 5 artículos gruesos, segun-
escleritos ántero-laterales. do acodado, el tercero pequeño, aplanado,
los dos últimos vestigiales .. Parasericostoma
P. cristatum.— Capullos completamente cu-
biertos con granos de arena. Cabeza bien Parte de las figuras fueron modificadas o
esclerotizada. Borde anterior del pronoto adaptadas de: Angrisano, 1983, 1993,
con pelos de base abultada, por lo que tiene 1995a, 1995b, 1998, 2001a; Angrisano y
aspecto de festoneado, área anterior del pro- Sganga, 2005; Bravo y Angrisano, 2003b,
noto también con pelos con base abultada; 2004a; Flint, 1981, 1983, 1991b, 1992,
carena lateral poco evidente. Mesonoto con 1997, 1999; Flint y Angrisano, 1985; Flint et
escleritos ántero-laterales. al., 1994; Flint y Wallace, 1980; Harris y
Flint, 1992; Holzenthal, 1984, 1997, 1988a,
P. ovale.— Superficie del capullo con algu- 1988b; Holzenthal y Oliveira Pes, 2004;
nos granos de arena dispuestos en hileras. Huamantinco y Nessimian, 2004; Marshall,
Escleritos pardo oscuros, cabeza bien escle- 1979; Mosely, 1939; Muñoz-Quesada y Hol-
rotizada. Pronoto con borde anterior denta- zenthal, 1997; Neboiss, 1991, Oliveira Pes y
do, con carena angulosa a los costados, me- Hamada, 2003; Oliveira Pes et al., 2005;
sonoto con escleritos ántero-laterales. Tergo Schmid, 1955b, 1982; Sganga y Fontanarro-
IX membranoso. Capullo pupal con extremo sa, 2006; Ulmer, 1907; Wiggins, 1984,
anterior en embudo. 1996.
Angrisano, E. B. 2000. Orden Trichoptera: Lista Bravo, W. & Angrisano, E. B. 2004a. Descrip-
preliminar de especies de la Argentina y ción de los estados preimaginales de cuatro
países limítrofes. Parte 1: suborden Spici- géneros de Hydrobiosidae (Trichoptera) neo-
palpia. Physis, B 57: 25-37. tropicales. Rev. Soc. Entomol. Arg. 63: 97-
Angrisano, E. B. 2001a. Description of the prei- 105.
maginal stages of Stenochorema crassicos- Bravo, W. & Angrisano, E. B. 2004b. The larvae
tum Schmid (Trichoptera, Hydrobiosidae). and pupae of Amphichorema costiferum
Aquat. Insects 24: 289-295. (Flint 1969) and Parachorema bifidum Sch-
Angrisano, E. B. 2001b. Las larvas de Rheocho- mid 1957 (Trichoptera: Hydrobiosidae). J.
rema e Iguazu (Trichoptera, Hydrobiosidae). Wash. Acad. Sc. 90: 20-27.
Rev. Soc. Entomol. Arg. 60:195-202. Bravo, W. & Angrisano, E. B. 2005. Contribu-
Angrisano, E. B. 2002. Contribution to the ción al conocimiento de los Hydrobiosidae:
knowledge on Trichoptera of El Palmar Na- las larvas de Clavichorema y Pseudoradema
tional Park (Argentina). Description of the (Trichoptera: Hydrobiosidae). Folia Entomol.
immature stages of Bredinia sp. and Rhya- Mex. 44: 19-26.
copsyche yatay (Hydroptilidae). Keltern, Cowley, D. R. 1978. Studies on the larvae of
Nova Suppl. Ent. 15: 395-406. (Proc. 10th New Zealand Trichoptera. New Zealand J.
Intern. Symp. Trichoptera). Zool. 5: 639-750.
Angrisano, E. B. & Burgos, G. 2002. Contribu- Dumas, L. L. & Nessimian, J. L. 2006. Descrip-
ción para el conocimiento de los Leucotri- tion of the immature stages of Anastomo-
chiini. Tres especies nuevas de la Argentina neura guahybae Huamantinco & Nessimian,
(Trichoptera: Hydroptilidae). Rev. Soc. Ento- 2004 (Trichoptera: Odontoceridae), with a
mol. Arg. 61: 103-109. new record for the genus and keys to larva
Angrisano, E. B. & Korob, P. G. 2001. Cap. Tri- and pupae of Neotropical general. Zootaxa
choptera, pp. 55-92. En: Guía para la de- 1362: 43-53.
terminación de los artrópodos bentónicos Flint, O. S., Jr. 1967. Studies of Neotropical
Sudamericanos. Fernandez, H.R. & Domin- Caddisflies, II: Trichoptera collected by Prof.
guez E. (Eds). Ed. Univ. Tucumán. Tucumán. Dr. J. Illies in the Chilean Subregion. Beit.
Argentina. Z. Neotr. Fauna 5: 45-68.
Angrisano, E. B. & Sganga, J. V. 2005. Contri- Flint, O. S., Jr. 1969a. Studies of Neotropical
bution to the knowledge of Metrichia Ross caddisflies, VIII: The immature stages of Ba-
from Argentina (Trichoptera: Hydroptilidae: rypenthus claudens (Trichoptera: Odontoce-
Ochrotrichiini). Aquat. Insects 27: 113-123. ridae). Proc. Entomol. Soc. Wash. 71: 24-
Blahnik, R. J. 1997. Systematics of Chimarrita, a 28.
new subgenus of Chimarra (Trichoptera: Flint, O. S., Jr. 1969b. Studies of Neotropical
Philopotamidae). Syst. Entomol. 22: 199- caddisflies, IX: New genera and species
243. from the Chilean Region. Proc. Entomol.
Blahnik, R. J. 1998. A revision of the Neotropi- Soc. Wash. 7l: 497-514.
cal species of the genus Chimarra, subge- Flint, O. S., Jr. 1973. Studies of Neotropical
nus Chimarra (Trichoptera: Philopotamidae). caddisflies, XVI: The genus Austrotinodes
Mem. Amer. Entomol. Inst. 59: 1-318. (Trichoptera, Psychomyidae). Proc. Biol. Soc.
Blahnik, R. J. 2005. Alterosa, a new caddisfly Wash. 86: 127- 142.
genus from Brazil (Trichoptera: Philopotami- Flint, O. S., Jr. 1974. Studies of Neotropical
dae). Zootaxa 991: 1-60. caddisflies, XIX: The genus Cailloma (Tri-
Blahnik, R. J. & Holzenthal, R. W. 1992. Revi- choptera, Rhyacophilidae). Proc. Biol. Soc.
sion of the Neotropical genus Chimarrodella Wash. 87: 473-484.
Lestage (Trichoptera: Philopotamidae). Syst. Flint, O. S., Jr. 1979. Studies of Neotropical
Entomol. 17: 109-132. caddisflies, XXIII: New genera from the Chi-
Blahnik, R. J., & Holzenthal, R.W. 2006. Revi- lean Region. Proc. Biol. Soc. Wash. 92:
sion of the genus Culoptila (Trichoptera: Glo- 640-649.
ssosomatidae). Zootaxa 1233: 1-52. Flint, O. S., Jr. 1981. Studies of Neotropical
Bravo, W. & Angrisano, E. B. 2003a. Los esta- caddisflies XXVIII: Anomalopsychidae, a new
dios preimaginales de Pomphochorema chi- family of Trichoptera, pp. 75-85. En: Moret-
lense Flint, 1969 (Trichoptera, Hydrobiosi- ti, G.P. (Ed.). Proc. 3rd Int. symp. Trichopte-
dae). Physis [2001] 59, B: 37-41. ra. The Hague, Dr. W. Junk Publishers.
Bravo, W. & Angrisano, E. B. 2003b. Contribu- Flint, O. S., Jr. 1982. Studies of Neotropical
tion to the knowledge of the preimaginal caddisflies, XXX: Larvae of the genera of
stages of Neotropical Hydrobiosidae, Meta- South American Limnephilidae (Trichoptera).
chorema griseum Schmid (Trichoptera). Smith. Contr. Zool. 355: 1-28.
Aquat. Insects 25: 203-209. Flint, O. S., Jr. 1983. Studies of Neotropical
304 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
caddisflies, XXXIV: The genus Plectromacro- ture stages of Macronema variipenne Flint
nema (Trichoptera: Hydropsychidae). Proc. & Bueno, with the division of Macronema
Biol. Soc. Wash. 96: 225-237. by the resurrection of Macrostemum (Tri-
Flint, O. S., Jr. 1989. Studies of neotropical choptera: Hydropsychidae). Proc. Biol. Soc.
caddisflies, XXXIX: the genus Smicridea in Wash. 95: 358-370.
the Chilean Subregion (Trichoptera: Hydrop- Flint, O. S., Jr.; Harris, S. C. & Botosaneanu, L.
sychidae). Smith. Contr. Zool. 472: 1-45. 1994. Studies of neotropical caddisflies, L:
Flint, O. S., Jr. 1991a. Studies of Neotropical the description of Cerasmatrichia, new ge-
caddisflies, XLV: The taxonomy, phenology, nus, a relative of Alisochichia, with descrip-
and faunistics of the Trichoptera of Antio- tions of new and old species and the larva
quia, Colombia. Smith. Contr. Zool. 520: (Trichoptera: Hydroptilidae). Proc. Biol. Soc.
1:113. Wash. 107: 360-382.
Flint, O. S., Jr. 1991b. Studies of Neotropical Flint, O. S., Jr., Holzenthal, R. W. & Harris, S. C.
caddisflies, XLIV: On a collection from Ilha 1999. Catalog of the Neotropical Caddis-
de Maraca, Brazil. Acta Amazonica 21: 63- flies (Insecta: Trichoptera). Columbus, Ohio,
83. Ohio Biological Survey. 239 pp.
Flint, O. S., Jr. 1992. Studies of Neotropical Flint, O. S., Jr.; McAlpine, J. & Ross, H. H.
caddisflies, XLIX: The taxonomy and relatio- 1987. A revision of the genus Leptonema
nships of the genus Eosericostoma, with Guerin (Trichoptera: Hydropsychidae: Macro-
descriptions of the immature stages (Tri- nematinae). Smith. Contr. Zool. 450: 1-
choptera: Helicophidae). Proc. Biol. Soc. 193.
Wash. 105: 494-511. Flint, O. S., Jr. & Wallace, J. B. 1980. Studies of
Flint, O. S., Jr. 1996. The Trichoptera collected Neotropical Caddisflies, XXV: The immature
on the expeditions to Parque Manu, Madre stages of Blepharopus diaphanus and Lep-
de Dios, Peru, pp. 369-430. En: Manu: The tonema columbianum (Trichoptera: Hydrop-
biodiversity of southeastern Peru. Wilson D. sychidae). Proc. Biol. Soc. Wash. 93: 178-
E. & Sandoval A. (Eds) Washington, Smith. 193.
Institution Press. Guahyba, R. R. 1991. Estadios imaturos de An-
Flint, O. S., Jr. 1997. Studies of Neotropical chitrichia duplifurcata Flint 1983 (Trichopte-
Caddisflies, LIV: The Patagonian genus Aus- ra, Hydroptilidae). Revta. Bras. Entomol.
trocentrus, with description of its immature 35: 121-125.
stages (Trichoptera: Helicophidae), pp. 99- Harris, S. C. & Flint, O. S., Jr. 1991. Studies of
108. En: Proc. 8th Intern. Symp. Trichopte- neotropical caddisflies, XLVII. Kumanskiella,
ra. R. W. Holzenthal & O. S. Flint, Jr. (Eds). a new genus of microcaddisflies from Cuba
Columbus, Ohio, Ohio Biological Survey. and Puerto Rico. J. New York Entomol. Soc.
Flint, O. S., Jr. 1998. Studies of Neotropical 100: 581-593.
Caddisflies, LIII: A taxonomic revision of the Harris, S. C. & Flint, O. S., Jr. 1992. Studies of
subgenus Curgia of the genus Chimarra neotropical caddisflies, XLVIII. The larva of
(Trichoptera: Philopotamidae). Smith. Contr. Celaenotrichia edwardsi Mosely, with an as-
Zool. 594: 1-131. sesment of the genus (Trichoptera: Hydrop-
Flint, O. S., Jr. 1999. The Chilean genus Chara- tilidae), pp. 101-106. En: Proc. 7th Intern.
dropsyche, with the description of its inma- Symp. Trichoptera. C. Otto (Ed.). Leyden,
ture stages (Trichoptera: Tasimiidae) (Stu- The Netherlands, Backhuys Publishers.
dies of neotropical caddisflies, LVII), pp. 99- Harris, S. C.; Holzenthal, R. W. & Flint, O. S., Jr.
105. En: Proc. 9th Intern. Symp. Trichopte- 2002a. Review of the Neotropical genus
ra. Malicky H. & Chantaramongkol P. (Eds) Bredinia (Trichoptera: Hydroptilidae: Stacto-
Chiang Mai, Thailand, Faculty of Science, biini). Annals of Carnegie Museum 71: 13-
Chiang Mai University. 45.
Flint, O. S., Jr. 2002. Studies on neotropical Harris, S. C.; Holzenthal, R. W.; & Flint, O. S. Jr.
caddisflies, LX: Three new species of the 2002b. Review of the Neotropical genus
Chilean genus Microthremma, with a review Flintiella (Trichoptera: Hydroptilidae: Stacto-
of the genus (Trichoptera: Helicophidae). biini). J. New York. Entomol. Soc. 110: 65-
Ent. News 113: 225-232. 90.
Flint, O. S., Jr. & Angrisano, E. B. 1985. Studies Holzenthal, R. W. 1984. Studies in neotropical
of Neotropical caddisflies, XXXV: The imma- Leptoceridae (Trichoptera) I: Achoropsyche,
ture stages of Banyallarga argentinica Flint a new genus. Pp. 181-184, En: Proc. 4th
(Trichoptera: Calamoceratidae). Proc. Biol. Intern. Symp. Trichoptera. Morse, J. (Ed.).
Soc. Wash. 98: 687-697. Dr. W. Junk, The Hague.
Flint, O. S., Jr. & Bueno-Soria, J. 1982. Studies Holzenthal, R. W. 1986a. Studies in Neotropical
of Neotropical Caddisflies, XXXII: The imma- Leptoceridae (Trichoptera), VI: Immature
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 305
stages of Hudsonema flaminii (Navas) and lloicus abdominalis Ulmer, 1905 (Trichopte-
the evolution and historical biogeography of ra: Calamoceratidae). Zootaxa 1039: 19-
Hudsonemini (Triplectidinae). Proc. Entomol. 26
Soc. Wash. 88: 268-279. Hudson, P. L.; Morse, J. C. & Voshell, J. R., Jr.
Holzenthal, R. W. 1986b. Studies in Neotropical 1981. Larva and pupa of Cernotina spica-
Leptoceridae (Trichoptera), IV: A revision of ta. Annals Entomol. Soc. Amer. 74: 516-
Brachysetodes Schmid. Trans. Amer. Ento- 519.
mol. Soc. 111: 407-440. Johanson, K. A. 1998. Phylogenetic and biogeo-
Holzenthal, R. W. 1988a. Systematics of Neotro- graphic analysis of the family Helicopsychi-
pical Triplectides (Trichoptera: Leptoceri- dae
dae). Annals Entomol. Soc. Amer. 81: 187- (Insecta: Trichoptera). Entomol. Scandinavica,
208. Suppl. 53: 1–172.
Holzenthal, R. W. 1988b. Studies in Neotropical Kelley, R. W. 1984. Phylogeny, morphology and
Leptoceridae (Trichoptera), VIII: The genera classification of the micro-caddisfly genus
Atanatolica Mosely and Grumichella Müller Oxyethira Eaton (Trichoptera: Hydroptilidae).
(Triplectidinae: Grumichellini). Trans. Amer. Trans. Amer. Entomol. Soc. 110: 435-463.
Entomol. Soc. 114: 71-128. Kelley, R. W. 1985. Revision of the micro-caddis-
Holzenthal, R. W. 1997. The caddisfly (Trichopte- fly genus Oxyethira (Trichoptera: Hydroptili-
ra) family Atriplectididae in the Neotropics, dae) Par t II: subgenus Oxyethira. Trans.
pp. 157-165. En: Proc. 8th Intern. Symp. Amer. Ent. Soc. 111: 223-253.
Trichoptera, Holzenthal R.W. & Flint O.S., Malicky, H. 1997. What does biologically succes-
Jr. (Eds). Columbus, Ohio: Ohio Biological sful mean? The enigma of Atriplectididae (In-
Survey. secta: Tricoptera), pp. 289-291. En: R.W.
Holzenthal, R.W. & Andersen, T. 2004. The Holzenthal & O. S. Flint, Jr. (Eds). Proc. 8th
caddisfly genus Triaenodes in the Neotro- Intern. Symp. Trichoptera, Columbus, Ohio.
pics (Trichoptera: Leptoceridae). Zootaxa Ohio Biological Survey.
511: 1-80. Marshall, J. E. 1979. A review of the genera of
Holzenthal, R. W. & Flint, O. S., Jr. 1995. Stu- the Hydroptilidae (Trichoptera). Bull. Brit.
dies of Neotropical caddisflies, LI: Systema- Museum (Natural History). Entomol. Series
tics of the Neotropical caddisfly genus Con- 39: 135-239.
tulma (Trichoptera: Anomalopsychidae). Smi- Mey, W. & Joost, W. 1990. Rhyacopsyche mutisi
th. Contr. Zool. 575: 1-59. n. sp. a new microcaddisfly with an unusual
Holzenthal, R. W. & Harris, S. C. 1992 [1991]. larva from Colombia (Trichoptera, Hydroptili-
The larva of Byrsopteryx mirifica Flint, with dae). Stud. Neotr. Fauna and Environment
an assessment of the phylogenetic place- 25: 133-138.
ment of the genus within the Leucotrichiini Monson, M. P.; Holzenthal, R. W. & Ahlstrand,
(Trichoptera: Hydroptilidae), pp. 403-407. G. G. 1988. The larvae and pupa of Co-
En: Proc. 6th Intern. Symp. Trichoptera, To- chliopsyche vazquezae (Trichoptera: Helicop-
maszewski C. (Ed.). Poznan, Poland. Adam sychidae). J. North Amer. Benthol. Soc. 7:
Mickiewicz Univ. Press. 152-159.
Holzenthal, R. W. & Harris, S. C. 1999. The ge- Morse, J. C. & Holzenthal, R. W. 1984. Trichop-
nus Costatrichia Mosely in Costa Rica, with tera genera, pp. 312-347. En: An introduc-
a review of the Neotropical species (Tri- tion to the Aquatic Insects of North Ameri-
choptera: Hydroptilidae). Proc. Entomol. ca. Merritt, R. W. & Cummins, K. W. (Eds).
Soc. Wash. 101: 540-568. Kendall/Hunt Publ. Comp.
Holzenthal, R. W. & Harris, S. C. 2002. New Mosely, M. E. 1939. The Brazilian Hydroptilidae
species of Nothotrichia Flint (Trichoptera: (Trichoptera). Nov. Zool. 41: 217-239.
Hydroptilidae) from Brazil and Costa Rica. Muñoz-Quesada, F. & Holzenthal, R. W. 1997. A
Proc. Entomol. Soc. Wash. 104: 106-110. new species of Xiphocentron (Antillotrichia)
Holzenthal, R.W. & Oliveira Pes, A. M. 2004. A from Costa Rica with semiterrestrial imma-
new genus of long-horned caddisfly from ture stages (Trichoptera: Xiphocentronidac),
the Amazon basin (Trichoptera: Leptoceri- pp. 355-363. En: Proc. 8th Intern. Symp.
dae: Grumichelini). Zootaxa 621: 1-16. Trichoptera. Holzenthal R. W. & Flint, O. S.
Huamantico, A. A. & Nessimian, J. L. 2004. A Jr. (Eds). Columbus, Ohio. Ohio Biological
new neotropical genus and species of Survey.
Odontocerinae (Trichoptera: Odontoceridae) Neboiss, A. 1991. Trichoptera, pp.: 787-816. En:
from Southeastern Brasil. Aquat. Insects 26: The Insects of Australia, a Textbook for
281-288. Students and research Worker. C.S.I.R.O.
Huamantico, A.; Dumas, L. L. & Nessimian J. L. (Eds) Second Edition. Volume II. Melbourne:
2005. Description of larva and pupa of Phy- Melbourne University Press.
306 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Oliveira Pes, A. M. 2005. Taxonomia, estrutura sidae). Aquat. Insects 27: 293-298.
e riqueza das assembléias de larvas e pu- Rueda Martín, P. A. 2006a. Associations, new
pas de Trichoptera (Insecta), em igarapés records, and a new species of Atopsyche
na Amazônia Central. Tese de Postgra- from northwestern Argentina and southern
duaçao. Univ. Fed. Amazônas- Inst. Nac. Bolivia (Trichoptera: Hydrobiosidae). Zootaxa
Pesquisas da Amazônia. Manaus, Brasil. 1367: 51-62.
Oliveira Pes, A. M. & Hamada, N. 2003. The Rueda Martín, P. A. 2006b. New record of the
occurrence of Taraxitrichia Flint & Harris (Tri- genus Ithytrichia (Trichoptera: Hydroptilidae)
choptera, Hydroptilidae) in Brazil, with des- for South America, with descriptions of
cription of the final larval stage. Zootaxa male, larva and pupa of a new species form
328: 1-7. northwestern Argentina. Aquat. Insects 28:
Oliveira Pes, A. M. & Hamada, N. 2004. Cera- 251-256.
totrichia Flint, 1992 (Trichoptera: Hydroptili- Rueda Martín, P. A. 2008. Morfología y biología
dae) larval and pupal description and new de los estados inmaduros de Marilia cine-
genus records for Brazil. Entomotrópica 19: rea y M. elongata, con redescripción del
31-37. macho adulto de M. cinerea (Trichoptera:
Oliveira Pes, A. M.; Hamada, N. & Nessimian, J. Odontoceridae). Rev. Soc. Entomol. Arg. 67
L. 2005. Chaves de identificação de larvas (1-2): 11-20
para famílias e gêneros de Trichoptera (In- Sattler, W. 1963. Eine neue Triplectides-art (Lep-
secta) da Amazônia Central, Brasil. Rev. toceridae, Trichoptera) aus dem brasilianis-
Bras. Entomol. 49: 181-204. chen Amazonasgebieet, ihre Metamorpho-
Paprocki, H. & Holzenthal, R. W. 2002. A re- sestadien un Bemerkingen zu ihrer Biologie.
view of the Brazilian genus Barypenthus Beitr. Neotr. Fauna 3: 20-33.
Burmeister (Trichoptera: Odontoceridae). Sattler, W. & Sykora, J. 1977. Über eine, beson-
Nova Suppl. Ent. (Keltern) 15: 223-230. ders durch ihr Bauinstinkt, merkwürdige
(Proc. 10th Int. Symp.Trichoptera). neotropische Köcherfliegue Leucotrichia
Paprocki, H.; Holzenthal R. W. & Cressa, C. brasiliana n. sp. (Trichoptera: Hydroptilidae).
2003. A new species of Smicridea McLa- Amazoniana 6: 237-255.
chlan (Trichoptera: Hydropsychidae) from Schmid, F. 1955a. Contribution a l’etude des Lim-
Venezuela and its role in travertine bioge- nophilidae (Trichoptera). Mitt. Schw. Ento-
nesis. J. North Amer. Benthol. Soc. 22 (3): mol. Ges. 28: 1-245.
401–409. Schmid, F. 1955b. Contribution a la connaissance
Posada-García J. A. y Roldán-Perez, G. 2003. des Trichoptères neotropicaux. Mem. Soc.
Clave ilustrada y diversidad de las larvas de vaudoise Sciences nat. 69: 117-160.
Trichoptera en el nor-occidente de Colom- Schmid, F. 1982. La familie des Xiphocentroni-
bia. Caldasia 25: 169-192. dae (Trichoptera Annulipalpia). Mem. Ento-
Prather, A. L. 2003. Revision of the Neotropical mol. Soc. Can. 121: 1-127.
caddsifly genus Phylloicus (Trichoptera: Cala- Schmid, F. 1989. Les Hydrobiosides (Trichoptera,
moceratidae). Zootaxa 275:1-214. Annulipalpia). Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belgi-
Prather, A. L. 2004. Revision of the Neotropical que 59 (suppl.): 1-154.
caddisfly genus Banyallarga (Trichoptera: Sganga, J. V. & Fontanarrosa, M. S. 2006. Con-
Calamoceratidae). Zootaxa 435: 1-76. tribution to the knowledge of the preimagi-
Robertson, D. R. & Holzenthal, R. W. 2005. The nal stages of the genus Smicridea McLa-
Neotropical caddisfly genus Tolhuaca (Tri- chlan in South America (Trichoptera:
choptera: Glossosomatidae). Zootaxa 1063: Hydropsychidae: Smicrideinae). Zootaxa
53-68. 1258: 1-15.
Robertson, D. R., & Holzenthal, R. W. 2006. The St. Clair, R. 1991. The genus Notalina (Trichop-
Neotropical genus Canoptila (Trichoptera: tera: Leptoceridae: Triplectidinae) in
Glossosomatidae). Zootaxa 1272: 45-59. southeastern Australia, with descriptions of
Rojas, F. E. 2006. Nueva especie de Kokiriidae the lar vae and pupae. Invertebrate Taxo-
en Chile. Rev. Chilena Ent. [2005], 31: nomy 4: 895-934.
27-36. Sykora, J. L. 1999. Genus Mortoniella and its
Rojas, F. E. 2007. Estados preimaginales de distribution in South America (Trichoptera,
Pangullia nea Rojas, 2006 (Trichoptera: Glossosomatidae, Protoptilinae), pp. 377-
Kokiriidae) de Chile. Acta Ent. Chilena 31: 387. En: Proc. 9th Intern. Symp. Trich.
23-30. 1998. Thailand. Malicky H. & Chantara-
Rueda Martín, P. A. 2005. Lar va, pupa and mongkol P. (Eds). Faculty of Science, Chiang
adult male of Atopsyche (Atopsyche) maxi, a Mai University, Chiang Mai, Thailand.
new species from Northwestern Argentina Thienemann, A. 1909. Trichopteren. V. Ueber die
and Southern Bolivia (Trichoptera: Hydrobio- Metamorphose einiger suddamerikanischer
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 307
Capítulo 10
Lepidoptera
Fátima Romero y Fernando Navarro
INTRODUCCIÓN
Desde su aparición sobre la tierra hace Así, dentro del orden Lepidoptera es posi-
millones de años, los lepidópteros han colo- ble encontrar desde especies totalmente acuá-
nizado todo tipo de hábitat. Aunque en su ticas, que se caracterizan por desarrollar
mayoría son terrestres, dentro de este orden todos sus estados inmaduros (huevo, larva y
se pueden encontrar numerosas especies cu- pupa) bajo el agua, hasta las denominadas
yos estadios larvales se desarrollan en el semiacuáticas que están relacionadas con la
agua e inclusive hay algunas en las que tam- vegetación sumergida o emergente del am-
bién los adultos son acuáticos como Acentria biente acuático (Pyraloidea, Noctuidae, Arc-
ephemerella (Crambidae: Schoenobiinae) tiidae, Cosmopterygidae, Tortricidae, Nepti-
(Berg, 1942; Buckingham y Ross, 1981). culidae y Cossidae) (Lange, 1996).
En general, el orden no es considerado La literatura sobre lepidópteros acuáticos
como un componente de la comunidad acuá- en América del Sur es fragmentaria. Entre los
tica y ha sido constantemente excluido de los trabajos generales que brindan un amplio
estudios sobre la ecología de los insectos re- panorama se encuentran los de Munroe
lacionados con este ambiente (Lavery y Cos- (1977, 1981, 1982), quien resume el conoci-
ta, 1976; Hynes, 1984). Recientemente han miento de los principales grupos representa-
cobrado interés aquellas especies relaciona- dos en la región y brinda un excelente com-
das a las plantas acuáticas (Silveira Guido, pendio bibliográfico, que no será reiterado
1971; Brown y Spencer, 1973; Center et al., aquí; más adelante sólo se citarán los trabajos
1982, 1999;). Estas especies, por presentar más relevantes para cada taxón en particular.
hábitos herbívoros (perforadoras, minadoras Bachmann (1995) ofrece una apretada sínte-
y defoliadoras) se utilizan como controlado- sis de los lepidópteros acuáticos de Argentina,
res de algunas importantes malezas acuáti- informando sobre los pocos datos disponi-
cas (Silveira Guido, 1965; Cordo, 1996; Ju- bles, con su literatura asociada. Romero
lien et al., 2001). Estos hábitos también las (2001) resume las principales características
hacen perjudiciales cuando atacan a cultivos de las larvas exclusivamente acuáticas de
como el del arroz, aunque en América del Nymphulinae (= Acentropinae) (Crambidae)
Sur no llegan a ser muy importantes en este en América del Sur, incluyendo una clave
aspecto (Pantoja et al., 1997), a diferencia para los géneros más comunes de la región.
de lo que ocurre en Asia (Kalshoven, 1981; Actualmente, todas las familias implicadas
Kiritani, 1988). cuentan con catálogos faunísticos relativa-
mente recientes, con lo cual se puede saber de más de 10 huevos hasta llegar a masas de
con cierta precisión la diversidad específica de 400 huevos según la especie (Maddox, 1970;
cada grupo: Nepticulidae (Davis, 1984), Co- Kinser y Neunzig, 1981; Buckingham y Ben-
leophoridae y Cosmopterigidae (Becker, net, 1996, 2001). En otras especies semiacuá-
1984), Noctuidae (Poole, 1989), Pyralidae ticas, los huevos son depositados en fisuras,
(Munroe et al., 1995), Crambidae (Munroe, cortes o perforaciones de tallos y hojas (Wel-
1995) y Arctiidae (Watson y Goodger, 1986). ch, 1916; Lange, 1956a, b; De Loach y Cordo,
1978) o simplemente son depositados en la
MODOS DE VIDA
superficie del agua (McGaha, 1954). Las es-
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
pecies del género Bellura (Noctuidae) cubren
las puestas con una delgada capa de un mate-
Los adultos viven desde 24 horas a un rial blanco amarillento que está compuesto
mes, dependiendo de la especie y el sexo por un exudado producido por la hembra mez-
(Lange, 1978). La actividad de los adultos clado con escamas alargadas (Center et al.,
es principalmente diurna, volando en zonas 1999).
próximas al agua para alimentarse (Tuskes, En algunas especies acuáticas del género
1977). Petrophila (Crambidae: Nymphulinae), no se
La actividad reproductiva en las especies observan actividades de cortejo y la actividad
semiacuáticas es muy interesante y en general reproductiva ocurre a partir del atardecer. La
los machos son atraídos por las feromonas de cópula puede durar entre 25 y 80 minutos y
las hembras. En algunas especies hay eviden- la oviposición ocurre dos días después (Tus-
cias de un comportamiento de cortejo, ya que kes, 1977). Luego de la cópula las hembras
cuando los machos ubican una hembra (entre oviponen filas irregulares de 200 a 500 huevos
la vegetación o sobre una piedra), acarician no superpuestos de dos modos diferentes:
repetidamente su abdomen con sus palpos – (a) pueden sumergirse en el agua para
antes de la cópula (Buckingham y Bennet, depositar los huevos en la base de piedras o
2001). En algunos géneros, por ejemplo Syn- rocas (Lavery y Costa, 1976) hasta una pro-
clita y Parapoynx (Crambidae: Nymphuli- fundidad de 4,3 m (Tuskes, 1977), ya que las
nae), la hembra asume una postura que infor- hembras presentan adaptaciones para la na-
ma al macho sobre su disponibilidad para la tación en las patas meso y metatorácicas. Un
cópula. La misma consiste en elevar el abdo- conjunto de escamas especiales forman una
men, casi perpendicular al sustrato donde ella estructura similar a un peine en la porción
reposa, con el ovipositor protruído; el macho anterior de la tibia y los dos primeros seg-
entonces aumenta su actividad volando alre- mentos tarsales. Mientras están sumergidas,
dedor de la misma. Luego que el macho ubica la respiración se efectúa por un mecanismo
a la hembra, ésta baja el abdomen y oculta el de plastrón debido a que las escamas del
ovipositor. Por lo general la cópula acontece cuerpo y las alas mantienen una delgada
después de la emergencia de la hembra, cuan- capa de aire alrededor. Durante la inmer-
do sus alas todavía están mojadas (Kinser y sión la hembra depende del nivel de activi-
Neunzig, 1981; Buckingham y Bennet, 2001). dad y la concentración de O2 del agua, pero
La cópula en Synclita se efectúa sobre la plan- en general están hasta 12 hs sumergidas
ta hospedera y su duración es variable, gene- (Tuskes, 1977). Estas hembras mueren bajo
ralmente entre 14 y 16 minutos (Kinser y Ne- el agua luego de oviponer.
unzig, 1981); en Parapoynx, en cambio, pue- – (b) se desplazan caminando en la inter-
de durar hasta 30 minutos (Buckingham y fase agua-roca y nadan parcialmente sumer-
Bennett, 1996). La oviposición comienza va- gidas, con las alas, porción superior del tó-
rios minutos después de la cópula, las hem- rax y ocasionalmente la cabeza fuera del
bras vuelan sobre las plantas hospederas y agua. La oviposición se realiza de este modo
depositan los huevos en el envés de las hojas y dejan pocos huevos cada noche. Estas hem-
curvando el abdomen. Se depositan en grupos bras sobreviven varios días y oviponen exito-
Capítulo 10: Lepidoptera 311
samente en varias noches adicionales (Tus- mismas (Center et al., 1999). Por lo general,
kes, 1977). el primer estadio larval es blanquecino y no
El crecimiento larval incluye de cinco a presenta branquias. En el segundo estadio
siete estadios en algunas especies pero en algunas especies desarrollan branquias como
otras no es fijo. en el género Parapoynx (Forbes, 1910; Buc-
Las larvas semiacuáticas se desplazan kingham y Bennett, 1996) mientras que los
entre las plantas hospederas siendo ineficien- estadios de los otros géneros carecen de ellas
tes nadadoras. Pueden perforar tallos, cavan- (De Loach et al., 1979; Kinser y Neunzig,
do túneles en los mismos (Maddox, 1970); 1981). De este modo, los requerimientos de
minar hojas en sus primeros estadios (Penko oxígeno de las larvas son cubiertos de distin-
y Pratt, 1986) o cortar con sus mandíbulas tas formas: por movimientos vibratorios,
pedazos de hojas para formar habitáculos absorción cutánea o por medio de branquias
uniéndolas con filamentos sedosos (Kinser y traqueales bien desarrolladas. Hay larvas
Neunzig, 1981; Buckingham y Bennett, que presentan espiráculos funcionales y res-
1996). Las larvas se alimentan de las plan- piran oxígeno atmosférico (Sands y Kas-
tas donde viven, causando un gran daño a las sulke, 1984; Penko y Pratt, 1986), otras vi-
Figs 1-5. Morfología del adulto: 1, par tes de la cabeza; 2, cuerpo y alas v.d.; 3, patas; 4,
genitalia del macho (tipo Acentropinae); 5, genitalia de la hembra (tipo Acentropinae) v.d.
v.d.: vista dorsal.
312 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 6-8. Morfología de la larva: 6, larva, v. l.; 7, cápsula cefálica de una larva, v. f.; 8, cápsula
cefálica, v.l. v.f.: vista frontal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 10: Lepidoptera 313
ven en habitáculos llenos de aire (Kinser y senten; en general los adultos salen y vuelan
Neunzig, 1981) o pueden tener espiráculos de planta en planta.
cerrados y obtener el oxígeno por medio de Las larvas de las especies acuáticas viven
branquias traqueales (Forbes, 1910; Buc- completamente sumergidas, y la respiración
kingham y Bennett, 1996). Algunas especies la realizan por medio de las branquias tra-
pueden presentar pelos hidrófugos que les queales dispuestas en el tórax y el abdomen.
permiten mantener un plastrón que funciona Las especies de Argyractis y Neargyractis
como una branquia fisiológica (Lange, (Crambidae: Nymphulinae) son eruciformes
1956b). y viven asociadas a las raíces de plantas
Cuando empupan construyen un capullo acuáticas donde construyen un refugio (Fig.
sedoso dentro del estuche (las que hacen ha- 17). Se encuentran principalmente en hábi-
bitáculos) (Fig. 16) o se ubican en hojas o tats lénticos y se alimentan de raíces jóvenes
dentro de los tallos en las plantas emergen- y tiernas. Cuando van a empupar, tejen un
tes. El estado pupal dura sólo un mes o me- capullo alrededor del refugio, incorporando
nos. Cuando emergen se comportan de di- porciones de raíces en el mismo (Forno,
versas maneras según los hábitos que pre- 1983; Habeck, 1988; Dray et al., 1989). En
Figs 9-13. 9, pata torácica larval, detalle; 10, pseudopata abdominal, detalle; 11, planta, v.v.;
12, segmento A3 de Parapoynx sp., v.l.; 13, segmento A3 de Petrophila sp., v.l. v.l.: vista lateral;
v.v.: vista ventral.
314 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 14-17. Capullos larvales y pupales: 14, foto de roca sumergida con estuche larval (habitá-
culo) de Petrophila sp.; 15, capullo pupal de Petrophila sp.; 16, dibujo de estuche larval (habi-
táculo) de Synclita tinealis; 17, dibujo de refugio larval de Argyractis sp. en raíces de Pistia sp.
cambio las larvas de Petrophila, son de hábi- de forma variable, con numerosas aberturas
tos bentónicos, sedentarios y están confina- ubicadas en la periferia que permitirían la
das a hábitats lóticos. Cuando emergen del circulación del agua, y (2) una estructura
huevo, el primer estadio se caracteriza por interna que rodea a la pupa y está adherida
carecer de branquias y es de color blanco. fuertemente a la anterior (Fig. 15). El adulto
Este estadio es muy importante para la dis- para salir corta este capullo en un extremo y
persión ya que no construyen refugio (Tus- emerge nadando hasta la superficie, utilizan-
kes, 1977). En el segundo estadio, tejen un do las patas medias y posteriores; luego se
refugio muy particular sobre las piedras, si- ubica en una piedra u hoja hasta que se seca
guiendo por lo general las depresiones o y puede volar (Lange, 1956a, b).
hendiduras de las mismas (Fig. 14). Las lar- Los adultos pueden colectarse luego de
vas se alimentan de detrito atrapado por la emerger, mediante trampa de luz cerca de
tela sedosa de sus refugios, pero pueden des- los cuerpos de agua o también a cierta dis-
plazarse más allá de estos refugios para ali- tancia de ellos. Durante el día puede utili-
mentarse de algas epilíticas (Tuskes, 1977). zarse una red entomológica sobre la vegeta-
La construcción del capullo pupal dura entre ción circundante de los cuerpos de agua.
18 y 36 hs y consiste en el engrosamiento También es útil la búsqueda en los lugares
del tejido de este refugio larval. El mismo sombreados de las grandes piedras en las
consiste de dos estructuras: (1) una externa, márgenes de los ríos, para las especies acuá-
Capítulo 10: Lepidoptera 315
ticas (Lange, 1956a, b). En el caso de espe- habitáculo sedoso que ellas construyen (La-
cies cuyas larvas se encuentran en relación very y Costa, 1973). Habitualmente pueden
con las plantas acuáticas, los adultos pueden encontrarse varias larvas en una sola roca,
ser capturados durante el día sobre ellas con por lo que es fácil conseguir muchos ejem-
redes o en el atardecer cuando se vuelven plares; del mismo modo se colectan las pu-
más activos y vuelan de planta en planta. pas que suelen ubicarse en rocas pero cerca
También, los adultos pueden ser capturados de las márgenes (obs. personal). A pesar de
mediante la cuidadosa revisión de los tallos su abundancia en muchos ríos son escasos
y hojas de estas plantas (Center et al., los estudios cuantitativos que reportan su
1999). presencia. Este hecho fue observado por Cu-
Las larvas que se encuentran sobre pie- lley (1967) y Lavery y Costa (1972) quienes
dras en arroyos bien oxigenados, pueden demostraron que el método cuantitativo más
colectarse de forma manual mediante el utilizado para la investigación del bentos en
empleo de pinzas, luego de desprender el ríos, el muestreador tipo Surber es ineficien-
Figs 18-21. 18, cabeza de Nepticulidae v.f.; 19, abdomen de Coleophora sp. (Coleophoridae),
v.d; 20, órgano timpánico de Pyralidae con praecinctorium ausente (tímpano y conjuntiva en el
mismo plano indicado por las líneas horizontales); 21, órgano timpánico de Crambidae con prae-
cinctorium presente (tímpano y conjuntiva en distintos planos indicados por las líneas horizontales
y verticales) v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal.
316 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
te para estimar las poblaciones de estas lar- dosamente el envés de las hojas que yacen
vas. Esto, según estos autores, estaría rela- sobre el agua en busca de habitáculos o pu-
cionado directamente con el tipo de refugio pas, o dentro de los tallos y en el caso de las
que construyen las larvas que se adhiere fir- plantas que tienen forma de roseta, en la
memente a las rocas e impide su desprendi- base de las hojas (Welch, 1916; MacGaha,
miento cuando se aplica dicho muestreador. 1954). También es útil la red D con mango
Para una evaluación cualitativa de las largo que permite llegar a lugares de difícil
larvas que se encuentran en relación con la acceso bajo las plantas acuáticas.
vegetación acuática la metodología es más El estudio cuantitativo en cambio es com-
sencilla. Pueden colectarse revisando cuida- plicado dadas las condiciones del hábitat,
Figs 28-33. Adultos de especies semiacuáticas y acuáticas: 28, Stigmella lonicerarum (Nepticu-
lidae); 29, Psacaphora orfilai (Cosmopterigidae); 30, Coleophora versurella (Coleophoridae); 31,
Arcola malloi (Pyralidae: Phycitinae); 32, Rupela nivea (Schoenobiinae); 33, Xubida punctilineella
(Crambinae).
318 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 34-39. Adultos de especies semiacuáticas y acuáticas: 34, Petrophila sp. (Nymphulinae-
Argyractini); 35, Parapoynx sp. (Nymphulinae-Nymphulini); 36, Synclita obliteralis (Nymphulinae-
Nymphulini); 37, Samea multiplicalis (Pyraustinae); 38, Nonagria typhae (Noctuidae); 39, Paracles
sp. (Arctiidae).
Capítulo 10: Lepidoptera 319
adfrontales; con un anillo de ojos larvales o se debe tener en cuenta la forma de las man-
stemmata, en número variable; (2) un tórax díbulas (Figs 70, 88, 91, 95, 99), la orna-
bien definido con pro, meso y metatórax y mentación de la cara interna de las mismas
un par de patas en cada uno; por convención y la espinereta, derivada del labio, que es
y para una referencia rápida, los segmentos una estructura por donde se secreta la seda.
del tórax se abrevian como T1 para el pro- Otros caracteres útiles son la disposición de
tórax, T2 para el mesotórax y T3 para el los stemmata y el tamaño de la frente relati-
metatórax; (3) abdomen con 10 segmentos, va al resto de la cabeza (Figs 7 - 8).
con pseudopatas en los segmentos A3- A6 y
A10 (pseudopatas anales); igualmente por Tórax.— Cada segmento lleva un par de pa-
convención y para una referencia rápida, tas de 5 segmentos, que terminan en una uña
los segmentos se abrevian como A1 para el única; en algunos casos pueden estar reduci-
primer segmento abdominal, y así sucesiva- das o ausentes (Fig. 9). El desarrollo y arreglo
mente hasta el décimo, A10 y (4) espirácu- de las patas torácicas es útil para distinguir
los presentes en el protórax y en los segmen- varios grupos. El protórax presenta una gran
tos abdominales A1-A8 (Fig. 6). placa dorsal, esclerotizada: el escudo protorá-
cico (Figs 87, 97, 100). En algunas especies se
Cabeza.— Es importante la orientación de puede observar la presencia de branquias en
la cabeza, de forma hipognata (piezas buca- meso y metatórax (Figs 68, 71).
les dirigidas hacia abajo) (Figs 71, 97) o
prognata (dirigidas hacia delante) (Figs 69, Abdomen.— Con 10 segmentos visibles. Las
100). También se tiene en cuenta el diáme- pseudopatas están presentes en los segmen-
tro que es importante para determinar el es- tos A3 a A6 (pseudopatas ventrales) y en el
tadio y en el caso de las larvas maduras A10 (pseudopatas anales) (Fig. 10). El extre-
para determinar el sexo. En el aparato bucal mo truncado de cada pseudopata, la planta,
tiene pequeños ganchos esclerotizados o cro- muchos grupos. Sin embargo, las setas se-
chets (Fig. 11). El número y arreglo de pseu- cundarias están agrupadas en placas o ve-
dopatas en el abdomen es una guía útil para rrugas que corresponden en posición a las
muchas familias y agrupamientos menores y setas primarias. La presencia de setas secun-
la forma y arreglo de crochets en las pseudo- darias en si misma puede ser un carácter
patas proveen, además, caracteres útiles que importante, su distribución y posición en
son relativamente fáciles de observar (Figs verrugas o scoli (Fig. 77) y la estructura de
73, 79, 84, 86, 89, 92, 96). Branquias tra- la misma seta puede proveer caracteres úti-
queales (filamentosas o ramificadas) pueden les para el reconocimiento.
estar presentes en los segmentos A1-A8 (Figs
12-13, 68, 90, 93). P UPA
Algunos de los caracteres más importan- De tipo obtecta y puede o no estar ence-
tes para la identificación de larvas son las rrada en un capullo. En muchas especies
posiciones setales relativas en la cabeza y en acuáticas, los espiráculos de los segmentos
el cuerpo o quetotaxia. El sistema de no- abdominales III y IV son muy grandes y el
menclatura setal más ampliamente aceptado cremáster (el ápice del último segmento ab-
es el de Hinton (1946), que se usa aquí. dominal) tiene forma de gancho y está adap-
El estudio de la quetotaxia se puede com- tado para anclar la pupa firmemente a su
plicar en muchos grupos por la presencia de capullo sedoso.
setas secundarias. Estas usualmente aparecen
en segundo estadio, aunque algunas larvas I M P O R TA N C I A E C O N Ó M I C A
ya las presentan en el primero. Estas setas
tienden a enmascarar a las setas primarias Las especies semiacuáticas relacionadas
tan importantes para el reconocimiento de con la vegetación, por sus hábitos herbívo-
322 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ros, son utilizadas con éxito en el control de cubren con holgura el nivel familiar, provis-
macrófitas indeseables como Eichhornia tas por Holloway et al. (1987), Heppner
crassipes (Pontederiaceae), Azolla (Azolla- (1996) y Carter y Kristensen (1998).
ceae) y Salvinia (Salviniaceae) (MacGaha, Para la identificación de larvas hasta el
1952; 1954; Cordo, 1996; Center et al., nivel de familia, hay trabajos como la obra
1999; Julien et al., 2001). Pero, la herbivo- clásica de Stehr (1987) que, si bien tiene
ría, también las transforma en plagas de énfasis en la fauna neártica, resulta muy útil
cultivos, como por ejemplo algunas especies en la determinación de la mayor parte de
de Crambinae y Schoenobiinae (Crambidae) las familias sudamericanas Las contribucio-
que se alimentan de los tallos y raíces del nes generales de Holloway et al. (1987) y
arroz (Pantoja et al., 1997). Carter y Kristensen (1998), en tal sentido,
Las especies de géneros que presentan también resultan adecuadas.
hábitos bentónicos como Petrophila (Crambi- Una clave muy útil para la determinación
dae: Nymphulinae), se encuentran asociadas de familias de lepidópteros relacionadas con
al sustrato en los ríos sin contaminación y el ambiente acuático, tanto de formas adul-
alto contenido de oxígeno (Lavery y Costa, tas como larvas, ha sido presentada por Lan-
1973; Tuskes, 1977). Esta característica su- ge (1978). A pesar de que está basada en
mada a que son organismos sedentarios, le especies neárticas, las familias y géneros tra-
confiere características de buenos bioindica- tados, en su mayoría, son compartidos con
dores, ya que sus poblaciones responderán nuestra fauna.
sensiblemente a los cambios físicos y quími- No existe un texto general que sirva de
cos producidos por contaminantes. Otros base para cubrir todos los grupos de la re-
autores han señalado su importancia en las gión hasta nivel genérico. Hay dos trabajos
redes tróficas de los ambientes acuáticos ya importantes que cubren a los Nymphulinae
que sirven como fuente de alimentación para (Crambidae) del Hemisferio Norte, aunque
ciertos peces (Tuskes, 1977; Horeau et al., resultan muy útiles como primera aproxima-
1998; Motta y Uieda, 2005) y otros insectos ción a la fauna de América del Sur: Lange
como larvas de odonata (Pritchard, 1964). (1956a) y Munroe (1972); el primero brinda
claves para géneros, incluyendo ilustraciones
C L AV E S D I S P O N I B L E S PA R A FA M I L I A S de los caracteres de genitalia y hace ade-
C O N R E P R E S E N TA N T E S A C U Á T I C O S más algunos comentarios para los taxones de
América del Sur, mientras el segundo presen-
Mientras que los adultos han sido estudia- ta claves para tribus y géneros, con buenas
dos intensivamente existen pocas descripcio- ilustraciones de los adultos.
nes de los estados larvales, es así que hasta el En el presente capítulo, por primera vez,
presente no existen claves adecuadas para se presentan claves para la identificación de
los mismos. larvas y adultos de familias de lepidópteros
En este orden, la identificación normal- acuáticos y semiacuáticos. También se inclu-
mente se basa en los adultos debido a que yen claves para identificar larvas y adultos
los estados inmaduros son poco conocidos de los géneros más comunes de Nymphuli-
taxonómicamente. nae de América del Sur.
La identificación de los adultos hasta el
nivel de familia es relativamente sencilla, a CLAVE PARA LARVAS DE LAS FAMILIAS
pesar de que algunos caracteres estructurales (ACUÁTICAS Y SEMIACUÁTICAS )
están oscurecidos por el recubrimiento de 1 Patas torácicas reducidas a ampollas “carno-
escamas. El éxito en la identificación depen- sas” (Fig. 66); propatas en los segmentos ab-
de mucho de la condición del ejemplar y es dominales A2-A7; crochets ausentes; espe-
cies pequeñas y minadoras ...... Nepticulidae
más fácil cuando éste está montado en alfi-
ler y tiene las alas bien extendidas. En la li- Patas torácicas presentes, segmentadas; cro-
teratura hay claves generales disponibles que chets presentes ........................................ 2
Capítulo 10: Lepidoptera 323
Tórax y abdomen sin filamentos branquia- Cabeza redonda, típica; hipognata (cabeza
les (Fig. 67) ............................................ 4 vertical y piezas bucales dirigidas ventral-
mente) o a veces prognata; tórax y abdo-
3 (2) Cabeza aplanada dorsoventralmente; prog- men con branquias supra y subespiraculares
nata (cabeza horizontal y piezas bucales di- ramificadas o no ramificadas (Fig. 71);
rigidas hacia delante); tórax y abdomen mandíbulas pequeñas, dientes dispuestos en
con numerosas branquias traqueales fila- forma semicircular, consumen plantas acuá-
mentosas (Fig. 69); mandíbulas prominen- ticas superiores ...................... Crambidae,
tes, dientes dispuestos en forma plana, Nymphulinae, Nymphulini: Parapoynx
adaptadas para “raspar” algas y diatomeas
de rocas en ríos, lagos y manantiales (Fig.
Figs 54-59. Géneros sudamericanos de Nymphulinae: 54, Oligostigma semimarginale; 55, Oligos-
tigmoides sp.; 56, Chrysendeton imitabilis; 57, Parapoynx sp.; 58, Synclita obliteralis; 59, Aulaco-
des sp.
324 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
4 (2) Larvas constructoras de habitáculos portá- Propatas abdominales con crochets en ban-
tiles ......................................................... 5 das transversas biordinales, segmentos torá-
cicos sin placas dorsales; habitáculos he-
Larvas sin habitáculos portátiles, barrena- chos de hojas o material vegetal (Fig. 16),
doras, minadoras, defoliadoras; algunas normalmente asociados con lagos, charcos
usan material vegetal para construir refu- o aguas quietas (Fig. 67) ........ Crambidae,
gios (adheridas al sustrato y no transporta- Nymphulinae, Nymphulini, Synclita
bles) ........................................................ 6
6 (4) Segmento terminal del abdomen con furca
5 (4) Propatas abdominales con crochets en ban- anal; consumen hojas y brotes de plantas
das transversas uniseriales; propatas anales acuáticas .................... Tortricidae, Archips
con crochets (Fig. 73); segmentos torácicos
con placas dorsales bien desarrolladas (Fig. Segmento terminal del abdomen sin furca
72); habitáculos hechos de material vegetal anal ........................................................ 7
....................... Coleophoridae, Coleophora
Figs 60-65. Géneros sudamericanos de Nymphulinae: 60, Oxyelophila sp.; 61, Petrophila sp.; 62,
Argyractoides sp.; 63, Usingeriessa symphonalis; 64, Neargyractis slossonalis; 65, Argyractis sp.
Capítulo 10: Lepidoptera 325
Figs 66-75. Larvas de Lepidoptera acuáticas y semiacuáticas: 66, Nepticula sp. (Nepticulidae),
larva v.l.; 67, Synclita obliteralis (Crambidae), larva v.l; 68, Petrophila sp. (Crambidae), larva v.d.;
69, Petrophila sp. (Crambidae), larva v.l.; 70, Petrophila sp. (Crambidae) Md. detalle; 71, Para-
poynx allionealis, lar va v.l.; 72, Coelophora sp. (Coelophoridae), lar va v.l.; 73, Coelophora
sp.(Coelophoridae), crochets en A6 y A10 v.v; 74, Lymnaecia sp.(Cosmopterigidae), larva v.l; 75,
Cosmopterigidae, metatórax detalle. Md.: mandíbula; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista
ventral.
326 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
7 (6) Metatórax con la distancia entre las coxas les en bandas transversas (Figs 87b, 89) .....
más de dos veces su ancho (Figs 74- 75) ...................................................... Synclita
........................................ Cosmopterigidae
T2-T3 y segmentos abdominales con bran-
Metatórax con la distancia entre las coxas quias; Md con área ventral normal y sin re-
menos de dos veces su ancho ................... 8 tináculo; propatas A3-A6 normales, con
crochets bi o triordinales dispuestos en elip-
8 (7) Cuerpo con verrucae prominentes (porciones ses, penelipses o círculos .......................... 2
elevadas de la cutícula que llevan penachos
de setas largas) (Figs 76-77) ................... 2 (1) T2, T3 y A1-A7 con branquias ramificadas
...................................... Arctiidae, Paracles (Figs 90a-b); A8 con una única branquia
ramificada ventral al espiráculo (Fig. 90c);
Cuerpo sin verrucae prominentes ............. 9 Mds con un pequeño diente adicional aso-
ciado al diente 1 (Fig. 91); crochets A3-A6
9 (8) Larvas grandes, 50-70 mm de longitud en la en elipses bi o triordinales (Fig. 92) .........
madurez; crochets uniordinales (Figs 78- .................................................. Parapoynx
79) ........................... Noctuidae, Nonagria
T2, T3 y A1-A8, A1-A9 o A1-A10 con bran-
Larvas pequeñas, menos de 20 mm de lon- quias simples, filamentosas (figs. 93, 98,
gitud en la madurez; crochets bi o triordi- 101); Mds sin diente adicional asociado al
nales ..................................................... 10 diente 1 (figs. 95, 99); crochets A3-A6 dis-
puestos en elipse, penelipse (Fig. 96) o cír-
10 (9) Seta subdorsal 1 (SD1) en A8 con anillo es- culo ......................................................... 3
clerotizado; tres setas en el grupo lateral
(L) de A9 (Fig. 80b); seta SD1 del mesotó- 3 (2) Coxas protorácicas fusionadas medialmen-
rax con anillo esclerotizado (Fig. 80a) ....... te; branquias abdominales en A1-A10 (Fig.
................................. Pyralidae, Phycitinae 93), tubérculos ventrales presentes (Fig.
94); crochets A3-A6 dispuestos en penelipse
Seta SD1 en A8 sin anillo esclerotizado; una mesial y triordinal (Fig. 96) ....... Argyractis
seta en el grupo L de A9 (Fig. 81); seta SD1
del mesotórax sin anillo esclerotizado …… Coxas protorácicas separadas; branquias
..................... Crambidae ....................... 11 abdominales en A1-A8 ó A1-A9 (Figs 98,
101), tubérculos ventrales ausentes; cro-
11 (10) Con saco membranoso o gibosidad anterior chets A3-A6 dispuestos en círculo o elipse
a las coxas protorácicas (Fig. 82) ............. biordinales .............................................. 4
........................................... Schoenobiinae
4 (3) Cabeza hipognata, escudo protorácico enro-
Sin saco membranoso o gibosidad anterior llado posteriormente (Fig. 97); mandíbulas
a las coxas protorácica ......................... 12 tan anchas como largas, dientes dispuestos
en semicírculo (Fig. 98); branquias presen-
12 (11) Con una sola placa transversa posterior a la tes en A1-A8 dispuestas en 6 grupos (Fig.
pinácula dorsal del mesotórax; crochets dis- 99); crochets arreglados en círculo biordinal
puestos en círculo completo (Figs 83-84) .... ............................................... Neargyractis
................................................. Crambinae
Cabeza prognata, escudo protorácico liso
Con un par de placas transversas a la piná- posteriormente (Fig. 100); mandíbulas más
cula dorsal del mesotórax o placas ausen- largas que anchas, dientes dispuestos en un
tes; crochets dispuestos en penelipse mesial plano extendido (Fig. 101); branquias sim-
(Figs 85-86) ........................... Pyraustinae ples presentes en A1-9, dispuestas en diver-
sos grupos (Fig. 102); crochets arreglados
Clave para larvas de Nymphulinae en elipse biordinal ..................... Petrophila
(Crambidae) más comunes
1 T2-T3 y segmentos abdominales sin bran- Clave para adultos de familias
quias (Figs 87a-c); Mandíbula (Md) con (acuáticas y semiacuáticas)
un área ventral agrandada, con un retiná- 1 Haustello (proboscis) corto, rudimentario o
culo multidenticulado ligeramente curvado ausente .................................................... 2
que es continuo con el complemento básico
de dientes distales (Fig. 88); pseudopatas Haustello bien desarrollado ...................... 5
A3-A6 rudimentarias con crochets biordina-
Capítulo 10: Lepidoptera 327
2 (1) Especies con formas braquípteras en algu- Especies por encima de los 3 mm de longi-
nas hembras; macho con alas normales tud; cabeza sin casquetes oculares antenales
(Fig. 32) .......... Crambidae, Schoenobiinae ni escamas pilosas erectas ....................... 4
Alas bien desarrolladas en machos y hem- 4 (3) Alas puntiagudas, con franja larga; ala an-
bras ......................................................... 3 terior con coloración metálica brillante; ter-
gitos abdominales no espinosos (Fig. 29) ....
3 (2) Especies muy pequeñas <3 mm de longitud; ........................................ Cosmopterigidae
cabeza con casquetes oculares antenales y
escamas pilosas erectas presentes y caracte- Ala anterior acuminada; ala posterior li-
rísticas (Figs 18, 28) ............. Nepticulidae neal lanceolada; ala anterior de colores
Figs 76-86. 76, Arctiidae larva v.l.; 77, Arctiidae verrucae detalle; 78, Bellura sp. (Noctuidae)
larva v.l; 79, Noctuidae, detalle de un segmento abdominal y crochets; 80, Phycitinae (Pyralidae);
a: mesotórax (T2) detalle; b: segmentos abdominales (A8 y A9) v. l.; 81, Crambidae, segmentos
abdominales (A8 y A9) v. l.; 82, Rupela albinella (Schoenobiinae), protoráx de la larva v.v.; 83,
Crambinae, mesotórax v.d.; 84, Crambinae, crochets v.v; 85, Pyraustinae, mesotórax v.d.; 86,
Pyraustinae, crochets v.v. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
328 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
opacos; tergitos abdominales I-VII con 10 (5) Especies de colores oscuros; abdomen sin
manchones espinosos pares (Figs 19, 30) .... marcas lateromedianas oscuras; venas Sc y
........................................... Coleophoridae R en el ala posterior fusionadas por una
corta distancia en la base de la celda discal
5 (1) Especies pequeñas, envergadura alar por de- (Figs 26, 38) ............................ Noctuidae
bajo de los 30 mm ................................... 6
Especies con colores claros o con combina-
Especies grandes, envergadura alar entre ciones de patrones bandeados o de colores
35-115 mm ........................................... 10 brillantes; abdomen con marcas dorsales y/
o laterales oscuras; Sc y R en el ala poste-
6 (5) Alas anteriores con el margen externo cua- rior fusionadas a la mitad de la celda discal
drado ...................................... Tortricidae (Figs 27, 39) .............................. Arctiidae
Alas anteriores sin el margen externo cua- Clave para adultos de Nymphulinae
drado, con el ápice proyectado y curvado in-
ternamente hacia el cuerpo ….. Pyralidae,
(Crambidae)
Crambidae .............................................. 7 1 Ala posterior con M2 presente (Nymphulini)
(Fig. 40) ................................................. 2
7 (6) Praecinctorium ausente (Fig. 20); frénulo
con una cerda en ambos sexos; palpos la- Ala posterior con M2 ausente (Argyractini)
(Fig. 41) ................................................. 8
biales ascendentes, sexualmente dimórficos
y bien desarrollados; vena R del ala ante-
rior con 4 ramas (R5 ausente) (Figs 23, 31) 2 (1) Machos con pliegue costal basal; ala poste-
rior con M2 y M 3 formando una horquilla
................................. Pyralidae, Phycitinae
cerca del margen externo (Figs 42, 54) .......
Praecinctorium presente (Fig. 21); frénulo ................................................ Oligostigma
simple (una cerda) en los machos, múltiple
(varias cerdas) en las hembras; palpos la- Machos sin pliegue costal basal; M2 y M3 no
biales ascendentes o porrectos (dirigidos ha- forman horquilla en el ala posterior ........ 3
cia delante); vena R del ala anterior con 5
ramas (R5 presente) (Figs 22, 33-37) ..... 8 3 (2) Margen externo del ala posterior con una
serie de máculas negras y metálicas (Figs
55-56) ..................................................... 4
8 (7) Palpos labiales largos y porrectos en ambos
sexos; ala posterior con un pecten de pelos
finos sobre CuA cerca de la base; alas ante- Margen externo del ala posterior sin tales
máculas .................................................. 5
riores con estrías longitudinales plateadas o
pigmentadas (Fig. 33) .............................
.............................. Crambidae, Crambinae 4 (3) Ala posterior con Sc+R1 y Rs formando una
horquilla a mitad de camino entre la celda
Palpos labiales porrectos o ascendentes; ala discal y el ápice del ala; CuP bien desarro-
posterior sin pecten de pelos finos sobre llada (Fig. 43); máculas negras y metálicas
limitadas a un área pequeña en la parte
CuA; alas anteriores con un patrón de dise-
ño diferente ............................................ 9 subapical emarginada del termen del ala
posterior (Fig. 55) ............ Oligostigmoides
9 (8) Chaetosemata presente; ala anterior sin pe-
nachos de escamas en la celda discal y la Ala posterior con Sc+R1 y Rs no formando
vena 1A+2A sin horquilla basal; alas ante- una horquilla; CuP vestigial (Fig. 44); má-
culas negras y metálicas extendiéndose en
riores y posteriores con un patrón intrincado
de bandas transversas finas; alas posterio- toda la longitud del termen del ala poste-
res con una serie de puntos marginales ne- rior (Fig. 56) ....................... Chrysendeton
gros y metálicos (Figs 25, 34-36) .............
.......................... Crambidae, Nymphulinae 5 (3) Ala posterior con Sc+R1 y Rs formando una
horquilla muy cerca del ápice del ala (Fig.
45); especies de colores claros con alas va-
Chaetosemata ausente; ala anterior con
penachos de escamas en la celda discal y la riadamente bandeadas, blanco inmacula-
vena 1A+2A con una gran horquilla basal; das, rayadas con líneas oscuras, o con má-
culas ocelares (Fig. 57); envergadura alar
alas iridiscentes o brillantemente coloreadas
(Figs 24, 37) ........ Crambidae, Pyraustinae en los machos mayor de 16 mm ................
.................................................. Parapoynx
Capítulo 10: Lepidoptera 329
Ala posterior con Sc+R1 y Rs formando una 7 (6) Ala posterior con M2 y M3 surgiendo desde
horquilla a mitad de camino entre la celda un mismo punto, en el ángulo posterior de
discal y el ápice del ala (Figs 46-47); alas la celda discal (Figs 47, 59) ....... Aulacodes
de color fusco a pardo rojizo; especies pe-
queñas con envergadura alar en los machos Ala posterior con M2 y M 3 separadas por
no mayor de 16 mm ................................ 6 una corta distancia en su origen, en el án-
gulo posterior de la celda discal ...............
6 (5) Ala anterior con R2 libre, no forma horqui- ................................................. Synclitodes
lla con R3+4 (Fig. 58) .................... Synclita
8 (1) Ala anterior con el ápice falcado; en el ala
Ala anterior con R2 formando una horqui- posterior Sc+R1 y Rs no forman una hor-
lla con R3+4 (Fig.47) ................................ 7 quilla, M3 y CuA1 en horquilla (Figs 48, 60)
................................................ Oxyelophila
Figs 87-96. Larvas de Nymphulinae: 87, Synclita obliteralis, larva v.l., a: cabeza y torax (T1 y T2),
b: segmento abdominal (A3), c: extremo posterior de la larva (A8-A10); 88, Md. derecha v. m.;
89, planta con crochets, detalle; 90, Parapoynx sp., larva v.l.; a: cabeza y tórax (T1 y T2), b: seg-
mento abdominal (A3), c: extremo posterior de la larva (A8-A10); 91, Md. derecha v. m.; 92,
planta con crochets, detalle; 93, Argyractis subornata, larva v. l.; 94, tubérculos detrás de las
pseudopatas en A6, detalle v.v; 95, Md. derecha; 96, disposición de los crochets en planta de
pseudopata v.v. Md.: mandíbula; v.l.: vista lateral; v.m.: vista mesial; v.v.: vista ventral.
330 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Ala anterior con el ápice no falcado; ala queños (Figs 18, 28). En promedio, la enver-
posterior con Sc+R1 y Rs formando una gadura alar alcanza cerca de 5-6 mm, pero
horquilla, M3 y CuA1 separadas (Figs 49-
53) .......................................................... 9
en algunas especies está por debajo de los 4
mm. Los adultos son polillas más bien par-
9 (8) Ala anterior con R3+4 originándose más cer- das, fuscas u ocres o típicamente metálicas
ca de la base de R2; ala posterior con la cel- con una o más bandas brillantes plateadas y
da más allá de la mitad de la longitud del un fondo iridiscente dorado o purpúreo (Sco-
ala; margen externo del ala posterior no
emarginado por detrás del ápice (Figs 49,
ble, 1995). Son diurnas y vuelan más bien
61) ............................................ Petrophila erráticamente, manteniéndose cercanas a la
planta huésped, y después de asentarse sobre
Ala anterior con R3+4 originándose desde la el sustrato corren rápidamente sobre las ho-
mitad de R2 o más allá; ala posterior con la
jas o corteza.
celda justo hasta la mitad de la longitud del
ala; margen externo del ala posterior emar- Las larvas (Fig. 66) son minadoras de ho-
ginado por detrás del ápice (Figs 50-53) jas y tallos; la forma de las galerías que reali-
............................................................... 10 zan, rectilíneas o contorneadas pueden ayu-
dar a la identificación de las especies. En ge-
10 (9) Venas Sc+R1 y Rs del ala posterior separa-
neral son pequeñas (<5mm) con el cuerpo
das a mitad de camino entre la celda y el
ápice del ala (Figs 50-51) ..................... 11 cilíndrico, ápodas y presentan una reducción
en la quetotaxia. La pupación toma lugar
Venas Sc+R1 y Rs del ala posterior separa- fuera de la mina, usualmente en un capullo
das justo antes del ápice del ala (Figs 52- oval de seda unido a la hoja o tejido entre el
53) ........................................................ 12
detrito del suelo (Holloway et al., 1987).
11 (10) Tégulas largas, particularmente en el ma- En América del Sur, hay pocas especies
cho; ala posterior con máculas negras pe- de esta familia relacionadas con el ambiente
queñas, confinadas a las venas; ala anterior acuático, una es Stigmella guittonae (Bour-
con la discocelular cóncava y algo oblicua quin, 1961) que mina las hojas de Ludwigia
distalmente (Fig. 50); especies claras con
longifolia (Oenotheraceae) (Pastrana, 2004)
colores contrastantes (Fig. 62) ...............
............................................. Argyractoides y recientemente, Coronel et al. (2007) han
reportado la presencia de dos especies no
Tégulas del macho cortas; ala posterior con identificadas en humedales de altura (bofe-
máculas negras grandes, no confinadas a dales) en la Cordillera del Tunari (Cocha-
las venas, e internamente bordeadas con
bamba, Bolivia).
una línea negra; ala anterior con la disco-
celular convexa y algo oblicua distalmente
(Fig. 51); especies oscuras (Fig. 63) FAMILIA COLEOPHORIDAE
................................................. Usingeriessa Microlepidópteros pequeños a medianos
con alas angostas (Fig. 30). De distribución
12 (10) Ala anterior ancha, ápice ampliamente re-
mundial, pero principalmente holárticos,
dondeado, R3+4 se origina después de la mi-
tad de R2; ala posterior con la discocelular cuentan con 1.418 especies agrupadas en 43
recta (Figs 52, 64) .................. Neargyractis géneros. Están definidos por el ala posterior
con Rs/M1 separadas; M3/CuA1 separadas,
Ala anterior angosta, ápice distintamente connatas, o en horquilla (polimórficos), pec-
puntiagudo, R3+4 se origina antes de la mi-
ten antenal presente (Hodges en Kristensen,
tad de R2; ala posterior con la discocelular
bien oblicua distalmente (Figs 53, 65) ..... 1999). Actualmente, comprenden cuatro
................................................... Argyractis subfamilias: Coleophorinae, Momphinae,
Blastobasinae y Pterolonchinae, de las cuales
SINOPSIS DE LAS FAMILIAS
las tres últimas fueron consideradas como
familias separadas en la literatura previa.
FAMILIA NEPTICULIDAE Los Coleophorinae incluyen a adultos peque-
Esta familia, con cerca de 800 especies ños (envergadura alar raramente por encima
descriptas, incluye los Lepidoptera más pe- de los 20 mm), con alas delgadas y franjas
Capítulo 10: Lepidoptera 331
Figs 97-101. Neargyractis sp. 97, cabeza y tórax (T1) de la larva v.l.; 98, Md. derecha; 99,
segmento abdominal A3 v.l; Petrophila sp. 100, cabeza y tórax (T1 y T2) de la larva v.l.; 101,
mandíbulas de larvas; 102, segmento abdominal A3 v.l.. Md.: mandíbula; v.l.: vista lateral.
332 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
con bordes plateados en las alas posteriores. las plantas hospederas y pueden hacer estu-
En otros géneros, en el patrón de coloración ches de hojas o partes de hojas (habitáculos
predominan los tonos gris, castaño y blanco portátiles) y perforar o hacer túneles en los
(Munroe y Solís en Kristensen, 1999). brotes, tallos, pecíolos o raíces de plantas
Las larvas se caracterizan por presentar acuáticas. Las especies de Synclita o Parapo-
los crochets dispuestos en forma de elipse y ynx, construyen habitáculos realizados con
pueden ser semiacuáticas o acuáticas. Las seda y partes de la planta (Fig. 16), general-
formas semiacuáticas (Figs 67 y 71) las en- mente de las hojas (Forbes, 1910; Kinser y
contramos viviendo siempre en relación a las Neunzig, 1981; Buckingham y Bennett,
plantas acuáticas (sumergidas o emergen- 2001).
tes) en lagos, lagunas y ríos (Habeck, 1974; Las larvas verdaderamente acuáticas se
Herlong, 1979). En general se alimentan de caracterizan por presentar branquias funcio-
Nº de Nº de
Géneros Distribución especies especies en
neotropicales América del
sur
Synclitodes Bolivia 1 1
Nymphulodes Brasil 1
Pseudolithosia México 1
Sur, el género Xubida tiene amplia distribu- noctuoideos de tamaño mediano a grande
ción (Argentina, Brasil, Colombia y Suri- (Fig. 39). Muchas son especies de colores
nam) y cuenta con varias especies, entre brillantes, aposemáticas o miméticas. Cerca
ellas X. infusella considerada como un po- de 6.000 especies se encuentran en el Neo-
tencial controlador de E. crassipes y Ponte- trópico (Watson y Goodger, 1986). Están de-
deria (Pontederiaceae) (Silveira Guido, finidos por la presencia de órganos timbales
1971; Center et al., 1999); datos sobre el ci- metatorácicos, productores de sonido e invo-
clo de vida de esta especie se encuentran en lucrados en la defensa contra los murciéla-
De Loach et al. (1980) y Sands y Kassulke gos. Además, presentan un par de glándulas
(1983). de feromonas eversibles y dorsales asociadas
con las papilas anales de las hembras (Kit-
Subfamilia Pyraustinae ching y Rawlins en Kristensen, 1999).
De amplia distribución y numerosos en Abdomen de la larva con numerosas setas
la mayoría de las regiones, con muchas es- secundarias que parten de las verrugas sobre el
pecies plaga importantes, cerca de 7.400 es- cuerpo y también de las pseudopatas, confirién-
pecies (Munroe y Solís en Kristensen, 1999) doles una apariencia pilosa, por lo que vulgar-
(Fig. 37). Ala anterior triangular, con pena- mente se conocen como “gatas peludas” (Figs
chos de escamas en el área discal (Fig. 24). 76-77). Crochets heteroídeos dispuestos en una
Las larvas son semiacuáticas y se caracte- mesoserie. Larvas exófagas, aceptan una am-
rizan por presentar un par de placas trans- plia variedad de hospederos, desde algas epifí-
versas a la pinácula dorsal del mesotórax ticas o componentes algales de líquenes, a pas-
(Fig. 85). Los espiráculos son funcionales y turas o arbustos y árboles deciduos.
carecen de branquias. Pseudopatas con cro- En América del Sur, el género Paracles
chets dispuestos en una penelipse mesial (=Palustra) presenta amplia distribución
(Fig. 86). En general, las larvas se alimentan (Brasil, Colombia, Perú y Venezuela) (Becker,
de hojas y tallos de las plantas hospedado- 1989) con varias especies. Este género, por
ras. Por esta característica, las larvas de Ni- estar asociado al camalote (E. crassipes) y a
phograpta albiguttalis (De Loach y Cordo, otras plantas acuáticas relacionadas, es pro-
1978; Center y Durden, 1981; Center et al., puesto por Silveira Guido (1965) como un
1982; Pastrana, 2004) y Samea multiplicalis agente para el control del mismo. Trabajos
(De Loach et al., 1979; Sands y Kassulke, posteriores (Mitchell y Thomas, 1972; Per-
1984) presentes en Brasil, son utilizadas kins, 1974) desestimaron esta propuesta, por
como eficientes controladores del camalote sus hábitos polífagos no específicos.
(E. crassipes) (Pontederiaceae) en lugares
templados y tropicales (Julien et al., 2001). Parte de las figuras y fotos fueron toma-
Esta última especie presenta también como das y modificadas de: Heppner, 1998; Lan-
plantas hospederas, a Pistia stratiotes (Ara- ge, 1956a; Merrit y Cummins, 1996; Stehr,
ceae), Lemna sp. (Lemnaceae), Azolla sp. 1987; Kristensen, 1999.
(Azollaceae) y Salvinia sp. (Salviniaceae)
(Poi de Neiff y Neiff, 1984; Pastrana, 2004).
Una especie neártica, Ostrinia penitalis, BIBLIOGRAFÍA
se extiende hasta la región amazónica de
Bachmann, A. O. 1995. Insecta, Lepidoptera,
Brasil; Heppner y Habeck (1976) reportan pp. 1239-1242. En: E. C. Lopretto y G.
los hospederos conocidos para Florida Tell (eds.). Ecosistemas de Aguas Conti-
(EEUU) (Polygonum, Polygonaceae; Nelumbo nentales. Metodologías para su estudio.
y Nuphar, Nymphaeaceae). Ediciones Sur, La Plata.
Baptista D. F.; L. F. M. Dorvillé, D. F. Buss; J.
L. Nessimian & L. H. J. Soares.1998.
A RCTIIDAE Distribuçao de comunidades de insetos
Esta gran familia incluye cerca de aquáticos no gradiente longitudinal de uma
11.000 especies (Watson y Goodger, 1986) de bacia fluvial do sudeste brasileiro, pp 191-
Capítulo 10: Lepidoptera 337
207. En: Nessimian, J. L. & A. L.Carvalho Center, T. D.; F. A. Dray Jr.; G. P. Jubinsky & M.
(eds). Ecología de Insetos Acuáticos. Series J. Grodowitz. 1999. Insects and Other
Oecología Brasiliensis, vol V. PPGE-UFRJ. Arthropods That Feed on Aquatic and
Río de Janeiro. Brasil. Wetland Plants. U.S. Department of Agri-
Becker, V. O. 1984. Coleophoridae, Cosmopte- culture, Agricultural Research Service, Te-
rigidae, pp. 42-44. En : J. B. Heppner chnical Bulletin No. 1870. (USDA)
(ed.). Atlas of Neotropical Lepidoptera, 1 Cordo, H. A. 1996. Recommendations for fin-
(Checklist, pt. 1). Dr. W. Junk, The Hague. ding and prioritizing new agents for biolo-
Becker, V. O. 1989 (1991). Three unusual spe- gical control of water hyacinth control, pp
cies of Paracles from South America (Le- 181-185. En: Charudattan R., R. Labra-
pidoptera: Arctiidae). J. Res. Lepid. 28: da, T. D. Center, C. K. Begazo (eds) Stra-
283-288. tegies for water hyacinth. FAO Report of a
Berg, K. 1942. Contributions to the Biology of Panel of Experts Meeting. 1-14 Sep.
the Aquatic Moth Acentropus niveus (Oli- 1995, Ft. Lauderdale, Florida.
ver) Vidensk. Medd. Dansk. Natura. Foren. Coronel J. S.; S. Declerk; L. Bendonck. 2007.
105: 59-139. High-Andes temporary pools: important
Bourquin, F. 1961. Microlepidopteros nuevos systems for the conservation of aquatic
con sus biologías. Rvta. Soc. Entomol. Arg. biodiversity, pp 1085-1091. En: Feyen J.,
23: 31-50. L. F. Aguirre, M. Moraes (eds) Actas Inter-
Brown, J. L. & N. R. Spencer. 1973. Vogtia national Congress on Development, Envi-
malloi, a new introduced phycitinae moths ronment and Natural Resources: Multi-level
(Lepidoptera: Pyralidae) to control alliga- and Multi-scale Sustainability (Vol 2). Univer-
torweed. Env. Entomol. 2: 519-523. sidad Mayor de San Simón. Cochabamba –
Buckingham, G. R. & B. M. Ross. 1981. Notes Bolivia.
on the Biology and Host Specificity of Craig A. S.; H. A. Peter & J. W. McCreadie.
Acentria Nivea (=Acentropus niveus). J. 1998. Ecology of aquatic Lepidoptera
Aquat. Plant Manage. 19: 32-36. (Crambidae: Nymphulinae) in South Caroli-
Buckingham G. R. & C. A. Bennett. 1996. na, USA. Hydrobiologia 379: 33-40.
Laboratory biology of an inmigrant asian Culley, C. E. 1967. Field notes on the aquatic
moth Parapoynx diminutalis (Lepidoptera: moth Parargyractis truckeealis (Dyar) (Le-
Pyralidae), on Hydrilla verticillata (Hydro- pidoptera: Pyralidae). Pan-Pacific Ent. 43:
charitaceae). Fla. Entomol. 79: 353-363. 94-95.
Buckingham G. R. & C. A. Bennett. 2001. Life Da Silva, E. R. & J. L. Nessimian. 1990. A new
history and laboratory host range test of species of the genus Parapoynx Hübner
Parapoynx seminealis (Walker) (Crambidae: 1826 (Lepidoptera: Pyralidae: Nymphuli-
Nymphulinae) in Florida, USA. J. Lepid. Soc. nae) from Rio de Janeiro state, Brazil.
55: 111-118. Rev. Bras. Biol. 50: 491-495.
Carter D. J. & N. P. Kristensen. 1998. Classi- Davis, D. R. 1984. Nepticulidae, pp. 17-18. En:
fication and Keys to higher taxa, pp 27- J.B. Heppner (ed.) Atlas of Neotropical
40. En: Kristensen, N. P. (ed.) Lepidoptera, Lepidoptera, 1 (Checklist, pt. 1). Dr. W.
Moths and Butterflies, Volumen 1: Evolu- Junk, The Hague.
tion, Systematics, and biogeography. Han- De Loach, C. J. & H. A. Cordo. 1978. Life
dbuch der Zoologie Band IV Arthropoda: In- history and ecology of the moth Sameodes
secta. Teilband/part 35. Walter de Gru- albiguttalis, candidate for biological control
yter. Berlín. New York. of waterhyacinth. Env. Entomol. 7: 309-
Center, T. D. 1976. The potential of Arzama 321.
densa (Lepidoptera: Noctuidae) for control De Loach; C. J.; D. J. De Loach & H. A.Cordo.
of waterhyacinth with special reference to 1979. Observations on the biology of the
the ecology of waterhyacinth (Eichhornia moth, Samea multiplicalis, on waterlettuce
crassipes (Mart.) (Solms). Ph.D. disserta- in Argentina. J. Aquat. Plant. Manage.
tion, University of Florida, Gainesville, Flo- 17: 42-44.
rida, USA. De Loach, C. J.; H. A. Cordo, R. Ferrer, & J.
Center, T. D. & W. C. Durden. 1981. Release Runnacles. 1980. Acigona infusellus, a
and establishment of Sameodes albiguttalis potential biological control agent for water-
for the biological control of waterhyacinth. hyacinth: observations in Argentina (with
Env. Entomol. 7: 309-321. descriptions of two new species of Apan-
Center, T. D.; J. K. Balciunas & D. H. Habeck. teles by L. De Santis). Ann. Entomol. Soc.
1982. Identification and descriptions of Am. 73: 138-146.
Sameodes albiguttalis (Warren) life stages. Dray Jr., F. A.; T. D. Center; D. H. Habeck.
Ann. Ent. Soc. Am. 75: 471-479. 1989. Immature stage of the aquatic
338 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
morphology of immature stages (Pyralidae). control of two water weeds, Salvinia mo-
Jour. Lepid. Soc. 42: 247-262. lesta and Pistia stratiodes in Australia.
Pastrana, J. A. 1963. La familia Coleophoridae Entomophaga 29: 267-273.
(Lepidoptera) en América Latina. Rev. Soc. Sattler, W. 1961. Ein in dem metamorphoses-
Entomol. Arg. 26: 89-101. tadden aquatisches polyrheobiontes lepi-
Pastrana, J. A. 2004. Los lepidópteros argen- dopter (Elophila, Pyralidae) aus dem tumu-
tinos. Sus plantas hospedadoras y otros cumaque-Bergland (Brasilianisch, Guyana).
sustratos alimenticios. En: Braun, K.; G. Bol. Mus. Par. 36: 1-11.
Logarzo; H. A. Cordo; O. R. Di Iorio (coor- Scoble, M. J. 1995. The Lepidoptera: Form,
dinadores). Sociedad Entomologica Argen- Function and Diversity. Natural Histor y
tina ediciones. Buenos Aires. Museum Publications. Oxford University
Penko, J. M. & D. C. Pratt. 1986. The growth Press, Oxford. 404 pp.
and survival of early instars of Bellura Silveira Guido, A. 1965 (Reporte no publicado).
obliqua (Lepidoptera: Noctuidae) on Typha Natural enemies of weed plants. Final re-
latifolia and Typha angustifolia. Great Lakes port on PL-480. Project S9-CR-1 (Jan.
Entomologist 19: 35–42. 1962 to 15 Nov. 1965). Universidad de la
Perkins, B. D. 1974. Arthropods that stress República, Facultad de Agronomía, Monte-
water hyacinth. Pest Articles and News video, Uruguay.
Summaries 20: 304-314. Silveira-Guido, A. 1971. Datos preliminares de
Poi de Neiff, A. & J. J. Neiff. 1984. Dinámica biología y especificidad de Acigona ignitalis
de la vegetación acuática flotante y su Hamps., (Lep., Pyralidae) sobre el hospe-
fauna en charcos temporarios del sudeste dero Eichhornia crassipes (Mart.) Solms-
del Chaco (Argentina). Physis, Secc. B. 42: Laubach (Pontederiaceae). Rev. Soc. Ento-
53-67. mol. Arg. 33: 137-145.
Poole, R.W. 1989. Lepidopterorum Catalogus Solís, M. A. & C. Mitter. 1992. Review and pre-
(New Series). Fascicle 118. Noctuidae [in liminary phylogenetic analysis of the sub-
3 parts]. E. J. Brill/Flora ad Fauna Publi- families of the Pyralidae (sensu stricto) (Lep-
cations, New York. 1314 pp. idoptera: Pyraloidea). Syst. Ent. 17: 79-90.
Pritchard, G. 1964. The prey of dragonfly lar- Stehr, F. W. (ed.) 1987. Immature Insects. Ken-
vae (Odonata: Anisoptera) in ponds in dall-Hunt. Iowa. 754 pp.
Nor thern Alber ta. Can. Jour. Zool. 42: Tuskes, P. M. 1977. Observations on the biology
785-800. of Parargyractis confusalis an aquatic Pyra-
Roback, S. S. 1966. The Catherwood founda- lid (Lepidoptera: Pyralidae). Can. Ent. 109:
tion Peruvian-Amazon expedition 10. 695-699.
Aquatic Lepidoptera (Pyralidae: Nymphuli- Vogel, E. & A. D. Oliver, Jr. 1969a. Evaluation
nae). Monogr. Acad. Nat. Sci. Philadelphia: of Arzama densa as an aid in the control
225-233. of waterhyacinth in Louisiana. Journal of
Romero, V. F. 2001. Lepidoptera, pp. 121-130. Economic Entomology 62: 142-145.
En: H.R. Fernández y E. Dominguez (eds) Vogel, E. & A. D. Oliver, Jr. 1969b. Life history
Guía para la determinación de los artrópo- and some factors affecting the population
dos bentónicos sudamericanos. Serie Inves- of Arzama densa in Louisiana. Ann. Ent.
tigaciones de la UNT, Subserie Ciencias Soc. Am. 62: 749-752.
Exactas y Naturales, Secretaría de Ciencia Watson, A. & Goodger, D. T. 1986. Catalogue
y Técnica de la Universidad Nacional de of the Neotropical Tiger-Moths. Occ. Pap.
Tucumán. EudeT. Argentina. Syst. Ent., British Museum (Natural His-
Sands, D. P. A. & R. C. Kassulke. 1983. Acigo- tory), Nº 1. 71 pp.
na infusellus (Walker) (Lepidoptera: Pyrali- Welch, P. S. 1916. Contribution to the biology
dae), an agent for biological control of of certain aquatic Lepidoptera. Ann. Ent.
waterhyacinth ( Eichhornia crassipes) in Soc. Am. 9: 159-187.
Australia. Bull. Entomol. Res. 73: 625- Yoshiyasu, Y. 1985. A systematic study of the
632. Nymphulinae and the Musotiminae of Ja-
Sands, D. P. A. & R. C. Kassulke. 1984. Samea pan (Lepidoptera: Pyralidae). Scient. Rep.
multiplicalis (Lep: Pyralidae), for biological Kyoto Prefect. Univ. 37: 1-162.
Capítulo 11: Diptera: generalidades 341
Capítulo 11
Diptera: generalidades
Mercedes Lizarralde de Grosso
INTRODUCCIÓN
Hay trabajos antiguos pero muy comple- Las figuras de este trabajo son adaptadas
tos como Hennig (1948 y 1952), Johannsen de Borror y Delong (1957), Peterson (1960)
(1934, 1935 y 1937) y Peterson (1960) a los y Rivosecchi, (1984).
que es útil recurrir cuando se necesitan datos
sobre estados preimaginales de dípteros. MODOS DE VIDA
Varias familias del orden han sido trata- Y M É T O D O S D E C O L E C TA
das en obras generales sobre fauna acuática
sudamericana como Ringuelet (1981), Caste- Entre los dípteros hay fitófagos, descom-
llanos (1991-1993), Hurlbert (1977) y Hurl- ponedores de materia orgánica, fluidófagos,
bert et al. (1981), Lopretto y Tell (1995), Fer- predadores, parasitoides y otros más especí-
nández y Domínguez (2001) y la serie Aquatic ficos como los que se alimentan de polen o
Biodiversity in Latin America, ABLA Series, los hematófagos. Muchos de sus representan-
Pensoft Publisher (www.pensoft.net) de la que tes tienen alguna relación con el agua; hay
en la mayoría de cuyos capítulos están aun en familias con todos sus estados preimaginales
prensa. Ya con una zona geográfica más res- acuáticos (por ejemplo Blephariceridae, Cu-
tringida se puede mencionar a Morrone y licidae y Chironomidae); otras con escasa
Coscarón (1998) y Claps et al. (2008), que representación en las aguas dulces (por
tratan faunas de artrópodos argentinos. Por ejemplo Phoridae, Canaceidae y Scatophagi-
ser el orden de mayor importancia médico-ve- dae); en otros casos (Ptychopteridae) solo ha
terinaria dentro de los insectos, entre las que sido identificado para América del Sur en
se desatacan las familias Culicidae, Simulii- forma general como familia, habiendo una
dae, Ceratopogonidae y Psychodidae muchos sola cita verificable en México para la Re-
epidemiólogos han hecho contribuciones muy gión Neotropical.
importantes al conocimiento de ciertos dípte- La variedad de habitats acuáticos que
ros acuáticos transmisores de enfermedades. ocupan los estados preimaginales de dípteros
Hay capítulos sobre dípteros en Harwood y es muy superior a los de cualquier otro or-
James (1969), Lane y Crosskey (1995), Salo- den de insectos (Wirth y Stone, 1968), es por
món (2002, 2005) entre otros tratados sobre ello difícil definir de una sola manera las
artropodología sanitaria. Los trabajos sobre características ecológicas de los dípteros
familias en particular serán citados durante acuáticos. Así como algunos (Simuliidae)
los comentarios de cada una de ellas. Como son todos reófilos y filtradores, otros como
grupo tiene gran importancia benéfica (poli- los Psychodidae frecuentan un gran número
nizadores, controladores de plagas, indicado- de biotopos lóticos y lénticos. La posibilidad
res de ambientes idiotrofos, etc) o perjudicial de ocupar una amplia gama de biotopos
(vectores de enfermedades, productores de acuáticos está íntimamente relacionada con
daño directo al hombre y animales, plagas de el régimen alimentario y también con sus
la agricultura, etc.). Estos grupos son trata- mecanismos de respiración. Algunos respiran
dos en textos como los de Hill (1997) o Arti- oxígeno disuelto en el agua (Simuliidae),
gas (1994). otros respiran directamente el aire atmosfé-
Se pueden citar entre los dípteros acuáti- rico (Culicidae). Algunos hasta poseen pig-
cos a familias de interés mentos respiratorios (Chironomidae), mien-
a) en medicina y veterinaria: Culicidae, tras otros toman el oxígeno de las raíces de
Tabanidae, Ceratopogonidae, Simuliidae, plantas acuáticas con unas espinas de sus
Muscidae, etc. espiráculos posteriores (Ephydridae). Hay
b) como indicadores ecológicos: Chiro- especies muy bien adaptadas a altas concen-
nomidae, Chaoboridae, Dixidae, Simuliidae, traciones salinas tanto continentales como
Psychodidae, Blephariceridae, Ptychopteri- en los litorales marinos (por ejemplo
dae, Athericidae, Syrphidae, etc. Ephydridae y Ceratopogonidae) o en aguas
c) agronómico: Tipulidae, Syrphidae, termales sulfurosas (por ejemplo Simuliidae,
Muscidae, Ephydridae, etc. Ephydridae y Culicidae), esto hace que ten-
Capítulo 11: Diptera: generalidades 343
Fig.1: Cabeza, vista frontal. ant: antenas; cg: cerda genal; cl: clípeo; co: cerdas ocelares; cv:
cerdas verticales; g: genas; F: frente; foo: cerdas frontoorbilates; L: lúnula; Oc: ocelos; Ocomp:
ojos compuestos; pv: cerdas postverticales; Rf: región facial; sf: sutura frontal; V: vertex; vo:
vibrisas orales.
