Siren nerviose 48-1 El sistema nervioso se compone de circuitos de neuronas y células de sostén 48-2 Las bombas y los canales idnicos mantienen el potencial de reposo de una neurona 48-3 Los potenciales de accion son las senales conducidas por los axones 48-4 Las neuronas se comunican con otras células en las sinapsis, 48-5 El sistema nervioso de los vertebrados tiene una especializacion regional 48-6 La corteza cerebral controla el movimiento voluntario y las funciones cognitivas 48-7 Las lesiones y las enfermedades del sistema nervioso central son el objetivo de muchas investigaciones NG connecter entices ea onas, Cada n en. que los ordenadores clectrénicos mas potentes p mitivos. Un ingeniero que desea aprender cémo furiciona un or denador, solo necesita abrir la cubierta del ordenador y rast los circuitos. Pero, con excepcisn de escasos destellos (como di 44 Fig, 48-1. Resonancia magnética funcional de las areas cere brales activadas durante el procesamiento del lenguaje. rante la neurocirugia), el sistema de cireuitos del cerebro huma: no vivo permanece siempre oculto a la vista, n embargo, esto ha cambiado, en parte, gracias a las tecnolo- las recientes, que pueden registrar la actividad encelalica desde el exterior del crdneo de una persona, Una técnica es la resonancia ‘magnética funcional (RMD. Durante la RMF, el individuo esta acos- o con la cabeza dentro de un gran iman con forma de “rosqui la” que registra el aumento del flujo sanguineo en las areas en falicas con neuronas activas. Un ordenador utiliza los datos para construir un mapa tridimensional de la actividad cerebral del indi viduo, como el que se muestra en la figura 48-1. Estos registros pueden hacer mientras el individuo realiza varias tareas, como hablar, mover una mano, abservar dibujos o formar una im mental de un objeto 0 del rostro de una pe Los resultados de las imagenes del cerebro y -omo los descritos por Erich Jarvis en la entrevis- 35 818-819, ponen en evidencia que los grupos de ‘neuronas funcionagf en circuitos especializadas dedicados a dife- rentes tareas. Estos guitos son responsables de percibir estimu: catros metodos de investigacion, tade las pagi los y maverse (véase é4p. 49) y de los muchos tipos de compor tamiento animal (vease cap. 51) La capacidad pardipercibir y reaccionar se origind hace mile de millones de afios con les procariontes que p: cambios en su entomno y responder en formas que aumentabar su supervivencia y su éxito reproductivo; por ejemplo, la local zacién de fuentes de alimentos mediante quimiotaxis (véase cap. 27). Mas tarde, la modificacion de este proceso simple propor: cion6 @ los organismos multicelulares un mecanismo para la co rmunicacion entre las células del cuerpo, En la época de la explo- cambrica, hace mis de 500 millones de atios (véase cap, temas de neuronas que permitian a los animales per- cibir y moverse con rapidez ya habian evolucionado hasta alea zar basicamente sus for En este capitulo exp! nerviosos de los animales y los meca tuales. saremos la organizacion de los sistemas ismos por los cuales las nneuronas transmiten informacion. Tambien investigaremos algo: as de las funciones que realizan algunas partes especificas del bro de los vertebrados. Por ultimo, examinaremos varias en- y trastornos neurologicos que, en la act investigacion edades mental 1011El sistema nervioso se compone de circuitos de neuronas y células de sostén Todos los animales excepto las esponjas tienen algiin tipo de sistema nervioso. Lo que distingue al sistema nervioso de los di- ferentes grupos de animales no son tanto sus bloques basicos de construccién las neuronas propiamente dichas~ sino como se organizan éstas en circuitos. Organizacién de los sistemas nerviosos Los animales més sencillos que tienen sistemas