Figs 2-4: antenas: Fig. 2: Nematocera; Fig. 3: Brachycera con el tercer segmento anillado; Fig.
4: Brachycera con arista.
344 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Adultos.— Los caracteres más usados en sis- como en Tachinidae. La quetotaxia del torax
temática son la forma, tamaño, color de su está compuesta dorsalmente por series de cer-
morfología externa, estructuras genitales así das acrosticales (acr), dorsocentrales (dc), in-
como la quetotaxia, es decir la disposición y traalares (ia), escutelares (es). Lateralmente
tamaño de setas en el cuerpo, fundamental- están las pleuras, con una serie de escleritos
mente de la cabeza y tórax, y en algunos (Fig. 5): notopleura (nt), anepisterno (anst),
casos en que se pueden conocer, también son katepisterno (kst), meron (m), anepimeron
útiles los datos sobre sus hábitos. (anm), y setas a veces muy usadas en sistemá-
Cabeza (Fig. 1) hipognata, en ella se dis- tica que llevan el nombre del esclerito donde
tinguen varias regiones: vertex (V), frente se insertan. Dorsolateralmente se observa el
(F), región facial (Rf), clípeo (cl), genas (g), par de alas anteriores, el segundo par de alas
un par de ojos compuestos (Ocomp) grandes está transformado en unas estructuras en for-
constituidos por una serie de facetas u om- ma de clava llamadas halterios (hal) (Fig. 5).
matidios y de 1 a 3 ocelos medianos (oc). Hay algunos Diptera ápteros, casi siempre
Tienen numerosas formas de aparatos buca- este carácter está asociado a la condición
les básicamente sintetizados en dos tipos, el parásita. Las alas funcionales tienen nervadu-
picador suctor de muchos hematófagos y el ras longitudinales y transversales que a su vez
lamedor-chupador característico de las mos- determinan celdas, ejemplificadas en su ma-
cas, aunque hay variaciones en ambos ca- yor parte en la figura 9. Las patas, con cinco
sos. Antenas con un número de antenitos tarsitos, terminan en dos pulvilos (pul), un
muy variable, largas en los Nematocera (Fig. empodio mediano (emp) y dos uñas tarsales
2) o cortas en los Brachycera, generalmente (ut) (Fig. 7), o, en algunos casos, el empodio
de tres segmentos; el tercero puede ser ani- es pulviliforme (epul) (Fig. 8).
llado (Fig. 3) o con un estilo ó arista (Fig. Abdomen primitivamente de 11 segmen-
4). La quetotaxia de la cabeza está consti- tos, aunque algunos pueden estar reducidos
tuida fundamentalmente por setas, frontales, o modificados en estructuras genitales.
frontoorbitales, ocelares, y otras en la dispo-
sición en que se observan en la Figura 1. FAMILIAS DE DÍPTEROS ACUÁTICOS
Tórax (Figs 5-6) con tres segmentos: pro-
tórax, mesotórax y metatórax cada uno con 1 Suborden Nematocera
un par de patas; el pro y metátorax están re- 1.1 Infraorden Tipulomorpha
ducidos. En algunos casos son secundaria- Familia Tipulidae
mente ápteros, generalmente relacionados Fam. Tanyderidae
con sus hábitos como parásitos. Dorsalmente
presentan (Fig. 6) un pronoto que se evidencia 1.2 Infraorden Blephariceromorpha
sobre todo en los Nematocera, un mesonoto Fam. Deuterophlebiidae (solo
que está mas desarrollado sobre todo en los una cita dudosa para Chile)
Muscomorpha, y un metanoto reducido. El Fam. Blephariceridae
mesonoto, donde se insertan las alas funcio-
nales, ocupa la mayor parte del tórax; dorsal- 1.3 Infraorden Psychodomorpha
mente se pueden observar (Fig. 6) un preescu- Fam. Psychodidae
do, un escudo, un escutelo (e) y un subescute-
lo. El escudo presenta una sutura transversa 1.4 Infraorden Ptychopteromorpha
(str), que lo divide en un área presutural y Fam. Ptychopteridae (no tiene
otra postsutural; en el caso de los Tipulidae representantes ciertos en
esta sutura es completa y tiene forma de V. El América del Sur)
escudo está separado del escutelo por la sutu-
ra escuto-escutelar (see). Luego hay un posno- 1.5 Infraorden Culicomorpha
to situado por detrás y debajo del escutelo Fam. Culicidae
que es convexo y evidente solo en pocos casos, Fam. Dixidae
346 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 5-6: Tórax; Fig. 5: v. l.; Fig. 6: v. d.; acr: cerdas acrosticales; anm: anepimeron; anst:
anepisterno; ch: callo humeral; ckam: cerdas del katepimeron; ckst: cerdas del katepisterno; cp:
callo posterior; Cx 1: coxa 1; Cx2: coxa 2; Cx3: coxa 3; np: cerdas notopleurales; dc: cerdas
dorsocentrales; e: escutelo; es: cerdas escutelares; esp: espiráculo; hal: halterio; hum: cerdas
humerales; ia: cerdas intraalares; kam: katepimeron; kst: katepisterno; m: meron; nt: notopleura;
phum: cerdas posthumerales; ps: cerdas presuturales; sa: cerdas supraalares; see: sutura escuto-
escutelar; str: sutura transversa. Figs 7-8: últimos artejos tarsales; emp: empodio; pul: pulvilos;
epul: empodio pulviliforme; ut: uñas tarsales; Fig. 9: ala. A: nervadura anal; 1A: 1ª nervadura
Anal; 2A: 2ª nervadura anal; C: nervadura Costal; cal: Caliptros; Cu: nervadura Cubital; Cu1: 1ª
nervadura cubital; Cu2+2A: 2ª nervadura cubital + 2ª anal; M: nervadura Mediana; M1: 1ª
nervadura Mediana; M2: 2ª nervadura Mediana; M3: 3ª nervadura Mediana; m: nevadura trans-
versal mediana; R: nervadura Radial; R1: 1ª nervadura Radial; R2+3: 2ª nervadura Radial + 3ª
nervadura Radial; R4: 4ª nervadura Radial; R5: 5ª nervadura Radial; rm: nervadura transversal
radial-mediana; Sc: nervadura Subcostal; m-cu: nervadura transversal mediana-cubital. (v.d.: vista
dorsal; v.l.: vista lateral).
348 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
9 (8) Cápsula cefálica generalmente con un par expuesta y con escaso movimiento (Fig. 23)
de estructuras en forma de abanicos dorso- ............................................ Stratiomyidae
laterales labrales. Abdomen ensanchado
apicalmente. Segmento terminal con un Cuerpo de varias formas. Tegumento sin de-
anillo de numerosas hileras de setas en for- posiciones calcáreas evidentes. Cápsula ce-
ma de ganchillos (Fig. 18) ....... Simuliidae fálica muy móvil .................................... 15
Cápsula cefálica sin abanicos labrales. Ab- 15 (14) Con un cepillo de espinas asociado a cada
domen no ensanchado apicalmente. Seg- mandíbula. Parte anterior de la región cefá-
mento terminal sin anillo de ganchillos pero lica expuesta, continua con la parte unida
a veces con una o dos propatas llevando al protorax, sin interrupciones aparentes
ganchos ................................................ 10 .............................................................. 16
10 (9) Larvas anfipnéusticas, espiráculos anteriores Sin ese cepillo de espinas en las mandíbu-
en un tronco corto. Espiráculos posteriores las. Parte anterior de la región cefálica ex-
abriéndose en un ojal transversal entre pro- puesta, separada de la parte posterior por
cesos digitiformes en el segmento abdomi- un surco bien marcado que da flexibilidad a
nal VIII. Propatas protorácicas y terminales las dos porciones ................................... 19
impares (Fig. 17) ................ Thaumaleidae
16 (15) Larvas apnéusticas ................................ 17
Larvas apnéusticas. Propatas protorácicas y
terminales pares o por lo menos con una Larvas metapnéusticas o anfipnéusticas ... 18
pequeña separación entre las espinas o gan-
chos apicales (Fig. 20) ..........Chironomidae 17 (16) Larvas algo aplanadas dorsoventralmente.
Todos los segmentos abdominales con un
11 (8) Segmento abdominal VIII con un par de par de propatas con ganchos. Dos tubércu-
procesos largos, filamentosos, naciendo la- los caudales en el último segmento abdomi-
teralmente detrás de los espiráculos. Seg- nal (Fig. 21) ............................ Athericidae
mento abdominal IX con un par de proce-
sos similares a los anteriores y con un par Larvas cilíndricas, sin tubérculos ni propa-
de propatas (Fig. 11) ............. Tanyderidae tas .................................. Pelecorhynchidae
Últimos segmentos del abdomen sin proce- 18 (16) Espiráculos posteriores dentro de fisuras a
sos largos. A veces con un par de propatas cada lado de un par de varillas o de una es-
posteriores ............................................ 12 pina retráctil (Fig. 22) ............... Tabanidae
12 (11) Larvas apnéusticas, angostas, con segmen- Espiráculos posteriores expuestos, circulares
tos lisos semejantes entre sí, sin placas es- u ovales ................................. Rhagionidae
clerotizadas (Fig. 19) ..... Ceratopogonidae
19 (15) Segmento terminal con cuatro lóbulos cerca
Larvas anfipnéusticas o metapnéusticas, ge- de los espiráculos posteriores. Un par de
neralmente anilladas y con segmentos se- propatas abdominales (Fig. 24) ................
cundarios, con placas diferenciadas esclero- .......................................... Dolichopodidae
tizadas en la mayoría de los segmentos (Fig.
13) ......................................... Psychodidae Segmento terminal con una única protube-
rancia debajo de los espiráculos posteriores,
13 (1) Región cefálica generalmente expuesta par- si es mas de una, con 7 u 8 pares de propa-
cialmente, con partes esclerotizadas. Labro, tas abdominales con ganchos (Fig. 25) .......
mandíbulas ó maxilas reconocibles ....... 14 ................................................... Empididae
Región cefálica sin partes esclerotizadas. 20 (13) Tubérculos setiformes presentes en algunos
Labro, mandibulas o maxilas no reconoci- de los segmentos anteriores al terminal .. 21
bles, aparato bucal reemplazado por un es-
queleto cefalofaríngeo retraído completa- Sin tubérculos, o situados solo en el segmen-
mente en el protórax, que puede estar au- to terminal del abdomen ....................... 22
sente en las especies parásitas ............... 20
21 (20) Tubérculos presentes solo en segmentos ab-
14 (13) Cuerpo deprimido, tegumento con deposi- dominales ............... Ephydridae (en parte)
ciones calcáreas evidentes. Cápsula cefálica
Capítulo 11: Diptera: generalidades 349
24 (23) Extremo posterior del abdomen mas bien 5 (4) Alas con dos nervaduras anales gruesas, al-
aguzado. Espinas cubriendo uno o mas seg- canzando el margen del ala. Patas largas y
mentos (Fig. 27) ..... Ephydridae (en parte) delgadas ..................................... Tipulidae
Extremo posterior del abdomen truncado. Alas con la segunda nervadura anal ausente
Espinas sólo en los márgenes de los segmen- o no alcanzando el margen del ala. Patas
tos ......................................................... 25 variables .................................................. 6
25 (24) Espiráculos posteriores sésiles en la superfi- 6 (5) Nervadura radial con cinco ramas libres al-
cie del segmento anal y sin un peritrema es- canzando el margen del ala; celda discal
clerotizado ó con las aberturas espiraculares presente; lóbulo anal bien desarrollado
abriéndose en ojales de posición vertical u ............................................... Tanyderidae
oblicua (Fig. 29) ................ Sarcophagidae
Nervadura radial generalmente con menos
Espiráculos posteriores mas o menos eleva- de cinco ramas; si tiene cinco ramas, la cel-
dos del plano terminal del segmento, y con da discal está ausente y el lóbulo anal no
características diferentes al caso anterior desarrollado ............................................. 7
......................... Scathophagidae (en parte)
7 (6) Nervadura costal evidente en todo el con-
26 (22) Placa espiracular posterior con ló- torno del ala, mas fina cerca del margen
bulos, espinas o rugosidades en el margen posterior ................................................... 8
……….…….. Scatophagidae (Hydromyza)
Nervadura costal evidente hasta su inter-
Placa espiracular posterior sin esas estructu- sección con la última rama de la radial
ras (Fig. 28) …....….. Muscidae (en parte) .............................................................. 12
dial con dos ramas. Insectos sin aspecto de Subescutelo muy desarrollado. Una eleva-
polillas .................................................. 10 ción en forma de escama por detrás del es-
piráculo torácico posterior ...................... 18
10 (9) Cabeza, patas y nervaduras con escamas.
Proboscis larga, extendiéndose mas allá del 18 (17) Flagelo con arista fina. Ala con la celda r 1
clípeo .......................................... Culicidae cerrada por las nervaduras R1 , C y R2+3
................................................ Athericidae
Escamas ausentes. Proboscis corta ........ 11
Flagelo con estilo anillado. Ala con la celda
11 (10) Nervaduras y antenas con algunos r1 abierta ................................... Tabanidae
pelos cortos. Base de la nervadura R2+3 fuer-
temente curvada ............................ Dixidae 19 (15) CuA2 alcanzando el margen del ala cerca de
la A1, o uniéndose a la A1 cerca del margen
Nervaduras y antenas muy pilosas. Base de del ala ........................................ Syrphidae
la nervadura R2+3 no fuertemente curvada
............................................... Chaoboridae CuA2 ausente, vestigial o uniéndose a la A1
lejos del margen del ala ......................... 21
12 (7) Antenas cortas, aproximadamente del largo
de la cabeza. Alas anchas, con las nervadu- 20 (19) Sector radial naciendo a la altura de la ner-
ras posteriores reducidas ............ Simuliidae vadura transversal humeral. Nervadura
transversal r-m situada en el 1/4 basal del
Antenas mas largas que la cabeza. Alas ge- ala .................................... Dolichopodidae
neralmente angostas con las nervaduras
posteriores gruesas ................................ 13 Sector radial naciendo lejos de la nervadura
transversal humeral. Nervadura transversal
13 (12) Nervadura medial con dos ramas. Nervadu- r-m situada lejos del 1/4 basal del ala
ra radial con no más de dos ramas alcan- ................................................... Empididae
zando el margen del ala. Espiráculos toráci-
cos anteriores redondeados ...................... 21 (14) Ampulla mayor en forma de bulbo turgente
........................................ Ceratopogonidae debajo de la base del ala. Pedicelo de la an-
tena con un surco dorsal completo ..........
Nervadura medial con una rama. Nervadu- .......................... Calyptratae Muscoidea 23
ra radial generalmente con tres ramas al-
canzando el margen del ala. Espiráculos to- Ampulla mayor generalmente ausente. Pedi-
rácicos anteriores ovales ... Chironomidae celo antenal generalmente sin un surco dor-
sal completo ..................... Acalyptratae 24
14 (1) Surco ptilinal y lúnula ausentes ...............
................................................. Aschiza 15 22 (21) Meron con una hilera de setas, y a veces con
pelos adicionales ......................... Muscidae
Surco ptilinal y lúnula presentes ................
.......................................... Schizophora 22 Meron sin setas, abdomen generalmente
opaco, gris, castaño o negro ........................
15 (14) Empodio pulviliforme, CuA2 libre o unida a ........................................... Sarcophagidae
la A1 en un ángulo agudo cerca del margen
del ala ................................................... 16 23 (22) Nervadura subcostal completa, terminando
en la costal o muy cerca de ella y separada
Empodio setiforme o ausente; si es pulvili- de la R1 .................................. Sciomyzidae
forme, la CuA2 está unida a la A1 en un án-
gulo obtuso lejos del margen del ala ...... 19 Nervadura subcostal incompleta, no alcan-
zado la costal, a menudo distalmente fusio-
16 (15) Costa terminando cerca del ápice del ala nada con la R1 .......................... Ephydridae
............................................. Stratiomyidae
Se indican a continuación las diagnosis
Costa rodeando el ala ............................ 17
de las familias tratadas en la clave, extrac-
17 (16) Subescutelo ausente o muy reducido. Sin tadas, en su mayor parte de Mc Alpine et al.
elevación en forma de escama detrás del 1981 y Mc Alpine (1987) con datos de diver-
espiráculo torácico posterior .. Rhagionidae sidad de Papavero (1970- 1984 ), Amorin et
al. (2003), (www.sel.barc.usda.gov/diptera)
Capítulo 11: Diptera: generalidades 351
Figs 10-14, larvas: 10, Tipulidae, v.l.; 11, Tanyderidae, v.l.; 12, Blephariceridae, v.v.; 13, Psy-
chodidae, v.d.; 14, Culicidae, v.d. (v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v. vista ventral).
352 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
y Morrone y Coscarón (1998). Al final de Sus larvas son acuáticas y las pupas viven en
cada diagnosis se agregan algunas, segura- suelos arenosos a lo largo de los márgenes
mente incompletas, citas relevantes para de las corrientes de agua.
cada familia que tienen como objetivo facili- Adulto.— Aparato bucal algo prominen-
tar la búsqueda de información de este com- te, palpos largos. Antenas con 15-25 anteni-
plejo y heterogéneo orden de insectos. tos. Ojos con pelos erectos entre los ommati-
dios. Sin ocelos. Nervadura Radial con 5 ra-
Familia Tipulidae mas.
Alrededor de 14 mil especies mundiales y
Alexander, C.P. y Alexander, M.M. 1967. Family Tan-
más de 3 mil neotropicales (la familia mas yderidae, (5) 3 pp. En: Papavero N. (Ed.). A Ca-
numerosa de Diptera). talogue of the Diptera of the Americas South of
Larvas.— (Fig. 10) Metapnéusticas, a ve- the United States. Museu de Zoologia, Universida-
ces apnéusticas. Cápsula cefálica retraíble, de de Sao Paulo, Secret. da Agricultura, Sao Pau-
lo, Brasil.
por lo menos en sus 2/3 partes en el protó-
Byers. G.W. 1977. Tanyderidae, pp. 265-266. En:
rax. Cuerpo suave, a veces con pelos o algu- Hurlbert S.H. (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica
nas proyecciones carnosas. Últimos segmen- Austral. San Diego State University Press. EE.UU.
tos generalmente glabros, llevan los espirá-
culos posteriores, con papila o lóbulos car- Familia Deuterophlebiidae
nosos anales. Ocupan ambientes desde es- Familia con un solo género neártico con
trictamente acuáticos a terrestres. 14 especies y una cita dudosa para Chile
Adulto.— Cuerpo delgado, de menos de (Kennedy, 1981).
60 mm de longitud. Ocelos ausentes. Rostro Larvas.— Entre 3 y 6 mm. Superficie dor-
generalmente alargado en una estructura lla- sal cubierta por fina pubescencia. Cabeza
mada nasus. Antenas de longitud variable. aplanada, antenas bifurcadas. Abdomen con
Sutura transversa en forma de V. Alas, halte- propatas con ganchos para adherirse al sus-
rios y patas largas. C.P Alexander publicó trato. Tanto la larva como la pupa viven en
numerosisimos trabajos hasta 1981. aguas rápidas y bien aireadas.
Adultos.— Hasta 3 mm, muy delicados.
Alexander, C. P. y Alexander, M. M. 1970. Family Ti-
Cabeza y tórax oscuros, alas plateadas o
pulidae. En: Papavero N. (Ed.). A Catalogue of
the Diptera of the Americas South of the United azuladas. Cabeza muy pequeña. Ojos en po-
States. Museu de Zoologia, Universidade de Sao sición ventral a las antenas; sin ocelos. Ante-
Paulo, Secret. da Agricultura, Sao Paulo, Brasil. nas muy largas, hasta cuatro veces el largo
(4) 259 pp del cuerpo en los machos pero muy cortas en
Byers, G. W. 1977. Tipulidae, pp. 259-265. En: Hurl-
las hembras. Tórax muy arqueado sobre la
bert S.H. (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica
Austral. San Diego State University Press. EEUU. cabeza. Alas muy largas en los machos. Pa-
Byers,G. W. 1981. Tipulide pp. 231-241. En: Hurlbert tas mas largas en hembras que en machos;
S.H., Rodriguez G. y Dos Santos N. D. (Eds) empodio muy desarrollado en los machos.
Aquatic Biota of Tropical South America. Part. I
Arthropoda. San Diego University Press. EEUU. Kennedy, H. D. 1981. Deuterophlebiidae, pp. 199-
Gelhaus, J. Tipulidae (Diptera). Aquatic Biodiversity 202. En: Mc Alpine J. F., Peterson B. V., Shewell G.
in Latin America (ABLA Series). Pensoft Publis- E., Teskey H. J., Vockeroth J.R., y Wood D. M..
hers. Bulgaria. En prensa. (Coords.) 1981. Manual of Neartic Diptera. Res.
Branch. Agric. Canada Vol. I. Monogr. 27.
Familia Tanyderidae
42 spp mundiales y 3 spp neotropicales. Familia Blephariceridae
Larvas.— (Fig. 11) Eucéfalas, anfipnéus- 310 spp mundiales y 74 spp. neotropicales.
ticas. Propatas, solo en el último segmento Larvas.— (Fig. 12) Cilíndricas, con la
del cuerpo. Región terminal del abdomen parte ventral aplanada, fuertemente lobula-
con 6 filamentos largos y un par de propatas das, con 5 constricciones formando 6 regio-
con ganchos. Cuatro papilas anales simples. nes, la primera contiene la cabeza, tórax y
Capítulo 11: Diptera: generalidades 353
Figs 15-19, larvas: 15, Dixidae, v.l.; 16, Chaoboridae,v.l.; 17, Thaumaleidae, v.l.; 18, Simuliidae,
v.l.; 19, Ceratopogonidae, v.d. (v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral).
354 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
primer segmento abdominal y la última con- Duckhouse D.A. 1973. Family Psychodidae. Subfami-
tiene los segmentos abdominales VII-X, con lies Bruchomyiinae, Trichomyiinae, Sycoracinae
and Psychodinae, (6) 29pp. En: Papavero, N
elementos que le permiten sujetarse al sustra- (Ed.). A catalogue of the Diptera of the Americas
to. Tanto la larva como la pupa se encuen- South of the United States. Mus. Zool., Univ. Sao
tran en las rocas de aguas rápidas y aún en Paulo, Brasil
saltos de agua. Duckhouse, D.A. 1977. Psychodidae, pp. 266-267. En:
Adultos.— Entre 3 y 13 mm, finos y deli- Hurlbert S.H. (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica
Austral. San Diego State University Press. EEUU.
cados. Ojos compuestos divididos en ambos Duckhouse, D.A. 1981. Psychodidae, pp. 241-245. En:
sexos en una región superior con ommati- Hurlbert, S.H., Rodriguez G. y Dos Santos N. D.
dios grandes y una región inferior con om- (Eds) Aquatic Biota of Tropical South America.
matidios pequeños; tres ocelos ubicados en Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
un tubérculo. Antenas cortas, con entre 11 y EEUU.
Wagner, R. Psychodidae. Aquatic Biodiversity in Latin
13 antenitos. Alas con diseño en red. Halte- America (ABLA Series). Pensoft Publisher. Bulga-
rios largos. Patas largas, el par posterior ria. En Prensa.
algo más robusto que los anteriores.
Familia Ptychopteridae
Courtney, G. Blephaceridae (Diptera). Aquatic Biodi- 73 spp mundiales. Recientemente se ha
versity in Latin America (ABLA Series). Pensoft
Publishers. Bulgaria. En Prensa.
publicado la primera cita fehaciente de la
Hogue, C.L. 1971. Family Blephariceridae. (8) 12 pp. familia para la Región Neotropical (Chia-
En: Papavero N. (Ed.) A Catalogue of the Dipte- pas, México). Sin embargo hay algunas ci-
ra of the Americas South of the United States. tas anteriores de la familia sin especifica-
Museu de Zoologia, Universidade de Sao Paulo, ción de género ni especie para el norte de
Secret. da Agricultura, Sao Paulo. Brasil.
Hogue, C.L. 1977. Blephariceridae, pp. 293-294. En:
Sudamérica.
S.H. Hurlbert (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica Larvas.— Metapnéusticas, cuerpo con pe-
Austral. San Diego State University Press. EEUU. los en series cilíndricas. Sifón posterior re-
Hogue, C.L. 1981. Blephariceridae, pp. 285.287. En: tráctil. Los estados inmaduros son acuáticos
Hurlbert S.H., Rodriguez G. y Dos Santos N. D. o semiacuáticos, viven en los márgenes de
(Eds) Aquatic Biota of Tropical South America.
Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
aguas corrientes o en pantanos.
EEUU. Adultos.— Delgados y de tamaño mode-
rado. Sin ocelos; antenas largas; patas gene-
Familia Psychodidae ralmente con bandas claras y oscuras. Halte-
2840 spp mundiales y 888 spp neotropica- rios con una pequeña estructura en su base:
les (excepto Phlebotominae). el prehalterio.
Larvas.— (Fig.13) En la mayoría de los
Psychodinae, las larvas son subacuáticas (Ej Alexander, C.P. 1981. Ptychopteridae, pp. 325-328.
En: McAlpine J. F., Peterson B.V., Shewell G. E.,
Maruinia). Cabeza fuertemente esclerotiza- Teskey H.J., Vockeroth J.R. y Wood D. M.. (Co-
da, anfipnéusticas, en esta subfamilia los es- ord.). Manual of Neartic Diptera. Vol. I. Res.
piráculos posteriores están en el ápice de un Branch. Agric. Canada. Monogr. 27.
sifón respiratorio y rodeados de lóbulos con Hancock, E.G., M. A. Marcos-García y G. E. Rothe-
setas. ray. 2006. Ptychopteridae, a family of flies (Dip-
tera) new to the Neotropical Region and descrip-
Adultos.— Pequeños, pilosos y de vuelo tion of a new species. Zootaxa, 1351: 61–68.
errático. Antenas con los antenitos pirifor-
mes, nodiformes o cilíndricos, alas general- Familia Culicidae
mente anchas y pilosas y en reposo las man- Más de 3500 spp, mundiales y 949 spp
tienen a modo de techo a dos aguas, la ner- neotropicales.
vadura Costal se continúa a lo largo de la Larvas.— (Fig. 14) Cabeza subcuadrada
totalidad del ala. bien visible, tórax grande con los tres seg-
mentos fusionados y un abdomen mas an-
gosto que el tórax, segmento VIII con órga-
Capítulo 11: Diptera: generalidades 355
Figs 20-24, larvas: 20, Chironomidae,v.l.; 21, Athericidae, v.l.; 22, Tabanidae, v.l.; 23, Stratio-
myidae, v.d.; 24, Dolichopididae, v.d. (v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral).
356 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nos respiratorios dorsales con un sifón. Seg- Pinto-Sanchez, N. R., D. R. Miranda-Esquivel & P.
mento X con una estructura esclerotizada, Muñoz de Hoyos. 2005. Phylogenetic analysis of
Gigantodax (Diptera: Simuliidae). Insect Syste-
pelos largos y generalmente un cepillo ven- matics and Evolution 36: 219-240.
tral. 2-4 papilas anales. Rossi, G. C. 2002. Anophilinae (Diptera: Culicidae):
Adultos.— Entre 3 y 9 mm, finos y deli- Actualizacion taxonómica y claves para hembras
cados. Cabeza pequeña, subesférica. Probos- y larvas del 4º estadio de especies presentes en
cis larga que se proyecta hacia adelante con Argentina. En: Salomón, O.D (Comp.). Actuali-
zaciones En Artropodología Sanitaria Argentina.
los palpos. Ojos reniformes; ocelos ausentes. Serie Enfermedades Trasmisibles, Monografía 2.
Antenas con escapo pequeño, pedicelo glo- Mundo Sano Ediciones. Buenos Aires, Argentina.
boso y 13 flagelómeros, con pelos más lar- Stein, M., Oria, G. Almirón, W., Williner, J. 2005. Fluc-
gos y abundantes en los machos que en las tuación estacional de Aedes aegypty en Chaco, Ar-
hembras. Tórax ovoide. Alas angostas y lar- gentina. Rev. de Saude Publica 39: 559-565.
Ward, R. A. 1977. Culicidae, pp 268-274. En: Hurlbert
gas, con escamas en sus nervaduras, se ubi- S.H. (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica Austral.
can planas sobre el abdomen cuando están San Diego State University. EEUU.
en descanso; nervadura Costal recorriendo Ward, R. A. 1981. Culicidae, pp. 245-256. En: Hurl-
todo el margen del ala, aunque más débil en bert, S.H., Rodriguez S.G. & Dos Santos N. D.
la parte posterior. (Eds) Aquatic Biota of Tropical South America.
Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
EEUU.
Almirón,W, & M. Brewer. 1996. Clasification of inma-
tures stages of Culicidae (Diptera) collected in
Córdoba, Argentina. Mem. Inst. O. Cruz 91: 1-9 Familia Dixidae
Almirón,W. & G. Rossi. 2005. Culicidae, pp. 75-83. 171 spp mundiales y 19 spp neotropicales.
En: Salomón, O.D. (Ed.) Artrópodos de Interés Larvas.— (Fig. 15) Cilíndricas, cabeza y
Médico en Argentina. Serie Enfermedades Tras- segmentos torácicos bien diferenciados. An-
misibles, Mundo Sano Ediciones. Mongrafía 6.
Buenos Aires, Argentina.
tenas y patas largas. Un par o dos de propa-
Angulo, A.O. y T.S. Olivares. 1993. Catálogo de los tas abdominales anteriores. Aparato respira-
culícidos de Chile (Diptera, Culicidae) y dos espe- torio caudal complejo. Viven en arroyos ro-
cies nuevas de Culex (Culex) Linnaeus. Bol. Soc. cosos de zonas de montaña o en lagos y po-
Biol. Concepción, Chile. 64:21-26. zos artificiales, donde descansan en forma
Campos, R.E. & A. Maciá. 1998. Culicidae, pp. 291-
303. En: Morrone, J.J. y Coscarón S. (Eds). Biodi-
de U invertida con la cabeza y el extremo
versidad de Artrópodos Argentinos. Una Perspec- caudal bajo la superficie del agua.
tiva Biotaxonómica. Edic. Sur, La Plata. Argenti- Adultos.— Delgados, cabeza más oscura
na. que el resto del cuerpo. Ojos compuestos
Forattini, O.P. 1962-1965. Entomologia Medica, Vol. grandes, más separados dorsalmente que
1. Diptera, Anophelini, Vol 2 y 3, Culicini, Facul-
tade de Higiene e Saude Publica, Sao Pablo. Bra-
ventralmente; sin ocelos. Nervadura R 2+3
sil fuertemente arqueada.
González, R. & R. F. Darsie. 1996. Clave ilustrada
para la determinación genérica de larvas de Culi- Nowell, W.R. 1977. Dixidae, pp. 274-276. En: S.H.
cidae de Colombia y el nuevo mundo. Boletín del Hurlbert (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica
Museo de Entomología de la Universidad del Va- Austral. San Diego State University. EEUU.
lle 4: 21-37. Nowell, W.R. 1981. Dixidae. En: Hurlbert, S.H., Ro-
Liria, J., R. Barrera y J.C Navarro. 2001. Nuevos re- driguez, G. & Dos Santos, N D. (Eds) Aquatic
gistros de Psorophora Robineau-Desvoidy 1827 Biota of Tropical South America. Part. I Arthro-
(Diptera: Culicidae) Entomotropica 16: 197- poda. San Diego University Press. EEUU.
198. Stone, A. 1966. Family Dixidae, (10) 4 pp. En: N.
Navarro, J.C. 1998. Fauna de Mosquitos (Diptera: Papavero (Ed.) A Catalogue of the Diptera of the
Culicidae) del Parque Nacional Cerro Copey. Bol. Americas South of the United States. Museu de
Ent. Venez. 13: 187-194. Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Secret. da
Navarro, J. C. & J. Liria. 2000. Phylogenetic relatios- Agricultura, Sao Paulo. Brasil.
hips of eitheen neotropical Culicini species (Dip-
tera Culicidae) J. Am. Mosq. Control Assoc. 16:
75-85.
Capítulo 11: Diptera: generalidades 357
Familia Thaumaleidae Borkent, A. & W.W. Wirth. 1997. World Species of Bi-
ting Midges (Diptera: Ceratopogonidae). Bulletin
170 spp mundiales y 6 spp neotropicales. of the American Museum of Natural History.
Larvas.— (Fig. 17) Alargadas, cilíndricas EEUU. 257 pp.
con una propata con ganchos en el protórax Spinelli, G. 1998. Ceratopogonidae, pp. 314-126. En:
y otra al final del abdomen. Protórax con un Morrone J.J. y Coscarón S. (Eds.). Biodiversidad
par de órganos respiratorios dorsolaterales. de Artrópodos Argentinos. Una Perspectiva Bio-
taxonómica. Edic. Sur, La Plata. Argentina
Se las encuentra en las superficies verticales Spinelli, G. & M.R. Ronderos. 2005 Ceratopogonidae
de rocas húmedas en aguas corrientes frías (Formas hemótofagas), pp.61-66. En: Salomón
generalmente sombrías. O.D. (Ed.) Artrópodos de Interés Médico en Ar-
Adultos.— Pequeños (2-3 mm). Holópti- gentina. Serie Enfermedades Trasmisibles. Funda-
cos en ambos sexos; sin ocelos. Escapo y pe- ción Mundo Sano. Buenos Aires, Argentina. Mo-
nografía 6.
dicelo esféricos, flagelo angosto, como una Spinelli, G. Ceratopogonidae (Diptera). 2007. Aqua-
arista. Tórax robusto. Alas anchas; patas tic Biodiversity in Latin America. Pensoft Publis-
mas bien largas, con tibias sin espinas, em- hers. Bulgaria. (4) 198 pp.
podio pequeño y pulvilos ausentes. Wirth, W.W. 1974. Family Ceratopogonidae, (14)89
pp. En: Papavero N. (Ed.). A Catalogue of the
Diptera of the Americas South of the United Sta-
358 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
tes. Museu de Zoologia, Universidade de Sao Pau- Adultos.— Entre 4 y 15 mm. Cabeza he-
lo, Secret. da Agricultura, Sao Paulo. Brasil. misférica, área facial con un clípeo muy
Wirth,W.W. 1981. Ceratopogonidae, pp 268-275. En:
Hurlbert, S.H., Rodriguez G. &. Dos Santos N D
conspicuo, prominente, y extendiéndose mas
(Eds) Aquatic Biota of Tropical South America. allá de las antenas. Nervaduras alares muy
Part. I Arthropoda. San Diego Univ. Press. EEUU. marcadas. Algunas de sus especies están ac-
323 pp. tualmente en la familia Vermileonidae y
Wirth, W.W. & F. Cavallieri. 1977. Ceratopogonidae, Athericidae.
pp. 280-283. En: Hurlbert S.H. (Ed.) Biota Acuá-
tica de Sudamérica Austral. San Diego State Uni-
versity. EEUU. Coscarón, M.C. 1998. Athericidae y Rhagionidae,
pp.338-340. En: Morrone J.J. y Coscarón S. (Eds)
Biodiversidad de Artrópodos Argentinos. Una
Familia Chironomidae Perspectiva Biotaxonómica. Edic. Sur, La Plata.
Ver capítulo de Analía Paggi. Argentina.
Larva.— Fig. 20. Coscarón, S. & M. C. Coscarón. 1996. A revision of
the Southern Yungas realm species of genus Chry-
sopilus Macquart (Insecta-Diptera-Rhagionidae).
Familia Pelecorhynchidae Entomologische Abhandlungen, Dresden 56: 259-
6 spp neotropicales (Chile). 275.
Larvas.— Cilíndricas, translúcidas, pun- James, M. 1968. Family Rhagionidae, (29)12 pp. En:
tiagudas en ambos extremos, con 11 seg- Papavero N. (Ed.) A Catalogue of the Diptera of
mentos. Similares a las de Tabanidae y Rha- the Americas South of the United States.Museu
de Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Secret.
gionidae, pero con espinas gruesas en el la- da Agricultura, Sao Paulo. Brasil..
bro y maxila. Se las encuentra en pantanos o
aguas corrientes y parecen alimentarse de Familia Athericidae
otros invertebrados. 120 spp mundiales y 28 spp neotropicales.
Adultos.— Entre 4 y 18 mm. Cabeza Larva.— (Fig. 21) Se conocen pocas de
grande, tan o más ancha que el tórax. Ma- sus larvas. Son alargadas y puntiagudas an-
chos holópticos. Escudo torácico subcuadra- teriormente. Los segmentos torácicos incre-
do, con pelos a veces muy coloridos (Pele- mentan su tamaño hacia la región caudal,
chorhyncus). Alas como en tabánidos, pero sin espinas ni tubérculos. Abdomen con 8
con la celda cubital posterior apenas abierta segmentos, los 7 primeros con propatas y tu-
en el margen del ala y la A1 algo sinuosa. bérculos dorsales y laterales; segmento VIII
Patas fuertes, empodio pulviliforme. con una única propata mediana y dos pro-
yecciones caudales. Son similares a las de
Teskey, H.J. 1981. Pelecorhynchidae, pp. 459-461. En
McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shewell, G. E.; Tes-
tábanos, se las ha colectado en arroyos de
key, H.J.; Vockeroth, J.R. & Wood, D. M.. (Co- aguas rápidas y entre la vegetación acuática.
ord.) Manual of Neartic Diptera. Vol. I. Res. Adultos.— Entre 7 y 8 mm, oscuros, con
Branch. Agric. Canada. Monogr. 27. el abdomen rayado. Ojos pilosos cercanos
entre sí en machos y muy separados en hem-
Familia Rhagionidae bras. Antenas con escapo y pedicelo globo-
679 spp mundiales y 97 spp. neotropicales. sos, flagelómero reniforme. Escudo torácico
Larvas.— Cilíndricas, alargadas, aguza- con numerosas setas erectas. Alas anchas con
das anteriormente, mas o menos truncadas manchas más oscuras. Empodio pulvilifor-
posteriormente, anfipnéusticas o apnéusti- me, pulvilos visibles.
cas. Con hileras de ganchillos en los segmen-
tos abdominales I-VI ó I-VII. Segmento termi- Coscarón, M. del C. 1998. Athericidaae y Rhagioni-
nal con lóbulos o tubérculos rodeando los dae, pp. 338-340. En: Morrone, J.J. y Coscarón, S.
espiráculos. Viven en suelos húmedos con (Eds) Biodiversidad de Artrópodos Argentinos.
Una perspectiva Biotaxonómica. Edic. Sur, La
abundante materia orgánica. Algunas de Plata. Argentina.
ellas se presume son predadoras de otros in- James, M. 1981. Athericidae, pp. 287-290. En: Hurl-
sectos. bert, S.H., Rodriguez, G. & Dos Santos, N. D.
Capítulo 11: Diptera: generalidades 359
Figs 25-29, lar vas: 25, Empididae, v.l.; 26, Syrphidae, v.l.; 27, Ephydridae, v.l.; 28, Muscidae,
v.l.; 29, Sarcophagidae, v.l. (v.l.: vista lateral).
360 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
(Eds) Aquatic Biota of Tropical South America. la subfamilia Stratiomyinae son acuáticos,
Part. I Arthropoda. San Diego University Press. las demás subfamilias, son terrestres.
EEUU.
Adultos.— Entre 2 y 18 mm, de color
amarillo ó verde, a veces metálicos. Sin cer-
Familia Tabanidae das desarrolladas, a veces muy pilosos. Ca-
4305 spp mundiales y 1119 spp neotropi- beza ancha como el tórax, hemisférica o es-
cales. férica, anteriormente a veces con una protu-
Larvas.— (Fig. 22) Fusiformes, metap- berancia que puede llegar a ser muy eviden-
néusticas, mas o menos expandidas en la par- te. Escutelo a veces con 1-3 pares de espinas
te anterior o posterior. Cuerpo sin apéndices apicales. Nervadura Costal sólo alcanzando
ni propatas en los segmentos torácicos pero el ápice del ala; las nervaduras anteriores
con anillos de pequeños tubérculos o con pro- más marcadas que las demás.
patas en el abdomen. La mayoría de las larvas
son predadoras sobre invertebrados. James, M.T. 1973. Family Stratiomyidae. En: Papave-
Adultos.— Entre 6 y 30 mm, sin cerdas. ro N. (Ed.) A Catalogue of the Diptera of the
Americas South of the United States. Museu de
Ojos grandes, muchas veces con brillos metá-
Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Secret. da
licos, machos holópticos. Antenas dirigidas Agricultura, Sao Paulo. Brasil. (26) 96 pp.
hacia adelante. Tibia media con espinas api- James, M. T. 1977. Stratiomiydae y Athericidae, pp.
cales, tarsos con tres almohadillas (empodio 294-297. En: Hurlbert S.H. (Ed.) Biota Acuática
y pulvilos). Alas primitivas, con muchas ner- de Sudamérica Austral. San Diego State Universi-
ty. EEUU.
vaduras alcanzando el margen del ala, ner-
James, M.T. 1981. Stratiomyidae and Athericidae, pp.
vadura Costal extendiéndose alrededor de 287-290. En: Hurlbert, S.H., Rodrigues G. & Dos
todo el margen del ala. Santos, N D. (Eds) Aquatic Biota of Tropical
South America. Part. I Arthropoda. San Diego
Coscarón, S. 1977. Tabanidae, pp. 297-304. En: University Press. EEUU.
Hurlbert, S.H. (Ed.) Biota Acuática de Sudaméri-
ca Austral. San Diego State University. EEUU. Familia Dolichopodidae
Coscarón, S. 1998. Tabanidae, pp. 341-352. En: Mo-
6888 spp mundiales y 1061 spp neotropi-
rrone J.J. y Coscarón S. (Eds) Biodiversidad de
Artrópodos Argentinos. Una Perspectiva Biotaxo- cales.
nómica. Edic. Sur, La Plata. Argentina. Larvas.— (Fig. 24) Cilíndricas, blanque-
Farchild, G.B. 1971. Family Tabanidae, (28)163 pp. cinas, algo aguzadas anteriormente; extre-
En: Papavero N. (Ed.) A Catalogue of the Dipte- mo posterior a veces redondeado o termi-
ra of the Americas South of the United States.
nando en 4 ó más lóbulos. Viven en casi to-
Museu de Zoologia, Universidade de Sao Paulo,
Secret. da Agricultura, Sao Paulo. Brasil. dos los ambientes pero la mayoría cerca del
Farchild, G.B. 1981. Tabanidae, pp. 290-301. En: agua. Sus larvas son predadoras, se las en-
Hurlbert S.H., Rodriguez G. & Dos Santos N D. cuentra en vegetación en descomposición,
(Eds) Aquatic Biota of Tropical South America. debajo de troncos caídos o en el agua. Gene-
Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
ralmente empupan en un cocón de arena,
EEUU.
madera, etc., fabricado por la larva.
Adultos.— Entre 0,8 y 9 mm. Especies
Familia Stratiomyidae generalmente verde metálicas, finas. Ojos pi-
2675 spp mundiales y 954 spp neotropicales. losos que ocupan gran parte de la superficie
Larvas.— (Fig. 23) Alargadas, aplanadas, lateral de la cabeza. Escudo torácico y tibias
con una cápsula cefálica y 11 segmentos. La con fuertes cerdas.
cápsula cefálica puede estar retraída parcial-
mente en el tórax. Tegumento con depósitos Robinson, H. 1970. Family Dolichopodidae, (40) 92
pp. En: Papavero N. (Ed.) A Catalogue of the
de placas calcáreas. Espiráculos posteriores
Diptera of the Americas South of the United Sta-
funcionales dentro de un ojal en el último seg- tes. Museu de Zoologia, Universidade de Sao Pau-
mento abdominal, con pelos hidrófugos en lo, Secret. da Agricultura, Sao Paulo. Brasil.
las especies acuáticas. Los representantes de Robinson, H. 1977. Dolichopodidae, pp. 305-306.
Capítulo 11: Diptera: generalidades 361
En: Hurlbert S.H. (Ed.) Biota Acuática de Suda- Adultos.— Entre 4 y 25 mm. Cuerpo gene-
mérica Austral. San Diego State University Press. ralmente negro con marchas amarillas. Gene-
EEUU.
Robinson, H. 1981. Dolichopodidae, pp. 304-306.
ralmente holópticos en machos y dicópticos
En: Hurlbert S.H., Rodriguez, G. & Dos Santos, N en hembras; algunos ó todos los ommatidios
D. (Eds) Aquatic Biota of Tropical South Ameri- de los ojos de los machos más grandes en la
ca. Part. I Arthropoda. San Diego University parte superior. Las antenas pueden nacer en
Press. EEUU. una región prominente. Margen facial gene-
ralmente con una muesca. Las alas llevan una
Familia Empididae nervadura espúrea característica debajo de la
2854 spp mundiales y 370 spp. neotropi- R4+5; nervadura Costal terminando en el ápi-
cales. ce de la R4+5. La nervadura Medial se dobla
Larvas.— (Fig. 25) Las acuáticas son ap- en el extremo para unirse a la R4+5. Abdomen
néusticas, y con lóbulos caudales o pequeños en muchos casos peciolado.
tubérculos que terminan en finas setas y con
7-8 pares de propatas abdominales. Se ha- Thompson, F.C. 1977. Syrphidae, pp. 306-308. En:
llan en el suelo, madera y hojas en descom- Hurlbert S.H. (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica
posición ó son acuáticas. Tanto las larvas Austral. San Diego State University Press. EEUU.
conocidas como los adultos son predadores. Thompson, F.C. 1981. Syrphidae, pp. 306-308. En:
Hurlbert, S.H., Rodriguez, G. & Dos Santos, N D.
Adultos.— Entre 1,5 y 12 mm., general- (Eds) Aquatic Biota of Tropical South America.
mente de aspecto alargado. Quetotaxia de la Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
cabeza reducida. Quetotaxia del escudo to- EEUU.
rácico generalmente reducida a cerdas noto- Thompson, F.C., J.R Vockeroth & Y.S. Sedman. 1976.
pleurales y escutelares. Alas a veces reduci- Family Syrphidae, (46)195 pp. En: Papavero N.
(Ed.) A Catalogue of the Diptera of the Americas
das; nervadura Costal generalmente reco- South of the United States. Museu de Zoologia,
rriendo todo el margen del ala. Patas a ve- Universidade de Sao Paulo, Secret. da Agricultu-
ces raptoras. ra, Sao Paulo. Brasil.
of the United States, with descriptions of two new the Americas South of the United States. Museu
genera. Proc. Entomol. Soc. Wash. 77: 274-277. de Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Secret.
da Agricultura, Sao Paulo. Brasil.
Familia Ephydridae
1971 spp mundiales y 390 spp neotropicales. Familia Scathophagidae
Larvas.— (Fig. 27) Sus órganos respirato- 388 spp mundiales, la mayoría holárti-
rios anteriores pueden estar presentes o ausen- cas, con solo 6 spp neotropicales. Se los ha
tes, los órganos respiratorios posteriores son considerado también como Muscidae y
bifurcados. Los caracteres más importantes Athomyiidae.
para la diferenciación a nivel genérico son: el Larvas.— Subcilíndricas, parte anterior
aparato bucal, los órganos respiratorios ante- generalmente angosta. Segmentos posterio-
riores y posteriores, sus formas y la distribu- res generalmente rodeados de 4-8 pares de
ción de setas en el cuerpo, así como la presen- tubérculos muy variables en tamaño. Espirá-
cia o ausencia de falsas patas. culos posteriores en cortos tubos, con tres
Adultos.— Entre 10 y 11 mm, oscuros, aberturas respiratorias. Sus hábitos son muy
castaños o grisáceos, generalmente cubiertos variables, algunas larvas de esta familia vi-
con tomento que les da aspecto opaco. Ante- ven en el agua o suelos húmedos.
nas con la arista pubescente ó pectinada. Adultos.— Entre 3 y 11 mm. Ojos desnu-
Anepisterno con setas. Alas traslúcidas u os- dos. Antenas desnudas o plumosas, general-
curecidas, a veces con manchas; nervadura mente con el primer flagelómero 2-5 veces
Costal con dos interrupciones, la nervadura mas largo que ancho. Setas del escudo muy
Subcostal no alcanza la Costal. notorias, con dos pares de dorsocentrales
presuturales y tres pares de dorsocentrales
Lizarralde de Grosso, M. 1989. Ephydridae de la Repú-
postsuturales. Escudo torácico con varias lí-
blica Argentina. Serie Monogr. y Did. Fac. de Cs neas de pelos acrosticales y generalmente
Nat e IML. Tucumán, Argentina. 93pp. dos cerdas presuturales y tres post-suturales.
Lizarralde de Grosso, M. 2001. Ephydridae, pp. 221- Nervadura Costal con tres interrupciones.
236. En: Fernández, H.R. & Domínguez E. (Eds)
Guía para la Determinación de los Artrópodos Vockeroth, J.R. 1987. Scatophagidae, pp. 1085-1097.
Bentónicos Sudamericanos. Serie investigaciones En: Mc Alpine J.F. (Ed.) Manual of Neartic Dip-
de la UNT, Eudet. Tucumán, Argentina. tera. Vol.2 Research Branch Agriculture Canada.
Lizarralde de Grosso, M. & C. Gramajo. 2008, Biodi- Monograph 28.
versidad de Ephydridae (Insecta-Diptera) en la
Mesopotamia Argentina, pp. 193-200. En: Ace-
ñolaza F:G. (Ed.) Temas de Biodiversidad del Li- Familia Muscidae
toral III. INSUGEO, Miscelánea 17. Tucumán, 5013 spp mundiales y 902 spp neotropicales.
Argentina. Larvas.— (Fig. 28) Generalmente subci-
Lizarralde de Grosso, M & W.W. Wirth. 1977, Ephydri- líndricas, región anterior puntiaguda; seg-
dae, pp. 311-314. En: Hurlbert S.H. (Ed.) Biota
Acuática de Sudamérica Austral. San Diego State
mento VIII generalmente con un par de pro-
University. EEUU. patas; último segmento redondeado, trunca-
Mathis, W.W. 1981. Ephydridae, pp 312-316. En: do o terminando en un par de procesos espi-
Hurlbert, S.H. Rodriguez, G. & Dos Santos, N D. raculares. Espiráculos anteriores palmados.
(Eds) Aquatic Biota of Tropical South America. Viven en muchos tipos de ambientes, algunos
Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
EEUU.
en agua dulce. Los géneros sudamericanos
Mathis, W. N. & T. Zatwarnicki. 1995. World Catalog con larvas acuáticas son Graphomya, Limno-
of Shore Flies (Diptera: Ephydridae). Mem. On phora, Scoenomyza, Spathipheromyia.
Entomol. International Associate Publishers. Adultos.— Entre 2 y 14 mm. Cabeza con
EEUU. (4) 423 pp. setas muy evidentes. Región frontal deprimi-
Mathis, W. & T. Zatwarnicki. Ephydridae (Diptera).
Aquatic Biodiversity in Latin America, Pensoft
da hacia delante. Un par a varios pares de
Publishers Bulgaria. En Prensa. (10) setas frontales medioclinadas. Región facial
Wirth, W.W. 1968. Family Ephydridae, (77) 43 pp. En: cóncava o aplanada. Escudo del tórax con
Papavero N. (Ed.) A Catalogue of the Diptera of setas muy marcadas, uno o dos pares de cer-
Capítulo 11: Diptera: generalidades 363
das dorsocentrales presuturales y cuatro pa- Angrisano, E. B. & E. R. Tremouilles. 1995. In-
res de postsuturales. Escutelo generalmente secta Diptera, pp. 1243-1265. En: E. Lo-
p r e t t o y G . Te l l . ( D i r. ) E c o s i s t e m a s d e
con dos pares de cerdas marginales. Mem- Aguas Continentales. Edic. Sur, La Plata,
brana del ala generalmente cubierta de mi- Argentina.
crotriquios; nervadura Costal con dos inte- Artigas, J. 1994. Entomología Económica. Vol I
rrupciones. y II. Ediciones Universidad de Concepción,
Chile.
Borror, D. J & D. Delong, 1957. An Introduc-
Pont, A.C. 1972. Family Muscidae, (97)111 pp. En: tion of the Study of Insects. Rinehart and
Papavero N. (Ed.) A Catalogue of the Diptera of Company, New York, USA, 1030 pp.
the Americas South of the United States. Museu Car valho, J.B. http/zoo.bio.ufpr.br/diptera/
de Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Secret. south/index.html
da Agricultura, São Paulo. Brasil. Castellanos, Z. A. de (Dir.) 1991-1993. Fauna
Pont. A.C. 1977. Muscidae, pp. 308-310. En: Hurlbert de Agua Dulce de la República Argentina.
S.H. (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica Austral. Profadu-CONICET. Buenos Aires, Argentina.
San Diego State University. EEUU. Claps, L., G. Debandi & S. Roig Juñent (Eds).
Pont. A.C. 1981. Muscidae, pp. 308-310. En: Hurlbert, 2008. Biodiversidad de los Artrópodos Ar-
S.H., Rodriguez, G. & Dos Santos, N.D. (Eds) gentinos II. Sociedad Entomológica Argenti-
Aquatic Biota of Tropical South America. Part. I na Ediciones. Tucumán, Argentina. 615 pp.
Arthropoda. San Diego University Press. EEUU. Colless, D. H & D. K. McAlpine, 1991. Dipte-
ra. En: The Insects of Australia. Vol II.
CSIRO Edit. Cornell Univ. Press, Ithaca,
Familia Sarcophagidae New York. EEUU.
3021 spp mundiales y 808 spp. neotropi- Fernández, H. R. & E. Domínguez (Eds) 2001.
cales. Guía para la Determinación de los Artrópo-
Larvas.— (Fig. 29) Aguzadas anterior- dos Bentónicos Sudamericanos. Serie inves-
tigaciones de la UNT, Eudet. Tucumán, Ar-
mente, la mayoría de los segmentos con ban- gentina. 282 pp.
das de espinas, pelos o dentículos. Espirácu- Harwood, R. F. & M. T. James. 1969. Entomo-
los posteriores en una cavidad rodeada de tu- logy in Human and Animal Health. Macmi-
bérculos. La mayoría son parásitas, en mu- llan Publ. New York, EEUU. 548 pp.
chos casos de insectos. Hennig, W. 1948. Die larvenformen der Dipte-
ren I Tail. Akademie Verlag, Berlin, Alema-
Adultos.— Entre 2,5 y 18 mm, robustos. nia.
Región facial cóncava, arista antenal desnu- Hennig, W. 1952. Die larvenformen der Dipte-
da a plumosa. Tórax generalmente rayado; ren. III Tail. Akademie Verlag, Berlin, Ale-
número variable de cerdas notopleurales se- mania.
gún las subfamilias. Abdomen con bandas o Hennig, W. 1981. Insects Phylogeny. J Wiley &
Sons. New York, EEUU.
lunares. Hill, D. S. 1997. The Economic Importance of
Insects. Chapman & Hall. London, Inglate-
Souza Lopez, H. 1969. Family Sarcophagidae, rra. 395 pp.
(103)88 pp. En: N. Papavero (Ed.) A Catalogue Hurlbert, S. H. (Ed.) 1977. Biota Acuática de
of the Diptera of the Americas South of the Uni- Sudamérica Austral. San Diego Univ. Press,
ted States. Museu de Zoologia, Universidade de EEUU. 342 pp.
Sao Paulo, Secret. da Agricultura, São Paulo. Hurlbert, S. H, G. Rodriguez & N. D. Dos San-
Brasil. tos (Eds) 1981. Aquatic Biota of Tropical
South America. Part. I Arthropoda. San
Diego Univ. Press. EEUU. 323 pp.
BIBLIOGRAFÍA Johannsen, O. A. 1934. Aquatic Diptera. Part
I. Nemocera. Exclusive Chironomidae and
Amorin, D. S., V. C. Silva & M. I. Balbi. 2003. Ceratopogonidae. Mem. 164, Cornell Univ.
Estado do conhecimento dos Diptera neo- Agric. Exp. Sta. EEUU.
tropicais, pp 29-36. En: C. Costa, S. A. Va- Johannsen, O. A. 1935. Aquatic Diptera. Part
nin, J. M. Lobo & A. Melic (Eds) Hacia un II. Orthorrapha-Brachycera and Cyclorrha-
Proyecto Cyted para el Inventario y Estima- pha. Mem. 177, Cornell Univ. Agric. Exp.
ción de la Diversidad Entomológica en Ibe- Sta. EEUU.
roamérica: PrIBES-2002. Monografías Ter- Johannsen, O. A. 1937. Aquatic Diptera. Part
cer Milenio, vol. 2, SEA, Zaragoza, España. III. Chironomidae. Mem. 205, Cornell Univ.
364 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Agric. Exp. Sta. EEUU. tera, Trichoptera. Part II. Edwards Bros.,
Knutson, L. 1977. Diptera, pp. 258-259. En: Inc. Ann. Arbor. 6ª Ed. Mich. EEUU.
S.H. Hurlbert (Ed.) Biota Acuática de Ringuelet, R A. (Ed.) 1981. Fauna de Agua
Sudamérica Austral. San Diego Univ. Press. Dulce de la República Argentina, Fecic.
EEUU. 342 pp. Edic. Buenos Aires, Argentina.
Lane, R. P. & R. W. Crosskey (Eds) 1995. Rivosecchi, L. 1984. Ditteri, pp. 1-176. En: S.
Medical Insects and Arachnids Chapman & Ruffo (Ed.) Guide per il riconoscimento
Hall, London, Inglaterra. 723 pp. delle specie animali delle acque interne
Lopretto, E. y G. Tell. (Dir.) 1995. Ecosistemas italiane. (28) Consiglio Nazionale delle Re-
de Aguas Continentales. Metodologías cerche, Verona, Italia.
para su Estudio. Edic. Sur. La Plata, Ar- Salomón, O. D. (Compilador) 2002. Actualizacio-
gentina. nes en Artropodología Sanitaria Argentina.
Mc Alpine, J. F. (Ed.) 1987. Manual of Neartic Serie Enfermedades Trasmisibles, Monogr.
Diptera. Vol.2. Res. Branch. Agric. Canada. 2. Mundo Sano Ediciones. Buenos Aires,
Monogr. 28. Argentina. 302 pp.
Mc Alpine, J. F. (Ed.) 1989. Manual of Neartic Salomón, O. D. (Ed.) 2005. Artrópodos de inte-
Diptera. Vol. 3. Ibid. Monogr. 32. rés Médico en Argentina. Serie Enfermeda-
McAlpine, J. F., B.V. Peterson, G. E. Shewell, des Trasmisibles. Monogr. 6. Mundo Sano
H . J . Te s k e y, J . R . Vo c k e r o t h , & D . M . Ediciones. Buenos Aires Argentina. 117 pp.
Wood. (Coords) 1981. Manual of Neartic Skevington, J. H. & P. T Dang (Eds) 2002.
Diptera. Vol. I. Ibid. Monogr. 27. Exploring the diversity of flies (Diptera).
Merritt, R. W. & K. W. Cummins (Eds)1996. Biodiversity 3: 3-27.
An Introduction to the Aquatic Insects of Thomson, F.C. (Ed.) 1999. Family-Name group in
North America. Kendall/Hunt Publ. Co. Diptera and bibliography. MYIA 10. North
862pp American Dipterologists´ Society, Backbuys
Morrone, J.J. & S. Coscarón. (Eds) 1998. Bio- Publisher. Leiden, Holand.
diversidad de Artrópodos Argentinos. Una Usinger, R. (Ed.) 1968. Aquatic Insects of Ca-
Perspectiva Biotaxonómica. Edic. Sur, La lifornia. University California- Press. Los
Plata, Argentina. Angeles. EEUU.
Papavero, N. (Ed.) 1967-1984. A catalogue of Wirth, W. W. & A. Stone. 1968. Aquatic Dipte-
the Diptera of the Americas South of the ra, pp 372-482. En: R. Usinger (Ed.) Aqua-
United States. Dep. Zool. Sec. Agr. S. tic Insects of California. University Califor-
Paulo. Brasil. nia-Press. Los Angeles, EEUU.
Peterson, A. 1960. Larvae of Insects. An Intro- Zumbado, M. A. 2006. Diptera de Costa Rica
duction to Neartic Species. Coleoptera, y la América Tropical. Instituto Nacional de
Diptera, Neuroptera, Siphonaptera, Mecop- Biodiversidad, INBio, Costa Rica. 272 pp.
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 365
Capítulo 12
Diptera Simuliidae
Cecilia L. Coscarón-Arias
INTRODUCCIÓN
Fig. 1. A: Vista lateral esquemática de hembra, a: antena, mp: palpo maxilar, pr: pronoto, st:
escutelo; venación alar, Bas: célula basal, C: costa, Sc: subcosta, sb: sector basal del radio, R 1 :
radio 1, Rs radio 2, M: media, R+M: media radial, M 1: media 1, M 2: media 2, mc: pliegue cubito
medial, Cu 1: cubito 1, Cu2: cubito 2, An 1: anal 1, An 2: anal 2; an: anepisternum, k: katepisternum,
pl: surco pleural, m: mesoepisternon, ps: espiráculo posterior, h: halterio, cx: coxa, tr: trocanter, f:
femur, t: tibia, ba: basitarso, tm: tarsomeros 1, 2, 3, 4; cl: uña, abd t: tergitos abdominales. B:
cabeza de hembra, v. f. esquematica, s: escapo, p: pedicelo, fl: flagelo, fo: triangulo fronto-ocular,
o: ojo compuesto, f: frente, c: clipeo, lr: labro, mp: palpo maxilar, sv: vesicula sensorial, lc: lacinia,
md: mandibula, la: labela. C: S. (In.) subnigrum porcion basal del cibario con dentículos, co: cor-
nuae. D: apice del basitarso y tarsomero I, ca: calcipala, pe: pedisulco. E: uña con pequeño diente
subbasal. F-G: cabeza esquematica de macho, F: v. l., ma: macrofacetas, mi: microfacetas, G: v. f..
v.f.: vista frontal; v.l.: vista lateral.
368 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 2. A: Simulium sp, v. l. esquematica de terminalia de la hembra, sp: espermateca, sd: ducto
espermatico, g: horquilla genital, VIII st: octavo esternito, go: gonapofisis, p: paraprocto, c: cerco.
B: S. (E.) romanai genitalia de hembra, v. v. ( izquierda cercos y paraprocto) montado en posición
de preparado. C: S. (E) mayuchuspi genitalia macho, v. v., gc: gonocoxito, gs: gonostilo, vp: disco
ventral, e: endoparameros, ms: esclerito mediano, a: aedeagus. v.l.: vista lateral, v.v.: vista ventral.
370 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 3: Pupa. A-B: quetotaxia abdominal mostrando tergitos y esternitos con diferente tipo y or-
denación de cerdas y espinas, A: Araucnephia, B: Simulium. C-F: frontoclípeo, C: Lutzsimulium, D:
Kempfsimulium, E: Gigantodax, F: Pedrowygomyia. G-H: Kempfsimulium, dorso del tórax, branquias
y tricomas con mayor aumento. I: Araucnephioides, tubérculos del tórax dispuestos en círculos. J-
L: porción apical del abdomen, J: Araucnephia, K: Paraustrosimulium, L: Lutzsimulium.
372 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
con bandas longitudinales y más raramente los gonópodos y el aedeagus con piezas aso-
con brillo iridiscente. Mesonoto bien desa- ciadas. Los gonópodos están formados por
rrollado y con sutura transversa, presenta una pieza basal denominada gonocoxito
colores y pilosidad variable. Tanto el prescu- (gc), (basímero o basistilo) y una porción
do como el escudo, el escudete y el metano- distal el gonostilo (gs) (disistilo o distíme-
to tienen valor diagnóstico. La tonalidad ro). Presentan una notoria variación morfo-
depende muchas veces de la estructura del lógica y llevan uno o varios espolones. El
tegumento, pudiendo variar la ornamenta- aedeagus está asociado a estructuras esclero-
ción según la orientación de la luz. La mi- tizadas como la placa ventral (vp) posicio-
croestructura de los pelos también incide en nada transversalmente y con una morfología
su colorido. Pleuras desnudas con polinosi- variable, el esclerito mediano (ms) en la
dad variable o con mechones conspicuos, mitad de la genitalia presenta una incisión
surco mesoepisternal de ancho y profundidad distal profunda. Los endoparámeros (e), pa-
variable pudiendo ser completo o no, kapis- rámero (órgano endoparameral) con fuertes
terno (k) de perfil corto y alargado, mem- ramas basales y ganchos distalmente.
brana pleural con polinosidad o mechón de
pelos de tonalidad y extensión variables. PUPAS (Fig. 3)
Alas anchas, bien desarrolladas, presentan- Longitud entre 2 y 8 mm tomando la base
do pelos y setas espiniformes. Costa (c), sub- de la longitud del dorso del capullo. Está
costa (Sc) y radial (R) terminan antes del protegida por un capullo que la recubre par-
ápice y con un pliegue submediano bifurca- cial o totalmente y de forma variable, aun-
do entre M2 y Cu1. Cu bifurcada en la base y que predomina la forma de chinela o zapato.
no peciolada, Rs generalmente simple y Cu2 Son de color amarillentas a marrón grisá-
casi siempre curvada. Célula basal ubicada ceas. En el dorso del tórax (Fig 3 G) y fron-
en la base de M y pocas veces presente; sec- toclípeo generalmente presenta pequeños tu-
tor basal del radius (porción de R desde la bérculos de borde liso o rugoso, en número
vena humeral hasta la base de R1) con o sin variable. El tegumento presenta, además,
pelos; intersección de R+M y base de Rs con espinas y tricomas simples o ramificados en
dos pares de minúsculas organelas. Patas los que se fija el capullo, cuyo número y for-
relativamente cortas y robustas, de pigmen- ma posee gran valor diagnóstico. En el fron-
tación y anchura variable en sus artejos, pu- toclipeo (Fig 3 C-F) se encuentran el par de
diendo presentar diferente tipo de pelos. Ba- tricomas frontal y facial, pudiendo existir
sitarso posterior (Fig. 1 A, E) generalmente también los oculares. Presentan anterior-
con un proceso apical en el ángulo interno mente expansiones protorácicas con funcio-
ventral, la calcipala (ca) casi siempre bien nes respiratorias de morfología muy variada
desarrollada; segundo tarsito posterior a y generalmente arborescentes. El número de
menudo con hendidura dorsal, el pedisulco ramas varía de una a más de un centenar; al
(pe); uñas en la hembra con o sin proceso numerarlas se comienzan a contar desde el
basal de tamaño variable (Fig. 1 E). Abdo- dorso hacia la región ventral, en el sentido
men grueso, generalmente con escasa orna- de las agujas del reloj. Tiene un pedúnculo
mentación (Fig. 1) formado por 9 segmentos basal del que salen las ramas primarias y sus
evidentes. La genitalia de la hembra (Fig. 2 ramificaciones son ramas secundarias, ter-
A, B) está compuesta por el VIII esternito ciarias, etc. En el torax el número de trico-
(VIII st). Medialmente se proyectan un par mas va de 4 a más de un centenar con forma
de piezas que son las gonapófisis (go), los desde simple (Fig 3 H). a ramificada. El ab-
paraproctos (p) lóbulo anal de forma varia- domen (Fig 3 A, B) presenta espinas en el
da, cercos (c), internamente se encuentra la borde anterior de los tergitos, tricomas y
horquilla genital (g) y espermateca (sp) que quetas en tergitos, esternitos y pleuras, ade-
es subovoidal y esclerotizada. En machos más de los casi siempre constantes ganchos
(Fig. 2 C) la terminalia está compuesta por terminales; en esternitos existen o no áreas
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 373
Fig. 4: Larva. A: v. l. esquematica, gh: histoblasto branquial de pupa, tp: propata toracica, rp:
papila rectal, a: esclerito anal, ap: propata abdominal, vt: tubérculos ventrales. B: cabeza, v. d., a:
antena, m: mandibula, ca: apotoma cefálico, pg: postgena, o: ocelo, el: línea ecdisial, cs: rama de
abanico cefálico, as: mancha anteromedial; al: mancha anterolateral, pm: mancha posteromediana,
pl: mancha posterolateral, po: postoccipucio, ce: esclerito cervical. C: cabeza, v. v. , cf: abanico
cefálico primario, sf: abanico cefálico secundario, m: mandíbula, mp: palpo maxilar, mx: maxila, lh:
labio-hipofaringe, h: hipostomio, pb: puente postgenal, pc: hendidura postgenal, t: palpo tentorial.
D: hipostomio, anterior, md: diente mediano, i: diente intermedio, l: diente lateral, pl: diente para-
lateral, s: serrulaciones laterales. E: S. (Ch.) subpallidum antena, p: proximal, me: media, d: distal;
F: palpo maxilar. G: S. (E.) albanense ápice de mandíbula, o: diente externo, dp: diente apical, pa:
diente preapical, in: diente interno, ms: serrulaciones mandibulares, lm: proceso latero mandibular.
H: S. (Ec.) albanense esclerito anal con abundante pelo. v.d.: vista dorsal; v.l.: vistal lateral.
374 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
cutícula. Por debajo y detrás de las bran- En cambio las especies de Simulium se dis-
quias se encuentra el esclerito anal en forma tribuyen en todas las regiones zoogeográfi-
de X (Fig. 4 H, 7 S); en algunos géneros, el cas: 366 especies en la Paleártica, 257 espe-
esclerito secundario puede alcanzar a cerrar cies en la Neotropical seguida de 115 en la
el círculo ventralmente (Fig. 7 R). La presen- Afrotropical y 110 en la Oriental, por último
cia de escamas o tricomas, es común en el se encuentran 78 en la región Australiana y
área abarcada por el esclerito anal. En la 75 en la Neártica (Kettle, 1995).
porción apical del cuerpo, que actúa como
órgano de fijación en el sustrato a manera CLAVE PARA ADULTOS
de ventosa se encuentra el anillo posterior 1 Pedisulco bien desarrollado (Fig. 1 D pe);
(Fig. 4 G ap) compuesto por 60-250 hileras célula basal siempre ausente; largo del sec-
de ganchos, llevando cada hilera de 12 a 30 tor basal de R (medido desde la nervadura
transversal humeral) menos de 1/3 de la
ganchos. distancia desde la base de Rs al extremo del
ala ............................................. Simulium
CLASIFICACIÓN DE LA FAMILIA
Pedisulco ausente, célula basal ausente o
El catálogo más reciente de los simúlidos presente; largo del sector basal de R aproxi-
madamente 1/3 de la distancia menciona-
del mundo (Crosskey y Howard, 1997) inclu-
da o mayor .............................................. 2
ye la lista de los taxones válidos y su sinoni-
mia conocida. En él se registran 2.338 espe- 2 (1) Cu2 y An1 rectas (Fig. 5 E); célula basal au-
cies válidas (de las cuales las incluidas en sente ........................................................ 3
Simulium, Austrosimulium, Prosimulium y
Cnephia tienen importancia económica), Cu2 y An1 curvadas (Fig. 5 F); célula basal
(Fig. 1 A Bas) ausente o presente ............ 4
clasificadas en dos subfamilias: Parasimulii-
nae con un género y Simuliinae, con dos tri- 3 (2) Primer flagelómero más largo que ancho;
bus: Prosimuliini (16 géneros) y Simuliini pelos del flagelómero basal y palpomeros
(dos géneros, uno de los cuales Simulium más largos que el artejo; clípeo tan largo
reune 45 subgéneros, abarcando el 90% de como ancho (Fig. 5 A c); piezas bucales de
la hembra, reducidas, no funcionales; calci-
las especies de la familia). Aproximadamen-
pala ausente (Fig. 5 K); diente subbasal de
te 300 especies corresponden a la región la uña reducido (Fig. 5 M) …......................
Neotropical. .......................................... Pedrowygomyia
La subfamilia Parasimuliinae está repre-
sentada por el género Parasimulium Mallo- Primer flagelómero tan largo como ancho;
pelos del flagelómero basal y palpómeros
ch y con cuatro especies, todas ellas de la
más cortos que el artejo; clípeo más largo
región Neártica y conocidas únicamente en que ancho (Fig. 5 B c); piezas bucales de la
el territorio de los Estados Unidos de Améri- hembra normales; calcipala presente (Figs.
ca. En cambio, la subfamilia Simuliinae tie- 5 L ca); diente subbasal de la uña bien de-
ne representantes en la mayor parte del sarrollado (Fig. 5 N) ................ Gigantodax
mundo. Está formada por dos tribus, cinco
4 (2) Antenas con 10 artejos; ramas del furcas-
géneros y 10 subgéneros con alrededor de ternum con proyecciones conspicuas (Fig. 5
90 especies. R); genitalia del macho con esclerito geni-
Los simúlidos tienen una amplia distribu- culado, compuesto de una porción basal en
ción en el mundo, sin embargo, algunos forma de Y y 2 ramas subparalelas alarga-
das apicalmente (Fig. 6 E), porción apical
taxa son peculiares de determinadas regio-
de endoparámeros con numerosos dentícu-
nes biogeográficas tales como Austrosimu- los alargados; horquilla genital casi entera-
lium que está restringido a Australia y Nueva mente sin pigmento, pedúnculo robusto y
Zelanda; Prosimulium y Cnephia a la región aproximadamente igual de largo que las
Holártica; Gigantodax, Cnesia, Cnesiamima, ramas laterales (Fig. 5 X) ....................…
..................................... Paraustrosimulium
Paraustrosimulium, Araucnephia, Lutzsimu-
lium y Thalacomyia a la región Neotropical.
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 377
Fig. 6: Macho. A-B: gonocoxito, gonostilo, placa ventral, endoparámeros y aedeagus, A, Cnesia (v:
placa ventral, d: dientes de endoparámeros); B, Lutzsimulium. C-D, placa ventral: C, Araucnephia;
D, Araucnephioides. E-F, esclerito mediano, endoparámeros con dentículos: E, Paraustrosimulium
(esclerito mediano con 2 ramas subparalelas y dentículos de endoparámeros pequeños); F, Arauc-
nephia (d: endoparámeros con denticulos bien desarrollados). G-H, esclerito mediano: G, Araucne-
phia; H, Araucnpehioides.
378 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Antenas con 11 artejos ; ramas del furcas- apodemas dirigidos hacia delante (Fig. 5
ternum sin conspicuas proyecciones (Fig. 5 W) .................................................. Cnesia
S) (excepto Lutzsimulium (Fig. 5 T); escle-
rito mediano del macho no como arriba, o Alas con curvatura de Cu2 pronunciada; A1,
porción apical del los endoparámeros redu- terminando antes del margen (Fig. 5 F);
cida, faltando dentículos (Fig. 6 B); horqui- endoparámeros de machos diferentes a di-
lla genital bien pigmentada, pedúnculo ge- lema anterior; horquilla genital de la hem-
neralmente más fino y más largo que ramas bra sin apodemas (Figs 5 V) ............…… 9
laterales (Figs. 5 V,W) ............................. 5
9 (8) Machos ................................................. 10
5 (4) R1 solamente con pelos como cerdas, sin cer-
das esclerotizadas con aspecto de espina Hembras ................................................ 11
(Fig. 5 G); diente basal de la uña de la hem-
bra grande (Parecida a figura 5N) ........... 10 (9) Genitalia con placa ventral subtriangular;
................................................. Cnesiamima ramas basales angostas y rectas (Fig. 6 C);
ramas del esclerito mediano paralelos (Fig.
R1 con pelos como cerdas y algunas mas es- 6 G); endoparámeros con porción basal
clerotizadas con aspecto de espinas (Fig. 5 grande y dientes de la porción distal bien
H); si las cerdas en forma de espina son desarrollados (Fig. 6 F) ......... Araucnephia
poco evidentes, el diente basal de la uña de
la hembra es pequeño (Fig. 5 O) ............. 6 Genitalia con placa ventral subrectangular,
sus ramas basales robustas, redondeadas en
6 (5) Célula basal ausente; mandíbula de hembra el ápice y curvadas (Fig. 6 D); ramas del es-
dentada solo en el margen interno (Fig. 5C; clerito mediano notoriamente divergentes
uñas de la hembra con un pequeño diente apicalmente (Fig. 6 H); endoparámeros con
subbasal (Fig. 5 O); genitalia del macho porción basal pequeña y dentículos de la
con dientes no perceptibles en endoparáme- porción apical reducidos ... Araucnephioides
ros (Fig. 6 B) ........................................... 7
11 (9) Diente basal de la uña grande, subtriangu-
Célula basal presente; mandíbula de la lar ó espatulado (Fig. 5 P) ..... Araucnephia
hembra como arriba o con dientes bien de-
sarrollados en margen interno y externo Diente basal de la uña mas pequeño, en for-
ma de gancho angosto (Fig. 5 Q) .............
(Fig. 5 D); uñas de la hembra con diente
basal grande (Fig. 5 P); genitalia del ma- …...............…...............…. Araucnephioides
cho con dientes perceptibles en endopará-
meros (Fig. 6 A d) ................................... 8 CLAVE PARA PUPAS
1 Esternitos VI y VII del abdomen enteros; en
7 (6) Frente más larga que ancha con surco me- muchos casos con cerdas bífidas o trífidas
diano relativamente corto y sin ramas basa- sobre los tergitos VI y VIII (Fig. 3 B); ter-
les bifurcadas (Fig. 5 I); Sc con alrededor gitos VIII y IX sin las setas mencionadas ...
de 50 tricomas; ramas del furcasternum con ................................................... Simulium
grandes proyecciones (Fig. 5 T) ..............
.......................................... Lutzsimuliumm Esternitos abdominales VI y VII divididos
longitudinalmente a lo largo del medio por
Frente aproximadamente tan larga como un área estriada, membranosa (Fig. 3 A);
ancha con surco mediano alargado y bifur- ganchos de los tergitos VI-VIII invariable-
cado, con largas ramas (Fig. 5 J); Sc sin mente simple; segmentos abdominales VIII
tricomas; ramas del furcasternum con muy y IX en muchos casos con cerdas robustas
pequeñas proyecciones (Fig. 5 U) ............... curvas, enruladas bífidas o en forma de
........................................... Kempfsimulium gancho (Figs 3 J-L) ................................. 2
8 (6) Alas con leve curvatura de Cu2; A1 casi lle- 2 (1) Porción terminal del abdomen corto y pun-
gando al borde del ala; genitalia del macho tiagudo (Fig. 3 K) ......................................
con porción basal del endoparámero poco ............... Paraustrosimulim + Cnesiamima
desarrollada, y con dentículos de la porción
distal bien desarrollados, pero pocos en nú- Proceso terminal del abdomen alargado
mero, formando un apretado grupo de dis- (Figs 3 J, L) ............................................. 3
posición característica (Fig. 6 A: d); hem-
bra con ramas de la horquilla genital con 2 3 (2) Tergitos abdominales sin peines de espinas;
tergito VIII con 4 grandes ganchos .. Cnesia
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 379
Fig. 7: Larva. A, Pedrowygomyia, cabeza, v. d. B-E, porción dentaria de mandíbula (e: dientes ex-
ternos, a: diente apical, p: dientes preapicales, i: dientes internos, m: serrulaciones marginales): B,
Araucnephia; C, Cnesia; D, Kempfsimulium; E, Simulium. F, Araucnephia: porción lateral de cabeza
en v. d. mostrando relación longitud antena y tallo del abanico cefálico. G, Araucnephioides: por-
ción basal de cabeza en v. d. mostrando escleritos cervicales (ec). H-I, porción ventral de cabeza
mostrando hipostomio y abertura gular: H, Cnesia; I, Lutzsimulium. J, Paraustrosimulium, hiposto-
mio mostrando borde dentario. K-N, borde dentario de hipostomio: K, Araucnephioides; L, Pe-
drowygomyia; M, Gigantodax; N, Kempfsimulium. O-Q, antena: O, Paraustrosimulium; P, Lutzsimu-
lium; Q, Kempfsimulium. R-S, esclerito anal: R, Gigantodax con proyección de ramas posteriores for-
mando un anillo; S, Araucnephia. T-U, tricomas del tegumento del cuerpo: T, Lutzsimulium; U,
Kempfsimulium.
380 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Tergitos abdominales con peines de espinas 2 (1) Hipostomio con diente lateral proyectándo-
(Figs 3 A p, B); tergito VIII sin grandes se sobre el nivel del ápice del primer diente
ganchos ...............................................… 4 intermedio (Fig. 7 M); apotoma cefálico sin
manchas basales o poco evidentes ..........
4 (3) Tricomas torácicos (Figs 3 G, H) y cerdas ................................................. Gigantodax
del segmento abdominal VIII y IX notoria-
mente curvados apicalmente (Fig. 3 L) ...... Hipostomio con primer diente intermedio
................................................................. 5 generalmente proyectado por sobre el nivel
del ápice del diente lateral (Fig. 7 L); apo-
Tricomas torácicos y cerdas del segmento toma cefálico con manchas basales (Fig. 7
VIII y IX no curvados apicalmente (excepto A) ..................................... Pedrowygomyia
Araucnephia iberaensis) ............................ 6
3 (1) Dientes del hipostomio ordenados en 3 gru-
5 (4) Branquias con 12-22 ramas; frontoclípeo y pos conspicuos (Fig. 7 K); serrulaciones del
tórax con tubérculos (Fig. 3 C) .............. margen de la mandíbula numerosas más de
.............................................. Lutzsimulium 5 (Fig. 7 B) ............................................. 4
Branquias con 12 ramas (Fig. 3 G); fronto- Dientes del hipostomio uniformemente dis-
clípeo y tórax sin tubérculos (Fig. 3 D) ..... tribuidos, no ordenados en grupos conspi-
.............................……...... Kempfsimulium cuos (Fig. 7 J); serrulaciones del margen de
la mandíbula menos numerosos, no mayor
6 (4) Esclerito cefálico con tricomas frontal, fa- de 5, generalmente solo 2 (Figs 7 C, E m)
cial, epicranial, lateral y genal en forma de ................................................................ 5
pelo ........................................ Araucnephia
4 (3) Antena aproximadamente tan larga como
Esclerito cefálico no con todos los tricomas el tallo del abanico cefálico (similar a Fig.
mencionados; tricomas faciales con forma 7 A); hipostomio con 17 dientes (Fig. 7 K)
de pelo o de espina ................................... 7 ......................................... Araucnephioides
7 (6) Tórax con tubérculos ordenados en círculos Antena más corta que el tallo del abanico
(Fig. 3 I); porción basal de las branquias cefálico (Fig. 7 F); hipostomio con 15 dien-
con pequeñas estructuras cuticulares en for- tes ......................................... Araucnephia
ma de placa; tricomas torácicos en forma
de pelo ............................. Araucnephioides
5 (3) Antena más larga que el tallo del abanico
Tórax con tubérculos no ordenados en cír- cefálico; artejo distal de la antena noto-
culos; porción basal de las branquias sin las riamente más largo que el proximal y me-
estructuras mencionadas; tricomas tóraci- diano juntos (Fig. 7 O) ..............................
cos en forma de pelo o espina ................. 8 .............. Cnesiamima + Paraustrosimulium
8 (7) Frontoclípeo sin tricomas frontal y labial Antena no más larga que el tallo del abani-
(Fig. 3 E); clípeo comparativamente angos- co cefálico (Fig. 7 F); artejo distal no o so-
to .............................................. Gigantodax lamente ligeramente más largo que el
proximal y mediano juntos (Figs 7 P, Q) .. 6
Frontoclípeo con tricomas frontal y facial
(Fig. 3 F); clípeo comparativamente ancho 6 (5) Hendidura postgenal muy superficial (Fig.
.......................................... Pedrowygomyia 7 H); hipostomio con 17 dientes, los 4+4
intermedios similares a los restantes dientes;
CLAVE PARA LARVAS mandíbula con 4 dientes externos (Fig. 7
C) ................................................... Cnesia
1 Esclerito anal con esclerito accesorio for-
mando un anillo completo alrededor de la
porción posterior del cuerpo (Fig. 7 R); Hendidura postgenal bien desarrollada (Fig.
7 I); hipostomio con 13 dientes como
mandíbulas con 3 dientes externos .......... 2
máximo (Fig. 7 N), los 1+1 laterales, cuan-
Esclerito accesorio en forma de anillo no do son perceptibles, se parecen a las serrula-
ciones laterales; mandíbula con 2 dientes
desarrollado (Fig. 7 S); mandíbulas con 2
(Figs 7 B e, D e, E e) o 4 dientes externos externos (Figs. 7 D, E) ............................. 7
(Fig. 7 C) ................................................. 3
7 (6) Dientes preapicales de mandíbula subigua-
les en tamaño, o decreciendo en tamaño
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 381
del primero al tercero (Fig. 7 E) ............... blackflies (Diptera: Simuliidae). Natural His-
.................................................... Simulium tory Museum, London. 14 pp
Crosskey, R. & T. Howard. 1997. A new taxo-
Dientes preapicales de la mandíbula con el nomic and geographical inventory of world
segundo diente más pequeño que el primero blackflies (Diptera: Simuliidae).The Natural
o el tercero (Figs 7 D) ............................. 8 History Museum.144 pp.
Gray, E. & R. Noblet. 1999. Large Scale labora-
8 (7) Tegumento del cuerpo con (Fig. 7 T) o sin tory rearing of black flies, pp. 85-105. In:
cerdas; sin proyecciones epidérmicas cilín- Maintenance of human, Animal, and Plant
dricas; rayos de los abanicos cefálicos con Pathogen Vectors. K. Maramorosch & F.
dientes más largos alternativamente dis- Mahmood eds. Oxford and IBH Publishing
puestos entre otros menores; antena con Co. India.
artejos basales no notoriamente gruesos Kettle, D. S. 1990. Medical and Veterinary
(Fig. 7 P); anillo anal con alrededor de 75 Entomology. 2 nd Edn. CAB International.
hileras con 13 ganchos cada una .............. UK. 725 pp.
............................................... Lutzsimulium Overmyer, J, E Gray & R. Noblet. 2000. Utiliza-
tion of Black fly larvae in biomonitoring and
Tegumento del cuerpo sin cerdas; presencia
aquatic toxicity testing: current work and
de proyecciones epidérmicas cilíndricas future endeavors. Black Flies in the New
(Fig. 7 U); rayos del abanico cefálico con Millennium, Brock University. 24 pp.
dientes ordenados homogéneamente sin
Peterson, B. V. 1981. Simuliidae, pp. 355-391.
dientes más largos; antena con artejos basa- In: McAlpine, F. , B.V Peterson, G. W.
les notoriamente más gruesos (Fig. 7 Q); Shewell, H.J. Teskey, J.R. Vockeroth & D.
anillo anal con 110-130 hileras de alrede-
M. Wood (Eds). l. Manual of Neartic Dipte-
dor de 22 ganchos cada una ..................... ra. Vol. I. Research Branch Agric. Canada,
........................................... Kempfsimulium Monograph 27.
Shelley, A. & Coscarón S. 2001. Simuliid blac-
BIBLIOGRAFÍA kflies (Diptera: Simuliidae and ceratopogo-
nid midges (Diptera: Ceratopogonidae) as
Adler, P.; D. Courrie & D. Monty-Wood. 2004. vectors of Mansonella ozzardi (Nematoda:
The black Flies (Simuliidae) of North Ameri- Onchocercidae) in northern Argentina.
ca. Cornell University Press- Royal Ontario Mem. Inst. Oswaldo Cruz 96: 451-458.
Museum. 491 pp.
Coscaron Arias, C. 1999. Los simulidos y su
control en el Valle del Rio Negro y Neu- GLOSARIO
quén, Argentina (Diptera: Culicoidea: Simu-
liidae). Rev. Soc. Entomol. Argent. 58: A POTOMA CEFÁLICO : Placa mediana dorsal de la
276-281. cabeza de larvas (generalmente con orna-
Coscarón, S. 1981. Fauna de Agua Dulce de la mentación peculiar en los diferentes taxo-
República Argentina 38, Fasc. I. FECIC, nes).
Bs. Aires. 105 pp. C ALCIPALA : proceso apical del primer tarsomero
Coscarón, S & C. Coscarón Arias. 2007. Neo- del tercer par de patas.
tropical Simuliidae (Diptera: Insecta). Aqua- G ONOCOXITO : Artejo basal de los gonopodos (tam-
tic Biodiversity of Latin America (ABLA Se- bién denominado basimero o basistilo).
ries), Volume 3. Pensoft Publishers, Sofia- G ONOSTILO : Artejo distal de los gonopodos (tam-
Moscow, 686 pp. bien denominado distimero o dististilo).
Crosskey, R. 1990. The Natural History of black O MATIDEO : unidades que componen al ojo com-
flies. British Museum (Natural History). Ed. puesto.
John Wiley and sons. 711 pp. P OLINOSIDAD : Característica de determinadas
Crosskey, R. 2002. Second update to the taxo- áreas del tegumento no brillante, con apa-
nomic and geographical inventory of world riencia de estar cubiertas de polvo o polen.
382 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 383
Capítulo 13
Diptera Chironomidae
Analía C. Paggi
INTRODUCCIÓN
Cuyana) así como una actualización de la mento de tamaño. El primer estadio es con-
biodiversidad del grupo para el litoral argen- siderado planctónico y el responsable de la
tino conjuntamente con los Oligochaeta distribución de la población en el cuerpo de
(Marchese y Paggi, 2004) y su distribución agua. Los restantes estadios larvales se apo-
en humedales fluviales marginales (Región yan sobre el sustrato donde construyen sus
Mesopotámica) (Montalto y Paggi, 2006). tubos dentro de los cuales las larvas comple-
Las claves de larvas presentadas en este tarán su desarrollo hasta empupar (excepto
capítulo pretenden agrupar los géneros más los Tanypodinae cuyas larvas y pupas nadan
difundidos en América del Sur, especialmen- libremente). Las pupas abandonan los tubos
te de las tres subfamilias más ampliamente momentos antes de la emergencia nadando
distribuidas en el medio acuático, si bien hacia la superficie para permitir la salida de
este número se encuentra en constante au- los adultos al espacio aéreo, éstos vuelan en
mento a medida que nuevos ambientes son las inmediaciones del cuerpo de agua for-
estudiados y su colecta es más intensiva. Las mando enjambres para lograr el aparea-
mismas están dirigidas a principiantes o miento y completar el ciclo de vida.
aquellas personas no especializadas en qui- Las larvas y pupas se pueden hallar sobre
ronómidos, para lo cual han sido contem- cualquier tipo de sustrato, blando (fangoso),
pladas las estructuras de más fácil observa- semiblando (limo arcilloso, arenoso), duro
ción en las preparaciones microscópicas con (grava, canto rodado, rocas), sobre vegeta-
la correspondiente ilustración de las mismas ción sumergida y sobre otros organismos ta-
para su mejor comprensión. No obstante, les como: esponjas, briozoos, ninfas de efe-
para una mayor profundización en el tema, merópteros y menos comunmente sobre mo-
se sugiere consultar las claves reunidas en luscos y peces. Prefieren, por lo general, lu-
Wiederholm (1983), Coffman y Ferrington gares remansados y protegidos de las fuertes
(1984) y Epler (1995). Es dable destacar la corrientes. Las larvas pueden ser macrófagas
importante contribución para la identifica- (carnívoras) como las de la subfamilia Ta-
ción de las larvas realizada por Trivinho- nypodinae, micrófagas (fitófagas) las Ortho-
Strixino y Strixino (1995) para el Estado de cladiinae o (detritívoras) las Chironominae.
San Pablo, así como el estudio realizado con Son de vida libre y buenas nadadoras; se-
las exuvias pupales para una zona de Rio dentarias formando sus tubos; minadoras
Grande do Sul (Wiedenbrugh, 2000) ambas dentro del parénquima de las hojas de plan-
publicaciones para Brasil. tas acuáticas; comensales o semiparásitas y
La autora desea expresar su agradeci- hasta parásitas.
miento a Claudio Della Croce por el esca- Dentro de la cadena trófica son alimento
neado de las figuras y diagramación de las de otros invertebrados (coleópteros, odona-
láminas. El presente trabajo es una Contribu- tos, anfípodos), de aves y peces bentófagos.
ción Científica N° 809 del Instituto de Lim- Como organismos preparadores favorecen la
nología “Dr. R. A. Ringuelet” (CONICET – aireación y remoción de los sedimentos or-
CCT La Plata – UNLP). gánicos para ser utilizados por los organis-
mos mineralizadores.