nerviosos, lo cnidarios, tienen cuerpos radialmente simétricos organizados al- rededor de una cavidad gastrovascular (fig. 33-5). En algunos cnidarios, como la hidra, que se muestra en la figura 48-2a, las neuronas que controlan is contraccién y la expansicn de Ia cavi- dad gastrovascular estan dispuestas en redes nerviosas difusas. Los sistemas nerviosos de los animales mas complejos contienen redes nerviosas y nervios, que son haces de extensiones neuro- nales similares a fibras. Por ejemplo, las estrellas de mar poseen tuna red nerviosa en cada brazo, conectada mediante nervios ra- diales a un anillo nervioso central (fig. 48-2b); esta organiza- cion es mas apropiada que una red nerviosa difusa para contro- Jar movimientos mis complejos. La mayor complejidad de los sistemas nerviosos y el compor- Nero radial Anilo ail anterior ongituinales (6) Insecto (artrépodo) (8 Quitén (molusco) A Fig. 48-2. Organizacién de algunos sistemas nerviosos. 1012 uwtoan stere Forma y funcion de los animales tamiento mas complejo evalucionaron con la cefalizacion, que incluyo el agrupamiento de las neuronas en un cerebro cercano al extremo anterior ({rontal) en los animales con cuerpos alarga- dos y bilateralmente simétricas, En los platelmintos, como la pa naria que se muestra en la figura 48-2c, un encéfalo pequetio y cordones nerviosos longitudinales constituyen el sistema ner- vioso central (SNC) mas sencillo. En los invertebrados més ccomplejos, como los anélidos (fig. 48-2d) y los artropodos (fig. 48-2e), 1 comportamiento esté regulado por encéfalos mis ‘complicados y cordones nerviosos ventrales que contienen agru- ppamientos segmentarios de neuronas denominados ganglios Los nervios que conectan el SNC con el resto del cuerpo de un animal constituyen el sistema nervioso periférico (SNP). Los moluscos son buenos ejemplos de como se correlaciona la corganizacion del sistema nervioso con el estilo de vida de un ani- mal. Los moluscos sésiles o de movimiento lento, como las alme- 48s y los quitones tienen poca o ninguna cefaizacion y érganos de los sentidos relativamente simples (Fig. 48-2). Por el contra- rio, los moluscos cefalopodes (calamares y pulps) tienen los sis- temas nerviosos més sofisticados de todos los invertebrados, ¢ incluso rivalizan incluso con los de algunos vertebrados. Fl cere bro grande de los cefalopodos, acompanado por los ojos grandes y formadotes de imagenes y una rapida sefalizacion alo largo de los nervios, sostene la vida activa y depredadora de estos anima- les (fig. 48-2g). Algunos investigadores han demostrado que los pulpos son capaces de aprender a discriminar entre los patrones visuales y realizar tareas complejas. En los vertebrados, el SNC se ccompone del cerebro y la médula espinal, que discurre a lo largo de la cara dorstl (dorso) del cuerpo; los nervios y los ganglios forman el SNP (fig. 48-2h). En otro apartado de este capitulo ‘examinaremos el sistema nervioso de los vertebrad ‘Mancha ocular Encéfalo Encéfalo Cordon cordén—_f Nervio — ventral transversal Ganglo segmentario § Médula —_ espinal (cord6n dorsal) %& J (h) Salamandra (cordado) (6) Calamar (molusco)Procesamiento de Ja informacion En general, existen tres etapas en el procesamiento de la infor- ‘macién por los sistemas nerviosos: aferencias sensitivas, integra cion y eferencias motoras (fig. 48-3). Estas tres etapas son con. troladas por poblaciones especializadas de neuronas. Las newro- nas sensitivas transmiten informacion desde los sensores que Sistema nenvioso| periferico (SNP) central SNC) 4A Fig. 48-3. Panorama general del procesamiento de la informa- es de 5/150 0 1/30 (tambien cexisten gradientes de los aniones, pero, por el momento, los igno- raremos). Los gradientes del Nay del K’ se mantienen por la bom- ba sodio-potasio (fig. 7-16). El