MODO DE VIDA Los muestreadores más apropiados para
Y M É T O D O S D E C O L E C TA su colecta son las dragas tipo Ekman en el
caso de sustratos blandos o semiblandos o
El ciclo de vida de los quironómidos es el muestreador tipo Surber para sustratos
holometábolo, es decir que poseen un desa- más duros (APHA, 1998). En zonas de fácil
rrollo completo de larva, pupa y adulto. El acceso y con fines cualitativos una colecta
mismo comienza con una puesta de huevos manual, lavando o cepillando las piedras o
envueltos en una masa gelatinosa, general- la vegetación sumergida suele ser una mane-
mente sujetos a la vegetación circundante. ra eficaz de obtención del material. Las re-
Poseen 4 estadios larvales con sucesivo au- des de deriva son utilizadas para obtener
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 385
Figs 1-8: Morfología general de los adultos de Chironomidae. 1, Adulto macho, esquema. 2, Antena
macho, Ablabesmyia bianulata (Tanypodinae). 3, Antena hembra, Nanocladius sp. (Orthocladiinae). 4,
Cabeza, macho, v.d., Coelotanypus ringueleti (Tanypodinae). 5, Genitalia hembra, v.v., Tanypus punc-
tipennis (Tanypodinae). 6, Tórax, v. l., Ablabesmyia bianulata (Tanypodinae). 7, Hipopigio macho, v.d.,
Dicrotendipes embalsensis (Chironominae). 8, Ala, Tanypus punctipennis (Tanypodinae). Al: alula; Ar:
arculus; an: anal; C: costal; Cu: cubital; Esc: escama; fCu: bifurcación de la cubital; LAn: lóbulo anal;
M: medial; m-cu: medial-cubital; R: radial; r-m: radial-medial; Sc: subcostal; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista
lateral; v.v.: vista ventral.
388 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
las subfamilias, a excepción de Telmatogeto- cies para Brasil y otras dos especies para
ninae. Chile pertenecientes al género Telmatogeton
A esta subfamilia pertenece una sola es- y dos especies para Ecuador del género Tha-
pecie, Chilenomyia paradoxa Brundin, de la lassomyia (Spies y Reiss, 1996). En los últi-
cual sólo se conocen sus imagos macho y mos años se ha descripto una nueva especie
hembra. Hasta el presente sólo se la ha ha- de Telmatogeton para las costas de Brasil
llado en la Región Neotropical, especialmen- (Oliveira, 2000). La subfamilia es preponde-
te el sur de Chile, habitando bosques de rantemente marina aunque algunas especies
Notophagus. habitan ambientes de agua dulce, especial-
mente arroyos de montaña que desembocan
S UBFAMILIA T ELMATOGETONINAE B RUNDIN en el mar. Los estados inmaduros habitan
Los adultos se caracterizan por ser de ta- ambientes costeros rocosos y se alimentan de
maño medio a grande con alas que pueden algas marinas.
llegar a medir excepcionalmente hasta 8
mm; ausencia de la nervadura transversa m- S UBFAMILIA PODONOMINAE THIENEMANN
cu y de la nervadura R2+3, los tarsómeros 4 Los adultos de esta subfamilia pueden ser
cordiformes, tórax con el antepronoto redu- reconocidos principalmente por la presencia
cido, subtriangular y la sutura anepisterna de su larga nervadura costal alcanzando la
corta. En las especies que presentan alas re- extremidad alar, la ausencia de la nervadura
ducidas o ausentes se los identifica por la R2+3 y la presencia de la nervadura transver-
forma característica de los endómeros del sa m-cu; las antenas con escapo y pedicelo
hipopigio. generalmente con setas y 14 flagelómeros de
La estructura semicircular de los tergitos los cuales el último suele ser muy corto a
VIII y IX en forma de disco separa las pupas excepción del género Podochlus que es más
de esta subfamilia del resto de las subfami- largo que el segmento 13; comparativamen-
lias de Chironomidae. te, éste segmento es corto ya que raramente
Las larvas son de mediano tamaño, de suele ser tan largo como 1-10 juntos. Tórax
color amarillento a parduzco; antenas cor- con postnoto corto, bastante arqueado y ge-
tas formadas por 4 segmentos, el tercer seg- neralmente en ausencia de una quilla dorsal
mento nunca anillado, lo que las separa de y el hipopigio caracterizado por la fusión
las larvas de Diamesinae (excepto el grupo del tergito IX con el esternito IX para formar
Heptagyia sudamericano) pero la presencia un anillo continuo.
de un mechón impar de setas largas en el Pupas fuertemente esclerotizadas. Cuer-
prementón, a diferencia de los tres mechones nos torácicos generalmente con un plastrón
de todas las larvas de las Diamesinae, termi- bien desarrollado. Los estuches de las patas
na por diferenciarlas. Por su parte, la ausen- finalizan todos juntos en la extremidad de
cia de placas ventromentales las separa de los estuches alares, los dos primeros pares
las Chironominae y Prodiamesinae, mientras prácticamente rectos y el par posterior do-
que la combinación de antena formada por 4 blemente enrollado debajo de la mitad api-
segmentos pero con la SI simple y la presen- cal de los estuches alares. Los segmentos
cia de premandíbulas y cepillo premandibu- abdominales a menudo presentan una super-
lar muy desarrollado las separa de las Or- ficie texturada con el borde posterior engro-
thocladiinae hasta ahora conocidas (Crans- sado transversalmente. Segmento anal fina-
ton, 1983). lizando en dos espinas anales o lóbulos cor-
Los dos géneros que la integran, Telma- tos y ensanchados. Segmentos III-VII cada
togeton y Thalasomyia, tienen una distribu- uno con 4 setas laterales, segmento VIII ge-
ción mundial. El género Halirytus Eaton esta- neralmente con 5 setas laterales y segmento
ría citado para Chile con una única especie IX con una gran variedad en número de se-
H. magellanicus (Jacobs). En América del tas laterales (de 2 a más de 5), todas ellas,
Sur, se conocen hasta el presente, tres espe- según la descripción de Brundin (1966) del
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 391
tipo “wavy setae” (seta ondulada) largas, Las larvas son de vida libre, de color pá-
curvadas y finalizando en un gancho. Las lido y nunca rojas; los segmentos abdomina-
pupas de esta subfamilia despliegan una les no poseen placas esclerotizadas y las se-
gran riqueza de estructuras, permitiendo re- tas si bien son fuertes, nunca tan desarrolla-
conocer especies más fácilmente que con los das como las de Aphroteniinae y esparcidas
adultos, muy importante para estudios taxo- irregularmente; procercos muy desarrolla-
nómicos y filogenéticos de la familia. dos, los cuales portan fuertes setas preana-
Figs 9-17: Alas. 9, Thienemanniella liae (Orthocladiinae); 10, Paraphrotenia excellens (Aphrotenii-
nae); 11, Ablabesmyia bianulata (Tanypodinae); 12, Paraheptagyia cinerascens (Diamesinae); 13,
Monodiamesa depectinata (Prodiamesinae); 14, Parochlus palidus (Podonominae); 15, Chilenomyia
paradoxa (Chilenomyinae); 16, Telmatogeton japonicus (Telmatogetoninae);17, Dicrotendipes embal-
sensis (Chironominae). Fig. 18: Hipopigio, v. d., Pseudosmittia neobilobulata (Orthocladiinae). Proy.C.:
proyección de la nervadura costal; f-Cu: bifurcación de la cubital; Gc: gonocoxito; Gs: gonostilo; m-cu:
medial-cubital; R: radial; r-m: radial-medial; v.d.: vista dorsal.
392 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
les; pseudopatas posteriores y uñas muy de- los gonostilos dirigidos hacia adentro o ha-
sarrolladas. La cápsula cefálica se caracteri- cia adelante (Murray y Fittkau, 1989).
za por presentar antenas formadas por 4-5 Las pupas son de tamaño pequeño a gran-
segmentos, en algunas especies el tercer seg- de (2-11 mm de largo); su color puede va-
mento es anillado (especialmente las del gé- riar de amarillento a marrón rojizo o ma-
nero Podonomopsis); premandíbulas ausen- rrón oscuro, pueden presentar patrones de
tes y mentón con un diente medio y de 7 a coloración en el abdomen o en los estuches
15 dientes laterales. alares. Suele ser característica la presencia
La distribución de esta subfamilia presen- de una “cicatriz” o “surco” muy pigmentada
ta un patrón bipolar (anfitropical) (Brundin, en el primer tergito abdominal. Cuerno to-
1983) muy llamativo e interesante. Si bien ráxico siempre presente de variadas formas
poseen representantes en ambos hemisferios, y plastrón casi siempre presente y también
la mayor diversidad está dada en el Hemis- muy variable y característico. Lóbulos anales
ferio Sur, con un 86% de la fauna mundial. generalmente bien desarrollados, redondea-
Tanto la zona boreal como la austral no po- dos o triangulares, algunas veces con una
seen especies en común. El género Parochlus, espina terminal, siempre con 2 macrosetas,
uno de los géneros mejor representados en la ubicadas generalmente en los 2/3 proxima-
región austral, posee una única especie en el les, los bordes de los lóbulos anales con pes-
Hemisferio Norte, con una distribución muy tañas de setas o espínulas, dentados o lisos
amplia entre América del Norte, Groenlan- (Fittkau y Murray, 1986).
dia y Europa. Esta subfamilia, a la inversa de Larvas de variado tamaño y coloración,
la Subfamilia Aphroteniinae, aumenta su desde rojizas a verde amarillentas. La forma
diversidad a mayor latitud coincidentemente de la cabeza también varía, en especies de
con las temperaturas más bajas. Por consi- gran tamaño, la cabeza suele ser redondea-
guiente la mayoría de las especies citadas da u oval (Ablabesmyia), en las de menor
para América del Sur pertenecen a los Andes tamaño (Corynoneurini) la cápsula cefálica
australes de Argentina y Chile, siguiéndole es alargada y delgada. El resto de las estruc-
en importancia la región andina de Bolivia, turas son muy variables y los caracteres más
Perú y Ecuador. Son principalmente esteno- importantes están incluidos en la clave de
térmico fríos, reófilos, pero se los ha halla- géneros.
do en zonas más cálidas. Son fitófagos y de- Habitan principalmente aguas cálidas y
tritívoros de algas. Larvas pertenecientes a la mayoría prefieren ambientes lénticos,
los géneros Parochlus, Podonomopsis y Podo- aunque también se los puede hallar en arro-
nomus han sido estudiadas recientemente yos y ríos de corrientes suaves, no es común
para la cuenca del río Mendoza, región cu- pero se puede hallar algunos géneros
yana, en los Andes centrales de Argentina (Rheopelopia y Nilotanypus) adaptados a
(Scheibler, 2007). corrientes más fuertes. Son de vida libre y si
bien se caracterizan por ser carnívoros, pue-
SUBFAMILIA TANYPODINAE den adaptarse según las circunstancias, como
THIENEMANN & ZAVÌEL detritívoros o fitófagos.
Sus formas adultas se caracterizan por La diversidad de las Tanypodinae decrece
la presencia de la nervadura transversa m-cu con la mayor latitud y altitud. Es la tercer
o bien antes o después de la bifurcación de subfamilia mejor representada en número de
la nervadura cubital; la mayoría de las Ta- géneros y especies, muchos de ellos de distri-
nypodinae poseen macrotriquios en la mem- bución mundial. En la región Neotropical no
brana alar y la nervadura R2+3 está general- es la mejor representada, pero esto puede
mente dividida en sus dos nervaduras origi- deberse a que no haya sido aún debidamente
nales, la R2 y la R3 respectivamente; el fla- estudiada (Ashe, et al., 1987).
gelo apical antenal es siempre más corto
que el penúltimo flagelo; el hipopigio con
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 393
Figs 19-30: Morfología general de las pupas de Chironomidae. 19, Pupa (esquema) de Chironomi-
nae, v.l. 20, T VIII y IX, v.d., Telmatogeton sp. (Telmatogetoninae). 21-22, Parochlus araucanus (Po-
donominae): 21, cuerno toráxico, 22, lóbulo anal, v.d. 23-24, Paraphrotenia excellens (Aphrotenii-
nae): 23, cuerno toráxico, v.d.; 24, TVIII y lóbulos anales, v.d. 25-26, Tanypus punctipennis (Tanypo-
dinae): 25, TVIII y lóbulos anales, v.d.; 26, cuerno toráxico. 27, TVII, VIII y lóbulos anales, v.d., Para-
heptagyia cinerascens (Diamesinae). 28, TVII y lóbulos anales, v.d., Monodiamesa sp. (Prodiamesinae).
29, TVIII y lóbulos anales, v.d., Thienemanniella liae (Orthocladiinae). 30, TVIII y lóbulos anales, v.d.,
Tanytarsus sp. (Chironominae). T: tergito; v.d.: vista dorsal; v.l. vista lateral.
396 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
bia anterior igual o más corta que el tarso- CLAVE DE LAS SUBFAMILIAS
mero I de ahí que la relación de la pata es (Adaptada de Oliver y Dillon, 1989.)
igual o mayor que 1. El hipopigio con los
gonostilos unidos a los gonocoxitos y dirigi- Adultos
dos hacia atrás, en algunos casos existe una 1 Alas bien desarrolladas con nervaduras lon-
cierta flexibilidad pero nunca llegan a gitudinales y nervaduras transversas bien
marcadas (Fig. 8) ................................... 2
flexionarse como en Orthocladiinae.
Las pupas usualmente se distinguen del Alas reducidas o ausentes, nervaduras y ner-
resto de las subfamilias por la pestaña de vaduras transversas poco marcadas (Fig. 9)
setas lameliformes, “taeniae” en los lóbulos .............................................................. 11
anales , ocasionalmente esa pestaña puede
2 (1) Nervadura transversa m-cu presente (Fig.
estar interrumpida, reducida o raramente 8) ............................................................ 3
ausente. Tergito VIII con una espina o peine
de espinas, algunas veces suelen ser dentícu- Nervadura transversa m-cu ausente (Fig.
los aislados. Cuerno torácico presente, con 10) .......................................................... 8
muy pocas excepciones ausente, éste puede
3 (2) R2+3 presente o ausente, si está ausente en-
ser simple y desnudo o con dentículos (Tany- tonces el espacio entre R1 y R 4+5 muy an-
tarsini), formado por dos ramas desiguales gosto ....................................................... 4
o ausente (Pseudochironomus) o formado
por muchas ramas (Chironomini). R2+3 ausente, el espacio entre R4+5 ancho o
Las larvas son de variado tamaño, gene- algo angosto ........................................... 6
ralmente rojizas, pocas veces de otro color. 4 (3) R2+3 generalmente bifurcada (Fig.8), si
Las manchas oculares son siempre dobles y R2+3 simple o ausente, entonces la membra-
se encuentran superpuestas. Los principales na alar cubierta por setas (Fig. 11) .........
caracteres que las identifican están expuestos .............................................. Tanypodinae
en la clave.
R2+3 simple. Membrana alar generalmente
Son el grupo dominante con 60 géneros desnuda, a lo sumo con unas pocas setas en
descriptos (Spies y Reiss, 1996) de las tierras la mitad distal ......................................... 5
bajas (llanuras) tropicales y subtropicales,
prefiriendo las aguas de menor velocidad de 5 (4) Ala con f-cu anterior a la nervadura trans-
corriente o estancadas, en un rango de tempe- versa m-cu (Fig. 12), si f-cu está a la mis-
ma altura o ligeramente posterior entonces
raturas que irían de medias a altas. Si bien el ala es corta ......... Diamesinae (en parte)
no está muy estudiada la bionomía de todas
sus especies, no tendrían el rango de amplitud Ala con f-cu a la misma altura o posterior a
de habitats de los Orthocladiinae (especial- la nervadura transversa m-cu, no obstante
mente si consideramos la colonización de el ala no es corta (Fig. 13) .. Prodiamesinae
hábitats terrestres y marinos de éstos últi- 6 (3) Nervadura costal muy larga alcanza la ex-
mos). En cuanto a la asociación con otros or- tremidad apical del ala ........................... 7
ganismos se destaca el género Parachirono-
mus y su relación comensalista, casi semipa- Nervadura costal no sobresale o sobresale
rásita con los moluscos. Entre sus preferen- poco pero no llega a la extremidad alar .....
....................................... Buchonomyiinae1
cias alimentarias predominan las formas de-
tritívoras siguiendole las fitófagas. Las for- 7 (6) Nervaduras transversas posteriores a la mi-
mas predadoras ocurren muy raramente, ca- tad del ala. Borde del ala sin setas lanceo-
racterizándose el grupo Harnischia como de ladas (Fig. 14) ..................... Podonominae
hábitos carnívoros. Construyen tubos fijos so-
bre cualquier tipo de sustrato, y excepcional- 1 La subfamilia Buchonomiinae no ha sido trata-
mente estos tubos son transportables (Stem- da en este capítulo debido a que hasta el presente sólo
pellina). La subfamilia posee una distribu- se la ha encontrado en América Central (Andersen y
ción mundial, excepto en la región Antártica. Saether, 1995).
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 397
Figs 31-34: Morfología general de las larvas de Chironomidae. 31, vista general lateral de la larva.
32-34, esquema de la cápsula cefálica de las larvas, v.v.: 32, Tanypodinae, 33, Chironominae, 34,
Orthocladiinae, Diamesinae, Telmatogetoninae. v.v.: vista ventral.
398 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
11 (1) Gonostilos fusionados rígidamente a los go- Cuernos torácicos bien desarrollados, débil-
nocoxitos (Fig. 7). Tarsomero I de pata an- mente desarrollados o ausentes, algunas ve-
terior más largo que la tibia anterior ....... ces ramificados y otras veces con plastrón.
........................... Chironominae (en parte) Lóbulos anales pueden o no finalizar en
punta, raramente con más de 3 macrosetas,
Gonostilos articulados al gonocoxito y aunque suelen estar presentes espinas mar-
flexionados hacia adentro. Tarsomero I de ginales o flecos de setas ........................... 4
pata anterior más corto que la tibia ante-
rior ........................................................ 12 3 (2) Cuernos torácicos bien desarrollados, menos
de la mitad del largo del cefalotórax, con
12 (11) Hipopigio con endomeros con forma de cu- plastrón de posición apical. Puntas de los
chara, rodeando el aedeago ....................... lóbulos anales separadas entre sí (Figs 21-
..................... Telmatogetoninae (en parte) 22) ...................................... Podonominae
Hipopigio con endomeros sin forma de cu- Cuernos torácicos bien desarrollados, alar-
chara ..................................................... 13 gados, por lo menos la mitad del largo del
cefalotórax, sin plastrón. Puntas de los ló-
13 (12) Ojos con abundantes microtriquios. Tarso- bulos anales muy próximas entre sí (Figs
mero IV cordiforme y más corto que el tarso- 23-24) ................................ Aphroteniinae
mero V ................... Diamesinae (en parte)
4 (2) Cuernos torácicos generalmente bien desa-
Ojos generalmente desnudos o con escasos rrollados, con un plastrón evidente, o bien
microtriquios, algunas veces con abundan- éste último puede estar poco desarrollado o
tes microtriquios, entonces el tarsomero IV faltar; los cuernos torácicos nunca ramifi-
es simple y más largo que el tarsomero V cados. Lóbulos anales puntiagudos o redon-
.......................... Orthocladiinae (en parte) deados, con 2 macrosetas lameliformes o
con forma de pelo rígidas en cada lóbulo;
con o sin flecos de setas o hileras de espinas
Pupas a lo largo de los bordes interno y externo
(Adaptada de Coffman, 1986.) (Figs 25-26) ......................... Tanypodinae
1 Cuernos torácicos bien desarrollados, tubu-
lar o con forma de cuña; plastrón (placa Cuernos torácicos generalmente bien desa-
porosa) generalmente de posición subapi- rrollados o ausentes pero siempre sin plas-
cal, con característica forma en roseta. Ter- trón; cuernos torácicos a menudo ramifica-
gitos VIII y IX con forma de disco; el mar- dos. Lóbulos anales puntiagudos, redondea-
gen del tergito VIII ondulado; tergito IX dos o a veces ausentes, nunca con 2 macro-
(sin formar lóbulos anales con flecos de se- setas lameliformes o con forma de pelo rígi-
tas cortas en los bordes laterales. (marinos) das, con o sin flecos de setas ................... 5
(Fig. 20) ....................... Telmatogetoninae
5 (4) Estuches de las patas anteriores y media di-
Cuernos torácicos bien desarrollados, débil- rigidas hacia atrás; los tarsos de las patas
mente desarrollados o ausentes, cuando es- posteriores cubiertas por los estuches alares.
tán presentes, a menudo son tubulares, Tergito II nunca con una hilera de ganchos.
pero pueden ser de muy variadas formas, Lóbulos anales generalmente sin flecos de
incluso ramificados; plastrón presente o au- setas, pero cuando están presentes son muy
sente, cuando presente casi siempre de posi- cortas (Fig. 27) ...................... Diamesinae
ción apical y no con forma de roseta. Tergi-
to VIII con poca o ninguna modificación, Generalmente todos los estuches de las pa-
no combinado con el tergito IX para formar tas cubiertos por los estuches alares. Tergito
un disco subcircular y sin un borde ondula- II con o sin hilera de ganchos. Lóbulos ana-
do. Tergito IX formado generalmente por les con o sin flecos, cuando están presentes,
un par de lóbulos anales rodeados de flecos las setas son generalmente largas ............ 6
de setas (marinos, limnéticos o terrestres)
................................................................ 2 6 (5) Lóbulos anales con flecos de setas y 4-5
macrosetas (en algunos casos con combina-
2 (1) Cuernos torácicos bien desarrollados. Lóbu- ciones intermedias) (Fig. 28). Tergito II sin
los anales moderadamente desarrollados, hilera de ganchos ............... Prodiamesinae
siempre finalizan en punta o con espinas
alargadas, pero nunca con flecos de setas Lóbulos anales con o sin flecos de setas o
................................................................ 3 macrosetas; cuando están presentes los fle-
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 399
cos de setas y con 4 o más macrosetas, en- o sin flecos de setas y con o sin macrosetas
tonces el Tergito II posee hilera de ganchos (Fig. 29). Márgenes posterolaterales del
................................................................ 7 segmento VIII casi nunca con una espina
(Excepto en algunos Zalutschia) y nunca
7 (6) Cuernos torácicos nunca ramificados, fre- con un grupo de espinas .... Orthocladiinae
cuentemente ausentes. Lóbulos anales con
Figs 35-59. Subfamilia Tanypodinae. 35, dientes dorsomentales, v.v., Coelotanypus sp. 36, Lígula,
v.v., Clinotanypus sp. 37, mandíbula, v.v., Clinotanypus sp. 38, lígula, paralígula y dientes de la hipo-
faringe, Coelotanypus sp. 39-41, Tanypus sp.: 39, mandíbula, v.d.;. 40, Lígula, paralígula, v.v.; 41,
dientes dorsomentales, v.v. 42-43, Paralígula: 42, (Procladiini); 43, (Macropelopiini). 44-46: Djalma-
batista sp.: 44, lígula, v.v.; 45, antena, hoja antenal; 46, mandíbula, v.v. 47, antena, Procladius sp.
48-49: Fittkauimyia sp.: 48, Lígula, paralígula, v.v.; 49, dientes dorsomentales, v.v. 50, placa dorso-
mental, v.v., Alotanypus sp. 51, placa dorsomental, v.v., Apsectrotanypus sp. 52, palpos maxilares,
Ablabesmyia sp. 53, pseudorádula, v.v., Paramerina sp. 54, pseudorádula, v.v., Ablabesmyia sp. 55,
uña parápodo posterior, lígula y paralígula, v.v., Labrundinia sp. 56, uña parápodo posterior, Denope-
lopia sp. 57, uña parápodo posterior, Monopelopia sp. 58, mandíbula, v.v. y último segmento abdomi-
nal mostrando procercos, setas anales, túbulos anales, Ssa y parápodos posteriores, Pentaneura sp.
59, mandíbula, v.v., Larsia sp. Ha: Hoja antenal; Li: Lígula; Pl: Paralígula; M: dientes dorsomentales;
Ssa: seta supraanal v.v.: vista ventral.
400 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Cuernos torácicos ramificados (Fig. 19), sentes. Antena corta de 4 segmentos ...........
excepto en Tanytarsini y algunos Pseudochi- ...................................... Telmatogetoninae
ronomini. Lóbulos anales casi siempre con
flecos de setas, pero nunca con macrosetas. Prementón sin cepillo de setas. Placas ven-
Márgenes posterolaterales del segmento tromentales presentes o ausentes, con o sin
VIII generalmente con una única espina o pelos. Antena usualmente con más de 4 seg-
con un grupo de espinas (Figs 19 y 30) ...... mentos (Fig. 34) ................ Orthocladiinae
………..…...…..........……..... Chironominae
CLAVE PARA GÉNEROS
Larvas Larvas
(Adaptada de Cranston y Reiss, 1983.) Subfamilia Tanypodinae
1 Antena retráctil dentro de la cabeza. Pre- 1 Segmentos abdominales anchos con pesta-
mentón con lígula bien desarrollada. Men- ña de setas nadadoras. Cabeza redonda a
tón débilmente desarrollado, a veces denta- oval. Dorsomentón con hilera de dientes,
do lateralmente (Fig. 32) ..... Tanypodinae con o sin placas dorsomentales (Fig. 32).
Túbulos anales 2 veces más largos que an-
Antena no retráctil. Prementón sin lígula chos ........................................................ 2
bien desarrollada, puede presentarse con
forma de cepillo o pestaña. Mentón bien Segmentos abdominales angostos sin pesta-
desarrollado, casi siempre dentado o fuerte- ña de setas nadadoras. Cabeza oval, alar-
mente esclerotizado ................................. 2 gada. Dorsomentón sin hilera de dientes en
placas dorsomentales. Túbulos anales por
2 (1) Premandíbulas ausentes. Procercos 8-10 ve- lo menos 3 veces más largos que anchos .....
ces más largos que anchos ... Podonominae ................... Pentaneurini ........................ 9
Premandíbulas presentes. Procercos rara- 2 (1) Cabeza cónica. Órganos sensoriales del la-
mente más de 4 veces más largos que an- bro visibles desde la parte anterior de la ca-
chos, generalmente menos ....................... 3 beza (Fig. 32). Dientes dorsomentales no
ubicados en una placa (Fig. 35). Con una
3 (2) Segmento III de la antena anillado (Fig. pequeña papila entre los procercos .............
34) (excepto en las especies sudamericanas .................... Coelotanypodini ................. 3
del grupo Heptagyiae). Presencia de 3 me-
chones de densas setas en el prementón ...... Cabeza anteriormente redondeada. Órga-
................................................ Diamesinae nos sensoriales del labro no visibles desde la
parte anterior de la cabeza. Dientes dorso-
Segmento III de la antena nunca anillado. mentales ubicados en una placa. Sin papila
Prementón no como arriba o a lo sumo con entre los procercos ................................... 4
un solo mechón en el medio .................... 4
3 (2) Mandíbula doblada en forma de gancho,
4 (3) Parte ventral del mentón expandida lateral- con diente basal grande y puntiagudo. Lí-
mente para formar las placas ventromenta- gula con 6 dientes (a veces 5-7), diente late-
les, las que usualmente son estriadas y nun- rointerno no inclinado hacia el diente late-
ca con pelos en la base (Fig. 33) ............ roexterno (Figs 36-37) ......... Clinotanypus
............................................ Chironominae
Mandíbula no tan doblada, sin diente ba-
Parte ventral del mentón si posee placas ven- sal grande y puntiagudo. Lígula con 7 dien-
tromentales, éstas nunca son estriadas, con tes (a veces con 6-8), diente laterointerno
o sin pelos en la base o bien ausentes ...... 5 fuertemente inclinado hacia el diente latero-
externo (Fig. 38) ................. Coelotanypus
5 (4) Placas ventromentales bien desarrolladas
con pelos en la base. Antena formada por 4 4 (2) Mandíbula ensanchada en la mitad basal,
segmentos ........................... Prodiamesinae diente apical corto. Apéndice M sin pseudo-
rádula. Peine de la hipofaringe fuertemente
Placas ventromentales poco desarrolladas o reducido. Lígula con 5 dientes claros a la
ausentes. Antena formada por 4-5 segmen- misma altura (Figs 39-41) ....... Tanypodini
tos .......................................................... 6 ...................................................... Tanypus
6 (5) Prementón con un denso cepillo de setas Mandíbula suavemente curvada de la punta
(Fig. 34). Placas ventromentales y pelos au- a la base. Apéndice M con pseudorádula
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 401
(Fig. 32). Peine de la hipofaringe bien desa- Lígula con 5 dientes claros, paralígula bífi-
rrollado. Lígula con 4-5 dientes claros u os- da o pectinada (Fig. 43) ..........................
curos ........................................................ 5 ...................... Macropelopiini ................. 7
5 (4) Lígula con 4-5 dientes oscuros, paralígula 6 (5) Lígula con 4-5 dientes (Fig. 44). Hoja ante-
con 1 diente principal y 1-7 dientes acceso- nal por lo menos 2 veces más larga que el
rios de cada lado (Fig. 42) ....................... flagelo (Fig. 45). Diente interno de la man-
....................... Procladiini ............……... 6 díbula biconvexo (Fig. 46) ... Djalmabatista
Figs 60-73. Subfamilia Chironominae. 60, mentón y placas ventromentales, v.v., Tanytarsus sp (Tan-
ytarsini). 61, mentón , placas ventromentales, v.v. y antena con Órganos de Lauternborn, Stempellina
sp. 62, premandíbula, v.v., Tanytarsus sp. 63, antena, uña parápodo posterior y Peine de la epifarin-
ge, Cladotanytarsus sp. 64, antena, Tanytarsus sp. 65, peine de la epifaringe, Rheotanytarsus sp. 66,
antena, peine de la epifaringe y seta lateral del segmento abdominal, Paratanytarsus sp. 67-73:
mentón y placas ventromentales, v.v.; 67, Manoa sp.; 68, Pseudochironomus sp.; 69, mentón y pei-
nes de la epifaringe, Dicrotendipes sp.; 70, Chironomus sp (grupo decorus); 71, Goeldichironomus
sp.; 72, Chironomus sp (grupo riparius); 73, Stenochironomus sp. OL: órganos de Lauterborn; Pe:
peine de la epifaringe; SL: seta lateral; v.v.: vista ventral.
402 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Lígula con 5 dientes. Hoja antenal a lo Parápodos con por lo menos una uña oscura
sumo tan larga como el flagelo (Fig. 47). internamente dentada (Fig. 57)……………
Diente interno de la mandíbula no como .............................................. Monopelopia
arriba ........................................ Procladius
14 (13) Con una uña un poco más oscura en los pa-
7 (5) Puntas de la paralígula sólo en el borde in- rápodos posteriores; seta supraanal fuerte y
terno ....................................................... 8 larga; túbulos anales más largos que los
parápodos. Mandíbula con diente basal
Puntas de la paralígula sólo en el borde ex- alargado dirigido hacia adelante (Fig. 58)
terno. Placa dorsomental completa con ................................................. Pentaneura
dientes medianos y laterales (Figs 48-49).
Mandíbula con una doble hilera de dentícu- Todas las uñas del mismo color en los pa-
los ventrales .......................... Fittkauimyia rápodos posteriores, seta supraanal y túbu-
los anales a lo sumo tan largos como los
8 (7) Placa dorsomental con 6 pares de dientes parápodos posteriores. Mandíbula con
laterales (Fig. 50). Segmento antenal III diente basal no dirigido hacia adelante (Fig.
por lo menos 2 veces más largo que ancho 59) .................................................. Larsia
................................................. Alotanypus
Subfamilia Chironominae
Placa dorsomental con 4 - 5 pares de dien- 1 Antena montada sobre una prominencia
tes laterales grandes (Fig. 51). Segmento (por lo menos tan alta como ancha); órga-
antenal III tan largo como ancho .............. nos de Lauterborn bien desarrollados, pue-
......................................... Apsectrotanypus den ser sésiles o sobre pedúnculos cortos o
largos; antena con 5 segmentos (Fig.33);
9 (1) Segmento basal del palpo maxilar subdivi- placas ventromentales usualmente se tocan
dido en 2-5 segmentos (Fig. 52) ...……... 10 en la línea media (Fig. 60) (excepto en
Stempellina) (Fig. 61) ..... Tanytarsini ..... 3
Segmento basal del palpo maxilar formado
por 1 segmento ..................................... 11 Antena no montada sobre una prominen-
cia; órganos de Lauterborn pequeños o bien
10 (9) Palpo maxilar dividido en 2 segmentos. desarrollados, pero nunca sobre largos pe-
Pseudorádula ensanchada en la base, con dúnculos; antena con 4-8 segmentos; pla-
los gránulos desordenados (Fig. 53) ........ cas ventromentales separadas o tocándose
................................................ Paramerina en la línea media ..................................... 2
Palpo maxilar dividido en 2-5 segmentos. 2 (1) Placas ventromentales delgadas y rectas, se
Pseudorádula no ensanchada en la base, tocan en la línea media ..............................
con los gránulos ordenados en hileras para- .................. Pseudochironomini ............... 7
lelas (Fig. 54) ....................... Ablabesmyia
Placas ventromentales diferentes, separadas
11 (9) Con uña bífida en los parápodos posteriores de la línea media ........... Chironomini ..... 8
.............................................................. 12
3 (1) Placas ventromentales bien separadas; órga-
Sin uña bífida en los parápodos posteriores nos de Lauterborn sobre cortos pedúnculos;
.............................................................. 13 base de la antena con proceso palmado
(Fig. 61)........................Stempellina
12 (11) Diente interno de la uña bífida mayor que el
externo. Lígula con diente medio mayor que Placas ventromentales muy poco separadas,
los primeros laterales (Fig. 55) Paralígula casi se tocan en la línea media; órganos de
bífida …….............................. Labrundinia Lauterborn sésiles o sobre pedúnculos largos
o cortos; base de la antena no como arriba
Diente interno de la uña bífida menor que el ................................................................ 4
externo (Fig. 56). Lígula con dientes subi-
guales. Paralígula trífida ....... Denopelopia 4 (3) Premandíbulas con 3-5 dientes (Fig. 62),
Peine de la epifaringe formado por tres pla-
13 (11) Uñas de los parápodos posteriores con bor- cas dentadas …….................................... 5
des internos lisos ................................... 14
Premandíbulas bífidas. Peine de la epifarin-
ge formado por una placa dentada o lobu-
lada ……................................................. 6
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 403
5 (4) Pedúnculos de los órganos de Lauterborn na con o sin espina apical (Fig. 64); uñas
cortos, no sobrepasan los tres últimos seg- de los parápodos posteriores simples .........
mentos de la antena; segmento II de la an- ….............................................. Tanytarsus
tena más corto que el segmento III; base de
la antena sin espina apical. Algunas uñas 6 (4) Órganos de Lauterborn pequeños sobre cor-
de los parápodos posteriores con finos den- to pedúnculo (menor que el segmento III);
tículos internos (Fig. 63) .. Cladotanytarsus segmento II de la antena más largo que los
tres últimos segmentos juntos. Peine de la
Pedúnculos de los órganos de Lauterborn epifaringe formado por una placa dentada
largos, por lo menos dos veces más largos (Fig. 65) ........................... Rheotanytarsus
que los últimos tres segmentos de la ante-
na; órganos de Lauterborn generalmente Órganos de Lauterborn generalmente sésiles
pequeños, a veces grandes; base de la ante- o sobre muy cortos pedúnculos. Peine de la
Figs 74-85. Subfamilia Chironominae, mentón y placas ventromentales, v.v.: 74, Asheum sp.; 75,
mentón y mandíbula, Fissimentum sp.; 76, Apedilum sp.; 77, Polypedilum sp.; 78, Endotribelos sp.;
79, mentón y antena, Beardius sp.; 80, Cryptochironomus sp.; 81, mentón y antena, Saetheria sp.;
82, mentón y antena, Paralauterborniella sp.; 83, Parachironomus sp.; 84, mentón, Md, p. d. , Axa-
rus sp.; 85, Aedokritus sp. Md: mandíbulas; p. d.: porción distal; v.v.: vista ventral.
404 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
epifaringe formado por una placa con 3-5 Mentón convexo, placas ventromentales con
lóbulos. Setas laterales del cuerpo bifurca- otras características y con estriaciones visi-
das y desflecadas (Fig. 66) .......................... bles, mandíbulas no como arriba ........... 14
........................................... Paratanytarsus
14 (13) Dientes del mentón de igual tamaño, placas
7 (2) Mentón con primer y segundo diente lateral ventromentales alargadas con los margenes
unido (Fig. 67); túbulos anales muy largos; laterales redondeados (Fig. 74) .... Asheum
procercos con pocas setas ............... Manoa
Dientes del mentón de diferente tamaño,
Mentón no como arriba (Fig. 68); túbulos placas ventromentales alargadas o no, con
anales no tan largos como arriba .............. los margenes laterales redondeados o no
...................................... Pseudochironomus .................................................………… 15
8 (2) Larvas con 1 ó 2 pares de túbulos en el seg- 15 (14) Antena con 6 segmentos ........................ 16
mento abdominal VIII ............................ 9
Antena con 5 segmentos ........................ 17
Larvas sin túbulos en el. segmento abdomi-
nal VIII ................................................. 12 16 (15) Mentón con el diente medio profundamente
dividido y hundido en el medio; mandíbula
9 (8) Con 1 par de túbulos en el segmento abdo- con 3 dientes internos y seta subdental muy
minal VIII; placas ventromentales más an- ancha, larga y curvada con forma de “s”
gostas que el mentón; peine de la epifaringe (Fig. 75) ................................ Fissimentum
con menos de 13 dientes anchos y redon-
deados (Fig. 69) ................... Dicrotendipes Mentón con el diente medio claro y bífido
pero no hundido en el medio (Fig. 76);
Con 2 pares de túbulos en el segmento ab- mandíbula con 2 dientes dorsales y seta
dominal VIII ......................................... 10 subdental angosta y no curvada en forma
de “s” .......................................... Apedilum
10 (9) Con un par de pequeños procesos laterales
en el segmento abdominal VII; diente me- 17 (15) Dientes medios mayores que los primeros la-
dio del mentón tricúspide (Fig. 70) ...…… terales (Fig. 77) ..................... Polypedilum
…………...………... Chironomus gr. decorus
Dientes medios menores que los primeros
Sin procesos laterales en el segmento abdo- laterales (Fig. 78) .................. Endotribelos
minal VII; diente medio del mentón tricús-
pide o parcialmente fisurado ................. 11 18 (12) Mentón con el diente medio más claro ..... 19
11 (10) Placas ventromentales fuertemente curva- Mentón con todos los dientes igualmente
das hacia atrás, sus bordes casi se tocan en oscuros o claros ..................................... 23
la línea media; diente medio del mentón li-
geramente fisurado (Fig. 71) ..................... 19 (18) Mentón con el diente medio claro y peque-
....................................... Goeldichironomus ño, primer diente lateral menor que el se-
gundo y unido a éste; antena con 5, 6 ó 7
Placas ventromentales no curvadas hacia segmentos; órganos de Lauterborn grandes,
atrás, separadas por lo menos por la mis- dispuestos alternadamente en segmentos
ma distancia que el diente medio del men- distintos o en diferentes partes del segmen-
tón, éste fuertemente fisurado (Fig. 72) to II (Fig. 79) .............................. Beardius
............................... Chironomus gr. riparius
Mentón no como arriba; antena con 5, 6 ó
12 (8) Mentón con número par de dientes ........ 13 7 segmentos; órganos de Lauterborn peque-
ños, no dispuestos como arriba .............. 20
Mentón con un número impar de dientes ... 18
20 (19) Mentón cóncavo con diente medio grande y
13 (12) Mentón cóncavo, placas ventromentales claro (Fig. 80) ....................................... 21
trapezoidales sin estriación evidente; man-
díbulas cortas y robustas (Fig. 73) .......... Mentón convexo con diente medio grande y
........................................ Stenochironomus claro ..................................................... 22
Antena con 5-6 segmentos ....................... Antena con 6 segmentos ( segmento IV muy
...................................... Cryptochironomus pequeño, poco visible); órganos de Lauter-
born pequeños alternados entre segmentos II
22 (20) Antena con 6 segmentos; órganos de Lau- y III, placas ventromentales, más bajas que
terborn no visibles (Fig. 81) placas ventro- el mentón, con fuerte estriación y bordes li-
mentales tan altas como el mentón, con es- sos (Fig. 82) ............... Paralauterborniella
triación visible y bordes ondulados …...….
................................................... Saetheria
Figs 86-101. Subfamilia Orthocladiinae. 86, antena y último segmento abdominal con Pc, sa y parápo-
dos posteriores, v.l., Lopescladius sp.; 87, cabeza, antena, v.v. y seta sub-basal de los parápodos pos-
teriores, Corynoneura sp. 88-89: Thienemanniella sp.: 88, seta sub-basal de los parápodos posteriores;
89, antena. 90, mentón, v.v., Symbiocladius sp. 91, mentón, v.v., antena, SI del labro y último segmento
abdominal, v.l., Pseudosmittia sp. 92, SI del labro (diferentes formas) y mentón (v.p.), Antillocladius sp.
93, setas segmento abdominal y mandíbula, v.v., Eukiefferiella sp. 94, SI del labro (diferentes formas).
95, mandíbula, v.d., Cricotopus sp (grupo bicinctus). 96-97: mentón, v.v.: 96, Paratrichocladius sp.; 97,
Cricotopus sp. 98, antena y mandíbula, v.v., Cricotopus sp. 99-101: mentón, v.v.: 99, Ichthyocladius sp.;
100, Parametriocnemus sp.; 101, Parapsectrocladius sp. Pc: procercos; sa: setas anales; SI: seta I;
v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.p.: vista parcial; v.v.: vista ventral.
406 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Mentón con 16-20 dientes centrales peque- Brundin, L. 1983. Chilenomyia paradoxa gen. n.,
ños en línea recta y 5 pares de dientes late- sp. n. and Chilenomyiinae, a new subfamily
rales más grandes (ectoparásitos de peces) among the Chironomidae (Diptera). Ent.
(Fig. 99) .............................. Ichthyocladius scand. 14: 33-45.
Coffman, W. P. & L. C. Ferrington. 1984. Chiro-
16 (15) Seta I del labro plumosa. Mentón con 12 nomidae, pp. 551-652. En: R. W. Merrit,
dientes oscuros (Fig. 100) .......................... and K. W. Cummins (Eds). An introduction
..................................... Parametriocnemus to the aquatic insects of North America,
Kendall/Hunt Publishing Co., Dubuque,
Seta I del labro apicalmente dentada. Men- Iowa.
tón con 14 dientes oscuros (Fig. 101) ...... Coffman, W. P. 1986. The pupa of Chironomi-
...................................... Parapsectrocladius dae- Key to subfamilies. En: Wiederholm, T.
(Ed.), Chironomidae of the Holarctic region
Parte de las figuras fueron tomadas o – Keys and diagnoses. Part 2. Pupae. Ent.
scand, Suppl. 28: 9-11.
modificadas de Brundin (1966, 1983); Coffman, W. P.; P. S. Cranston; D. R. Oliver & O.
Cranston (1986); Fittkau (1974); Mason A. Saether. 1986. The pupa of Orthocladii-
(1973); Mendes et al. (2004); Paggi (1977a, nae (Diptera: Chironomidae) of the Holarc-
b, 1984, 1986, 1987a, b, 1993, 2007); Ro- tic Region. Keys and diagnosis. En: Wieder-
back (1965); Saether (1983, 1986); Trivin- holm, T. (Ed.) Chironomidae of the Holarctic
region – Keys and diagnoses. Part 2. Pu-
ho-Strixino y Strixino (1995). pae. Ent. scand, Suppl. 28: 147-296.
Cranston, P. S. 1983. The larvae of Telmatoge-
BIBLIOGRAFÍA toninae (Diptera:Chironomidae) of the Ho-
larctic Region - Key to subfamilies. En: Wie-
Andersen, T. & O. A. Saether. 1995. The first derholm, T. (Ed.) Chironomidae of the Ho-
record of Buchonomyia Fittkau and the larctic region – Keys and diagnoses. Part 1.
subfamily Buchonomyiinae from the New Larvae. Ent. scand. Suppl. 19: 17- 22.
World (Diptera, Chironomidae), pp. 363- Cranston, P. S. 1986. The pupae of Telmatoge-
367. En: P. S. Cranston (Ed.), Chironomids: toninae (Diptera: Chironomidae) of the Ho-
From genes to ecosystems. CSIRO, East Mel- larctic Region - Key to subfamilies. En: T.
bourne, Australia, 482 pp. Wiederholm (Ed.) Chironomidae of the Ho-
Andersen, T. & O. A. Saether. 2005. Onconeura, larctic region – Keys and diagnoses. Part 2.
a new Neotropical orthoclad genus (Chirono- Pupae. Ent. scand Suppl. 28: 13- 17.
midae, Orthocladiinae). Zootaxa 957: 1-16. Cranston, P. S. & F. Reiss. 1983. The larvae of
Andersen, T. & H. F. Mendes. 2007. Five enig- Chironomidae (Diptera) of the Holarctic Re-
matic new orthoclad genera from Brazil gion - Key to subfamilies. En: T. Wiederholm
(Diptera: Chironomidae, Orthocladiinae), pp. (Ed.) Chironomidae of the Holarctic region –
17-52. En: T. Andersen, (Ed.), Contributions Keys and diagnoses. Part 1. Larvae. Ent.
to the Systematics and Ecology of Aquatic scand. Suppl. 19: 11-15.
Diptera – A tribute to Ole A. Saether. The Dejoux, C. 1968. Le Lac Tchad et les Chirono-
Caddis Press, Columbus, Ohio, USA. mides de sa partie Est. Ann. zool. Fenn. 5:
APHA, 1998. Standard Methods for the exami- 27-32.
nation of water and wastewater. L. S. Cles- Edwards, F. W. 1931. Chironomidae. – Diptera of
ceri, A. E. Greenberg & A. D. Eaton (Eds) Patagonia and South Chile. Trustees Brit.
American Public Health Association, Was- Mus. (Nat. Hist.), London 2: 233-331.
hington, D.C. 20 th Edition. Epler, J. H. 1995. Identification Manual for the
Ashe, P.; D. A. Murray & F. Reiss. 1987. The zo- Larval Chironomidae (Diptera) of Florida.
ogeographical distribution of Chironomidae Florida Department of Environmental Pro-
(Insecta: Diptera). Ann. Limnol. 23: 27-60. tection, Tallahassee., 308 pp.
Ashe, P. 2000. Reissmesa, nom. nov., a replace- Fittkau, E. J. 1974. Ichthyocladius n.gen. eine
ment name for Reissia Brundin (Insecta, neotropische Gattung der Orthocladiinae
Diptera, Chironomidae, Diamesinae). Spixia- (Chironomidae, Diptera) deren Larven epi-
na 23: 112. zoisch auf Welsen (Astroblepidae und Lori-
Brundin, L. 1966. Transantartic relationships and cariidae) leben. Ent. Tidskr. 95: 91-106.
their significance, as evidenced by chirono- Fittkau, E. J. & D. A. Murray. 1986. The pupae
mid midges. With a monograph of the of Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) of
subfamilies Podonominae and Aphroteniinae the Holarctic Region – Keys and Diagnosis.
and the austral Heptagyiae. K. Svenska Ve- En: T. Wiederholm (Ed.), Chironomidae of
tenskAkad. Handl. 11: 1-472. the Holarctic region – Keys and diagnoses.
408 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Part 2. Pupae. Ent. scand Suppl. 28: 31- posium on Chironomidae. - Shaker Verlag,
113. Aachen, 661 pp.
Langton, P. H. 1994. If not “filaments”, then Paggi, A. C. 1977a. Formas imaginales y preima-
what? Chironomus 6: 9. ginales de Quironómidos (Diptera) II. Para-
Marchese, M. y A. C. Paggi. 2004. Diversidad de chironomus longistilus sp.nov. Limnobios 1:
Oligochaeta (Annelida) y Chironomidae (Dip- 200-206.
tera) del Litoral fluvial argentino, pp 217- Paggi, A. C. 1977b. Formas imaginales y preima-
223. En: Temas de la Biodiversidad del Lito- ginales de Quironómidos (Diptera) III. Chiro-
ral fluvial argentino. (Ed. coord.) F.C. Aceño- nomus (s.str.) domizii sp.nov. Neotropica
laza. INSUGEO, Tucumán, Argentina, Misce- 23(69): 103-106.
lánea 12: 380 pp. Paggi, A. C. 1981. Presencia de Clunio brasilien-
Mason, W. T., Jr. 1973. An introduction to the sis Oliveira 1950 en Puerto Deseado, Ar-
identification of chironomid larvae. Analytical gentina (Diptera, Chironomidae, Orthocladii-
Quality Control Laboratory. National Environ- nae). Physis Sec. A 40: 47-49.
mental Research Center. U. S. Environmen- Paggi, A. C. 1984. Formas imaginales y preima-
tal Protection Agency, Cincinnati, Ohio, 90 ginales de Quironómidos (Diptera, Tanypodi-
pp. nae) V Djalmabatista lacustris sp. nov. Rev.
Medina, A. I. y A. C. Paggi. 2004. Composición y Soc. Entomol. Arg. 43: 75-83.
abundancia de Chironomidae (Diptera) en Paggi, A. C. 1985. Two new species of the Ge-
un río serrano de zona semiárida (San Luis, nus Clunio (Diptera, Chironomidae). Proc.
Argentina). Rev. Soc. Entomol. Argent. 63: Ent. Soc. Washington 87: 460-466.
107-118. Paggi, A. C. 1986. Quironómidos de la Repúbli-
Mendes, H. F.; T. Andersen & O. A. Saether. ca Argentina II. Coelotanypus ringueleti sp.
2004. A review of Antillocladius Saether, nov. (Diptera, Tanypodinae). Neotropica 32:
1981; Comterosmittia Saether, 1981 and 139-147.
Litocladius new genus (Chironomidae, Ortho- Paggi, A. C. 1987a. Quironómidos de la Repúbli-
cladiinae). Zootaxa 594: 1-82. ca Argentina I. Ablabesmyia (Karelia) bianu-
Montalto, L. & A. C. Paggi. 2006. Diversity of lata sp.nov. (Diptera, Tanypodinae). Rev.
chironomid larvae in a marginal fluvial wet- Soc. Entomol. Arg. 44: 329-336.
land of the Middle Paraná River floodplain, Paggi, A. C. 1987b. Formas imaginales y preima-
Argentina. Ann. Limnol.- Int. J. Lim. 44: ginales de Quironómidos (Diptera, Chirono-
289-300. midae) VI. Dicrotendipes pellegriniensis
Mundie, J. H. 1956. Emergence traps for aqua- sp.nov. y D. embalsensis sp. nov. Limnobios
tic insects. Mitt. int. Ver. Limnol. 7: 1-13. 2: 695-706.
Murray, D. A. & Fittkau, E. J. 1989. The adult Paggi, A. C. 1993. Redescription of Pseudosmit-
males of Tanypodinae (Diptera: Chironomi- tia bilobulata (Edw.) n. comb. [= Spaniotoma
dae) of the Holarctic Region – Keys and (Smittia) bilobulata Edwards 1931] and
Diagnosis. En: Wiederholm, T. (Ed.), Chiro- description of P. neobilobulata sp. nov. (Dip-
nomidae of the Holarctic region – Keys and tera Chironomidae). Annls. Limnol. 29: 171-
diagnoses. Part 3. Adult males. Ent. scand 174.
Suppl. 34: 37-123. Paggi, A. C. 1998. Chironomidae, pp. 327-337.
Oliver, D. R. & M. E. Dillon. 1989. The adults of En: Biodiversidad de Artrópodos Argentinos.
Chironomidae (Diptera) of the Holarctic re- Una perspectiva biotaxonómica. J. J. Mo-
gion – Key to subfamilies. En: T. Wiederholm rrone y S. Coscarón (Eds). Ediciones Sur, La
(Ed.), Chironomidae of the Holarctic region Plata.
– Keys and diagnoses. Part 3. Adult males. Paggi, A. C. 1999. Los Chironomidae como indi-
Ent. scand Suppl. 34: 11-15. cadores de calidad de ambientes dulceacuí-
Oliveira, S. J. de. 1950. Sôbre uma nova espé- colas. Rev. Soc. Entomol. Arg. 58: 202-
cie neotrópica do gênero “Clunio” Haliday, 207.
1855 (Diptera, Chironomidae). Rev. Bras. Paggi, A. C. 2001. Diptera: Chironomidae, pp.
Biol. 10: 493-500. 167- 193. En: Guía para la determinación
Oliveira, S. J. de. 2000. Contribution to the de los Artrópodos Bentónicos Sudamerica-
knowledge of the Brazilian marine chirono- nos. Fernández, H.R. y E. Domínguez (Eds.).
mids. I. Description of a new species of the Editorial Universitaria de Tucumán, Serie:
genus Telmatogeton Schiner, 1866 (Dipte- Investigaciones de la UNT, Tucumán, Argen-
ra, Chironomidae, Telmatogetoninae), pp. tina.
197-200. En: Hoffrichter, O. (Ed.): Late Paggi, A. C. 2003. Los Quironómidos (Diptera) y
20th century research on Chironomidae. An su empleo como bioindicadores. Biología
anthology from the 13th International Sym- Acuática 21: 50-57.
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 409
Capítulo 14
Coleoptera
Miguel Archangelsky, Verónica Manzo, Mariano C. Michat
y Patricia L. M. Torres
INTRODUCCIÓN
El orden Coleoptera es el grupo más nu- 1998), o que pueden hallarse accidentalmen-
meroso de organismos que se conoce, inclu- te en el agua.
yendo más de 350.000 especies en aproxi- Pese a que generalmente no alcanzan
madamente 170 familias que se distribuyen grandes densidades, los coleópteros acuáti-
en cuatro subórdenes (Lawrence y Newton, cos son importantes en las cadenas y redes
1995; Beutel y Leschen, 2005). De estas, en tróficas. Muchas especies son fuente de ali-
la Región Neotropical, unas 30 familias tie- mento para peces y anfibios, otras son im-
nen representantes acuáticos o riparios. Si portantes como predadores, y otras especies
bien la mayor parte de los coleópteros son se alimentan de algas o de detrito orgánico.
terrestres, hay cerca de 10.000 especies que La importancia de otras especies radica en
son acuáticas en alguno de sus estadios de su utilidad como bioindicadores de calidad
desarrollo. Se encuentran en todo tipo de de aguas; si bien grupos como los efemeróp-
aguas continentales, con excepción de cier- teros, tricópteros y plecópteros suelen ser
tos ambientes muy particulares, como partes más utilizados, los coleópteros están ganan-
muy profundas de lagos o aguas muy conta- do reconocimiento para evaluar ambientes
minadas. acuáticos (Bournaud et al., 1992; Ribera y
Si bien la riqueza de coleópteros acuáti- Foster, 1992; García Criado y Fernández
cos es mayor en ambientes lénticos y entre Alaez, 1995; Bowles et al., 2003; Miserendi-
la vegetación litoral, hay familias que habi- no y Archangelsky, 2006).
tan casi exclusivamente ambientes lóticos y El conocimiento de la fauna de coleópte-
viven asociadas a aguas bien oxigenadas ros acuáticos en la Región Neotropical es
(e.g. Psephenidae y Elmidae). La mayoría de desparejo. Ciertos grupos están, aparente-
las familias presenta especies que viven en mente, bien estudiados, otros se conocen a
ambientes lóticos y que forman parte de las nivel regional, y muchos otros necesitan ser
comunidades bentónicas (permanentemente revisados. El “aparentemente” es necesario
o estacionalmente, ya que hay especies que pues aún hay muchas áreas dentro de la Re-
hibernan en el fondo de ríos o lagos). Otras gión Neotropical que no han sido debida-
aparecen en muestras bentónicas (sin serlo) mente relevadas, y regularmente se describen
debido a que los métodos de muestreo pue- nuevos taxa, incluso familias (García, 2001,
den incluir especies que se hallan asociadas 2002; Short, 2004; Spangler y Steiner,
a la vegetación acuática o litoral (Jäch, 2005).
El conocimiento de los adultos es relati- 1998). Debido a ello, hay una gran diversi-
vamente bueno en grupos importantes como dad de adaptaciones para vivir en este me-
Hydradephaga, Hydrophiloidea y Elmidae. dio, incluyendo modificaciones morfológi-
Sin embargo, hay familias en las cuales el cas, fisiológicas, comportamentales, etc.
conocimiento es muy pobre (e.g. Limnichi- Una clasificación reciente de Jäch (1998)
dae, Scirtidae, Ptilodactylidae, etc.), lo cual reconoce seis grupos ecológicos diferentes de
impide la elaboración de claves de identifi- coleópteros acuáticos y riparios (entre cor-
cación que funcionen de forma satisfactoria chetes se listan las familias con representan-
para la Región Neotropical. tes neotropicales):
Con unas pocas excepciones, el conoci- 1. Coleópteros acuáticos verdaderos: los
miento de los estados preimaginales de los adultos son acuáticos la mayor parte de su
coleópteros acuáticos es extremadamente vida (las larvas o pupas pueden ser acuáticas
pobre. Esto se traduce en la falta de claves o terrestres). [Lepiceridae (posiblemente),
genéricas para la identificación de larvas de Torridincolidae, Hydroscaphidae, Gyrinidae,
la mayoría de las familias neotropicales. Sin Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Meruidae,
embargo, para este volumen, se han prepara- Hydrophiloidea, Hydraenidae, Staphylinidae
do por primera vez claves de identificación, (algunos géneros), Elmidae, Dryopidae, Lu-
hasta nivel genérico, para larvas de varias de trochidae].
las familias más importantes (hay que tener 2. Coleópteros acuáticos falsos: son
en cuenta que estas claves son incompletas, acuáticos solamente en sus estadios preima-
ya que las larvas de varios de los géneros ginales, los adultos son principalmente te-
aún son desconocidas). Si consideramos que rrestres. [Scirtidae, Psephenidae, Ptilodac-
el número de coleopterólogos trabajando tylidae, Lampyridae]
con estados preimaginales es tan solo una 3. Coleópteros acuáticos fitófilos: son
fracción de los que trabajan en sistemática coleópteros fitófagos que viven asociados a
de adultos, creemos que este es el aspecto ciertas plantas acuáticas, por lo tanto su
más deficitario de nuestro conocimiento de hábitat verdadero es la planta más que el
los coleópteros acuáticos, por lo menos a ambiente acuático donde vive la planta.
nivel regional. [Chrysomelidae, Curculionidae]
Por último deseamos agradecer a los edi- 4. Coleópteros acuáticos parasíticos: son
tores de esta guía por habernos convocado a similares al grupo anterior con la diferencia
preparar el presente capítulo. También es de que el huésped es un animal anfibio o
necesario agradecer a todos los alumnos que acuático.
han participado de las ediciones del “Curso 5. Coleópteros acuáticos facultativos: son
sudamericano de artrópodos bentónicos”, coleópteros de familias preponderantemente
“Curso sudamericano de macroinvertebrados terrestres que ocasionalmente se sumergen
bentónicos” (organizados en Tucumán) y del en el agua (para alimentarse, buscar refu-
curso “Diversidad y bionomía de insectos gio, etc.), esto puede suceder en cualquiera
acuáticos” (organizado en Buenos Aires) ya de sus estadios. [Staphylinidae, Scarabaei-
que con sus consultas y criticas han ayudado dae, Lampyridae]
mucho a mejorar las claves que aquí presen- 6. Coleópteros acuáticos riparios/litora-
tamos. les: este es un grupo muy numeroso y hetero-
géneo. Aquí se encuentran coleópteros prin-
MODOS DE VIDA cipalmente terrestres que viven cerca de
Y M É T O D O S D E C O L E C TA cuerpos de agua o en ambientes muy húme-
dos (barro, arena húmeda, etc.) en todos sus
No es fácil definir con exactitud qué es estados de desarrollo. [Sphaeriusidae, algu-
un coleóptero acuático, dado que los escara- nos Hydrophiloidea, algunas Hydraenidae,
bajos han invadido el medio acuático por lo Staphylinidae, Scarabaeidae, Dryopidae,
menos 10 veces (Crowson, 1981; Jäch, Limnichidae, Heteroceridae, Lampyridae]
Capítulo 14: Coleoptera 413
agua se utilizan redes grandes o pequeñas, destruir el ejemplar. Los preparados micros-
incluso pequeños coladores cuando trabaja- cópicos pueden ser temporarios (con gliceri-
mos en charcos pequeños o fitotelmata. En na o con el mismo ácido láctico que tiene
hábitats lénticos se puede hacer una recolec- buenas propiedades ópticas), o pueden ser
ción de muestras de substrato por medio de permanentes (Hoyer’s, Euparal, Bálsamo de
dragas o aparatos similares, para luego se- Canadá).
pararlas en el laboratorio (por medios de
flotación, elutriación, o visualmente). Tam- CARACTERES DE
bién pueden coleccionarse plantas acuáticas, INTERÉS SISTEMÁTICO
hojarasca o resaca, y llevarlas al laboratorio
sin fijar, allí se separan con embudos Berlese- Los coleópteros son neópteros endopteri-
Tullgren. gotas, con alas mesotorácicas modificadas
Las trampas de emergencia, muy utiliza- formando élitros más o menos rígidos que se
das para otros grupos de insectos (como por unen sobre el abdomen y protegen al segun-
ejemplo dípteros), no son útiles para colec- do par, el cual está replegado, es membra-
cionar coleópteros ya que la mayoría empupa noso y se utiliza para volar. A continuación
fuera del agua. La colonización de substratos se definen los principales caracteres morfo-
artificiales también puede ser útil en este tipo lógicos de los diferentes estadios.
de hábitats. Trampas como las ya menciona-
das (subacuáticas con/sin luz, trampas de ADULTOS
luz) también son muy productivas. La cabeza es generalmente prognata,
ventralmente cerrada por una gula; los ojos
Preparación del material.— Los adultos pue- compuestos generalmente presentes, de for-
den coleccionarse y fijarse directamente en ma y tamaño variable, pueden estar dividi-
alcohol 70-80%; luego pueden montarse en dos (Gyrinidae); la cabeza puede tener un
alfileres entomológicos. Otra forma de sacri- rostro más o menos alargado, que se proyec-
ficarlos es con frascos de veneno (cianuro de ta anteriormente (Curculionidae). Antenas
sodio o acetato de etilo). primariamente de 11 segmentos, pero con
Las larvas son más delicadas, y deben fi- reducciones y modificaciones en muchos gru-
jarse en alcohol o con agua caliente. Lo que pos (el número varía entre 4 y 11 segmen-
se recomienda es poner el material vivo en tos); por su forma las antenas pueden ser:
agua a 90-100 ºC, y dejarlo allí por unos clavadas, pectinadas, serradas, filiformes,
minutos. Esto tiene la ventaja de que aumen- geniculadas, etc. Las piezas bucales son del
ta la presión hemocélica de las larvas y por tipo mandibulado. El protórax está bien de-
lo tanto los apéndices quedan extendidos, y sarrollado, suele ser libre, y forma junto con
son más fáciles de visualizar. Luego de fija- la cabeza la parte anterior del cuerpo; la
das, las larvas deben conservarse en alcohol parte posterior se encuentra formada por el
70-80% (preferentemente etanol). El estudio mesotórax, el metatórax y el abdomen. El
de las larvas requiere que en algunas oca- cuerpo suele ser más o menos deprimido, lo
siones deban hacerse preparados microscó- que resulta en que las coxas y regiones pleu-
picos, para esto es necesario aclarar o ma- rales tengan posición ventral; existen mu-
cerar el material. El aclarado puede hacerse chas excepciones entre los coleópteros acuá-
con KOH o con ácido láctico puro; el KOH ticos, hay especies de forma muy convexa y
es más rápido pero puede destruir el mate- otras globosas (Dytiscidae, Hydrophilidae).
rial delicado, el ácido láctico tiene varias El pro- y metatórax están bien desarrolla-
ventajas; en primer lugar actúa muy suave- dos, mientras que el mesotórax se encuentra
mente, por lo que es difícil (o casi imposi- más o menos reducido; el pronoto puede cu-
ble) arruinar un ejemplar, si se usa en frío brir completamente la cabeza en vista dorsal
tarda bastante tiempo, pero calentándolo a (Lampyridae, algunas especies de Hydrophi-
50-60 ºC se acelera el proceso, sin peligro de loidea), y a veces puede tener una escultura
Capítulo 14: Coleoptera 415
Figs 1-6. Caracteres generales de larvas y adultos. 1, Laccophilus (Dytiscidae), adulto v.v.; 2-3,
Macrelmis (Elmidae), larva: 2, v.v.; 3, v.d.; 4, cabeza de larva con labro, v.d.; 5, cabeza de larva
con nasale, v.d.; 6, cabeza de larva y piezas bucales, v.v. v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
418 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
aletas; antenas cortas y gruesas (Fig. 9). Élitros largos, cubriendo todo el abdomen,
............................................... GYRINIDAE pudiendo dejar expuesto el último uroter-
guito ....................................................... 9
Ojos compuestos enteros; antenas de forma
variable pero no como en Fig. 9. ............. 2 8 (7) Antenas de 8 o menos artejos (Fig. 15); sólo
3-5 uroterguitos completamente descubier-
2 (1) Coxas III expandidas en grandes placas tos (Fig. 14) .............. HYDROSCAPHIDAE
que ocultan los primeros urosternitos y cu-
bren el trocánter y base del fémur (Fig. 10). Antenas de 11 segmentos (raramente 10);
.............................................. HALIPLIDAE al menos 6 uroterguitos descubiertos (Fig.
13) ................................. STAPHYLINIDAE
Coxas III no muy expandidas; trocánteres
visibles. (Fig. 11) .................................... 3 9 (7) Coleópteros muy pequeños (0,5-1,2 mm),
convexos; metacoxas con grandes placas
3 (2) Primer urosternito visible completamente coxales; solo 3 urosternitos visibles; meso- y
dividido por las coxas III (Fig. 1), las que metaventritos fusionados, metaventrito muy
están fusionadas al metasterno. .............. 4 grande ........................... SPHAERIUSIDAE
Primer urosternito visible nunca dividido Tamaño y forma variables; sin placas meta-
completamente por las coxas III, y estas no coxales; con cuatro o más urosternitos visi-
fusionadas al metasterno ........................ 6 bles; meso- y metaventritos no como arriba
............................................................... 10
4 (3) Coxas II separadas por una placa ancha,
cuya parte posterior se prolonga en puntas 10 (9) Antenas con el último antenómero tan lar-
por fuera de los trocánteres III (Fig. 11); go como los 3 ó 4 antenitos anteriores com-
apófisis prosternal espatuliforme .......……. binados (Figs 16-17); coleópteros muy pe-
.............................................. NOTERIDAE queños (1,0 a 2,7 mm) .......................... 11
Coxas II contiguas o no, pero nunca sepa- Antenas con el último antenómero a lo
radas por una placa ancha; apófisis pros- sumo tan largo como los 2 antenitos ante-
ternal variada, raramente espatuliforme riores combinados; coleópteros de tamaño
(Fig. 1). ................................................... 5 variable ................................................. 12
5 (4) Tamaño muy pequeño (menos de 1 mm); 11 (10) Antenas de 9 segmentos (Fig. 16); cuerpo
pronoto y élitros con puntuación muy mar- achatado .................. TORRIDINCOLIDAE
cada, similar a un halíplido; patas sin setas
natatorias; uñas tarsales pectinadas; ante- Antenas de 4 segmentos (Fig. 17); cuerpo
nas intercalando antenómeros 5, 7 y 9 más globular .............................. LEPICERIDAE
largos que los restantes ............ MERUIDAE
12 (10) Antenas con una maza pubescente, frecuen-
Tamaño variado, cuando pequeños general- temente asimétrica y con antenómeros ba-
mente mayores de 1 mm; pronoto y élitros sales glabros (Figs 18-20), siempre cortas y
lisos a levemente punteados; patas con setas adosadas al borde posterior de los ojos ... 13
natatorias; uñas tarsales no pectinadas;
antenas con antenómeros 5, 7 y 9 normales. Antenas de forma diferente ................... 18
............................................. DYTISCIDAE
13 (12) Maza antenal de 5 artejos (Fig. 18); 6 ó 7
6 (3) Cabeza generalmente prolongada por de- urosternitos visibles; tamaño pequeño, me-
lante de los ojos en un rostro más o menos nos de 2,5 mm .................. HYDRAENIDAE
largo (Fig. 12); antenas geniculadas (Fig.
12), en ángulo aproximadamente recto Maza antenal de 3 artejos (Figs 19-20), ar-
cuando están extendidas ......................... tejo anterior a la maza (cúpula) general-
..................................... CURCULIONIDAE mente asimétrico; 5 urosternitos visibles;
tamaño variable, de 1 a 50 mm ...............
Cabeza no prolongada en un rostro; ante- ............... HYDROPHILOIDEA ............... 14
nas no geniculadas. ................................. 7
14 (13) Pronoto expandido hacia adelante, ocul-
7 (6) Élitros cortos, dejando descubiertos al me- tando totalmente la cabeza o casi (Figs 21-
nos 2 segmentos abdominales enteros (Figs 22); tarsos aparentemente de 4 artejos (el
13-14) .................................................... 8 1º muy reducido) .............................. 15
Capítulo 14: Coleoptera 419
Figs 7-23. Caracteres de adultos. 7-9, Gyrinus (Gyrinidae): 7, cabeza v.l.; 8, pata metatorácica; 9,
antena; 10, Haliplus (Haliplidae), v.v.; 11, Hydrocanthus (Noteridae), v.v.; 12, Listronotus
(Curculionidae) cabeza, v.l.; 13, Stenus (Staphylinidae), v.d; 14, Hydroscapha (Hydroscaphidae), v.d.;
15-20, antena: Hydroscapha (Hydroscaphidae); 16, Ytu (Torridincolidae); 17, Lepicerus (Lepiceridae);
18, Hydraena (Hydraenidae); 19, Spercheus (Spercheidae); 20, Hydrophilus (Hydrophilidae); 21,
Epimetopus (Epimetopidae), v.d.; 22, Georissus (Georissidae), v.d.; 23, Hydrochus (Hydrochidae) v.d.
pc: placas coxales; v.d: vista dorsal; v.l: vista lateral; v.v.: vista ventral.
420 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Pronoto no muy expandido hacia adelante; de desarrollo normal; coxas III con una sa-
tarsos por lo general de 5 artejos ........... 16 liente que cubre la base del trocánter y pue-
de formar un surco que recibe al fémur en
15 (14) Disco del pronoto con crestas longitudina- reposo ................................................... 21
les, y bordes laterales expandidos (Fig. 21);
élitros con costillas longitudinales, cada in- Pronoto expandido, cubriendo la cabeza en
tervalo con dos hileras de puntos; ojos divi- vista dorsal (Fig. 27); ojos grandes y pro-
didos total o parcialmente por un canto; minentes; cutícula débilmente esclerotiza-
menos de 5 mm ….........… EPIMETOPIDAE da; coxas III sin saliente ni surco .......... 22
Disco del pronoto liso (Fig. 22); élitros con 21 (20) Coxas I más o menos cónicas y prominen-
hileras de puntos profundos; ojos no dividi- tes, borde posterior del pronoto liso ...........
dos; menos de 2 mm. ......... GEORISSIDAE ................................................ SCIRTIDAE
16 (14) Antenas con 2 ó 3 artejos glabros antes de Coxas I variadas; si son cónicas, el borde
la cúpula; élitros muy esculpidos, general- posterior del pronoto es crenulado (Fig. 28)
mente cubiertos por suciedad; menos de 5 ............................................................... 23
mm ....................................................... 17
22 (20) Pronoto expandido dorsalmente cubriendo
Antenas con 5 artejos glabros antes de la la cabeza en vista dorsal (Fig. 27); 7 uros-
cúpula (Fig. 20); si solo hay 3, las tibias II ternitos visibles, algunos de ellos pueden te-
y III tienen largas setas natatorias (Berosi- ner órganos luminosos ......... LAMPYRIDAE
ni); élitros por lo general lisos o con escul-
tura moderada; tamaño variable .............. Pronoto cubriendo parcialmente la cabeza
...................................... HYDROPHILIDAE en vista dorsal; 5 urosternitos visibles, el
primero excavado para la recepción de las
17 (16) Pronoto más angosto que la base de los éli- coxas III; sin órganos luminosos ................
tros; labro entero; coleópteros de forma ..................................... CNEOGLOSSIDAE
angosta (Fig. 23), con brillo metálico en
algunas partes ................. HYDROCHIDAE 23 (21) Coxas I más o menos salientes y/o borde
posterior del pronoto crenulado. ........... 24
Pronoto ancho, de bordes laterales profun-
damente recortados (Fig. 24); cúpula ante- Coxas I transversas o redondeadas, no pro-
nal poco modificada (Fig. 19) por lo que minentes ............................................... 25
la maza parece de 4 artejos; labro con una
escotadura triangular; coleópteros de forma 24 (23) Mandíbulas visibles; labro visible en vista
ancha, sin brillo metálico .... SPERCHEIDAE frontal; clípeo no saliente ........................
................................... PTILODACTYLIDAE
18 (12) Tarsos pseudotetrámeros, el 3º artejo ancho
y bilobulado, ocultando el 4º (Fig. 25) (ex- Mandíbulas ocultas cuando están cerradas;
cepto algunas especies de Ptilodactylidae, labro generalmente no visible en vista fron-
generalmente con antenas pectinadas o se- tal; clípeo saliente entre las bases de las
rradas); antenas filiformes, largas. .......... antenas .............................. PSEPHENIDAE
..................................... CHRYSOMELIDAE
25 (23) Tibias anchas y de borde externo espinoso
Tarsos pentámeros o tetrámeros, pero nun- (Fig. 29); antenas cortas y gruesas; tarsos
ca con el 3º artejo como en Fig. 25 forma tetrámeros, 1° y 4° artejos largos, el último
de las antenas variables ......................... 19 artejo más corto que los demás combinados;
uñas delgadas ............... HETEROCERIDAE
19 (18) Antenas cortas, laminadas (Fig. 26); tibias
I con borde externo aserrado; tarsos pentá- Tibias I y II angostas, no espinosas; antenas
meros; pigidio expuesto; tamaño mayor de filiformes o en maza; tarsos generalmente
15 mm ............................. SCARABAEIDAE pentámeros, último artejo casi tan largo o
más largo que los demás combinados (Fig.
Antenas variadas, nunca como en Fig. 26; 30); uñas generalmente grandes ............ 26
tarsos variables; pigidio no expuesto; gene-
ralmente menos de 15 mm .................... 20 26 (25) Coxas II muy separadas, coxas III cercanas o
contiguas; patas retráctiles en un surco; últi-
20 (19) Pronoto no expandido dorsalmente (excep- mo tarsito más corto que la suma de los res-
to algunas especies de Ptilodactylidae), ojos tantes ….. LIMNICHIDAE y LUTROCHIDAE
Capítulo 14: Coleoptera 421
Coxas II poco separadas, si lo están enton- mente sin escleritos torácicos; antenas de
ces las coxas III también; patas no retrácti- un solo segmento; labro libre, no fusionado
les; último tarsito tan largo como la suma al clípeo (Fig. 4); abdomen sin cámara res-
de los anteriores (Fig. 30) ..................... 27 piratoria ....................… CURCULIONIDAE
27 (26) Antenas cortas, los últimos 6-9 antenóme- Cuerpo alargado, no en forma de ‘C’, patas
ros en maza pectinada (Figs 31-32) ........ muy reducidas, de un solo segmento; cuerpo
............................................... DRYOPIDAE blando pero con terguitos torácicos; ante-
nas de tres segmentos; labro fusionado al
Antenas delgadas, filiformes o clavadas, clípeo (Fig. 5); segmentos abdominales
alargadas, sin antenómeros modificados VIII y IX formando una cámara respirato-
(Fig. 33) .................................... ELMIDAE ria (Fig. 35) ............... HYDROPHILIDAE
(especies riparias o terrestres)
LARVAS 3 (1) Patas de 6 segmentos (incluyendo el pretar-
1 Patas ausentes o vestigiales (no más de un so) (Fig. 36); pretarso con 2 uñas (a veces
segmento presente); larvas generalmente 1) ........................................................... 4
vermiformes ............................................ 2
Patas de 5 segmentos o menos (Fig. 37);
Patas reducidas o no (por lo menos 2-3 seg- pretarso con 1 uña .................................. 7
mentos), siempre visibles; tipo de larva va-
riable ..................……………................... 3 4 (3) Segmento abdominal X con 4 ganchos (Fig.
38); espiráculos ausentes, respiración por
2 (1) Cuerpo generalmente en forma de “C“ (Fig. branquias laterales presentes en los uritos
34), patas ausentes; cuerpo blando general- I-IX ........................................ GYRINIDAE
Figs 24-33. Caracteres de adultos. 24, Spercheus (Spercheidae), pronoto, v.d.; 25,
Chrysomelidae, tarso; 26, Chalepides (Scarabaeidae, Melolonthinae), antena; 27, Aspisoma
(Lampyridae), v.d.; 28, Ptilodactyla (Ptilodactylidae), pronoto; 29, Heteroceridae, pata anterior; 30,
Elmidae, pata; 31, Helichus (Dryopidae), antena; 32, Pelonomus (Dryopidae), antena; 33, Elmidae,
antena. v.d.: vista dorsal.
422 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
6 (5) Cuerpo corto, robusto y muy convexo; pa- 11 (10) Abdomen con 9 segmentos completos, seg-
tas robustas, cavadoras; mandíbulas con mento X reducido pero visible; sin cámara
región molar bien definida .... NOTERIDAE respiratoria (Fig. 46) ............................ 12
Cuerpo alargado; patas casi siempre delga- Abdomen con 8 segmentos abdominales
das, ambulatorias; mandíbulas falcadas, sin completos, segmentos IX y X reducidos y
área molar, acanaladas en el margen inter- modificados para formar una cámara res-
no (Fig. 39) .......................... DYTISCIDAE piratoria (Fig. 35) (excepto en Berosus, con
branquias abdominales y sin atrio espiracu-
7 (3) Labro separado del clípeo por una sutura lar) ....................................................... 13
bien evidente (Fig. 4) ............................ 14
12 (11) Patas reducidas, de 3 segmentos (Fig. 47)
Labro y clípeo fusionados, formando un ........................................... GEORISSIDAE
nasale o clipeolabro no dividido (Figs 5 y
40) .......................................................... 8 Patas normales, de 5 segmentos .................
........................................ EPIMETOPIDAE
8 (7) Cuerpo achatado dorsoventralmente, con
terguitos torácicos y abdominales bien de- 13 (11) Mandíbulas con una área pseudomolar, es-
sarrollados; cabeza cubierta totalmente, o pinosa, en la base (Fig. 48); gula bien desa-
en parte (Fig. 41), por el pronoto; mandí- rrollada (Fig. 6); antenas insertadas cerca
bulas acanaladas; urogonfos ausentes ....... del ángulo anterolateral de la cabeza; mala
............................................ LAMPYRIDAE muy reducida pero presente (Fig. 44) .....
......................................... HYDROCHIDAE
Cuerpo generalmente redondo o subcilíndri-
co en sección transversal; terguitos toráci- Mandíbulas sin área pseudomolar (Fig. 49);
cos y abdominales menos desarrollados o gula reducida; inserción de las antenas algo
ausentes; cabeza visible en vista dorsal, alejada del ángulo anterolateral; mala au-
nunca cubierta por el pronoto; urogonfos sente (Fig. 45) .............. HYDROPHILIDAE
generalmente presentes (Fig. 53) ............ 9
14 (7) Tórax y abdomen cortos y obesos, con es-
9 (8) Estípite de la maxila con una mala interna cleritos pequeños o ausentes .................. 15
(Figs 6 y 42); espiráculos torácicos y abdo-
minales uniforados; urogonfos bien desa- Tórax y abdomen cilíndricos, achatados o
rrollados, de 1 a 3 segmentos; terguitos ab- fusiformes, pero nunca obesos, con escleri-
dominales bien desarrollados ................... tos evidentes ......................................... 16
....................................... STAPHYLINIDAE
15 (14) Espiráculos cribiformes (Fig. 50); mandí-
Estípite de la maxila generalmente sin mala bulas con área molar bien desarrollada, lar-
interna; espiráculos torácicos y abdominales vas grandes (10 mm o más) .....................
biforados (muchas veces el último par ab- ........................................ SCARABAEIDAE
dominal es anular y se encuentra dentro de
una cámara respiratoria, Fig. 35); urogon- Espiráculos anulares o anulado-biforados;
fos reducidos, a veces dentro de la cámara mandíbulas sin área molar; larvas más pe-
respiratoria; terguitos abdominales gene- queñas (menos de 10 mm) ..........................
ralmente reducidos o ausentes ................ ...................................... CHRYSOMELIDAE
............. HYDROPHILOIDEA ................. 10
16 (14) Procesos digitiformes y articulados presen-
10 (9) Estípite con mala (lacinia) bien desarrolla- tes en por lo menos algunos de los terguitos
da (Fig. 43); ápice de la mandíbula bífido; abdominales (Figs 51-52); antenas de dos
Capítulo 14: Coleoptera 423
segmentos; larvas muy pequeñas (2 mm o 17 (16) Procesos abdominales presentes en los seg-
menos) ................................................. 17 mentos I y VIII, cortos (Fig. 51) .................
................................... HYDROSCAPHIDAE
Terguitos abdominales sin procesos digiti-
formes articulados; antenas de por lo menos Procesos presentes en los segmentos I-VIII,
3 segmentos; tamaño variable .............. 19 cortos o largos (Fig. 52) ....................... 18
Figs 34-45. Caracteres larvales. 34, Listronotus (Curculionidae), larva, v.l.; 35, Dactylosternum
(Hydrophilidae), atrio espiracular, v.d.; 36, Pachydrus (Dytiscidae), pata mesotorácica; 37, Berosus
(Hydrophilidae), pata mesotorácica; 38, Gyrinus (Gyrinidae), último segmento abdominal; 39,
Hydaticus (Dytiscidae), mandíbula derecha; 40, Hydramara (Hydrophilidae), nasale; 41, Pyropyga
(Lampyridae), cabeza y protórax; 42, maxila con estípite llevando una mala; 43-45, maxila: 43,
Spercheus (Spercheidae); 44, Hydrochus (Hydrochidae); 45, Hydrophilidae. v.d.: vista dorsal; v.l.:
vista lateral.
424 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
18 (17) Procesos abdominales largos, articulados quial; abdomen con pleuras en los primeros
(Fig. 52) ................... TORRIDINCOLIDAE 4 segmentos ..................... LUTROCHIDAE
Abdomen con 9 segmentos (Ptilodactylidae 27 (25) Opérculo reducido, puede parecer un 10º
puede tener 10); segmento IX sin urogonfos segmento abdominal; urosternitos I-VII
............................................................... 22 membranosos; larvas muy pequeñas (5 mm
o menos) ........................... LIMNICHIDAE
20 (19) Segmento abdominal IX con un par de uro-
gonfos articulados de 1 o 2 segmentos (Fig. Opérculo bien desarrollado; segmentos ab-
53); segmento X sin opérculo ................ 21 dominales I-V con esternos pequeños, seg-
mentos VI-VIII formando un anillo comple-
Segmento abdominal IX sin urogonfos; seg- to (Fig. 56); tamaño mayor, 7-12 mm ....
mento X ventral, formando un opérculo. ............................................... DRYOPIDAE
...................................... CNEOGLOSSIDAE
28 (24) Abdomen con papilas (pueden ser filamen-
21 (20) Mandíbulas falcadas, sin lóbulo molar. tosas) y ganchos en una cámara poco pro-
..................................... STAPHYLINIDAE funda del segmento IX (Fig. 58); tórax tan
ancho como el abdomen; patas generalmen-
Mandíbulas cortas, triangulares, con un ló- te cortas .................... PTILODACTYLIDAE
bulo molar bien desarrollado ........…….... Abdomen sin branquias (Fig. 59); tórax
.......................................... HYDRAENIDAE marcadamente más ancho que el abdomen;
patas generalmente largas, evidentes en vis-
22 (19) Antenas más largas que la cabeza, multi- ta dorsal ....................... HETEROCERIDAE
segmentadas (Fig. 54) ............ SCIRTIDAE
23 (22) Cuerpo muy ancho y chato (Fig. 55), seg- Caracterización de las familias y claves
mentos torácicos y abdominales expandidos para la identificación de géneros de adultos
formando un escudo; cabeza y patas ocul-
y larvas de familias selectas.
tas en vista dorsal ….…….. PSEPHENIDAE
Figs 46-59. Caracteres larvales. 46, Georissus (Georissidae) v.d.; 47, Georissus (Georissidae),
pata; 48, Hydrochus (Hydrochidae), mandíbula; 49, Hydrophilidae, mandíbula; 50, Scarabaeidae,
espiráculo cribiforme; 51, Hydroscapha (Hydroscaphidae), v.d.; 52, Ytu (Torridincolidae) v.d.; 53,
Hydraena (Hydraenidae), segmentos abdominales IX y X, v.l.; 54, Cyphon (Scirtidae), cabeza y tórax,
v.d.; 55, Psephenus (Psephenidae), v.d.; 56, Helichus (Dryopidae), ápice abdominal, v.l.; 57,
Elmidae, ápice abdominal, v.l.; 58, Anchytarsus (Ptilodactylidae), ápice abdominal, v.v.; 59,
Heteroceridae, v.d. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
426 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
adultos tienen respiración por plastrón, y las es un tema de discusión: algunos autores su-
larvas respiran a través de largas traque- gieren una sola invasión, mientras que otros
obranquias articuladas, situadas en el abdo- hasta 3 invasiones independientes.
men (Beutel y Vanin, 2005).
5. Familia Gyrinidae
3. FAMILIA SPHAERIUSIDAE Se conocen alrededor de 300 especies
(= MICROSPORIDAE) agrupadas en cuatro géneros, Gyrinus, Ando-
Incluye un solo género, Sphaerius, se co- gyrus, Enhydrus, y Gyretes (Beutel y Roug-
nocen 4 especies de Norte y Centro América, hley, 2005). Dos de ellos, los más numerosos
aunque recientemente se han coleccionado (Gyrinus y Gyretes), necesitan ser revisados.
varios ejemplares en Argentina y Venezuela Los girínidos habitan la superficie de di-
(Beutel y Arce-Pérez, 2005). Son riparios y ferentes cuerpos de agua dulce. Son insectos
habitan en las orillas de ríos, si bien algunas de tamaño pequeño a mediano (2,0-15,0
especies asiáticas y africanas son terrestres. mm); tienen los ojos divididos en una parte
Los hábitos alimenticios se desconocen, pero superior y una inferior, lo cual les permite
se supone que son algófilos. Son coleópteros ver dentro y fuera del agua al mismo tiem-
pequeños (0,5-1,2 mm), muy convexos; las po. El abdomen de los adultos se extiende
larvas respiran por medio de traqueobran- más allá de los élitros, las patas II y III se
quias cortas situadas en el abdomen. hallan modificadas para nadar (chatas y con
setas). Tienen glándulas que secretan subs-
4. Familia Hydroscaphidae tancias defensivas, que tienen mal olor. Por
Incluye dos géneros, Scaphydra y Yara, lo general son buenos voladores, pero deben
con cinco especies en Panamá y Brasil. Son trepar a algún substrato para despegar. Tam-
pequeños (1,0-2,0 mm) y viven en rocas cu- bién son buenos buceadores (tienen un reser-
biertas por algas tanto en aguas corrientes vorio de aire subelitral). Se alimentan de
como en fuentes termales aunque también insectos que caen en la superficie del agua.
pueden encontrarse en márgenes arenosos de Suelen hibernar en el fondo de los cuerpos
arroyos (Vanin et al., 2005a). Los adultos de agua, o enterrados en la orilla. Son de
tienen élitros más cortos que el abdomen y colores oscuros (a veces con reflejos metáli-
antenas cortas de ocho segmentos, el último cos), copulan en la superficie del agua y los
de estos alargado. Las larvas de ambos gé- huevos son puestos en la vegetación sumergi-
neros han sido descriptas, respiran por me- da. Pueden llegar a formar agregaciones
dio de traqueobranquias cortas situadas en muy numerosas, principalmente a fines del
el pronoto y segmentos abdominales I y VIII; verano o principios del otoño.
las pupas se desarrollan dentro de la última Tienen tres estadios larvales, que son
exuvia larval. acuáticos, predadores, y respiran por medio
de traqueobranquias. Son muy activas y pue-
SUBORDEN ADEPHAGA den nadar con movimientos ondulantes del
Este suborden se caracteriza principal- cuerpo. Se caracterizan por tener ganchos en
mente por los hábitos predadores de las lar- el ápice abdominal. Algunas especies cons-
vas y los adultos. Incluye unas 34.000 espe- truyen capullos pupales con material de dese-
cies y 11 familias, de las cuales 3 son exclu- cho que recogen de la superficie del agua; es-
sivamente terrestres y las restantes ocho tos capullos suelen hallarse sobre plantas
acuáticas. Se caracterizan por tener grandes emergentes, otras especies pupan en la orilla.
metacoxas fusionadas al tórax, las cuales
dividen completamente al primer ventrito CLAVE PARA ADULTOS
visible (morfológicamente es el segundo es- 1 Márgenes laterales del pronoto y élitros
ternito abdominal); las larvas tienen antenas pubescentes (Fig. 60); último urosternito
de 4 segmentos y patas de 6 segmentos. La visible alargado (Fig. 61); escudete no visi-
invasión del medio acuático por los adéfagos ble .................................................. Gyretes
Capítulo 14: Coleoptera 427
Figs 60-77. Gyrinidae. 60-61, Gyretes, adulto: 60, v.l.; 61, abdomen v.v.; 62, Andogyrus larva,
cabeza, v.d.; 63, Gyrinus, larva, v.d.; 64, Gyrinus, larva, nasale (flecha). 65-77. Noteridae. 65,
Notomicrus, adulto, pata anterior; 66, Hydrocanthus, adulto, pata anterior; 67, Suphis, adulto,
v.d.; 68, Hydrocanthus, adulto, v.d.; 69, Mesonoterus, adulto, pata anterior; 70, Pronoterus, adul-
to, pata anterior; 71, Hydrocanthus, v.v.; 72, Suphisellus, adulto, v.v.; 73, Suphisellus, adulto, v.l.;
74, Suphis, larva v.d.; 75, Hydrocanthus, larva v.d.; 76, Pronoterus/Mesonoterus, larva, último
segmento abdominal; 77, Hydrocanthus, larva, último segmento abdominal. bc: base del cuello; ed:
espina dorsal; et: espolón tibial; pbp: pubescencia del pronoto; pbe: pubescencia de los élitros; sl:
surco lateral; v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
428 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 78-103. Dytiscidae, adultos. 78-83, habitus, v.d.: 78, Bidessini; 79, Celina; 80, Rhantus; 81,
Bunites; 82, Vatellus; 83, Derovatellus; 84-85, parte central del prosterno y apófisis prosternal,
v.v.: 84, Hydroporinae; 85, Dytiscidae excepto Hydroporinae. 86-87, esternos torácicos, v.v.: 86,
Vatellini; 87, Hydroporinae excepto Vatellini; 88, Rhantus, cabeza, vista anterior; 89-90, apófisis
prosternal y cavidades coxales anteriores y medias, v.v.: 89, Pachydrus; 90, Desmopachria; 91,
Hydrovatus, apófisis prosternal y cavidades coxales anteriores, v.v.; 92, Leuronectes, metafémur;
93, Dytiscinae, extremo del espolón metatibial interno; 94, Laccornellus, lóbulos metacoxales y
patas III, v.v.; 95, Copelatus, líneas metacoxales, v.v.; 96-97, lóbulos metacoxales, v.v.: 96,
Hydrovatus; 97, Queda. 98-100, ala metasternal izquierda, v.v.: 98, Hydaticus; 99, Thermonectus;
100, Rhantus; 101-103, protarso del macho, v.v.: 101, Rhantus; 102, Megadytes; 103,
Thermonectus. a: aguzado; b: bífido; c: trífido; d: hendido; ap: apófisis prosternal; cx: coxa; ec:
estría cervical; ept: estría pronotal transversal; eeb: estría elitral basal; epp: estría pronotal poste-
rior; eea: estría elitral accesoria; ees: estría elitral sutural; fe: fémur; lom: lóbulo metacoxal; lim:
línea metacoxal; me: mesoepímero; mt: metaepisterno; tr: trocánter; v.d.: vista dorsal; v.v.: vista
ventral.
Capítulo 14: Coleoptera 431
Los metaepisternos llegan hasta las cavida- Escotadura de los lóbulos metacoxales más
des coxales medias (Fig. 87); la apófisis ancha en su base que profunda (Fig. 97);
prosternal llega hasta el metasterno (Fig. labro oculto por el clípeo, que es redondea-
87) .......................................................... 5 do, sólo sobresale un fleco de setas .........
........................................................ Queda
4 (3) Longitud mayor a 6,0 mm; mesosterno bien
visible; pronoto con una depresión transver- 10 (8) Parámeros del edeago del macho uniseg-
sal en el tercio posterior, a veces como un mentados ............................................... 11
surco (Fig. 82) .............................. Vatellus
Parámeros del edeago del macho bisegmen-
Longitud 5,0 mm o menos; mesosterno poco tados ..................................................... 12
visible; pronoto sin depresión transversal
(Fig. 83) ................................ Derovatellus 11 (10) Pronoto con estrías basales .......................
................................. Amarodytes (en parte)
5 (3) Forma globosa; uñas posteriores muy des-
iguales, a veces parece ser una; apófisis Pronoto sin estrías basales ...... Hydrodessus
prosternal corta y ancha, o romboide (Figs
89-90) ........... HYPHYDRINI .................. 6 12 (10) Cabeza con estría cervical (Fig. 78) ....... 13
Forma raramente globosa; uñas posteriores Cabeza sin estría cervical, a lo sumo unos
similares. Apofisis prosternal variada, pero pocos puntos ......................................... 18
no como en 5 .......................................... 7
13 (12) Pronoto y élitros sin estrías, a lo sumo algu-
6 (5) Coxas medias separadas por una distancia nos puntos; clípeo claramente marginado;
igual al ancho de una coxa (Fig. 89); apó- epipleuras elitrales con excavación basal,
fisis prosternal corta y ancha, obtusa (Fig. limitada posteriormente por una carena
89) ............................................ Pachydrus transversa ............................. Hemibidessus
Coxas medias separadas por una distancia Pronoto con una breve estría posterior a
igual a la mitad del ancho de una coxa cada lado, que generalmente se continúa
(Fig. 90); apófisis prosternal romboide, con otra en la base de cada élitro (Fig. 78)
aguda ................................. Desmopachria ............................................................... 14
7 (5) Lóbulos coxales posteriores en un plano más 14 (13) Estría elitral ausente, a lo sumo algunos
alto que el abdomen; trocánteres posterio- puntos; clípeo engrosado anteriormente,
res parcialmente cubiertos por ellos (Fig. con dos tubérculos en el centro; epipleuras
94); longitud 4,0-4,5 mm; negros ............ elitrales con una excavación basal, limitada
...................... HYDROPORINI, Laccornellus posteriormente por una carena oblicua ....
................................................. Brachyvatus
Lóbulos coxales posteriores en el mismo pla-
no que el abdomen; trocánteres posteriores Estría elitral presente (Fig. 78) .............. 15
no cubiertos por ellos. Longitud común-
mente menor que 4 mm ........................... 8 15 (14) Borde clipeal engrosado anteriormente, le-
vantado, tuberculado, o con un canto; es-
8 (7) Apófisis prosternal muy ancha en el extre- trías pronotales unidas por un surco irregu-
mo (Fig. 91); lóbulos metacoxales con una lar ......................................... Anodocheilus
escotadura en su borde posterior (Figs 96-
97) ................ HYDROVATINI ................ 9 Borde clipeal no engrosado anteriormente,
o muy poco, no tuberculado ni con un can-
Apófisis prosternal casi siempre delgada en to .......................................................... 16
el extremo; lóbulos metacoxales sin escota-
dura en su borde posterior ........................ 16 (15) Tarsos anteriores y medios pentámeros, 4º
..................... BIDESSINI ...................... 10 tarsito corto; machos con vientre cóncavo y
tibias medias curvas …........... Bidessonotus
9 (8) Escotadura de los lóbulos metacoxales más
profunda que ancha en su base (Fig. 96); Tarsos anteriores y medios pseudotetrámeros,
labro visible por lo menos en parte ........... el 4º tarsito diminuto y escondido entre los ló-
................................................. Hydrovatus bulos del 3º; élitros sin estría sutural ....... 17
Capítulo 14: Coleoptera 433
17 (16) Élitros sin estría accesoria; último urito an- 26 (25) Metatibia con una única espina apical, ro-
gosto, con una depresión a cada lado ....... busta; antena del macho modificada, ante-
..................................................... Liodessus nómeros aplanados y expandidos .............
.................................................. Napodytes
Élitros con estría accesoria (Fig. 78); últi-
mo urito ancho, sin depresiones .................. Metatibia con dos espinas apicales; antena
................................................ Neobidessus del macho filiforme ............................... 27
18 (12) Ojos muy reducidos; especies estigobiónticas 27 (26) Espina metatibial bifurcada apicalmente ...
........................................... Trogloguignotus ................................................. Laccophilus
Estrías pronotales posteriores bien desarro- Tamaño en general grande, longitud mayor
lladas (Fig. 78) ...................................... 21 a 5,0 mm (sólo Agaporomorphus menor a
4,0 mm y Anisomeria unos 4,0 mm); rami
20 (19) Borde apical del último esterno abdominal de la hembra no sinuados ...................... 30
no marginado ........................... Hypodessus
29 (28) Longitud menor a 2,2 mm; superficie dorsal
Borde apical del último esterno abdominal sin brillo opalescente; élitros con puntua-
marginado con una carena ...... Tepuidessus ción fina bien distinguible; antenómeros
muy cortos y anchos ......... Microhydrodytes
21 (19) Élitros sin estría basal ............................ 22
Longitud mayor a 2,5 mm; superficie dorsal
Élitros con estría basal .......................... 23 con brillo opalescente; élitros sin puntua-
ción o con puntuación fina poco distingui-
22 (21) Estrías pronotales posteriores más o menos ble; antenómeros largos y delgados ...........
marcadas, conectadas entre sí por un surco .................................................. Hydrodytes
transversal irregular (Fig. 78) ...................
............................... Amarodytes (en parte) 30 (28) Ojos con una escotadura sobre la base de
las antenas (Fig. 88); tarsos anteriores de
Estrías pronotales posteriores finas, profun- los machos ensanchados o no, pero no
das, oblicuas, no conectadas entre sí por un como un disco subcircular o elíptico trans-
surco transversal ......................... Bidessodes versal (Fig. 101) .................................... 31
23 (21) Lóbulo medio del edeago del macho muy Ojos sin escotadura sobre la base de las an-
modificado, con varios procesos apicales ... tenas; tarsos anteriores de los machos como
................................................ Microdessus un disco subcircular, o elíptico transversal
(Figs 102-103) ....... DYTISCINAE ......... 41
Lóbulo medio del edeago del macho simple
apicalmente .................................... Uvarus 31 (30) Fémures posteriores con un grupo de espi-
nas cerca del ángulo posterodistal (Fig.
24 (1) Escudete no visible ................................. 25 92). ............. AGABINAE, AGABINI ...... 32
34 (32) Longitud entre 5,6 y 7,8 mm; pronoto estre- 93b-c) (el distal también puede serlo); disco
chamente rebordeado en los lados .......... tarsal anterior de los machos subcircular,
................................................. Platynectes con ventosas circulares (Fig. 103) ......... 42
Longitud entre 6,7 y 9,0 mm; pronoto no Espolones tibiales posteriores de tamaño muy
rebordeado en los lados ........... Leuronectes disímil, el distal mucho más ancho que el in-
terno, que puede ser simplemente aguzado,
35 (31) Uñas posteriores similares o casi; líneas me- bífido o trífido (Fig. 93a-c); disco tarsal an-
tacoxales, cuando son visibles, divergentes terior de los machos elíptico transversal, con
hacia adelante, se acercan mucho hacia ventosas acintadas en hileras transversales
atrás, y luego se curvan hacia afuera sobre (Fig. 102) ............ CYBISTRINI .............. 44
los lóbulos de las coxas posteriores (Fig.
95) ........................................................ 36 42 (41) Pronoto con reborde marginal; margen
posterolateral de los élitros con espinas cor-
Uñas posteriores desiguales, la anterior (o tas; proceso prosternal aguzado apicalmen-
externa) de sólo 1/3 a 2/3 de la longitud te ..................................... ERETINI, Eretes
de la posterior (o interna); líneas meta-
coxales no como arriba .......................... 38 Pronoto sin reborde marginal; margen pos-
terolateral de los élitros sin espinas cortas;
36 (35) Líneas metacoxales obliteradas ... Aglymbus proceso prosternal redondeado apicalmente
............................................................... 43
Líneas metacoxales bien visibles ............ 37
43 (42) Espolón metatibial interno hendido (Fig.
37 (36) Pronoto sólo muy indistintamente rebor- 93d); borde anterior de las alas metaster-
deado en los lados, o sin reborde; élitros fi- nales en arco de circunferencia regular
namente punteados ........ Agaporomorphus (Fig. 99) ...…....… ACILIINI, Thermonectus
Pronoto con reborde angosto, neto, en los Espolón metatibial interno aguzado (Fig.
lados; élitros frecuentemente estriados ... 93a); borde anterior de las alas metaster-
nales recto (Fig. 98) ...................................
................................................... Copelatus
............................. HYDATICINI, Hydaticus
38 (35) El borde lateral del pronoto sigue la misma
44 (41) Espolón metatibial posterior (interno) agu-
línea de los élitros (Fig. 80); si no es así, los
élitros están truncados atrás ................. 39 zado (Fig. 93a); tarsos posteriores del ma-
cho con una uña; tarsos posteriores de la
hembra con una uña, a veces acompañada
El borde lateral del pronoto no sigue la mis-
ma línea de los élitros, los cuales no están por otra reducida ......................... Cybister
truncados atrás (Fig. 81) ...................... 40
Espolón metatibial posterior (interno) agu-
zado, bífido o trífido (Fig. 93a-c); tarsos
39 (38) Élitros truncados atrás; longitud entre 7,5 y posteriores del macho con dos uñas iguales
13,0 mm .....................................................
o casi; tarsos posteriores de la hembra con
......... LANCETINAE, LANCETINI, Lancetes dos uñas iguales, o una grande y otra redu-
cida ............................................. Megadytes
Élitros redondeados atrás; longitud entre
10,5 y 17,0 mm; alas metasternales como en
la Fig. 100 .................................................. CLAVE PARA LARVAS III
... COLYMBETINAE, COLYMBETINI, Rhantus 1 Frontoclipeo prolongado hacia adelante en
un cuerno (nasale) (Figs 104-105, 107) .....
40 (38) Longitud alrededor de 15,0 mm; forma an- ...................... HYDROPORINAE ............. 2
gosta, pronoto elipsoidal (Fig. 81) ............
............................... COLYMBETINI, Bunites Frontoclipeo no prolongado hacia adelante
en un nasale (Figs 111-114) .................. 11
Longitud alrededor de 4,0 mm; forma an-
cha, pronoto cordiforme .............................. 2 (1) Con un órgano respiratorio caudal largo,
...................... ANISOMERIINI, Anisomeria angosto y de extremo redondeado (Fig.
108) ............................. METHLINI, Celina
41 (30) Espolones metatibiales de tamaño similar o
casi, simples y aguzados (Fig. 93a), o bien Sin órgano respiratorio caudal ................ 3
el posterior (interno) bífido o trífido (Fig.
Capítulo 14: Coleoptera 435
3 (2) Nasale con prolongaciones laterales, aun- urogonfos reducidos a pequeños tubérculos
que pueden ser muy pequeñas y sólo visibles ventrales (Fig. 109) .....................................
ventralmente (Figs 104-105, 107) .......... 4 .......... DYTISCINAE, CYBISTRINI ........ 12
Nasale sin prolongaciones laterales ....... 10 Margen anterior del frontoclípeo en una
curva regular (Figs 112-114); urogonfos
4 (3) Nasale subtriangular (Fig. 104), con pro- bien desarrollados ................................. 16
longaciones laterales muy pequeñas ........ 5
12 (11) Proceso medio del frontoclípeo aguzado y
Nasale con bordes subparalelos, con prolon- glabro apicalmente ... Megadytes (en parte)
gaciones laterales bien desarrolladas (Figs
105, 107) ................................................ 8 Proceso medio del frontoclípeo truncado y
setoso apicalmente (Fig. 111) ............... 13
5 (4) Cardo no fusionado al estipes; márgenes
laterales del prementum con espínulas .... 13 (12) Procesos laterales del frontoclípeo bífidos
...................... HYDROPORINI, Laccornellus (Fig. 111) ................. Megadytes (en parte)
Cardo fusionado al estipe; márgenes latera- Procesos laterales del frontoclípeo simples
les del prementum sin espínulas ............... .............................................................. 14
........................ BIDESSINI ...................... 6
14 (13) Emarginación entre cada proceso lateral y
6 (5) Urogonfos con setas secundarias .............. el proceso medio del frontoclípeo angosta
................................................ Amarodytes ................................... Megadytes (en parte)
Urogonfos sin setas secundarias .............. 7 Emarginación entre cada proceso lateral y
el proceso medio del frontoclípeo ancha ...
7 (6) Sifón algo elongado; primer urogonfómero ................................................................ 15
corto ........................ Anodocheilus, Uvarus
15 (14) Tamaño muy grande, longitud total entre
Sifón muy corto; primer urogonfómero lar- 8,0 y 10,0 cm. ............ Megadytes (en parte)
go ............................ Liodessus, Hypodessus
Tamaño grande, longitud total entre 4,0 y
8 (4) Nasale no dilatado apicalmente, con pro- 7,0 cm .......................................... Cybister
longaciones laterales cortas, no curvadas
hacia adentro (Fig. 107); fémures con setas 16 (11) Los dos últimos segmentos abdominales sin
natatorias en el margen ventral ................. hileras laterales de setas natatorias ...... 17
............................ HYPHYDRINI, Pachydrus
Los dos últimos segmentos abdominales con
Nasale dilatado apicalmente, con prolonga- hileras laterales de setas natatorias (Fig.
ciones laterales muy largas y curvadas ha- 110) ................ DYTISCINAE ............... 21
cia adentro (Figs 105); fémures sin setas
natatorias en el margen ventral .............. 17 (16) Cabeza con pocas (dos a cuatro) espinas
........................ VATELLINI ..................... 9 temporales largas (Fig. 113) .....................
............ LACCOPHILINAE, LACCOPHILINI,
9 (8) Cuarto antenómero muy corto, 1/6 de la Laccophilus
longitud del tercero (Fig. 105) ...... Vatellus
Cabeza con muchas espinas temporales cor-
Cuarto antenómero de casi la mitad de la tas (Figs 112, 114) ................................ 18
longitud del tercero (Fig. 106) ...................
................................................ Derovatellus 18 (17) Mandíbulas sin un canal cerrado a lo largo
del margen interno, apenas con un surco
10 (3) Prementum mucho más largo que ancho ... abierto, los bordes del cual están denticula-
..................... HYPHYDRINI, Desmopachria dos (Fig. 114); patas sin setas natatorias.
..................... COPELATINAE, COPELATINI,
Prementum aproximadamente tan largo Copelatus
como ancho ...... HYDROVATINI, Hydrovatus
Mandíbulas con un canal cerrado a lo largo
11 (1) Margen anterior del frontoclípeo con tres del margen interno (Fig. 115); patas con o
procesos, el central como un triángulo an- sin setas natatorias ................................ 19
gosto, los laterales variados (Fig. 111);
436 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
19 (18) Patas sin setas natatorias; urogonfos biseg- Fémures, tibias y tarsos con setas natatorias
mentados ................ AGABINAE, AGABINI, (Fig. 117); urogonfos moderadamente lar-
Leuronectes gos, hasta una vez y media más largos que el
último segmento abdominal ......................
Patas con setas natatorias; urogonfos uni- ...............COLYMBETINAE, COLYMBETINI,
segmentados .......................................... 20 Rhantus, Bunites
20 (19) Tibias y tarsos con setas natatorias (Fig. 21 (16) Cuerpo nada o poco giboso en vista lateral;
116); urogonfos muy largos (Fig. 118) ...... proceso medio del prementum bífido (Fig.
.......... LANCETINAE, LANCETINI, Lancetes 119) ..................... HYDATICINI, Hydaticus
Figs 104-120. Dytiscidae, larvas III; 104-105, cabeza, v.d.: 104, Bidessini; 105, Vatellus. 106,
Derovatellus, antena, v.d.; 107, Pachydrus, nasale, v.d. 108-109, último segmento abdominal y
urogonfos, v.v.: 108, Celina; 109, Megadytes. 110, Thermonectus, últimos dos segmentos abdo-
minales y urogonfos, v.d. 111-114, cabeza, v.d.: 111, Megadytes; 112, Lancetes; 113,
Laccophilus; 114, Copelatus. 115, Rhantus, mandíbula, v.d.; 116-117, pata anterior, v. p.: 116,
Lancetes; 117, Rhantus; 118, Lancetes, último segmento abdominal y urogonfo, v.d.; 119-120,
prementum, v.d.: 119, Hydaticus; 120, Thermonectus. a: proceso central; b: proceso lateral; v.d.:
vista dorsal; v.p.: vista posterior; v.v.: vista ventral.
Capítulo 14: Coleoptera 437
Cuerpo muy giboso en vista lateral; proceso bitos alimenticios de las larvas son descono-
medio del prementum simple (Fig. 120) ... cidos. Spercheidae, tiene dos especies en la
.............................................................. 22
región, Spercheus fimbriicollis y S. haloph-
22 (21) Lacinia presente ................ ERETINI, Eretes ilus (Archangelsky, 2001b); viven entre la ve-
getación acuática de aguas tranquilas o es-
Lacinia ausente .... ACILIINI, Thermonectus tancadas. Finalmente, en la región Neotropi-
cal, Hydrophilidae tiene alrededor de 600
S UBORDEN POLYPHAGA especies, distribuidas en 58 géneros, muchos
Es el suborden más numeroso de coleóp- de estos terrestres (cerca de 35 géneros tie-
teros, que incluye más de 320.000 especies nen representantes acuáticos o riparios). De
distribuidas en aproximadamente 151 fami- los géneros acuáticos hay varios que requie-
lias. Entre los caracteres de adultos que defi- ren revisiones a nivel regional y mundial,
nen a este suborden se pueden mencionar: entre ellos Phaenonotum y Dactylosternum.
(1) la fusión entre el trocantín y la propleu- Hay muchos problemas relacionados con la
ra, los cuales se encuentran completamente definición o delimitación de varios géneros
ocultos formando lo que se denomina una (e.j. Dactylosternum) y del grupo formado
criptopleura, y (2) metacoxas generalmente por Anacaena-Crenitis-Paranacaena-Paracy-
libres y móviles que no dividen el primer mus.
ventrito. Como caracteres larvales pueden Al igual que las Dytiscidae esta es una
mencionarse patas de 5 segmentos y pretar- superfamilia muy común y diversa, en ella
sos con una sola uña. La invasión del medio encontramos especies acuáticas, riparias y
acuático se ha realizado independientemente terrestres; las especies acuáticas y riparias
en muchas ocasiones, algo que se evidencia pueden encontrarse en una gran variedad de
por la diversidad de adaptaciones morfológi- hábitats como cuerpos de agua lénticos, lóti-
cas, fisiológicas y comportamentales. cos, aguas salobres, temporarias y fitotelma-
ta. Los adultos se caracterizan por tener an-
10. Superfamilia Hydrophiloidea tenas cortas con una maza pubescente, ge-
Es un grupo bastante homogéneo de co- neralmente asimétrica; las antenas general-
leópteros, por lo tanto se lo tratará como mente se mantienen adosadas al borde poste-
una unidad. De las seis familias que forman rior de los ojos y son utilizadas para romper
este grupo, en la Región Neotropical se en- la tensión superficial del agua cuando salen
cuentran cinco: Epimetopidae, Georissidae, a respirar. Los adultos suelen alimentarse de
Hydrochidae, Spercheidae e Hydrophilidae. material vegetal o material orgánico en des-
En muchos casos a estas familias se les da composición (detritívoros). Suelen ser malos
el rango de subfamilia, aunque esto no afec- nadadores, algunas excepciones son los
ta la monofilia del grupo (Archangelsky et Hydrophilina y Berosini. Prefieren aguas
al., 2005). Epimetopidae tiene unas 18 espe- tranquilas, pero varias especies son comunes
cies en el género Epimetopus; es un grupo en aguas corrientes, tanto en la orilla como
pobremente estudiado desde el punto de vista en el fondo de ríos y arroyos.
de su biología. Georissidae tiene dos espe- Los huevos son depositados generalmente
cies, dentro del género Georissus, en Centro en grupos, dentro de una ooteca de seda.
y Sudamérica; al igual que la familia ante- Las larvas son predadoras, por lo general
rior, los estudios de biología son necesarios. están pobremente esclerosadas, y son de
Las Hydrochidae son más numerosas, encon- movimientos más o menos lentos (los Hydro-
trándose cerca de 40 especies neotropicales philina son buenos nadadores). A diferencia
(Short y Hebauer, 2006) en un solo género, de los adultos, las larvas son predadoras (de
Hydrochus. Seguramente hay varias especies las Hydrochidae no se conoce la dieta). La
más que no se conocen, especialmente en la respiración de las larvas en general es por
zona norte de Sudamérica; casi nada se sabe medio del par de espiráculos posteriores,
de la biología de este grupo, incluso los há- modificados y protegidos dentro de una cá-
438 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 121-133. Hydrophiloidea, adultos. 121-122, habitus de Hydrophilidae generalizado: 121, v.d.;
122, v.v. 123-124, meso- y metatórax, v.v.: 123, Hydrochus; 124, Oosternum. 125-126, cabeza,
v.v.: 125, Hydrochus; 126: Spercheus. 127-128, Epimetopus: 127, cabeza; 128, pronoto. 129-
130, Georissus: 129, pata anterior; 130, v.d.; 131, Hydrochus, v.d.; 132, Spercheus, v.d.; 133:
Berosus. c + t: coxa más trocánter; ch: callo humeral; ct: canthus; e: escutelo más largo que
ancho; ec: escotadura del clípeo; fb: fimbrias; f: fémur; sp: saliente del pronoto; v.d.: vista dorsal;
v.v.: vista ventral.
Capítulo 14: Coleoptera 439
tada por delante, con suturas gulares con- excepto algunos Chaetarthriini) …..…......
vergentes (Fig. 125) ................................ 2 ...................................... HYDROPHILINAE
Mesocoxas transversas (Fig. 124) (excepto Metatarso con el artejo basal por lo co-
Spercheidae). Gula moderadamente angos- mún más largo que el 2º (Fig. 143). Labro
tada por delante, con suturas paralelas (como norma general) blando y más claro
(Fig. 126) ............................................... 4 que el clípeo, más o menos retraído bajo
este; si no es así, la maza antenal es com-
2 (1) Ojos divididos (en parte o totalmente) por pacta (excepto Pseudorygmodus y Cyloryg-
un fino reborde (canthus) (Fig. 127). Pri- mus). Palpos labiales a menudo pequeños,
mer urosternito visible muy corto. Pronoto el 2º artejo con un mechón de setas subapi-
con una saliente anteromediana muy pro- cal, el 3º a menudo más pequeño que el 2º,
nunciada que cubre la base de la cabeza a menudo simétrico. Si falta el mechón
(Fig. 128) …. EPIMETOPIDAE, Epimetopus subapical, entonces el clípeo está inciso por
delante de los ojos ........ SPHAERIDIINAE 2
Ojos no divididos. Primer urosternito bien
desarrollado. Pronoto con saliente poco Clave para tribus de Hydrophilinae
pronunciada (Fig. 130) o sin ella (Fig. 131) 1 Tibias medias y posteriores con hileras de
................................................................ 3 setas natatorias (Fig. 133). Escutelo mucho
más largo que ancho (Fig. 133). Prosterno
3 (2) Procoxas fusionadas con sus trocánteres muy corto. Forma muy convexa (Fig. 133)
(Fig. 129). Forma ancha (Fig. 130). .................................................. BEROSINI
..............................GEORISSIDAE, Georissus
Tibias sin setas natatorias (Fig. 146); si los
Procoxas no fusionadas con sus trocánteres hay (Figs 134, 142), el escutelo es casi tan
(Fig. 123). Forma angosta y alargada (Fig.
largo como ancho (Fig. 134) y el prosterno
131) ............... HYDROCHIDAE, Hydrochus está bien desarrollado. Forma desde mode-
radamente convexa hasta aplanada ........ 2
4 (1) Antenas de 7 segmentos, maza formada por
4 segmentos (Fig. 135). Ojos separados de 2 (1) Pronoto con puntos de dos grosores muy di-
los tempora por un reborde. Clípeo con una ferentes, que se alternan en forma regular.
escotadura triangular (Fig. 132). En Améri-
Tricobotrios (Fig. 121) ausentes. Élitros con
ca del Sur solo dos especies, ambas con bor- 10 estrías punteadas. Cara ventral de los
des laterales del pronoto recortados, for- tarsos con fina pubescencia, no hileras de
mando fimbrias (Fig. 132) ....................
espinas (Neuquén y Chile) ….....................
.......................... SPERCHEIDAE, Spercheus .......................... SPERCHOPSINI, Anticura
Antenas con 7-9 segmentos, la maza for-
Pronoto con puntos de grosor uniforme, si
mada por 3 segmentos (Fig. 136). Ojos no hay de dos grosores los élitros no son estria-
separados de los tempora por un reborde. dos. Cara ventral de los tarsos con espinas
Clípeo no (o sólo levemente) escotado (Fig.
dispuestas en dos hileras ......................... 3
133), siempre deja al descubierto el labro
(excepto en Helobata, Fig. 137). Bordes la- 3 (2) Los dos primeros urosternitos visibles con
terales del pronoto enteros, sin fimbrias
grandes cavidades laterales cubiertas por
(Figs 121, 133-134) ….. HYDROPHILIDAE una franja de largas setas dorados implan-
tadas en la base del primero (Fig. 144); en
Clave para subfamilias el estado natural, esa cavidad está llena de
de Hydrophilidae una masa hialina ......... CHAETARTHRIINI
1 Metatarso con el artejo basal mucho más
corto que el 2º (Fig. 142). Labro (Fig. 121) Sin tales cavidades (Fig. 122) ................. 4
bien esclerotizado (no más claro que el clí-
peo), por lo común no oculto por el clípeo 4 (3) Tricobotrios ausentes. Pseudoepipleura an-
(excepto en Helobata, Fig. 137). Palpos la- gosta, no separada por un reborde de la
biales bien desarrollados, sin mechón de se-
tas en el 2º artejo; 3º artejo asimétrico 2 Especies principalmente terrestres. Solo algunos
(con cara interna más recta) y nunca menor géneros tienen representantes acuáticos o asociados a
que el 2º excepto en algunos Chaetarthriini. ambientes acuáticos (por ejemplo Pseudorygmodus,
Clípeo no inciso por delante de los ojos. An- Cylorygmus, algunas especies de Phaenonotum, Dac-
tenas con maza poco compacta (Fig. 136, tylosternum, etc.).
440 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
verdadera epipleura (Fig. 146). Quinto cabeza, junto al margen interno de los ojos
urosternito sin escotadura apical ........... (Fig. 121), y frecuentemente también en
....…...................................... ANACAENINI pronoto y élitros; si parecen ausentes, la
pseudoepipleura es tan ancha como la epi-
Tricobotrios distinguibles como puntos más pleura en la parte anterior (Fig. 122), o
gruesos que los restantes por lo menos en la bien están separadas por un reborde, o bien
Figs 134-153. Hydrophilidae, adultos. 134, Tropisternus, v.d.; 135-136, antena: 135, Spercheus;
136, Helochares. 137, Helobata, cabeza, v.d.; 138-139, palpo maxilar derecho, v.d.: 138,
Enochrus; 139, Chasmogenus. 140-141, fémur, v.v.: 140, Hemiosus; 141, Berosus. 142-143,
metatarso: 142, Tropisternus; 143, Dactylosternum. 144, Chaetarthria, abdomen), v.v.; 145,
Enochrus, último urosternito visible. 146, Anacaena, meso-, metatórax y abdomen, v.v.; 147,
Hydrophilus (Dibolocelus), v.v. 148-149, prosterno: 148, Paracymus; 149, Anacaena. 150,
Quadriops, cabeza, v.l.; 151, Hydrobiomorpha, último urosternito visible. 152-153, prosterno: 152,
Hydrophilus (s. str.); 153, Hydrophilus (Dibolocelus). bec: borde externo cóncavo; bic: borde interno
cóncavo; cv: cavidad con franja de setas; e: escutelo tan largo como ancho; ep: epipleura; pse:
pseudoepipleura; mfp: metafemur pubescente; pn: pelos natatorios de la tibia; q: quilla del
mesosterno; ug: urosternitos con áreas glabras; v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 14: Coleoptera 441
el quinto urosternito tiene una escotadura 2 (1) Pubescencia hidrófuga de los fémures dis-
apical (Fig. 145) ..................................... 5 puesta en forma largamente oblicua (Fig.
140). Proceso mesosternal con cara ventral
5 (4) Borde posterior del quinto urosternito visi- plana o ahuecada en toda la longitud del
ble redondeado, sin escotadura apical (Fig. proceso. Protarso de los machos pentámero,
122). Prosterno con una carena elevada, a veces más cerdoso que el de las hembras,
cuyo extremo anterior lleva dos espinas cur- pero nunca con setas modificadas ...........
vas (especies argentinas). Elevaciones del ................................................... Hemiosus
meso- y metasterno separadas, la del
mesosterno con varias espinas curvas en la Pubescencia hidrófuga de los fémures breve-
cara ventral, la del metasterno en forma de mente oblicua, transversa o con límite si-
triángulo poco elevado, liso. Élitros sin es- nuoso (Fig. 141). Proceso mesosternal lami-
trías (puede haber hileras de puntos). Seg- nar por lo menos en la mitad posterior, a
mento apical de los palpos maxilares más veces ahuecado por detrás del diente ante-
largo que el penúltimo. Pseudoepipleura rior. Protarso de los machos tetrámero, con
por lo menos tan ancha como la epipleura. el artejo basal (muchas veces también el
Profémures con pubescencia basal, los meso- 2º) provisto de una plantilla de setas adhe-
y metafémures glabros. En ambientes higro- sivas con el ápice dilatado (si las setas ad-
pétricos ................................. LACCOBIINI hesivas no se reconocen como tales con los
aumentos usuales, entonces la escultura
Borde posterior del quinto urosternito visi- dorsal está hipertrofiada; por ej. B. hold-
ble generalmente con una pequeña emargi- hausi) ............................................ Berosus
nación apical bordeada de setas rígidas
amarillentas (Fig. 145); si no, los procesos Clave para géneros de Anacaenini 3
meso- y metasternal forman una quilla con- 1 Élitros sin estría sutural. Ojos emarginados
tinua (Fig. 147), o los élitros poseen estrías, anteriormente .......................... Notionotus
o bien el segmento apical de los palpos
maxilares no es más largo que el penúltimo Élitros con estría sutural en la mitad poste-
(Figs 138-139). Prosterno no carenado, o rior (Fig. 121). Ojos no, o pobremente,
bien carenado pero sin un par de espinas emarginados ............................................ 2
anteriores. Si hay un proceso mesosternal
separado del metasternal, no lleva espinas 2 (1) Prosterno tectiforme, con carena mediana
curvas en su cara ventral. Profémures con o (Fig. 148). Metafémures sin pubescencia
sin pubescencia basal, meso- y metafémures hidrófuga .................................. Paracymus
con pubescencia basal, que puede ser muy
angosta. Pseudoepipleura por lo común mu- Prosterno levemente convexo, sin carena
cho más angosta que la verdadera epipleu- (Fig. 149). Metafémures con pubescencia
ra ..................................... HYDROPHILINI hidrófuga, rara vez limitada a la base (Fig.
146) ........................................................ 3
Clave para géneros de Berosini
3 (2) Margen posterior del pronoto bisinuado.
1 Cuerpo muy convexo, más o menos compri-
Élitros con filas de puntuaciones seriales (a
mido lateralmente. Pronoto con ángulos
veces inconspicuas). Ojos levemente pro-
posteriores redondeados, casi semilunar. Éli-
truidos. Mesosterno con una leve protube-
tros con callos humerales no prominentes.
rancia transversa ........................... Crenitis
Dorso negro, lustroso. Metasterno con una
carena. Tibias anteriores dilatadas hacia el
Margen posterior del pronoto no bisinuado.
ápice. Metepisternos no visibles (o apenas)
Élitros sin filas de puntuaciones seriales.
en vista ventral ............................. Derallus
Ojos nunca protruidos, formando una línea
Cuerpo moderadamente convexo (Fig. continua con los márgenes de la cabeza.
133). Pronoto con ángulos posteriores obtu- Mesosterno con una protuberancia transver-
sos, pero bien definidos. Élitros con callos sa bien definida que a veces se proyecta en
humerales prominentes (Fig. 133). Dorso un pequeño diente ........................ Anacaena
casi nunca negro (solo en Berosus nigrinus
Knisch, de Mato Grosso). Metasterno con
una excavación, por detrás de la cual puede 3 La delimitación de los géneros Anacaena, Creni-
haber una carena breve. Protibias casi li- tis y Paracymus es conflictiva. Algunos estudios incluso
neales. Metepisternos (Fig. 122) visibles en sugieren que Anacaenini es una tribu parafilética, y que
vista ventral ............................................ 2 Paracymus pertenecería a la tribu Laccobiini.
442 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Clave para géneros de Chaetarthriini que el que le precede (Figs 138-139) (ex-
1 Margen posterior del pronoto muy curvado cepto Globulosis, de tamaño menor a 2,5
o sinuoso ................................................. 2 mm de longitud), o los élitros carecen de
hileras de puntos bien definidas en los lados
Margen posterior del pronoto recto o casi ................................................................ 3
recto ........................................................ 3
3 (2) Forma ovoalargada, poco convexa. Último
2 (1) Ojos no emarginados. Estría sutural presen- segmento del palpo maxilar usualmente
te en la mitad posterior (Fig. 121) ........... más corto que el precedente (Figs 138-
.............................................. Chaetarthria 139). Generalmente con una pequeña inci-
sión bordeada por setas en el ápice del últi-
Ojos fuertemente emarginados. Estría sutu- mo urosternito visible (Fig. 145) ................
ral ausente ............................... Guyanobius ........................................... ACIDOCERINA
3 (1) Margen posterior de los esternitos abdomi- Forma redondeada y convexa. Último seg-
nales con una hilera de dientes pequeños, mento del palpo maxilar más largo que el
triangulares. Elevación mesosternal excava- precedente. Último esterno abdominal visi-
da apicalmente ................... Venezuelobium ble sin incisión ........................................…
.. GLOBULOSINA, Globulosis hemisphericus
Margen posterior de los esternitos abdomi-
nales con una hilera de espinas cilíndricas. Clave para géneros de Hydrophilina
Elevación mesosternal lisa, no excavada 1 Prosterno con una lámina elevada a lo largo
apicalmente .............................. Apurebium de la línea media, metasterno prolongado
atrás en una punta corta, roma o aguda,
Clave para géneros de Laccobiini entre las metacoxas; urosternitos pubescen-
1 Élitros aplanados hacia los bordes; comisu- tes, a lo más con un área distal glabra en el
ra elitral claramente elevada en la parte último urosternito visible (Fig. 151); longi-
posterior ....................................... Beralitra tud 12 - 25 mm .............. Hydrobiomorpha
Élitros no aplanados hacia los bordes; comi- Prosterno sin lámina longitudinal; metas-
sura elitral no elevada .................. Oocyclus terno prolongado atrás en una punta larga
y aguda (Fig. 147); urosternitos entera-
mente pubescentes o con áreas glabras más
Clave para subtribus de Hydrophilini o menos amplias (Fig. 147) .................... 2
1 Mesosterno fuertemente elevado en la línea
media, formando una quilla íntimamente 2 (1) Longitud entre 6 y 15 mm (Fig. 134); uros-
fusionada con la elevación del metasterno ternitos enteramente pubescentes ............
(Fig. 147). Especies grandes, raramente
............................................... Tropisternus
menores que 10 mm (Figs 134, 147) ..........
........................................ HYDROPHILINA Longitud mayor que 25 mm, generalmente
mayor que 35 mm; urosternitos con áreas
Mesosterno elevado o no; si hay elevación, glabras más o menos amplias (Fig. 147) .. 3
nunca está fusionada con la metasternal
formando una quilla. Especies generalmen-
3 (2) Prosterno con un capuchón abierto por de-
te más pequeñas ...................................... 2 trás (Fig. 152), que recibe el extremo ante-
rior de la carena mesosternal; los últimos
2 (1) Longitud de los palpos maxilares no más de
tres urosternitos visibles con áreas glabras
2/3 del ancho de la cabeza, aproximada- amplias y pubescencia lateral ...................
mente de igual longitud que las antenas; .................................... Hydrophilus (s. str.)
segmento apical claramente más largo que
el que le precede. Unos 10 mm de longitud; Prosterno con dos protuberancias subcóni-
con 10 estrías elitrales punteadas y una ba- cas (Fig. 153), entre las cuales se aloja el
sal; dorso negro .......................................
extremo anterior de la carena mesosternal;
.... HYDROBIUSINA, Hydramara argentina los 2 o 3 últimos urosternitos visibles con
área glabra angosta en la línea media (Fig.
Palpos maxilares por lo menos tan largos
147) .................. Hydrophilus (Dibolocelus)
como el ancho de la cabeza (Fig. 137), ge-
neralmente más largos que las antenas; si
son cortos, el artejo apical no es más largo
Capítulo 14: Coleoptera 443
Clípeo variable, nunca cubriendo completa- Porción central, elevada, del metasterno no
mente al labro ......................................... 3 proyectada adelante entre las mesocoxas;
mesosterno sin proceso elevado, o solo un
3 (2) Ojos completamente divididos por un canto dentículo un poco antes de las mesocoxas ...
de la frente (Fig. 150) .............. Quadriops .................... RYGMODINI ...................... 3
4 (3) Estría sutural ausente ............... Helochares Élitros con estrías (Fig. 121) ......................
.......................................... Dactylosternum
Estría sutural presente (Fig. 121) ............ 5
3 (1) Meso- y metafémures con un surco que alo-
5 (4) Palpos maxilares con el segmento apical le- ja las tibias en reposo; mesofémures sin pi-
vemente cóncavo hacia afuera, y el segundo losidad densa y extendida; uñas inermes;
segmento cóncavo hacia afuera (Fig. 138) gula bien desarrollada. Chile .....................
..................................................... Enochrus ...................... Cylorygmus lineatopunctatus
Palpos maxilares con todos los segmentos Meso- y metafémures sin surco para alojar
cóncavos hacia adentro (Fig. 139) (excepto la tibia; mesofémures con densa pilosidad
Gemelus con segundo segmento levemente sobre 3/4 de la cara expuesta; metafémures
cóncavo hacia afuera) ............................ 6 casi glabros; uñas dentadas; gula reducida.
Chile ........... Pseudorygmodus flintispangleri
6 (5) Palpos maxilares más cortos que el ancho
de la cabeza. ........................................... 7 Clave para larvas de
Palpos maxilares tan largos como el ancho
Hydrophiloidea acuáticas 4
de la cabeza ............................................ 8 (Actualizada de Archangelsky, 1997.)
7 (6) Mesosterno con una simple carena longitu- 1 Estipes de la maxila con lacinia bien desa-
dinal .................... Dieroxenus cremnobates rrollada (Fig. 154); ápice de la mandíbula
bífido (Fig. 155); 5 stemmata en cada lado
Mesosterno con una carena longitudinal de la cabeza ...... SPERCHEIDAE, Spercheus
cruzada por una carena transversal en for-
ma de V invertida ................ Guaramacalus Lacinia reducida o ausente; ápice de la
mandíbula simple; generalmente con 6 ste-
8 (6) Machos con los primeros tres tarsómeros del mmata (a veces muy juntos, aparentando
protarso dilatados, con pequeñas ventosas ser uno solo) ........................................... 2
en la parte ventral. Mesosterno con una ca-
rena semicircular en el centro y una débil 2 (1) Abdomen con 9 segmentos completos, seg-
protuberancia longitudinal atravesada por mento X pequeño pero bien definido, termi-
una carena laminar entre las coxas medias. nal; atrio espiracular ausente .................. 3
......................................... Gemelus pallidus
Abdomen con 8 segmentos completos, seg-
Machos con protarsos no modificados. mentos IX y X reducidos y modificados, for-
Mesosterno con una fuerte carena longitu-
dinal .................................... Chasmogenus
4 La larva de Chasmogenus ha sido descripta
mando un atrio espiracular (Fig. 156) (ex- 9 (8) Mandíbulas fuertemente asimétricas, las di-
cepto en Berosus, con 8 segmentos abdomi- ferencias incluyen forma y número de dien-
nales visibles y sin atrio espiracular, Fig. tes internos o retináculos (Figs 167-168),
157) ....................................................... 4 (las mandíbulas de Tropisternus pueden pa-
recer levemente asimétricas, pero tienen di-
3 (2) Patas bien desarrolladas, de 5 segmentos; ferencias en la forma y posición de los dien-
segmentos abdominales VIII y IX con un tes internos más pequeños y basales) .......
par de proyecciones posterolaterales (Fig. .............................................................. 10
158) ............ EPIMETOPIDAE, Epimetopus
Mandíbulas simétricas o levemente asimé-
Patas reducidas, de 3 segmentos (Fig. 159); tricas (diferente forma pero igual número
sin proyecciones posterolaterales sobre el de retináculos) (Figs 169) .................... 14
abdomen …........ GEORISSIDAE, Georissus
10 (9) Clipeolabro fuertemente asimétrico; lóbulo
4 (2) Mandíbulas con un área pseudomolar basal epistomal izquierdo muy desarrollado, con
espinosa (Fig. 160); antenas insertas cerca fuertes espinas, proyectándose más allá del
del ángulo anterolateral de la cabeza; esti- nasale y cubriendo el tercio basal de la
pes con una pequeña lacinia (Fig. 161) ... mandíbula (Fig. 170) ........................... 11
....................... HYDROCHIDAE, Hydrochus
Clipeolabro simétrico o asimétrico; cuando
Mandíbulas sin área pseudomolar; antenas asimétrico el lóbulo epistomal izquierdo no
insertas más lejos de los ángulos anterolate- como arriba (Figs 171, 182, 186) .......... 12
rales de la cabeza; estipes sin lacinia ......
..……….... HYDROPHILIDAE .................. 5 11 (10) Líneas frontales subparalelas, no uniéndose
antes de alcanzar el foramen occipital (Fig.
5 (4) Atrio espiracular ausente; por lo menos al- 172); atrio espiracular reducido, tergo del
gunos de los segmentos abdominales con segmento abdominal VIII subdividido ....
largas branquias traqueales laterales (Fig. ................................................... Hemiosus
157) ............................................ Berosus
Líneas frontales convergiendo y uniéndose
Atrio espiracular presente (puede estar algo antes de alcanzar el foramen occipital (Fig.
reducido en Hemiosus); sin largas bran- 173); atrio espiracular normal, tergo del
quias traqueales en los segmentos abdomi- segmento abdominal VIII entero (Fig. 156)
nales (pueden haber proyecciones torácicas ..................................................... Oocyclus
y abdominales, pero nunca funcionan como
branquias, Figs 162-163) …….....…....... 6 12 (10) Primer antenómero subigual al segundo en
largo; clipeolabro asimétrico, nasale con 6-
6 (5) Lóbulo hipofaríngeo presente, como una 7 dientes de los cuales los de la derecha se
lengua pubescente en la base del labio, so- proyectan más que los de la izquierda (Fig.
bre el lado izquierdo (Fig. 164) ................ 171) ......................... Enochrus (Methydrus)
........................................... Dactylosternum
Primer antenómero mucho más largo que el
Lóbulo hipofaríngeo ausente ................... 7 segundo (Fig. 174); clipeolabro simétrico o
asimétrico ............................................. 13
7 (6) Patas reducidas, de 3 segmentos, trocánter y
pretarso reducidos (Fig. 165); labio con lí- 13 (12) Cabeza suboval, líneas frontales en forma
gula grande, redondeada (Fig. 166) .......... de U (Fig. 175) ....................... Hydrophilus
.............................................. Chaetarthria
Cabeza subquadrangular, líneas frontales
Patas normales, de 5 segmentos; lígula pre- en forma de V (Fig. 176) ....... Tropisternus
sente o ausente, pero nunca como arriba ...
................................................................ 8 14 (9) Terguito del segmento abdominal VIII con
borde posterior trífido (Fig. 177) .......... 15
8 (7) Con varios pares de largas proyecciones se-
tíferas en el meso- y metatórax, y en los seg- Terguito del segmento abdominal VIII con
mentos abdominales I a VII (Fig. 163) ....... borde posterior cóncavo o convexo, pero
...................................................... Derallus nunca trífido ......................................... 16
Sin tales proyecciones ............................. 9 15 (14) Segmentos abdominales I-VII con proyec-
ciones laterales alargadas (Fig. 162); pro-
Capítulo 14: Coleoptera 445
noto con lóbulos laterales achatados, de 16 (14) Mentón 2 veces más ancho que el premen-
borde cuadrangular (Fig. 178) ...... Crenitis tón (Fig. 180); primer antenómero con nu-
merosas setas largas a lo largo del borde
Segmentos abdominales I-VII lobulados la- interno (Fig. 174) ........... Hydrobiomorpha
teralmente, sin proyecciones laterales alar-
gadas; pronoto con lóbulos laterales redon- Mentón a lo sumo levemente más ancho
deados (Fig. 179) ...................... Anacaena que el prementón; primer antenómero sin
setas sobre el borde interno ................... 17
Figs 154-171. Hydrophiloidea, larvas. 154-155, Spercheus: 154, maxila; 155, mandíbula; 156,
Tropisternus, atrio espiracular (segmentos abdominales VIII y IX); 157, Berosus, v.d; 158,
Epimetopus, ápice abdominal (segmentos VIII y IX); 159, Georissus, pata protorácica. 160-161,
Hydrochus: 160, mandíbula; 161, maxila. 162, Crenitis, v.d.; 163, Derallus, v.d.; 164,
Dactylosternum, labio; 165, Chaetarthria, pata protorácica; 166. Chaetarthria, labio; 167-169,
mandíbulas: 167, Enochrus (Methydrus); 168, Hemiosus; 169, Helochares. 170-171, clipeolabro:
170, Hemiosus; 171, Enochrus. v.d.: vista dorsal.
446 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
17 (16) Nasale con 3 dientes o menos ................ 18 Nasale con 1-3 dientes .......................... 19
Nasale con más de 3 dientes ................... 21 19 (18) Nasale con 2 dientes (Fig. 182) .............
..................................................... Anticura
18 (17) Nasale convexo, sin dientes (Fig. 181) ......
.................................................... Helobata Nasale con 1 ó 3 dientes ....................... 20
Figs 172-191. Hydrophiloidea, larvas. 172-173, cabeza, v.d.: 172, Hemiosus; 173, Oocyclus. 174,
Hydrobiomorpha, antena; 175, Hydrophilus, cabeza, v.d.; 176, Tropisternus, cabeza, v.d. 177-178,
Crenitis: 177, tergo abdominal VIII; 178, tergo protorácico. 179, Anacaena, tergo protorácico;
180, Hydrobiomorpha, labio. 181-186, clipeolabro: 181, Helobata; 182, Anticura; 183,
Phaenonotum; 184, Pseudorygmodus; 185, Guyanobius; 186, Paracymus. 187-188, cabeza v.d.:
187, Paracymus; 188, Hydramara. 189, Hydramara, antena; 190, Notionotus, mandíbula; 191,
Notionotus, clipeolabro. v.d.: vista dorsal.
Capítulo 14: Coleoptera 447
20 (19) Nasale con 1 diente medio que puede ser al., 2005), pero seguramente hay muchas
trífido (Fig. 183); líneas frontales con for- especies más por describir. Faltan estudios de
ma de U; segmentos abdominales con pleu-
ras no tuberculadas ............. Phaenonotum
los ciclos de vida y de los estados preimagi-
nales pues hay muchos géneros, especial-
Nasale con 3 dientes, los laterales son bífi- mente en la Región Neotropical, de los cua-
dos (Fig. 184); líneas frontales liriformes; les no se conocen las larvas. Una revisión
segmentos abdominales con pleuras tuber- para América fue publicada por Perkins
culadas ............................. Pseudorygmodus
(1980).
21 (17) Clipeolabro simétrico (Fig. 185) (excepcio- Los hidraénidos fueron incluidos, durante
nalmente en Hydramara puede aparecer si- muchos años, dentro de los hidrofiloideos,
métrico en larvas I) ................. Guyanobius pero estudios basados en la morfología de
larvas y adultos los ponen, actualmente, den-
Clipeolabro claramente asimétrico (Figs
186, 191) .............................................. 22
tro de los estafilinoideos. Son coleópteros
muy pequeños (1-3 mm) que viven en am-
22 (21) Líneas frontales subparalelas, no unidas en bientes riparios o asociados a la vegetación
la base (Fig. 187); primer palpómero maxi- litoral, especialmente las algas. Los adultos
lar más largo que cualquiera de los 3 res- tienen antenas cortas, con una maza de cin-
tantes (generalmente tan largo como los 3
juntos) ....................................... Paracymus
co segmentos. Los adultos no nadan, pero
caminan bajo el agua; acumulan aire en un
Líneas frontales convergentes, unidas en la reservorio en la superficie ventral del abdo-
base (Fig. 188); primer palpómero maxilar men que se extiende por debajo de los éli-
variable, pero no como arriba ............... 23 tros. Algunas especies son capaces de des-
23 (22) Mandíbulas con 3 dientes internos; sensorio
plazarse cabeza abajo por la superficie del
del segundo antenómero muy corto (Fig. agua. Se alimentan de material vegetal.
189); base del estipes con pequeñas espinas Los huevos son cubiertos por unas pocas
cuticulares ............................... Hydramara hebras de seda, cerca del agua, por lo gene-
ral entre la vegetación o entre las rocas. Las
Mandíbulas con 2 dientes internos (Figs
169, 190); sensorio del segundo antenómero
larvas se encuentran en el mismo hábitat
más largo; con o sin espinas en la base del que los adultos, y se alimentan de algas, son
estipes ................................................... 24 muy parecidas a las de estafilínidos, y hace
falta estudiarlas con mucho aumento para
24 (23) Mandíbulas con diente interno distal de poder separar las dos familias. Tienen cabe-
punta bífida (Fig. 190); lóbulo epistomal
derecho proyectándose más allá del nasale
za con 5 stemmata, mandíbulas con mola
(Fig. 191) .............................. Notionotus 5 tuberculada, urogonfos de 2 segmentos, y un
par de ganchos en el último segmento abdo-
Mandíbulas con diente interno distal sim- minal, ausentes en algunos Ochthebiinae
ple; lóbulo epistomal derecho no proyectán- (Delgado y Archangelsky, 2005). Suelen pu-
dose más allá del nasale (a lo sumo de igual
longitud) ............................................... 25
par en el suelo, cerca del agua.
25 (24) Lóbulo epistomal derecho con forma de Clave para adultos (acuáticos)
diente (Fig. 171), diferente al izquierdo ... 1 Palpos maxilares cortos, entre 2/3 y 3/4 del
.............................. Enochrus (Hugoscottia) ancho de la cabeza; segmento apical corto,
mucho más angosto y corto que el anteúlti-
Lóbulo epistomal derecho redondeado, si- mo; los bordes del pronoto suelen tener
milar al izquierdo ..................... Helochares áreas semitransparentes o hialinas (excepto
Ochtheosus, género terrestre que vive en
11. Familia Hydraenidae hongos, Chile) ....... OCHTHEBIINAE ...... 2
Esta familia tiene alrededor de 140 espe- Palpos maxilares largos; segmento apical
cies en 8 géneros (Hansen, 1998; Jäch et igual o más largo que el anteúltimo; sin
áreas semitransparentes en los bordes del
5 De Notionotus solo se conoce la larva I. pronoto ............ HYDRAENINAE ............ 3
448 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
2 (1) Ángulos anteriores del pronoto lobulados terior (Fig. 194); edeago sin parámeros
(Fig. 192); ventritos cubiertos por setas (Ecuador) ............................... Haptaenida
(pubescencia) y espinas rígidas y erectas.
......................................... Gymnochthebius Surco antenal no abierto dorsalmente; éli-
tros no como arriba; edeago con parámeros
Ángulos anteriores del pronoto no lobulados ................................................................ 6
(Fig. 193); ventritos cubiertos por setas, sin
espinas ..................................... Ochthebius 6 (5) Pronoto subcordado, con los bordes latera-
les sinuosos cerca del ángulo posterior (Fig.
3 (1) Segundo palpómero maxilar largo y angos- 195); puntuación serial de los élitros en
to; antenas de 9 ó 10 segmentos ............. 4 surcos bien definidos, intervalos costiformes
........................................... Parhydraenida
Segundo palpómero maxilar ni largo ni an-
gosto; antenas de 11 segmentos .............. 5 Pronoto con los bordes laterales casi rectos
cerca del ángulo posterior (Fig. 196); pun-
4 (3) Antenas de 9 segmentos; mentón con un tuación serial de los élitros no en surcos, in-
proceso apical ............................ Hydraena tervalos chatos a levemente convexos (Chi-
le) ........................................... Hydraenida
Antenas de 10 segmentos; mentón con una
escotadura apical (Venezuela) ................. 12. Familia Staphylinidae
........................................... Adelphydraena
Es un grupo primordialmente terrestre,
5 (3) Surco antenal abierto dorsalmente; élitros pero hay algunas especies que son riparias,
fuertemente angostados hacia la parte pos- otras que se las puede encontrar sobre la
Figs 192-196. Hydraenidae, adultos. 192-193, pronoto y cabeza: 192, Gymnochthebius; 193,
Ochthebius. 194, Haptaenida, v.d. 195-196, pronoto y cabeza: 195, Parhydraenida; 196,
Hydraenida.
Capítulo 14: Coleoptera 449
superficie del agua (Stenus), y unas pocas antenas largas. Tienen un solo par de espi-
que son acuáticas, incluso marinas (Kincaid, ráculos funcionales, localizado en una cá-
1961). En la Argentina hay por lo menos un mara espiracular formada por los tergos
género de Oxytelinae, Thinobius, con adul- abdominales VIII y IX. Son comunes en hábi-
tos, larvas y pupas acuáticos (observaciones tats lénticos, pero hay especies que viven en
personales, M.A.). El número de especies es fitotelmata. Se alimentan de material vege-
difícil de establecer pues no hay estudios tal o de material en descomposición, suelen
para la región. Esto hace que sean necesa- pupar en el suelo o entre musgo, algunas
rias revisiones para la familia en toda Suda- especies pupan dentro del agua.
mérica.
Los adultos se caracterizan por tener éli- 15. Familia Elmidae (= Elminthidae)
tros cortos. La mayoría de las especies son De todos los Byrrhoidea acuáticos, los
predadoras, tanto larvas como adultos, pero élmidos son los más comunes, y numerosos.
es muy poco lo que se sabe de la biología de Incluye dos subfamilias morfológica y ecoló-
las especies asociadas a ambientes acuáti- gicamente diferentes: Larainae y Elminae.
cos. Otros hábitos alimenticios incluyen la Las larvas como la mayoría de los adultos
micofagia, saprofagia y fitofagia. son acuáticas. Los adultos son pequeños (1,0
-15,0 mm) y de color generalmente oscuro.
13. Familia Scarabaeidae No son nadadores, pero se desplazan sobre
Este es otro grupo principalmente terres- el substrato caminando lentamente. La ma-
tre, se conoce un género asociado a la vege- yoría vive en aguas corrientes, con alto con-
tación acuática: Chalepides (Trémouilles et. tenido de oxígeno, pero algunas especies
al., 1995). Estos escarabeidos se encuentran pueden encontrarse en aguas estancadas.
en las axilas sumergidas de plantas acuáti- Tienen respiración por medio de plastrón, y
cas en zonas pantanosas, pero nada más es rara vez salen a la superficie. Los juveniles
conocido de la biología de este grupo. suelen realizar vuelos de dispersión en vera-
no, por lo que eventualmente pueden llegar
14. Familia Scirtidae a las trampas de luz. Las larvas se encuen-
(= Helodidae, = Cyphonidae) tran junto con los adultos en el mismo tipo
Se conocen unas 130 especies en 7 u 8 de ambientes y pueden llegar a ser muy nu-
géneros. Los adultos son terrestres, solamen- merosas. Se alimentan de algas, y su ciclo
te las larvas son acuáticas. Hay muchas es- de desarrollo es lento, pudiendo durar varios
pecies que se han incluido en géneros del años. Las pupas son terrestres, generalmente
hemisferio norte, y otros géneros muy am- las larvas maduras construyen una celda en
pliamente distribuidos (e.g. Cyphon y Scir- los márgenes de los cuerpos de agua y los
tes) que probablemente no sean monofiléti- juveniles emergen luego de 1 o 2 semanas.
cos (Lawrence, 2005a). Para la fauna sud- Para América del Sur se han registrado
americana no hay revisiones recientes de 37 géneros, 9 en la subfamilia Larainae y 28
esta familia, por lo tanto el conocimiento en Elminae, con más de 350 especies des-
está desactualizado y seguramente el número criptas hasta el momento. En general, los
de géneros y especies es mucho mayor que el élmidos están poco estudiados en América
arriba mencionado. del Sur. El conocimiento que se tiene del gru-
Los adultos son pequeños (1,5-12,0 mm), po se debe principalmente a los trabajos de
y se encuentran sobre la vegetación cercana H. E. Hinton y P. J. Spangler, aunque re-
a los cuerpos de agua, son comunes en las cientemente se han incrementado los trabajos
trampas de luz, sus hábitos alimenticios no sobre este grupo (Kodada y Jäch, 2005a,
son bien conocidos, algunas especies parecen Manzo, 2005, 2006 a, b). El estudio de los
predadoras por su morfología mandibular. estadios preimaginales es bastante fragmen-
Las larvas son fácilmente reconocibles tario también, aunque se están realizando
pues tienen un cuerpo chato, alargado, y estudios en este sentido (Archangelsky y Man-
450 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
zo, 2006; Manzo y Archangelsky, 2001, 7 (6) Pronoto sin carenas longitudinales laterales
Springer y Rivas, 2003), sin embargo resta o surco sinuoso arqueado (Fig. 201) .......
........................................... Potamophilops
bastante por conocer.
Pronoto con carenas laterales longitudina-
Clave para adultos les o surco sinuoso arqueado ................... 8
1 Adultos solo ocasionalmente acuáticos, ge-
neralmente voladores. Cuerpo densamente 8 (7) Pronoto con dos tubérculos preescutelares
pubescente, sin tomento. Procoxas transver- basales y un tubérculo similar cerca de cada
sas y trocantín expuesto .............. Larainae ángulo posterolateral, ángulo posterolate-
ral de apariencia bidentada (Fig. 202) ....
Adultos acuáticos. Cuerpo no o escasamente ........................................... Pseudodisersus
pubescente, con tomento. Procoxas globo-
Pronoto sin tubérculos preescutelares basa-
sas y trocantín no expuesto .......... Elminae
les, con dos carenas preescutelares conver-
gentes, cada una con una pequeña y pro-
Clave para adultos de Larainae funda cavidad lateral ...…… Neblinagena*
1 Pronoto con 2 carenas preescutelares cortas
sobre el margen posterior, márgenes latera- Clave para adultos de Elminae
les con carenas sinuosas sobre cada mitad 1 Antenas con los últimos cinco segmentos
posterior. Disco del pronoto con una con- apicales formando una clava (Fig. 206) ....
vexidad en forma de U sobre los 3/5 ante- ............................................ Phanoceroides
riores y sobre cada lado de la línea media
una carena corta, prebasal, transversa ...... Antenas filiformes ................................... 2
..................................................... Roraima
2 (1) Cabeza opistognata (Fig. 205). Pronoto y
Pronoto variable pero sin la combinación élitros sin carenas laterales ni tomento en
de los caracteres anteriores ..................... 2 la región dorsal. Cuerpo elongado de lados
paralelos ................................... Luchoelmis
2 (1) Longitud menor a 5 mm .......................... 3
Cabeza prognata. Pronoto y élitros general-
Longitud mayor a 5 mm ......................... 6 mente con carenas laterales, algunas veces
con tomento en la región dorsal. Forma del
3 (2) Élitros con una estría basal accesoria entre cuerpo variable ....................................... 3
la sutura y primera estría (Fig. 197) ........
....................................……………. Hydora 3 (2) Grandes áreas dorsales de cabeza, pronoto
y élitros con tomento (Fig. 204), áreas ven-
Élitros sin estría basal accesoria .............. 4 trales del cuerpo con tomento. Pronoto sin
carenas ni depresiones. Élitros sin carenas
4 (3) Pronoto sin surco transversal sobre el tercio laterales, pueden presentar líneas de gránu-
apical, con depresiones sublaterales ar- los desde la base al ápice ........................ 4
queadas (Fig. 198) .................. Phanocerus
Tomento sobre la parte ventral del cuerpo
Pronoto con surco transversal sobre el tercio principalmente, si está presente en la super-
anterior (Figs 200, 201), con o sin depre- ficie dorsal, solo en pequeñas áreas. Pronoto
siones laterales arqueadas ....................... 5 generalmente con carenas y depresiones, al-
gunas veces ausentes. Élitros con o sin care-
5 (4) Pronoto con depresiones arqueadas sublate- nas longitudinales ................................... 5
rales, subbasales y medias y surco transver-
sal (Fig. 199) …....................... Pharceonus 4 (3) Tibias sin cepillos apicales de limpieza. Pro-
ceso prosternal alargado, de lados paralelos.
Pronoto sin depresiones arqueadas sublate- Patas posteriores de los machos con un tu-
rales; con surco transversal profundo sobre bérculo apicoventral sobre los trocánteres
el tercio apical (Fig. 200) ..... Hexanchorus (Fig. 203) ................................. Pagelmis*
6 (2) Pronoto sin surco transversal sobre el tercio Tibias con cepillos apicales de limpieza.
apical ........................................... Disersus Proceso prosternal grande y ancho. Patas
Figs 197-202. Elmidae, Larainae, adultos. 197, Hydora, élitro derecho. 198-202, pronoto: 198,
Phanocerus; 199, Pharceonus; 200, Hexanchorus; 201, Potamophilops cinereus; 202,
Pseudodisersus. 203-215, Elmidae, Elminae, adultos. 203, Pagelmis amazonica, macho, pata me-
dia; 204, Stenhelmoides, v.d.; 205, Luchoelmis, v.l.; 206, Phanoceroides acuatica, antena. 207-
208, Austrolimnius: 207, v.d.; 208, ep: epipleura; 209, Macrelmis, v.d. 210-211, Stegoelmis;
210, pronoto; 211, ápices elitrales. 212-213, Onychelmis: 212, v.d.; 213, tarso. 214-215,
Stethelmis: 214, tarso; 215, prosterno. d: diente; g: gibosidad; p: protuberancia; pp: proceso
prosternal; t: tubérculo; v.d.: vista dorsal.
452 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
posteriores de los machos sin tubérculo api- tervalo subcarenado), carena lateral sobre
coventral sobre los trocánteres ............... el sexto intervalo elitral. Pronoto con care-
.......................................... Stenhelmoides* nas laterales, disco con una depresión oval
central y otras dos depresiones sobre el
5 (3) Epipleura con una o dos hileras longitudi- quinto basal, junto a las carenas laterales ..
nales de gránulos (Fig. 208), élitros con ca- ................................................... Pilielmis*
renas laterales prominentes sobre el quinto
y séptimo intervalo (Fig. 207) ................... Élitros usualmente sin carenas, si están pre-
............................................. Austrolimnius sentes nunca en el cuarto intervalo elitral.
Pronoto variable pero no como arriba ... 12
Epipleura sin líneas longitudinales de grá-
nulos, élitros con o sin carenas ................ 6 12 (11) Toda la superficie del hipómero y región la-
teral del mesosterno con tomento. Prosterno
6 (5) Élitros con una corta estría accesoria entre corto, proceso prosternal largo, moderada-
la primera y segunda estrias (Fig. 209) .... mente angosto con el ápice redondeado
................................................... Macrelmis (Fig. 215). Protibias sin cepillos apicales de
limpieza. Élitros sin carenas ...... Stethelmis
Élitros sin estría accesoria ....................... 7
Tomento solo en algunas partes del hipóme-
7 (6) Tercio basal del pronoto con gibosidades y ro, nunca en toda la superficie; mesosterno
protuberancias (Fig. 210), usualmente cua- sin tomento. Prosterno largo, proceso pros-
tro transversales, gibosidades laterales a ternal subcuadrangular y tan ancho entre
veces ausentes, gibosidades internas siempre las coxas como la longitud de las mismas,
presentes. Pronoto con o sin depresiones lon- ápice ligeramente emarginado. Protibias
gitudinales y carenas laterales. Élitros con con cepillos apicales de limpieza. Élitros
estrías formadas por puntos grandes y pro- usualmente con el sexto y octavo intervalos
fundos (Fig. 211), áreas humerales y suba- carenados, a veces ausentes (Fig. 216) ....
picales de los élitros generalmente con gibo- .............................................. Hintonelmis*
sidades o protuberancias ........... Stegoelmis
13 (9) Lacinia y galea muy largas, angostas y de
Pronoto y élitros sin gibosidades ni protube- lados paralelos (Fig. 218). Pronoto con una
rancias. Estrías variables. Pronoto y élitros depresión transversal completa sobre los 2/
generalmente con carenas laterales ......... 8 5 apicales, con carenas laterales, una casi
completa y la otra sobre el cuarto basal.
8 (7) Pronoto y élitros con tres carenas laterales Margen basal del pronoto no emarginado
fuertes y bien desarrolladas. Metasterno frente al escutelo (Fig. 217) .... Neolimnius
con una carena lateral sobre cada lado del
disco, extendiéndose desde el margen me- Lacinia corta y ancha. Pronoto variable ...
dio de la cavidad metacoxal al margen pos- ................................................................ 14
terior del primer esterno abdominal .......
.................................................. Jolyelmis* 14 (13) Quinto y séptimo intervalos elitrales carena-
dos. Cuerpo ancho, oval, usualmente peque-
Pronoto y élitros con una o dos carenas la- ños, no mayores a 2,2 mm de longitud. Pro-
terales, algunas veces ausentes. Disco del noto subtriangular, disco sin depresiones ...
metasterno variable pero nunca como arriba .............................................................. 15
................................................................ 9
Quinto y séptimo intervalos elitrales no ca-
9 (8) Uñas tarsales con uno o dos dientes (basal y renados. Cuerpo de lados paralelos. Tamaño
subbasal) (Figs 213 y 214) .................. 10 variable. Pronoto subrectangular, carenas
laterales y depresiones sobre el disco pre-
Uñas tarsales sin dientes ....................... 13 sentes o no ............................................ 16
10 (9) Uñas tarsales con un diente basal y otro 15 (14) Genas con tomento. Pronoto sin tomento
subbasal (Figs 212 y 213) .... Onychelmis* (Fig. 219) .................................. Gyrelmis*
Uñas tarsales solo con un diente basal (Fig. Genas sin tomento. Pronoto con tomento
214) ...................................................... 11 (Fig. 227) .................................... Xenelmis
Figs 216-230. Elminae, adultos. 216, Hintonelmis, v.d. 217-218, Neolimnius, 217, pronoto; 218,
maxila. 219, Gyrelmis, v.d.; 220, Neoelmis, v.d.; 221, Heterelmis, v.d.; 222, Austrelmis, v.d.; 223,
Microcylloepus, v.d.; 224, Portelmis, v.d.; 225, Tolmerelmis, macho; 226, Notelmis, v.d.; 227,
Xenelmis, v.d.; 228, Cylloepus, ala membranosa. 229-230, Huleechius: 229, labio; 230, ala
membranosa. cl: cepillo de limpieza; ga: galea; g: gula; l: lacinia; m: mentón; s: submentón; t: tibia
posterior; v.d.: vista dorsal.
454 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
16 (14) Disco del pronoto sin depresiones longitudi- les bien desarrolladas. Tibias medias del
nales ..................................................... 17 macho con los cepillos apicales de limpieza
muy largos (Fig. 225) ........... Tolmerelmis*
Disco del pronoto con depresión media lon-
gitudinal ............................................... 21 Pronoto sin depresión transversal o débil-
mente marcada. Tibias medias de los ma-
17 (14) Élitros con una excavación profunda lateral chos con cepillos apicales de limpieza cortos
cerca del ápice, acompañada por una pro- .............................................................. 22
longación lateral del quinto esterno abdo-
minal, el cual se fija en la concavidad. Pro- 22 (21) Hipómero completamente tomentoso o con
noto usualmente sin carenas laterales, si es- una banda transversal completa de tomen-
tán presentes son cortas y solo en la región to que se extiende de un extremo al otro del
basal del pronoto (Fig. 224) ..... Portelmis* hipómero ............................................... 23
Élitros sin excavación marginal cerca del Hipómero sin tomento, superficie brillante.
ápice. Pronoto y élitros generalmente care- Ocasionalmente con una banda muy angos-
nados .................................................... 18 ta de tomento adyacente a la sutura ester-
no-pleural o procoxas ........................... 25
18 (17) Pronoto con una depresión transversal com-
pleta sobre los 2/5 anteriores, con carenas 23 (22) Hipómero completamente tomentoso ........
laterales (Fig. 220). Sexto intervalo elitral ................................................ Epodelmis*
carenado. Tamaño generalmente pequeño
.................................................... Neoelmis Hipómero con una banda anterior de to-
mento ................................................... 24
Pronoto sin depresión transversal, si está
presente nunca es completa. Élitros con el 24 (23) Lados del pronoto fuertemente dilatados.
sexto y/u octavo intervalo carenado ..... 19 Prosterno y disco del primer esterno abdo-
minal sin carenas laterales. Cutícula de as-
19 (18) Pronoto con o sin carenas laterales, si están pecto blando ............................. Holcelmis*
presentes son más prominentes sobre la mi-
tad apical, si se extienden hasta la base es- Lados del pronoto no dilatados. Prosterno y
tán completamente divididas en los 2/5 ba- disco del primer esterno abdominal con ca-
sales por una depresión oblicua; depresión renas laterales. Cutícula de aspecto duro y
transversal ausente o muy débil. Élitros ge- rígido .................................. Hexacylloepus
neralmente con 2, raramente 1 o sin carenas
laterales (si están presentes sobre los inter- 25 (22) Pronoto con depresiones oblicuas y trans-
valos sexto y octavo) (Fig. 222) ............. versales; depresiones longitudinales del dis-
.................................................. Austrelmis co del pronoto algunas veces presentes ...
.............................................................. 26
Pronoto con carenas laterales bien desarro-
lladas nunca divididas en la base, depresión Pronoto sin depresiones oblicuas ni trans-
transversal generalmente presente. Élitros versales; depresiones longitudinales del dis-
con una o dos carenas ........................... 20 co del pronoto presentes ........................ 27
20 (19) Cuerpo de lados paralelos. Pronoto con ca- 26 (25) Pronoto con carenas laterales y depresiones
renas laterales bien desarrolladas extendi- transversales. Disco con una depresión me-
das desde la base hasta el sexto apical. Dis- dia longitudinal que lleva a cada lado de la
co convexo, sin depresiones. Élitros con una parte superior una depresión oblicua for-
carena lateral .......................... Tyletelmis* mando una Y (Fig. 223). Epipleuras rara-
mente tomentosas ............... Microcylloepus
Cuerpo subovalado (Fig. 221). Pronoto con
carenas laterales que se extienden desde la Pronoto sin carenas laterales; con una de-
base hasta el margen anterior. Disco del presión transversal profunda y completa.
pronoto generalmente con una depresión Disco con una depresión media longitudi-
transversal media, raramente ausente. Inter- nal y a cada lado de estas dos depresiones
valos elitrales sexto y octavo carenados .... oblicuas débilmente marcadas, formando
.................................................. Heterelmis una Y (Fig. 226). Epipleuras tomentosas ...
.................................................. Notelmis*
21 (16) Pronoto con una depresión transversal débil
sobre los 2/5 basales y con carenas latera- * Larva desconocida.
Capítulo 14: Coleoptera 455
Figs 231-248. Elmidae, Larainae, larvas. 231, Phanocerus, v.v.; 232, Pharceonus, segmento
abdominal IX; 233, Pseudosisersus, v.v.; 234, Hexanchorus, v.v.; 235, Disersus, v.d.; 236, Hydora,
tórax. 237-248, Elminae. 237, Phanoceroides, protórax; 238, Austrolimnius, antena derecha; 239,
Luchoelmis, v.v.; 240, Stethelmis, v.d.; 241-242, Xenelmis: 241, v.l.; 242, tórax. 243,
Neocylloepus, segmento abdominal IX; 244, Cylloepus, v.v.; 245, Stegoelmis, v.d.; 246, Huleechius,
v.v.; 247, Neocylloepus, segmentos abdominales VIII y IX; 248, Macrelmis, v.v. cpa: cavidad procoxal
abierta; cpc: cavidad procoxal cerrada; mf: márgen falcado; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.:
vista ventral.
456 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
27 (25) Pronoto con una depresión media longitudi- 4 (1) Cuerpo cilíndrico, sutura pleural extendién-
nal sobre los 3/5 basales que termina en dose hasta la mitad basal del segmento ab-
una débil depresión transversal apical. Éli- dominal IX (Fig. 244) ................ Cylloepus
tros con una corta carena sobre el cuarto
intervalo elitral ..................... Neocylloepus Cuerpo de forma variable, nunca cilíndrico.
Suturas pleurales no llegan hasta el seg-
Pronoto con una depresión media longitudi- mento abdominal IX ............................... 5
nal sobre el disco, sin depresión transversal.
Élitros con dos carenas sublaterales ....... 28 5 (4) Antenas con un largo sensorio, como un fi-
lamento, sobre el ápice del segundo antenó-
28 (27) Alas membranosas con la 3A2 (Fig. 228). mero (de igual o mayor longitud que el se-
Gula tan ancha como el submentón y men- gundo antenómero) (Fig. 238). Escleritos
tón. Tibia de los machos variable ........... pleurales sobre los segmentos abdominales
................................................... Cylloepus I-VII. Tubérculos de los tergos torácicos y
abdominales generalmente dispuestos en un
Alas membranosas sin la 3A2 (Fig. 230). número variable de hileras longitudinales
Gula distintivamente más angosta que el ............................................. Austrolimnius
submentón y mentón (Fig. 229). Tibias de
los machos con caracteres sexuales secun- Antenas con un sensorio filamentoso corto
darios marcados ....................... Huleechius sobre el ápice del segundo antenómero (de
menor longitud que el segundo antenóme-
Clave para larvas de Elmidae 6 ro). Número de escleritos pleurales sobre los
1 Cuerpo aplanado dorsoventralmente (larvas segmentos abdominales variable. Tubércu-
onciformes). Márgenes laterales de los seg- los sobre los tergos abdominales y toráxicos
mentos toráxicos y/o abdominales falca- pueden o no formar hileras longitudinales
dos. Escleritos pleurales sobre los segmentos ................................................................ 6
abdominales I-VIII (Fig. 231) ................. 2
6 (5) Escleritos pleurales sobre los segmentos ab-
Cuerpo generalmente subcilíndrico, cilíndri- dominales I-IV (Fig. 239) ......... Luchoelmis
co o ligeramente aplanado dorsoventral-
mente (larvas eruciformes) (Fig. 244). Escleritos pleurales sobre los segmentos ab-
Márgenes laterales de los segmentos toráci- dominales I-V, I-VI o I-VII ....................... 7
cos y abdominales nunca falcados .......... 4
7 (6) Escleritos pleurales sobre los segmentos ab-
2 (1) Región ventral del protórax con dos escleri- dominales I-V (Fig. 233) ......................... 8
tos anterolaterales grandes, uno a cada
lado (Fig. 237). Márgenes laterales de los Escleritos pleurales sobre los segmentos ab-
segmentos toráxicos redondeados. Márge- dominales I-VI o I-VII ............................. 9
nes laterales de los segmentos abdominales
ligeramente falcados ...…… Phanoceroides 8 (7) Cuerpo elongado, subcilíndrico. Márgenes
laterales del meso-, metatórax y segmentos
Región ventral del protórax con cinco escle-
abdominales levemente expandidos lateral-
ritos: un par anterolateral, un par lateral y mente. Segmento abdominal VI con sutura
un esclerito medio posterior (Fig. 231). pleural parcial. Larva madura de hasta
Márgenes laterales de los segmentos toráxi-
15.5 mm de longitud (Fig. 233) ...............
cos y abdominales falcados ..................... 3 ............................................ Pseudodisersus
3 (2) Último segmento abdominal no alargado y
Cuerpo elongado, enangostándose a partir
ápice débilmente emarginado (Fig. 231). del primer segmento abdominal. Márgenes
................................................. Phanocerus laterales del meso-, metatórax y abdomen
Último segmento abdominal alargado y no expandidos. Segmento abdominal VI sin
ápice profundamente emarginado (Fig. sutura pleural. Larva madura de hasta 6.0
mm de longitud. (Fig. 240) ....... Stethelmis
232) ......................................... Pharceonus
9 (7) Escleritos pleurales sobre los segmentos ab-
6 La ausencia de caracteres que permitan diferen- dominales I-VI, algunas veces la sutura
ciar las larvas de Larainae de las de Elminae, impidió pleural se extiende hasta el segmento abdo-
la realización de una clave para cada subfamilia, por minal VII. Cavidad procoxal abierta (Fig.
lo que todos los géneros de Elmidae se incluyen en 242) ...................................................... 10
una única clave.
Capítulo 14: Coleoptera 457
Figs 249-265. Elmidae, Elminae, larvas. 249-251, cabeza, parte anterior: 249, Macrelmis; 250,
Austrelmis; 251, Neoelmis. 252-254, Microcylloepus: 252, pronoto; 253, segmento abdominal I;
254, segmento abdominal IX. 255-257, Heterelmis: 255, pronoto; 256, segmento abdominal I;
257, segmento abdominal IX. 258-263. Psephenidae, larvas. 258, Ectopria, v.d.; 259-260
Psephenus, 259, cabeza; 260, v.d.; 261, Psephenops, cabeza; 262, Pheneps, últimos segmentos
abdominales v.v.; 263, Tychepsephenus, últimos segmentos abdominales v.v.; 264-265. Dryopidae,
adultos. 264, Dryops, pronoto; 265, Onopelmus, antena derecha. cb: cámara branquial; v.d.: vista
dorsal; v.v.: vista ventral.
458 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Escleritos pleurales sobre los segmentos ab- 13 (9) Último segmento abdominal largo y delga-
dominales I-VII. Cavidad procoxal abierta do, tres veces más largo que ancho (Fig.
o cerrada ............................................... 13 243) .................................... Hexacylloepus
10 (9) Región ventral del protórax con cuatro es- Último segmento abdominal variable en
cleritos: un par anterolateral y un par late- forma y longitud, pero nunca tres veces más
ral posterior; región ventral del meso- y largo que ancho .................................... 14
metatórax con siete escleritos: uno anterior
y tres pares laterales (Fig. 242). Cuerpo 14 (13) Cavidad procoxal abierta. Cutícula densa-
convexo, hemiesférico en sección transver- mente cubierta con setas (en forma de: pa-
sal. Larvas maduras de longitud no mayor a pilas que llevan una estructura en forma de
3 mm (Fig. 241) .......................... Xenelmis escama elongada; de clava y largas como
pelos) y tubérculos (redondeados, muy pro-
Región ventral del protórax con siete escle- minentes con una estructura en forma de
ritos: un par anterolateral, dos pares late- escama y elípticos, pequeños, aplanados
rales y un esclerito medio superior; región con setas plumosas de diferente estructura)
ventral del meso- y metatórax con cinco es- no dispuestos en hilera ................ Roraima
cleritos: un esclerito anterior y dos pares
laterales (Fig. 234). Cuerpo de forma varia- Cavidad procoxal cerrada (Fig. 236). Cutí-
ble. Larvas maduras mayores a 4 mm de cula con tubérculos y setas pero no como
longitud ................................................ 11 arriba .................................................... 15
11 (10) Cuerpo subcilíndrico, ovoide, ligeramente 15 (14) Región ventral del meso- y metatórax con
aplanado dorsoventralmente (Fig. 234). cinco escleritos ventrales: un esclerito ante-
Ápice del último segmento abdominal re- rior subpentagonal y dos pares laterales.
dondeado. Parte posterior del tergo abdo- Tergos toráxicos y abdominales con tubér-
minal VIII con un tubérculo grande a cada culos setíferos, algunas veces dispuestos en
lado de la línea media. Tergos abdominales hileras longitudinales, pero nunca en núme-
I-VIII sin hileras longitudinales de tubércu- ro de 10 ................................................ 16
los. Longitud hasta 5 mm ....... Hexanchorus
Región ventral del meso- y metatórax con
Cuerpo cilíndrico de lados paralelos o subci- siete escleritos ventrales: un esclerito ante-
líndrico. Ápice del último segmento abdo- rior subpentagonal y tres pares laterales.
minal emarginado. Parte posterior del tergo Tubérculos setíferos de los tergos toráxicos y
abdominal VIII sin tubérculos prominente a abdominales dispuestos parcial o totalmente
ambos lados de la línea media. Tubérculos en hileras longitudinales ....................... 21
de los tergos abdominales I-VIII dispuestos
en un número variable de hileras longitudi- 16 (15) Márgenes laterales de los tergos meso- y
nales cortas. Longitud hasta 10 mm ...... 12 metatoráxicos fuertemente plegados hacia
la región ventral del tórax. Escleritos pleu-
12 (11) Cuerpo cilíndrico de lados subparalelos. Tu- rales del meso- y metatórax pequeños, sub-
bérculos setíferos del tergo del protórax y triangulares y poco evidentes, (Fig. 236).
ocho primeros segmentos abdominales dis- ....................................................... Hydora
puestos en cuatro hileras longitudinales;
tubérculos setíferos de los tergos meso- y Márgenes laterales de los tergos meso- y
metatoráxicos dispuestos en seis hileras lon- metatóraxicos no plegados hacia la región
gitudinales. Longitud del segmento abdomi- ventral del tórax. Escleritos pleurales del
nal IX menor a la longitud de los cuatro meso- y metatórax grandes, subrectangula-
segmentos precedentes. Longitud total has- res y evidentes ………………..…............ 17
ta 16 mm (Fig. 235) ..................... Disersus
17 (16) Región anterior de la cabeza con un diente
Cuerpo subcilindrico. Tubérculos setíferos grande, entre la base de las antenas y el clí-
de los tergos toráxicos y ocho primeros ab- peo o en los márgenes laterales del clípeo
dominales dispuestos en una hilera longitu- (Figs 249 y 250) ................................... 18
dinal a cada lado de la línea media, algu-
nas veces ausentes. Longitud del segmento Región anterior de la cabeza sin diente
abdominal IX ligeramente superior a la lon- (Fig. 251) ................................... Neoelmis
gitud de los cuatro segmentos precedentes.
Longitud total hasta 10 mm (Fig. 245) ... 18 (17) Región anterior de la cabeza entre la base
.................................................. Stegoelmis de las antenas y el clípeo con un diente pro-
Capítulo 14: Coleoptera 459
minente y romo, (Fig. 249); margen lateral número de especies posiblemente sea mucho
del clípeo sin diente. Forma del cuerpo va- mayor.
riable. Tergo del segmento abdominal IX
convexo, sin reborde medio ……...…….. 19
Los driópidos están relacionados con los
élmidos, y tanto larvas como adultos se ase-
Región anterior de la cabeza entre la base mejan a estos. El tamaño de los adultos es
de las antenas y el clípeo sin diente; margen pequeño (1,3-12,0 mm), y suelen ser de co-
lateral del clípeo con un diente evidente, lores oscuros, en muchos casos con la cabe-
corto y agudo (Fig. 250). Cuerpo subtrian-
gular, cutícula generalmente con manchas
za retraída dentro del protórax. El cuerpo
oscuras. Tergo del segmento abdominal IX puede variar entre pubescente y glabro; las
generalmente con un reborde medio ....... antenas son cortas, formando una maza pec-
................................................... Austrelmis tinada de seis o más antenómeros. Al igual
que los élmidos, tienen respiración por plas-
19 (18) Cuerpo aplanado dorsoventralmente, tergos
toráxicos y primeros ocho abdominales más
trón. Se alimentan de algas, y pueden hallar-
anchos que largos (Fig. 248). Larva madu- se bajo rocas o entre la vegetación y raíces
ra de cutícula castaño oscuro, casi negra ... de la zona litoral, tanto en aguas corrientes
................................................... Macrelmis como estancadas.
La mayoría de las larvas que se conocen
Cuerpo subcilíndrico, no aplanado. Tergos
toráxicos y los primeros ocho abdominales
son terrestres, pero siempre relacionadas a
casi tan anchos como largos. Larvas madu- ambientes húmedos, sin embargo algunas
ra de cutícula amarillenta ……….......... 20 están asociadas a materia vegetal sumergida
o riparia. En general es muy poco lo que se
20 (19) Tergo del segmento abdominal IX con una sabe de la biología de estos coleópteros.
quilla media (Fig. 247). Sutura de la cavi-
dad procoxal al margen lateral evidente.
.............................................. Neocylloepus Clave para adultos de Dryopidae
(acuáticos y/o riparios)
Tergo del segmento abdominal IX convexo, 1 Pronoto con carenas laterales completas
sin quilla. Sutura de la cavidad procoxal al (Fig. 264). Segundo antenómero dilatado.
margen lateral inconspicua (Fig. 246) ..... Cuerpo siempre pubescente ............. Dryops
.................................................. Huleechius
Pronoto sin carenas laterales, algunas veces
21 (21) Tubérculos de los tergos del pronoto (Fig. con un delgado reborde lateral. Antenas
252) y del segmento abdominal IX distribui- variables. Cuerpo pubescente o glabro .... 2
dos al azar (Fig. 254), no formando hileras
longitudinales definidas. Tubérculos de los 2 (1) Segmento II de las antenas dilatado o pro-
restantes tergos dispuestos parcialmente en tuido, el cual incluye parcialmente los seg-
hileras longitudinales (Fig. 253) .............. mentos apicales (Fig. 31). Ojos glabros ....
…........................................ Microcylloepus ..................................................... Helichus
Este es un grupo pequeño pero muy ho- 4 (3) Clípeo emarginado. Seta larga en la parte
mogéneo de Bhyrrhoidea. Los adultos son de anterior de la cabeza, cerca de la sutura
fronto-clipeal y la base de la antena (Figs
tamaño pequeño (1,1-8,5 mm), y siempre se 259-260). Margen inferior y borde anterior
los colecta cerca de aguas corrientes claras de los escleritos pleurales glabros ...........
y bien oxigenadas. Presentan el cuerpo pub- .................................................. Psephenus
escente, de color oscuro, y por lo general no
son fáciles de coleccionar pues viven poco Clípeo no emarginado, truncado. Seta an-
terior de la cabeza ausente (Fig. 261).
(pero suelen volar a las trampas de luz). Se Margen inferior y borde anterior de los es-
los encuentra sobre rocas o troncos, cerca cleritos pleurales con cortas setas densa-
del nivel del agua y en lugares húmedos, mente distribuidas a modo de peine ........
pero no son acuáticos. ................................................. Psephenops
Las larvas por lo general son abundantes,
5 (1) Cámara branquial del segmento abdominal
y se las halla debajo de rocas en ríos y arro- IX con tres “penachos” branquiales. Expan-
yos. Tienen forma ovalada a circular, y son siones de las pleuras toráxicas y abdomina-
muy chatas. Respiran por medio de bran- les separadas (Fig. 258) ............... Ectopria
quias traqueales. Se alimentan de algas que
viven adheridas al substrato. Suelen pupar Cámara branquial del segmento abdominal
IX con dos “penachos” branquiales. Expan-
fuera del agua, en el suelo, pero algunas es- siones de las pleuras toráxicas y abdomina-
pecies pupan bajo el agua, protegidas por la les adyacentes ................... Tychepsephenus
última exuvia larval.
Para la identificación de los psephenidos 21. Familia Ptilodactylidae
sudamericanos adultos, puede usarse la clave Es un grupo bastante numeroso, con más
de Arce- Pérez (2004) la cual incluye todos de 200 especies y unos 8 géneros en Suda-
los géneros conocidos para América. En el mérica. No hay revisiones recientes de este
caso de las larvas se provee una clave, con grupo, y la clasificación de estos coleópteros
los géneros registrados para América del Sur es conflictiva en muchos casos, pues hay
(Artigas, 1963; Spangler, 1968; Fernández et subfamilias y géneros que posiblemente re-
al., 2001 y Jerez y Moroni, 2006). presentan agrupaciones parafiléticas. Por
otro lado, es muy poco lo que se conoce de
CLAVE PARA LARVAS DE PSEPHENIDAE las larvas y biología de estos insectos
1 Segmento abdominal IX sin opérculo ven- (Lawrence, 2005b).
tral ni cámara branquial. Número variable
de branquias sobre los segmentos abdomi-
Por lo general los ptilodactílidos viven en
nales ....................................................... 2 ambientes riparios, semiacuáticos o acuáti-
cos. Los adultos suelen ser terrestres, y se
Segmento abdominal IX con opérculo y cá- encuentran sobre la vegetación en zonas ri-
mara branquial (Fig.263). Branquias au- parias, también acuden en gran número a
sentes en los segmentos abdominales ...... 5
trampas de luz. Los adultos son de tamaño
2 (1) Segmento abdominal VIII con expansiones pequeño a mediano (2,5-16,0 mm), de co-
laterales. Abdomen con 4 pares de branquias lor rojizo a negro. Tienen antenas que van
.................................................. Eubrianax desde filiformes hasta pectinadas, depen-
diendo de la especie y del sexo.
Segmento abdominal VIII sin expansiones
laterales (Figs 260, 262) Abdomen con 4 o
Las larvas son cilíndricas y alargadas;
5 pares de branquias ............................... 3 pueden vivir en madera podrida, hojarasca,
o enterradas en el substrato y resaca acumu-
3 (2) Abdomen con 4 pares de branquias .......... lados en la orilla de cuerpos de agua. Pue-
...................................................... Pheneps den tener plastrones laterales a lo largo del
Abdomen con 5 pares de branquias sobre
cuerpo, y sifones terminales. La pupación
los segmentos II a VI ............................... 4 sucede en el suelo, cerca del agua.
462 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Costa et al., 1988; Crespo, 1987, 1989; De 157-183. En: R.G. Beutel, & A.B. Leschen
Marzo, 1976a, b; Epler, 1996; Fernández et (Eds.): Coleoptera, Volume 1: Morphology
and Systematics (Archostemata, Adephaga,
al., 2001; Hansen, 1991a,b, 1995, 1999a; Myxophaga, Polyphaga partim). Handbuch
Hinton, 1939a, b, 1940; Komarek, 2005; Ko- der Zoologie Volume IV Arthropoda: Insecta,
marek y Beutel, 2007; Lawrence, 1991; Leech Part 38. De Gruyter, Berlin.
y Chandler, 1956; Merrit y Cummins, 1996; Archangelsky, M. & M. A. Branham. 2001. Des-
Michat, 2006; Michat y Torres, 2005a, b; Mi- cription of the last instar and pupa of Pyro-
pyga nigricans (Coleoptera: Lampyridae),
chat et al., 2005; Oliva et al., 2002; Pennak, and comparison with larvae of other known
1978; Perkins, 1980, 1997; Spangler, 1966, Photinini genera. Canadian Ent. 133: 155-
1980, 1981b, 1990, 1991; Spangler y Santia- 164.
go, 1987; Spangler y Santiago-Fragoso, 1992; Archangelsky, M. & V. Manzo. 2006. The larva
Testa III y Lago, 1994; Trémouilles et al., of Hydora annectens Spangler & Brown
(Coleoptera: Elmidae, Larainae) and a key to
1995; White y Brigham, 1996. New World Larainae larvae. Zootaxa
1204: 41-52.
BIBLIOGRAFÍA Artigas, J. 1963. Descripción de la larva de un
psefénido chileno (Coleoptera - Psepheni-
Arce-Pérez, R. 2004. Psephenopalpus browni, dae). Gayana Zoológica (8): 3-8.
new genus and species of Psephenidae Bachmann, A. O. 1977. Coleoptera: Introducción
(Coleoptera: Byrrhoidea: Psephenidae). general, pp. 213-215. En: S.H. Hurlbert
Proc. Entomol. Soc. Wash. 106 (1): 90-96. (Ed.): Aquatic Biota of Southern South
Arce-Pérez, R., J. L. Navarrete-Heredia & R.G. America. San Diego State University, San
Beutel. 2005. Lepiceridae, pp. 1-45. En: Diego, California.
R.G. Beutel, & A.B. Leschen, (Eds.): Coleop- Balke, M. 2005. Dytiscidae, pp. 90-116. En: R.
tera, Volume 1: Morphology and Systematics G. Beutel, & A. B. Leschen (Eds.): Coleopte-
(Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Po- ra, Volume 1: Morphology and Systematics
lyphaga partim). Handbuch der Zoologie Vo- (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Po-
lume IV Arthropoda: Insecta, Part 38. De lyphaga partim). Handbuch der Zoologie Vo-
Gruyter, Berlin. lume IV Arthropoda: Insecta, Part 38. De
Archangelsky, M. 1997. Studies on the biology, Gruyter, Berlin.
ecology, and systematics of the preimaginal Bameul, F. 2001. Un nouveau Psephenops
stages of New World Hydrophiloidea (Co- Grouvelle de la Guadaloupe, avec la des-
leoptera: Staphyliniformia). Bull. Ohio Biol. cription de sa larve (Coleoptera, Psepheni-
Survey (New Series) 12 (1): ix + 207 pp. dae). Nouv. Revue Ent. (N.S.) 18 (2): 161-
Archangelsky, M. 2000. Immature stages of 172
Neotropical Hydrophilidae (Coleoptera): Bertrand, H. P. I. 1972. Larves et nymphes des
Hydramara argentina (Knisch, 1925) and coléoptères aquatiques du globe. F. Paillart,
Hemiosus bruchi Knisch, 1924. Proc. Ento- Abbeville.
mol. Soc. Wash. 102 (2): 280-291. Bertrand, H. P. I. 1977. Larves et nymphes des
Archangelsky, M. 2001a. Coleoptera. Pp. 131- coléoptères aquatiques du globe. Errata et
153. En: H.R. Fernández & E. Domínguez . addenda, F. Paillart, Abbeville.
(Eds.): Guía para la determinación de los Beutel, R. G. 1999. Phylogenetic analysis of
Artrópodos bentónicos sudamericanos. Uni- Myxophaga (Coleoptera: Myxophaga) with a
versidad Nacional de Tucumán - Serie Cien- redescription of Lepicerus (Lepiceridae).
cia y Técnica. Zool. Anz. (1998) 237: 291-308.
Archangelsky, M. 2001b. A new Neotropical Beutel, R. G. & R. Arce-Pérez. 2005. Sphaeriusi-
species of Spercheus Kugelann, and its lar- dae, pp. 48-49. En: R. G. Beutel & A. B.
val stages (Coleoptera, Hydrophiloidea: Leschen (Eds.): Coleoptera, Volume 1: Mor-
Spercheidae). Stud. Neotr. Fauna Environ. phology and Systematics (Archostemata,
36 (3): 199-204. Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim).
Archangelsky, M. 2004. Description of the last Handbuch der Zoologie Volume IV Arthropo-
larval instar and pupa of Aspisoma fenes- da: Insecta, Part 38. De Gruyter, Berlin.
trata Blanchard, 1839 (Coleoptera: Lam- Beutel, R. G., M. Balke & W. E. Steiner Jr.
pyridae) with brief notes on its biology. Tijds- 2006. The systematic position of Meruidae
chr. Ent. 147 (1): 49-56. (Coleoptera, Adephaga) and the phylogeny
Archangelsky, M., R. G. Beutel & A. Komarek. of the smaller aquatic adephagan families.
2005. Hydrophiloidea, Hydrophilidae, pp. Cladistics 22 (2): 102-131.
464 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Beutel, R. G. & A. Komarek. 2004. Comparative cription of the larval stages of Gymnochthe-
study of thoracic structures of adults of bius jensenhaarupi (Knisch, 1924) and
Hydrophiloidea and Histeroidea with phylo- phylogenetic analysis of the relationships
genetic implications (Coleoptera, Polypha- with other species of the subfamily Ochthe-
ga). Org. Divers. Evol. 4 (1-2): 1-34. biinae (Coleoptera, Hydraenidae). Eur. J.
Beutel, R. G. & A. B. Leschen (Eds.) 2005. Co- Entomol. 102 (2): 231-240.
leoptera, Volume 1: Morphology and Syste- De Marzo, L. 1976a. Studi sulle larve dei coleo-
matics (Archostemata, Adephaga, Myxopha- tteri ditiscidi. V. Note morfologiche sulle lar-
ga, Polyphaga partim). Handbuch der Zoolo- ve di tre specie del genere Laccophilus
gie Volume IV Arthropoda: Insecta, Part 38. Leach. Entomologica, Bari 12: 107-129.
De Gruyter, Berlin, 567 pp. De Marzo, L. 1976b. Studi sulle larve dei coleo-
Beutel, R. G. & R. E. Roughley. 2005. Gyrinidae, tteri ditiscidi. IV. Morfologia dei tre stadi lar-
pp. 55-64. En: R. G. Beutel & A. B. Les- vali di Copelatus haemorroidalis F. Entomo-
chen (Eds.): Coleoptera, Volume 1: Morpho- logica, Bari 12: 89-106.
logy and Systematics (Archostemata, Ade- Dettner, K. 2005. Noteridae, pp. 72-81. En:
phaga, Myxophaga, Polyphaga partim). Han- R.G. Beutel, & A. B. Leschen (Eds.): Coleop-
dbuch der Zoologie Volume IV Arthropoda: tera, Volume 1: Morphology and Systematics
Insecta, Part 38. De Gruyter, Berlin. (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Po-
Beutel, R. G. & S. A. Vanin. 2005. Torridincoli- lyphaga partim). Handbuch der Zoologie Vo-
dae, pp. 46-48 En: R. G. Beutel & A. B. lume IV Arthropoda: Insecta, Part 38. De
Leschen (Eds.): Coleoptera, Volume 1: Mor- Gruyter, Berlin.
phology and Systematics (Archostemata, Epler, J. H. 1996. Identification manual for the
Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). water beetles of Florida (Coleoptera: Dryopi-
Handbuch der Zoologie Volume IV Arthropo- dae, Dytiscidae, Elmidae, Gyrinidae, Halipli-
da: Insecta, Part 38. De Gruyter, Berlin. dae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Noteridae,
Bournaud, M., P. Richoux & P. Usseglio-Polatera. Psephenidae, Ptilodactylidae, Scirtidae). Bu-
1992. An approach to the synthesis of qua- reau of Water Resource Protection, Florida
litative ecological information from aquatic Department of Environmental Protection,
Coleoptera communities. Reg. Rivers: Res. Tallahassee. 259 pp.
and Management 7: 165-180. Fernández, L. A. & A. O. Bachmann. 1998.
Bowles, D. E., C.B. Barr & R. Stanford. 2003. Hydrophiloidea, pp. 218-226. En: J. J. Mo-
Habitat and phenology of the endangered rrone & S.Coscarón (Eds.). Biodiversidad de
riffle beetle Heterelmis comalensis and a Artrópodos Argentinos. Una Perspectiva
coexisting species, Microcylloepus pusillus, Biotaxonómica. Ediciones Sur, La Plata.
(Coleoptera: Elmidae) at Comal Springs, Fernández, M. F. S., Fonseca C. R. V. & P. Span-
Texas, USA. Arch. Hydrobiol. 156: 361-183. gler. 2001. Estudo Taxionômico dos Pse-
Brown, H. P. 1976. Aquatic Dr yopoid beetles phenidae (Coleoptera: Byrrhoidea) da Ama-
(Coleoptera) of the United States. U.S. Envi- zônica Brasileira. Acta Amazonica 31 (3):
ronmental Protection Agency. Office of Re- 469-500.
search and development environmental Galewski, K. 1971. A study on morphobiotic
Monitoring and Support Laboratory Biologi- adaptations of European species of the Dy-
cal Methods Branch aquatic Biology. Sec- tiscidae (Coleoptera). Pol. Pismo Ent. 41
tion Cincinnati, Ohio, USA. 268 pp. (3): 487-702.
Costa, C., S. Vanin & S. A. Casari-Chen. 1988. García, M. 2000. Una nueva especie de Qua-
Larvas de Coleoptera do Brasil. Museo de driops Hansen, 1999 (Coleoptera: Hydro-
Zoologia. Universidade de São Paulo, São philidae: Hydrophilinae) de Venezuela. Bol.
Paulo. Centro Invest. Biol. 34 (1): 59-65.
Crespo, F. A. 1987. Los estados preimaginales García, M. 2001. Nueva subtribu género y espe-
de los ditíscidos argentinos (Insecta: Coleop- cie de Hydrophilini (Coleoptera; Hydrophili-
tera). Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias dae) del extremo sur-oriental de Venezuela.
Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Bol. Centro Invest. Biol. 35 (2): 151-160.
Aires, 184 pp. García, M. 2002. Nuevos escarabajos Chaetar-
Crespo, F. A. 1989. Descripción de los estados thriini (Coleoptera; Hydrophilidae; Hydrophi-
preimaginales de Gyrinus (Oreogyrinus) ar- linae) de Apure, extremo suroccidental de
gentinus Steinheil 1869 (Coleoptera, Gyrini- Venezuela. Bol. Centro Invest. Biol. 36(2):
dae). Rev. Soc. Entomol. Argent. (1986) 45: 185-204.
163-172. García Criado, F. & M. Fernández Alaez. 1995.
Crowson, R. A. 1981. The Biology of Coleopte- Aquatic Coleoptera (Hydraenidae and Elmi-
ra. Academic Press, London, 802 pp. dae) as indicators of the chemical characte-
Delgado, J. A. & M. Archangelsky. 2005. Des- ristics of water in the Orbigo River Basin
Capítulo 14: Coleoptera 465
(N-W Spain). Annls. Limnol. 31: 185-199. Jäch, M., R. G. Beutel, J. A. Delgado & J. A.
Grosso, L. E. 1994. Revisión de las especies neo- Díaz. 2005. Hydraenidae, pp. 224-251. En:
tropicales del género Suphis Aubé, con la R.G. Beutel, & A.B. Leschen (Eds.): Coleop-
descripción de S. ticky n. sp. (Coleoptera-No- tera, Volume 1: Morphology and Systematics
teridae). Acta Zool. Lilloana 42: 225-238. (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Po-
Hansen, M. 1991a. A review of the genera of lyphaga partim). Handbuch der Zoologie Vo-
the beetle family Hydraenidae (Coleoptera). lume IV Arthropoda: Insecta, Part 38. De
Steenstrupia 17 (1): 1-52. Gruyter, Berlin.
Hansen, M. 1991b. The hydrophiloid beetles. Jerez, V. & J. Moroni 2006. Diversidad de co-
Phylogeny, classification and a revision of leópteros acuáticos en Chile. Gayana (1):
the genera. Biologiske Skrifter 40: 1-368. 72-81.
Hansen, M. 1995. A review of the Hawaiian Kincaid, T. 1961. The ecology and morphology of
Hydrophilidae (Coleoptera). Pacific Science Thinobius frizzelli Hatch, an intertidal beet-
49 (3): 266-288. le. 15 pp., 6 pls. Seatle.
Hansen, M. 1998. World Catalogue of Insects. Kodada, J. & M. Jäch. 2005a. Elmidae, pp. 471-
Volume 1. Hydraenidae (Coleoptera). Apollo 496. En: R. G. Beutel, & A. B. Leschen
Books, Stenstrup, Denmark, 168 pp. (Eds.): Coleoptera, Volume 1: Morphology
Hansen, M. 1999a. Fifteen new genera of and Systematics (Archostemata, Adephaga,
Hydrophilidae (Coleoptera), with remarks on Myxophaga, Polyphaga partim). Handbuch
the generic classification of the family. Ent. der Zoologie Volume IV Arthropoda: Insecta,
Scandinavica. 30: 121-172. Part 38. De Gruyter, Berlin.
Hansen, M. 1999b. World Catalogue of Insects. Kodada, J. & M. Jäch. 2005b. Dryopidae, pp.
Volume 2. Hydrophiloidea (Coleoptera). Apo- 496-508. En: R. G. Beutel, & A. B. Les-
llo Books, Stenstrup, Denmark, 416 pp. chen (Eds.): Coleoptera, Volume 1: Morpho-
Hernando, C. & I. Ribera. 2005. Limnichidae, pp. logy and Systematics (Archostemata, Ade-
512-518. En: R. G. Beutel & A. B. Leschen phaga, Myxophaga, Polyphaga partim). Han-
(Eds.): Coleoptera, Volume 1: Morphology dbuch der Zoologie Volume IV Arthropoda:
and Systematics (Archostemata, Adephaga, Insecta, Part 38. De Gruyter, Berlin.
Myxophaga, Polyphaga partim). Handbuch Komarek, A. 2005. Taxonomic revision of
der Zoologie Volume IV Arthropoda: Insecta, Anacaena Thomson, 1859. II. Neotropical
Part 38. De Gruyter, Berlin. species (Coleoptera: Hydrophilidae). Ko-
Hinton, H. E. 1939a. An inquiry into the natural leopt. Rdsch. 75: 253-301.
classification of the Dryopoidea based partly Komarek, A. & R. G. Beutel. 2007. Phylogenetic
on a study of their internal anatomy (Co- analysis of Anacaenini (Coleoptera: Hydro-
leoptera). Trans. R. Ent. Soc. London 89(7): philidae: Hydrophilinae) based on morpholo-
133-184. gical characters of adults. Syst. Entomol.
Hinton, H. E. 1939b. On some new genera and 32 (2): 205-226.
species of Neotropical Dryopidae (Coleopte- Larson, D. J. 1975. The predaceous water bee-
ra). Trans. R. Ent. Soc. London 89 (3): 23- tles (Coleoptera: Dytiscidae) of Alberta: sys-
45. tematics, natural history and distribution.
Hinton, H. E. 1940. A monograph of Gyrelmis Quaest Ent. 11: 245-498.
gen. n., with a study of the variation of the Lawrence, J. F. 1991. Coleoptera, pp. 144-685.
internal anatomy (Coleoptera: Elmidae). En: F.W. Stehr (Ed.): Immature Insects, Volu-
Trans. R. Ent. Soc. London 90 (13): 375- me 2. Kendall/Hunt Publishing Co.
409. Lawrence, J. F. 2005a. Scirtidae, pp. 443-450.
Hurlbert, S.H. (Ed.). 1977. Aquatic Biota of En: R. G. Beutel, & A. B. Leschen (Eds.):
Southern South America: Coleoptera, pp. Coleoptera, Volume 1: Morphology and Sys-
213-247. San Diego State University, San tematics (Archostemata, Adephaga, Myxo-
Diego, California. phaga, Polyphaga partim). Handbuch der
Ide, S., C. Costa & S. Vanin. 2005. Lutrochidae, Zoologie Volume IV Arthropoda: Insecta,
pp. 508-512. En: R.G. Beutel, & A.B. Les- Part 38. De Gruyter, Berlin.
chen (Eds.): Coleoptera, Volume 1: Morpho- Lawrence, J. F. 2005b. Ptilodactylidae, pp. 536-
logy and Systematics (Archostemata, Ade- 542. En: R. G. Beutel, & A. B. Leschen
phaga, Myxophaga, Polyphaga partim). Han- (Eds.): Coleoptera, Volume 1: Morphology
dbuch der Zoologie Volume IV Arthropoda: and Systematics (Archostemata, Adephaga,
Insecta, Part 38. De Gruyter, Berlin. Myxophaga, Polyphaga partim). Handbuch
Jäch, M. 1998. Annotated check list of aquatic der Zoologie Volume IV Arthropoda: Insecta,
and riparian/littoral beetle families of the Part 38. De Gruyter, Berlin.
world (Coleoptera). Water Beetles of China Lawrence, J. F. & A. F. Newton. 1995. Families
2: 25-42. and subfamilies of Coleoptera (with selec-
466 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ted genera, notes, references and data on (Aubé 1838) (Coleoptera: Dytiscidae: Dytis-
family-group names), pp. 779-1006. En: J. cinae), with biological notes and chaeto-
Pakaluk and S.A. Slipinski (Eds.): Biology, taxic analysis. Aquat. Insects 27 (4): 281-
Phylogeny, and Classification of Coleoptera, 292.
Papers Celebrating the 80 th Birthday of Miller, W. V. 1988. Two new species of Hetero-
Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii cerus from North America, with notes on
PAN, Warszawa. related species. Coleopts. Bull. 42 (4):
Lee, C. F., M. Jäch & R. G. Beutel. 2005. Pse- 313-320.
phenidae, pp. 521-533. En: R. G. Beutel & Miller, K. B. 2001. On the phylogeny of the Dytis-
A.B. Leschen (Eds.): Coleoptera, Volume 1: cidae (Insecta: Coleoptera) with emphasis
Morphology and Systematics (Archostemata, on the morphology of the female reproducti-
Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). ve system. Insect Syst. Evol. 32: 45-92.
Handbuch der Zoologie Volume IV Arthropo- Miserendino, M. L. & M. Archangelsky. 2006.
da: Insecta, Part 38. De Gruyter, Berlin. Aquatic Coleoptera distribution and environ-
Leech, H. B. & H. P. Chandler. 1956. Chapter mental relationships in a large Patagonian
13, Aquatic Coleoptera, pp. 293-371. En: river. Int. Rev. Hydrobiol. 91 (5): 423-437.
R.L. Usinger (Ed.): Aquatic Insects of Califor- New, T. R. 1998. Invertebrate Surveys for Con-
nia. Berkeley, University of California Press. servation. Oxford University Press, Oxford,
Manzo, V. 2005. Key to the South America ge- U.K. xii + 240 pp.
nera of Elmidae (Insecta: Coleoptera) with Nilsson, A. N. 2001. World Catalogue of Insects.
distributional data. Stud. Neotr. Fauna Envi- Volume 3. Dytiscidae (Coleoptera). Apollo
ron. 40 (3): 201-208. Books, Copenhagen. 395 pp.
Manzo, V. 2006a. A review of the American Nilsson, A. N. 2006. A World Catalogue of the
species of Xenelmis Hinton (Coleoptera: El- Family Noteridae, or the Burrowing Water
midae), with a new species from Argentina. Beetles (Coleoptera, Adephaga). Version
Zootaxa 1242: 53-68. 16.VII.2006. Distribuido como un archivo
Manzo, V. 2006b. Sistemática y Biología de la PDF que se puede bajar del sitio URL:
familia Elmidae (Insecta: Coleoptera) en Ar- www.emg.umu.se/biginst/andersn/WCN/
gentina. Tesis Doctoral, Facultad de Cien- wcn_index.htm
cias naturales e Instituto Miguel Lillo, Uni- Oliva, A. 1993. Some types of Berosus (Coleop-
versidad Nacional de Tucumán, inédito, 203 tera; Hydrophilidae) kept in the collections
pp + anexo. of the Institut royal des Sciences naturelles
Manzo, V. & M. Archangelsky. 2001. Description de Belgique. Bull. Annls. Soc. R. Belge Ent.
of the larva of Macrelmis isis (Hinton, 129: 183-230.
1946), with distributional notes of the spe- Oliva, A. 1996. The genus Hydrochus Leach (Co-
cies (Coleoptera: Elmidae). Tijdschr. Ent. 144 leoptera; Hydrophiloidea; Hydrochidae) in
(1): 45-54. South America, with special reference to
Merritt, R. W. & K. W. Cummins (Eds.). 1996. Argentina. Bull. Annls. Soc. R. Belge Ent.
An Introduction to the Aquatic Insects of 132: 301-341.
North America. Third Edition. Kendall/Hunt Oliva, A., L. A. Fernández & A. O. Bachmann.
Publishing Co. xiii + 862 pp. 2002. Sinopsis de los Hydrophiloidea acuá-
Michat, M. C. 2006. Descriptions of larvae of ticos de la Argentina. (Insecta, Coleoptera).
Megadytes (Coleoptera: Dytiscidae: Dytisci- Monografías del Mus. Argentino Cienc. Nat.
nae): The hypothesis of monophyletic origin 2: 1-67.
revisited. Eur. J. Entomol. 103 (4): 831- Pacheco, F. M. 1964. Sistemática, Filogenia y
842. Distribución de los heterocéridos de Améri-
Michat, M. C., M. Archangelsky & P. L. M. To- ca (Col. Heteroceridae). Escuela Nacional de
rres. 2005. Descriptions of the preimaginal Agricultura, Colegio de Post-graduados,
stages of Lancetes marginatus (Steinheil) Chapingo, México. Monografías Miscelá-
and L. biremis Ríha (Coleoptera: Dytiscidae), neas Nº 1.
and comparative notes with other Lancetes Pacheco, F. M. 1973. Tres nuevas especies sud-
larvae. Stud Neotr Fauna Environ 40 (2): americanas de Efflagitatus Pacheco (Hetero-
129-142. ceridae, Coleoptera). Agronomía Sulriogran-
Michat, M. C. & P. L. M. Torres. 2005a. Larval dense 9: 11-18.
morphology of Macrovatellus haagi (Wehnc- Pacheco, F. M. 1975. Descripción de dos espe-
ke) and phylogeny of Hydroporinae (Coleop- cies sudamericanas de Efflagitatus Pacheco.
tera: Dytiscidae). Insect Syst. Evol. 36: 199- Folia Entomol. Mexicana 31-32: 117-126.
217. Pennak, R. W. 1978. Fresh Water Invertebrates
Michat, M. C. & P. L. M. Torres. 2005b. Larval of the United States. 2 nd Edition, New York,
morphology of Thermonectus succintus Wiley. 803 pp.
Capítulo 14: Coleoptera 467
Perkins, P. D. 1980. Aquatic beetles of the fami- Spangler, P. J. 1982. Coleoptera, pp. 328-397.
ly Hydraenidae in the Western Hemisphere: En: S. H. Hurlbert & A. Villalobos-Figueroa
classification, biogeography and inferred (Eds.): Aquatic Biota of Mexico, Central
pylogeny (Insecta: Coleoptera). Quaest. America, and the West Indies. San Diego
Entomol. 16 (1-2): 3-554. State University, San Diego, California.
Perkins, P. D. 1997. Life on the effective bubble: Spangler, P. J. 1990. A revision of the Neotropi-
exocrine secretion delivery systems (ESDS) cal aquatic beetle genus Stegoelmis (Co-
and the evolution and classification of beet- leoptera: Elmidae). Smithsonian Contribution
les in the family Hydraenidae (Insecta: Co- to Zoology 502. 52 pp.
leoptera). Ann. Carnegie Mus. 66 (2): 89- Spangler, P. J. 1991. Noteridae (Adephaga), pp.
207. 314-315. F.W. Stehr (Ed.): Immature Insects,
Ribera, I. & G. N. Foster. 1992. Uso de coleóp- Volume 2. Kendall/Hunt Publishing Co.
teros acuáticos como indicadores biológicos Spangler, P. J. & S. Santiago. 1987. A revision
(Coleoptera). Elytron 6: 61-75. of the Neotropical aquatic beetle genera Di-
Ruhnau, S. 1986. Phylogenetic relationships sersus, Pseudodisersus and Potamophilops
within the Hydradephaga (Coleoptera) using (Coleoptera: Elmidae). Smithsonian Contri-
larval and pupal characters. Entomologica butions to Zoology 446. 40 pp.
Basiliensia 11: 231-271. Spangler, P. J. & S. Santiago - Fragoso. 1992.
Shepard, W. D. (inedito). Worldwide Bibliography The aquatic beetle subfamily Larainae (Co-
of Aquatic and Semiaquatic Dryopoidea. (Se leoptera: Elmidae) in Mexico, Central Ameri-
consigue del autor: Essig Museum of Ento- ca and the West Indies. Smithsonian Contri-
mology 201 Wellman Hall University of Cali- butions to Zoology 528. 74 pp.
fornia Berkeley, California 94720 USA. E- Spangler, P. J., C. L. Staines, P. M. Spangler &
mail: s12647@saclink.csus.edu). S. L. Staines. 2001. A checklist of the Lim-
Short, A. E. Z. 2004. A new genus and species nichidae and the Lutrochidae (Coleoptera)
of Sphaeridiinae from Costa Rica (Coleopte- of the world. Insecta Mundi 5 (3): 151-
ra: Hydrophilidae). Coleopts. Bull. 58 (4): 165.
534-537. Spangler P. J. & W. E. Steiner Jr. 2005. A new
Short, A. E. Z. & F. Hebauer. 2006. World cata- aquatic beetle family, Meruidae, from Vene-
logue of Hydrophiloidea - additions and co- zuela (Coleoptera: Adephaga). Syst. Ent.
rrections, 1 (1999-2005) (Coleoptera). Ko- 30: 339-357.
leopt. Rdsch. 76: 315-359. Springer, M. & R. A. Rivas. 2003. First descrip-
Skalický, S. 2002. New species and new records tion of the larva of Pharceonus Spangler et
of Heteroceridae from Argentina and Para- Santiago-Fragoso, 1992, and new records
guay (Coleoptera: Heteroceridae). Koleopt. for the genus (Coleoptera: Elmidae: Larai-
Rdsch. 72: 169-182. nae). Aquat. Insects 25 (3): 219-223.
Skalický, S. 2003. New species of Heteroceridae Testa III, S. & P. K. Lago. 1994. The Aquatic
from Argentina, Brazil and Chile (Insecta: Hydrophilidae (Coleoptera) of Mississippi.
Coleoptera). Mitt. Internat. Entomol. Ver. Mississippi Agricultural and Forestry Experi-
28: 1-12. mental Station Technical Bulletin 193. 71
Spangler, P. J. 1966. A new species of Derova- pp.
tellus from Guatemala and a description of Trémouilles E. R. 1995. Dytiscidae: Methlinae-
its larva (Coleoptera: Dytiscidae). Coleopts Hydroporinae. En: Castellanos ZA, director.
Bull. 20: 11-18. Fauna de Agua Dulce de la República Ar-
Spangler, P. J. 1968. A new Psephenus and its gentina 37 (1): 1-82.
larva from Mexico (Coleoptera: Psepheni- Trémouilles, E. R. 1998a. Dytiscidae, pp. 210-
dae). Entomol. News (79): 91-91. 217. En: J. J. Morrone & S. Coscarón
Spangler, P. J. 1980. A new species of the riffle (Eds.): Biodiversidad de Artrópodos Argenti-
beetle genus Portelmis from Ecuador (Co- nos. Una Perspectiva Biotaxonómica. Edicio-
leoptera: Elmidae). Proc. Entomol. Soc. nes Sur, La Plata.
Wash 82 (1): 62-68. Trémouilles, E. R. 1998b. Heteroceridae, pp.
Spangler, P. J. 1981a. Coleoptera, pp. 129- 227-231. En: J. J. Morrone & S. Coscarón
220. En: S. H. Hurlbert, G. Rodríguez & N. (Eds.): Biodiversidad de Artrópodos Argenti-
D. Santos (Eds.): Aquatic Biota of Tropical nos. Una Perspectiva Biotaxonómica. Edicio-
South America, Part 1. San Diego State nes Sur, La Plata.
University, San Diego, California. Trémouilles, E. R. 1999. Descripción de tres nue-
Spangler, P. J. 1981b. Pagelmis amazonica, a vas especies de Heterocerus Fabricius, de
new genus and species of water beetles América del Sur (Coleoptera, Heteroceri-
from Ecuador (Coleoptera: Elmidae). Pan- dae). Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s.
Pac Entomol. 57 (1): 286-294. 1: 103-108.
468 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Trémouilles, E. R., A. Oliva & A. O. Bachmann. ra, pp. 399-473. En: R.W. Merritt & K.W.
1995. Insecta, Coleoptera, pp. 1133-1197. Cummins (Eds.): An Introduction to the
En: E. C. Lopretto & G. Tell (Eds.): Ecosis- Aquatic Insects of North America. Third Edi-
temas de Aguas Continentales, Metodolo- tion. Kendall/Hunt Publishing Co., Dubu-
gías para su Estudio. Ediciones Sur, La Pla- que, Iowa.
ta. Williams, D. D. & B. W. Feltmate. 1992. Aquatic
Usinger, R. L. (Ed.). 1956. Aquatic Insects of Ca- Insects. CAB International, Toronto, Cana-
lifornia. University of California Press, Ber- da. xiii + 358 pp.
keley, California. ix + 508 pp.
Vanin, S. A., R. G. Beutel & R. Arce-Pérez. GLOSARIO
2005a. Hydroscaphidae, pp. 49-52 En: R.
G. Beutel, & A. B. Leschen (Eds.): Coleopte- FIMBRIAS : salientes delgadas en serie, generalmen-
ra, Volume 1: Morphology and Systematics te agudas.
(Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Po- G ULA : esclerito ventral de la cabeza, que articula
lyphaga partim). Handbuch der Zoologie Vo- con el labio en la parte anterior.
lume IV Arthropoda: Insecta, Part 38. De M OLA : región basal definida de la mandíbula en
Gruyter, Berlin. algunas larvas, que actúa en conjunto con
Vanin, S. A., C. Costa, S. Ide & R. G. Beutel. la mola de la mandíbula opuesta para pro-
2005b. Heteroceridae, pp. 518-521. En: cesar e ingerir el alimento.
R. G. Beutel, & A. B. Leschen (Eds.): Co- T OMENTO : exudado cuticular poroso o denso re-
leoptera, Volume 1: Morphology and Syste- vestimiento de setas hidrófugas de aspecto
matics (Archostemata, Adephaga, Myxopha- aterciopelado, que retienen una delgada
ga, Polyphaga partim). Handbuch der Zoolo- capa de aire, la cual actúa como una bran-
gie Volume IV Arthropoda: Insecta, Part 38. quia física. Se distribuyen en diferentes par-
De Gruyter, Berlin. tes del cuerpo, como pronoto, ventritos,
Vondel, B. J. van. 2001. Description of the third patas, etc.
instar larva of Haliplus subseriatus (Coleop- T RICOBOTRIO : sensilo en forma de pelo de función
tera: Haliplidae). Ent. Ber. Amst. 61: 14-16. táctil. Es hueco en la parte basal, que está
Vondel, B. J. van. 2005. Haliplidae, pp. 64-72. rodeada de un anillo grueso y que se halla
En: R. G. Beutel & A. B. Leschen (Eds.): inserta en una depresión. Con poco aumen-
Coleoptera, Volume 1: Morphology and Sys- to, se observan como puntos hundidos,
tematics (Archostemata, Adephaga, Myxo- más gruesos que los puntos de escultura
phaga, Polyphaga partim). Handbuch der de la cutícula.
Zoologie Volume IV Arthropoda: Insecta, U ROGONFO : estructura generalmente alargada y
Part 38. De Gruyter, Berlin. lateral del extremo del abdomen, en las lar-
White, D. S. & W. U. Brigham. 1996. Coleopte- vas, de función ambulatoria o de sujeción.
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 469
Capítulo 15
INTRODUCCIÓN
co pero se desconocen aspectos tan impor- prenden al último par de toracópodos (Fig.
tantes como la biología, la ecología o la dis- 30) o los endopoditos de los 2 primeros pa-
tribución geográfica regional. res de pleópodos (Figs 20, 21). Carecen de
Solo en algunas publicaciones se hace oostegitos es decir de membranas internas
una referencia general a los invertebrados desarrolladas a partir de la coxa de los tora-
dulceacuícolas de América del Sur en forma cópodos de las hembras.
integral y se incluyen a crustáceos Peracari- A partir de registros fósiles marinos del
da y Decapoda (Hulbert, 1977; Hulbert et Carbonífero se describieron los primeros
al., 1981; Peralta, 2001). Se han publicado ejemplares de Syncarida. Este superorden
catálogos generales de países sudamericanos reúne a 81 géneros con 256 especies actuales
que son de gran utilidad. Jara et al. (2006) (Camacho, 2006) de distribución mundial y
realizaron un listado de Malacostraca de un registro fósil de 16 géneros con 23 espe-
Chile. Campos (2005b) publicó un estudio cies (Perrier et al., 2006). Son malacostracos
taxonómico de los cangrejos dulceacuícolas basales que tuvieron su máxima diversidad
de Colombia. El catálogo de la fauna de en ambientes marinos del Paleozoico. Los
crustáceos de Brasil fue presentado en Young modelos recientes de hipótesis filogenéticas
(1998). Para Argentina, Lopretto sintetizó el de Crustacea proponen orígenes indepen-
conocimiento de Eumalacotraca (Lopretto, dientes para los 3 órdenes de Syncarida, Pa-
1995), Syncarida (Lopretto, 1998a) y Euca- leocaridacea (fósil), Anaspidacea y Bathyne-
rida (Lopretto, 1998b). Estos últimos traba- llacea (Schram y Hof, 1998; Wills, 1997).
jos incluyen claves a nivel de familia y/o Con muy escasas excepciones habitan las
género. aguas dulces continentales, en su gran ma-
En esta contribución se presenta una re- yoría subterráneas. Por la gran variabilidad
seña de los recientes hallazgos y aportes al de hábitats dulceacuícolas que han coloniza-
conocimiento de los grupos más representa- do, fueron empleados en estudios evolutivos
tivos de Syncarida, Amphipoda y Decapoda que correlacionan la serie de cambios adap-
bentónicos y de aguas subterráneas, tanto tativos entre ancestros de aguas superficiales
intersticiales como de acuíferos freáticos y y las especies estrictamente subterráneas (Co-
de cavernas de América del Sur. ineau, 2000). En América del Sur los sincári-
dos son todos subterráneos pues son exclusi-
SYNCARIDA vos de aguas freáticas, ambientes intersticia-
Son malacostracos sin caparazón (Figs les hiporreicos y cavernas, mostrando distri-
1-4), cuya longitud total varía entre 0,5 a 50 buciones restringidas en un marcado aisla-
mm. Presentan el primer somito del tórax miento geográfico.
libre o fusionado a la cabeza, el primer par
de antenas provisto de un pedúnculo forma- Anaspidacea
do por 3 artejos y 2 flagelos (Figs 5, 10, 23), Comprende a fósiles del Triásico y Cretá-
el interno es multiarticulado o reducido a cico inferior de Australia y a un total de 5
una pequeña protuberancia con setas. Las familias con 21 especies actuales. Algunas
mandíbulas carecen de lascinia móvil (Figs de las especies vivientes muestran una gran
1b, 4b, 14, 15, 26). Los toracópodos son por similitud con los fósiles, todos provenientes
lo general birramosos y con 1 o 2 epipoditos de ambientes continentales, lo que indica
vesiculares (Figs 8, 16, 29). El abdomen que son un antiguo componente de la fauna
comprende 6 o 5 pleonitos libres, en este úl- límnica (Siewing, 1959).
timo caso el último segmento se fusiona con Anaspidacea presenta una distribución
el telson formando el pleotelson (Figs 3, 4). geográfica restringida a áreas gondwánicas.
Los pleópodos pueden ser uni o birramosos En América del Sur se conocen un total de 8
(Fig. 38), presentando los más diversos gra- especies pertenecientes a 2 familias, Stygo-
dos de reducción. Los apéndices modificados carididae Noodt, 1963 y Patagonaspididae
con fines reproductivos en los machos, com- Grosso y Peralta, 2002 (monotípica), esta
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 471
cada apéndice y están desarrollados entre los 3,5 mm (Figs 3, 4). La cabeza subrectangu-
T2-6 ó T2-7. El último par de toracópodos lar presenta un pliegue mandibular tenue,
(T8) carece de exopodito y epipoditos en to- carecen de ojos y de rostro. Los segmentos
dos los casos (Fig. 2). poscefálicos consisten en 8 toracómeros y 5
En cuanto a los apéndices del abdomen o pleómeros, el primer toracómero es general-
pleópodos (Pl), en las especies sudamerica- mente más corto que los restantes y el último
nas sólo se desarrollan los endopoditos mo- pleómero está fusionado al telson (pleotel-
dificados de los Pl 1 y 2 de los machos, que son). En Bathynellidae el pleon es un poco
conforman las estructuras abdominales em- más ancho que el tórax. En todos los Bathy-
pleadas en la copulación o petasma (Figs 2, nellacea el ano es terminal. En algunos Para-
20, 21). En Patagonaspididae hay vestigios bathynellidae hay un opérculo (Figs 32a, b)
de los exopoditos de los Pl 1-5 en donde se que cubre a la valva anal, el cual se proyec-
insertan largas setas características (Figs 1, ta desde el margen del pleotelson.
2). Los urópodos (Ur) (Figs 1, 2, 19, 22) La A1 con un pedúnculo de 3 artejos, sin
comprenden un simpodito y 2 ramas, el en- estatocisto, es birramosa, el flagelo interno
dopodito unisegmentado y el exopodito uni o endopodito está reducido a un artejo (Fig.
ó bisegmentado. 23) o a una pequeña protuberancia con se-
tas. La A2 es generalmente unirramosa (Figs
Bathynellacea 24, 34). Sólo algunos Bathynellidae presen-
Comprende 235 especies actuales reuni- tan un exopodito unisegmentado (Fig. 33).
das en 2 familias de distribución mundial, En Parabathynellidae las A2 están flexiona-
sin registro fósil conocido. Parabathynellidae das hacia la parte posterior del cuerpo (Figs
Noodt, 1965 es la familia más diferenciada, 3, 4), en Bathynellidae están dirigidas hacia
con un total de 143 especies que se distribu- adelante. Los paragnatos están presentes
yen ampliamente en las regiones tropicales y solo en Bathynellidae. El labro tiene una
templadas de todos los continentes. Bathyne- morfología variable, con el extremo cónca-
llidae Chappuis, 1915, también de distribu- vo, convexo, recto o bilobulado; el borde
ción mundial, principalmente en las regiones terminal es glabro en Bathynellidae y denta-
templadas, comprende actualmente a 92 es- do o setoso en Parabathynellidae (Figs 4a,
pecies. En América del Sur hay registros de 25). Las Mds son simétricas y presentan un
11 géneros con 17 especies de Parabathyne- palpo de 1 a 3 artejos (Figs 4b, 26), que en
llidae y 3 géneros con 4 especies de Bathyne- Bathynellidae es prensil. La Mx1 es biseg-
llidae. Consideramos que el conocimiento de mentada, el segmento proximal o endito in-
los Bathynellacea en este continente es aún terno está reducido y ambos segmentos es-
muy incompleto. tán provistos de setas distales (Figs 4c, 27,
La gran mayoría de los Bathynellacea 35). La Mx2 es la que presenta mayor varia-
habitan las aguas dulces, con excepción de bilidad (Figs 4d, 36, 37). El número de seg-
unas pocas especies eurihalinas en las playas mentos es de 4 en Bathynellidae y varía en-
litorales marinas o estuarios, como es el tre 2 y 4 en Parabathynellidae. En todos los
caso de Thermobathynella amyxi Siewing, casos estos segmentos se disponen alineados
colectada en la desembocadura del Amazo- sobre el eje longitudinal del apéndice. Am-
nas. En América del Sur se han colectado bas maxilas pueden llevar un palpo y en al-
solo en el hiporreico de ríos y arroyos, en gunos Parabathynellidae la Mx2 es prensil
ambientes intersticiales de lagos, en caver- (Fig. 36).
nas y en acuíferos freáticos. Presentan hasta un máximo de 8 pares de
apéndices torácicos ambulatorios birramo-
Morfología externa y terminología.— Bathy- sos (Figs 3, 4, 29). En algunos Parabathyne-
nellacea comprende a los sincáridos más llidae el T7 desaparece y persiste el T8. La
pequeños, de cuerpo alargado y cilíndrico, estructura básica de los toracópodos consiste
con un rango de longitud que varía de 0,5 a en el protopodito formado por 2 segmentos,
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 473
parar la cabeza del ejemplar. La observación cido y el del macho transformado en un ór-
en vista dorsal de su región anterior permiti- gano copulador complejo (Fig. 30). Sin pe-
tasma ................ Bathynellacea .............. 5
rá ver la estructura del rostro y la parte ba-
sal de las antenas. Es necesario separar los 2 (1) Anaspidaceos de tamaño mediano (6-7
apéndices bucales que se disponen formando mm) (Figs 1, 2). Telson plano, con 2 lóbu-
una estructura compacta, limitada anterior- los cuadrangulares (Fig. 9). Flagelo interno
mente por el labro. Es importante la indivi- de la A1 con 6 ó 7 artejos (Fig. 5). Lóbulo
externo de Mx1 con un gran diente distal
dualización de ambas mandíbulas del mis- (Fig. 6). T2-6 con exopoditos acintados
mo ejemplar, ya que son asimétricas en al- con numerosas y largas setas terminales
gunos grupos. Con respecto al cuerpo es in- (Figs 1, 2, 8) ................. Patagonaspididae
teresante la observación en vista ventral de [Patagonaspides sandroruffoi Grosso y Pe-
los pleómeros para describir la disposición ralta, 2002. ARG Allén, Río Negro.]
del petasma antes de separar cada uno de Anaspidaceos de tamaño reducido (1-4
los apéndices. Los caracteres quetotáxicos mm). Telson reducido a una placa anal cor-
son de gran utilidad en sistemática, por lo ta y 2 lóbulos caudales redondeados (Fig.
que se debe tener en cuenta la morfología 17). Flagelo interno de la A1 con 2 ó 3 arte-
individual de las principales setas. jos (Fig. 10). Lóbulo externo de Mx1 con
dientes de similar desarrollo (Fig. 12). Exo-
Las familias y géneros de Anaspidacea poditos de los T2-6 ausentes ó cilíndricos
pueden identificarse externamente con facili- unisegmentados con 2 setas terminales
dad, pero para la identificación específica es .................... Stygocarididae ................... 3
necesario recurrir a minuciosas disecciones
de los apéndices. Esto es válido también 3 (2) Toracópodos sin exopoditos .................... 4
para la identificación de los géneros y espe- Toracópodos 2-6 con exopoditos de 1 seg-
cies de Bathynellacea ya que son diminutos. mento (Fig. 16) ................ Parastygocaris 1
[P. andina Noodt, 1963. ARG Uspallata,
Mendoza.
C L AV E PA R A G É N E R O S D E S Y N C A R I D A
P. clapsi Grosso y Peralta, 1997. ARG Río
DE AMÉRICA DEL SUR Aicuña, La Rioja.
P. goerssi Noodt, 1963. ARG río a 7 km al
En la presente clave se han incluido ca- este de San Luis, San Luis.
racteres que permiten reconocer a los géne- P. schminkei Grosso y Peralta, 1997. ARG
ros conocidos en América del Sur. No se in- Cuesta Las Trancas, La Rioja.]
cluye a Thermobathynella Capart, 1951 por-
que su única especie sudamericana, T. 4 (3) Rostro profundamente hendido (Fig. 18).
Exopodito del Ur más largo que el endopo-
amyxi, fue colectada en aguas salobres. dito y con el artejo distal terminado en una
seta larga y otra seta corta en forma de gan-
1 Cápsula cefálica con una proyección ante- cho (Fig. 19, ver detalle) ..... Oncostygocaris
rior a manera de rostro (Figs 10, 18). Pri- [O. patagonica (Noodt, 1963) (=Stygocaris
mer toracómero fusionado a la cabeza, tó- patagonica). CH Río Simpson, Aysén.]
rax con 7 toracómeros y abdomen con 6
pleómeros libres (Figs 1, 2), sin pleotelson. Rostro con el borde anterior entero. Exopo-
Tórax con 7 pares de toracópodos desarro- dito y endopodito del Ur de igual longitud,
llados, sin dimorfismo sexual, el último par bordeados de setas largas similares (Fig.
(T8) flexionado en dirección opuesta a los 22) ............................................ Stygocaris
restantes. Machos con petasma formado por [S. gomezmillasi Noodt, 1963. CH Quebra-
modificaciones de los endopoditos de los Pl da de Córdoba, Santiago.
1 y 2 ................. Anaspidacea ................. 2 S. hugofernandezi Grosso y Peralta, 1999.
ARG Río Miranda, La Rioja.]
Cápsula cefálica sin rostro. Tórax con 8 to-
racómeros y abdomen con 5 pleómeros li-
bres (Figs 3, 4). Pleotelson provisto de ramas
furcales (Figs 32a, b, 39, 40). Seis o 7 pares
1 Clave para las especies de Parastygocaris en
de toracópodos semejantes entre sí (Figs 3,
4) y generalmente el T8 de la hembra redu- Grosso y Peralta, 1997.
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 475
5 (1) A2 dirigida hacia delante, siempre visible y 10 (9) A1 de 6 artejos. A2 unisegmentada (Fig.
de longitud igual, menor o mayor que la 34) .................................. Atopobathynella
A1, con exopodito unisegmentado. Borde [A. valdiviana (Noodt, 1965) (=Parabathy-
del labro liso. Mds con palpo desarrollado, nella valdiviana). CH Río Futa, Valdivia.]
armado de 2 fuertes setas. Pl 1 biarticulado
y generalmente visible. Seta del pleotelson A1 de 7 artejos. A2 de 5 artejos .............
dorsal. Simpodito del Ur corto (Fig. 39) ........................................... Chilibathynella
..................... Bathynellidae .................... 6 [C. clandestina Noodt, 1963. CH Quebrada
de Córdoba, Santiago.]
A2 dirigida hacia atrás, generalmente no
visible, siempre más corta que la A1, sin 11 (9) A2 de 3 artejos ............. Noodtibathynella
exopodito (Fig. 24). Borde del labro serra- [N. jumboli (Siewing, 1958) (=Thermoba-
do o bordeado de finas setas (Fig. 25). Mds thynella jumboli) BR Río Amazonas, Pará.
con un palpo reducido a un pequeño seg- N. neotropica (Noodt, 1965) (=Parabathy-
mento y una seta (Fig. 26). Pl 1 ausente o nella neotropica). ARG Río Sierra, La Bolsa,
presente unisegmentado y poco visible. Seta Córdoba.]
del pleotelson ventral. Simpodito del Ur
alargado (Fig. 31) ... Parabathynellidae ... 8 A2 de 5 artejos ..................................... 12
6 (5) Endopodito de los T1-7 con 3 artejos ......... 12 (11) A1 de 7 artejos .............. Psalidobathynella
........................................ Nannobathynella [P. stocki Schminke, 1979. VEN Fuente de
[N. marcusi Noodt, 1969. BR Caverna do Miraca, Falcón.]
Diabo, São Paulo.]
A1 de 6 artejos ..................................... 13
Endopodito de los T1-7 con 4 artejos ..... 7
13 (12) Furca con una proyección cuticular apical
7 (6) T8 en ambos sexos con exopodito y endopo- compleja, en forma de espolón, compuesto
dito. Exopodito del Ur con más de 2 setas de una seta arqueada bordeada ventral-
.................................................. Bathynella mente por una lamela finamente denticula-
[B. cautinensis Noodt, 1965. CH Río Cau- da cuyo largo supera al de la seta, más otra
tín, Cautín. seta corta, ventral a la lamela (Fig. 41)
B. grossei Noodt, 1965. CH Río Simpson, ....................................... Odontobathynella
Puerto Aysén; Río Futa, cerca de Valdivia. [O. amazonica Delamare Deboutteville y
B. grossei coyhaiquensis Noodt, 1971. CH Serban, 1979. BR Río Amazonas, Manaus.]
Lago Villa Rica; Río Simpson, Coyhaique;
Lago de Buenos Aires, Puerto Ibañez.] Furca sin proyección cuticular apical ..... 14
T8 en ambos sexos con una sola rama. Exo- 14 (13) Mx2 terminada en 1 uña prensil terminal
podito del Ur con 2 setas, una larga y otra (Fig. 36) .......................... Brasilibathynella
muy fina y corta ....... Austrobathynella [B. florianopolis Jakobi, 1958. BR Florianó-
[A. patagonica Delamare Debouteville, polis, Santa Catarina.]
1960. ARG Lago Moreno, Río Negro.]
Mx2 sin uña prensil .............................. 15
8 (5) Sin T7 (Fig. 4) ................. Hexabathynella
[H. szidati (Noodt, 1965) (=Parabathyne- 15 (14) Furca con abanico caudal (Fig. 40) ..........
lla szidati). ARG Río Cuarto, Córdoba; Río ......................................... Cteniobathynella
Rosario, San Luis. [C. noodti Schminke, 1973. BR Rio Cu-
H. paranaensis (Jakobi, 1972) (=Paraba- batão, São Paulo.]
thynella paranaensis). BR Isla Cotinga, Pa-
raná. Furca sin abanico caudal ....................... 16
H. schrieveri Cho & Schminke, 2006. BR
Cataratas do Iguaçu, Paraná.] 16 (15) Mx1 segmento proximal con endito termi-
nado en 4 setas (Fig. 35) ............................
Con T7 ................................................... 9 ...................................... Parvulobathynella
[P. camposicola (Jaboki, 1961) (=Thermo-
9 (8) Exopodito de los T2-7 unisegmentado .... 10 bathynella camposicola). BR Campos, Rio
de Janeiro.
Exopodito de los T2-7 con más de 1 seg- P. riegelorum (Noodt, 1965) (=Leptobathy-
mento .................................................... 11 nella riegelorum). CH Río Huasco, Atacama.
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 477
Morfología externa.— Las especies de Hyale- Antenas con numerosos artejos (Figs 56,
lla miden desde el extremo de la cabeza has- 57), palpo de la Mx1 normalmente desarro-
ta el extremo del telson aproximadamente llado (Fig. 61), pleópodos con numerosos
artejos (Fig. 64) ...................................... 4
entre 2,5 a 20 mm. Los caracteres exclusivos
del género comprenden la morfología del 4 (3) Telson alargado (Fig. 78), con 2 pares de
telson, que es entero (Figs 55, 66, 78), las largas setas distales y grupos de cortas setas
mandíbulas sin palpo (Figs 60, 67) y la au- en los márgenes ............................ H. lalage
sencia de la rama interna del Ur3 (Figs 59, [ARG Laguna El Junco, cerca de Las Bayas,
Sur del Lago Nahuel Huapi, Río Negro.]
65, 68, 71, 73).
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 481
Telson corto, sin setas largas distales (Fig. nua al sur de América del Sur al este de los
66) .......................................................... 5 Andes, ARG y UR (González y Watling,
2001) y en Rio Grande do Sul, BR (Shoe-
5 (4) Propodo del Gn2 macho con forma triangu- maker, 1942).]
lar (oblicua) (Fig. 76); setación terminal
del Ur3 con numerosas (al menos 10) setas Rama interna del Ur1 macho sin setas curvas
delgadas (Fig. 77); lóbulo interno de la en la zona distal de la cara lateral (Fig. 72);
Mx2 con 3 setas paposas internas (Fig. 75) artejo distal del Ur3 globoso y más corto que
............................................... H. neonoma el pedúnculo (Fig. 73) ................. H. simplex
[ARG Islas Malvinas.] [Confinada al extremo sur de América del
Sur (González, 2003).]
Propodo del Gn2 macho con forma ovalada
o subtrapezoidal (Fig. 63); setación termi- Referencias: ARG: Argentina; BR: Brasil;
nal del Ur3 con 3 ó menos setas delgadas y CH: Chile; UR: Uruguay.
alargadas y otras setas robustas; lóbulo in-
terno de la Mx2 con 1 ó 2 setas paposas in-
ternas (Fig. 62) ...................................... 6 Familia Paracrangonyctidae
Bousfield (1982) agrupa por primera vez
6 (5) Segmento distal del Ur3 con 4 setas termi- en Paracrangonyctidae a 3 géneros, Pseudo-
nales, 3 delgadas largas y 1 fuerte, muy cor- ingolfiella (Fig. 49), Paracrangonyx y Dusar-
ta (Fig. 65); Md izquierda con lascinia mó-
vil grande y del mismo largo que el proceso
tiella. Es una familia controvertida, especial-
incisivo, diastema con 4 setas paposas ali- mente por Dusartiella que según un análisis
neadas (Fig. 60) .................. H. patagonica cladístico reciente (Grosso et al., 2006) no
[Patagonia (ARG y CH).] conforma un grupo monofilético con Pseudo-
ingolfiella y Paracrangonyx.
Segmento distal del Ur3 con 7 setas, 1 lar-
ga y fina, 4 robustas de distinto largo y
Pseudoingolfiella chilensis (Noodt, 1959)
otras 2 finas muy cortas (Fig. 68); Md iz- es una de las 3 especies del género. Esta es-
quierda con proceso incisivo corto, lascinia pecie fue colectada en ambientes intersticia-
móvil pequeña, diastema con 5 setas papo- les de salinidad variable en diversas locali-
sas alineadas y a continuación con área dades de Chile Central (Zapallar, El Tabo,
densamente setosa (Fig. 67) ......................
......................................... H. fossamancinii
Valdivia, Chiloé). Las restantes 2 especies
[ARG Provincia de San Juan. del género son de ambientes límnicos de
CH Arica, Antofagasta y Copiapó.] Nueva Zelanda y de la Isla de Kerguelen al
sur del Océano Indico. Esta distribución geo-
7 (2) Gn2 macho con propodo de forma subtra- gráfica transantártica le confiere un gran
pezoidal, margen palmar de contorno irre-
gular en el tercio proximal formando una
significado biogeográfico histórico a Pseu-
escotadura en forma de V, (Fig. 70); palpo doingolfiella. Con el reciente hallazgo de la
de la Mx1 vestigial (Fig. 69), artejo distal especie neocelandesa, se ha propuesto una
del Ur3 más largo que el pedúnculo (Fig. hipótesis filogenética donde la especie de
71) ....................................... H. pampeana Chile Central, junto a la especie P. soyeri
[ARG Arroyo Vitel, Laguna de Chascomús y
otras localidades de la provincia de Buenos
Coineau, 1977 de Kerguelen son las más di-
Aires.] ferenciadas del género y se ha postulado
una diferenciación genérica en el medio lím-
Gn2 macho con propodo de forma triangu- nico anterior al Cretácico superior (Grosso et
lar, margen palmar de contorno regular;
al., 2006).
palpo de la Mx1 bien desarrollado, artejo
distal del Ur3 igual o más corto que el pe-
dúnculo ................................................... 8 Caracteres morfológicos, método de colecta y
preparación.— Entre los caracteres que per-
8 (7) Rama interna del Ur1 macho con setas cur- miten identificar a la única especie de Amé-
vas en la zona media de la cara lateral
rica del Sur, Pseudoingolfiella chilensis, men-
(Fig. 58); artejo distal del Ur3 alargado y
de largo similar al pedúnculo (Fig. 59) ..... cionamos: el cuerpo delgado y alargado,
............................................... H. curvispina longitud total 2,7 mm (sin antenas); cabeza
[Probablemente en una distribución conti- corta, sin ojos. Las placas coxales son rudi-
482 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nas, a grandes alturas sobre el nivel del ricana de decápodos bentónicos comprende
mar. De las 40 especies descriptas, 2 espe- a representantes de Parastacidae (Infraorden
cies dulceacuícolas intersticiales de Ingolfie- Astacidea), Atylidae y Palaemonidae (Infra-
lla Hansen son sudamericanas. I. uspallatae orden Caridea), Aeglidae (Infraorden Ano-
Noodt proviene del hiporreico del Arroyo mura) y Trichodactylidae, Pseudothelphusi-
Uspallata, en la Cordillera de los Andes, Ar- dae y Grapsidae (Infraorden Brachyura).
gentina, a una altura aproximada de 2.000 Esta última es una familia de cangrejos ma-
msnm. I. manni Noodt fue colectada tanto rinos, con solo unas pocas especies en am-
en aguas subterráneas salobres como indu- bientes límnicos. Las especies sudamerica-
dablemente límnicas en arroyos a 800 nas de Palaemonidae y Atyidae (Infraorden
msnm de altura en Antofagasta, Chile. Al Caridea) comprenden especies de hábitos
sur de Perú se ha registrado la presencia de fundamentalmente pelágicos, ya que solo al-
otra especie, I. ruffoi Siewing, pero colecta- gunos Palaemonidae transcurren parte de sus
da en aguas salobres de la zona costera y ciclos de vida en la zona bentónica.
recientemente se describió al primer repre- Las revisiones integrales de la fauna dul-
sentante del género en aguas marinas de ceacuícola sudamericana que incluyen lista-
Brasil, I. rocaensis Senna y Serejo (2005). dos de especies de Decapoda comprenden los
Al igual que diversos grupos de anfípodos trabajos de Manning y Hobbs (1977) y Rodrí-
de hábitos subterráneos, las especies dulcea- guez (1981). En cuanto a revisiones sistemá-
cuícolas sudamericanas de Ingolfiella poseen ticos particulares destacamos los trabajos so-
un cuerpo delgado y alargado que no alcanza bre Aeglidae (Jara, 1996; Bond-Buckup y
los 20 mm de largo total, sin ojos, placas Buckup, 1994), Trichodactylidae (Rodríguez,
coxales reducidas, antenas cortas, A1 birra- 1992), Pseudothelphusidae (Rodríguez, 1982;
mosa con el flagelo accesorio de 3 artejos y Campos, 2005b) y Parastacidae (Buckup y
pleópodos reducidos a muñones (a veces con Rossi, 1993; Hobbs, 1989), entre otros.
dimorfismo sexual). Los caracteres que per- Se desarrollan a continuación los recien-
miten individualizar a estos anfipodos son: la tes avances en el conocimiento de Parastaci-
constitución de los Gn1-2 (Fig. 79) pues la dae, Aeglidae, Pseudothelphusidae y Tricho-
parte ensanchada del apéndice corresponde dactylidae de América del Sur.
al carpo que se articula con la parte móvil
formada por propodo+dactilo; el Ur2 es ge- Familia Parastacidae
neralmente más largo que el Ur1, el Ur3 (Fig. Comprende a todas las “langostas” de
80) es uniramoso muy pequeño, con la rama agua dulce del Hemisferio Sur, con alrede-
diminuta y presentan un notorio acortamiento dor de 170 especies pertenecientes a 15 géne-
del exopodito del Ur1 (Fig. 81), que es una ros. En América del Sur están representados
característica exclusiva del género. 3 géneros con un total de 11 especies, Sa-
En la revisión de Ingolfiellidea de Vonk y mastacus Riek, Virilastacus Hobbs (Fig. 83)
Schram (2003) donde se relacionaron los y Parastacus Huxley (Fig. 82). Los géneros
vínculos filogenéticos con las características sudamericanos son endémicos, con una dis-
ecológicas y la distribución geográfica mun- tribución geográfica disyunta en dos grandes
dial del grupo, se postuló un origen dulcea- regiones al este y oeste del sur de América
cuícola, al menos en tiempos Triásicos. del Sur.
Método de colecta y preparación.- Simi- Parastacus es el género sudamericano
lares a Syncarida. más diverso, con 8 especies. P. pugnax y P.
nicoleti están distribuídas en Chile. P. brasi-
DECAPODA liensis, P. pilimanus, P. defossus, P. laeviga-
De las 150 familias de decápodos cono- tus, P. varicosus y P. saffordi abarcan una
cidas a nivel mundial solo unas pocas colo- extensa zona de distribución en el sur-este de
nizaron con éxito los ambientes dulceacuí- Brasil (estados de Santa Catarina y Rio
colas de América del Sur. La fauna sudame- Grande do Sul), Uruguay y zona límitrofe de
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 485
en superficie de hasta 12 cm de altura (Ru- pas. Estas pueden se cilíndricas de doble en-
dolph y Crandall, 2005). trada dentro de las cuáles se colocan cebos
En otros continentes se ha estudiado la que pueden ser vísceras y trozos de truchas o
composición faunística de la comunidad de “choritos de agua dulce” (Diplodon sp.) (Ru-
macroinvertebrados asociada a estas madri- dolph, 1997).
gueras de Parastacidae, la que ha recibido la Los fijadores usados son Bouin acuoso por
denominación de foleteros. Esta comunidad 48 horas (Rudolph, 1997) y etanol al 70%.
es aún prácticamente desconocida en Améri-
ca del Sur. Familia Aeglidae
Samastacus spinifrons manifiesta una es- Los Aeglidae actuales son endémicos de
casa actividad excavadora (Rudolph, 1997). las aguas continentales de América del Sur.
Esta es la especie de Chile que alcanza el Comprenden a los cangrejos dulceacuícolas
mayor tamaño, con longitud total entre el más abundantes y ampliamente distribuidos
extremo del rostro y del telson de entre 13 y en este continente (Pérez-Losada et al.,
14 cm (Rudolph, 2002). Habita tanto ríos 2004). Todos pertenecen al género Aegla Lea-
como lagos, preferentemente en las zonas de ch, (Fig. 85) que cuenta con aproximadamen-
baja velocidad de corriente. Excava cuevas te 70 especies y subespecies de Brasil, Argen-
ribereñas litorales en ríos o en el sedimento tina, centro-sur de Chile, sur de Bolivia, Uru-
blando del fondo de los lagos. Según el lu- guay y Paraguay. Las principales característi-
gar de colecta, se distinguen dos morfologías cas morfológicas, biológicas y taxonómicas,
corporales en los ejemplares, unos robustos, como así también los métodos de colecta fue-
con pereiópodos cortos y coloración gris ver- ron descriptos en numerosos trabajos (Bond-
de oscura los de las poblaciones fluviales y Buckup y Buckup, 1994; Jara, 1996; Lopretto,
otros menos corpulentos, con pereiópodos, 1995; Peralta, 2001, entre otros).
antenas y rostro relativamente más alarga- Recientemente este género a recibido la
dos y coloración castaño claro en las pobla- atención de varios especialistas que, con el
ciones de los lagos (Rudolph, 2002). empleo de datos moleculares, estudian la
En cuanto al régimen alimentario, los posición sistemática de Aegla en relación a
Parastacidae son omnívoros y pueden ser las otras familias y superfamilias de Anomu-
carroñeros. A su vez constituyen una parte ra (Pérez-Losada et al. 2002c) y las relacio-
importante en la dieta de los peces. nes filogenéticas entre sus especies (Pérez-
Varias de las especies de Parastacidae, Losada et al. 2002b, Pérez-Losada et al.,
por su carne apetecible, sufren una intensa 2004). A partir de estos resultados, Pérez-
presión de captura con fines comerciales Losada et al. (2004) proponen una hipótesis
(Jara et al., 2006). Esta situación tiende a acerca del origen Pacífico de Aegla y su ra-
agravarse por el desconocimiento de aspec- diación en el continente sudamericano, que
tos básicos sobre la biología de estas espe- contrasta con las hipótesis postuladas con
cies y a la facilidad de la captura (Rudolph, anterioridad (Ringuelet, 1949; Morrone y
1997). Cabe mencionar que en varios países Lopretto, 1994).
de América del Sur se han introducido espe- En Chile se conocen 19 especies y subespe-
cies australianas de Parastacidae, como Che- cies de Aegla, con un alto grado de endemis-
rax quadricarinatus, con fines comerciales. mo. A partir de la aplicación de estudios filo-
genéticos moleculares de 17 especies y subes-
Métodos de captura.— Para especimenes de pecies de Chile, se recalificó el estatus de con-
Parastacus excavadores de madrigueras, se servación (Pérez-Losada et al., 2002a) en el
emplean bombas de vacío parcial. Cuando que se destaca que A. expansa y A. concepcio-
es posible es importante identificar la gale- nensis están extintas y que otras 9 especies
ría de la cual proceden. En el caso de Sa- están seriamente amenazadas.
mastacus spinifrons las colectas pueden También en Brasil, 4 especies están en la
ser manuales o mediante el empleo de tram- lista de especies en serio riesgo de extinción,
488 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
kup (Crustacea, Anomura, Aeglidae). Rev. Cavalieri, F. 1968. Hyalella pampeana sp. nov.,
Bras. Biol. 23 (2): 490-496. una nueva especie de anfípodo de agua
Bousfield, E. L. 1982. Amphipoda, pp 254-285. dulce. Neotropica 14 (45): 107-117.
En: S. P. Parker (Ed.) Synopsis and Classifi- Cavalieri, F. 1977. Amphipoda, pp. 154-156. En:
cations of Living Organism, T. 2., McGraw- S. H. Hulbert (Ed.) Biota Acuática de Suda-
Hill Book Company, New York. mérica Austral, San Diego State University,
Brehem, V. 1925. Zoologische Ergebnisse der San Diego, California.
von Prof. Dr. F. Klute nach Nordpatagonien Chappuis, P. A. 1942. Eine neue methode zur
unternommenen Forschungsreise. Archiv f. Unterschung der Grundwasser fauna. Acta
Hydrobiologie 16: 302-324. Sci. Math. Nat. 6: 3-7.
Buckup, L. y A. Rossi. 1980. O gênero Parasta- Cho, J.-L. & K. Schminke. 2006. A phylogenetic re-
cus no Brasil (Crustacea, Decapoda, Paras- view of the genus Hexabathynella Schminke,
tacidae). Rev. Bras. Biol. 40 (4): 663-681. 1972 (Crustacea, Malacostraca, Bathynella-
Buckup, L. y A. Rossi. 1993. Os Parastacidae do cea): with a description of four new species.
espaço meridional andino (Crustacea, Asta- Zool. Jour. Linn. Soc. 147 (1): 71-96.
cidae. Rev. Brasil. Biol. 53 (2): 167-176. Coineau, N. 1996. Sous-Classe des Eumalacos-
Camacho, A. I. 2006. An annotated checklist of tracés (Eumalacostraca Grobben, 1892) Su-
the Syncarida (Crustacea, Malacostraca) of per-Ordre des Syncarides (Syncarida Pac-
the world. Zootaxa 1374: 1-54. kard, 1885), pp. 897-954. En: J. Forest
Campos, M. R. 2003. A review of the freshwater (Ed.) Traité de Zoologie: anatomie, systéma-
crabs of the genus Hypolobocera Ortmann, tique, biologie. Crustacés, VII (2). Générali-
1897 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: tés (suite) et Systématique, Masson, Paris.
Pseudothelphusidae), from Colombia. Proc. Coineau, N. 2000. Adaptations to groundwater
Biol. Soc. Wash. 116 (3): 754-802. life, pp. 189-210. En: H. Wilkens, D. C.
Campos, M. R. 2004. Neostrengeria lemaitrei, a Culver & W. F. Humphreys (Eds.) Ecosystems
new species of freshwater crab from Colom- of the world 30: Subterranean Ecosystems,
bia (Crustacea: Decapoda: Pseudothelphusi- Elsevier, Amsterdam.
dae), and the vertical distribution of the Coleman, O. & E. González. 2006. New hyalellids
genus. Proc. Biol. Soc. Wash. 117 (3): (Crustacea, Amphipoda, Hyalellidae) from
363-367. Lake Titicaca. Org. Divers. Evol. 6, Electr.
Campos, M. R. 2005a: Procambarus (Scapicam- Suppl. 10: 1-28.
barus) clarkii (Girard, 1852), (Crustacea: Crandall, K. A.; J. W. Fetzner Jr.; C. G. Jara &
Decapoda: Cambaridae). Una langostilla no L. Buckup. 2000. On the Phylogenetic posi-
nativa en Colombia. Rev. Acad. Colomb. tioning of the South American Freshwater
Cienc., 29 (11): 295-302. Crayfish genera (Decapoda: Parastacidae).
Campos, M. R. 2005b: Freshwater crabs from J. Crust. Biol. 20 (3): 530-540.
Colombia: A Taxonomic and Distributional Cumberlidge, N. 2007. A new species of fres-
study. Acad. Colomb. Cienc. Exa. Fís. Nat., hwater crab of the genus Microthelphusa
Colec. Jorge Alvarez Lleras 24: 1-363. (Brachyura: Pseudothelphusidae) from a re-
Campos, M. R. & D. M. Valencia. 2004. Two new mote isolated cloud forest on a tabletop
species of freshwater crabs of the genus mountain in western Guyana, South Ameri-
Chaceus Pretzmann, 1965 from the Serra- ca. Zootaxa 1447: 57-62.
nía de Perijá of Colombia (Crustacea: Deca- Damato, M. E. & D. Corach. 1997. Population
poda: Pseudothelphusidae). Proc. Biol. Soc. genetic structure in the fresh-water anomu-
Wash. 117 (1): 35-41. ran Aegla jujuyana by RAPD analysis. J.
Campos, M. R. & M. Pedraza. 2006. A new spe- Crust. Biol. 17 (2): 269-274.
cies of freshwater crab of the genus Stren- Delamare Debouteville, C. & C. Roland. 1963.
geriana Pretzmann, 1971, from Colombia Syncarides Austrobathynella patagonica De-
(Crustacea: Decapoda: Pseudothelphusi- lamare. Biologie de l´Amerique Austral II:
dae), with an updated key to the species of 55-62.
the genus. Proc. Biol. Soc. Wash. 119 (4): Delamare Debouteville, C. y E. Serban. 1979.
557-562. Odontobathynella amazonica n. gen., n. sp.
Castro-Souza, T. & G. Bond-Buckup. 2004. The Leptobathynellidae nouveau du Bresil (Mal-
trophic niche of two sympatric Aegla Leach acostraca, Bathynellacea). Bull. Soc. Sci.
species (Crustacea, Aeglidae) in a tributary nat. Tunisie, 14: 5-20.
of hydrographic basin of Pelotas River, Rio Delevati Colpo, K. D; L. Oliveria Ribeiro & S. San-
Grande do Sul Brazil. Rev. Bras. Zool. 21 tos. 2005. Population biology of the fres-
(4): 805-813. hwater anomuran Aegla longirostri (Aegli-
Cavalieri, F. 1959. Una nueva especie de Anfípodo dae) from South Brazilian streams. J. Crust.
de agua dulce. Physis 21 (61): 278- 287. Biol. 25(3): 495-499.
492 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Di Marzio, W. & M. E. Saenz. 2006. QSARs for del río Grande (Jujuy, Argentina). Neotrópi-
aromatic hydrocarbons at several trophic le- ca 30 (84): 223-231.
vels. Environ. Toxicol. 21 (2): 118-124. Grosso, L. E. & G. L. Claps. 1985. Distribución
Giambiagi, D. 1926. Un nuevo anfípodo de agua geográfica de la familia Bogidiellidae (Crus-
dulce del género Corophium. An. Mus. Nac. tacea, Amphipoda) en la República Argenti-
Hist. Nat. Bernardino Rivadavia, Carcinol. na, con la descripción de un nuevo subgé-
34 (10): 137-143. nero y una nueva especie. Physis (B) 43
Gonçalves, R.; D. Castiglioni & G. Bond-Buckup. (104): 49-55.
2006. Population ecology of Aegla francis- Grosso, L. E. & H. R. Fernández. 1985. Una
cana (Crustacea, Decapoda, Anomura) from nueva Bogidiella (Amphipoda Bogidiellidae)
São Francisco de Paula, RS, Brazil. Iherin- hiporreica de la provincia de Tucumán (Ar-
gia, Sér. Zool. 96 (1): 109-114. gentina). Neotrópica 31 (86): 201-209.
González, E. R. 2003. The freshwater amphi- Grosso, L. E. & H. R. Fernández. 1988. Un caso
pods Hyalella Smith, 1874 in Chile (Crusta- de simpatria de tres especies del género
cea: Amphipoda). Rev. chil. hist. nat. 76 (4): Bogidiella (Crustacea, Amphipoda) en el no-
623-637. roeste Argentino, con la descripción de dos
González, E. R. & L. Watling. 2001. Three new nuevas especies. Stygologia 4 (1): 64-78.
species of Hyalella from Chile (Crustacea: Grosso, L. E. & H. R. Fernández. 1993. Nuevo
Amphipoda: Hyalellidae). Hydrobiologia 464: género cavernícola austral de Bogidiellidae;
175-199. Patagongidiella n. gen. del noroeste Pata-
González, E. R. & L. Watling. 2002a: A new gónico (Neuquén, Argentina). Boll. Mus. civ.
species of Hyalella from the Andes in Perú di St. nat. Verona 17: 357-372.
(Crustacea: Amphipoda: Hyalellidae). Rev. Grosso, L. & M. Peralta. 1997. Hallazgo de un
Biol. Trop. 50 (2): 649-658. nuevo Stygocarididae en una antigua área
González, E. R. & L. Watling. 2002b: Redescrip- de endemismo. Parastygocaris schminkei n.
tion of Hyalella azteca from its type locality, sp. (Crustacea, Syncarida). Physis (B), 54
Vera Cruz, México (Amphipoda: Hyalellidae). (126-127): 21-26.
J. Crust. Biol. 22 (1): 173-183. Grosso, L. E. & M. Peralta. 1999a: Anfípodos de
González, E. R. & L. Watling. 2002c: Redescrip- agua dulce sudamericanos. Revisión del gé-
tion of the freshwater amphipod Hyalella nero Hyalella Smith. I. Acta zool. lill. 45 (1):
faxoni Stebbing, 1903 from Costa Rica 73-89.
(Crustacea: Hyalellidae). Rev. Biol. Trop. 50 Grosso, L. & M. Peralta. 1999b: Primera especie
(2): 659-667. de Stygocaris (Crustacea, Syncarida) descu-
González, E. R. & L. Watling. 2003a: A new bierta al este de los Andes. S. hugofernan-
species of Hyalella from Brazil (Crustacea: dezi n. sp. Physis (B), 57 (132-133): 39-
Amphipoda: Hyalellidae), with redescriptions 44.
of three other species in the genus. Jour. Grosso, L. & M. Peralta. 2002. Patagonaspides
Nat. Hist. 37 (17): 2045-2076. gen. n.; P. sandroruffoi sp. n. (Crustacea,
González, E. R. & L. Watling. 2003b: Two new Syncarida). First phreatobite species of a
species of Hyalella from Lake Titicaca, and new anaspidacean family discovered in Pa-
redescriptions of four others in the genus tagonia with cladistic analysis of Stygocaridi-
(Crustacea: Amphipoda). Hydrobiologia 497 nea (Anaspidacea). Boll. Mus. civ. di St. nat.
(1-3): 181-204. Verona 26: 105-118.
González, E. R. & L. Watling. 2003c: A new Grosso, L.; M. Peralta & S. Ruffo. 2006. Descrip-
species of Hyalella from the Patagonia, Chi- tion of Pseudoingolfiella morimotoi n. sp.
le, with the redescription of H. simplex (Crust. Amph.) from New Zealand and tran-
Schellenberg, 1943 (Crustacea: Amphipo- santartic distribution of the genus. Subte-
da). Jour. Nat. Hist. 37: 2077-2094. rranean Biology 4: 67-77.
González, E. R. & L. Watling. 2003d: A new Hobbs, H. H. Jr. 1989. An illustrated checklist of
species of Hyalella from Colombia, and the the American Crayfishes (Decapoda: Astaci-
redescription of H. meinerti Stebbing, 1899 dae, Cambaridae, and Parastacidae). Smith.
from Venezuela (Crustacea: Amphipoda). Contr. Zool. 480: 1-236.
Jour. Nat. Hist. 37 (17): 2095-2111. Hobbs, H. H. Jr. 1991. A new assigment for a
González, E. R.; G. Bond-Buckup & P. B. Araujo. South American crayfish (Decapoda: Paras-
2006. Two new species of Hyalella from tacidae) with revised diagnosis of the South
southern Brazil (Amphipoda: Hyalellidae) American genera and comments on the pa-
with a taxonomic key. J. Crust. Biol. 26 (3): rastacid mandible. Proc. Biol. Soc. Wash.
355-365. 104 (4): 800-811.
Grosso, L. E. y G. L. Claps. 1984. Tercer Bogidie- Hobbs, H. H. Jr.; H. H. Hobbs III & M. A. Daniel.
llidae (Crustacea Amphipoda) de la cuenca 1977. A review of the troglobitic Decapoda
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 493
Crustaceans of the Americas. Smith. Contr. Kristjánsson, B. K. & J. Svavarsson. 2004. Cry-
Zool. 244: 1-183. mostygidae, a new family of subterranean
Holsinger, J. R. 1981. Amphipoda, pp. 36-40. En: freshwater gammaridean amphipods (Crus-
S. H. Hulbert, G. Rodríguez & N. D. Dos San- tacea) recorded from subarctic Europe.
tos (Eds) Aquatic Biota of Tropical South Jour. Nat. Hist. 38: 1881-1894.
America. Part 1. Arthropoda, San Diego Sta- Lévêque, C.; E. V. Balian & K. Martens. 2005.
te University, San Diego, California. An assessment of animal species diversity
Hulbert, S. H. 1977 (Ed.). Biota Acuática de in continental waters. Hydrobiologia 542
Sudamérica Austral. San Diego State Uni- (1): 39-67.
versity, San Diego, California. 352 pp. López Greco, L. S.; V. Viau; M. Lavolpe; G. Bond-
Hulbert, S. H.; G. Rodríguez & N. D. Dos Santos. Buckup & E. M. Rodríguez. 2004. Juvenile
1981 (Eds). Aquatic Biota of Tropical South hatching and maternal care in Aegla uru-
America. Part 1. Arthropoda, San Diego guayana (Anomura, Aeglidae). J. Crust. Biol.
State University, San Diego, California, 323 24 (2): 309-313.
pp. Lopretto, E. 1995. Crustacea Eumalacostraca,
Iannilli, V.; J. R. Holsinger; S. Ruffo & R. Vonk. pp. 1001-1039. En: E. C. Lopretto y G. Tell
2006. Two new genera and two new spe- (Eds.) Ecosistemas de Aguas Continentales,
cies of the subterranean family Bogidiellidae Metodologías para su estudio, Ediciones
(Crustacea, Amphipoda) from groundwaters Sur, La Plata.
in northern Oman, with notes on the geo- Lopretto, E. 1998a: Syncarida, pp. 533-535. En
graphic distribution of the family. Zootaxa J. J. Morrone y S. Coscarón (Eds.) Biodiver-
1208: 37-56. sidad de Artrópodos argentinos. Una pers-
Jakobi, H. 1961. Duas espécies novas de Bathy- pectiva biotaxonómica, Ediciones Sur, La
nellidae habitantes de águas subterrâneas Plata.
da Baixada Fluminense. Bol. Univ. Paraná, Lopretto, E. 1998b: Eucarida, pp. 536-544. En:
Zool. 9: 1-12. J.J. Morrone y S. Coscarón (Eds.) Biodiversi-
Jara, C. 1996. Taxonomía, Sistemática y Zoogeo- dad de Artrópodos argentinos. Una pers-
grafía de las especies chilenas del género pectiva biotaxonómica, Ediciones Sur, La
Aegla Leach (Crustacea: Decapoda: Anomu- Plata.
ra: Aeglidae). Tesis doctoral de la Universi- Magalhães, C. 1986. Revisão taxonômica dos
dad de Concepción, Chile. Inédito. 223 pp. caraguejos de água doce brasileiros da fa-
Jara, C. G.; E. H. Rudolph y E. R. González. milia Pseudothelphusidae (Crustacea, Deca-
2006. Estado de conocimiento de los mal- poda). Amazoniana 9 (4): 609-636.
acostráceos dulceacuícolas de Chile. Gaya- Magalhães, C., & Türkay, M. 1996a: Taxonomy
na (Concepc.) 70 (1): 40-49. of the neotropical freshwater crab family
Jergentz, S.; P. Pessacq; H. Mugni; C. Bonetto Trichodactylidae. I. The generic system with
& R. Schulz. 2004. Linking in situ bioassays description of some new genera (Crustacea:
and population dynamics of macroinverte- Decapoda: Brachyura). Senckenbergiana
brates to assess agricultural contamination Biol. 75 (1/2): 63-95.
in streams of the Argentine pampa. Ecotoxi- Magalhães, C. & Türkay, M. 1996b: Taxonomy of
col. Environ. Saf. 59 (2): 133-141. the neotropical freshwater crab family Tri-
Koenemann, S. & J. R. Holsinger. 1999a: Mega- chodactylidae. II. The genera Forsteria, Me-
gidiella azul, a new genus and especies of locarcinus, Sylviocarcinus, and Zilchiopsis
cavernicolous amphipod crustacean (Bogi- (Crustacea: Decapoda: Brachyura). Sencken-
diellidae) from Brazil, with remarks on its bergiana Biol. 75 (1/2): 97-130.
Biogeographic and Phylogenetic relations- Magalhães, C. & Türkay, M. 1996c: Taxonomy of
hips. Proc. Biol. Soc. Wash. 112 (3): 572- the neotropical freshwater crab family Tri-
580. chodactylidae. III. The genera Fredilocarcinus
Koenemann, S. & J. R. Holsinger. 1999b: Phylo- and Goyazana (Crustacea: Decapoda: Bra-
genetic analysis of the amphipod family Bo- chyura). Senckenbergiana Biol. 75 (1/2):
gidiellidae s. lat., and revision of taxa above 131-142.
the species level. Crustaceana 72 (8): 781- Manning, R. B. & H. H. Hobbs Jr. 1977. Decapoda,
816. pp. 157-162. En: S. H. Hulbert (Ed.) Biota
Koenemann, S. & J. R. Holsinger. 2000. Revision Acuática de Sudamérica Austral, San Diego
of the subterranean amphipod genus Spe- State University, San Diego, California.
laeogammarus (Bogidiellidae) from Brazil, Morrone, J. J. & E. Lopretto. 1994. Distributio-
including descriptions of three new species nal patterns of freshwater Decapoda (Crus-
and considerations of their phylogeny and tacea: Malacostraca) in southern South
biogeography. Proc. Biol. Soc. Washington America: a panbiogeographic approach. J.
113 (1): 104-123. Biogeog. 21: 97-109.
494 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Noodt, W. 1961. Estudios sobre crustáceos chi- del género Aegla Leach (Decapodos, Ano-
lenos de aguas subterráneas. II.- Nueva In- muros). Not. Mus. La Plata 14 (120): 109-
golfiella de Aguas Subterráneas Límnicas 121.
de las Lomas de Paposo en el Norte de Rodríguez, G. 1981. Decapoda, pp. 41-51. En:
Chile (Crustacea, Amphipoda). Inv. Zool. Chi- S. H. Hulbert, G. Rodríguez & N. D. Dos
len., 7: 7-16. Santos (Eds) Aquatic Biota of Tropical South
Noodt, W. 1963. Anaspidacea (Crustacea, Syn- America. Part 1. Arthropoda, San Diego
carida) in der südlichen Neotropis. Verh. dts- State University, San Diego, California.
ch. zool. Ges. Wien 1962: 568-578. Rodríguez, G. 1982. Les Crabes d´eau douce
Noodt, W. 1971. Die Bathynellacea Chiles (Crus- d’Amerique. Office de la Recherche Scientifi-
tacea, Syncarida). Gewäss. Abwäss, 50/51: que d’Outre Mer (ORSTOM), Paris 325 pp.
41-65. Rodríguez, G. 1986. Centers of radiation of fres-
Noodt, W. 1972. Brasilianische grundwasser- hwater crabs in the Neotropics, pp. 51-67.
Crustacea, 2. Nannobathynella, Leptobathy- En: R. H. Gore & K. L. Heck (Eds) Crusta-
nella und Parabathynella aus der Serra do cean Biogeography, Crustacean Issues 4. A.
Mar von São Paulo (Malacostraca, Syncari- A. Balkema, Rotterdam, Boston.
da). Crustaceana 23: 152-164. Rodríguez, G. 1992. The freshwater crabs of
Noro, C. K. y L. Buckup. 2002. Biologia reprodu- America. Family Trichodactylidae. Office de la
tiva e ecologia de Aegla leptodactyla Buckup Recherche Scientifiqued’Outre Mer (ORS-
& Rossi, 1977 (Crustacea, Anomura, Aegli- TOM), Paris. 200 pp.
dae). Rev. Brasil. Zool. 19 (4): 1063-1074. Rodríguez, G. & C. Magalhães. 2005. Recent
Peralta, M. 2001. Crustacea Eumalacostraca, advances in the biology of the Neotropical
pp. 257-282. En: H. R. Fernández y E. Do- freshwater crab family Pseudothelphusidae
mínguez (Eds.) Guía para la Determinación (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Rev.
de los Artrópodos Bentónicos Sudamerica- Bras. Zool. 22 (2): 354-365.
nos, Editorial Universitaria de Tucumán, Tu- Rudolph, E. H. 1995. Partial protandric herma-
cumán. phroditism in the burrowing crayfish Paras-
Pérez-Losada, M.; C. G. Jara, G. Bond-Buckup & tacus nicoleti (Philippi, 1882) (Decapoda:
K. A. Crandall. 2002a: Conservation phylo- Parastacidae). J. Crust. Biol. 15 (4): 720-
genetics of Chilean freshwater crabs Aegla 732.
(Anomura, Aeglidae): assigning priorities for Rudolph, E. H. 1997. Intersexualidad en el ca-
aquatic habitat protection. Biol. Conserv. marón excavador Parastacus pugnax (Poep-
105: 345-353. pig, 1835) (Decapoda, Parastacidae). Inves-
Pérez-Losada, M.; C. G. Jara; G. Bond-Buckup & tig. mar. 25: 7-18.
K. A. Crandall. 2002b: Phylogenetic relatio- Rudolph, E. H. 2002. Sobre la biologia del cama-
nships among the species of Aegla (Anomu- rón de rio Samastacus spinifrons (Philippi
ra: Aeglidae) freshwater crabs from Chile. J. 1882) (Decapoda, Parastacidae). Gayana
Crust. Biol. 22 (2): 304-313. (Concepc.) 66 (2): 147-159.
Pérez-Losada, M.; C. G. Jara; G. Bond-Buckup; Rudolph, E. H. & K. A. Crandall. 2005. A new
M. L. Porter & K. A. Crandall. 2002c: Phylo- species of burrowing crayfish, Virilastacus
genetic position of the freshwater anomu- rucapihuelensis (Crustacea: Decapoda: Pa-
ran family Aeglidae. J. Crust. Biol. 22 (3): rastacidae), from southern Chile. Proc. Biol.
670-676. Soc. Wash. 118 (4): 765-776.
Pérez-Losada, M.; G. Bond-Buckup; C. G. Jara & Schminke H. K. 1973. Evolution, System und Ver-
K. Crandall. 2004. Molecular Systematics breitungsgeschichte der Familie Parabathy-
and Biogeography of the Southern South nellidae (Bathynellacea, Malacostraca).
American Freshwater “Crabs” Aegla (Deca- Akad. Wiss. Lit. Mainz, Math.-nat. Kl.
poda: Anomura: Aeglidae) Using Multiple Mikrofauna Meeresboden, 24: 1-192.
Heuristic Tree Search. Syst. Biol. 53 (5): Schram, F. R. 1986. Crustacea. Oxford University
767-780. Press, New York. 606 pp.
Perrier, V.; J. Vannier; P. R. Racheboeuf; S. Char- Schram, F. R. & C. H. J. Hof. 1998. Fossils and
bonnier; D. Chabard & D. Sotty. 2006. Syn- the interrelationships of major crustacean
carid Crustaceans from the Montceau La- groups, pp. 233-302. En: G. D. Edgecombe
gerstätte (Upper Carboniferous; France). (Ed.) Arthropod Fossils and Phylogeny, Co-
Paleontology 49 (3): 647-672. lumbia University Press, New York.
Riek, E. 1971. The freshwater crayfishes of Senna, A. R. & C. Serejo. 2005. Ingolfiella ro-
South America. Proc. Biol. Soc. Wash. 84 caensis sp. nov. (Crustacea: Amphipoda: In-
(16): 129-136. golfiellidea): first record of ingolfiellidean
Ringuelet, R. A. 1949. Consideraciones sobre las amphipods in Brazilian waters. Zootaxa
relaciones filogéneticas entre las especies 962: 1-6.
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 495
Serejo, C. S. 2004. Cladistic revision of talitroi- Viau, V. E.; L. S. López Greco; G. Bond-Buckup &
dean amphipods (Crustacea, Gammaridea), E. M. Rodríguez. 2006. Size at the onset
with a proposal of a new classification. Zool. of sexual maturity in the anomuran crab,
Scripta 33 (6): 551-586. Aegla uruguayana (Aeglidae). Acta Zoologica
Shoemaker, C. R. 1942. A new species of Am- 87 (4): 253-264.
phipoda from Uruguay and Brazil. J. Wash. Vonk, R. & F. R. Schram. 2003. Ingolfiellidea
Acad. Sci 32 (3): 80-82. (Crustacea, Malacostraca, Amphipoda): a
Siewing, R. 1959. Syncarida, pp. 1-121. En: H.- phylogenetic and biogeographic analysis.
E. Gruner (Ed.). Bronns Klassen und Ord- Contrib. Zool. 72 (1): 39-71.
nungen des Tierreichs 5 (1), 4(2), Akade- Wakabara, Y. & C. S. Serejo, 1998. Malacostra-
mische Verlagsgesellschaft Geest & Portig ca - Peracarida. Amphipoda. Gammaridea
K.- G., Leipzig. and Caprellidea, pp. 561-594. En: P. S.
Stock, J. H. & D. Platvoet. 1991. The freshwater Young (Ed.) Catalogue of Crustacea of Bra-
Amphipoda of the Falkland Islands. Jour. zil. Série Livros n. 6, Editora do Museu Na-
Nat. Hist. 25: 1469-1491. cional de Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.
Suárez, H. 2005. A Catalogue of the Type Mate- Wills, M. A. 1997. A phylogeny of Recent and
rial in the IVIC Reference Collection of Deca- fossil Crustacea derived from morphological
poda, Venezuela. J. Crust. Biol. 25 (1): characters, pp 189-209. En: R. A. Fortey &
154-158. R. H. Thomas (Eds.) Arthropod Relations-
Swiech-Ayoub, B. de P. y S. Masunari. 2001. Bio- hips, Chapman & Hall, London.
logia reprodutiva de Aegla castro Schmitt Witt, J. D. S.; D. L. Threloff & P. D. N. Hebert.
(Crustacea, Anomura, Aeglidae) no Buraco 2006. DNA barcoding reveals extraordinay
do Padre, Ponta Grossa, Paraná, Brasil. cryptic diversity in an amphipod genus: impli-
Rev. Bras. Zool. 18 (3): 1019-1030. cations for desert spring conservation. Mol.
Tudge, C. C. 2003. Endemic and enigmatic: the Ecol. 15: 3073-3082.
reproductive biology of Aegla (Crustacea: Young, P. S. 1998 (Ed.). Catalogue of Crustacea
Anomura: Aeglidae) with observations on of Brazil. Série Livros n. 6. Editora do Mu-
the sperm structure. Mem. Mus. Vict. 60 seu Nacional de Rio de Janeiro, Rio de Ja-
(1): 63-70. neiro. 717 pp.
496 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 497
Capítulo 16
INTRODUCCIÓN
ambientes, así como algunos aspectos sobre Asimismo hay distribuciones muy alejadas
antecedentes y perspectivas en Argentina y como las de Neomamersa falcipalpis y
la lista de especies, se encuentran en Fernán- Kongsbergia globipalpis asociadas a hábitats
dez y Rosso de Ferradás (2008). subterráneos (Fernández, 2000).
Como en otros campos, los catálogos
proveen una fuente importante de informa- MODOS DE VIDA
ción sobre la diversidad de especies de aguas Y M É T O D O S D E C O L E C TA
epicontinentales.
Un reciente trabajo sobre elenco y bio- Rosso de Ferradás y Fernández (1995) re-
geografía de ácaros acuáticos de América sumieron las técnicas y métodos más impor-
del Sur, reúne los verdaderos hidrácaros en el tantes para la colecta de hidrácaros; prácti-
grupo de la cohorte de Parasitengona (Rosso camente todas las utilizadas para insectos
de Ferradás y Fernández, 2005). Hasta el acuáticos funcionan para los hidrácaros,
presente se han descrito especies de 6 super- aclarando que el punto crucial es el tamaño
familias, incluídas en 23 familias, 118 géne- de malla utilizado. Así, en la mayoría de los
ros y 916 especies, catalogadas en 11 países trabajos con invertebrados y artrópodos ben-
de América del Sur, anotándose asimismo tónicos, se usan tamaños de malla mayores
los diferentes biótopos y distribuciones de de 250 micrones, no colectándose de esta
cada taxón. manera a ninfas e incluso adultos de los gru-
El conocimiento de los grupos es muy he- pos más pequeños, como higrobátidos y atú-
terogéneo y las claves de identificación ge- ridos, entre otros. A nivel específico esto sig-
nerales no funcionan adecuadamente (New- nifica al menos cuatro o cinco especies des-
ell, 1959; Cook, 1974). A diferencia de lo cartadas (datos no publicados) en cada
que ocurre con los entomólogos, los hidraca- muestra estudiada. Más detalles sobre los
rólogos no se especializan en familias de hi- modos de vida para los géneros sudamerica-
drácaros, si bien a veces, publican más en nos fueron resumidos en Rosso de Ferradás y
algunas que en otras. Esto da como resulta- Fernández (2001).
do un panorama caótico sobre el conoci- Los métodos recomendados para la fija-
miento global del grupo, dependiendo más ción y almacenamiento del material colecta-
del azar en la frecuencia de colecta de los do son básicamente: solución de Koenike
taxones, que de un interés definitivo sobre un modificada o GAW (5 partes de glicerina, 4
grupo en particular. Esta generalización pre- de agua y 1 de ácido acético por volumen).
senta sin embargo algunas raras excepcio- Otros métodos de fijación (muy usados por
nes (Smith, 1996; Vidrine, 1996). ecólogos de comunidades) que incluyan for-
Entre los hidrácaros sudamericanos prác- mol o alcohol no son recomendables porque
ticamente no existe un grupo que no necesite tornan oscuro y quebradizos los tejidos.
una revisión y mejor estudio; se suma a esto, También se puede usar Hoyer (Hidrato de
las extensas áreas aún no prospectadas en cloral, glicerina, goma arábiga y agua des-
este continente. Si tomamos un país como tilada) especialmente si se sigue la técnica
ejemplo, Argentina, por ser de nuestro cono- de Henderson (2001) para montar especime-
cimiento, es claro que existen amplias áreas nes en vista lateral. Para ello se deja secar
poco conocidas, como el centro norte y Cuyo levemente (30 min. a temperatura ambiente)
(Fernández y Rosso de Ferradás, 2008). el medio con el ejemplar en posición y al
Los datos distribucionales de hidrácaros perder fluidez el líquido de Hoyer, se puede
están hasta el presente incompletos en Amé- agregar nuevamente el medio y el cubreob-
rica del Sur. Se han detectado especies con jeto. De este modo se obtienen preparados
rangos de distribución sorprendentes a lo apropiados para observar algunas estructu-
largo de los Andes (Cook, 1980, 1988; Rosso ras en ejemplares pequeños y esclerosados.
de Ferradás, 1990; Rosso de Ferradás y Ma- La misma técnica puede ser efectiva para
ttoni, 1999; Rosso de Ferradás, et al., 2004). observaciones dorsales o ventrales.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 499
Las larvas criadas en laboratorio pueden En cuanto a los hábitos alimenticios, has-
ser montadas directamente en portaobjeto o ta el presente se acepta que los adultos son
puede ser preservada en alcohol para monta- predadores de larvas de insectos (especial-
je posterior sin demasiados daños (Smith et mente quironómidos) asi como los huevos de
al., 2001). los mismos. Sin embargo se han descubierto
Como el resto de los ácaros parasitengó- recientemente grupos que parasitan vertebra-
nidos, los hidrácaros tienen un ciclo de vida dos y otros que viven “asociados” en una es-
complejo. Se conocen como parásitos prote- pecie de simbiosis con moluscos en un grado
lianos porque la larva es parásita, en tanto no muy claro (Martin y Schwoerbel, 2002;
que ninfas (deutoninfa) y adultos son preda- Fernández y Rosso de Ferradás, 2008).
dores. La mayoría de los hidrácaros parasi- Los hidrácaros pueden ser buenos nada-
tan artrópodos pero también han sido encon- dores, para lo que desarrollan largos y del-
trados en vertebrados, moluscos y poríferos. gados pelos natatorios, principalmente en las
Los estados “pupales” llamados calyptostasis cuartas patas; otros grupos se caracterizan
(protoninfas y tritoninfas) son inactivas. por desplazamientos de carreras rápidas so-
Fig. 1, Limnesia sp., v.v. general y mitad derecha de apéndices. Cx: coxa; IV-pt-1: se refiere a
la nomenclatura alternativa usada para, por ej., el trocánter (segmento 1) de la pata cuatro (IV);
P-V: nomenclatura resumida de los segmentos palpales, en este caso se refiere, por ej., al quinto
segmento.
500 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 2, Hydrachna mysorensis, v.l. general, macho; Figs 3-4, H. portigera, Fig. 3, coxas y campo
genital, v.v. hembra; Fig. 4, gnathosoma con palpos y quelíceros, v.l.; Figs 5-6, Neolimnochares
placophora, Fig. 5, idiosoma y gnathosoma, v.d. macho; Fig. 6, coxas y campo genital, v.v. macho;
Fig. 7, Rhyncholimnochares dipersiai, gnathosoma con detalle de P-III; Fig. 8, Neolimnochares
placophora, palpo v.l.; Fig. 9, Eylais protendens, placa ocular; Fig. 10, E. montana, placa ocular.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 501
bre el sustrato, en tanto que en otros se pre- impar (con muy diferente grado de desarro-
sentan como buenos caminadores entre la llo o ausente), un par de ojos laterales en-
vegetación de macrófitas y musgos, como así capsulados y pares de setas pre y postocula-
tambien en los intersticios del sustrato en las res (Figs 9 y 14); longitudinalmente se ubi-
formas estigófilas. can series pares de glandularias y escleritos
donde se insertan músculos. El grado de de-
CARACTERES DE INTERÉS sarrollo o esclerotización de algunas plaqui-
SISTEMÁTICO tas pueden variar aún entre individuos de
una misma especie.
Uno de los aspectos más sorprendentes de Se encuentran ventralmente cuatro pares
los hidrácaros es la variedad observable en de coxas, con grado variable de desarrollo
los patrones corporales. En general no hay en sus límites y disposición; en algunos gru-
diferencia notable entre ninfa y adulto a ex- pos éstas cubren hasta la línea media del
cepción del desarrollo del campo genital, dorso, dándole al individuo un aspecto com-
mayor esclerotización y quetotaxia observa- primido lateralmente (Figs 74-75).
ble en el mismo. La descripción que presen- En la región ventral, existen cuatro pares
tamos a continuación se basa en los caracte- de placas coxales (Fig. 1) diferentemente
res de los adultos (Fig. 1, Limnesia sp., mo- agrupadas, que se enumeran desde anterior
dificada de Smith et al., 2001): a posterior Coxas I a IV (Cx-I; Cx-IV); tam-
Gnatosoma: consiste de un gnathosoma y bién existen una serie de glándulas, cinco
apéndices asociados (Fig. 4). El gnathosoma pares (ventroglandularias), que incluyen la
es un canal corto y simple derivado de las coxoglandularia 1, entre las Cx-II y Cx-III; la
coxas de los palpos que porta un esófago. coxoglandularia 2 detrás de las Cx-III y IV y
Lleva un par de quelíceros de longitud varia- el poro excretor.
ble, así como pequeños cambios en la por- El campo genital posee un gonoporo cen-
ción distal de las garras. Puede ser protrác- tral; puede presentar acetabula en número
til, alcanzando en algunos casos un notable variable, diferentes tipos de setas, valvas o
desarrollo (Fig. 290); se articulan un par de placas genitales (Figs 36-66).
pedipalpos de cinco segmentos, que, se no- Las patas se insertan lateralmente en las
minan de P-I a P-V, correspondiendo a: tro- coxas y tienen básicamente seis segmentos
cánter, fémur, genu, tibia y tarso. Estos seg- articulados con movimiento vertical, se de-
mentos pueden tener distinto grado de reduc- nominan: trocanter, basifemur, telofemur,
ción por fusión entre ellos (Figs 7 y 86). Se- genu, tibia y tarso; las patas se señalan con
gún modificaciones de los segmentos dista- la siguiente nomenclatura: primer par, I-pt;,
les, los pedipalpos son: uncados, la parte primer segmento de la primera pata, I-pt-1;
disto-ventral de la tibia está expandida y I-pt-2, segundo segmento de la primera pata
extendida hacia delante en oposición al tar- y así sucesivamente hasta el sexto segmento
so (Figs 295 y 309) formando un órgano efi- de la cuarta pata, IV-pt-6 (Figs 1, 134 y
ciente de aprensión; quelados, la tibia (P-IV) 177). Poseen un número variable de setas de
en su porción dorsodistal, está alargada, con difícil homología entre grupos, que las hace
o sin, una seta asociadas con un tubérculo perder valor taxonómico que si tienen en la
proyectado, todo ello se opone a la superfi- larva. El último segmento lleva generalmen-
cie dorsal del tarso formando una especie de te un par de garras terminales con desarro-
pinza (Fig. 37); en la mayoría de los grupos llos muy variados (Figs 70-71 y 278). En las
el tarso (P-V) termina en varios “dientes” especies nadadoras puede existir como única
puntiagudos o romos. especialización una serie de setas natatorias
Idiosoma o cuerpo: Puede ser blando o (Fig. 13).
acorazado, con un grado variable de escle- Estas morfologías, sucintamente descrip-
rotización entre estos extremos (Figs 15 y tas, tienen infinidad de variaciones, así
38). Dorsalmente presentan un ojo medio como sus dimensiones, muchas veces asumi-
502 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 11-12, Eylais perincisa, Fig. 11, coxas y acetabula mitad izquierda v.v.; Fig. 12, palpo v.l.;
Fig. 13, E. protendens, I-pt segmentos distales; Fig. 14, Hydryphantes pinguipalpis, placa frontal;
Figs 15-17, Euwandesia sensitiva, Fig. 15, v.v. general completa; Fig. 16, placa postocularia; Fig.
17, campo genital, Fig. 18, palpo v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 503
Figs 19-20, Wandesia andiana, Fig. 19, campo genital macho; Fig. 20, palpo v.l.; Fig. 21, W.
chechoi, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. hembra; Figs 22-24, Ankelothyas emydoides,
Fig. 22, placas dorsales; Fig. 23, pata I segmentos distales v.l.; Fig. 24, palpo v.l.; Figs 25-
26, Notopanisus wetzeli, Fig. 25, v.d. idiosoma y detalle ojo medio (flecha); Fig. 26, mitad derecha
campo genital hembra; Figs 27-28, Protzia salsa, Fig. 27, v.v. coxas izquierdas y campo genital
macho; Fig. 28, detalle garras patas.
504 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
das como respuestas al ambiente y/o a las Palpos no quelados; cuerpo no marcada-
funciones (Barr y Smith, 1979; Di Sabatino mente alargado; acetabula no peduncula-
dos .......................................................... 6
et al., 2000), todas ellas de gran importan-
cia en taxonomía alfa. 6 (5) Acetabula genitales ubicados muy próximos
en 2 hileras medias (raramente los posterio-
res pueden estar ubicados más lateralmen-
C L AV E PA R A F A M I L I A S
te); los acetabula cubiertos por valvas geni-
1 Palpos quelados (Fig. 4); P-I comparativa- tales móviles, ocasionalmente muestran va-
mente largo y P-IV más corto que P-III; riados grados de reducción ..................... 7
quelíceros soldados en un segmento ubicado
en un largo rostro; campo genital aproxi- Campo genital no como el anterior; si hay
madamente cordiforme (Fig. 3); la mayoría valvas genitales móviles, algunos o todos
de los acetabula en posición anterior al go- los acetabula ubicados en ellas .............. 10
noporo ......................... HYDRACHNIDAE
7 (6) Escudos dorsal y ventral presentes; con gran
Palpos quelados o no; P-IV más largo que P- placa dorsal y 2 ó 4 más pequeñas ubicadas
III y P-I más pequeño que P-II; quelíceros anteriormente (Figs 85 y 87); si sólo hay
de dos segmentos; campo genital no de la una placa quedan las marcas de fusión
forma antes citada .................................. 2 (Fig. 88); escudo ventral con una línea de
sutura en Y extendida desde el campo geni-
2 (2) Abertura bucal rodeada por un gran círcu- tal hasta el extremo de Cx-I (Figs 83 y 84)
lo, faringe membranosa; ojos, si están pre- .................................. TORRENTICOLIDAE
sentes, laterales e incorporados a un escleri-
to medio; palpos no quelados ................ 3 Sin esta combinación de caracteres ......... 8
Abertura bucal con una pequeña faringe 8 (7) Todas las patas insertas anteriormente y
membranosa o sin ella; ojos, si están presen- hacia adelante; la inserción del IV-pt no vi-
tes, laterales, no incorporados a un esclerito sible por ventral y sin garras (Fig. 78);
medio; palpos quelados o no .................. 4 cuerpo comprimido lateralmente y las coxas
que cubren los laterales del cuerpo avanzan-
3 (2) Placa ocular tan o más ancha que larga do hasta el dorso (Fig. 76) y dejando una
(Figs 9-10); Cx-III y Cx-IV unidas en un pe- banda dorsal central descubierta de ancho
queño tramo (Fig. 11); palpos con 5 seg- variado ........................................ OXIDAE
mentos (Fig. 12) ...................... EYLAIDAE
Sin esta combinación de caracteres ........ 9
Placa ocular más larga que ancha (Fig. 5);
Cx-III y Cx-IV ampliamente unidas en sus 9 (8) IV-pt con garras bien desarrolladas; ojos
lados medios (Fig. 6); palpos con 3 ó 4 seg- laterales encapsulados; sin escudo dorsal
mentos (Figs 7-8) ........ LIMNOCHARIDAE pero con un número variado de escleritos
(Fig. 49) ...................... SPERCHONTIDAE
4 (2) Palpos quelados (Fig. 37); porción dorso-
distal del P-IV extendida más allá de la in- IV-pt sin garras; ojos laterales no encapsu-
serción de P-V; ojos laterales muy distancia- lados; escudo dorsal entero (Fig. 72) ...
dos y con lentes; el par de valvas genitales ..................................... ANISITSIELLIDAE
con muchos acetabula (Fig. 36) .............
................................... HYDRODROMIDAE 10 (6) Muchos acetabula en valvas genitales móvi-
les (Fig. 42); dorso y vientre con escleritos
Palpos no quelados, o si lo son, la porción con variadas esculturas (Figs 41-42); gru-
dorso-distal de P-IV extendida sólo modera- po coxal posterior más largo que ancho
damente más allá de la inserción de P-V; ....................... RHYNCHOHYDRACARIDAE
ojos y valvas genitales variados ............... 5
Sin esta combinación de caracteres ....... 11
5 (4) Palpos ligeramente quelados o con una
gruesa seta en el borde distal de P-IV (Fig. 11 (10) Numerosos acetabula externos en las valvas
20); Wandesia y Euwandesia marcadamente genitales (Figs 46-47) y entre 6 y 11 aceta-
alargado (Fig. 15); con muchos acetabula bula internos (Fig. 47); numerosas setas ro-
genitales con largos pedúnculos (Fig. 32) o deando y extendiéndose posteriormente en
sentados (Fig. 31)....... HYDRYPHANTIDAE el camerostoma (Fig. 46); dos largas setas
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 505
Fig. 29, Protzia salsa, palpo v.l.; Figs 30-31, Eupatrella platano, Fig. 30, palpo v.l.; Fig. 31,
v.v. general, macho; Fig. 32, Neocalonyx diaguita, v.v. hembra; Fig. 33, N. penai, IV-pt 6; Fig.
34, Neocalonyx diaguita, palpo v.l.; Figs 35-37, Hydrodroma despiciens, Fig. 35, coxas, campo
genital y poro excretor hembra; Fig. 36, detalle campo genital hembra; Fig. 37, palpo v.l.
506 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 38-40, Rhynchohydracarus testudo, Fig. 38, escudos v.d.; Fig. 39, escudos v.v.; Fig. 40,
gnathosoma v.l.; Fig. 41, Clathrosperchon punctatus, placas v.d.; Fig. 42, C. minor, v.v. con
gnathosoma evertido, macho; Fig. 43-44, Clathrosperchonella asterifera, Fig. 43, gnathosoma
v.l.; Fig. 44, palpo v.l. Figs 45-47, Thermacarus andinus, Fig. 45, escudo dorsal; Fig. 46, escudo
ventral macho; Fig. 47, detalle campo genital macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 507
distolaterales presentes en P-II (Fig. 48); 17 (16) Tres pares de acetabula que en los machos
sólo en fuentes termales ....................... están en el gonoporo (Fig. 277) y en las
.................................... THERMACARIDAE hembras en la placa; I-pt muy modificado,
tanto en el macho como en la hembra (Fig.
Sin esta combinación de caracteres ....... 12 278) ................................. MOMONIIDAE
12 (11) Cuerpo blando y alargado (Fig. 147) coxas Desde 3 pares a numerosos acetabula, ubi-
ubicadas en un grupo anterior, no fusiona- cados en placa acetabular o no asociados
das; Cx-IV pequeñas y redondeadas poste- con escleritos; si algunos acetabula quedan
riormente (Fig. 148); muchos acetabula en el gonoporo hay también otros en la pla-
ubicados, en la hembra en 2 placas y en los ca acetabular; I-pt en algunos grupos con
machos en una; P-IV con un pelo ventral modificaciones en machos o levemente mo-
dentiforme (Fig. 151) .............................. dificado en ambos sexos ....................... 18
.................................... OMARTACARIDAE
18 (17) Con escudo dorsal y ventral (a excepción de
Sin esta combinación de caracteres ....... 13 Frontipodopsis); gonoporo de las hembras
terminal y ancho (Figs 249, 257-259), en
13 (12) P-II con un pelo simple o en clavija en la los machos subterminal (Figs 250, 253 y
cara ventral, sésil o sobre un tubérculo de 260); acetabula no muy pequeños, no nu-
tamaño variado (Fig. 146); garras general- merosos y no asociados con escleritos; ex-
mente ausentes en IV-pt (Fig. 140); escudo tremo posterior del cuerpo aguzado o con
dorsal y ventral raramente presente ....... algún arreglo especial ............. ATURIDAE
........................................... LIMNESIIDAE
Sin esta combinación de caracteres ....... 19
P-II sin pelo simple o clavija en la cara ven-
tral (no confundir con proyecciones); garras 19 (18) Cx-IV con un par de glandularia; cuerpo
presentes en IV-pt; escudo dorsal y ventral blando, si bien algunos tienen escleritos dor-
generalmente presente .......................... 14 sales y/o ventrales en lugar de un escudo
dorsal y/o ventral (Figs 157-158); I-pt-5
14 (13) Palpos uncados; escudo dorsal y ventral .... distal con una o más setas gruesas (Figs
.............................................................. 15 163, 167-168) ................ HYGROBATIDAE
Palpos no uncados; cuerpo sin escudos o Cx-IV sin un par de glandularia y sin la
muy desarrollados ................................. 16 combinación de caracteres del dilema ante-
rior ........................................................ 20
15 (14) Todos los acetabula confinados al gonopo-
ro (Fig. 288); cóndilos asociados al IV-pt 20 (19) En machos escudo dorsal y ventral presen-
bien desarrollados; par de glandularia in- tes (Figs 153-154), en hembras con 5 escle-
corporados en el margen medio de Cx-IV, ritos dorsales (Fig. 152); P-II con proyec-
próximos a la línea de sutura entre Cx-III y ción ventral; gonoporo de los machos des-
IV o algo posterior en algunas especies ..... plazado hacia el gnathosoma (Fig. 154)
................................... KRENDOWSKIIDAE ....................................... FERRADASIIDAE
Fig. 48, Thermacarus andinus, palpo v.l.; Fig. 49, Illiesiella circularis, v.d. Figs 50-52, Apeltos-
perchon schmitzi, Fig. 50, placas v.d.; Fig. 51, palpo v. l.; Fig. 52, v.v. anterior hembra; Figs
53-54, Sperchon neotropicus, Fig. 53, palpo v.l., Fig. 54, v.v anterior.; Figs 55-56, Notosper-
chonopsis crassipalpis, Fig. 55, v.v. coxas, campo genital y ubicación coxoglandularia 1 (flecha);
Fig. 56, palpo v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 509
Figs 57-58, Illiesiella circularis, Fig. 57, v.v. placas; Fig. 58, palpo v.l.; Figs 59-61, Nilotonia
simoni, Fig. 59, v.d. placas; Fig. 60, escudo ventral; Fig. 61, pata IV segmentos distales; Figs
62-64, Sigthoriella hygropetrica, Fig. 62, pata IV; Fig. 63, escudo v.d.; Fig. 64, escudo v.v.; Fig.
65, Anisitsiellides chilensis, escudo v.v. detalle de glándulas, no confundir con coxoglandularias 1
(flecha).
510 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
deada de setas (Fig. 242), margen posterior con numerosos acetabula pequeños; gnatho-
de Cx-IV anguloso (Fig. 239) .... PIONIDAE soma con abertura circular conteniendo una
membrana ondulante y plegada; palpos con
SUPERFAMILIA HYDRACHNOIDEA cinco segmentos no quelados (Fig. 12); patas
Familia Hydrachnidae con numerosos pelos natatorios y uñas sim-
Cuerpo rojo y predominantemente globo- ples (Fig. 13). De amplia distribución en el
sos (Fig. 2); esclerotización del idiosoma va- mundo, prefieren los sistemas lénticos. En
riada; ojos laterales en cápsulas; numerosos América del Sur un género, Eylais, con 15
acetabula genitales; campo genital cordifor- especies.
me (Fig. 3); gnathosoma con rostro proyec-
tado en punta; quelícero monosegmentado S UPERFAMILIA HYDRYPHANTOIDEA
(Fig. 4); terminación de los palpos en forma Familia Hydryphantidae
de pinzas (quelados); patas sin dimorfismo De color rojo o casi incoloros; cuerpo
sexual y con pelos natatorios; habitan aguas blando y tegumento papilar o surcado; escle-
lénticas o lóticas remansadas. Distribución ritos ausentes o varían hasta cubrir gran
mundial. Un género, Hydrachna con 10 espe- parte de la superficie dorsal y ventral (Figs
cies y subespecies en América del Sur. 16 y 22); ojos laterales en general encapsu-
lados y el ojo medio puede estar presente o
SUPERFAMILIA EYLAOIDEA no; coxas en cuatro grupos; campo genital
Familia Limnocharidae con un par de valvas que llevan un número
Cuerpo blando papiloso, rojo y con los ojos variable de acetabula, de 3 pares de aceta-
laterales ubicados en una placa media y gene- bula a muchas (Figs 17 y 32); palpos con 5
ralmente con cuatro pares de setas (Fig. 5); segmentos con variadas setas y proyecciones
grupos coxales anteriores y posteriores muy y, diversamente quelados; patas con o sin
separados (Fig. 6); campo genital con nume- pelos natatorios y garras simples o con va-
rosas y pequeñas acetabula; patas sin dimor- riadas formas de “garritas”. Habitantes de
fismo sexual, gruesas y proporcionalmente aguas lénticas y lóticas (ver Rosso de Ferra-
cortas, sin pelos natatorios y con garras sim- dás y Fernández, 2005).
ples. Habitan generalmente aguas corrento-
sas, ocasionalmente algo remansadas pero 1 Dorsoglandularias libres, notoria placa
siempre en comunidades de fondo o intersti- frontal con los pares de setas pre y postocu-
ciales. Dos géneros en América del Sur. lares, ojo medio pigmentado y un par de
marcadas proyecciones hacia posterior (Fig.
14) ................... Hydryphantes (9 especies)
Gnathosoma articulado en el extremo de un
tubo membranoso extensible, evaginable;
palpos con 3 segmentos, el extremo puede Sin placa frontal con setas asociadas, glan-
dularias libres o asociadas con escleritos ...
estar muy atrofiado (Fig. 7) ....................
............... Rhyncholimnochares (8 especies) ................................................................ 2
Figs 66-67, Rutacarus ferradasae, Fig. 66, placa ventral, coxas y campo genital; Fig. 67, palpo
v.l.; Fig. 68, R. pyriformis, palpo; Fig. 69-72, Mamersellides ventriperforatus; Fig. 69, v.v. hembra;
Fig. 70, garras I-pt.; Fig. 71, garras III-pt.; Fig. 72, escudo v.d. macho; Figs 73-74, Oxus val-
diviensis, Fig. 73, v.d. macho Fig. 74, v. l. macho; Figs 75-76, Frontipoda patagonica, Fig. 75,
escudo dorsal reducido macho; Fig. 76, idiosoma y campo genital en v.l. hembra.
512 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 77-78, Frontipoda patagonica, Fig. 77, pata I v.l.; Fig. 78, placas coxales y campo genital
en v.v. hembra; Figs 79-80, Flabellifrontipoda parva, Fig. 79, pata I v.l. macho; Fig. 80, placas
coxales y campo genital en v.v. macho; Figs 81-82, Frontipoda patagonica; Fig. 81, pata IV hem-
bra; Fig. 82, palpo v.l.; Fig. 83, Torrenticola columbiana placa ventral; Fig. 84, Neoatractides
inachus placa ventral.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 513
(Figs 19, 21); P-IV con marcada proyección numerosos acetabula (Fig. 36); palpos con
disto-dorsal (Fig. 20) ................................ cinco segmentos y la porción disto-dorsal de
................................ Wandesia (6 especies)
P-IV extendida por sobre el P-V, formando un
4 (2) Idiosoma cubierto por escleritos (Fig. 22); palpo quelado o como “tijeras” (Fig. 37).
I-pt-5 y 6 con adaptaciones prensiles (Fig. Son de ambientes lénticos, pero suelen en-
23); P-II y III con proyecciones ventrales contrarse también en tramos remansados de
(Fig. 24) .............. Ankelothyas (1 especie) ambientes lóticos. Un género, Hydrodroma
Idiosoma con sólo algunos escleritos; patas
que contiene 4 especies y varias subespecies
sin adaptaciones prensiles, palpos sin pro- no claramente diferenciadas.
yecciones ................................................. 5
Familia Rhynchohydracaridae
5 (4) Ojo medio bien desarrollado con un anillo Cuerpo variadamente cubierto con placas
quitinoso (Fig. 25, flecha); campo genital
con 2 pares de escleritos, los pre-escleritos
porosas o reticuladas (Figs. 38 y 41); ojos la-
son los más pequeños y llevan 5 puas; 3 pa- terales asociados con placas o sueltos en el
res de acetabula (Fig. 26); garras de las tegumento; sin ojo medio; coxas en cuatro
patas simples ....... Notopanisus (1 especie) grupos o fusionadas con escleritos ventrales;
campo genital con un par de valvas y nume-
Sin ojo medio o muy poco desarrollado;
campo genital sin la citada configuración;
rosos acetabula (Fig. 42); palpos con cinco
garras variadas; numerosas acetabula .... 6 segmentos y no quelado; gnathosoma exten-
sible o no; patas sin setas natatorias y ga-
6 (5) Esclerito genital, si existe muy tenue y ubi- rras grandes y con un par de garritas. Habi-
cado externamente con respecto a los aceta- tan ambientes lóticos.
bula (Fig. 27); garras de las patas muy ex-
pandidas latero-distalmente (semejando un
rastrillo, Fig. 28); P-II con una gruesa seta 1 Escleritos dorsales y ventrales finamente po-
rosos, cubren casi totalmente la superficie
en superficie disto lateral (Fig. 29) .........
.................................... Protzia (1 especie) del idiosoma, separadas por marcadas su-
turas (Figs 38-39); grupo coxas 1º unido
medialmente; gnathosoma extensible (Fig.
Marcados escleritos genitales ubicados en el
centro o entre los acetabula; garras no 40) .......... Rhynchohydracarus (2 especies)
como anterior (Fig. 33); P-II sin una gruesa
Escleritos dosales y ventrales ocupan sólo
seta (Figs 30 y 34) .................................. 7
parcialmente la superficie del idiosoma
7 (6) Con dos pares de escleritos genitales centra- (Fig. 41); grupo coxal 1º no unido medial-
mente, extensible o no ............................ 2
les, los acetabula están libres, ubicados ex-
ternamente y en forma de dos arcos a cada
lado de los escleritos (Fig. 31); garras de 2 (1) Gnathosoma extensible (Fig. 42); palpos
comparativamente gruesos ..........................
las patas simples; extremo disto-dorsal de
P-IV proyectado y con gruesa púa (Fig. 30) ...................... Clathrosperchon (4 especies)
................................. Eupatrella (1 especie)
Gnathosoma no extensible (Fig. 43); palpos
Con escleritos genitales entre los acetabula comparativamente delgados (Fig. 44)
(Fig. 32); garras de las patas en algunas es- ................. Clathrosperchonella (2 especies)
pecies simples hasta con numerosas garritas
en otras (Fig. 33); extremo disto-dorsal de Familia Thermacaridae
P-IV no proyectado y sin gruesa púa (Fig. Caracterizado por un escudo dorsal y
34) .................... Neocalonyx (13 especies) otro ventral, unidos por una membrana late-
ral (Fig. 45); ojos laterales encapsulados e
Familia Hydrodromidae incorporados al escudo dorsal; ojo medio
Hidracáridos rojos de tegumento blando, presente; coxas incorporadas al escudo ven-
sin dorsalias ni ventralias; ojos laterales no tral (Fig. 46); campo genital con acetabula
encapsulados y sin ojo medio; placas coxa- externas e internas (Fig. 47); palpos no que-
les en cuatro grupos, con abundantes setas lado, P-II superficie media con setas gruesas
(Fig. 35); campo genital con dos valvas con y curvadas, con cortas ramificaciones en el
514 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 85-86, Neoatractides inachus; Fig. 85, escudo dorsal; Fig. 86, palpo v.l.; Fig. 87, Torren-
ticola columbiana escudo y placas v.d.; Fig. 88, T. serratirostris, escudo dorsal; Fig. 89, T. co-
lumbiana palpo v.l. Figs 90-91, Neomamersa falcipalpis, Fig. 90, vista general v.l.; hembra; Fig.
91, campo genital hembra; Figs 92-94, Limnesia aymara, Fig. 92, pata IV; Fig. 93, palpo v.l.;
Fig. 94, v.v. anterior macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 515
Figs 95-97, Neotorrenticola walteri, Fig. 95, v.v. anterior macho; Fig. 96, v.v. hembra; Fig. 97,
palpo v.l.; Fig. 98, Neotyrrellia petricola, v.d. Fig. 99, Tyrrellia solivaga, v.d.; Fig. 100, Neotyrrellia
petricola, palpo; Fig. 101, Rheolimnesia placibilis, v.d.; Fig. 102, R. motasi, v.v.; Figs 103-104,
Protolimnesia interstitialis, Fig. 103, placas v.d.; Fig. 104, v.v. general hembra; Fig. 105, Neoma-
mersa falcipalpis, palpo v.l.; Fig. 106, Meramecia saltensis, palpo v.l.
516 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
extremo (Fig. 48). Una de las especies, cu- Coxoglandularia 1 asociada a un pequeño
yos ejemplares fueron colectados entre Boli- esclerito; glándula de las Cx-III ubicada
próxima a la línea de sutura entre Cx-III y
via y el norte de Chile, está relacionada en IV (Fig. 57); P-III con una proyección me-
su faz larval con batracios del género Buffo. dia interna (Fig. 58) .................................
Un género Thermacarus, dos especies. ................................. Illiesiella (6 especies)
Fig. 107, Meramecia diamphida, v.v. hembra; Fig. 108-110, Neotyrrellia petricola; Fig. 108, pata
I segmentos distales; Figs 109-110, N. petricola, Fig. 109, v.v. general; Fig. 110, valvas ge-
nitales; Fig. 111, Tyrrellia solivaga, v.v. macho; Figs 112-113, Protolimnesia setifera, IV-pt.; Fig.
113, v.v. anterior macho; Fig. 114, Limnesides epimeratus, placa v.d.
518 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 115-116, Limnesides epimeratus, Fig. 115, v.v. general macho; Fig. 116, IV-pt.; Figs 117-
118, Crenolimnesia placophora, Fig. 117, placas v.d.; Fig. 118, v.v. placas y patas posteriores;
Figs 119-121, Rheolimnesia tronconi, Fig. 119, placa v.d.; Fig. 120, v.v. macho; Fig. 121, campo
genital macho; Figs 122-123, R. placibilis, Fig. 122, campo genital hembra; Fig. 123, palpo v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 519
Figs 124-127, Mixolimnesia aranda, Fig. 124, palpo v.l.; Fig. 125, placas v.d.; Fig. 126, v.v.
hembra; Fig. 127, campo genital macho; Fig. 128, M. magnifica, v.v. general macho; Figs 129-
132, Tubophorella multiacetabulata, Fig. 129, gnathosoma; Fig. 130, placas dorsales macho; Fig.
131, v.v. general hembra; Figs 132, palpo v.l.; Fig. 133, Centrolimnesia guarani, pata III seg-
mentos distales macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 521
Figs 134-136, Centrolimnesia guarani, Fig. 134, pata IV segmentos 3 a 6 macho; Fig. 135,
pata III segmentos distales hembra; Fig. 136, v.v. anterior macho; Figs 137-139, Acantholimnesia
millepora, Fig. 137, pata IV; Fig. 138, campo genital macho; Fig. 139, campo genital hembra;
Figs 140-142, Limnesia aymara, Fig. 140, pata IV segmentos distales; Fig. 141, v.v. anterior
macho; Fig. 142, campo genital hembra; Fig. 143, L. polypora, v.v. anterior macho.
522 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Algunos géneros como Limnesia se en- tero-anterior entre suturas de Cx-II y III (Fig.
cuentran en ambientes lénticos en tanto que 107); valvas genitales móviles tanto en ma-
los otros se encuentran en los más diversos chos como en hembras y divididas en escleri-
ambientes: reótopos, subterráneos, etc. tos anteriores y posteriores, llevando entre 6 a
muchos acetabula; palpos variados; patas sin
Clave para subfamilias pelos natatorios; IV-pt sin garras.
1 Dorso cubierto por una placa dorsal com-
puesta de una anterior más pequeña y una 1 P-II con pelo delgado y P-IV con superficie
posterior mayor (Fig. 90); seis o más aceta- ventral con cuatro tubérculos muy desarro-
bula genitales a cada lado de la línea me- llados (Fig. 105); P-V casi tan largo como
dia (Figs 91 y 107)........... Neomamersinae P-IV, terminando en punta ........................
........................... Neomamersa (7 especies)
Escleritos del dorso muy variado, pero no
como el anterior; si el dorso es como el des- P-II con seta cuneiforme y sin tubérculos en
cripto en 1, sólo se encuentran tres pares de P-IV; P-V muy corto en relación a P-IV (Fig.
acetabula ................................................ 2 106) ...................... Meramecia (2 especies)
Fig. 144, Limnesia polypora, v.v. hembra; Figs 145-146, L. aymara, Fig. 145, v.d. macho; Fig.
146, palpo v.l.; Fig. 147, Omartacarus paraelongatus, v.v. macho; Fig. 148, O. tucumanensis, v.v.
hembra; Fig. 149, O. ferradasae, campo genital macho; Figs 150-151, O. tucumanensis, Fig.
150, gnathosoma; Fig. 151, palpo v.l.; Fig. 152, Ferradasia musicola, placas v.d. hembra.
524 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 153-156, Ferradasia musicola, Fig. 153, escudo v.d. macho; Fig. 154, escudo en v.v. ma-
cho; Fig. 155, escudo v.v. hembra; Fig. 156, palpo v.l.; Figs 157-158, Diamphidaxona yungasa,
Fig. 157, escudo v.v. hembra; Fig.158, vista general hembra v.d.; Figs 159-160, Callumobates
kurtvietsi, Fig. 159, placas en v.d. hembra; Fig. 160, placas dorsales macho; Fig. 161, Aspido-
bates harveyi, placas dorsales hembra; Fig. 162, Atractides sinuatipes, palpo v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 525
rior de las Cx-III. ................. Protolimnesia Cx-III y IV, próxima a la línea media; coxas
(7 especies) agrupadas en cuatro, tres o una sola unidad
Escleritos dorsales si en número par al ante- (Figs. 131 y 136); campo genital con valvas
rior muy pequeños; Cx-I siempre fusionadas móviles en hembras, en los machos un escle-
en la línea media; Cx-IV rodeando estrecha- rito rodea el gonoporo y llevan tres a más
mente el campo genital; glándula Limne- pares de acetabula; pedipalpos con seta cu-
siae de ubicación variable o ausente ....... 2
neiforme, en general en P-II, no así en la su-
2 (1) Una placa dorsal sin glandularias que cu- perficie medial de P-IV (Fig. 146); IV-pt sin
bre parte del dorso (Fig. 114); glándula garras; con o sin pelos natatorios.
Limnesiae corrida al extremo latero-ante-
rior de las Cx-III y próxima a la coxoglan- 1 Gnathosoma largo y articulado a un tubo
dularia 1 (Fig. 115); acetabula genitales protráctil (Fig. 129); P-II lleva en superficie
elongados; IV-pt-1 duplica el largo del IV- ventral un delgado pelo (Fig. 132); campo
pt-2 (Fig. 116) ....... Limnesides (1 especie) genital con 7 a 9 pares de acetabula (Fig.
131) .................... Tubophorella (1 especie)
Dos placas dorsales sin glandularias que
cubren casi la totalidad del dorso (Fig. Gnathosoma no articulado a un tubo pro-
117); glándula Limnesiae reducida o ausen- tráctil; P-II con pelo cuneiforme, más o me-
te; acetabula genitales redondeadas (Fig.
nos notorio; campo genital generalmente
118); IV-pt-1 tan largo como 2 ............... con 3 pares de acetabula, en algunos gru-
.......................... Crenolimnesia (1 especie) pos con 4, otros con 6 y otros muy pequeños
y numerosos ............................................ 2
Rheolimnesiinae
Escudos dorsal y ventral presentes (Fig. 2 (1) III-pt de machos, particularmente los III-pt-
119); los tres primeros pares de coxas ro- 5 y 6 tienen un pronunciado dimorfismo
sexual, así como las IV-pt-6 (Figs 133; 134-
dean la mitad anterior del campo genital; 135); tres pares de acetabula genitales
sin glándula Limnesiae (Fig. 120); valvas (Fig. 136) ....... Centrolimnesia (9 especies)
genitales con numerosos acetabula con di-
morfismo sexual marcado (Figs. 121 y 122); Sin estas características en las patas; ace-
P-II ventral con seta claviforme (Fig. 123); tabula de tres a muchos pares ................. 3
un género, Rheolimnesia, con 3 especies. 3 (2) IV-pt-5 y 6 muy delgados, IV-pt-5 con nu-
merosos pelos natatorios; los demás seg-
Mixolimnesiinae mentos gruesos en relación a los anteriores
Características mezcladas de cada una de (Fig. 137); campo genital de machos gran-
las otras subfamilias; P-II usualmente no lle- de proporcionalmente, en hembras menor,
numerosos acetabula (Figs 138-139) ........
va la seta ventral (Fig. 124); variados gra- ....................... Acantholimnesia (1 especie)
dos de esclerotización en el idiosoma (Fig.
125); nunca llevan escudo ventral; placas IV-pt sin la citada morfología, generalmen-
coxales en cuatro grupos (Fig.126); glándu- te con numerosos pelos natatorios (Fig.
la Limnesiae próxima a la sutura anterior de 140); campo genital de machos y hembras
en la mayoría de las especies con tres pares
Cx-III; valvas genitales móviles y diferentes de acetabula (Figs 141-142) pero pueden
en machos y hembras (Fig. 127); acetabula ser muy numerosos (Figs 143-144) .........
desde tres pares hasta seis (Fig. 128); patas ................................................... Limnesia
sin pelos natatorios y las cuartas llevan un (64 especies y varias subespecies)*
par de garras. Un género, Mixolimnesia, con
8 especies intersticiales.
Fig. 163, Atractides sinuatipes, pata I, segmentos distales; Figs 164-166, Atractidella porophora,
Fig. 164, coxas y campo genital v.v. hembra; Fig. 165, escudo v.v. macho; Fig. 166, palpo v.l.;
Figs 167-168, Megapella flabellum, Fig. 167, pata I segmentos distales; Fig. 168, pata I detalle
extremo segmento 5; Fig. 169, Zabobates alphus, gnathosoma, coxas y campo genital v.v. macho;
Fig. 170, Andesobates longipalpis, coxas, campo genital y patas III y IV (parte) v.v. macho; Fig.
171, Mapuchacarus condiscipulorum, coxas y campo genital v.v. macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 527
Figs 172-174, Corticacarus suchezae, Fig. 172, coxas y campo genital en v.v. macho; Fig. 173,
coxas y campo genital en v.v. hembra; Fig. 174, palpo v.l.; Figs 175-177, Dodecabates dode-
caporus, Fig. 175, coxas y campo genital en v.v. hembra; Fig. 176, escudo ventral v.v. macho;
Fig. 177, pata IV macho v.l.; Fig. 178, Cor ticacarus multiporus, coxas y campo genital en v.v.
hembra; Fig. 179, Australiobatella vietsi, gnathosoma, coxas y campo genital v.v. macho; Figs 180-
181, Hygrobatella multiacetabulata, Fig. 180, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. hembra;
Fig. 181, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. macho.
528 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
6 (4) I-pt-5 con dos fuertes setas distales rectas y 7 (5) Gnathosoma con un largo rostro extendido
una curvada (Fig. 163) ............ Atractides más allá del grupo coxal anterior (Fig. 169)
(12 especies) ............................... Zabobates (3 especies)
I-pt-5 con una de dos fuertes setas distales Gnathosoma no como en el dilema anterior
curvadas (Figs 167-168) ......... Megapella ................................................................ 8
(2 especies)
Fig. 182, Tetrahygrobatella bovala, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. macho; Figs 183-
184, Eocorticacarus siolii, Fig. 183, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. macho; Fig. 184,
palpo v.l.; Figs 185-186, Motasia placoderma, Fig. 185, palpo; Fig. 186, gnathosoma v.l.; Fig.
187, Thoracohygrobates cancellatus, escudo en v.d.; Fig. 188, Actinacarus cardioporus, v.v.
hembra; Fig. 189, Stylohygrobates longipalpis, coxas y campo genital en v.v. hembra; Fig. 190,
Hygrobates plebejus, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. macho.
530 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 191, Hygrobates plebejus, palpo v.l.; Fig. 192, Schizobates disjunctus, v.v. macho; Fig. 193,
S. critus, palpo; Fig. 194, Australiobates cekalovici, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v.
macho; Fig. 195, A. gomorus, palpo v.l.; Figs 196-197, Neocorticacarus validipalpis, Fig. 196,
gnathosoma, coxas, campo genital y plaquitas en v.v. macho; Fig. 197, palpo v.l.; Fig. 198,
Polyhygrobatella polypora, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. hembra; Fig. 199, Creno-
hygrobates multiporus, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 531
8 (7) Dorso sin escleritos .................................. 9 14 (13) Procesos del gnathosoma bien desarrollados
y en forma de copa; campo genital nunca
Dorso con escleritos con grado variable de terminal (Figs 180-181) ....... Hygrobatella
desarrollo pero siempre presentes .......... 10 (11 especies y numerosas subespecies)
10 (8) Campo genital terminal con una disposición 16 (15) Nunca más de tres acetabula ................ 17
casi triangular cuando son tres acetabula
redondas (Figs 172-173); P-II casi siempre Más de tres acetabula ........................... 24
con una fuerte prolongación ventral asocia-
da a pequeños dentículos que se pueden re- 17 (16) P-II con una proyección bien desarrollada;
petir en P-III; P-IV con una seta gruesa in- P-IV con dos tubérculos con un par de setas
serta en una expansión ventral del artejo (Fig. 184); glandularia de la Cx-IV muy
(Fig. 174) ............................... Corticacarus adelante aparentando estar en la Cx-III
(52 especies y varias subespecies) (Fig. 183) .......... Eocorticacarus (1 especie)
Fig. 200, Crenohygrobates multiporus, palpo v.l. macho; Figs 201-202, Kyphohygrobatella serra-
tipalpis, Fig. 201, gnathosoma, coxas, campo genital y poro excretor en v.v. macho; Fig. 202,
palpo v.l.; Figs 203-205, Dubiobates minutus, Fig. 203, escudo v.d. macho; Fig. 204, palpo v.l.;
Fig. 205, escudo en v.v. macho; Figs 206-207, Szalayella lundbladi, Fig. 206, placas dorsales;
Fig. 207, palpo v.l.; Fig. 208, Rhynchaturus tricornis, placas dorsales macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 533
Figs 209-210, Brevaturus stellatus, placas dorsales, a la izquierda en detalle macho; Fig. 210,
gnatosoma y palpo v.l.; Fig. 211, Rhynchaturus tricornis, gnatosoma y palpo v.l.; Fig. 212,
Unionicola sinuata, v.l. hembra anterior hacia arriba; Figs 213-214, U. sica, Fig. 213, placas v.d.;
Fig. 214, coxas y campo genital en v.v. hembra; Fig. 215, Koenikea retrocornuta, coxas y campo
genital en v.v. macho; Fig. 216, K. curvipes, coxas y campo genital v.v. macho; Fig. 217, Unionicola
ampullariae, detalle campo genital hembra.
534 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
22 (21) Palpo generalmente con dentículos ventrales tral posterior, rodeada de otras menores li-
en grado variable en P-II y P-III (Fig. 191); sas separadas (Fig. 206); P-II con una pro-
gnathosoma fusionado a coxas anteriores yección ventral (Fig. 207) ........................
(Fig. 190) ............................... Hygrobates ............................... Szalayella (2 especies)
(26 especies y varias subespecies)
Placas dorsales divididas en número varia-
Palpo con P-II y P-III sin dentículos ventra- bles y típicamente esculpidas (Figs 208-
les; gnathosoma no fusionado a coxas y con 209); cuando son lisas su disposición es en
larga proyección posterior ..................... 23 mosaico; P-II sin proyecciones ventrales .... 3
23 (22) Campo genital del macho flanqueado por 3 (2) Gnathosoma no evaginable (Fig. 210) .....
un par de glandularia (Fig. 192); P-V pe- ............................ Brevaturus (10 especies)
queño y P-IV con setas ventrales muy tenues
(Fig. 193) ............ Schizobates (4 especies) Gnathosoma evaginable de longitud varia-
ble (Fig. 211) ... Rhynchaturus (7 especies)
Campo genital macho no rodeado por glan-
dularia (Fig. 194); P-V bien desarrollado y
Familia Unionicolidae
P-IV con setas ventrales de muy variado de-
sarrollo (Fig. 195) .............. Australiobates Idiosoma con esclerotización secundaria
(7 especies) muy variada (Figs 212-213) desde cuerpo to-
talmente blando hasta escudos que lo cubren
24 (16) Placas dorsalias y ventralias bien desarro- completamente; ojos debajo del tegumento;
lladas; 5 a 6 pares de acetabula (Fig. 196);
palpo grueso proporcionalmente corto (Fig.
coxas en general en cuatro grupos, en algu-
197).... Neocorticacarus (1 especie) nos fusionadas; líneas de sutura entre coxas
completas o incompletas (Figs 214-215);
Placas dorsalias y ventralias con grado va- apodemas posteriores a las coxas notorios,
riable de desarrollo; número de acetabula con largos disímiles (Figs 215-216); pedipal-
mayor a 10; palpo no como en dilema ante-
rior ........................................................ 25
pos con características para cada subfamilia;
típicamente con cinco segmentos, P-IV
25 (24) Trece pares de acetabula (Fig. 198) ......... usualmente con setas claviformes; muy dife-
........ Polyhygrobatella (1 especie, hembras) rentes tipos de setas y pelos natatorios; ace-
tabula genitales desde cuatro pares hasta
Más de 13 pares de acetabula .............. 26
numerosos y muy diferentemente ordenados.
26 (25) Campo genital extendido hacia atrás (Fig.
199); palpos con gruesa proyecciones en P- Clave para subfamilias
II y P-III en machos (Fig. 200) ................. 1 Idiosoma habitualmente blando, raramente
...................... Crenohygrobates (1 especie) los machos tiene esclerotización extensiva,
línea de sutura entre las Cx-III y IV general-
Campo genital no extendido hacia atrás mente incompleta (Fig. 214); cinco a mu-
(Fig. 201); palpos con proyecciones en P-II; chos pares de acetabula (Figs 212-217);
P-III con una pestaña aserrada y P-IV con el quelíceros fusionados medialmente ............
lado ventral expandido y lleva una seta muy ............................................ Unionicolinae
fuerte (Fig. 202) .......... Kyphohygrobatella
(1 especie, machos) Idiosoma esclerotizado con escudo dorsal,
con tres o más glandularias presentes (Fig.
Rhynchaturinae 218) y escudo ventral (Fig. 215); sutura en-
tre coxas completa; acetabula en número
1 Placas dorsales enteras (Fig. 203); tipica-
mente P-II con dentículos ventrales y P-IV variado (Fig. 216) ................ Pionatacinae
con abundante setación dorsal (Fig. 204)
............................ Dubiobates (10 especies) Unionicolinae
Esclerotización del idiosoma variable; lí-
Placas dorsales divididas; palpo sin dentícu-
los ni setación abundante ....................... 2
nea de sutura entre Cx-III y Cx-IV no llega a la
línea media (Fig. 214); margen posterior de
2 (1) Placa dorsal entera en machos; en hembras, Cx-IV con apodemas; I-pt con setas móviles en
divida en dos placas anteriores y una cen- las especies cuyos imagos son libres, no así en
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 535
Figs 218-219, Koenikea retrocornuta, Fig. 218, escudo dorsal macho; Fig. 219, coxas y campo
genital en v.v. hembra; Fig. 220, Unionicola (Atacella) entrerrianensis, gnathosoma, coxas y campo
genital v.v.; Figs 221-222, K. cur vipes, Fig. 221, pata IV segmentos 3 a 6 macho; Fig. 222,
pata IV segmentos distales hembra; Fig. 223, K. crassa, mitad escudo v.d. macho; Fig. 224, Re-
cifella bella, escudo en v.d. macho; Fig. 225, R. excavata, escudo en v.d. hembra; Fig. 226, R.
bella, v.v. general y pata IV macho; Figs 227-228, Amazonella polypora, Fig. 227, coxas y campo
genital v.v. macho; Fig. 228, coxas y campo genital v.v. hembra.
536 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 229, Amazonella polypora, palpo; Figs 230-232, Schadella crassipalpis, Fig. 230, v.v. macho;
Fig. 231, v.v. hembra; Fig. 232, palpo v.l.; Figs 233-235, Neumania polytricha, Fig. 233, campo
genital hembra; Fig. 234, coxas y campo genital v.v. macho; Fig. 235, N. polytricha, palpo; Fig. 236-
237, Piona deformis, Fig. 236, ojos y plaquitas en v.d. macho; Fig. 237, v.l. idiosoma macho; Fig.
238, P. davidcooki, coxas, campo genital y huevos en v.v. hembra.; Fig. 239, P. erratica, gnatho-
soma, coxas, campo genital y poro excretor en v.v. macho; Figs 240-242, P. davidcooki, Fig. 240,
palpo v.l.; Fig. 241, pata III segmentos distales; Fig. 242, segmento 4 de pata IV macho v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 537
los simbiontes de almejas, caracoles o espon- 4 (3) Coxas fusionadas en tres grupos en machos
jas; campo genital de las hembras con gruesas y cuatro en hembras; apodemas del grupo
coxal anterior cortos (Figs 230-231); pla-
y largas setas (Figs 212 y 217). En América cas acetabulares de hembras con un par
del Sur un género, Unionicola: 40 especies; anterior y las posteriores unidas, en machos
contenidas en 15 subgéneros, algunos de ellos sólo una; palpos muy modificados con un
bien delimitados como Unionicola (Atacella) tubérculo en P-IV (Fig. 232) ...... Schadeella
(Fig. 220) en tanto que otros son difícilmente (1 especie)
acotables (ver Vidrine, 1996). Coxas en cuatro grupos, pero en especies
muy esclerotizadas en una placa y apode-
Pionatacinae mas del grupo coxal anterior muy desarro-
Algunas especies con dimorfismo sexual llados (Fig. 234); placas acetabulares de
en el idiosoma (Figs 215, 218-219); apode- hembras unida en posición anterior (Fig.
233) y un par posterior en machos o aceta-
mas del grupo coxal anterior largo; acetabu- bulas libres (Fig. 234); P-III con una larga
la genitales numerosos pero ocasionalmente seta (Fig. 235) ........................ Neumamia
en número menor; campo genital general- (14 especies )
mente más ancho que largo; hembras con un
par de placas acetabulares y nunca con setas Familia Pionidae
gruesas y fuertes; palpos con cinco segmen- Tegumento delgado, ocasionalmente con
tos, ocasionalmente con alguna fusión; algu- esclerotización secundaria (Figs 236-237);
nas especies con marcado dimorfismo sexual campo genital con acetabula numerosos
en las patas (Figs 221-222); par de garras (Figs 238-239) y en algunos machos con fo-
simples en todas las patas. setas asociadas al gonoporo (Fig. 239, fle-
cha); margen medio de Cx-IV bien desarro-
1 Escudo dorsal siempre entero; normalmente llado; gnathosoma con proceso anchoral;
6 pares de dorso-glandularias (Fig. 218) pedipalpos llevan en P-IV, disto-ventral, tu-
llevando unas pocas especies un número
menor (Fig. 223); algunas especies con di-
bérculos con setas cuneiformes (Fig. 240);
morfismo sexual en idiosoma o patas (Figs patas con pelos natatorios, garras de III-pt
218 y 221); sutura lateral de las CX-IV ex- modificadas en los machos para transferen-
tendidas hacia atrás ................ Koenikea cia del espermatóforo (Fig. 241); IV-pt-4 con
(75 especies y numerosas subespecies) una concavidad o muesca rodeada de setas
Sin las características del dilema anterior ..
cuneiforme para sujeción de la hembra (Fig.
................................................................ 2 242); marcado dimorfismo sexual. Un géne-
ro Piona: 36 especies y algunas subespecies.
2 (1) Escudo dorsal con tres o cuatro pares de
glandularias (Fig. 224); machos con el es- Familia Aturidae
cudo dorsal y ventral unidos a posterior y en
las hembras con surco dorsal completo (Fig.
Placas dorsales y ventrales típicamente
225); IV-pt engrosadas en machos (Fig. presentes; placa dorsal generalmente entera
226) ........................................... Recifella pero en ocasiones puede estar compuesta de
(22 especies y varias subespecies) dos o más placas; puede haber o no una
glandularia en la Cx-IV; capitulum usual-
Sin las características del dilema anterior ..
................................................................ 3
mente separado de las coxas; palpo con cin-
co segmentos nunca uncados; P-IV sin seta
3 (2) Sin escudos dorsal ni ventral; grupo coxal medio ventral importante (Fig. 252); aceta-
fusionado en una sola placa (Figs 227- bula en número de tres a numerosas (Figs
228); campo genital de hembras con cuatro 250 y 260); acetabula sobre una placa ace-
placas acetabulares y machos una; P-III con
una larga seta ventral (Fig. 229) ............
tabular, a veces fusionadas en la placa ven-
....... Amazonella (3 especies y 1 subespecie) tral. Han sido reportados de todos los cuer-
pos acuáticos epicontinentales excepto aguas
Sin las características del dilema anterior .. termales.
................................................................ 4
538 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 243-244, Frontipodopsis chilensis, aspecto general en v. d. hembra; Fig. 244, idiosoma v.l.
hembra; Fig. 245, Aturides dentatus, placa dorsal macho; Figs 246-247, Neoaturus tornquistensis,
Fig. 246, escudo v.d. hembra; Fig. 247, escudo ventral hembra; Fig. 248, Aturus kronestedti,
escudo ventral hembra; Fig. 249-252, Kongsbergia globipalpis, Fig. 249, v.v. hembra; Fig. 250,
macho v.v.; Fig. 251, pata I macho; Fig. 252, gnathosoma y palpo v.l.; Fig. 253, Miraxonides
karlvietsi, escudo ventral macho; Fig. 254, Submiraxona crassipes, escudo ventral macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 539
Fig. 255, Neoaxona oblonga, escudo ventral macho; Figs 256-257, Lethaxonella argentinensis,
Fig. 256, escudo dorsal macho; Fig. 257, detalle campo genital hembra; Fig. 258, Neoalbia
octopora, escudo ventral hembra; Fig. 259, Polyaxonopsella dentifera, escudo ventral hembra;
Figs 260-261, Neoaxonopsis odontogaster, Fig. 260, escudo ventral macho; Fig. 261, palpo v.l.
hembra; Fig. 262, Axonopsis boutata, escudo ventral macho; Fig. 263, Stygalbiella tucumanensis,
escudo ventral hembra.
540 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
2 (1) Acetabula genitales numerosos (ocho o más 2 (1) Gonoporo macho subterminal; cuatro pares
de cada lado); coxas anteriores proyecta- de acetabula (Fig. 253) ..........................
das muy adelante del cuerpo ................... 3 ............................ Miraxonides (2 especies)
Generalmente sólo tres o cuatro pares de Gonoporo macho hacia delante, número de
acetabula genitales; si los acetabula son acetabula mayor a cuatro pares .............. 3
numerosos (ocho o más pares), las coxas
anteriores no se proyectan ....................... 4 3 (2) Cinco o más pares de acetabula; sin proyec-
ción en Cx-IV (Fig. 254) ..... Submiraxona
3(2) Placa dorsal entera (Fig. 245) ..... Aturinae (3 especies)
4 (2) Acetabula genitales numerosos, al menos 10 4 (1) Placa dorsal central rodeada por nueve pa-
pares; abertura para la inserción de la IV- res de pequeñas plaquitas (Fig. 256); cua-
pt sin proyecciones asociadas (Fig. 267) .... tro pares de acetabula extendidas hacia
..................................................... Albiinae adelante desde el gonoporo (Fig. 257)
............................ Lethaxonella (1 especie)
Generalmente más de tres o cuatro pares de
acetabula genital; si son 10 o más pares, Placas dorsales no como en el dilema ante-
abertura para la inserción de la IV-pt con rior; número variable de acetabula ......... 5
proyecciones asociadas (Fig. 255) ............
.............................................. Axonopsinae 5 (4) Líneas de suturas coxales indistinguibles
(Fig. 258) ................. Neoalbia (1 especie)
Aturinae
1 Grupo de glandularia de la placa dorsal Líneas de suturas coxales visibles ............ 6
ubicadas distalmente (Fig. 245) ................
.................................... Aturides (1 especie) 6 (5) Seis o más pares de acetabula rodeando es-
trechamente un gonoporo terminal (Fig.
Grupo de glandularia de la placa dorsal no 259) ............. Polyaxonopsella (3 especies)
ubicadas distalmente .............................. 2
Menos de seis pares de acetabula ............ 7
2 (1) Placas dorsal y ventral fusionadas anterior-
mente (Figs 246-247) ............. Neoaturus 7 (6) P-II con una proyección ventral bien desa-
(9 especies, 2 subespecies) rrollada (Fig. 261) ............. Neoaxonopsis
(1 especie)
Placas dorsal y ventral no fusionadas ante-
riormente ................................................ 3 P-II sin proyección ventral ...................... 8
3 (2) Sin proyecciones asociadas con las Cx-IV, 8 (7) Bordes de las coxas no extendidas hacia
donde articulan las IV-pt (Fig. 248); IV-pt- posterior y sutura media Cx-IV no marcadas
5 del macho carece de setas gruesas y curva- (Fig. 262) .............. Axonopsis (2 especies)
das, presenta delgadas setas ......... Aturus
(2 especies) Bordes de las coxas extendidas muy atrás y
sutura media Cx-IV bien desarrollada ..... 9
Con proyecciones asociadas con las Cx-IV,
donde articulan las IV-pt (Fig. 250); IV-pt- 9 (8) Coxas anteriores proyectadas hacia delan-
5 del macho con setas gruesas y curvadas te; acetabula en hembras grandes (Fig.
(Fig. 251) ............ Kongsbergia (1 especie) 263) ..................... Stygalbiella (1 especie)
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 541
Fig. 264, Axonopsella argentinensis, escudo ventral hembra; Fig. 265, A. misionum, coxas y
campo genital v.v. macho; Figs 266-267, Albia nobilis, Fig. 266, macho, detalle campo genital;
Fig. 267, escudo ventral hembra; Fig. 268, Notaxona ochiepus, placas dorsales hembra; Fig.
269, Notoaturus arrenuripalpis, placas dorsales macho; Fig. 270, Noesaturus hopkinsi, placas dor-
sales hembra; Fig. 271, Momoniella parva, escudo dorsal; Figs 272-273, M. sudamericana ninfa,
Fig. 272, escudo dorsal; Fig. 273, palpo v.l.; Fig. 274, M. parva, escudo ventral; Fig. 275,
Notomomonia alza, escudos dorsales.
542 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 276-278, Notomomonia alza, Fig. 276, palpo v.l.; Fig. 277, escudo ventral macho; Fig. 278,
pata I segmentos distales hembra; Figs 279-280, Mideopsis choconensis, Fig. 279, escudo dorsal;
Fig. 280, escudo ventral hembra; Figs 281-282, M. caviventris, Fig. 281, escudo ventral macho;
Fig. 282, pata IV segmentos distales Fig. 283, M. choconensis, palpo v.l.; Figs 284-285, Mideop-
sella forficipalpis, Fig. 284, palpo v.l.; Fig. 285, escudo ventral hembra; Fig. 286, Phreatomideopsis
arrenuripalpis, coxas y campo genital en v.v. hembra; Figs 287-289, Krendowskia convexa, Fig. 287,
escudo dorsal macho; Fig. 288, detalle campo genital macho; Fig. 289, palpo v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 543
Coxas no proyectadas hacia delante; aceta- pares de escleritos (Fig. 272); P-V con ga-
bula en hembras no tan grandes como en di- rras terminales simples (Fig. 273); campo
lema anterior (Figs 264-265) ...................... genital de machos sin esclerito posterior
.......................... Axonopsella (23 especies) asociado (Fig. 274) ............. Momoniella
(1especie)
Albiinae
Escudo dorsal dividido en dos partes iguales
Con un género y una especie conocida (Fig. 275) incluso en ninfas; P-V con garras
(Albia nobilis Lundblad) para América del con un dentículo (Fig. 276); campo genital
Sur, se puede caracterizar por tener, machos de machos con esclerito asociado (Fig.
y hembras, campo genital bien delimitado 277) ................ Notomomonia (3 especies)
que rodea estrechamente al gonoporo (Fig.
266); la glandularia de la Cx-IV esta cerca Familia Mideopsidae
de la línea de sutura de Cx-III y Cx-IV sin Cuerpo deprimido en sentido dorso-ven-
estar incluida en ella (Fig. 267). tral; escudo dorsal y ventral presentes (Fig
279-280); margen medio Cx-IV puede estar
Notoaturinae reducido a un ángulo formando una especie
1 En placas dorsales, las laterales disminuyen de bahía sobre el campo genital (Fig. 280);
marcadamente hacia atrás (Fig. 268) y pal- campo genital con tres pares de acetabula
pos muy estilizados ................... Notaxona (Fig. 281); gnathosoma separado de coxas;
(1 especie)
pedipalpos con 5 segmentos con variada
Placas dorsales no como en el dilema ante- morfología; dimorfismo sexual en las patas
rior (Figs 269-270); palpos robustos y con de un grupo de especies (Fig. 282); pelos
modificaciones ........................................ 2 natatorios presentes o no. Los dos géneros
2 (1) Tres pares de grandes placas periféricas y
con palpos uncados, monoespecíficos, pare-
una grande posteromedial que rodean una cerían no tener diferencias sustentables para
pequeña plaquita y un par de glandularias mantenerlos separados.
(Fig. 269) ............ Notoaturus (4 especies)
1 Palpos no uncados (Fig. 283) .... Mideopsis
Macho con una placa antero medial que es (28 especies y varias subespecies)
divida en hembras; una posteromedial y
dos laterales de diferente tamaño (Fig.
Palpos uncados (Fig. 284) ....................... 2
270) ...................... Noesaturus (4 especies)
2 (1) Coxoglandularia 2 ubicada más anterior y
S UPERFAMILIA A RRENUROIDEA a distancia del campo genital (Fig. 285);
Familia Momoniidae suturas entre placas coxales no marcadas
Cuerpo esclerotizado con escudo dorsal y .............................. Mideopsella (1 especie)
ventral; coxoglandularia 1 libre o asociada Coxoglandularia 2 ubicada en la misma lí-
con Cx-III; pedipalpos con cinco segmentos; nea anterior del campo genital (Fig. 286);
segmentos distales de las I-pt muy modifica- suturas entre placas coxales marcadas .....
dos, así como el par de garras (Fig. 278); ...................... Phreatomideopsis (1 especie)
campo genital con tres pares de acetabula,
en las hembras sobre las valvas y en los ma- Familia Krendowskiidae
chos debajo de ellas en la línea media (Fig. Escudos dorsal y ventral presentes (Fig.
277). El género Momoniella es sólo conoci- 287); cuerpo más bien globoso; coxas en
do en América del Sur a partir de ninfas, tres grupos y fusionados, el escudo ventral y
pero para poder diferenciar los imagos, en el campo genital está ubicado en una curva-
caso de encontrarlos se darán las caracterís- tura formada por las líneas medias de las
ticas de éstos de una especie de Australia, Cx-IV y éstas reducidas a un ángulo; coxo-
Momoniella parva Cook, 1986. glandularia 2 pueden estar incorporadas a
las Cx-IV; tres pares de acetabula, ubicados
1 Escudo dorsal entero en imagos (Fig. 271) a los costados del gonoporo (Figs. 288 y
y en ninfas un escudo más pequeño y varios 290); gnathosoma extensible o no; palpos
544 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 290, Geayia catharinensis, gnathosoma, palpos y escudo ventral hembra; Fig. 291, Krendo-
wskia dorsolineata, gnathosoma v.v.; Figs 292-294, Geayia catharinensis, Fig. 292, gnathosoma
v.v.; Fig. 293, palpo v.l.; Fig. 294, pata IV segmentos 3 y 4 macho; Fig. 295, Roqueella maculata,
palpo v.l.; Figs 296-298, Plaumannia arrenuripalpis, Fig. 296, escudo ventral hembra; Fig. 297,
campo genital macho; Fig. 298, palpo v.l.; Figs 299-300, Arrrenurus (Megaluracarus) bachmanni,
Fig. 299, escudo dorsal macho; Fig. 300, escudo dorsal hembra; Fig. 301, Thoracaphoracarus
chilensis, escudo dorsal macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 545
Fig. 302, Arrrenurus (Megaluracarus) diabolus, v.l. general macho; Fig. 303, A. (Megaluracarus)
archangelskii, v. d. macho; Fig. 304, A. (Megaluracarus) davidcookii, escudo dorsal macho; Fig.
305, A. (Arrenurus) ringueleti, escudo dorsal macho; Fig. 306, A. (Megaluracaraus) bachmanni,
detalle coxas y campo genital hembra; Fig. 307, Thoracaphoracarus chilensis, escudo ventral
macho, flecha señala acetabulum en el gonoporo; Fig. 308, Arrenurus (Megaluracarus) gladiiferus,
palpo v.l.; Fig. 309, A. caquetiorum, palpo v.l.; Fig. 310, A. (Megaluracarus) archangelskii, pata
IV segmentos distales macho; Fig. 311, Micruracaropsi phytotelmaticola, palpo v.l.; Fig. 312,
escudo dorsal macho; Fig. 313, Thoracaphoracarus chilensis, escudo dorsal hembra.
546 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
uncados con cinco segmentos; P-II con un (Fig. 305) o cuerpo simple; el idiosoma de
par de largas setas en posición ventro-proxi- las hembras es más simple, teniendo en gene-
mal (Fig. 289); patas con dimorfismo sexual ral proyecciones o espinas semejante a las de
en algunas especies; con pelos natatorios. los machos pero de menores dimensiones
(Fig. 300); campo genital con un par de pla-
1 Gnathosoma no articulado a un tubo exten- cas con numerosos acetabula, tanto en ma-
sible y con dos proyecciones posteriores chos como en hembras (Fig. 306) con la ex-
(Fig. 291) ........................... Krendowskia
(10 especies y varias subespecies)
cepción de una especie chilena de Thoraca-
phoracarus, en las que los machos tiene un
Gnathosoma articulado a un tubo extensi- par de acetabula en el gonoporo (Fig. 307,
ble y sin proyecciones (Figs 290 y 292) .... 2 flecha) además de las que llevan en las pla-
cas acetabulares; palpos uncados con cinco
2 (1) Seta antagonista de P-IV disto-ventral, cor-
ta o larga pero simple (Fig. 293); patas
segmentos y variada quetotaxia (Figs. 308-
pueden tener dimorfismo sexual (Fig. 294) 309); las patas pueden exhibir dimorfismo
................................... Geayia (12 especies) sexual (Fig. 310); generalmente con setas
natatorias. Es más frecuente encontrar hem-
Setas antagonista de P-IV gruesa y pectina- bras del género Arrenurus, que machos, en
da (Fig. 295); patas sin dimorfismo sexual
.............................. Roqueella (10 especies)
general éstas no pueden ser ubicadas en los
subgéneros pues todas las características
morfológicas las llevan los machos; hay un
Familia Athienemanniidae grupo de 25 especies sin subgénero definido.
Escudos dorsal y ventral presentes (Fig. Predominantemente en ambientes lénticos,
296); coxas fusionadas con el escudo ventral menos numerosos en corrientes y el género
y la línea media de Cx-IV no reducida a un Truncaturus intersticial.
ángulo; campo genital con numerosos aceta-
bula, en los machos confinadas al gonoporo 1 Palpos no uncados (Fig. 311) .....................
(Fig. 297) y en las hembras en placas aceta- ........................ Micruracaropsis (1 especie)
bulares (Fig. 296); palpos uncados, rotados
Palpos uncados ....................................... 2
o no; P-II sin setas largas en la superficie
ventro-lateral (Fig. 298); patas sin dimorfis- 2 (1) Sin surco dorsal, tanto en machos como en
mo sexual y sin pelos natatorios. En América hembras (Figs. 301 y 313); una especie con
del Sur un género, Plaumannia, dos especies. un par de acetabula en el gonoporo (Fig.
307) ......... Thoracaphoracarus (2 especies)
Figs 314-315, Arrenurus (Dadayella) projecta, Fig. 314, escudo ventral hembra y detalles ace-
tabula y tegumento; Fig. 315, palpo v.l.; Fig. 316, A. (Dadayella) rotunda, escudo dorsal macho;
Fig. 317, A. (Arrhenuropsides) parviscutatus, escudo dorsal macho; Fig. 318, A. (Truncaturus)
ivani, escudo dorsal macho; Fig. 319, A. (Truncaturus) masonus, escudo ventral hembra; Fig. 320,
A. (Brevicaudaturus) guatemaltecus, escudo dorsal macho; Fig. 321, A. (Brevicaudaturus) imperator,
escudo ventral hembra.
548 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Machos sin estas características .............. 5 Protziidae) Euwandesia sensitiva nov. Aca-
rologia 4: 595-604.
5 (4) Machos con pecíolo y lóbulos pigales (Fig. Barr, D. & B. P. Smith. 1979. The contribution
305) ..... Subgénero Arrenurus (19 especies) of setal blades to effective swimming in
the aquatic mite Limnochares americana
Machos sin pecíolo o si existe es vestigial y (Acari: Prostigmata: Limnocharidae). Zool.
de estructura rudimentaria; sin lóbulos pi- J. Linnean Soc. 65: 55-69.
gales ....................................................... 6 Besh, W. 1969. South American Arachnida, pp.
723-740. En: E.J. Fittkau, J. Illies, H. Klin-
6 (5) Machos con un apéndice caudal poco mar- ge, G. H. Schwabe and H. Sioli (Eds.). Bio-
cado y corto; el surco dorsal termina en el geography and Ecology in South America.
dorso o está incompleto (Fig. 318); extre- W. Junk, New York.
mo del cuerpo a veces con una pequeña in- Cook, D. R. 1974. Water Mite Genera and Sub-
cisión u otras estructuras; hembras de cuer- genera. Mem. Amer. Ent. Inst. 21: 1-860.
po muy alargado (Fig. 319) ...................... Cook; D. R. 1980. Neotropical water mites.
............ Subgénero Truncaturus (4 especies) Mem. Amer. Ent. Inst. 31:1-645.
Cook, D. R. 1986. Water mites from Australia.
Machos y hembras sin estas características Mem. Amer. Ent. Inst. 40: 1-568.
................................................................ 7 Cook, D. R. 1988. Water Mites from Chile.
Mem. Amer. Ent. Inst. 42: 1-356.
7 (6) Machos con apéndice caudal marcadamen- Di Sabatino A., R. Gerecke & P. Martin. 2000.
te más estrecho que el cuerpo y generalmen- The biology and ecology of lotic water mi-
te largo; sobre el apéndice llevan espinas, tes (Hydrachnidia). Fresh. Biol. 44: 47-62.
de diversas formas y otras estructuras (Figs Fernández, H. R. 2000. Acaros hiporreicos de
299; 302-304); hembras arrenuridas (Figs. Argentina: Nuevos datos sobre Neomamer-
300); dorsoglandularia 1 no sobre grandes sinae Lundblad (Limnesiidae). Physis Secc.
córcovas ............. Subgénero Megaluracarus B, (2001) 58: 21-28.
(91 especies y numerosas subespecies) Fernández, H. R. 2002. Interstitial water mites
of Argentina: Omartacarus Cook (Omarta-
Machos con apéndice caudal casi tan ancho caridae) and Meramecia Cook (Limnesiidae)
como el cuerpo y corto (Fig. 320); machos (Acari: Hydrachnidia). Zootaxa 73: 1-6.
y hembras con la dorsoglandularia 1 sobre Fernández, H. R. 1992. Primer hallazgo de Tu-
corcovas y campo genital muy curvado bophorella Viets (Limnesiidae, Parasitengo-
(Fig. 321) ....... Subgénero Brevicaudaturus* na, Acari) en Sud América: T. multiacetabu-
(2 especies y 2 subespecies) lata n. sp. del Arroyo Tafí, Provincia de Tu-
cumán, Argentina. Stud. Neotrop. Fauna
(*) De este subgénero en América del Sur, sólo Environ. 27: 53-259.
conocemos hembras; se han encontrado machos en Fernández, H. R. & B. Rosso de Ferradas.
especies de América Central. 2008. Hydrachnidia, pp. 117-127. En: L.
E. Claps, S. Roig-Juñent, y G. Debandi
(Eds.) Biodiversidad de Artrópodos Argen-
Las figuras fueron tomadas y en muchos
tinos Vol. 2. Editorial Sociedad Entomológi-
casos modificadas de: ca, Mendoza, Argentina.
Andre y Naudo, 1962; Cook, 1974, 1980, Gerecke, R. & E. O. Lehmann. 2005. Towards
1986, 1988; Fernández, 1992, 2002; Gerec- a long-term monitoring of Central Euro-
ke, 1995; Goldschmidt y Gerecke, 2003; Lun- pean water mite faunas (Acari: Hydrachni-
dia and Halacaridae) - considerations on
dblad, 1941, 1942, 1953; Martin y Schwoer-
the background of data from 1900 to
bel, 2002; Orghidan y Gruia, 1987; Rosso de 2000. Limnologica 35: 45-51.
Ferradás, 1974, 1990; 1993; 2006 -a -b; Ros- Gerecke, R. 1995. Water mites from Ecuador I.
so de Ferradás y Böttger, 1997; Rosso de Fe- A new genus of the family Anisitsiellidae
rradás y Fernández, 1992, 2000; 2002; Rosso Koenike, 1909 (Acari: Hydrachnellae) from
a rain forest stream in the province of Es-
de Ferradás et al., 2004; Schwoerbel, 1986;
meraldas. Amazoniana 13: 417-422.
Smith et al., 2001; Viets, 1939. Goldschmidt, T. 2002. The biodiversity of Neo-
tropical water mites, pp. 91-99. En: F.
L I T E R AT U R A C I TA D A Bernini, R. Nannelli, G. Nuzzaci, E. de Lillo
(Eds.), Acarid Phylogeny and Evolution,
André, M. & M. H. Naudo. 1962. Un nouveau Adaptations in mites and ticks, Kluwer
sous-genre de Wandesia (Hydrachnellae: Academic Pub., Netherlands.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 549
Goldschmidt T. & R. Gerecke. 2003. Studies on Rosso de Ferradás B. & K. Böttger. 1995.
Hydryphantid water mites (Acari: Actinedi- Water mites from stagnant waters of Pa-
da: Hydrachnidia) from Central and South raguay. Amazoniana 14: 177-212.
America, pp. 83-150. En: I.M. Smith (Ed.). Rosso de Ferradás, B. & H. R. Fernández.
An acarological tribute to David R. Cook. In- 1995. Acari Hydrachnidia, pp. 819-853.
dira Publishing House. West Bloomfield. En: E. Lopretto y G. Tell (Eds.) Ecosistemas
Henderson, R. C. 2001. Technique for positional de aguas continentales. Editorial Sur, Ar-
slide-mounting of Acari. Syst. App. Acaro- gentina.
logy Special pub. 7: 1-4. Rosso de Ferradás B. & H. R. Fernández.
Lundblad O. 1941. Neue Wassermilben. Vorläu- 2000. Arrenurus Dugès (Acari: Prostigma-
fige Mitteilung. Ent. Tidskr. 62 (1-2): 97- ta: Parasitengona) fitotelmicos de Vene-
121. zuela. Entomotrópica 16(1): 53-60.
Lundblad, O. 1942. Die Hydracarinenfauna Süd- Rosso de Ferradás, B. & H. R. Fernández.
brasiliens und Paraguays. Kungl. Sv. Vet. 2001. Acari, pp. 237-256. En: H. R. Fer-
Ak. Hand. 20: 1-175. nández y E. Domínguez (Eds.) Guía para
Martin P. & J. Schwoerbel. 2002. Thermacarus la Determinación de los Artrópodos Bentó-
andinus n. sp., a South American Water nicos Sudamericanos, EUdeT, Argentina.
Mite (Acari: Hydrachnidia: Thermacaridae) Rosso de Ferradás B. & H. R. Fernández. 2005.
with a Remarkable Host-Parasite Associa- Elenco y biogeografía de los ácaros acuáti-
tion. Zool. Anz. 241: 67-79. cos (Acari, Parasitengona, Hydrachnidia) de
Newell I. M. 1959. Acari, pp. 1080-1116. En: Sudamérica. Graellsia 61: 181-224.
W.T. Edmonson (Ed.), Freshwater biology, Rosso de Ferradás, B., H. R. Fernández & B.
Wiley & sons Eds, New-York. Rocabado. 2004. Hidracáridos (Acari,
Orghidan, Th. & M. Gruia. 1987. Hydrachnellae Hydrachnidia) de la cuenca Andina del río
du Venezuela, pp. 115-131. En: Fauna hi- Beni, Bolivia. Iheringia, Sér. Zool. 94(2):
p ó g e a y h e m i d á f i c a d e Ve n e z u e l a y d e 307-314.
otros países de América del Sur. 1. V. Schwoerbel, J. 1986. Rheophile Wassermilben
Decu; Th. Orghidan; D. Dancau; C. Bordon; aus Chile 2. Die Gattungen R Rhynchaturus
O. Linares; F. Urbani; J. Tronchoni & C. Besch und Paraspidiobates nov. gen. (Acari:
Bosque (Eds.). Acad. Rep. Soc. Romània. Hygrobatidae). Arch. Hydrobiol. 106: 233-
Rosso de Ferradás, B. 1974. Acaros acuáticos 244.
del género Unionicola Haldeman, 1842 Smith, I. M., D. R. Cook and B. Smith. 2001.
(Acari, Hydrachnellae, Unionicolidae) en Water mites (Hydrachnida) and other Ara-
moluscos Gasteropoda y Pelecypoda de la chnids, pp. 551-659. En: J. Thorp and A.
Argentina. Physis B 33: 177-186. Covich (Eds.) Ecology and Classification of
Rosso de Ferradás, B. 1990. Acaros reofilos North American Freshwater invertebrates,
de las sierras de Córdoba (República Ar- 2nd ed. Academic press.
gentina) (Acari, Hydrachnidia).I. Stud. Neo- Smith, I.A. 1996. A study of the systematics of
trop. Fauna Environ. 25: 185-194. the water mite Family Pionidae (Prostigma-
Rosso de Ferradás, B. 1993. La Familia Aturi- ta: Parasitengona). Mem. Ent. Soc. Can.
dae en Argentina. II. Géneros Albia Thor y 98: 1-249.
Submiraxona Lundblad (Acari, Hydrachni- Strayer, D.L. 2006. Challenges for freshwater
dia). Rev. Museo Arg. Ci. Naturales 7: 1- invertebrate conservation. J. North Am.
12. Benthol. Soc. 25: 271-287.
Rosso de Ferradás, B. 2006a. New species Vidrine, M. F. 1996. Najadicola and Unionicola:
and records of Arrenurus from the Paraná I. Diagnoses of Genera and Subgenera. II
r i v e r, A r g e n t i n a ( A c a r i : P a r a s i t e n g o n a : Key. III. List of reported host. Gail Q. Vidri-
Arrenuridae). Zootaxa 1208: 25-35. ne Collectibles. Eunice, Louisiana 70535.
Rosso de Ferradás, B. 2006b. Arrenúridos de 182 pps.
la cuenca del Río Paraná, Argentina (Acari: Viets K. 1939. Eine neue die erste Süsswas-
Parasitengona: Hydrachnidia). Rev. Soc. sernilben aus Trepischen Pflanzengewäs-
Entomol. Argent. 65 (3-4). 23-34. sern. Zool. Anz. 128: 68-77.
550 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta 551
Capítulo 17
Annelida Oligochaeta
Mercedes R. Marchese
INTRODUCCIÓN
El Phylum Annelida incluye dos subphyla, bientes acuáticos (Jamieson, et al., 2002,
los Aclitellata (con la Clase Aphanoneura y Wetzel, et al., 2006). Los microdrílidos
Polychaeta) y los Clitellata (Acanthobdellida, comprenden 13 familias, de las cuales Naidi-
Branchiobdellida, Oligochaeta y Hirudinea). dae (incluyendo los tubifícidos) es la que
Numerosas hipótesis sobre la evolución de presenta mayor diversidad de especies des-
los Clitellata han sido presentadas en la lite- criptas.
ratura, sin embargo aún no ha sido resuelta Recientemente, en base a estudios mole-
(Timm, 1981; Brinkhurst, 1992, 1994a, b; culares se concluyó que Naididae Ehrenberg,
Omodeo, 1998; Erséus, 2005; Erséus y Ka- es miembro filogenético de Tubificidae Ve-
llersjo, 2004; Wetzel, et al. 2006). jdovský, implicando que estos dos nombres
Los Clitellata Michaelsen, 1919 incluyen son sinónimos y se propuso conservar el uso
los anélidos segmentados que poseen clitelo, de Tubificidae como familia en lugar de
una modificación de la epidermis en un ani- Naididae (Erséus y Gustavsson, 2002, Erséus
llo glandular que secreta las ootecas o coco- y Kallersjo, 2004, Erséus et al., 2005). Sin
nes donde se depositan los huevos embargo, el comité del Código Internacional
(Brinkhurst y Jamieson, 1971). de Nomenclatura Zoológica no aceptó la
Los Acanthobdellida son parásitos de pe- propuesta realizada por Erséus et al., (2005)
ces de aguas frías, especialmente salmónidos de considerar como familia a Tubificidae
y Branchiobdellida son comensales o ectopa- sobre Naididae (Bulletim Nomenclature Zoo-
rásitos de camarones. Los Hirudinea o san- lógica 26:662) ya que esta ultima familia
guijuelas se separan de los otros anélidos fue descripta antes que Tubificidae. Por lo
por la presencia de una ventosa oral y una tanto, se recomienda utilizar como rango de
ventosa posterior ventral, ausencia de septos Familia a Naididae que incluye las siguien-
y quetas. Los Oligochaeta comúnmente son tes subfamilias: Naidinae Ehrenberg, 1828,
separados en megadrílidos (terrestres) y mi- Pristininae Lastockin, 1921, Tubificinae, Tel-
crodrílidos (acuáticos). Si bién la mayoría matodrilinae Eisen, 1879, Rhyacodrilinae
de las familias de megadrílidos son terres- Hrabé, 1963, Phallodrilinae Brinkhurst,
tres, algunas familias (Almidae, Biwadrili- 1971 y Limnodriloidinae Erséus, 1982 (Er-
dae, Lutodrilidae, Sparganophilidae, Lum- séus et al., 2008).
bricidae, Almidae y Ocnerodrilidae) inclu- Aproximadamente 5.000 especies descrip-
yen especies que pueden encontrarse en am- tas mundialmente son consideradas válidas,
de las cuales 1.700 son acuáticas, con 1.111 mopolitas o al menos ampliamente distri-
de ambientes acuáticos continentales, 100 de buidas. No obstante, podríamos establecer
aguas subterráneas y el resto marinas (Wetzel, algunos patrones: Dero y Allonais son géne-
et al., 2006). En América del Sur no se tiene ros bien representados en la Región Tropical
un registro exacto, pero es probable que y Subtropical. Slavina es muy común en
aproximadamente 200 especies de oligoque- Sudamérica. Bothrioneurum, Aulodrilus y
tos acuáticos hayan sido registradas. Branchiura, más comunes en la Región Tro-
El conocimiento de los oligoquetos de pical y Subtropical. Paranadrilus descolei,
América del Sur es muy escaso, en la mayo- Limnodrilus neotropicus, Epirodrilus antipo-
ría de los países hay sólo unos pocos regis- dum, Narapa bonettoi, Haplotaxis ae-
tros puntuales, siendo Argentina y Brasil los deochaeta, Monophylephorus moleti, Brink-
países con más estudios. Por lo tanto es difí- hurstia americana, B. donaldi, Righiella ja-
cil intentar conocer la distribución geográfi- miesoni, Dero righii y Allonais arieli, son
ca de los oligoquetos en América del Sur endémicas en Sudamérica. Phreodrilidae, de
porque responde más a registros regionales origen gondwánico fue registrada en la re-
en relación al lugar de estudio de los espe- gión austral de Sudamérica, sin embargo
cialistas que a una colección en distintas re- hay un registro en el lago Titicaca que plan-
giones geográficas y en distintos tipos de tea dudas.
ambientes. Así la mayor parte de los estu- Algunos géneros requieren revisión para
dios realizados en Brasil por Marcus, Du confirmar las especies descriptas en la región
Bois-Reymond y Righi son del estado de San Neotropical, por ej. Bothrioneurum y Tubifex.
Pablo y en Uruguay por Cordero cercanos a Por otro lado, también necesitan revisión las
Montevideo. En Argentina se ha cubierto un especies Pristina peruviana, P. americana, P.
área mayor, y los primeros conocimientos synclites, P. osborni, P. minuta y P. sima.
fueron el resultado de aportes realizados a
principios del siglo XX por Michaelsen, Bol- MODOS DE VIDA
dt, Lahille, Cernosvitov y Cordero, quienes se
basaron fundamentalmente en colecciones Los oligoquetos son comunes y en gene-
obtenidas en la provincia de Misiones, en la ral, muy abundantes en los ambientes acuá-
Patagonia austral e isla antárticas. Luego se ticos continentales y pueden formar parte de
acrecentaron las investigaciones llevadas a distintas comunidades, tales como bentos,
cabo por Gavrilov en el Noroeste, por Pujals, pleuston, perifiton y epiliton. Habitan todo
Gluzman de Pascar y Armendáriz en la pro- tipo de sustratos y explotan exitosamente
vincia de Buenos Aires y por Di Persia, Vare- hábitats desde las cavernas hasta sedimentos
la y Marchese en el litoral. En el resto de los anaeróbicos ricos en sulfuros. Pueden encon-
países los registros forman parte de coleccio- trarse en distintos tipos de hábitats, alcan-
nes puntuales realizadas por especialistas zando mayor densidad y riqueza principal-
europeos o americanos (Martinez-Ansemil, mente en sedimentos finos. En ríos de prime-
Giani, Harman, Coates, Omodeo, Brink- ros órdenes generalmente son ignorados, sin
hurst, entre otros). Los trabajos de Gavrilov embargo pueden alcanzar altas densidades
(1977, 1981), Di Persia (1980), Brinkhurst y en parches de arenas, hojarasca, inclusive
Marchese (1992) sintetizan gran parte de en el epiliton y en el detritus retenido entre
estos estudios. Argentina es el país con el los habitáculos de los tricópteros. Estos orga-
mayor número de taxones registrados, segui- nismos principalmente son especies de Pristi-
do por Brasil y es de esperar que el número na, Nais y Chaetogaster (Naididae) que son
de especies a registrarse en América del Sur muy pequeños (< 5 mm) y pueden pasar
aumente abruptamente a medida que haya desapercibidos en las muestras o no reteni-
mayor número de estudios y sin duda que- dos en las redes de filtrado. Varias especies
dan especies por conocer y describir. son capaces de nadar y pasar a la columna
Muchas especies de oligoquetos son cos- de agua, lo que les posibilita ampliar su dis-
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta 553
gala pueden ser agregados para facilitar la ta un ensanchamiento (nódulo) que puede
separación del sedimento. También puede tener distinta posición (Fig. 1B).
utilizarse Bouin o FAA (alcohol, formol, aci- Hay distintos tipos de quetas somáticas:
do acético y agua) como soluciones fijado- aciculares (Fig. 2A), pectinadas (Fig. 2B),
ras. Los montajes o preparaciones definitivas palmadas (Fig. 2C), forma de remo (Fig.
incluyen la deshidratación por distintos lava- 2D), bífidas (Fig. 2E), unicúspides (Fig. 2F),
dos en alcohol al 80, 90, 100% y luego colo- capilares (plumosas, lisas, cerdosas, aserra-
carlos en xylol /Bálsamo de Canadá en pro- das) (Fig. 2G). Por otro lado están las quetas
porciones 70/30, 50/50, 30/70 hasta llegar genitales (espermatecales y peniales) que
a 100% Bálsamo de Canadá. Algunos en lu- están asociadas a los poros genitales en or-
gar del Bálsamo utilizan Permount, CMC, ganismos maduros sexualmente (Fig. 2 H).
Euparal y polivinil lactofenol. Amman’s lac- Algunas especies presentan branquias,
tofenol es comúnmente utilizado par clarifi- Dero (Naididae) por ejemplo, se caracteriza
car ejemplares de mayor tamaño y para por presentar una fosa branquial posterior
montajes temporarios, no obstante debería que rodea al ano y presenta branquias en
utilizarse con mucho cuidado ya que el fenol número y forma según la especie (Fig. 3).
es cancerígeno. La identificación de organis- Branchiura sowerbyi (Rhyacodrilinae) pre-
mos pequeños requiere observaciones con senta filamentos branquiales laterales en los
aceite de inmersión. segmentos posteriores. Algunos géneros pue-
den presentar papilas glandulares sobre la
CARACTERES DE INTERÉS pared del cuerpo (Slavina, Stephensoniana,
SISTEMÁTICO Peloscolex).
Todos los oligoquetos pueden reproducir-
Los segmentos de los oligoquetos son nu- se sexualmente (Figs. 4-5), aunque la repro-
merados con números romanos, el segmento ducción asexual es muy común en Naididae,
anterior (pre-oral) es el prostomio y la re- Narapidae y Lumbriculidae. Los Naidinae y
gión que incluye la boca, el peristomio. El Narapidae se reproducen asexualmente por
prostomio puede presentar proboscis o no fisión (paratomía); además los Naidinae,
según la especie. También puede presentar algunos Lumbriculidae y Tubificinae pueden
ojos (Nais, Stylaria, Ophidonais). Este seg- reproducirse por fragmentación con subse-
mento no presenta quetas y se enumera cuente regeneración (arquitomía). En Naidi-
como segmento I. Los septos que separan los nae, la reproducción asexual es la más co-
segmentos se enumeran con números arábi- mún y la sexual es utilizada generalmente en
gos e identifican los dos segmentos sucesi- condiciones desfavorables (Loden, 1981; Lo-
vos, ej. septo 2/3 es el que separa los seg- chhead y Learner, 1983). La partenogénesis
mentos II y III (Fig.1A). también puede ocurrir en algunos tubifícidos
Las quetas constituyen los primeros ca- (Gavrilov, 1948; 1955a, b). Son hermafrodi-
racteres que se utilizan en la identificación tas con copulación mutua y fertilización cru-
de los oligoquetos. Presentan dos haces dor- zada. Pueden presentar pene verdadero, seu-
solaterales y dos ventrolaterales, los ventro- dopene o vaina penial cuticular (Fig. 6).
laterales comienzan en el segmento II, mien-
tras que los dorsolaterales pueden comenzar C L AV E S PA R A A N N E L I D A
en II o posteriormente, según las especies O L I G O C H A E TA
(Fig. 1A). Algunas especies no presentan
quetas, por ej. Narapa bonettoi, Achaeta Las claves realizadas para América del
spp., o pueden presentar algunos segmentos Sur son la de Righi (1984) para Brasil, la de
sin quetas (Haplotaxis sp.). Brinkhurst y Marchese (1989) para Sud y
Una queta bífida típica presenta una for- Centroamérica con la segunda edición actua-
ma sigmoidea con un diente superior (dis- lizada en español de Brinkhurst y Marchese
tal) y un diente inferior (proximal) y presen- (1992) y la clave para Argentina de Marche-
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta 555
Fig. 3. Distintos tipos de fosa branquial de Naididae. A: Fosa branquial sin palpos en Dero (Dero).
B: Filamentos branquiales en el eje lateral en Branchiodrilus. C: Fosa branquial con palpos en Dero
(Aulophorus). D: Fosa branquial sin branquias en Dero (Dero). E: Fosa branquial de Dero (Allodero).
F¨: Fosa branquial de Dero (Aulophorus) con 3 pares de branquias (br) ciliadas expandidas y
palpos (p). G: Fosa branquial de Dero (Dero) con pocos pares de branquias. H: Fosa branquial de
Dero (Dero) con muchos pares de branquias.
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta 557
se (1995). Las Claves aquí provistas son una madurez sexual. Testículos en V, atrio y po-
actualización de Brinkhurst y Marchese ros masculinos en VI, ovario simple y poros
espermatecales pares en VII. Limitada a
(1992) y Marchese (1995). una sola especie. Reproducción asexual por
fisión y sexual ................………. Narapidae
CLAVE PARA FAMILIAS
1 Organismos muy pequeños (1-2 mm) y frági- Individuos pequeños o grandes, con quetas,
les. Pueden explotar al fijarlos con formol o con segmentación externa y septos internos
alcohol. Quetas capilares en haces dorsales y visibles. Si presentan quetas capilares, están
ventrales. Prostomio ciliado y redondeado. sólo dorsalmente acompañando a otros ti-
Septos reducidos o ausentes. Todas las que- pos de quetas ………...............………….. 3
tas comienzan en II. Frecuentemente con go-
tas de aceite coloreadas en la epidermis. Se 3 (2) Muy largos y delgados. Las quetas en forma
observa una glándula copulatoria ventral de hoz (una por haz) ventrales más grandes
cuando están maduros sexualmente, sin pre- y las dorsales más pequeñas que pueden es-
sentar un clitelo. Es común la reproducción tar ausentes en algunos segmentos. El pros-
asexual por fisión formando zooides ......... tomio y el segmento I se prolonga hacia
......... Clase Aphanoneura (Aeolosomatidae) adelante de la boca y presentan una faringe
No se incluyen en la clave. Son muy comu- muy desarrollada porque son depredadores
nes asociados a la vegetación y la mejor ……...……........…… Haplotaxidae (Fig. 5)
identificación es con organismos no fijados
y narcotizados. No muy largos y delgados, quetas ausentes,
o 2 o más por haz, el prostomio y el seg-
Organismos de tamaño variable, desde muy mento I normal …………………..………. 4
pequeños hasta el tamaño de una lombriz
de tierra. Si presentan quetas capilares, es- 4 (3) Quetas unicúspides rectas o sigmoideas, sin
tán restringidas a haces dorsales. Prostomio nódulo, excepto en especies de Mesenchy-
con o sin proboscis. Locomoción por medio traeus y Cernosvitoviella. El número de que-
de la pared muscular del cuerpo y celoma tas por haz puede ser 1 o varias y ausente
segmentado. Sin gotas de aceite coloreadas. en Achaeta. Quetas dorsales comienzan en II
La mayoría se reproduce sexualmente (pero o posteriormente Prostomio sin proboscis.
la reproducción asexual es común en Naidi- Sin quetas genitales modificadas. Quetas
nae). La pared del cuerpo forma un clitelo ventrales y dorsales semejantes. Espermate-
dorsolteral en la madurez sexual …….…... ca en V, testículos en XI, ovarios en XII …..
.................. Clase Oligochaeta …..……... 2 …………………….. Enchytraeidae (Fig. 5)
(La mayoría de las especies son terrestres,
2 (1) Individuos pequeños (2-4,5 mm), sin que- no incluidas en esta clave)
tas, con segmentación externa no diferen-
ciable. Septos internos poco diferenciados. Quetas de otras formas ……...............….. 5
Clitelo dorsolateral bien diferenciado en la
5 (4) Quetas restringidas a una o dos por haz, to- nino en XIV. Poro espermatecal, dorsal, me-
das unicúspides o bífidas con el diente supe- dio, simple en IX. Sin branquias ...........……
rior muy pequeño o vestigial ............…… 6 ………...........................……... Alluroididae
Quetas más de 2 por haz, todas unicúspides 7 (5) Extremo posterior con tres apéndices digiti-
o todas bífidas o ventrales bífidas y dorsales formes no retráctiles, un apéndice caudal
con capilares y quetas modificadas ….…. 7 medio y dos laterales (Fig. 7); sin bran-
quias. Prostomio con proboscis. Quetas dor-
6 (5) Prostomio con o sin proboscis. Haces dorsa- sales comienzan en II con varias capilares y
les y ventrales con dos quetas unicúspides o aciculares unicúspide o similares a un capi-
bífidas con diente superior reducido co- lar. Haces ventrales con varias quetas bífi-
mienzan en II. Quetas capilares y genitales das. Quetas genitales ausentes ............……
ausentes. Sin branquias posteriores o apén- ………..........................…... Opistocystidae
dices terminales alargados ……...............…
............................... Lumbriculidae (Fig. 5) Extremo posterior sin apéndices, excepto
Sólo registrada en América del Sur por re- que estén acompañados por branquias
ciente introducción a Lumbriculus variegatus (Dero). Prostomio con o sin proboscis. Que-
tas dorsales comienzan en II, III o poste-
Prostomio sin proboscis. Quetas unicúspi- riormente en diferentes combinaciones. Con
des. Uno o dos segmentos estériles entre los o sin quetas genitales ……………........…. 8
testículos y los ovarios en Brinkhurstia. Que-
ta genital en XIII. Testículos en X, ovarios 8 (7) Quetas dorsales comienzan en III, solamen-
en XIII. Poro masculino en XIII, poro feme- te capilares. Quetas ventrales pares, una
queta unicúspide y una bífida o un par de na penial cuticular presente o no. Sin ojos.
cada tipo. Espermateca en el segmento tes- Prostomio sin proboscis. Branquias ausentes
ticular o postovárico ............ Phreodrilidae o presentes como filamentos laterales sobre
los segmentos posteriores (Branchiura) .….
Quetas dorsales comienzan en II o poste- …….....................................…. Nadidae
riormente. Quetas rara vez unicúspides, dor- (subfamilias de tubifícidos) (Fig. 5).
sales pueden ser bífidas, bífidas y capilares
o pectinadas, palmadas con capilares. Que-
Familia Narapidae
tas ventrales generalmente bífidas y más de
2 por haz ................................................ 9 Organismos pequeños (3,0-4,5 mm x 80-
100 µm), sin quetas, con reproducción
9 (8) Quetas dorsales comienzan en el segmento sexual y asexual por fisión. Prostomio redon-
II o posteriormente. Haces dorsales pueden deado y ciliado. Clitelo VI-VIII. Testículos
incluir capilares o no, cuando están presen-
tes, están acompañadas por quetas que di-
pares en V, ovario impar en VII. Penes en sa-
fieren de las ventrales y pueden ser bífidas, cos penianos abre en VI. Típicos de ambien-
unicúspides, espatuladas o pectinadas. Ha- tes oxigenados, con sedimentos arenosos y
ces ventrales con numerosas quetas bífidas, escaso contenido de materia orgánica. Al
las del II o II-V con frecuencia son diferen- presente se conoce sólo un género monotípi-
tes al resto. Reproducción asexual o sexual.
Clitelo en V-VIII. Formas maduras con esper-
co, Narapa bonettoi.
mateca en IV o V o VII, poros masculinos
en el segmento posterior. Con o sin quetas Familia Haplotaxidae
peniales modificadas, vaina penial ausente. Esta familia comprende los oligoquetos
Con o sin ojos. Prostomio con o sin probos-
cis. Con o sin branquias ciliadas alrededor
más primitivos, se considera que son los des-
del ano formando una fosa branquial ter- cendientes de una forma de la cual derivaron
minal ……………….…… Naididae (Fig. 5) los oligoquetos clitelados. El número de géne-
ros y especies en esta familia es discutido. En
Quetas dorsales comienzan en II, capilares América del Sur sólo ha sido citado Haplo-
presentes o no, acompañadas por quetas
pectinadas o bífidas. Haces ventrales con
taxis aedeochaeta y Haplotaxis cf. gordioides.
numerosas quetas, generalmente bífidas u En general son muy poco abundantes y raros
ocasionalmente pectinadas semejantes a las en las muestras de bentos. Muchas especies
dorsales. Reproducción sexual básicamente, son típicamente de aguas subterráneas.
con alguna fragmentación. Poros esperma- Tienen dos pares de testículos en X y XI, y
tecales en X, en algunos asociados con que-
tas modificadas y a veces desplazadas por
dos pares de ovarios en XII y XIII y los gono-
uno o más segmentos. Presencia de poros ductos masculinos y femeninos son muy sim-
masculinos en XI, puede estar asociado con ples. Espermateca en VIII-X (Fig. 5). Quetas
quetas peniales modificadas y/o penes. Vai- dorsales comienzan en II, unicúspides en for-
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta 561
ma de hoz, ventrales más grandes que las Testículos en XXI, ovarios en XXII, esperma-
dorsales. En general una sola por haz, las tecas con poros ventrales en XXIII .............
.................................. Opistocysta funiculus
dorsales pueden estar ausentes en muchos
segmentos. Boca grande y faringe muscular Quetas dorsales, 1-4 aciculares unicúspides
muy desarrollada. En H. aedeochaeta queta sin nódulo y 1-4 capilares finamente cerdo-
genital similar a un capilar en XII. sas. Testículos en XI, ovarios en XII, atrio en
Los géneros Metataxis y Tiguassu registra- XII en forma de pera con próstata difusa,
pene presente. Espermateca en XIII .........
dos en América del Sur fueron separados de ............................ Crustipellis tribranchiata
los Haplotaxidae por Brinkhurst (1988).
Familia Phreodrilidae
Familia Opistocystidae Quetas dorsales a partir de III, capilares
Esta familia presenta tres géneros, Opis- y muy pequeñas aciculares, o restringidas a
tocysta Cernosvitov, 1936, Crustipellis Har- unos pocos segmentos posteriores. Testículos
man y Loden, 1978 y Trieminentia Harman en XI, poros masculinos en XII. Ovarios en
y Loden, 1978. Las mayores diferencias entre XII. Espermatecas en XIII, en el segmento
los géneros son la ubicación y estructura de postovárico. Quetas espermatecales modifi-
los órganos reproductores. Es una familia cadas o no.
muy poco conocida, pero en ambientes den-
samente vegetados es común encontrar po- 1 Con filamentos branquiales laterales, 13
pares debajo de las quetas dorsales Quetas
blaciones abundantes asociadas a las raíces
ventrales, 1 bífida, 1 unicúspide. Sin quetas
de las macrófitas. Las especies de esta fami- espermatecales. Seudopene corto, eversible
lia se caracterizan por presentar proboscis, .............................. Phreodrilus branchiatus
ojos ausentes, tres apéndices caudales cilia-
Sin branquias. Quetas ventrales 1 bífida y 1
dos (Fig. 7), quetas dorsales comienzan en II
unicúspide o ambas bífidas ..................... 2
con quetas capilares y aciculares unicúspides
o similares a un capilar, quetas ventrales 2 (1) Quetas espermatecales pares. Quetas ven-
bífidas, testículos y ovarios pares, testículos trales, ambas con nódulo, 1 levemente bífi-
ubicados un segmento anterior al de los ova- da, 1 unicúspide ligeramente disímil en for-
ma anteriormente, ambas posiblemente bí-
rios y espermateca un segmento posterior al
fidas posteriormente ................................
atrio y ovarios. Opistocysta serrata Harman, ................................... Insulodrilus lacustris
1969 fue descripta de individuos inmaduros,
por lo tanto fue declarada incertae sedis has- Sin quetas espermatecales ........................ 3
ta que no se describa su genitalia.
3 (2) Quetas ventrales, 1 bífida y 1 unicúspide
más delgada por haz. Pene verdadero ........
1 Quetas capilares cerdosas ........................ 2 .................................... Antarctodrilus niger
Quetas capilares lisas, 1-2 aciculares seme- Quetas ventrales bífidas de igual tamaño.
jantes a un capilar. De 4-5 quetas ventrales, Seudopene pequeño, eversible ….............…
con el diente superior más delgado que el in- ........................... Phreodriloides crozetensis
ferior pero de igual longitud. Testículos en
XIV o XV, ovarios en XV o XVI, espermatecas Familia Naididae
en XVI o XVII ............. Trieminentia corderoi Actualmente se reconocen las subfami-
2 (1) Haces dorsales con quetas capilares y acicu-
lias, Tubificinae, Rhyacodrilinae, Phallodri-
lares ………………………….............……. 3 linae, Limnodriloidinae, Telmatodrilinae,
Naidinae y Pristininae. Todas las subfamilias
Haces dorsales con quetas capilares sola- de Tubificidae y Naididae actualmente están
mente .......................... Opistocysta serrata incluidas en la familia Naididae. El género
(incerta sedis)
Limnodrilus muy común y abundante en una
3 (2) Quetas dorsales, 2-3 aciculares unicúspides amplia variedad de ambientes genera algu-
con nódulo y 2-3 quetas capilares cerdosas. nos problemas en su identificación, princi-
562 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
palmente cuando están inmaduros sexual- 1 Quetas dorsales ausentes (Fig. 8A) ...………
mente ya que el carácter diagnóstico más ………………….............…..... Chaetogaster
importante es la vaina penial cuticular (Fig. Quetas dorsales presentes ………………... 2
6). Los tubificinos son los más ampliamente
distribuidos y con alta riqueza de especies, 2 (1) Sin quetas capilares en haces dorsales (Fig.
asociados al sedimento formando galerías y 8B) .......................................................... 3
muchas especies forman tubos, con la parte
Con quetas capilares en haces dorsales (Fig.
posterior del cuerpo en la interfase agua-se- 8C, D, E) ................................................. 3
dimento, con movimientos ondulantes para
mantener altas concentraciones de oxígeno y 3 (2) Prostomio con proboscis (Fig. 8C) .......... 4
su mejor asimilación a través de la zona
preanal del intestino. Se reproducen en ge- Prostomio sin proboscis (Fig. 8D, E) ....... 5
neral sexualmente, por lo tanto los mejores 4 (3) Quetas dorsales a partir de II o III ..........
caracteres diagnósticos son los órganos re- ...................................... Pristina (en parte)
productores (Fig. 5). Los naidíneos son mu-
cho mejores nadadores que los tubificinos y Quetas dorsales a partir de VI ...... Stylaria
muchas especies están asociadas a plantas
5 (3) Quetas dorsales a partir de II o III .......... 6
acuáticas. Se reproducen generalmente
asexualmente por fisión, pero en ambientes Quetas dorsales a partir de IV o posterior
desfavorables es común encontrar ejempla- ................................................................. 8
res maduros sexualmente.
Fig. 8. Posición de quetas en haces dorsolaterales y prostomio con o sin prosbocis en Naididae.
A: Sin quetas dorsales (Chaetogaster). B: Quetas dorsales presentes pero sin capilares. C: Quetas
dorsales presentes con capilares y prostomio con proboscis. D: Quetas dorsales capilares desde
segmento II, prostomio sin proboscis. E: Quetas dorsales capilares desde segmento VI, prostomio
sin proboscis.
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta 563
6 (5) Quetas dorsales a partir de II. Con material Pared del cuerpo desnuda. Quetas dorsales
detrítico adherido a las secreciones glandu- a partir de XVIII o XX en adultos ................
lares de la pared del cuerpo ..................... ................................................. Haemonais
.......................................... Stephensoniana
13 (2) Quetas dorsales a partir de II ... Homochaeta
Quetas dorsales a partir de II o III. Pared del
cuerpo desnuda ....................................... 7 Quetas dorsales a partir de otros segmentos
.............................................................. 14
7 (6) Quetas dorsales capilares más largas en el 14 (13) Quetas dorsales a partir de III .....................
medio del cuerpo y muy delgadas, que pue- .............................................. Amphichaeta
den desaparecer en varios haces ............
................................................. Bratislavia Quetas dorsales a partir de V o VI ......... 15
Quetas dorsales a partir de II, capilares no 15 (14) Quetas dorsales a partir de V ....... Paranais
muy delgadas, presentes en todos los haces
dorsales ......................... Pristina (en parte) Quetas dorsales a partir de VI .... Ophidonais
8 (5) Quetas dorsales a partir de IV o VI. Extremo Familia Naidiae (antes Tubificidae)
posterior del cuerpo con branquias en fosa 1 Con quetas capilares en haces dorsales. Pa-
branquial ..................... Dero ...................9
red del cuerpo sin papilas ....................... 2
Quetas dorsales a partir de V o VII. Extre- Sin quetas capilares en haces dorsales. Pa-
mo posterior del cuerpo sin branquias .... 10
red del cuerpo sin papilas pero con incrus-
taciones de materiales extraños ……....… 3
9 (8) Fosa branquial con branquias y palpos cilia-
dos alargados (Fig. 3C, F) ..........................
2 (1) Quetas capilares acompañadas por quetas
...................................... Dero (Aulophorus) pectinadas ............................................... 4
Fosa branquial normalmente con branquias
Quetas capilares acompañadas por quetas
pero nunca con palpos ciliados (Fig. 3A, G, bífidas, con dientes iguales o el superior más
H) ........................................... Dero (Dero) delgado y corto o quetas en forma de remo
detrás de VI o posteriormente .................. 5
10 (8) Pared del cuerpo desnuda ...................... 11
3 (1) Queta genital no modificada. Prostomio sin
Pared del cuerpo con o sin papilas o mate-
órganos sensitivos. Con o sin vaina penial
rial detrítico adherido ………......….….. 12 cuticular en XI ......................................... 6
11 (10) Quetas aciculares de diferentes formas,
Queta genital modificada o no. Prostomio
dientes externos, superiores de longitudes con o sin órgano sensitivo medio dorsal Sin
desiguales y/o pectinadas o unicúspides. vaina penial cuticular en XI .................... 7
Quetas ventrales cambian de forma entre V
y VI. Las diferencias entre las quetas ante- 4 (2) Sin queta genital modificada. Vaina penial
riores y posteriores no son muy marcadas ... cuticular delgada presente en XI .... Tubifex
...................................................... Allonais
Con queta genital modificada en X. Sin vai-
Quetas aciculares unicúspides o bífidas. na penial ................................ Potamothrix
Quetas ventrales cambian de forma entre V-
VI. Las diferencias pueden ser considerables 5 (2) Individuos grandes, con filamentos bran-
en algunas especies, incluyendo la longitud quiales en la línea media ventral y dorsales
total, y el ancho, tamaño relativo de los
en segmentos posteriores ...........................
dientes y la posición del nódulo .......... Nais .................................... Branchiura sowerbyi
12 (10) Pared del cuerpo con papilas y/o material
Individuos pequeños sin branquias ..............
detrítico adherido. Quetas aciculares distal- ................................................... Aulodrilus
mente más finas con un pequeño abulta-
miento en el extremo superior o pequeños
6 (3) Sin vaina penial cuticular ..........................
dientes. Quetas ventrales del segmento II o .................................. Paranadrilus descolei
del II-V difieren el resto. Capilares más lar-
gas en V o VI en dos especies (S. sawayai y
Con vaina penial cuticular ....................... 9
S. appendiculata) ........................... Slavina
564 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
7 (3) Prostomio con órgano sensitivo medio dor- reference to the Myxozoa. Ann. Rev. Fish Disea-
sal ...................................... Bothrioneurum ses 6: 29-40.
Brinkhurst, R. O. & B. G. M. Jamieson. 1971. Aquatic
Prostomio sin órgano sensitivo medio dorsal Oligochaeta of the world. Univ. Toronto Press.
................................................................. 8 Toronto, 86 pp.
Brinkhurst, R. O. & M. Marchese. 1989. Guide to the
8 (7) Hasta 5 quetas por haz en segmentos ante- Freshwater Aquatic Oligochaeta of South and
riores. Espermateca simple en VII. Poro Central America. Asoc. Cienc. Nat. Litoral. Colec-
masculino medio sobre VIII. Hasta 4 quetas ción Climax Nº 6. Santo Tomé (Santa Fe), Argen-
peniales rectas, gruesas, unicúspides ............ tina. 179 pp.
.............................. Monopylephorus moleti Brinkhurst, R. O. y M. Marchese. 1992. Guía para la
identificación de oligoquetos acuáticos continenta-
Hasta 4 quetas por haz en segmentos ante- les de Sud y Centroamérica. Segunda edición.
riores. Quetas peniales en XI, 4 por haz lige- Cienc. Nat. Litoral Colección Climax Nº 6. Asoc.
ramente más anchas que el resto, pequeño Santo Tomé (Santa Fe), Argentina. 207 pp.
gancho en el extremo. Poros espermatecales Brinkhurst, R. O., K. Chua & N. Kaushik. 1972. Inters-
pares....................................... Rhyacodrilus pecific interactions and selective feeding by tubi-
ficid oligochaetes. Limnol. Oceanography 17:
9 (6) Vaina penial cuticular cilíndrica en XI ...... 122-133
................................................ Limnodrilus Chapman, P. M., L. M. Churchaland, P. A. Thomson &
E. Michnowsky. 1980. Heavey metal studies with
Vaina penial cuticular en forma de tubo ..... oligochaetes, pp. 477-502, In Brinkhurst, R.O.
....................................................... Tubifex and D.G. Cook (eds.) Aquatic oligochaete biology.
Plenum press, NewYork.
Chapman, P. M., M. A. Farrell & R. O. Brinkhurst.
Familia Alluroididae 1982a. Relative tolerance of selective aquatic oli-
Esta es una familia de megadrílidos gochaetes to individual pollutants and environ-
acuáticos. Para América del Sur sólo se co- mental factors. Aquat. Toxicol. 2: 47-67
nocía una especie, Brinkhurstia americana, Chapman, P. M., M. A. Farrell & R. O. Brinkhurst.
pero en estudios realizados en Guyana se 1982b. Relative tolerances of selected aquatic
oligochaetes to combinations of pollutants and
describió un nuevo género, Righiella y dos environmental factors. Aquat. Toxicol. 2: 69-78
nuevas especies B. donaldi y Kathrynella gu- Di Persia, D. H. 1980. The Aquatic Oligochaeta of Ar-
yanae (Omodeo y Coates, 2001). gentina: Current status of knowledge, pp 79-
113. In: R. O. Brinkhurst & D. G. Cook (Eds.).
1 Con queta penial ..................................... 2 Aquatic Oligochaete Biology, Plenum Press. New
York.
Sin queta penial ........................... Righiella El-Matbouli, M. & R. Hoffmann. 1989. Experimental
transmission of two Myxobolus spp. Developing
2 (1) Poros masculinos en XIII, testículos en X, bisporogeny via tubificid worms. Parasit. Res.
poros espermatecales medio dorsal en 7/8, 75: 461-464.
IX ........................................... Brinkhurstia Erséus, C. 2005. Phylogeny of Oligochaetous Clitellata.
Hydrobiologia 535: 357-372
Poros masculinos en XIV, testículos en XI, Erséus, C. & L. Gustavsson. 2002. A proposal to re-
poros espermatecales laterales en 6/7 ........ gard the former family Naididae as a subfamily
................................................ Kathrynella within Tubificidae (Annelida, Clitellata). Hydrobiolo-
gia 485 (1-3): 253-256.
Erséus, C., L. Gustavsson & R. O. Brinkhurst. 2005.
BIBLIOGRAFÍA Case 3305. Tubificidae Vejdovsky, 1876 (Anneli-
da, Clitellata): proposed precedence over Naidi-
Brinkhurst, R. O. 1988. A taxonomic analysis of the dae Ehrenberg, 1828. Bull. Zool. Nomenclature
Haplotaxidae. Can. J. Zool. 66(10):2243-2252. 62 (4): 226-231.
Brinkhurst, R. O. 1994a. Evolutionary relationships Erséus, C. & M. Kallersjo. 2004. 18s rDNA phylogeny
within the Clitellata. Soil Biol. and Biochemistry of Clitellata (Annelida). Zool. Scripta 33 (2): 187-
24 (12): 1201-1205. 196.
Brinkhurst, R. O. 1994b. Evolutionary relationships Erséus, C., M. J. Wetzel & L. Gustavsson. 2008.
within the Clitellata: an update. Megadrilogica 5 ICZN rules- a farewell to Tubificidae (Annelida,
(10): 109-112. Clitellata). Zootaxa 1744: 66-68.
Brinkhurst, R. O. 1996. On the role of tubificid oligo- Ezcurra de Drago, I.; Marchese, M. & L. Montalto.
chaetes in relation to fish disease with special 2007. Benthic Invertebrates. pp. 251-275. En:
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta 565
Capítulo 18
Mollusca: Bivalvia
Cristián Ituarte
INTRODUCCIÓN
Los moluscos de la clase Bivalvia inclu- mentos del paleo continente Gondwana en
yen unas pocas familias de almejas que han Australia y Nueva Zelanda), Mycetopodidae
tenido exitosa y significativa radiación en (de distribución Neotropical) y Etheriidae
ambientes acuáticos continentales, estas son: (Neotropical, Etiópica y Oriental en India)
Hyriidae, Mycetopodidae y Etheriidae (Pa- en América del Sur se ha dado particular-
laeoheterodonta, Unionoida), Corbiculidae y mente en las cuencas del río Orinoco, Ama-
Sphaeriidae (Heterodonta, Veneroida). Den- zónica, del río San Francisco y Parano-Pla-
tro de la fauna Sudamericana de bivalvos, tense, donde están representadas por unos
una mención particular merece el caso de doce géneros (cinco Hyriidae, seis Mycetopo-
Anticorbula fluviatilis, un probable represen- didae y un Etheriidae. Al sur del Río Colora-
tante de la familia Lyonsiidae (incluida en la do, en Patagonia, la diversidad disminuye
subclase Anomalodesmata, orden Pholadom- drásticamente y trasponiendo Los Andes ha-
yoida, que comprende bivalvos eminente- cia el Oeste, sólo una especie del hyrido Di-
mente marinos con algún representante en plodon es conocida.
ambientes estuariales) que ingresa en la El estudio de la diversidad de los bivalvos
cuenca Amazónica de Brasil y Perú. Otros de agua dulce, en particular la identifica-
taxones muy poco diversificados, alguno de ción taxonómica y el análisis de las relacio-
neta estirpe marina, aunque de carácter eu- nes filogenéticas, presenta ciertas dificulta-
rihalino, como el heterodonto Erodona des relacionadas al relativamente escaso
(Myoida, Erodonidae), el mitílido Mytella, y número de caracteres morfológicos de valor
otros introducidos en América del Sur, como taxonómico y el importante grado de varia-
los géneros Limnoperna (Pteriomorphia, ción que ellos presentan. En este sentido, re-
Mytilidae), Mytilopsis (Heterodonta, Veneroi- sultan particularmente atractivos los estu-
da, Dreissenidae) y Corbicula (Heterodonta, dios que vinculan la información morfológi-
Veneroida, Corbiculidae) completan la lista ca y molecular, al proponer modelos de rela-
de la fauna dulceacuícola de moluscos bi- ciones filogenéticas basados en sets de datos
valvos de América del Sur. moleculares a través de los cuales se intenta
Las radiación de las grandes almejas, explicar la evolución de ciertos elementos
antiguamente conocidas como Náyades, de fundamentales en las historias de vida (por
las familias Hyriidae (eminentemente Neo- ejemplo, las diferentes alternativas de mode-
tropicales aunque ocupando también frag- los reproductivos y otros rasgos como los
Fig. 1A-I. Morfología general de bivalvos. A. Esquema de la morfología de partes blandas, v. l. dere-
cha de Byssanodonta (Sphaeriidae) (se ha retirado la porción central del manto). B. Hyriidae mostran-
do las fusiones del borde del manto, v. p. C. Mycetopodidae mostrando las fusiones borde del manto,
v.p. D. Valva derecha de Corbicula, v.i.. E. Valva de Cyanocyclas, v.i. F. Valva de Corbicula v.d. G. Char-
nela de tipo heterodonto, detalle. H. Charnela de tipo esquizodonto, detalle. I. Charnela edéntula, de-
talle. (aa: músculo aductor anterior; ab: abertura branquial; abp: abertura pedal del manto; an: aber-
tura anal; ap: músculo aductor posterior; ch: placa charnelar; da: dientes anteriores; dc: dientes
cardinales; dla: dientes laterales anteriores; dlp: dientes laterales posteriores; e: escudete; ep: mús-
culo elevador del pie; fm: fusión media del manto; he: hemibranquia externa; hi: hemibranquia inter-
na; lig: ligamento; lp: línea paleal; lu: lúnula; m: manto; p: pie; pa: papila anal; pl: palpos labiales;
pss: sutura pre-sifonal del borde del manto; sp: seno paleal; rp: músculo retractor del pie; sa: sifón
anal; sb: sifón branquial: u: umbo; flechas en B: fusiones media y ventral del borde del manto). v.l.:
vista lateral; v.p.: vista posterior; v.i.: vista interna; v.d.: vista dorsal.
570 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
mis que cubre a cada lado el cuerpo de un tienen unidas por el ligamento, una estructu-
bivalvo (Figs 1A-I; 2E). Cada valva, de car- ra orgánica de conquiolina, cuya acción
bonato de calcio, está recubierta externa- (antagónica de los músculos aductores ante-
mente por una capa orgánica: el periostraco; riores y posteriores) determina la apertura o
la superficie interna de las valvas está en separación de las valvas. Su posición puede
íntimo contacto con el manto. ser externa o interna y su longitud y desarro-
El tamaño y forma de las valvas son ex- llo, variables (Fig. 1D, E, G - I). En la mayo-
tremadamente variados, pudiendo medir ría de los bivalvos, la acción de los músculos
desde un par de milímetros como algunos aductores determina el cierre completo de
Sphaeriidae hasta más de 15 centímetros las mismas, aunque en algunos casos, la
como en ciertos Mycetopodidae; el contorno morfología del borde de las valvas deja un
de la conchilla puede ser cuadrangular, elíp- espacio o abertura, anterior, ventral o poste-
tico, más o menos alta y comprimida late- rior, que se denomina hiancia (Fig. 3G).
ralmente en grado variable. Cuando ambas
valvas, derecha e izquierda, son iguales, la Anatomía blanda.— Al igual que las valvas,
conchilla se dice equivalva; cuando las mi- el cuerpo de los bivalvos es comprimido en
tades anterior y posterior de una valva son sentido lateral, carece de una región cefálica
iguales o aproximadamente iguales, la con- definida y la masa visceral, más o menos volu-
chilla se dice equilateral. En cada valva se minosa, descansa sobre el pie que puede tener
destaca un punto sobresaliente, el umbo, desarrollo variable; habitualmente es plano,
que corresponde a la posición de la conchi- en forma de hacha, cilíndrico más o menos
lla embrionaria o larval. El umbo puede te- ensanchado en su porción anterior o puede
ner una posición central (Fig. 1D, G) o estar estar reducido en mayor o menor grado como
más o menos desplazado hacia el extremo en los Mytilidae. (Figs 1C; 3C; 12L).
anterior de la valva (Figs 1H, I; 6C-F); en El espacio existente entre la masa visceral
ciertos casos, el desplazamiento del umbo y la superficie interna de las valvas cubiertas
es extremo, como ocurre en Mytilidae (Fig. por el manto, constituye la cavidad paleal. A
14A, B). Ambas valvas, derecha e izquierda, ambos lados de la masa visceral y fijadas por
se encuentran articuladas por la charnela, su eje longitudinal a lo largo del techo de la
un aparato formado por una placa charne- cavidad paleal, se disponen un par de hemi-
lar sobre la que se disponen dientes y fosetas, branquias; el par externo, en general más
que impide la dislocación lateral y limita el pequeño, puede estar ausente o muy reducido
grado de apertura o separación de las val- en tamaño como en algunos Sphaeriidae
vas. Los Heterodonta Veneroida poseen una (Figs 2D, H; 10E, H). Las branquias intervie-
charnela integrada por dos tipos de dientes: nen en el intercambio de gases con el medio y
dientes cardinales, que se ubican debajo del en el proceso de alimentación, en combina-
umbo y dientes laterales, a ambos lados de ción con los palpos labiales (Fig. 1A) ya que
los dientes cardinales (Fig. 1G; 8F, G, J, K; mediante la secreción mucosa de los filamen-
10A, B). Los Palaeoheterodonta Unionoida tos que componen las láminas branquiales
tienen una charnela de tipo esquizodonta (= capturan algas y partículas orgánicas que in-
schizodonta) integrada por una serie de gresan a la cavidad paleal con la corriente de
dientes llamados anteriores (pueden ser dos, agua, dirigiéndolas hacia la boca, situada
tres o más placas dentarias a veces estria- entre ambos pares de palpos labiales. En mu-
das) y dientes laterales posteriores (Figs 1H; chas especies de agua dulce de las familias
6B, C, D); en el caso de los Unionoida My- Sphaeriidae, se forman a partir de modifica-
cetopodidae la charnela es edéntula (carente ciones de los tejidos branquiales de las hemi-
de dientes) (Figs 1I; 3B, F; 4A, D, J) o bien branquias internas, bolsas o sacos incubado-
puede presentar, en algunos géneros, mame- res para alojar a los embriones en desarrollo
lones o relieves articulares y fosetas debajo (Fig. 2B, C, F, G); en otros casos, como en los
del umbo (Fig. 5F, G). Ambas valvas se man- Hyriidae y Mycetopodidae sudamericanos y en
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 571
algunos Corbiculidae y Sphaeriidae, las cá- dad paleal a través de un sifón o abertura
maras suprabranquiales o los tubos de agua branquial o inhalante (que puede estar ausen-
de las hemibranquias internas o al menos te o representado sólo por una hendidura de-
parte de ellos, funcionan, sin mayor modifica- terminada por una fusión del borde del man-
ción anatómica, como cámaras de incuba- to); un sifón exhalante, también llamado si-
ción (Fig. 2D, E). La circulación de agua en la fón anal, situado por encima de la abertura o
cavidad paleal se origina a partir de la ac- sifón branquial, permite la salida de la co-
ción de la ciliatura frontal y adfrontal de los rriente de agua después de bañar las bran-
filamentos branquiales; la corriente de agua quias y en su curso arrastra las heces, ya que
ingresa por el extremo posterior de la cavi- el ano se sitúa exactamente en la base de este
Fig. 2A-L. Incubación de embriones y tipos larvales. A. Hemibranquia interna de Cyanocyclas, s. l.. B.
Masa visceral y hemibranquia interna de Cyanocyclas, s. t. C. Detalle de B mostrando un juvenil aún
en incubación. D- E. Masa visceral y hemibranquias de Eupera mostrando una etapa temprana (D) y
avanzada (E) de la incubación de embriones, s. t. F. Detalle de la formación de un saco incubador a
partir de los filamentos branquiales (flecha) en Pisidium. G-H. Hemibranquias internas de Musculium
con desarrollo de sacos incubadores conteniendo diferentes cohortes (flechas) de embriones) (G: an-
terior y H: posterior), s. t. I. Dos estadios del desarrollo de larvas de Corbicula, larva de charnela
recta con velo aún persistente (arriba) y larva pedivelíger, sin velo y con pie desarrollado (abajo). J.
Larvas lasidio de Mycetopodidae. K-L. Larvas gloquidio de Hyriidae correspondientes a una especie de
Diplodon con desarrollo parásito (izquierda) y de una especie con desarrollo no parásito (derecha).
(bm: borde del manto; cl: conchilla larval; dl: diente larval; e: embrión; fb: filamentos branquiales; he:
hemibranquia externa; hi: hemibranquia interna; m: manto; mc: mechón ciliar; p: pie; r: recto; s: es-
tatolito; v: velo; s.l.: sección longitudinal; s.t.: sección transversal). (Escalas: A-L: 100 µm).
572 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
sifón. Ambos sifones, branquial y anal, resul- que de inmediato adoptan la vida bentónica
tan de la extensión de los lóbulos interno y (Fig. 2A-C). En el caso de los Sphaeriidae, el
medio del borde del manto (Figs 1A - C; 10G, estadio larval libre está enteramente supri-
K; 12L, K). La retracción de los sifones es de- mido (Fig. 2D-H); en algunos géneros como
terminada por la acción de músculos retracto- Eupera, puede reconocerse una larva de
res, cuya inserción en la superficie interna de morfología bastante peculiar en la que el
cada valva, determina el llamado seno paleal velo (expansiones laterales ciliadas de la
(Fig. 1E). Las valvas que poseen un seno pa- larva) característico de las larvas veliger
leal marcado se dicen senopaleadas, en tanto (larva típica de los bivalvos) está representa-
que aquellas que corresponden a taxones en do por una estructura, el vitelovelo, que al-
los que los sifones no estan desarrollados, y macena las sustancias nutricias (vitelo) ne-
con ello carecen de seno paleal, se dicen inte- cesarias para el desarrollo del embrión. Los
gripaleadas. Dos músculos aductores (ante- Mytilidae de agua dulce tienen una larva
rior y posterior) de posición transversal, que veliger típica, de desarrollo planctotrófico
se insertan en cada valva dejando una marca (modo de nutrición de las larvas de vida li-
o impresión, determinan mediante su con- bre planctónica). Los Unionoida incuban los
tracción, el cierre de las mismas (Figs 1A, D, embriones hasta el desarrollo de una larva
I). Ambos músculos aductores pueden estar de morfología particular y propia de estas
bien desarrollados (condición dimiaria) o el familias denominada Gloquidio (75-350 µm)
anterior estar marcadamente reducido o au- en los Hyriidae (Fig. 2K, L), o Lasidio (85-
sente (condición monomiaria). Algunos bi- 150 µm) en Mycetopodidae (Fig. 2J), que en
valvos poseen una glándula en la base del pié la mayoría de los casos requiere de un perio-
que segrega el biso, estructura formada por do de desarrollo como organismo parásito
uno o varios filamentos orgánicos que sirve a sobre peces, en los que se fijan a las bran-
la fijación del individuo a un sustrato duro. El quias, agallas u otras partes del tegumento
biso puede estar presente en las larvas y juve- del hospedador, cuyos tejidos reaccionan ge-
niles (Corbiculidae) o persistir y ser funcional nerando un quiste en el que la larva comple-
en los adultos (Fig. 14G) (Eupera, Anticorbu- ta su desarrollo hasta que es liberada al
la, Limnoperna). medio. Las larvas gloquidio presentan una
conchilla embrionaria formada por dos val-
Desarrollo.— El desarrollo de los bivalvos es vas provistas en las formas parásitas de un
de tipo indirecto mediante una larva veliger. diente que facilita la fijación a los tejidos
En las especies que incuban los embriones del hospedador; estos dientes faltan en las
en sus hemibranquias, fenómeno muy co- especies de desarrollo no parásito (Fig. 2K,
mún en las formas de agua dulce, de acuer- L). La larva lasidio presenta una conchilla
do a la extensión del periodo de incuba- univalva y una proyección a modo de fila-
ción, la morfología larval típica puede estar mento que interviene en la fijación al hués-
modificada en grado variable e incluso este ped (Fig. 2J).
estadío estar reducido. Los Corbiculidae exó-
ticos (del género Corbicula) incuban los MODOS DE VIDA
embriones por un periodo breve, emergiendo Y M É T O D O S D E C O L E C TA
larvas llamadas pedivelígeras o de charnela
recta (D-shaped larvae) (Fig. 2I) que al ser Los bivalvos de agua dulce presentan,
emitidas no permanecen en el plancton, sino dentro de la gran diversidad de modos de
que caen al fondo casi inmediatamente don- vida que se encuentran en la clase Bivalvia,
de completan su desarrollo. Los Corbiculi- dos alternativas definidas:
dae autóctonos sudamericanos (del género – Hábito infaunal: enterrados en sustra-
Cyanocyclas) incuban sus embriones por pe- tos habitualmente blandos, fangosos o are-
riodos prolongados, estando eliminado el no-fangosos, arcillas consolidadas, con el
estadío larval libre y emergiendo juveniles extremo anterior y pié hacia abajo y una mí-
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 573
nima porción de la parte posterior de las hábito de vida peculiar que se denomina en-
valvas y los sifones o aberturas sifonales del dolítico.
manto expuestos en la interfase agua-sedi- – Hábito epibisado: epifaunal, epifítico o
mento. Cuando los sifones son más extensos, epilítico, esto es, adherido por el biso a
sólo éstos sobresalen del sustrato y se extien- otros organismos (Limnoperna fortunei), raí-
den por unos milímetros sobre la superficie ces u otras porciones de vegetación sumergi-
del sustrato. Este es el caso de los Unionoida da (Eupera platensis, E. klappenbachi, E. si-
y Veneroida. En algunos casos, el hábito in- moni) o sustratos más o menos duros o con-
faunal se desarrolla perforando sustratos ro- solidados (Anticorbula fluviatilis, L. fortunei,
cosos friables (por ejemplo arcillas consoli- Mytilopsis leucophaeta, Eupera guaraniana,
dadas) o rocas calcáreas, determinando un E. elliptica, E. iguazuensis).
Fig. 3A-G. Diversidad de Mycetopodidae: Mycetopoda. A-C. Mycetopoda siliquosa, A-B: valvas en
vista externa e interna; C: ejemplar completo mostrando el pié característico del género. E-F. Myceto-
poda legumen, valvas en vista externa e interna. D-G. Mycetopoda soleniformis, D: valva derecha en
vista externa; G: detalle de la hiancia anterior. Escalas A-G: 1 cm.
574 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Colecta.— Las grandes almejas Unionoida cantidad adecuada de una solución de cloru-
de las familias Hyriidae y Mycetopodidae ro de Magnesio al 7% al agua del recipiente
habitan cursos y cuerpos de agua de fondos que contiene los ejemplares (usualmente se
en general muy blandos. Sólo algunas espe- colocan unos pocos ejemplares en un reci-
cies de géneros como Mycetopoda ocupan piente en el que el agua los cubre al ras); el
cavidades que generan en sustratos de tosca tiempo requerido es muy variable de acuer-
(limos arcillosos más o menos consolida- do a la especie y tamaño del ejemplar, por
dos). Su colecta se realiza con los llamados lo común la permanencia de una noche re-
rastrillos almejeros (instrumento en forma sulta suficiente para lograr una relajación
de rastrillo de jardín, con mango de longitud adecuada. En el caso de las Náyades se reco-
adecuada a la profundidad de operación, al mienda una fijación de al menos 48 horas en
que se adosa una bolsa o copo de malla de solución de formaldehído al 10%, un lavado
abertura adecuada a la especie o talla de en agua corriente por 2 horas y la conserva-
almeja que se desea colectar (en general 2 a ción en alcohol etílico 70º. Debe tenerse en
3 cm). Otra forma de colecta, frecuente y cuenta que es recomendable que el volumen
muy eficaz, dado que las Náyades viven ente- de líquido fijador y preservador o conserva-
rradas con el borde posterior de las valvas dor sea aproximadamente equivalente a tres
algo expuesto en la superficie del sustrato, o cuatro veces el volumen de los tejidos a fi-
nunca enterradas profundamente, es su co- jar y que resulta conveniente su reemplazo
lecta «manual». Esta modalidad se practica previo a su disposición o almacenamiento
en cuerpos de agua de poca profundidad, definitivo en la colección respectiva.
donde el operador a «pie desnudo», despla- En todos los casos, es conveniente preser-
zándose por el sustrato localiza las almejas var algunos ejemplares de cada colecta o
al tacto al pisar su extremo posterior, que porciones de tejidos en caso de ejemplares de
permanece parcialmente emergido, y recoge gran talla (parte del músculo del pié por
los ejemplares a mano. ejemplo) debidamente referenciada al ejem-
Los Sphaeriidae, todos de tallas menores plar del que se toma la muestra, en alcohol
a 1 cm, siendo 3 a 4 mm la longitud máxima etílico 96º o 100º, que se renovará a las 24
habitual, habitan cuerpos de agua de fondos horas, a fin de contar con material apto
blandos (en general limos con alto contenido para la realización de estudios moleculares.
de materia orgánica) de dimensiones varia- Cualquiera sea el destino de los ejempla-
bles; ocupan lagunas y lagos de gran porte res colectados, debe tenerse en cuenta la
como los de la Patagonia de Argentina y Chi- importancia de depositar una muestra repre-
le, arroyos, hasta pequeños depósitos de agua sentativa de cada sitio de colecta en la co-
de carácter temporario. Su colecta se realiza lección Malacológica o de la sección de
con redes de malla plástica o coladores circu- Zoología Invertebrados de una Institución
lares de malla metálica provistos de mangos reconocida (Museo, Instituto, Facultad, etc.)
de longitud adecuada a las dimensiones del a fin de contribuir, con el enriquecimiento de
cuerpo de agua en que se trabaja. La abertura sus colecciones, a la generación del necesa-
de malla tiene usualmente 1 mm. rio elemento documentario de acceso públi-
co, de la diversidad de un taxon en un sitio o
Fijación y preservación.— Corbiculidae, área geográfica determinada.
Hyriidae, Mycetopodidae y Mytilidae: Una
vez colectados los ejemplares resulta conve- CARACTERES MORFOLÓGICOS
niente seccionar ambos músculos aductores, D E VA L O R TA X O N Ó M I C O
anterior y posterior, a fin de facilitar la pene-
tración del líquido fijador. Si el material Tanto en Palaeoheterodonta Unionoida
colectado se destina a estudios anatómicos (Hyriidae, Etheriidae y Mycetopodidae) como
debe ser relajado previo a su fijación me- en Heterodonta Corbiculidae y Sphaeriidae,
diante la adición de cristales de mentol o los caracteres morfológicos de valor taxonó-
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 575
mico son escasos y manifiestan amplios ran- tan líneas clonales, no clines, siendo las dife-
gos de variabilidad. Esto ha dificultado la rencias morfológicas con conjuntos pobla-
definición de sinapomorfías como elementos cionales a veces muy cercanos espacialmente
básicos en la construcción de hipótesis filo- (separados por unos pocos cientos de metros
genéticas explicativas de las relaciones inter en un mismo curso de agua), muy acentua-
e intra genéricas o en niveles superiores. En das (Parodiz y Hennings, 1965).
el caso de los Corbiculidae y Sphaeriidae,
la ocurrencia de hermafroditismo habilita la CARACTERES DE LA CONCHILLA
ocurrencia de autofecundación, lo que gene- La talla máxima, forma o contorno de la
ra muchas veces poblaciones que represen- conchilla, el desarrollo en altura (máxima
Fig. 4A-J. Diversidad de Mycetopodidae: Anodontites, valvas en vista interna y externa. A-B.
Anodontites trapesialis. C-D. Anodontites (Lamproscapha) ensiformis. E, F. Anodontites puelchanus. G-
H. Anodontites elongatus. I-J. Anodontites uruguayensis. Escalas A-J: 1 cm.
576 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figu. 5A-H. Diversidad de Mycetopodidae. A-B. Leila blainvilleana, valva izquierda en vista interna y
externa. C-D. Leila esula, valva derecha en vista externa e izquierda en vista interna. E-F. Fossula
fossiculifera, valva derecha en vista externa e izquierda en vista interna. G-H. Monocondylaea orbig-
nyana, valva izquierda en vista interna y derecha en vista externa. Escalas: A-D: 2,5 cm; E-H: 1 cm.
578 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 6A-L. Diversidad de Hyriidae. A-B. Castalia ambigua, valva izquierda (V. E.) y derecha (V. I.). C, D.
Diplodon parallelopipedon (V. I.). E-F. Diplodon chilensis, valva izquierda (V. E.) y derecha (V. I.). G-H.
Paxiodon syrmatophorus, valva izquierda (V. E.) y derecha (V. I.). I-J. Triplodon corrugatum valva dere-
cha (V. E.) e izquierda (V. I.). K-L. Diplodon paranensis, valva derecha (V. E.) e izquierda (V. I.). V.E.: vis-
ta externa; V. I.: vista interna. Escalas A-L: 1 cm.
580 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 7A-D. Etheriidae. Variabilidad morfológica en Bartlettia stephanensis, A-C: valvas en vista exter-
na; B-D: valvas en vista interna. Escala: 1 cm.
3a Conchilla baja, de contorno elíptico o sub- tor posterior; numerosas marcas de inserción
cuadrangular muy alargada, borde dorsal de músculos elevadores del pié por delante
con escotadura por delante del umbo .......
............................................. Mycetopodella
del umbo (Fig. 5A-D). Leila es un género
poco diverso (se conocen solo dos especies)
3b Conchilla alta, de contorno trapezoidal, si cuya distribución, si bien poco conocida,
es baja, proyectada en un rostro posterior comprende las cuencas de los rios Amazonas
…............................................ Anodontites y Paraguay-Paraná medio e inferior.
1c Charnela con dientes seudocardinales deba-
jo del umbo ............................................. 4 Mycetopoda.— Conchilla baja, elongada, de
contorno elíptico o subcuadrangular, superfi-
4a Charnela con un diente en forma de cucha- cie externa brillante; charnela edéntula; pie
ra en cada valva ................ Monocondylaea subcilíndrico con extremo distal expandido
4b Charnela con dos dientes altos nacarados en
en forma de hongo; conchilla de contorno
cada valva …................................. Haasica elíptico o subcuadrangular usualmente alar-
gado (Fig. 3A-G). De hábito infaunal, pre-
4c Charnela con dientes bajos, parcialmente fieren sustratos usualmente arcillosos blan-
nacarados, uno en la valva izquierda y dos dos o compactados.
en la valva derecha ........................ Fossula
variable, usualmente trapezoidal alta (sub- Fossula.— Conchilla oval alta, bastante in-
género Anodontites) (Figs 4A, B, E-J), a ve- flada, superficie externa con estrías con-
ces muy baja y extendida en un rostro poste- marginales irregulares y una cresta radial
rior (subgénero Lamproscapha (Fig. 4C, D); desde el umbo hasta el extremo posterior;
borde posterior del manto no expandido en charnela con dientes bajos, en forma de tu-
sifones, con una fusión que delimita las bérculo, parcialmente nacarados, uno en la
aberturas anal y branquial inhalante (esta valva izquierda y dos en la valva derecha
última abierta en su borde inferior). (Fig. 5E - F).
Fig. 8A-M. Diversidad de Corbiculidae. A-D. Cyanocyclas limosa. A-B. Valvas izquierda y derecha en
vista externa. B-C. Valvas derecha e izquierda en vista interna (la flecha señala el seno paleal). E-G.
Polymesoda caroliniana. E. Valva derecha en vista externa, F-G. Valvas derecha e izquierda en vista in-
terna (la flecha señala el seno paleal). H-M. Especies de Corbicula. H-K: Corbicula fluminea. H-I. Vis-
tas izquierda y dorsal de un ejemplar. J-K. Valvas derechas en vistas externa e intera. L-M. Corbicula
largillierti, valvas izquierda y derecha. Escalas A-M: 1 cm.
582 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
valvas con escultura radial muy marcada desconoce aún la morfología de la larva glo-
(Fig. 6I, J). Triplodon, sería según Bonetto quidio, elemento diagnóstico que podría de-
(1967) un subgénero de Prisodon, un género finir si corresponde su sinonimia con Paxo-
de dificultosa identificación (aunque sin don (Mansur, com. pers.).
embargo próximo a Paxiodon) del que se
Fig. 9A-Q. Sphaeriidae. Diversidad morfológica de la conchilla en Pisidium. A-D. P. iquito, A, valva de-
recha (V. E.); B, vista posterior; C, valva izquierda (V. I.); D, detalle en vista postero-dorsal. E-H. Pisi-
dium vile. E, valva derecha (V. E.); F, vista posterior; G, valva izquierda (V. I.); H, detalle en vista pos-
tero-dorsal. I-L. Pisidium chilense. I, valva derecha (V. E.); J, vista posterior; K, detalle en vista pos-
tero-dorsal; L, valva izquierda (V. I.); M-Q. Pisidium omaguaca. M, valva derecha (V. E.); N, vista pos-
terior; O, detalle de la vista dorsal, P-Q, valvas izquierda y derecha (V. I.). (aa. impresión del músculo
aductor anterior; ap. impresión del músculo aductor posterior; ch. placa charnelar; dc. dientes cardi-
nales; dla. diente lateral anterior; dlp. diente lateral posterior; e. espesor de la valva; es. escudete;
h. altura de la valva; lig. ligamento; mri. impresiones de los músculos radiales internos del borde del
manto; u. umbo; flechas. señalan el grado en que el umbo es visible por sobre el borde dorsal inter-
no de las valvas). V.E.: vista externa; V. I.: vista interna. Escalas: A-D, E-G,I-N, P, Q = 1 mm; H ,O =
200 µm.
584 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 10. Sphaeriidae. Diversidad anatómica en Pisidium. A-B. Esquemas de la morfología interna de
las valvas izquierda y derecha. C-D. Esquema de secciones transversales de valvas mostrando la po-
sición interna (C) y externa (D) del ligamento. E-G. Subgénero Cyclocalix, (E) detalles de la anatomía in-
terna, (F) nefridio y (G) porción posterior del borde del manto. H-K. Subgénero Neopisidium, (H) deta-
lles de la anatomía interna, (I, J) nefridio y (K) porción posterior del borde del manto. A. altura; A1,
A3. dientes laterales derechos anteriores interno y externo; A2. diente lateral anterior izquierdo; aa.
músculo aductor anterior; ab. abertura branquial; ap. músculo aductor posterior; C2, C4. dientes
cardinales izquierdos, interno y externo; C3. diente cardinal derecho; dl. lóbulo dorsal del nefridio; dp.
ducto pericárdico; he. hemibranquia externa; hi. hemibranquia interna; L. largo; lig. ligamento; ll.
lóbulo lateral del nefridio; lp. línea paleal; mri. músculos radiales internos del borde del manto; n.
nefridio; p. pie; pe. pericardio; pu. posición del umbo respecto del eje antero-posterior (indicada por
la línea punteada); P1, P3. dientes laterales posteriores derechos interno y externo; P2. Diente late-
ral posterior izquierdo; r. recto; rp. músculo retractor del pie; sa. sifón anal; sps. sutura pre-sifonal;
sr1, sr2. músculos retractores sifonales.
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 585
Fig. 11A-R. Sphaeriidae, Pisidinae. Diversidad específica del género Pisidium. A. P. sterkianum; B. P.
huillichum; C. P. chicha; D. P. lebruni; E. P. iquito; F. P. vile; G. P. llanquihuense; H. P. magellanicum;
I. P. taraguyense; J. P. chilense; K. P. inacayali; L. P. meierbrooki; M. P. ocloya; N. P. dorbignyi; O. P.
plenilunium; P. P. patagonicum; Q. P. pipoense; R. P. omaguaca.
586 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
y posterior); incuban sus larvas de tipo lasi- representación, la familia Dreissenidae, com-
dio en las hemibranquias internas cuyos tu- pleta la lista de veneroida sudamericanos,
bos de agua son perforados); poseen sólo aunque sus representantes son propios de
una fusión del manto entre la apertura inha- ambientes mixohalinos.
lante y la anal. Sólo dos géneros con unas
tres o cuatro especies, se distribuyen en Áfri- Familia Corbiculidae
ca, Madagascar e India (Pseudomulleria) y Heterodontos de conchilla trigonal, de no
en el Norte de América del Sur (Acostea) más de 4,5-5 cm de longitud total en los
(principalmente en la cuenca del Río Magda- adultos, con periostraco grueso, habitual-
lena, Colombia). Un caso particular es el del mente coloreado en tonos de verde amari-
género Bartlettia (Fig. 7A-D), de distribu- llento a oliváceo, con o sin líneas radiales de
ción amplia en cuencas tropicales y subtropi- coloración oscura; superficie externa de las
cales de América del Sur (B. stefanensis) es valvas con escultura de estrías conmargina-
conocida del Río Huallaga, Ecuador; Arroyo les (concéntricas) de grosor variable; eminen-
Guazú, Paraguay; Río Nioaque, Mato Gros- temente dulceacuícolas aunque hay represen-
so, Brasil; Río San Alejandro, Huanuco, Perú tantes eurihalinos, de ambientes de estuaria-
), que si bien ha sido referido como sinóni- les; hermafroditas de tipo simultáneo; con
mo de Anodontites tenebricosus, estudios incubación de embriones en los tubos de
morfológicos exhaustivos, que obvian dife- agua de ambas hemibranquias internas. Los
rencias de importancia como la condición Corbiculidae autóctonos están representado
dimiaria de los adultos, lo relacionan a la por dos géneros: Cyanocyclas largo tiempo
familia Etheriidae (Mansur y Oliveira da Sil- referido bajo el género Neocorbicula (Parodiz
va, 1990); opinión a la que se adhiere en este y Hennings, 1965; Parodiz, 1996), netamen-
trabajo. te dulceacuícola y Polymesoda en el norte de
América del Sur con algún representante de
CLAVE PARA GÉNEROS ambientes mixohalinos del norte de América
1a Adultos monomiarios (solo el músculo del Sur. De ambos géneros, sólo Cyanocyclas
aductor posterior desarrollado), de hábito alcanza, con dos especies: Cyanocyclas limo-
cementante sobre sustratos duros ... Acostea
sa (Maton, 1809) y Cyanocyclas paranensis
1b Dimiarios (músculos aductores anterior y (d´Orbigny, 1846), el extremo Sur de Améri-
posterior bien desarrollados), valvas de los ca del Sur, aunque no traspone los Andes
adultos muy deformadas, de hábito semi in- hacia el Oeste ni se encuentra al Sur del río
faunal ......................................... Bartlettia Colorado, Argentina. Registros fósiles de este
género son frecuentes en formaciones del
S UBCLASE HETERODONTA Paleoceno, Eoceno, Mioceno y Plioceno del
VENEROIDA Oeste Andino (Parodiz, 1969). Al menos dos
El orden Veneroida, uno de los más diver- especies exóticas de Corbiculidae: Corbicula
sificados de la clase Bivalvia, aunque en el fluminea (Müller, 1774) y Corbicula largi-
medio marino, está representado en ambien- llierti (Philippi, 1844) han sido introducidas
tes acuáticos continentales fundamentalmen- en América del Sur desde el extremo sudeste
te por dos familias: Corbiculidae y Sphaerii- de Asia a partir de la década de 1970
dae. Estudios moleculares recientes (Park y Ó (Ituarte, 1981).
Foighil, 2000) indican que, contrariamente El conocimiento sistemático y biológico
a lo sostenido por años (cuando se incluían de los Corbiculidae autóctonos e introduci-
ambas familias en Corbiculacea (o Sphaeria- dos es razonablemente bueno (Parodiz y
cea según Burch, 1975) los Sphaeriidae y los Hennings, 1965; Ituarte, 1981, 1984a, b,
Corbiculidae no están estrechamente relacio- 1985, 1986a; Darrigran, 1991, 1992a, b y
nados y representarían dos ingresiones y ra- Darrigran y Maroñas, 1989).
diaciones diferentes en el medio acuático
continental. Aunque muy restringida en su
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 587
Fig. 12A-L. Sphaeriidae, Sphaeriinae. A-D. Musculium argentinum. A, B. valvas izquierdas en vistas
interna y externa; C, D. detalle de la charnela y dientes cardinales de valvas izquierda y derecha. E-
H. Musculium patagonicum. E, F. Valvas izquierda y derecha en vista interna y externa; G, H. detalle
de la charnela y dientes cardinales de valvas izquierda y derecha. I-J. Sphaerium forbesi. Valvas iz-
quierda y derecha en vista interna y externa . K. Ejemplar de Sphaerium sp. L. Ejemplar de Muscu-
lium sp. Escalas: A, B, E, F, I, J = 2 mm; C, D, G, H = 1 mm; K, L = 3 mm.
588 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Ó Foighil, 2003), han producido resultados 3b Sifones, unidos en su base, separados solo
discordantes o conflictivos. Los principales en la porción distal ................... Musculium
puntos de conflicto se sitúan en la condición
monofilética del género Pisidium y de los Diagnosis de géneros
llamados incubadores asincrónicos (Muscu- Byssanodonta.— Conchilla francamente tra-
lium y Sphaerium). pezoidal, hasta 12 mm de longitud; umbo
muy desplazado hacia adelante, extremo
Clave para géneros posterior muy desarrollado, alto; charnela
1a Charnela edéntula, los juveniles con relieves sin dientes (por reducción o pérdida en los
articulares en la posición de los dientes late- adultos) con rebordes articulares en posición
rales ..................................... Byssanodonta de los dientes laterales, particularmente visi-
bles en los juveniles; glandulas del biso fun-
1b Charnela con un diente cardinal en cada
valva, periostraco foliáceo, hábito epibisa-
cional en los adultos; músculo retractor pos-
do ................................................... Eupera terior del pie muy desarrollado; periostraco
foliáceo, color ambarino; superficie interna
1c Charnela con dos dientes cardinales en la de la conchilla blanca, sin manchas.
valva izquierda y un diente cardinal en la
valva derecha, sin glándula del biso en los
adultos .................................................... 2
Eupera.— Conchilla mediana, de hasta 7
mm de longitud máxima, de contorno varia-
2a Solo un sifón, anal, desarrollado, abertura ble, desde sub orbicular hasta marcadamen-
branquial inhalante ausente o representada te trapezoidal en las especies de hábito epi-
por una hendidura, nunca extendida en un bisado permanente; charnela con un diente
sifón ............................................. Pisidium
cardinal en cada valva (el derecho por lo
2b Sifón anal y branquial inhalante bien desa- común reducido en tamaño), dientes latera-
rrollados …......................................……. 3 les anteriores y posteriores: dobles en la val-
va derecha, simples en la valva izquierda;
3a Sifones separados en toda su longitud ..... periostraco foliáceo en grado variable, con
................................................. Sphaerium
papilas diminutas; superficie interna motea-
Fig. 13 A-F. Sphaeriidae, Euperinae: Eupera simoni. A. Valva derecha en vista externa. B-C. Valvas
derecha e izquierda en vista interna. D. Superficie externa de una valva, detalle de los pliegues pe-
riostracales. E-F. Detalle de la porción cardinal de la charnela de valvas derecha e izquierda. Escalas:
A-C = 1 mm; D = 25 µm; E-F = 500 µm.
590 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
les); aberturas del manto branquial y anal 2000; Mansur et al., 2004; Darrigran y
presentes, no desarrolladas en sifones. Dioi- Damborenea, 2006).
cos, con desarrollo a través de una larva tro-
cósfora de vida planctotrófica. Pie reducido Limnoperna.— Conchilla muy delgada, de ta-
en tamaño, con biso bien desarrollado y fun- lla mediana (hasta 3,5 cm de longitud), de for-
cional en el adulto; hábito epibisado o en- ma típica “mitiloide”, con el extremo anterior
dolítico (éste último sólo en algunas formas muy reducido y el extremo posterior amplia-
marinas). Familia con un único representan- mente desarrollado; umbo de posición anterior
te (exótico) en la fauna de agua dulce de extrema; branquia de tipo filibranquia; biso
América del Sur: Limnoperna fortunei, am- funcional, formado por múltiples filamentos,
pliamente distribuido en la cuenca Parano de hábito epibionte o epilítico; superficie de la
Platense de Argentina y Brasil y río Jacuí conchilla lisa, de color ambarino con manchas
(Rio Grande do Sul, Brasil) (Darrigran, radiales castaño oscuro (Fig. 14A, B)
Fig. 14. A-B. Mytilidae. Limnoperna fortunei. Dos ejemplares en vista izquierda mostrando la varia-
bilidad morfológica de la conchilla. C-G. Lyonsiidae. Anticorbula fluviatilis. C, valva izquierda en vista
externa. D, valva derecha en vista interna. E, vista dorsal. F, vista ventral mostrando el solapamiento
anterior de la valva izquierda. G, esquema de la anatomía general. aa. Músculo aductor anterior; ap.
Músculo aductor posterior; b. biso. u. umbo. Escalas A - B = 1 cm; C-G = 2 mm.
592 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Ituarte, C. F. 1986a. Contribución al conocimien- Ituarte, C. F. & S. Gordillo. 1991. Nuevas citas
to de la biología reproductiva de Neocorbi- de pelecípodos dulciacuícolas de Isla Gable,
cula limosa (Maton, 1809) (Mollusca Pele- Tierra del Fuego, Argentina. Neotropica 37
cypoda). An. Soc. Cient. Argentina 214, ser. (97): 29-30.
Ciencias (47): 1-27. Ituarte, C. & A. V. Korniushin. 2006. Anatomical
Ituarte, C. F. 1986b. Expresión de la sexualidad characteristics of two enigmatic and two
en Eupera platensis Doello Jurado, 1921 poorly known Pisidium species (Bivalvia:
(Mollusca Pelecypoda). Neotropica 32 (88): Sphaeriidae) from Southern South America.
119-124. Zootaxa 1338: 33-47.
Ituarte, C. F. 1988. Características de la incuba- Kabat, A. R. 1997. Correct family names for the
ción branquial en Eupera platensis Doello- freshwater “Muteloid” Bivalves (Unionoida:
Jurado, 1921 y Byssanodonta paranensis Etherioidea). Occas. Pap. Mollusks 5 (72):
d´Orbigny, 1846 (Pelecypoda: Sphaeriidae). 379-392.
Iheringia, ser. Zool. 68: 41-47. Korniushin, A. V. & Glaubrecht, M. 2002. Phylo-
Ituarte, C. F. 1989. Los géneros Byssanodonta genetic analysis based on the morphology
d´Orbigny, 1846 y Eupera Bourguignat, of viviparous freshwater clams of the family
1854 (Bivalvia: Sphaeriidae) en el área pa- Sphaeriidae (Mollusca, Bivalvia, Veneroida).
rano-platense. Descripción de Eupera igua- Zool. Scr. 31: 415-459.
zuensis n. sp. del río Iguazú, Misiones, Ar- Kuiper, J. G. J. 1962. Note sur la systématique
gentina. Neotropica 35 (93): 53-63. des Pisidies. J. Conchyliol. 102 (2): 53-57.
Ituarte, C. F. 1994. Eupera guaraniana n. sp. Lee, T. 2001. Systematic revision of the Sphaerii-
(Pelecypoda: Sphaeriidae) del río Uruguay, dae (Mollusca, Bivalvia, Veneroida, Sphaerii-
Argentina. Gayana, Zool. 58 (1): 1-7. dae). Ph. D. Dissertation, University of Mi-
Ituarte, C. F. 1995. Nuevos registros de Pisidium chigan, Ann Arbor, Michigan (disponible en
Pfeiffer, 1821 y Sphaerium Scopoli, 1777 el sitio: www.ummz.lsa.mich.edu/mollusks/
(Bivalvia: Sphaeriidae) en Chile, Bolivia y dissertations/taehwan)
Noroeste argentino. Neotropica 41 (105- Lee, T. & Ó Foighil, D. 2003. Phylogenetic struc-
106): 3141. ture of the Sphaeriinae, a global clade of
Ituarte, C. F. 1996. Argentine species of Pisidium Pfe- freshwater bivalve molluscs, inferred from
iffer, 1821, and Musculium Link, 1807 (Bi- nuclear (ITS-1) and mitochondrial (16S) ribo-
valvia: Sphaeriidae). Veliger 39 (3): 189-203. somal gene sequences. Zool. J. Linn. Soc.
Ituarte, C. F. 1999. Pisidium chilense (d´Orbigny, 137: 245-260.
1846) and new species of Pisidium C. Pfei- Lydeard, C., R. H. Cowie, W. F. Ponder, A. E. Bo-
ffer, 1821 from southern Chile (Bivalvia, gan, P. Bouchet, S.A. Clark, K.S. Cummings,
Sphaeriidae). Zoosystema 21 (2): 249-257. T. J. Frest, O. Gargominy, D. G. Herbert, R.
Ituarte, C. F. 2000. Pisidium taraguyense and Pi- Hershler, K. E. Perez, B. Roth, M. Seddon,
sidium pipoense, new species from Nor- E. E. Strong & F. G. Thompson. 2004. The
theastern Argentina (Bivalvia: Sphaeriidae). Global Decline of Nonmarine Mollusks. Bios-
Veliger 43 (1): 51-57. cience 54 (4): 321-330.
Ituar te, C. F. 2001. Pisidium chiquitanum new Mansur, M. C. D. 1970. Lista de moluscos bival-
species from Santa Cruz de la Sierra, Boli- ves das famílias Hyriidae e Mycetopodidae
via (Bivalvia: Sphaeriidae). Nautilus 115 (2): para o Estado do Rio Grande do Sul. Iherin-
50-54. gia, ser. Zool. 39: 33-95.
Ituarte, C. F. 2004. Sphaeriidae (Bivalvia) from Mansur, M. C. D. & M. G. Oliveira da Silva.
Peruvian Amazon floodplains, with the des- 1990. Morfologia e microanatomia compa-
cription of Pisidium iquito new species. rada de Anodontites tenebricosus (Lea,
Nautilus 118 (4): 167-174. 1834) (Bivalvia, Unionoidea-Muteloidea)
Ituarte, C. F. 2005. Sphaeriidae of Northwestern (Moricand, 1856). Amazoniana 11 (2):
Argentina, including three new species of 147-166.
Pisidium (Bivalvia: Sphaeriidae). Nautilus Mansur, M. C. D. & D. Pereira. 2006. Bivalves
119 (3): 93–104. límnicos da bacia do rio dos Sinos, Rio Gran-
Ituarte, C. 2007. Las especies de Pisidium C. de do Sul, Brasil (Bivalvia, Unionoida, Vene-
Pfeiffer, 1821 de Argentina, Bolivia, Chile, roida e Mytiloida). Rev. Bras. Zool. 23 (4):
Perú y Uruguay (Bivalvia Sphaeriidae). Revis- 1123-1147.
ta Museo Argentino de Ciencias Naturales Mansur, M. C. D., F. R. Cardoso, L. A. Ribeiro, C.
9 (2): 169-203. Pinheiro dos Santos, B. M. Thormann, F. da
Ituar te, C. F. & M. C. Dreher-Mansur. 1993. Costa Fernandes & L. M. Zani Richinitti.
Eupera elliptica n. sp., una nueva especie 2004. Distribução e conseqüências após da
en el río Iguazú, Misiones, Argentina. Neo- invasão do mexilhão-dourado, Limnoperna
tropica 39 (101-102): 11-16. fortunei no estado do Rio Grande do Sul,
594 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Brasil (Mollusca, Bivalvia, Mytilidae). Biociên- dad Chilena de Limnología, Punta Arenas,
cias 12 (2): 165-172. Chile; Octubre de 2006, p. 50.
Mansur, M. C. D., C. Pinheiro dos Santos, G. Da- Park, J.-K. & D. Ó Foighil. 2000. Sphaeriid and Cor-
rrigran, I. Heydrich, C. T. Calill & F. R. Car- biculid clams represent separated heterodont
doso. 2003. Primeiros dados quali-quantita- bivalve radiations into freshwater environ-
tivos do mexilhão-dourado, Limnoperna for- ments. Mol. Phylogenet. Evol. 14: 75-88.
tunei (Dunker), no Delta do Jacuí, no Lago Parodiz, J. J. 1969. The Tertiary non -marine
Guaíba e na Lagoa dos Patos, Rio Grande Mollusca of South America. Ann. Carnegie
do Sul, Brasil e alguns aspectos de sua in- Mus. 40: 1-242.
vasão no novo ambiente. Rev. Bras. Zool. Parodiz, J. J. 1996. The taxa of fossil mollusca
20 (1): 75-84. introduced by Hermann von Ihering. Ann.
Mansur, M. C. D., C, Schulz, M. G. O. Silva & N. Carnegie Mus. 65 (3): 183-296.
M. R. Campos-Velho. 1991. Moluscos bival- Parodiz, J. J. & L. Hennings. 1965. The
ves limnicos da Estaçao Ecológica do Taím Neocorbicula (Mollusca Pelecypoda) of the
e áreas adjacentes, Rio Grande do Sul, Bra- Paraná - Uruguay basin, South America.
sil. Iheringia, ser. Zool. 71: 43-58. Ann. Carnegie Mus. 38 (3): 69-96.
Mansur, M. C. D., I. L. Veitenheimer-Mendes & Simone, L. R. L. 1999. Anatomy and systematics
J. E. M Almeida-Caon. 1988. Mollusca, Bi- of Anticorbula fluviatilis (H. Adams, 1860)
valvia de um trecho do curso inferior do rio (Bivalvia: Lyonsiidae) from the Amazon Ba-
Jacuí, RS, Brasil. Iheringia, ser. Zool. 67: sin, Brazil and Peru. Nautilus 113 (2): 48-
87-108. 55.
Mansur, M. C. D., C. Volkmer-Ribeiro & J. Lopes Souza, J. R. B. de, C. M. C. d. Rocha, & M. P.
de Carvalho. 1997. Paxiodon syrmatopho- R. d. Lima. 2005. Ocorrência do bivalve
rus (Meuschen, 1781) (Mollusca, Bivalvia, exótico Mytilopsis leucophaeta (Conrad)
Unionoida) in the Curuá – Una reservoir, (Mollusca, Bivalvia), no Brasil. ver. Bras.
Santarém, Pará, Brasil. Amazoniana 14 (3- Zool. 22 (4): 1204-1206.
4): 349-351. Tomazelli, A. C., L. A. Martinell, W. E. P. Avelar P.
Odhner, N. H. 1921. On some species of Pisi- B. Camargo, A. Fostier, E. S. B. Ferraz, F.
dium in the Swedish State Museum. J. Con- J. Krug & D. Santos Júnior. 2003. Biomoni-
ch. 16: 218-223. toring of Pb and Cd in two impacted water-
Parada, E., S. Peredo, J. Valenzuela & D. Ma- sheds in Southeast Brazil, using the fres-
nuschevich. 2006. Aumento del rango de hwater mussel Anodontites trapesialis (La-
distribución septentrional en Chile de Diplo- marck, 1819) (Bivalvia : Mycetopodidae) as
don chilensis (Gray, 1828) (Bivalvia: Hyrii- a biological monitor. Braz. arch. biol. tech-
dae). Resúmenes III Congreso de la Socie- nol. 46 (4): 673-684.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 595
Capítulo 19
Mollusca Gastropoda
María Gabriela Cuezzo
INTRODUCCIÓN
la monofilia del clado Hygrophila (Chilinoi- vez algunos grupos de Hygrophila, tal como
dea +Acroloxoidea +Lymnaeoidea + Pla- la familia Chilinidae es rica en especies en
norboidea) está sustentada por el análisis el sur de América del Sur, estando ausente
cladístico de Barker (2001) y Dayrat et al. en el Norte.
(2001), mientras que el tradicional grupo de Entre los grupos sudamericanos más re-
los Basommatophora en su conjunto según el presentativos podemos citar las familias
concepto tradicional, no es apoyado como Ampullariidae, Hydrobiidae, Thiaridae, Chi-
clado monofilético. Basommatophora es linidae y Ancylidae, estando los restantes
mantenido como grupo informal en la clasi- grupos mejor representados en otros conti-
ficación de Gastropoda (Bouchet y Rocroi, nentes (Castellanos y Landoni, 1995). Las
2005) dentro de la cual se clasificaría al cla- tres primeras familias corresponden a gaste-
do Hygrophila y a las superfamilia Amphi- rópodos operculados o “Prosobranquios” y
boloidea y Siphonaroidea. Aunque algunos las dos restantes son Pulmonados. Una de
clados están definidos y su monofilia susten- las familias que más ha sido estudiada es sin
tada, existe aún gran controversia respecto a duda Ampullariidae, probablemente por sus
las relaciones filogenéticas entre los mismos, formas conspicuas y la abundancia del gé-
especialmente las relaciones con los grupos nero Pomacea en distintos ambientes acuáti-
basales. cos. Pomacea canaliculata es la especie más
En América del Norte la diversidad y ri- ampliamente distribuida en Argentina. La
queza de especies de gasterópodos dulceacuí- familia Hydrobiidae (= Cochliopidae) es
colas es notable, alcanzando probablemente también de amplia distribución en Argentina
el mayor grado de diferenciación (Dillon, presentando 10 especies endémicas (Rumi et
2005). Así, se ha registrado la presencia de al., 2008). Entre los Pulmonados acuáticos
15 familias con alrededor de 500 especies la familia Planorbidae sin duda es la que
(Burch, 1982). En América del Sur, la diver- más ha sido estudiada, especialmente las
sidad filogenética y riqueza específica está especies del género Biomphalaria por ser
aparentemente reducida en comparación algunas de ellas transmisoras en América
con lo que ocurre en la región Neártica. Se del Sur de enfermedades que afectan al hom-
ha invocado para explicar esta situación a bre. Revisiones taxonómicas de géneros y
la regla de Rapoport (Rapoport, 1982) sobre familias son necesarias en la mayor parte de
la existencia de un gradiente latitudinal nor- las otras familias componentes de la malaco-
te-sur con disminución de la riqueza de espe- fauna acuática de América del Sur.
cies (Rumi et al., 2006). Sin embargo, los En Argentina, se ha reportado reciente-
estudios taxonómicos en América del Sur no mente la presencia de 101 especies de gaste-
son abundantes ni suficientes y en general rópodos dulceacuícolas, de las cuales 97 es-
solo se tiene acceso a listados de especies pecies son nativas, y cuatro son exóticas
por país (Martínez, 2003, Ramírez et al., (Physella cubensis (Pfeiffer), P. venustula
2003). Existen escasos trabajos de revisión (Gould), Lymnaea columella (Say) y Mela-
taxonómica y distribución de las principales noides tuberculata Müller) (Rumi et al.,
familias que habitan América del Sur. Aun- 2006). Las familias que presentan más espe-
que tampoco existen estudios de diversidad cies endémicas son Chilinidae (11 especies) e
abarcativos que nos permitan testear hipóte- Hydrobiidae (10 especies). Glacidorbidae,
sis de riqueza en América del Sur, llama la con una distribución Gondwanica, está pre-
atención la diversidad y abundancia de gru- sente en Chile y en Argentina representada
pos de “Prosobranquios”en el norte de Amé- únicamente por Glacidorbis magallanicus.
rica del Sur, comparativamente más diversos Para Brasil se registran 181 especies y
que los Hygrophila en aquella zona. Hacia subespecies de gasterópodos dulceacuícolas
el sur, si nos enfocamos en familias de Pros- nativas más 6 especies exóticas (Rumi et
obranchia Cerithioidea, esta diversidad y ri- al., 2006). En Perú, se ha reportado la exis-
queza está notablemente disminuida. A su tencia de 89 especies de gasterópodos dul-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 597
cadas en Misiones, Argentina y Minas Gerais, tres) (Barker, 2001). Más aun, en Omalonyx
Brasil. Generalmente relacionados con vege- felina Guppy, los huevos se encuentran uni-
tación marginal. Hábitos herbívoros y oca- dos por un hilo a manera de collar.
sionalmente detritivoros. Hermafroditas. Con respecto a los predadores, uno de los
Ovíparos. Las cápsulas son redondeadas a grandes enemigos de los gasterópodos acuá-
cuadrangulares, usualmente depositadas so- ticos son sin dudas los peces. Entre los inver-
bre sustratos sólidos o conchillas de otros tebrados, los predadores más importantes
caracoles (Bondensen, 1950). son las larvas de Coleoptera y las ninfas de
Hemiptera y Odonata. Entre las aves, por
Physidae ejemplo los “caracoleros” son voraces preda-
Ocupan una variedad grande de habitats, dores sobre especies de Ampullariidae.
desde ríos de montaña correntosos, lagos,
lagunas, pequeños arroyos, etc. Son fáciles M É T O D O S D E C O L E C TA
de colectar ya que generalmente se encuen- Y P R E S E R VA C I Ó N
tran sobre y debajo piedras y también en ve-
getación marginal. Se pueden mantener fá- Una búsqueda exitosa de gasterópodos
cilmente en acuarios donde se reproducen y acuáticos comienza inventariando la varia-
depositan masas de huevos adheridas a los bilidad de hábitats disponibles en la región
vidrios del mismo. Los huevos están deposi- que se va a trabajar. Debe tenerse en cuenta
tados inmersos en un cubierta de gelatina, igualmente, la homogeneidad del hábitat o
la deposición es en el sentido de las agujas la existencia de diversos microhábitats, defi-
del reloj (Bondensen, 1950). Hermafroditas, nidos por peculiaridades bióticas o abióticas
ovíparos. particulares. Así en un río de montaña se
dispone de distintos microhábitats, por ejem-
Succineidae plo, las márgenes del río con o sin vegeta-
Los Succineidos son considerados anfi- ción, las rocas en el lecho del río o en las
bios porque se encuentran usualmente aso- márgenes del mismo, la presencia de vege-
ciados a lagunas, pantanos, márgenes de tación flotante o sumergida así como peque-
otros cuerpos de agua sobre la vegetación, ños troncos flotantes o hundidos, los bancos
aunque también pueden ser encontrados en de arena o limo, etc. De la misma manera,
ambientes húmedos no asociados directa- pequeños arroyos o lagunas permanentes o
mente a cuerpos de agua. Algunas especies semipermanentes que pueden conectarse
de Omalonyx pueden ser colectados sobre temporariamente con ríos más grandes, con
piedras sumergidas en ríos o más típicamen- sustratos blandos, limosos, presentan por su
te sobre tallos y hojas semisumergidas de poca corriente mejores condiciones para al-
hidrofitas flotantes. Los Succineidos son ca- bergar moluscos acuáticos. Idealmente, en
paces de sobrevivir en lugares donde hay un muestreo cualitativo, todos lo substratos
una estacionalidad marcada con períodos deben ser registrados y muestreados, tanto
secos durante los cuales hibernan o estiban limosos, pedregosos o arenosos. Por lo tanto,
retrayendo sus cuerpos al interior de las con- lo primero que se debe hacer al llegar a un
chillas y segregando un epifragma sobre la sitio de muestreo es caminar en el lugar y
abertura de las mismas (Barker, 2001). Son observar, a fin de determinar la diversidad
hermafroditas, ovíparos, en algunas especies de microhábitats a ser registrados.
los huevos se hallan embebidos en gelatinas Los métodos de colecta son variables de
(como en la mayoría de los grupos acuáti- acuerdo a las características de los hábitats, a
cos) mientras que en otras especies los hue- las especies que se quiera colectar y al tipo de
vos son puestos en grupos de 50 a 60 en for- estudio a realizar. Si se trata de lagos o lagu-
ma de nido no protegidos por secreciones nas, la colecta desde un bote es preferible por-
gelatinosas (como es el caso de la mayoría que asegura llegar a distintos ambientes del
de los grupos de Stylommatophora terres- cuerpo de agua. Si se colectará en un río de
600 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
montaña, la colecta manual o el uso de cola- serán sometidos a relajación y luego fijados
dores de mallas finas suele ser suficiente para en distintas soluciones de acuerdo al tipo de
permitirnos revisar distintos microhábitats. estudio a realizar.
En la colecta manual, es especialmente im- Si se planea realizar crías en el laborato-
portante que la misma sea realizada con mi- rio y por lo tanto se necesita llevar los cara-
nuciosidad, especialmente cuando se trata de coles vivos al laboratorio, se debe disponer
charcas y ríos con algas o mucha materia or- de un contenedor térmico y colocar a los
gánica en descomposición. Muchos moluscos caracoles en un contenedor limpio con agua
son difícilmente visibles a simple vista, ya que tomada del cuerpo de agua donde se realizó
sus conchillas están cubiertas con algas o se- la colecta. El control de la temperatura du-
dimentos, especialmente en grupos como An- rante el viaje al laboratorio es muy impor-
cylidae o Planorbidae. tante ya que un cambio drástico de la mis-
El equipo básico para lograr una buena ma puede ocasionar la muerte de los especí-
colecta para un inventario está compuesto menes. También se pueden transportar por
por: envases plásticos de distintas medidas y pocas horas caracoles pulmonados que ha-
volúmenes con buen cierre de seguridad, pin- yan sido colectados sobre vegetación, direc-
zas largas y cortas, cajas de Petri, bolsas plás- tamente en esas mismas plantas bien húme-
ticas para agua con buen cierre, distintos ti- das en contenedores térmicos.
pos de redes (redes para vegetación con man- Para el proceso de relajación se utilizará
go largo, red D para bentos, colador metálico un recipiente transparente (tamaño propor-
de malla fina con mango largo, etc). Las re- cional a la muestra) con el agua de donde
des no necesitan ser de malla muy fina, 1 ó 2 se colectó la muestra. No usar agua de cani-
mm serán suficientes para poder atrapar juve- lla porque algunos minerales pueden produ-
niles de los distintos grupos. Cabe aclarar que cir una muerte temprana y además afectar la
las redes mencionadas no serían lo más apro- preservación de la conchilla. Si el proceso se
piado para colecta de moluscos bentónicos, lleva a cabo en el campo, se deben sumergir
solo para colecta de gasterópodos dulceacuí- los especímenes unos minutos en agua tibia
colas en general. Para fauna estrictamente (60-70° C) hasta que, al ser tocados con una
bentónica se suelen utilizar generalmente dra- pinza, no se contraigan. Luego se agrega de
gas de distinto tamaño. Sin embargo, en cier- a poco alcohol 96% a la muestra para que
tos cuerpos de agua tales como ríos de monta- comience el proceso de fijación. Es necesario
ña o ríos pedregosos, este método de colecta no mover el contenedor o caja de Petri don-
no es el más apropiado ya que el sustrato di- de se ubican los caracoles vivos ya que el
ficulta su uso. menor movimiento puede provocar la con-
Cuando los moluscos son colectados para tracción de los caracoles al interior de sus
estudios anatómicos, los caracoles deben ser conchillas. Si la relajación se realiza en el
relajados, previo a su fijación, en soluciones laboratorio, se puede agregar cristales de
adecuadas. Generalmente este proceso se hace mentol sobre la superficie del agua lo que
en el campo y es crucial lograr una buena re- ayuda enormemente a lograr una relajación
lajación que permita luego que los tejidos exitosa. Dejar 10-24 horas en agua para una
sean fijados, que el cuerpo del caracol o por buena relajación del cuerpo. Los Thiaridae
lo menos su pie permanezca fuera de la con- necesitan 36-48 horas en agua con Nembutal
chilla. Esto será fundamental para poder rea- (pentobarbital sódico al 0,25%). La tempe-
lizar disecciones de los distintos sistemas para ratura a la que se realiza la relajación es
su estudio morfológico. Una parte de la mues- importante, cuanta más alta sea, menor el
tra colectada correspondiente a cada morfoes- tiempo en que los caracoles estarán relaja-
pecie debe ser fijada directamente en alcohol dos. En general, el tiempo requerido para
96% ó si se pudiera en alcohol absoluto, para lograr una buena relajación depende de va-
permitir eventuales estudios moleculares pos- rios factores: concentración de mentol, volu-
teriores. Los otros especímenes de la muestra men de agua respecto a la cantidad de cara-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 601
ticular (Figs 14-25). Otros caracteres utiliza- misma forma y tamaño que la abertura ya
dos para caracterizar una conchilla son, co- que sirve para cerrar la misma cuando el
loración y bandeo (presencia de bandas pig- animal se retrae al interior de la conchilla.
mentadas espirales o axiales, continuas o Sin embargo, en algunos grupos el tamaño
discontinuas), dirección del enrollamiento del opérculo es menor que el de la abertura
(dextrógira, sinistrorsa), textura (lisa, bri- de la conchilla. El opérculo es una estructu-
llosa o rugosa, esculturada), escultura de la ra proteica, calcificada sólo en los Neriti-
protoconcha (lisa, con estrías espirales, pús- dae, secretada por un surco transversal de la
tulas, etc.) y de la teleoconcha (lisa, con lí- superficie dorsal del pie (Voltzow, 1994). El
neas de crecimiento, con cóstulas, costillas, opérculo puede formarse a partir de un nú-
nódulos, espinas, etc.), forma del ápice cleo central o excéntrico como son los opér-
(agudo, hundido), tipo de sutura, contorno culos concéntricos y pauciespirales (Figs 30-
de la última vuelta (convexo, angulosos, su- 33). Se ha reportado en algunos grupos la
banguloso) forma de la abertura (subcircu- presencia de formaciones especiales o pro-
lar, transversal, oval, holostomada, sifonos- yecciones en el opérculo (Figs 34-37). Los
tomada), forma del peristoma (cortante, en- caracoles Pulmonados generalmente no for-
grosado, reflejado), presencia o ausencia de man opérculos con excepción de algunos
ombligo, de callo parietal, presencia o au- grupos clasificados entre los grupos más an-
sencia de opérculo, tipo de opérculo (mul- tiguos tal como en Glacidorbidae.
tiespiral, pauciespiral, concéntrico, concén-
trico con núcleo espiral, etc.). Otros elemen- Cuerpo del animal.— Se pueden reconocer
tos a considerar son la presencia o no de distintas partes en el cuerpo del animal: la
callosidades, pliegues y dientes columelares. zona donde se alojan todos los sistemas ana-
Los caracteres cuantitativos más utiliza- tómicos y que está cubierta total o parcial-
dos son (Figs 26-29): número de vueltas de mente por la conchilla, se denomina masa
conchilla (el conjunto de anfractos), longi- visceral. La región que se extiende anterior a
tud o altura total de la conchilla, diámetro la conchilla y que lleva los tentáculos ocula-
mayor, diámetro menor, longitud o altura de res se llama región cefalopedal, compuesta
la abertura, diámetro de la abertura, ángu- por pie y cabeza. Por atrás de la conchilla se
los espirales, longitud o altura de la última ubica la porción terminal del pie, no habien-
vuelta de espira, etc. En Cerithioidea se utili- do un límite preciso entre éste y la zona ce-
za la morfometría también de formas juveni- fálica. Generalmente conchillas dextras con-
les. Los gasterópodos pulmonados acuáticos tienen animales con cuerpo dextrógiro y
usualmente no presentan colores tan llamati- conchillas levógiras contienen animales con
vos ni esculturas tan elaboradas como los cuerpo con arrollamiento contrario al senti-
operculados dulceacuícolas, los marinos o do de las agujas del reloj, es decir sinestror-
las formas terrestres. Las coloraciones son so. Sin embargo, existen excepciones. Por
generalmente uniformes y salvo algunos ca- ejemplo, Acrorbis y Biomphalaria andecola
sos como en Chilinidae o en Ampullariidae, tienen animales levógiros en conchillas dex-
tampoco hay patrones de bandeos muy lla- trógiras. Caracoles de Planorbidae con con-
mativos. El espesor de las conchillas en los chillas discoidales tienen animales sinestror-
gasterópodos Pulmonados estrictamente dul- sos pero otras formas que también presentan
ceacuícolas suele ser mucho más delgado conchillas discoidales como el género Marisa
que en el caso de los Prosobranchios y son tienen animales dextrógiros.
también mucho más delgadas si las compa-
ramos con gasterópodos marinos. Región cefálica.— En los gasterópodos Pulmo-
nados acuáticos la región cefálica posee dos
Opérculo.— El opérculo es una estructura tentáculos generalmente cilíndricos que suelen
que se ubica en la superficie dorsal del pie ser llamados tentáculos oculares. Sin embargo,
posterior a la conchilla. En general tiene la los ojos se encuentran en la base de los mis-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 605
mos o cerca de ellos, lo que diferencia a estos el collar del manto que es muscular y se ubi-
grupos acuáticos de los terrestres en los que ca alrededor de la abertura de la conchilla.
los ojos se encuentran en la porción distal de La cavidad del manto, también llamada ca-
los tentáculos. En Succineidae (tradicional- vidad paleal de los gasterópodos se ubica
mente clasificado en Stylommatophora), los originalmente como una cámara en la zona
tentáculos tienen los ojos en la porción termi- posterior del cuerpo. Durante el desarrollo se
nal de los mismos. Los tentáculos oculares produce el fenómeno de torsión de la masa
pueden ser filiformes, cilíndricos, triangulares visceral, que determina que la cavidad del
o pueden estar reducidos en grupos como en manto quede ubicada en la porción anterior
algunos Chilinidae. En Lymnaeidae los tentá- del cuerpo. En muchos casos, en la cavidad
culos cefálicos tienen forma distinta al resto del manto se alojan branquias o ctenidios y
de los Pulmonados ya que pueden ser triangu- en ciertos casos pseudobranquias. En Pulmo-
lares y aplanados en sentido dorsoventral. Los nados, la abertura del órgano respiratorio
tentáculos se pueden contraer y expandir en hacia el exterior se denomina pneumostoma
los grupos acuáticos pero nunca invaginar y en las proximidades del mismo pueden
como en el caso de los Stylommatophora. La aparecer repliegues o lóbulos pneumostoma-
parte anterior de la cabeza tiene proyecciones les llamadas pseudobranquias. Las pseudo-
que pueden estar separadas unas de otras o branquias son branquias accesorias simples
formar una única estructura llamada palpo que pueden presentar plegamientos. Las mis-
labial. En prosobranquios la porción cefálica mas pueden estar presentes, como en Ancyli-
se proyecta en una proboscis con la boca ge- dae y Planorbidae, pueden ser vestigiales o
neralmente terminal. En el resto de los molus- estar ausentes (Hubendick, 1978). En gene-
cos acuáticos la boca está ubicada en la por- ral, la masa visceral y el cefalopié están uni-
ción ventral de la región cefálica. En Ampulla- dos a la conchilla por el llamado músculo
riidae y Neritidae esa proboscis se encuentra columelar, cuyas fibras se originan en el pie
dividida en dos largos lóbulos con forma de y se insertan a lo largo de la columela, eje
tentáculos. Ancylidae presenta dos palpos ora- central de la conchilla. En el caso particular
les redondeados en la porción cefálica ante- de los Ancylidae el cuerpo del animal se vin-
rior. Las aberturas de los sistemas respirato- cula a la conchilla mediante tres músculos
rios, excretores y reproductores se ubican ge- aductores, dos anteriores y uno posterior
neralmente en la porción derecha del cuerpo siendo posible observar sus marcas en la
en animales dextrógiros y en los levógiros es- parte dorsal del manto al retirar la conchi-
tán ubicados en la porción izquierda. lla (Santos, 2003). La forma de la sección
Algunos de los caracteres de la anatomía de los músculos aductores es muy importan-
blanda que se toman en cuenta para la iden- te para la identificación taxonómica de los
tificación taxonómica son: Coloración gene- distintos géneros y especies de Ancylidae.
ral del cuerpo, posición de los ojos respecto Algunos caracteres utilizados en taxono-
a los tentáculos, presencia de proboscis, lon- mía referidos a esta porción del cuerpo son:
gitud y forma de los tentáculos, presencia o 1. La expansión y reflexión o no del
ausencia de pseudobranquias, longitud y for- manto sobre la conchilla: Por ejemplo esto
ma en que termina el pie, posición de go- ocurre en especies de Omalonyx y en Physi-
noporos. En algunos taxones en particular dae.
como en Planorbidae, la anatomía del siste- 2. Presencia o ausencia de lóbulos o
ma reproductor es un elemento diagnóstico, pseudobranquias.
en casos excluyente, a nivel de especie. 3. Patrones de pigmentación, particular-
mente del cefalopié en la región cefálica.
Manto.— El manto es el epitelio que recubre 4. Escultura del borde del manto: Los
a la masa visceral por debajo de la conchi- Thiaridae se caracterizan por presentar pro-
lla. La fusión del manto con la pared del tuberancias o papilas en el collar del manto
cuerpo de la región cefálica y pedal forma y esto ha sido utilizado para separarlos de
606 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Figs 5-13, Formas de conchillas: 5. Globosa, Pomacea. 6. Oval elongada, Lymnaea. 7. Oval oblon-
ga de espira breve, Chilina. 8. Fusiforme, Pachychilus. 9. Turriteliforme, Heleobia. 10. Turriteliforme,
Melanoides. 11-12. Trocoide, Potamolithus. 13. Turbinoide, Acrorbis.
608 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
la existencia de un tercer grupo distinto, los cies de Thiaridae son formas dulceacuícolas
Pachychilidae, donde ubican a Pachychilus pero algunas pueden ser halladas en aguas
Lea y Doryssa H. y A. Adams. Simone (2001) salobres. En Argentina, los Thiaridae fueron
apoya la existencia de éste grupo que se sepa- revisados taxonómicamente por Hylton Scott
ra claramente de los Thiaridae que incluyen (1954 a, b) y Castellanos (1981), y reciente-
los géneros Hemisinus y Aylacostoma como mente fueron incluidos en el análisis filoge-
nativos y a los introducidos Tarebia y Mela- nético de los Cerithioidea, realizado por Si-
noides. Datos moleculares han ayudado a la mone (2001), donde también se incluyen
clarificación de la filogenia de los Cerithioi- datos anatómicos y taxonómicos.
dea. Lydeard et al., (2002) basándose en da- El género Hemisinus Swainson, se distri-
tos moleculares proporcionan nueva eviden- buye básicamente en las Antillas mayores y
cia sobre la existencia de tres linajes de gaste- norte de América del Sur. Poseen conchas de
rópodos dulceacuícolas en esta superfamilia: tamaño medio, sin escultura pero pueden
1) Thiaridae, 2) Melanopsidae + Pleuroceri- presentar bandas de colores oscuros. Su
dae y 3) el grupo que luego sería reconocido apertura es acanalada en la parte inferior,
como Pachychilidae. son vivíparos y habitan principalmente en
Köhler y Glaubrecht (2003) sostienen que ríos (Gómez, en prensa). El género Aylacos-
los géneros Orientales Brotia Adams, 1866, toma Spix, se encuentra en discusión porque
Tylomelania Sarasin y Sarasin y Jagora taxonómicamente no hay soporte para este
Köhler y Glaubrecht, el género Australiano nombre, aunque los miembros de este géne-
Pseudopotamis Martens, los africanos Pota- ro poseen características que los mantienen
doma Swaison, y Melanatria Bowich, junto dentro de Thiaridae. Actualmente se consi-
con el género Neotropical Pachychilus Lea, dera que el género Hemisinus es reemplaza-
forman un clado monofilético bajo el nom- do por Aylacostoma desde el sur del Amazo-
bre de Pachychilidae Troschel, con distribu- nas hasta el sur de Sur América (Glaubrecht,
ción pantropical indicativa de un origen 1996; Gómez, en prensa). En Argentina es
Gondwanico. Esta familia constituye el ter- registrado en Misiones y Corrientes.
cer linaje de Cerithioidea dulceacuícolas Las especies Melanoides tuberculata (Mü-
existentes, también presentes en Centro y ller) y Tarebia granifera (Lamarck) son es-
Sudamérica y anteriormente clasificados pecies exóticas que han sido introducidas en
dentro de Pleuroceridae. numerosos cuerpos de agua en toda América
y el Caribe. La invasión de Melanoides tu-
Familia Thiaridae berculata (Müller) en América es motivo de
Los Thiaridae y los Pleuroceridae contie- preocupación por su competencia con ceri-
nen varios géneros con conchillas similares y thioideos nativos y por la rápida expansión
debido principalmente a este motivo fueron que ha tenido desde su primer registro en
tradicionalmente clasificados juntos en la Texas en 1964. Actualmente su rango distri-
misma familia llamada Melaniidae, que bucional abarca desde Florida, USA hasta el
toma su nombre del género tipo, Melania Norte de Argentina (Quintana et al., 2000;
Lamarck, sinónimo de Thiara Röding. Facon et al., 2003). En Brasil fue introduci-
Los gasterópodos de la familia Thiaridae da probablemente por acuaristas o como
tienen distribución circum-tropical, son oví- material experimental destinado a estudios
paros, ovovivíparos o vivíparos con algunas de competencia con planorbidos (Simone,
especies partenogenéticas y las hembras pre- 2001). En Venezuela M. tuberculata fue in-
sentan bolsa incubatoria. Se caracterizan troducida, como organismo de control de
por tener un opérculo oval pauciespiral con otros moluscos, en veinte sitios distintos don-
núcleo generalmente excéntrico, rádula cor- de existían especies de Biomphalaria trans-
ta con dientes anchos y cuadrados con 5 – 8 misoras de esquistosomiasis. Sin embargo,
cúspides y borde del manto con papilas solo en tres de éstos sitios se produjo la total
(Glaubrecht, 1996). La mayoría de las espe- eliminación o efectiva reducción de las po-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 611
Figs 14-25, Formas de conchillas: 14. Pateliforme, v. v. 15. Pateliforme, v.d. 16. Pateliforme, v. l.
17. Neritiniforme. 18. Ancyliforme, v. d. 19. Ancyliforme, v. l. 20. Fisoide. 21-22. Fisoide, Plesiophy-
sa dolichomastix. 23. Ampullaroide, Pomacea scalaris. 24. Ampullaroide, Pomacea canaliculata. 25.
Succinoide, Succinea sp. v.d.: vista dorsal; v.l.: vistal lateral; v.v.: vista ventral.
612 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
2 (1) Anfractos poco convexos pero no planos. Superficie de la conchilla con gruesos cor-
Superficie de la conchilla solo con líneas de dones espirales cortados por estrías finas
crecimiento, bandas de color oscuro conti- axiales que pueden desaparecer en los últi-
nuas o interrumpidas presentes. Base de la mos anfractos quedando solo la escultura
apertura acanalada …....………. Hemisinus espiral ……...............................….. Doryssa
rrestres como por ejemplo Blanfordia de Ja- tracales dispuestos en líneas espirales en la
pón o marinos como Cecina de Japón y oeste protoconcha y teleoconcha de especímenes
de América del Norte. Los estudios sobre los recien nacidos de P. canaliculata. De la mis-
géneros del sudeste asiático tal como Onco- ma manera, también han sido ocasional-
melaria, tienen una gran importancia sani- mente observados caracoles juveniles hirsu-
taria ya que son hospedadores intermedia- tos en P. scalaris (Estebenet et al., 2006).
rios de esquistosomiasis (Davis, 1992). El catálogo sobre Ampularidos de las
La conchilla en esta familia se caracteri- Américas recientemente publicado por
za por ser elongada-cónica a turriteliforme, Cowie y Thiengo (2003) es una revisión no-
de hasta 7 vueltas de anfractos convexos; menclatural muy importante para esta fami-
escultura de la teleoconcha consiste en finas lia que remarca, sin embargo, la falta de
estrías axiales, líneas espirales ausentes; pe- una revisión global sistemática del grupo.
ristoma completo; abertura redondeada u Por este motivo estos autores sostienen que el
ovalada. Longitud total generalmente mayor número de especies válidas clasificadas den-
a 2,5 mm. Conchilla imperforada ó escasa- tro de este grupo no es conocido ya que se
mente umbilicada. Diente central de la rá- necesita un trabajo de revision taxonómica.
dula presenta cúspides prominentes en la Castellanos y Fernández (1976) realizaron la
base. Penis sin lóbulos ni glándulas. En su última revisión taxonómica de la familia
mayoría, de hábitos anfibios. para las especies con distribución en Argen-
tina. La mayor parte de las especies son co-
CLADO CAENOGASTROPODA nocidas únicamente sobre la base de sus
SUPERFAMILIA AMPULLAROIDEA conchillas, con escasa información sobre su
Familia Ampullariidae anatomía y biología. Sin dudas, Pomacea
Los ampuláridos son gasterópodos dul- canaliculata Lamarck es la especie nominal
ceacuícolas predominantemente distribuidos que ha recibido mayor atención en estudios
en hábitats tropicales y subtropicales de biológicos y ecológicos, habiéndose hecho
África, América del Sur, América Central y especial énfasis en su variabilidad morfoló-
Asia (Cowie y Thiengo, 2003). Incluyen, en- gica y ecofisiológica (Hylton Scott, 1958;
tre otras, a las especies más grandes de ca- Martín et al., 2001, Estebenet, 1995, Estebe-
racoles dulceacuícolas, como las pertene- net y Martín, 2002, 2003, Estebenet et al.,
cientes al género Pomacea Perry que pueden 2006; Pizani et al., 2005). Sin embargo, al-
alcanzar hasta 145-155 mm de diámetro gunos autores sostienen que P. canaliculata es
mayor (Cowie y Thiengo, 2003). en realidad un grupo de por lo menos tres
Se caracterizan por presentar conchillas especies. Una revisión taxonómica que inclu-
umbilicadas, generalmente gruesas, globo- ya no solo caracteres de conchilla sino ana-
sas y en un género, planispiral. La espira es tómicos y moleculares podría resolver el
en general breve, cónica o hundida con ápi- “grupo canaliculata”, definiendo las especies
ce inmerso; anfractos a veces carenados. que lo componen (Cowie y Thiengo, 2003).
Abertura holostomada, oval, de longitud La disponibilidad de información anatómi-
mayor a la mitad de la última vuelta; opér- ca y biológica es aún más limitada en los
culo córneo con núcleo excéntrico y líneas otros géneros de la familia.
concéntricas bien marcadas. En el género Tradicionalmente en Ampullariidae se
Felipponea Dall la abertura, que presenta el han clasificado en entre 7 a 10 géneros, ba-
labio externo en bisel, es nacarada. Animal sados en el grado de desarrollo y forma del
con palpos labiales, tentáculos largos y ojos sifón y el opérculo. Berthold (1991) recono-
ubicados sobre prominencias en la base de ce 10 géneros y 120 especies. Este autor divi-
los tentáculos. Pulmón y branquias presen- de a la familia en dos subfamilias, Afropo-
tes. Anfibios. Sexos separados. Ovíparos, minae (Afropomus) y Ampullariinae (resto
con oviposiciones dentro o fuera del agua. de los géneros), que comprende los géneros
Se ha descripto la presencia de pelos perios- sudamericanos Pomella Gray, Asolene d’Or-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 615
Figs 26-29, Caracteres cuantitativos en conchillas con espiralización helicoidal y discoidal: 26. Vista
frontal mostrando las principales medidas de longitud que se toman en una conchilla: BC: Callo ba-
sal, D: diente parietal, DM: diámetro mayor, DAp: diámetro de abertura, HAp: altura de la abertura,
HV: altura de la última vuelta, HT: altura total. 27. Vista lateral de la misma conchilla mostrando el
diámetro menor (Dm) y altura de la espira. 28. Conchilla discoidal en vista lateral izquierda. 29. Con-
chilla discoidal en vista lateral derecha. Abreviaturas: AP: ápice, Dm: diámetro menor; DM: diámetro
mayor.
616 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
bigny, Felipponea Dall, Marisa Gray. Poma- Pared de la conchilla delgada, espira breve a
cea, con cerca de 50 especies agrupa la ma- plana, abertura no nacarada con labio ex-
terno cortante o engrosado ..................... 4
yor parte de las especies de la familia y se
distribuye tanto en América Central como en 4 (3) Conchilla mediana a pequeña, opérculo del
América del Sur habiendo sido introducida tamaño de la abertura ................... Asolene
en el sudeste asiático. Berthold (1991) consi-
dera que este género es monofilético, siendo Conchilla grande, opérculo más pequeño
que la abertura ............................. Pomella
Marisa el grupo hermano. Pomacea es el gé-
nero más ampliamente distribuido de esta
CLADO HETEROBRANCHIA
familia en América del Sur. Marisa se distri-
SUPERFAMILIA GLACIDORBOIDEA
buye desde Colombia, Guayanas, Norte de
Familia Glacidorbidae
Brasil hacia el sur llegando hasta el noreste
La familia Glacidorbidae presenta un
de Argentina. Felipponea y Asolene en cam-
patrón de distribución típicamente gondwá-
bio son géneros con distribución más restrin-
nico, representada en Tasmania, Nueva Ze-
gida. Felipponea citado de Brasil y del río
landa, Australia, Chile y Argentina. Está
Uruguay y Asolene en el Noreste Argentino.
constituida por 20 especies clasificadas en
Pomacea canaliculata, especie caracterís-
cinco géneros. Esta familia ha sufrido varios
tica de Argentina, Bolivia, Paraguay, Uru-
cambios en su ubicación taxonómica ya que
guay y Brasil, se ha convertido en una peste
fue originalmente incluida entre los Pulmo-
de cultivos en el Sudeste Asiático y en
nados por Ponder (1986), luego reubicada
Hawai. Su rápida invasión se debe principal-
entre los Allogastropoda por Haszprunar
mente a dos factores: su elevada tasa de cre-
(1988) y luego separada como un Orden dis-
cimiento y la amplitud de sus preferencias
tinto (Glacidorbiformes). Ponder y Lindberg
alimenticias, llegando también a una madu-
(1997) sugieren una relación de este grupo
rez sexual en períodos mucho más cortos que
con los pulmonados basales. Según Bouchet
en áreas donde esta especie es nativa (Lach
y Rocroi (2005) esta familia pertenece al
et al., 2000). La conchilla de P. canaliculata
grupo informal llamado Heterobranchia ba-
se caracteriza por ser globosa a subglobosa,
sal. La familia Glacidorbidae se caracteriza
con una espira baja y abertura ovalada, co-
por presentar conchillas pequeñas, general-
lor pardo verdoso con varias bandas espira-
mente de menos de 2 mm de diámetro ma-
les pigmentadas de distintos anchos, atrave-
yor, dextras, con espira aplanada ó total-
sadas por líneas de crecimiento.
mente plana. Ombligo amplio y opérculo
circular a oval, pauciespiral a multiespiral,
Clave para géneros
1 Conchilla planorboide, planispiral, con ápi-
con núcleo central ó excéntrico. La rádula es
ce inmerso, ombligo amplio, perspectivo … este grupo presenta un diente central noto-
......................................…………… Marisa riamente largo y triangular con varias cúspi-
des cortantes. Dientes laterales vestigiales o
Conchilla globosa o subglobosa, de espira angostos y diminutos y dientes marginales
breve, ápice no inmerso, ombligo estrecho
................................................................. 2
ausentes. Los tentáculos cefálicos llevan los
ojos en la zona media de sus bases, el pie es
2 (1) Con lóbulo cefálico desarrollado en un en su sector distal es bifido y presentan una
apéndice como si fuera un sifón, notorio .… corta y ancha proboscis. La cavidad paleal
………...................................…… Pomacea es abierta no modificada para formar un
Con sifón corto, poco notorio .................. 3
pulmón y carecen de pneumostoma (Ponder
y Avern, 2000). Son protándricos e incuban
3 (2) Pared de la conchilla muy sólida, espira muy embriones en la cavidad paleal Algunos ca-
breve, abertura nacarada, con labio exter- racteres compartidos con otros grupos de
no de borde en bisel ................. Felipponea Heterobranchia son: ausencia de ctenidios,
proboscis corta, riñón ubicado en el techo
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 617
del manto, esófago simple, y posición de los dilatado con la abertura ocupando más de
ojos (Ponder, 1986; Ponder y Lindberg, 2/3 de la altura total del mismo. Presencia
1997). De acuerdo a Ponder y Lindberg de fuertes pliegues columelares a modo de
(1997) éste grupo es pedomórfico lo cual dientes. Perióstraco opaco, color amarillento
explicaría la ausencia de muchos caracteres verdoso, con típicas bandas de coloración
típicos de Pulmonados. pardo oscura en zig-zag, que contrastan con
En America del sur Glacidorbidae está la coloración de fondo del perióstraco. Pie
representado por Gondwanorbis Ponder con ancho y corto. Tentáculos cortos, aplanados.
una sola especie, G. magallanicus (Meier- Rádula con hileras de dientes dispuestas en V.
Brook y Smith) registrada para Chile y Ar- Ciertos atributos de Chilinidae, tales como
gentina (Río Negro y Tierra del Fuego). Los la presencia de tentáculos aplanados y el pie
caracteres diagnósticos originalmente pro- ancho, son considerados como caracteres
porcionados son la presencia de una carena primitivos. La familia Chilinidae presenta
en la conchilla y la base del diente central un solo género, Chilina Gray, con las carac-
de la rádula el doble de ancho que los meso- terísticas de la familia. Castellanos y Gai-
conos, dientes laterales que pueden ser vesti- llard (1981) han propuesto organizar la di-
giales. Además la presencia de un opérculo versidad morfológica de ésta familia en tres
pauciespiral circular con núcleo central. “grupos de especies”:
Datos sobre la morfología de los espermato-
zoides sugerirían una relación de este grupo Grupo “fluminea”.— Conchilla gruesa, espi-
con los Pulmonados basales (Ponder y Lind- ra corta o muy breve y con dos dientes colu-
berg, 1997). melares. Comprende las especies de la cuen-
ca Parano – Platense, desde Brasil hasta el
G RUPO INFORMAL P ULMONATA Río de La Plata y representantes en el No-
GRUPO INFORMAL BASOMMATOPHORA roeste Argentino.
CLADO HYGROPHILA
S UPERFAMILIA CHILINOIDEA Grupo “parchappei”.— Conchilla de gran ta-
Familia Chilinidae lla, esbelta, alargada, espira cónica, media-
Chilinidae es una familia antigua de Pul- namente elevada; abertura ovalada, estre-
monados dulceacuícolas, endémica de Amé- cha, generalmente presenta un solo diente
rica del Sur, con gran diversidad de especies en el borde columelar. Las especies que in-
en el sur de Argentina y Chile, alcanzando cluye se distribuyen desde el Sur de la Pro-
las islas Malvinas. Morton (1955) considera vincia de Buenos Aires hasta el Norte de la
que Chilinidae es una de las familias de Ba- Patagonia costera.
sommatophora más primitiva pero sus rela-
ciones filogenéticas, especialmente con res- Grupo “gibbosa”.— Último anfracto amplio
pecto a otros grupos basales, considerados y algo anguloso, espira usualmente bien de-
primitivos, no son conocidas aún. En Argen- sarrollada, de anfractos rectos, abertura es-
tina, la revisión de Castellanos y Gaillard trecha y presencia de un solo diente colume-
(1981) representa el estudio taxonómico más lar. Incluye las especies distribuidas desde el
abarcativo de ésta familia. Entre otras con- Río Negro hacia el Sur argentino y chileno.
tribuciones posteriores, podemos citar a Mi-
quel (1987), Castellanos y Landoni (1995), S UPERFAMILIA L YMNAEOIDEA
Ituarte (1997), que aportan información so- Familia Lymnaeidae
bre aspectos biológicos, morfológicos y dis- La familia Lymnaeidae alcanza su máxi-
tribucionales. ma diversidad en la región Holártica aunque
La familia Chilinidae se caracteriza por es cosmopolita. De acuerdo a Pointer et al.
presentar conchilla oval oblonga con espira (2006) se han descripto once especies para el
corta y ápex que suele no estar presente por Caribe y América del Sur, aunque solo seis
desgaste o rotura. El último anfracto está de ellas son consideradas válidas: L. diapha-
618 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
na, L. viatrix, L. cubensis, L. cousini, L. rupes- Abertura amplia, última vuelta no compri-
tris y L. columella. Dos más son exóticas: L. mida ..………......................…….. Lymnaea
plicata y L. truncatulla.
Esta familia está dividida en dos subfa- S UPERFAMILIA PLANORBOIDEA
milias: Lancinae, que es abundante en el Familia Planorbidae
oeste de América del Norte con los géneros Los Planorbidae son de distribución cos-
Lanx y Fisherola, y Lymnaeinae, que repre- mopolita. En América del Sur esta familia
senta un grupo cuya sistemática es contro- incluye varios géneros de los cuales Biom-
vertida y presenta una distribución cosmopo- phalaria Preston, es el que alcanza el máxi-
lita. Algunos autores solo aceptan un único mo grado de interés por ser hospedador inter-
género (Lymnaea), mientras otros reconocen mediario de Schistosoma mansoni (Sambon,
en esta subfamilia siete géneros entre los 1907), tremátodo causante de la esquistoso-
cuales podemos citar: Galba, Stagnicola, miasis en humanos en África y en la región
Radix y Lymnea s.s. como los más amplia- Neotropical. En América del Sur se han des-
mente distribuidos. Pseudosuccinea y Fossa- cripto entre 19 y 20 especies de Biomphala-
ria se distribuyen en América y suelen ser ria, aunque no todas son hospedadoras de S.
considerados como sinónimos de Lymnaea mansoni. Análisis filogenéticos basados en
(Pointer et al., 2006). El género Pseudosucci- datos moleculares han postulado que mien-
nea está compuesto por una única especie tras las especies africanas de Biomphalaria
ampliamente distribuida en América del forman un clado monofilético, las especies
Norte, en islas del Caribe, Centroamérica y Neotropicales son parafiléticas, con B. gla-
América del sur. Es una especie anfibia co- brata separada de las otras especies Neotropi-
mún de hallar en ambientes lenticos con ve- cales formando un clado ancestral a las espe-
getación marginal. cies africanas (Campbell et al., 2000). La re-
La familia se caracteriza por presentar construcción de las relaciones filogenéticas
conchillas de espira bien desarrollada, alta, de las especies de Biomphalaria ha permitido
generalmente aguda. El último anfracto es hipotetizar sobre la dispersión de Schistoso-
amplio, la abertura ocupa no más de 2/3 ma mansoni en la región Neotropical. Re-
del mismo. No presentan pliegues columela- cientemente Biomphalaria ha sido registrada
res. La escultura de la superficie consiste en como especie invasora en Hong Kong (Yipp,
estrías axiales o finas líneas de crecimiento; 1990). El control biológico de las especies
en algunos casos, hay líneas radiales cortan- hospedadoras naturales de S. mansoni (parti-
do las axiales. Tentáculos anchos, aplana- cularmente B. glabrata) se ha intentado reali-
dos y triangulares a diferencia de los de otras zar introduciendo en los mismos hábitats a
familias donde son elongados y más finos. especies de moluscos competidoras, tales
Carecen de pseudobranquia. Hermafroditas. como Melanoides tuberculata (Müller) o M.
granifera (Lamarck). Los resultados de este
Clave para géneros tipo de control biológico han sido contradic-
1 Conchilla succinoide, con último anfracto torios o poco concluyentes quedando pendien-
dilatado y expandido. Espira breve. Conchi- te el resultado a largo plazo.
lla delgada y frágil. Escultura consiste en La familia Planorbidae se caracteriza
finas líneas espirales entrecruzadas con lí- por presentar formas de conchillas general-
neas axiales ……………….. Pseudosuccinea
mente planispirales, de anfractos convexos o
Conchilla delgada, no succinoide. Espira carenados. Sin embargo, en el caso del géne-
larga, aguda; escultura consiste en finas es- ro Plesiophysa Fischer, la forma de la con-
trías axiales o líneas de crecimiento, puede chilla es de tipo fisoide y en el de Acrorbis
haber líneas espirales …........................... 2 Odhner la misma es turbinada, es decir la
2 (1) Abertura angosta, generalmente no más an-
espiralización es en este caso helicoidal y no
cha que la mitad de la altura; última vuelta planiespiral. Estos géneros son considerados
comprimida …..........……..........… Fossaria como planórbidos atípicos por la forma de
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 619
Figs 30-38, Morfología de conchillas y opérculos. 30-33: Tipos principales de opérculos: 30. Mul-
tiespiral. 31. Pauciespiral. 32. Concéntrico. 33. Concéntrico con núcleo espiral (redibujados de Burch
[1982]). 34. Conchilla de Neritina y opérculo calcáreo con proyecciones basales. 35. Vista interna del
opérculo con una proyección curvada y conchilla de Brachypyrgulina carinifera. 36. Opérculo y conchilla
de Rhamphopoma magnum. 37. Opérculo y conchilla de Strombopoma ortoni. 38. Opérculo y conchilla
de Heleobia sp. (Figs 34-38, redibujados de Haas (1955)).
620 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
matoides, D. anatinum, D. heloicum, D. lu- fisoides, las especies de América del Sur son planies-
cidum y D. depressissimum) siendo este gé- pirales.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 621
5 (3) Conchilla con 4 anfractos deprimidos, con- como arroyos marginales, lagunas etc. aun-
vexos, sin angulosidad ni carenas. Animal que también algunas especies son encontra-
con pigmentación difusa en región cefáli-
ca, sin pigmentación en líneas laterales.
das adheridas a piedras en ríos. El perióstra-
Con pseudobranquia y lamela pulmonar co suele estar cubierto por algas, arena y
bien desarrollada. Pie oval, corto .............. generalmente toma el color del sustrato por
.................................................. Antillorbis lo que cuando son especies muy pequeñas o
con conchillas muy deprimidas suelen pasar
Conchilla con 5 a 7 anfractos muy deprimi-
dos, generalmente angulosos, a veces care-
inadvertidas fácilmente. La identificación
nados. Animal con líneas laterales pigmen- taxonómica de las especies de ésta familia
tadas paralelas al eje longitudinal del pie, es compleja debido a los escasos caracteres
otras bandas en región cefálica. Sin pseu- morfológicos y a la gran variabilidad intra-
dobranquia o si presente reducida, sin lame- específica existente. La información existen-
la pulmonar. Pie largo y estrecho ............
............................................ Drepanotrema
te para los grupos sudamericanos está com-
pilada en distintas publicaciones (Fernández,
1981; Santos, 1999, 2003) pero existe ade-
Familia Ancylidae más abundante bibliografía para las especies
Los Ancylidos son particularmente diver- de Ancylidae de Brasil (Lanzer y Veitenhei-
sos en América del Sur aunque presentan una mer-Mendes, 1985, Santos, 1989, 1990,
distribución mundial. Se caracterizan por su 1994, 2000; Pires Ohlweiler y Lanzer,
conchilla delicada, pateliforme y coniespira- 1993). Burch (1982) destacó la importancia
lada. Cabeza simétrica con tentáculos lar- de las áreas musculares para la sistemática
gos triangulares. Poseen ojos en la base del de la familia y reconoció la existencia de
único par de tentáculos no retráctiles, dos tres subfamilias: Ancylinae, donde el múscu-
aberturas genitales separadas. En la cabeza los anterior derecho es contínuo tomando
suele haber pequeñas manchas oscuras irre- una forma de medialuna; Laevapecinae, con
gulares. Pie muscular, ovalado más largo en tres impresiones musculares separadas y en
la porción anterior que en la posterior. Bor- el medio de las cuales pequeñas marcas irre-
de posterior redondeado. El manto acompa- gulares adhesivas; Ferrissiinae, también con
ña la forma de la conchilla. Conchilla con tres impresiones musculares pero faltando
líneas radiales concéntricas y puede haber las áreas adhesivas intermedias. La forma de
otras axiales. Pueden presentar conchilla los músculos aductores auxilia en la identifi-
septada, el septo cierra parcialmente la cación genérica y específica en la familia
abertura (Santos, 2003). Ancylidae (Santos, 2003).
En América del Sur, los ancílidos son de
tamaño pequeño alcanzando hasta 15 mm Clave para géneros
de longitud de conchilla. Se han registrado (Basada en Santos, 2003.)
la presencia de 7 géneros de Ancylidae para 1 Conchilla baja con ápice casi aplanado ... 2
América del Sur: Gundlachia Pfeiffer;
Conchilla alta con ápice notorio, poco a
Anysancylus Pilsbry; Burnupia Walter; Ferri- muy elevado ............................................ 3
sia Walter; Hebetancylus Pilsbry; Laevapex
Walter y Uncancylus Pilsbry (Santos, 2003). 2 (1) Abertura oval-oblonga, protoconcha con
En la clave no se incluyen los géneros Ferri- depresión apical y sin puntuaciones, con
aspecto liso, impresión muscular sobre el
sia y Burnupia por no presentar caracteres
manto redondeadas a elípticas de tamaños
de conchilla únicos, son dos géneros de ta- similares ............................... Hebetancylus
maños muy pequeños, generalmente menor
a 3 mm. Generalmente los Ancylidae están Abertura circular, protoconcha con depre-
sión apical con líneas radiales, impresión
asociados a ambientes no contaminados, vi-
muscular elíptica ......................... Laevapex
viendo preferentemente adheridos a palos
flotantes, hojas o vegetación. Prefieren am- 3(1) Conchilla con ápice redondeado, no curva-
bientes lénticos con poca corriente, tales do, flexionado hacia la derecha, impresio-
622 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
miasis. J. Moll. Stud. 69: 263-271. and Type Catalog. Malacologia 45: 41-100.
Barker, G. M. 2001. Gastropods on land: Phylo- Davis, G. M. 1967. The systematic relationships
geny, Diversity and adaptative morphology, of Pomatiopsis lapidaria and Oncomelaria
pp. 1-147. En: G.M. Barker (Ed.) The biolo- hupensis (Prosobranchia: Hydrobiidae). Mal-
gy of terrestrial Molluscs. CABI Publishing. acologia 6: 1-3.
Berthold, T. 1991. Verleichende Anatomie, Phylo- Davis, G. M. 1992. Evolution of Prosobranch
genie und historische Biogeographie der snails transmitting Asian Schistosoma;
Ampullariidae (Mollusca Gastropoda). Ab. coevolution with Schistosoma: a review.
Natur. Hamburg, (NF) 29: 1-256. Prog. Clin. Parasitol. 3: 145-204.
Bieler, R. 1992. Gastropod phylogeny and syste- Dayrat, B. & S. Tillier. 2002. Evolutionary relatio-
matics. Ann. Rev. Ecol. Syst. 23: 311-338. nships of Euthyneuran gastropods (Mollus-
Bondensen, P. 1950. A comparative morphologi- ca): a cladistic re-evaluation of morphologi-
cal-biological analysis of the egg capsules of cal characters. Zool. J. Linnean Soc. 135:
freshwater Pulmonate Gastropods. Natur- 403-470.
historisk Museum, Aarhus, 208 pp. Dayrat, B.; A. Tillier; G. Lecointre & S. Tillier.
Bouchet, P. & J. P. Rocroi. 2005. Classification 2001. New clades of Euthyneuran Gastro-
and Nomenclator of Gastropod Families. pods (Mollusca) from 28S rRNA sequences.
Malacologia 47: 1-397. Mol. Phyl. Evol. 19: 225-235.
Brown, K. M. 1991. Mollusca: Gastropoda, pp. Dillon, R. T. 2005. Freshwater Gastropods. 1-11
285-314. En: J. H. Thorp and A. P. Covich pp. En: C. F. Sturm, T. Pearce and A. Valdés
(Eds.) Ecology and Classification of North (Eds.). The Mollusks: A guide to their study,
American Freshwater Invertebrates, Acade- Collection and Preservation.
mic Press, New York. Dutra-Clark, A. V.; C. Williams; R. Dickstein; N.
Burch, J. B. 1982. Freshwater snails (Mollusca: Kaufer. & J. E. Spotila. 2001. Inferences on
Gastropoda) of North America. Environmen- the phylogenetic relationships of Succinei-
tal Monitoring and Support Laboratory, Cin- dae (Mollusca, Pulmonata) based on 18S
cinnati, OH. pp 293. rRNA gene. Malacologia 43: 223-236.
Campbell, G.; C. S. Jones; A. E. Lockyer; S. Hug- Estebenet, A. L.1995. Food and feeding in Po-
hes; D. Brown; L. R. Noble & D. Rollinson. macea canaliculata (Gastropoda: Ampullarii-
2000. Molecular evidence supports an Afri- dae). The Veliger 38: 277-283.
can affinity of the Neotropical freshwater Estebenet, A. L. & P. Martín. 2002. Pomacea
gastropod, Biomphalaria glabrata Say, canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae):
1818, an intermediate host for Schistoso- Life-history traits and their plasticity. Biocell,
ma mansoni. Proc. R. Soc. Lond. 267: 26: 83-89.
2351-2358. Estebenet, A. L. & P. Martín. 2003. Shell inter-
Castellanos, Z. A. 1981. La Familia Thiaridae population variation and its origin in Poma-
Morrison 1952, en Argentina, pp.7-18. En: cea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae)
R. A. Ringuelet (Dir.) Fauna de Agua Dulce from Southern Pampas, Argentina. J. Moll.
de la República Argentina. XV (3), FECIC, Stud. 69: 301-310.
Buenos Aires. Estebenet, A. L.; P. R. Mar tín & S. Burela.
Castellanos, Z. A. & D. Fenández. 1976. La fa- 2006. Conchological variation in Pomacea
milia Ampullariidae en la República Argenti- canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae).
na, pp.1-33. En: R. A. Ringuelet (Dir.) Fau- Biocell 30 (2): 329-335.
na de agua dulce de la República Argentina Facon, B.; J. P. Pointier; M. Glaubrecht; C. Poux;
XV (1), FECIC, Buenos Aires. P. Jarne & P. David. 2003. A molecular
Castellanos, Z. A. & M. C. Gaillard. 1981. Mo- phylogeography approach to biological inva-
llusca Gasteropoda: Chilinidae, pp. 21-53. sions of the New World by parthenogenetic
En: R. A. Ringuelet (Dir.) Fauna de agua Thiarid snails. Mol. Ecol. 12: 3027-3039.
dulce de la Republica Argentina XV (4), FE- Fernández, D. 1981. Mollusca: Gasteropoda:
CIC, Buenos Aires. Physidae, pp. 85-98. En: R. A. Ringuelet
Castellanos, Z. A. & N. A. Landoni. 1995. Mo- (Dir.) Fauna de agua dulce de la República
llusca Pelecypoda y Gastropoda, pp. 759- Argentina, Buenos Aires. XV (6) FECIC.
797. En: E. Lopretto y G. Tell (Eds.) Ecosis- Gaillard, M. C. 1974. Sobre nuevas Littoridina
temas de Aguas Continentales, Metodolo- de la República Argentina (Hydrobiidae).
gías para su estudio. Tomo II, Ediciones Sur. Neotropica 20 (63): 141-143.
La Plata, Argentina. Gaillard, M. C. & Z. A. Castellanos. 1976. Mo-
Cowie, R. H. & S. C. Thiengo. 2003. The apple llusca Gasteropoda: Hydrobiidae, pp. 1- 40.
snails of the Americas (Mollusca: Gastropo- En: R. A. Ringuelet (Dir.) Fauna de agua
da: Ampullariidae: Asolene, Felipponea, Ma- dulce de la República Argentina. XV (2), FE-
risa, Pomacea, Pomella): A nomenclatural CIC, Buenos Aires.
626 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Miquel, S. E. 1987. El ciclo gonadal y la evolu- Cuba, pp. 49. Instituto Kouri, La Havana.
ción gonadal de Chilina fluminea (Maton, Ramírez, R.; C. Paredes & J. Arenas. 2003.
1809). Neotropica 32: 23-34. Moluscos del Perú. Rev. Biol. Trop. 51:
Miquel, S. E. 1998. A new species of Potamoli- 225-284.
thus from Patagonia (Gastropoda, Proso- Rapoport, E. H. 1982. Areography: geographical
branchia, Hydrobiidae). Biociências 6: 145- strategies of species. Pergamon, Oxford,
157. England, 269 pp.
Morrison, J. P. E. 1954. The relationships of Old Rumi, A.; D. E. Gutiérrez Gregoric; V. Núñez; I.
and New World melanians. Proc. U. S. Nat César; M. A. Roche; M. P. Tassara; S. M.
Mus. 103: 357-394. Mar tín & M. F. López Armengol. 2006.
Morton, J. E. 1955. The evolution of the Ellobii- Freshwater Gastropoda from Argentina: spe-
dae with a discussion on the origin of the cies richness, distribution patterns and eva-
Pulmonata. Proc. Zool. Soc. London 125: luation of endangered species. Malacologia
127-168. 49: 189-208.
Myers, P. and J. Burch. 2001. “Gastropoda” Rumi, A.; D. E. Gutiérrez Gregoric; Nuñez, V. &
(On-line), Animal Diversity Web. http:// G. Darrigran. 2008. Malacologia Latinoame-
animaldiversity.ummz.umich.edu/site/ac- ricana. Moluscos de agua dulce de Argenti-
counts/information/Gastropoda.html. na. Rev. Biol. Trop. 56 (1): 77-111.
Parodiz, J. J. 1965. The Hydrobid snails of the Salvini-Plawen, L. & G. Steiner. 1996. Synapo-
genus Potamolithus (Mesogastropoda - Ris- morphies and plesiomorphies in higher clas-
soacea). Sterkiana 20: 138. sification of Mollusca, pp. 29–51. En: J. Ta-
Paraense, W. L. 2002. Plesiophysa dolichomastix ylor, (Ed.) Origin and evolutionary radiation
sp. n. (Gastropoda: Planorbidae). Mem. of the Mollusca. The Malacological Society
Inst. Oswaldo Cruz. 97: 505-508. of London, London.
Pérez, A. M. & A. López. 2002. Atlas de los Sambon L.W. 1907. Remarks on Schistosoma
Moluscos Gasterópodos Continentales del mansoni. J. Trop. Med. Hyg. 10: 303-304.
Pacífico de Nicaragua. Managua, Nicaragua. Santos, S. B. 1989. On the morphology of Laeva-
pp. 1-312. pex vazi n. sp. from Brazil. Mem. Inst.
Pires Ohlweiler, F. & R. M. Lanzer. 1993. Morfo- Oswaldo Cruz 84 (Suppl IV): 467-473.
logía da concha, rádula e mandíbula de Santos, S. B. 1990. Sobre a presença de Burnu-
Gundlachia obliqua (Broderip & Sowerby, pia Walter, 1912; Ferrisia Walter, 1903 e
1832) como uma contribuição a sistemática Laevapex Walter, 1903 no Brasil. Anais
de Ancylidae (Mollusca; Basommatophora). Acad. Brasileira Ciênc. 62: 203.
Biociências 1: 121-149. Santos, S. B. 1994. Gundlachia dutrae n sp.
Pizani, N.; A. Estebenet & P. Mar tín. 2005. From northeastern Brazil (Mollusca: Basom-
Effect of submersion and aerial exposure on matophora: Ancylidae). Mem. Inst. Oswaldo
clutches and hatchings of Pomacea canali- Cruz 89: 153-160.
culata (Gastropoda: Ampullariidae). Amer. Santos, S. B. 1999. A familia “Ancylidae” Na
Malac. Bull. 20: 55-63. América do Sul: identificação e distribuição
Pointer, J. P.; N. J. Cazzaniga; C. Gonzalez-Salas; geográfica do gêneros e suas implicações
A. Gutiérrez; J. A. Arenas; M. D. Bargues para a biogeografía e filogenia da familia.
& S. Mas-Coma. 2006. Anatomical studies Resúmenes del IV Congreso Latinoamerica-
of sibling species within Neotropical lym- no de Malacologia. pp, 20-21.
naeids, snail intermediate hosts of faciolia- Santos, S. B. 2000. Morfología do sistema mus-
sis. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 101: 431- cular e do sistema reproductor de Anisan-
435. cylus obliquus (Broderip & Sowerby) do Chi-
Ponder, W. F. 1986. Glacidorbidae (Glacidorba- le, como contribuição à sistemática de An-
cea: Basommatophora) a new family and cylidae (Gastropoda, Pulmonata, Basomma-
superfamily of operculate freshwater gas- tophora). Rev. Bras. Zool. 17: 995-1006.
tropods. Zool. J. Linnean Soc 87: 53-83. Santos, S. B. 2003. Estado atual do conhecimen-
Ponder, W. F. & D. R. Lindberg. 1997. Towards a to dos ancilídeos na América do Sul (Mollus-
phylogeny of Gastropods moluscs: an analy- ca: Gastropoda: Pulmonata: Basommatopho-
sis using morphological characters. Zool. J. ra). Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 191-224.
Linnean Soc. 119: 83-265. Simone, L. R. 2001. Phylogenetic analyses of the
Quintana, M. G.; J. G. Peso & D. C. Pérez. Cerithioidea (Mollusca, Caenogastropoda)
2000. Alteración del régimen fluvial y reem- based on comparative morphology. Arquiv.
plazo de especies de Thiaridae en el embal- Zool. Universidade de São Paulo 36: 215-
se de Yaciretá (Argentina-Paraguay). Abs- 241.
tract of the Sixth Internacional Congress on Starobogatov, Y.I. 1970. Fauna molliuskov I zoo-
Medical and Applied Malacology, Havana, geograficheskoe rainirovanie kontinental’
628 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nykh vodoemov zemnogo shara. Zool. Inst. ponde a la zona de la conchilla larval o juve-
Akad. Nauk SSSR. Leningrad: 1-372 pp. nil, generalmente punteado.
Taylor, D. W. 2003. Introduction to Physidae: bio- A XIAL : Dícese de la estría, línea o costilla (escultu-
geography, classification, morphology (Gas- ra de la conchilla) que se dispone a lo largo
tropoda: Hygrophila). Rev. Biol. Trop. 51 de la conchilla, es decir paralela al eje longi-
(Suppl.1): 1-287. tudinal de la misma.
Thiele J. 1929-1931. Handbuch der systematis- A XIS : Eje imaginario a través del ápex alrededor
chen Weichtierkunde I, II. Berlin: Jena. del cual se disponen las vueltas de espira;
[Translation by Bieler, R. & Mikkelsen, P., corresponde a la posición de la columela.
Smithsonian Institution Libraries, 1992]. C ARENA (= CARINA ): quilla o costilla prominente
Tillier S. 1980. Gasteropodes Terrestres et Flu- C ARENADO : Con carena o quilla.
viatiles de Guyane Francaise. Mem. Mus. C AVIDAD PALEAL : Repliegue dorsal del manto, que
Nat. Hist. Nat., series A (Zoologie). 118: 1- en los gasterópodos Pulmonados se vascu-
188. lariza funcionando como órgano respirato-
Tillier, S. 1981. South American and Juan Fer- rio. (= cámara pulmonar).
nández Succineid slugs (Pulmonata). J. C OLUMELA: Eje central de la conchilla formado por
Moll. Stud. 47: 125-146. las paredes internas de cada una de las
Tillier, S.; M. Masselot; H. Philipe & A. Tillier. vueltas de espira.
1992. Phylogenie moleculaire des Gastro- C OLUMELAR : Dícese del borde, pliegues o dientes
poda (Mollusca) fondee sur le sequencage de la conchilla desarrollados sobre la colu-
partiel de l´ARN ribosomique 28S. Comp. R. mela.
Acad. Sc., 314: 79-85. CONIFORME, CÓNICA O CONOIDE: Conchilla en forma de
Voltzow, J. 1994. Gastropoda: Prosobranchia, cono.
pp. 111-252. En: F. W. Harrison and A. J. C OLLAR DEL MANTO : Borde del manto que rodea o
Kohn (Eds.) Microscopic anatomy of inverte- se encuentra bordeando la abertura de la
brates, Vol. 5, Mollusca I, Wiley-Liss, New conchilla.
York. C OSTILLA : Engrosamiento marcado de la superficie
Wade, C. M. & P. B. Morgan. 2000. Evolution de la conchilla, que corre en sentido axial.
within the gastropod molluscs: using the ri- C ÓSTULA : Estría gruesa menos marcada que una
bosomal RNA gene cluster as an indicator costilla.
of phylogenetic relationships. J. Moll. Stud. C OSTULADA : Conchilla que presenta cóstulas.
66: 565-570. C RENULADO : Con pequeños dientes. Se aplica ge-
Wade, C. M.; P. B. Mordan & B. Clarke. 2001. A neralmente al tipo de sutura entre dos an-
phylogeny of the land snails (Gastropoda: fractos.
Pulmonata). Proc. R. Soc. Lond. B. 268: DENTÍCULO (= DIENTE ): Prominencia pequeña, más o
413-422. menos aguda o redondeada, generalmente
Yipp, M. W. 1990. Distribution of the Schistoso- en el interior de la conchilla
me vector snail, Biomphalaria straminea D EPRIMIDO : Achatado o aplanado, se dice de una
(Pulmonata, Planorbidae) in Hong Kong. J. estructura en particular o para referirse al
Moll. Stud. 56: 47-55. aspecto general de una conchilla de espira
Zilch , A. 1959-1960. Gastropoda, Teil 2, Euthy- breve.
neura. In: Schindewolf OH, ed. Handbuch D EXTROGIRA : Conchilla cuyo sentido de enrolla-
der Palaozoologie, vol. 6. Berlin: Borntra- miento determina que cuando se ubica con
ger, XII + 834 pp. el ápex hacia arriba y la abertura hacia el
observador, ésta se abre hacia la derecha.
D IENTE CENTRAL : Diente ubicado en la línea media
GLOSARIO
de la rádula.
A BERTURA : Orificio del ultimo anfracto de la con- D IGITIFORME : Con forma de dedo.
chilla por donde sale el animal. D IOICO : Animal con sexos separados.
A MPULAROIDE : Con forma de Ampullaria o Poma- D ISCOIDAL : Conchilla en forma de disco, de espira
cea, es decir globosa, de espira breve. breve, deprimida a aplanada (= planiespiral).
A NCYLIFORME (= PATELOIDE ): De forma cónica, como E SCULTURA : Estructuras que forman un patrón
es la forma típica que se presenta en An- característico en la superficie de la conchilla,
cylidae. pueden ser: estrias, líneas, cóstulas, costi-
A NFRACTO : Cada una de las vueltas de la conchilla llas etc. que adornan externamente la con-
alrededor de la columela. chilla.
A NO : Abertura externa del tubo digestivo en el E SPIRA : Vueltas o anfractos que forman la conchi-
extremo del recto. (= anus). lla excepto el ultimo anfracto que lleva la
Á PEX O Á PICE : Extremo de la conchilla que corres- abertura.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 629
E STRÍA : Líneas axiales finas que forman parte de P AUCIESPIRAL : Con pocas vueltas de amplio desa-
la escultura de la conchilla. rrollo. Tipo de opérculo.
F ISOIDE : Conchilla con forma propia de la del gé- P ENIS (= PHALLUS ): órgano copulador.
nero Physa. PERFORADA : Conchilla con ombligo abierto (= umbi-
F USIFORME (= CILINDRO -CÓNICA ): Conchilla con espira licada).
larga o alta cuyas vueltas aumentan en diá- P ERIÓSTRACO : Lamina externa de conquiolina se-
metro gradualmente. gregada por el manto, que cubre la superfi-
G IBOSA : Conchilla con saliencia del ultimo anfrac- cie calcárea externa de la conchilla.
to en forma redondeada o levemente angu- P ERISTOMA : Borde de la abertura de la conchilla.
losa. PERSPECTIVO : Ombligo ancho que permite observar
G ONOPORO : Poro o abertura del sistema reproduc- las vueltas interiormente.
tor. PLANISPIRAL (= DISCOIDAL): Conchilla enrollada en un
H ELICOIDAL: Forma de enrollamiento de las vueltas solo plano.
de la conchilla dispuestas en forma de espi- PLANORBOIDE : Conchilla en forma de espiral chata,
ral a lo largo de un eje. típica de la familia Planorbidae.
H ERMAFRODITA : Animal que tiene los dos sexos. (= P NEUMOSTOMA : Orificio por el que se abre al exte-
Monoico). rior el pulmón.
H OLOSTOMADA : Conchilla en la que la abertura es P ROTOCONCHA : Conchilla larval que suele conser-
entera, no presentando una escotadura o varse en el ápice de la espira.
canal sifonal. P ULMÓN : Cavidad del manto muy vascularizada
H OMBRO : Angulosidad o saliencia cerca del mar- que funciona como saco respiratorio.
gen superior de la ultima vuelta de la con- R ÁDULA : Lámina dentada en forma de cinta que
chilla. sirve para roer o raspar. Se forma en un
I MPERFORADA : Conchilla que no posee ombligo o saco dependiente de la base de la faringe;
presenta el mismo completamente soldado. descansa sobre un cartílago, el odontóforo,
L ABIO (= LABIO INTERNO ): Borde del peristoma adya- y es accionada por músculos. Consta de
cente a la columela varias hileras de dientes que en general se
L ABIO EXTERNO (= LABRO ): Borde externo del peris- diferencian en centrales, laterales y margi-
toma, que puede estar engrosado o no. nales.
L ÍNEA DE CRECIMIENTO : Escultura de la conchilla que RETICULADO : Elementos esculturales de la conchilla
consiste en finas líneas en la teleoconcha, determinada por líneas o estrías que se in-
son axiales, originadas en discontinuidades tersectan oblicuamente y forman una red.
del crecimiento. S IFÓN : Proyección del borde del manto en forma
M ANDÍBULA : Placa en el extremo anterior del tubo de tubo que comunica la cavidad paleal con
digestivo formada por una o varias piezas. el exterior. En el caso de Ampullariidae se
M ANTO : Epidermis de los Moluscos que cubre la trata del lóbulo nucal o cefálico izquierdo
masa visceral cuyo borde secreta la conchi- muy desarrollado que forma un apéndice
lla y normalmente tapiza su superficie inter- sifonal. Fisiológicamente cumple la misma
na; un repliegue del manto genera la cavi- función que el sifón.
dad paleal. S IFONOSTOMADA : Conchilla de Gasterópodo cuya
M ONOICO : Animal con ambos sexos. abertura presenta una escotadura o proce-
O MBLIGO : Espacio o cavidad circular en la base de so sifonal para la salida del sifón.
la espira. En cochillas planiespirales o discoi- S INISTRORSA (= LEVÓGIRA ): Conchilla enrollada hacia
dales el ombligo se ubica en el lado dere- la izquierda.
cho. SUCCINOIDE (= SUCCINIFORME ): Conchilla con la forma
O PÉRCULO : Placa córnea, a veces calcificada que típica de Succinea.
lleva el pie y sirve para cerrar la abertura S UTURA : Línea de unión de dos vueltas consecuti-
cuando el animal se retrae adentro de la vas de la espira.
conchilla en gasterópodos Prosobranquios. T ELEOCONCHA : Parte de la conchilla de Gasterópo-
O VIFORME : Conchilla o abertura con forma de hue- do sin incluir la protoconcha.
vo. T URBINADA (= TURBINOIDE ): Conchilla en forma de
O VÍPARO : Animal que depone huevos antes que triángulo isósceles.
comience el desarrollo del mismo. T URRITELOIDE (= TURRITELIFORME ): Conchilla en forma
O VOVIVÍPARO : Animal que depone huevos en esta- de torre, alto con mas de 6 anfractos.
do avanzado de desarrollo. U MBILICADA : Conchilla con ombligo abierto.
P ATELOIDE (= ANCYLIFORME = PATELIFORME ): Conchilla VUELTA (= ANFRACTO ): Cualquier vuelta completa en
con forma de Patella, forma cónica. una conchilla.
630 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 631
Capítulo 20
INTRODUCCIÓN
Fig. 1. Niveles de organización y uso de indicadores biológicos. Mientras que para los niveles de
población, comunidad o ecosistema se utilizan los bioindicadores a nivel estructural o funcional, a nivel
individual para conocer el efecto de las perturbaciones sobre los organismos es necesario utilizar
biomarcadores a nivel suborganísmico (desde la molécula a los órganos pasando por la célula). (Mo-
dificado de Adams, 2002).
634 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
bre el nivel taxonómico mas adecuado para se da utilizando como nivel taxonómico la
estudios de bioindicación (véase Melo, 2005 familia. A este nivel las ventajas de los ma-
para un ejemplo de Brasil). Si bien es cierto croinvertebrados enumeradas anteriormente
que el nivel preferible sería el de especie, la se mantienen y por lo tanto su uso a este ni-
taxonomía de ciertos grupos hace el trabajo vel es el que se recomienda en muchos de los
prácticamente inviable en muchos países en protocolos de estudio de los países que los
gran parte por el coste económico que ello utilizan como indicadores de calidad biológi-
comporta (en forma de tiempo para el exa- ca de forma reglamentada. En algunos casos
men de las muestras). Especialmente en los se utilizan niveles taxonómicos algo diferen-
dípteros (y muy particularmente los quironó- tes, por ejemplo género en Tricópteros,
midos) el trabajo de preparación e identifi- Plecópteros o Efemerópteros y familia en
cación, incluso a nivel de género, comporta Dípteros y Oligoquetos. En las circunstancias
un tiempo que hace su estudio económica- actuales, el uso a nivel de familia parece el
mente muy costoso (Puntí, 2007). Por ello que puede ofrecer más ventajas en América
un buen equilibrio entre calidad de los re- del Sur. Aunque es posible utilizar los ma-
sultados y tiempo requerido para obtenerlos croinvertebrados como indicadores en todos
Fig. 2. Relación entre la compresión detallada de los efectos de los contaminantes y su relevancia
ecológica. A medida que avanzamos en el nivel de organización los resultados son mas relevantes
desde el punto de vista ecológico, pero comprendemos mucho menos la relación causa-efecto que es
mas evidente cuanto menor es el nivel de organización. Se muestra también el tiempo de respuesta
de las diferentes aproximaciones lo que implica una menor (técnicas genéticas o bioquímicas) o mayor
(estudio de omunidades o ecosistemas) integración de resultados. (Modificado de Adams, 2002).
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 635
los ecosistemas, en este trabajo nos centrare- cientemente se ha propuesto el uso de los
mos en ríos. Para su uso en lagos se puede rasgos biológicos (“species traits”) como por
consultar Prat y Rieradevall (1998). ejemplo la duración de la vida, el número
de huevos que pone la especie, etc., en lugar
P AUTAS ACTUALES EN LA UTILIZACIÓN DE de la lista de taxa como una forma de eva-
LOS MACROINVERTEBRADOS COMO luar la calidad biológica de las aguas.
BIOINDICADORES EN RÍOS En las tablas 1 y 2 se resumen y caracte-
El uso de los bioindicadores a nivel de rizan los métodos que pueden usarse para la
comunidad requiere la transformación de los evaluación de la calidad del agua con ma-
datos (presencia o abundancia de los dife- croinvertebrados, tanto los más comunes
rentes taxa) en alguna expresión sintética como los emergentes.
de los mismos, como el número total de A continuación se repasa el uso actual de
taxa o la diversidad, entre otras. A estas ex- algunas de estas técnicas en la actualidad en
presiones se les llama comúnmente Métricas América del Sur. De cada uno de los méto-
y pueden ser, cualitativas (por ejemplo núme- dos hemos procurado seleccionar algunos
ro total de taxa) o cuantitativas. Esta última ejemplos aplicados en algún país latinoame-
categoría incluye tanto las que usan datos ricano, pero sin duda la selección no ha po-
semicuantitativos (como por ejemplo rangos dido se exhaustiva ya que la bibliografía no
de abundancia o la abundancia relativa) o es muy extensa, está muy dispersa y el acce-
las que operan con datos de abundancia ab- so a muchas publicaciones es limitado. Solo
soluta (como individuos por metro cuadrado se compilan los métodos usados a nivel de
o individuos recolectados por unidad de Asociación, Comunidad o Ecosistema. Los
tiempo). La mayor parte de las métricas métodos a nivel de organismo o suborganis-
aplicadas en el estudio de los macroinverte- mo tienen otras aplicaciones que van más
brados utilizan como factor clave la toleran- allá del objeto de este trabajo. Los diferentes
cia de los diferentes taxa a una perturbación métodos, se han subdividido en cuatro gran-
determinada, normalmente la contamina- des grupos, los índices unimétricos (usan una
ción orgánica. De este modo la relación en- sola métrica), los multimétricos (varias mé-
tre el número de organismos tolerantes a la tricas agregadas), los multivariables (por
contaminación y los intolerantes a ella es un ejemplo RIVPACS) y los rasgos biológicos.
recurso habitual en las métricas usadas. A
partir de estas métricas primarias se pueden MACROINVERTEBRADOS COMO
derivar otras como combinación de las pri- INDICADORES DE CALIDAD EN RÍOS
meras (índices multimétricos). Otro método
propuesto recientemente en la evaluación de Índices unimétricos
la calidad de los ríos ha sido clasificar la Métricas simples.— La manera más simple de
calidad físicoquímica del agua empleando evaluar la calidad biológica es mediante un
un pequeño grupo de taxa de macroinverte- valor que mida una característica clave de la
brados como bioindicadores a través de la comunidad que responda de forma clara a la
metodología de Redes Neuronales (Gutiérrez perturbación que nos interesa caracterizar,
et al., 2004). por ejemplo la riqueza específica. Una lista de
Además de las métricas que miden carac- algunas de las métricas más utilizadas se
terísticas estructurales, también es posible muestra en la tabla 3 en la que las diferentes
obtener datos de la funcionalidad de la co- métricas se han clasificado según varias cate-
munidad de organismos, de manera que po- gorías, indicando la respuesta a la perturba-
damos derivar características del sistema ción (aumento o disminución). La más simple
relacionadas con la perturbación que estu- de ellas es el número de taxa, que en princi-
diamos. Ejemplos de métricas funcionales pio se reduce con la frecuencia o intensidad de
serían la producción secundaria, o la tasa las perturbaciones, ya sean de contaminación
de descomposición de la hojarasca. Más re- o por destrucción del hábitat. Otra métrica
636 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Tabla 1. Métodos de muestreo actualmente usados para medir la calidad biológica mediante macroin-
vertebrados. Para cada método se indica si es un método basado en correlaciones o si hay una re-
lación causa-efecto clara, su escala de aplicación (Global, Regional o Local); su uso actual (W, en
todo el mundo, E: Europa; NA: América del Norte; A: Australia) y la teoría ecológica que subyace en
la concepción del índice (HPI: Hipótesis de la Perturbación Intermedia; TN: Teoría del nicho; HT: Ha-
bitat templet). Los métodos se dividen en dos secciones según usen la escala de Organismo (OR) o
inferior (Suborganismo, SO) o si son métodos que utilizan escalas superiores como Asociaciones (A),
Comunidades de especies (C) o bien propiedades emergentes de los Ecosistemas (E).
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 637
Tabla 2. Métodos emergentes en la evaluación de la calidad biológica del agua pero que todavía no
han sido adoptados de manera formal por algún protocolo estandarizado usado en alguna agencia
de gestión del agua. Leyenda como en la tabla 1. Se indican los lugares geográficos donde estás
técnicas están en fase mas avanzada de investigación.
638 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Tabla 3. Algunas métricas usadas en la evaluación de la calidad biológica de las aguas utilizando
métodos multimétricos. Como ejemplo se indican las métricas aplicadas como candidatas (+) y las
escogidas (+1) en la cuenca de los ríos Isiboro y Securé (Bolivia) (Moya et al., 2007) y en los ríos
de Serra dos Órgãos (Brasil) (Baptista et al., 2007).
640 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Tabla 4a. Índice Biológico PAMPeano. Tabla de cálculo para las zonas reófilas (Rodrigues Capítulo et
al., 2001).
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 641
muchos países como España (IBMWP, IASPT) estos índices a determinadas regiones en
(Alba-Tercedor y Sánchez Ortega, 1998; América del Sur ha originado la creación
Alba-Tercedor et al., 2004) o Australia (SIG- otros, tales como el Índice Patagónico Andi-
NAL) (Chessman, 1995). En América del Sur no (IAP) y el Biological Monitoring Patago-
hay también diversos ejemplos de su aplica- nian Streams (BMPS) de Pizzolon y Miseren-
ción en biomonitoreo (Zúñiga de Cardoso et dino (2001), diseñados para evaluar la con-
al., 1993; Jacobsen, 1998; Riss et al., 2002; taminación orgánica en la región norte Pa-
Vásconez, 2000; Fernández et al., 2002; Lei- tagónica. Igualmente el BMWP’ y el ASPT’
va 2004; Strieder et al., 2006; Silva et al., fueron diseñados para los ríos de montaña
2007). En algunos casos, la adaptación de en Tucumán y otras provincias del noroeste
Tabla 4b. Índice Biológico PAMPeano. Tabla de cálculo para las zonas lénticas (Rodrigues Capitulo et
al., 2001).
642 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Tabla 5. Puntuaciones del Andean Biotic Index (ABI) (Rios et al., en prep.) para las familias de Ma-
croinvertebrados acuáticos de los Andes Tropicales distribuidos desde los 2000 m s.n.m hasta el lími-
te con las nieves perpetuas.
644 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
con dos estrategias principales, la de los ín- tos obtenidos son cuantitativos o cualitativos,
dices de Integridad Biótica (IBI) y la de se procede al cálculo de las métricas corres-
aquellos que combinan varias métricas de pondientes, como las descritas en la tabla 3.
forma específica dándoles pesos diferentes Estas serían las métricas candidatas a utili-
(que serían los que se llaman Multimétricos zar en el índice final. En esta aproximación
de forma más genuina). Una metodología es necesario tener unas estaciones de refe-
clara de cómo diseñar estos índices se puede rencia para poder conocer cual es el valor
encontrar en Segnini (2003). de la métrica en ausencia de perturbaciones
Los IBI fueron propuestos por Karr y puntos de estudio de grado diverso de de-
(1991) y en un inicio estaban pensados espe- gradación. Con estos datos se suele estable-
cíficamente para peces. Son índices que se cer una correlación entre métricas y los da-
diseñan para una ecoregión determinada (en tos ambientales recolectados (con las trans-
el sentido de Bailey (1987) ya que al ser la formaciones correspondientes de las varia-
fauna de peces muy diferente de unas a otras bles para obtener correlaciones lineales).
ecoregiones en América del Norte (donde se Solo las métricas que se correlacionan bien
definieron por primera vez) los IBI son espe- con los cambios ambientales se utilizan
cíficos para cada una de ellas. De una lista para el índice final. Actualmente mas que el
de métricas amplia, se utilizan aquellas que valor absoluto de la métrica se utilizan el
en la ecoregión correspondiente tienen una valor relativo frente a la condición de refe-
variación significativa con las perturbacio- rencia (con lo cual el valor varia entre 0 y
nes, sea contaminación (muy importante 1). El método puede ser más o menos com-
para los peces) o deterioro del hábitat. Para plejo dando diferentes valores de probabili-
cada métrica se establecen tres puntuacio- dad a cada una de las métricas por lo que se
nes, con valores de 1, 3 y 5 puntos, siendo les proporciona un peso diferente en el valor
los valores altos los que corresponden a la final del índice resultado de la explicación
buena calidad. Normalmente se utilizan en- de la varianza total de los datos ambientales
tre 10 y 12 métricas por lo que el valor final que proporciona cada una de las métricas.
puede ser de hasta 50 o 60 puntos. El núme- En Europa y vista la variedad de metodo-
ro de niveles de calidad que se pueden esta- logías utilizadas (Hering et al., 2006) se ha
blecer es de cuatro o cinco y los cortes se procedido en años recientes a un ejercicio de
establecen de forma lineal (se supone en es- intercalibración en el cual se ha definido un
tos casos que la variación de cada métrica índice multimétrico de intercalibración para
con la perturbación es lineal). No existen toda Europa (ver tabla 6). Este índice esta for-
muchas aplicaciones de esta metodología en mado de 5 métricas que incluyen tanto datos
macroinvertebrados y están prácticamente de riqueza específica (S, número de taxa), de
limitadas a América del Norte (por ejemplo grado de intolerancia a la contaminación
Ode et al., 2005). No conocemos ninguna (EPT, ASPT y H´), como de abundancia rela-
adaptación para América del Sur. tiva (1-GOLD) o absoluta de los organismos
Los índices multimétricos son una de las (log selected EPTD). El valor de cada una de
metodologías mas utilizadas actualmente en las métricas está comprendido entre 0 y 1 ya
los estudios para definir la calidad biológica que se ha dividido por el valor de referencia y
de los ríos ya que reúnen en una única medi- se multiplica por un factor que depende de la
da la variabilidad funcional y estructural de mayor o menor correlación de esta métrica
los componentes bióticos de un ecosistema con la perturbación que se pretende medir. En
fluvial (Segnini, 2003) por lo que debe cons- este caso la mayor variabilidad la explicaba
truirse para una región o cuenca determina- el índice ASPT. El valor final está así también
da donde las características de los ríos sean comprendido entre 0 y 1 (Buffagni et al.,
similares en términos de temperatura, geo- 2006). Sin embargo este índice puede no ser
logía o vegetación de ribera. Una vez recogi- adecuado para todos los tipos de ríos y debe
das las muestras y dependiendo de si los da- ser reformulado para diferentes perturbacio-
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 645
nes en función de la mayor o menor correla- nación por residuos domésticos en 26 puntos
ción de cada métrica con la perturbación a de muestreo en tres cuencas de la Serra dos
medir tal y como se ha hecho en el caso de los Órgãos en el estado de Río de Janeiro, duran-
ríos mediterráneos (Munné y Prat, en prensa). te tres años (tabla 3). Aplicaron un índice
Este método ha sido aplicado a algunos multimétrico, que partió de un total de 22
lugares de América del Sur, por ejemplo en métricas, de las cuales fueron escogidas seis
la cuenca alta de los Ríos Isiboro y Securé (% Diptera, % Coleoptera, número de fami-
(Moya et al., 2007). En este estudio se par- lias, número de taxa EPT, BMWP y % de or-
tía de 12 métricas posibles, pero solo 5 de ganismos trituradores) en base a su capaci-
ellas respondieron de manera efectiva a la dad de diferenciar entre lugares de referencia
contaminación (ver tabla 3). Es interesante y contaminados, utilizando diagramas de
observar como ninguna de las 5 métricas caja.
relacionadas con el tipo de alimentación se
seleccionó en este caso y que sí lo fueron las Los métodos multivariables
métricas que mas clásicamente se relacio- o predictivos
nan con la contaminación orgánica (Número Bajo este epígrafe incluimos un conjunto
de EPT; Abundancia de EPT, % EPT, abun- de métodos que utilizan la comparación de
dancia de Chironomidae y % de Chironomi- las características de la comunidad biológi-
dae), probablemente el tipo de alteración ca de estudio con una de referencia. Esta
mas común en muchos ríos latinoamerica- comparación se realiza en base a métodos
nos junto a la minera o la petrolera en algu- estadísticos y de forma ideal comparando la
nas zonas mas bajas. En este caso la aplica- abundancia (o el porcentaje) de cada una de
ción del método es relativamente compleja: las especies presentes con la de las especies
para cada una de las métricas se calcula un que esperaríamos encontrar en los lugares de
valor entre 0 y 1 comparando el valor obte- referencia sin alteraciones humanas. Inclu-
nido en un punto determinado con el valor yen métodos tan conocidos como el RIVPACS
esperado en situación de referencia y suman- (Inglaterra) (Wright et al., 1993) o su equi-
do luego los 5 valores, siendo los valores > valente en Australia (AUSRIVAS) (Simpson y
4 considerados como de calidad excelente; Norris, 2000) y también podríamos incluir
de 2,53 a 4 de buena calidad; de 1,56 a aquí los métodos que utilizan las redes neu-
2,53 moderados; de 0,8 a 1,56 deficientes y ronales. El método requiere un conocimiento
< 0,8 mala calidad. detallado de las comunidades presentes en
En Brasil, Baptista et al. (2007) evaluaron los ríos y como estas no son iguales según
el impacto de la deforestación y la contami- los diferentes tipos de ríos, en primer lugar
Tabla 6. Métricas que forman parte del índice multimétrico ICM-STAR (Buffagni et al., 2006).
646 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
hay que realizar una tipología de ríos basa- no es sencilla y en muchos casos para el ges-
da en las comunidades (a diferencia de los tor son como una “caja negra”, en la que en-
anteriores métodos en los que las referencias tran unos datos y salen unos resultados pero
se seleccionan en base a atributos físicos de sin entender muy bien el proceso. No tenemos
los ríos como pendiente, altitud, etc.). Una constancia de su uso en América del Sur, pero
vez determinados los tipos de ríos que hay en existen algunos estudios que incorporan la
una zona, se seleccionan los parámetros fisi- aplicación de “condiciones de referencia”
coquímicos que los caracterizan. A través de para evaluar la calidad del agua de ecosiste-
un proceso estadístico mas o menos comple- mas lóticos andinos y podrían ser el primer
jo se elabora un método predictivo por el paso para el desarrollo de herramientas como
cual, midiendo ciertos parámetros fisicoquí- esta (Jacobsen, 1998; Vásconez, 2000; Ríos,
micos, se puede determinar el tipo de río y 2004; Acosta, 2005). En algunos países como
se compara la comunidad evaluada (la España, aunque se han realizado estudios so-
abundancia relativa de cada taxa) con la de bre la materia Poquet (2007) y adaptaciones
referencia (la del tipo seleccionado). Incluso para algunos ríos, no ha sido adoptado como
si las características ambientales son inter- método oficial por ninguna administración
medias, el modelo nos puede indicar un por- del agua por el momento, siendo preferidos
centaje de pertenencia a diferentes tipos y los índices simples o los multimétricos.
también seleccionar las especies que debe-
rían estar presentes a partir de estos porcen- Otras metodologías
tajes. Los valores Observado/Esperado se De todas las metodologías que se encuen-
pueden agregar en métricas (por ejemplo el tran listadas en la tabla 2, pocas son utiliza-
número total de taxa o los índices IASPT o das de forma habitual en los estudios de cali-
IBMWP) y así obtener datos de calidad com- dad de los ríos. Quizás la que actualmente
parables a otros estudios. parece obtener resultados más prometedores
Los métodos multivariables son normal- es la utilización de los rasgos biológicos (spe-
mente muy potentes y de diseño complicado, cies traits). Se trata de sustituir la lista de es-
usados frecuentemente en los países en donde pecies por una lista de características biológi-
se disponen, y de los que hay versiones que cas (tamaño, forma del cuerpo, ciclo de vida,
requieren identificación a nivel de especie (In- alimentación, reproducción, etc.) y utilizar la
glaterra) o de familia (Australia). La utiliza- combinación de estas características como
ción de diferentes niveles taxonómicos ha sido bioindicadoras. Esta aproximación tiene una
ampliamente discutida también para esta gran ventaja que es su posibilidad de utiliza-
metodología y en diversas ocasiones se ha vis- ción y comparación de resultados a gran es-
to como el nivel de familia es tan adecuado cala, puesto que la presencia de los rasgos
como el de especie para distinguir entre pun- biológicos no está tan influenciada por la dis-
tos alterados respecto a los de referencia (por tribución geográfica como la aproximación
ejemplo Feio et al., 2006 para Portugal). Las taxonómica. La dificultad estriba en que los
desventajas de su aplicación están referidas rasgos biológicos dependen mucho del nivel
en parte a que omiten información biológica taxonómico (a nivel de familia pueden ser
importante cuando se eliminan especies raras muy variables) y además en muchos casos se
para poder aplicar los métodos multivariados desconocen estos rasgos biológicos para mu-
y en ciertos casos son incapaces de discrimi- chas especies y se utilizan los del grupo o es-
nar entre la variabilidad natural y la provoca- pecies similares de otros lugares, a veces muy
da por factores antropogénicos (Segnini, alejados. La utilización como indicadores
2003). Además, requieren un aparato estadís- biológicos requiere, además de la lista de ras-
tico importante, como el cumplimiento de al- gos detallada para cada especie, conocer
gunos supuestos estadísticos difíciles de obte- como estos rasgos varían en un gradiente de
ner cuando se trabaja con datos de monitoreo. contaminación y como son en las estaciones
La elaboración de estos modelos predictivos no alteradas, o sea en los puntos de referen-
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 647
cia. De esta forma, la aproximación con lu- logía para tipos específicos de impacto huma-
gares de referencia es imprescindible. Final- no ha sido recientemente revisada a escala
mente la utilización del método requiere tam- europea (Dodelèc y Statzner, 2008).
bién una cierta complejidad estadística que En América del Sur se han realizado re-
hace que el método no sea precisamente sen- cientemente algunas aproximaciones a este
cillo de utilizar. La utilización de esta metodo- tema (Tomanova et al., 2006; Tomanova y
Tabla 7. Rasgos y categorías biológicas que describen las características funcionales de 82 taxa de
macroinvertebrados bentónicos neotropicales en Cochabamba (Bolivia). Tomado y modificado de To-
manova & Usseglio-Polatera (2007).
648 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Tabla 8. Proporciones de los grupos funcionales alimenticios como indicadores de los atributos eco-
lógicos de los ríos. Las proporciones de los rangos presentados son numéricos o de biomasa cuando
la mayor parte de los taxa están en estadios larvales medios a tardíos o son adultos. Los valores
fueron aplicados en el bosque atlántico al Sur este de Brasil, pero corresponden a valores calculados
para América del Norte (Tomado de Cummins et al., 2005).
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 649
condición ecológica de ríos en los bosques nunciarse claramente sobre un aspecto de-
atlánticos del estado de Paraná en Brasil (ta- terminado o bien no se puede examinar este
bla 8). Los atributos del ecosistema son eva- aspecto. Esta tabla puede orientarnos a la
luados en forma de proporciones entre dis- hora de decidir un método u otro en función
tintos grupos funcionales alimenticios y los de nuestras posibilidades económicas o de
valores umbral de estas proporciones nos nuestra experiencia taxonómica.
dan los criterios de la condición del atribu-
to. Los valores umbrales empleados en este CONCLUSIONES
estudio son los valores de América del Norte,
pero los autores recalcan la necesidad de Existe una considerable literatura sobre
adaptarlos a cada área de estudio. Este tipo la calidad de las aguas en diversos países de
de métodos es útil para evaluar cambios en América del Sur, aunque en muchos casos
el uso del territorio, pero para que los datos poco disponibles para su estudio y revisión.
sean fiables hay que estar seguros de mues- En diferentes zonas se han diseñado y apli-
trear en fechas alejadas de inundaciones en cado diversas metodologías para el análisis
todas las estaciones de muestreo, con lo cual de la calidad biológica de las aguas. Histó-
es muy importante disponer de datos clima- ricamente los índices biológicos han sido
tológicos de las áreas de estudio. ampliamente utilizados, con diversas meto-
dologías, aunque los métodos similares al
E VA L U A C I Ó N D E L O S
BMWP parecen haber ganado en populari-
DIFERENTES MÉTODOS dad en los años recientes, existiendo diversas
adaptaciones en diversos países. Su aplica-
La idoneidad de los métodos que pueden ción debe hacerse con cautela ya que la ge-
usarse para el estudio de la calidad ecológi- neralización de valores de tolerancia para
ca del agua mediante macroinvertebrados las diferentes familias a todo América del
fue valorado mediante 12 criterios en el tra- Sur puede dar lugar a errores importantes en
bajo de Bonada et al. (2006). De esos crite- su utilización. Dada la amplitud de ambien-
rios, cinco eran relativos a la adecuación del tes del continente (altitud, temperatura, lati-
método respecto a la teoría ecológica, tres tud, ecoregiones, etc.) es imposible una ge-
de ellos a su facilidad de implementación neralización del método y debe estudiarse
(costes, estandarización) y cuatro caracterís- con cierto detalle la distribución de las dife-
ticas eran relativas a su funcionamiento rentes familias implicadas.
(aplicabilidad a larga escala, etc.). Los cri- Otros métodos actualmente muy utiliza-
terios de evaluación y los resultados de dos en otros continentes (multimétricos,
aquel estudio se resumen en la tabla 9. multivariables y rasgos biológicos) se en-
Como puede verse en esta tabla de todos cuentran desarrollados de forma incipiente
los métodos ninguno llega a cumplir de for- en América del Sur, con grandes diferencias
ma satisfactoria todos los atributos requeri- entre países donde existe una literatura cien-
dos. Algunos cumplen muy pocos (sapro- tífica razonable (Brasil o Argentina) y otros
bios), otros llegan a cumplir (por lo menos con apenas trabajos producidos y aunque su
parcialmente) hasta diez de los atributos uso parece muy prometedor, hay que tener en
analizados (bioensayos, multimétricos, ras- cuenta la dificultad de su implementación
gos biológicos y descomposición de hojaras- práctica. En primer lugar se requiere siem-
ca). Esta tabla permite tener una visión com- pre el conocimiento de una situación de refe-
parada de los métodos a la hora de escoger rencia con la que comparar los datos y los
una u otra metodología y saber en que as- métodos son específicos para un tipo de ríos
pectos son ventajosos y en que otros no lo con lo que el conocimiento previo de los taxa
son. También hay muchos interrogantes so- que se encuentran en ellos y su sensibilidad a
bre metodologías para las cuales todavía no la contaminación debe ser bastante impor-
hay la suficiente experiencia como para pro- tante, cosa que no es habitual en la mayoría
650
Tabla 9. Síntesis de los resultados de la comparación de diferentes aproximaciones al estudio de la calidad biológica mediante macroinvertebrados. El
signo + indica que la aproximación se cumple en la condicion exigida para que sea un buen método; el signo +/- indica que a veces lo cumple y otras
no; un – significa que el criterio que se incumple sistematicamente y un signo ? implica que se desconoce su comportamiento. Los doce criterios
aplicados son: I: Derivado de un concepto bien establecido en la teoría ecológica. II: A priori predictivo. III: Potencial para evaluar funciones ecológicas.
IV: Potencial para discriminar impactos humanos globales (contaminación en general). V: Potencial para evaluar impactos específicos (p.ej. nutrientes). VI:
Costes económicos bajos de muestreo y separación de las muestras (métodos de campo) o de protocolos estandarizados de experimentación (métodos
de laboratorio). VII: Protocolo de muestreo fácil. VIII: Bajos costes de identificación taxonómica (no se requiere un especialista). IX: Se puede aplicar a
gran escala (en diferentes ecoregiones). X: Los cambios que indica en los impactos humanos globales son muy fiables. XI: Los cambios indicados en los
cambios mas específicos de impactos humanos son muy fiables. XII: La relación con los impactos antropogénicos es lineal. S: Indica la suma de todos los
signos (+) y (+/- ), los valores altos corresponderían los indicadores que cumplen mas condiciones (Tabla adaptada de Bonada et al., 2006).
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 651
de los países. Los pocos ejemplos existentes ological water quality score system based
son muy interesantes pero hay que seguir con on macroinvertebrates over a wide range of
unpolluted running-water sites. Wat. Res.
atención la evolución de los mismos para 17: 333-347.
poder en un futuro diseñar métodos adapta- Arocena, R., 1996. La comunidad bentónica
dos a la realidad del continente. A la vez, la como Indicadora de zonas de degradación y
complejidad técnica de algunos de estos mé- recuperación en el Arroyo Toledo (Uruguay).
todos puede desanimar a muchos gestores Rev. Biol. Trop. 43: 643-655.
Bailey, R.C. 1987. Mapping ecoregions to man-
para su uso. age lands, pp. 82-85. En: 1987 Yearbook
Por otra parte la taxonomía de los dife- of Agriculture. US Department of Agricul-
rentes grupos de macroinvertebrados empie- ture. Washington D.C.
za solo ahora a ser conocida de forma deta- Ballesteros, Y. V; M. del C. Zúñiga de Cardoso &
llada, pero solo en algunos países, de forma A. M. Rojas de Hernández. 1997. Distribu-
tion and Structure of the order Trichoptera
que la publicación de guías como la presen- in various drainages of the Cauca River ba-
te, donde se encuentran de forma mas com- sin, Colombia, and their relationship to wa-
pleta que en obras anteriores, todas las fa- ter quality. Pp. 19-23. Proceedings 8º In-
milias y su distribución, debe ser un alicien- ternational Symposium on Trichoptera. Ohio
te para el desarrollo de nuevas metodolo- Biological Survey.
Baptista, D. F.; D. F. Buss; M. Egler; A.Giovanelli;
gías que se adapten mejor a la evaluación de M. P. Silveira & J. L. Nessimian. 2007. A
la calidad ecológica de cada uno de los multimetric index based on benthic macroin-
grandes tipos de ríos presentes en esta am- vertebrates for evaluation of Atlantic Forest
plia región. streams at Rio de Janeiro State, Brazil.
Hydrobiologia. 575: 83-94.
Barata, C.; I. Lekumberri; M. Vila-Escalé; N. Prat
BIBLIOGRAFÍA & C. Porte. 2005. Trace metal concentra-
tion, antioxidant enzyme activities and sus-
Acosta, R. 2005. Caracterización de la Comu- ceptibility to oxidative stress in the tricop-
nidad de Macroinvertebrados Bentónicos de tera larvae Hydropsyche exocellata from the
la Cuenca Altoandina del río Cañete (Lima, Llobregat river basin (NE Spain). Aquat.
Perú). Trabajo de Investigación del progra- Toxicol. 74: 3-19.
ma de Doctorado y Diplomado en Estudios Bonada, N.; C. Zamora-Muñoz; M. Rieradevall &
Avanzados en Ecología. Universitat de Bar- N. Prat. 2004. Ecological profiles of caddis-
celona. España. 93 pp. fly larvae in Mediterranean streams: impli-
Acosta, R.; B. Ríos; M. Rieradevall & N. Prat. (En cations for bioassessment methods. Envi-
prensa). Propuesta de un protocolo de eval- ron. Pollut. 132: 509-521.
uación de la calidad ecológica de ríos andi- Bonada, N.; N. Prat; V. H. Resh & B. Statzner.
nos (CERA). Limnetica. 2006. Developments In Aquatic Insect
Adams S. M. 2002. Biological Indicators of Biomonitoring: A Comparative Analysis of
Aquatic Ecosystem Stress. Bethesda, MD: Recent Approaches. Annu. Rev. Entomol.
Am. Fish. Soc. 656 pp. 51: 495-523.
Alba-Tercedor, J. & A. Sánchez-Ortega. 1988. Un Boon, P. J. & D.L. Howell. (Eds). 1997. Freshwa-
método rápido y simple para evaluar la cal- ter quality: Defining the indefinable? The
idad biológica de las aguas corrientes basa- Natural Heritage of Scotland Series. Edin-
do en el de Hellawell (1978). Limnetica. 4: burgh. 552 pp.
51-56. Buffagni, A.; S. Erba; M. Cazzola; J. Murria-
Alba-Tercedor, J.; P. Jáimez-Cuéllar; M. Álvarez; Bligh; H. Soszka & P. Genoma. 2006. The
J. Avilés; N. Bonada; J. Casas; A. Mellado; Star common metrics approach to the WFD
I. Ortega; M. Pardo; N. Prat; M. Rierade- intercalibration process: Full application for
vall; S. Robles; C. Sáinz-Cantero; A. small, lowland rivers in three European
Sánchez-Ortega; M. L. Suárez; M. Toro; M. countries. Hydrobiologia. 566: 379-399.
R. Vidal-Abarca; S. Vivas & C. Zamora- Cota, L; M. Goulart; P. Moreno & M. Callisto.
Muñoz. 2004. Caracterización del estado 2002. Rapid assessment of river water qual-
ecológico de ríos mediterráneos ibéricos ity using an adapted BMWP index: a practi-
mediante el índice IBMWP (antes BMWP’). cal tool to evaluate ecosystem health. Verh.
Limnetica 21(3-4): 175-182. Internat. Verein Limnol. 28:1713-1716.
Armitage, P. D.; D. Moss, J. F. Wright & M. T. Chapman, D. 1996. Water Quality Assessments.
Furse. 1983. The performance of a new bi- A guide to use of biota, sediments and wa-
652 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
meric resolution on the ability to detect Posada, A.; G. Roldán, & J. J. Ramírez. 2000.
ecological patterns at a local scale using Caracterización fisicoquímica y biológica de
stream macroinvertebrates. Arch. Hydrobiol. la calidad de aguas de la cuenca de la que-
164 (3): 309-323. brada Piedras Blancas, Antioquia, Colombia.
Molineri, C. & G. Molina.1995. Introducción al Rev. Biol. Trop. 48 (1): 59-70.
uso de los indicadores biológicos: una re- Prat N. & M. Rieradevall. 1998. Criterios de
seña. Serie Monográfica y Didáctica. Num. evaluación de la calidad del agua en lagos y
18. Universidad Nacional de Tucumán, Fac- embalses basados en los macroinvertebra-
ultad de Ciencias Naturales e Instituto dos bentónicos. Act. Biol. 20 (9): 137-147.
Miguel Lillo. San Miguel de Tucumán, Argen- Prat N.; A. Munné ; C. Solà ; N. Bonada & M.
tina. 19 pp. Rieradevall. 1999. Perspectivas en la uti-
Monaghan, K. A.; M. P. Peck, P. A. Brewin, M. lizacion de los insectos acuaticos como bio-
Masiero, E. Zarate, P. Turcotte, & S. J. indicadores del estado ecologico de los rios.
Ormerod. 2000. Macroinvertebrate distri- Aplicacion a rios mediterraneos. Rev. Soc.
bution in Ecuadorian hill streams: the ef- Entomol. Argent. 58 (1-2): 181-192.
fects of altitude and land use. Arch. Hydro- Pringle, C. M., F. N. Scatena, P. Paaby-Hansen &
biol. 149 (3): 421-440. M. Núñez Ferrera. 2000. River conserva-
Moya N.; S. Tomanova & T. Oberdorff. 2007. Ini- tion in Latin America and the Caribbean,
tial development of a multi-metric index pp: 41-77. En: P. J. Boon; B. R Davies & G.
based on aquatic macroinvertebrates to E. Petts (Eds.) Global Perspectives on River
assess streams condition in the Upper Isi- Conservation. Science, Policy and Practice.
boro-Sécure Basin, Bolivian Amazon. Hydro- John Wiley and Sons Ltd. Durham.
biologia 589: 107-116. Puntí, T. 2007. Ecologia de les comunitats de
Munné, A & Prat, N. (en prensa). Use of macro- quironòmids en rius mediterranis de referèn-
invertebrate-based multimetric indices for cia. Tesis Doctoral. Departament d’Ecologia.
water quality evaluation in Spanish Mediter- Universitat de Barcelona.151 pp.
ranean rivers. An intercalibration approach Resh, V. H., 2008. Which group is best? At-
with the IBMWP index. Hydrobiología. tributes of different biological assemblages
Ode, P. R.; Rehn, A.C. & J.F. May. 2005. A Quan- used in freshwater biomonitoring programs.
titative Tool for Assessing the Integrity of Environ. Monit. Assess. 138: 131-138.
Southern Coastal California Streams. Envi- Ríos, B. P. 2004. Las comunidades de macroin-
ron Manag. 35 (4): 493-504. vertebrados bentónicos de dos cuencas al-
Parra O. 1992. Escenario del sistema cuenca toandinas del Ecuador. Trabajo de Investi-
del río Biobío y aporte del proyecto EULA a gación del programa de Doctorado y Diplo-
su desarrollo sustentable. pp. 91-103. Volu- mado en Estudios Avanzados en Ecología.
men 2. En: F. Faranda & O. Parra (Eds.) Del Universitat de Barcelona. España. 51 pp.
suelo y manejo de los recursos hídricos en Ríos, B.; R. Acosta & N. Prat. (En Prep) Distribu-
la cuenca del río Biobío. Monografías EULA- tion of macroinvertebrate communities in
Chile: Serie Actas de Seminarios Científicos. the high Andes and their tolerance to pollu-
Pave, P. J. & M. Marchese. 2005. Invertebrados tion. A review and proposal of a biotic index
bentónicos como Indicadores de calidad del for high Andean streams (Andean Biotic In-
agua en ríos urbanos (Paraná-Entre Ríos, dex, ABI).
Argentina). Ecol. Austral 15: 183-197. Riss, W.; R. Ospina, & J. D. Gutierrez. 2002.
Poquet, J.M. 2007. Modelos de predicción de Establecimiento de valores de bioindicación
las comunidades de macroinvertebrados para los macroinvertebrados acuáticos de la
acuáticos en ríos mediterráneos ibéricos. Sabana de Bogotá. Caldasia 24: 135-156.
MEDPACS. Tesis doctoral. Universidad de Rodrigues Capítulo, A.; M. Tangorra & C. Ocón.
Granada. España. 2001. Use of benthic macroinvertebrates
Pescador, L. M., M. D. Hubbard. & M. Del C. to assess the biological status of Pampean
Zúñiga. 2001. The status of the taxonomy streams in Argentina. Aquat. Ecol. 35 (2):
of the mayfly (Ephemeroptera) fauna of 109-119.
South America, pp. 37-42. En: E. Domíngu- Roldán, G.; J. Builes, C. M. Trujillo, & A. Suárez.
ez (Ed) Trends in Research in 1973. Efectos de la contaminación industri-
Ephemeroptera and Plecoptera. Kluwer Ac- al y doméstica sobre la fauna béntica del
ademics Plenum Publishers, New York. río Medellín. Actualidades Biológicas 2 (4):
Pizzolon L. & M. Miserendino. 2001. The per- 54-64.
formance of two regional biotic indices for Roldán, G. 1996. Guía para el estudio de los
running water quality in Northern Patago- macroinvertebrados acuáticos del Departa-
nian Andes. Acta Limnologica Brasiliensa mento de Antioquia, Pama Editores Ltda.
13: 11-27. Bogotá, Colombia. 217 pp.
654 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)