hecho de que los gradientes sean responsables del potencial de reposo se demuestra mediante un experimento simple: si se desactiva la bomba por el agregado de un veneno especifco, los gradientes desaparecen en forma gradual y también desaparece el potencial de repaso. Es particularmente dificil conocer eémo se origina el patenctal de reposo en los gradientes idnicos, pero es un paso esencial pa: ra aprender como funcionan las neuronas, incluidas las nuestra, (Comenzamos con un modelo de una neurona de mamifero que se compone de dos cémaras separadas por una membrana arti cial (fig. 48-11a). La membrana contiene muchos canales ini- cos (véase cap. 7) que solo permiten que se difunda K’ a través de la membrana. Para producir un gradiente de concentracion ppara el K* similar al de una neurona de mamtfero, agregamos clo- ruro de potasio (KCI) 150 mM a la cimara interna y KCI 5 mM 4 la cémara interna. Al igual que cualquier soluto, el K* tiende a difundirse a favor de su gradiente de concentracion, desde un ‘rea de mayor concentracién (cémara interna) hacia un area de menor concentracién (cémara externa). Pero como los canales 1016 umipao steve Forma y funcion de los animales ‘A Fig. 48-10. Gradientes ignicos a través de la membrana plas- ‘matica de una neurona de mamifero. Las concentraciones de Na (Crson mds altas en el quido extracellar que en el citoso, Lo contre rio ocurre para el Kl citosol también contiene distintos aniones orgs ricos [A], que incluyen aminodcidos con carga. son selectivos para el K°, los jones cloruro (Cl) no pueden are vesar Ia membrana. En consecuencia, se desarrolla una separa~ cion de carga (voltae) en el lado de la membrana que enfrenta la camara interna, El voltaje de la membrana en desarrollo se opo- ne a la salida de K+ porque el exceso de cargas negativas atrae al K- con carga positiva, Por consiguiente, se desarrolla un gradier te eléctrico cuya direccién es opuesta a la del gradiente de com- centracién. Cuando el gradiente eléctrico equilibra con exaetitud cl gradiente de concentracion, se establece un equilibrio, En es- tado de equilibrio no hay difusion neta de K* a traves de la mem- bbrana* La magnitud del voltaje de la membrana en equilibrio, deno- minado potencial de equilibrio (E,,), viene dada por una for ‘mula denominada ecuacion de Nernst. Para un ion con una cat ganeta de +1, coma el K*, a 37 °C, la ecuacion de Nernst es La ecuacion de Nernst se aplica a cualquier membrana que ea permeable a un solo tipo de ion. En nuestro modelo, la membra na solo es permeable al K:y la ecuacion de Nem se puede u lizar para calcula, el potencial de equilibrio para el K 5 mi “ = OB (og SM) = -o2mv «sO El signo menos indica que con este gradiente de concentra- cin de K°, este ion esta en equilibrio cuando el interior de la membrana es 92 mV mas negativo que el exterior. Ahora, imaginemos que cambiamos nuestra neurona modelo, utilizando una membrana que contiene canales ionicos selectivos para el Na’ (fig. 48-11b). También reemplazamas el contenido de las camaras para producir un gradien de concentracion pa “La separacion de cars necesarias para generar el potencil de reposo ex tremadamentepequeta: de unos 101 moVem! de membrana. Por ano, lad Fain nica qe candace al potencial de reposo no modifica de manera ape ‘dab ls concenzacones de tones a cada ldo de la membranacamara interna cemara externa (2) Membrana selectivamente permeable al K* rel Na’ similar al de una neurona de mamifero: 15 mM de clo- ruro de sodio (NaCI) en la cémara interior y 150 mM de NaCl en la camara exterior. En estas condiciones se puede utilizar la ecua- cin de Nernst para calcular el E,, el potencial de equilibrio pa- rael Ne EH signo mis indica que con este gradieme de concentracton de Nar este ion se encuentra en equilbrio cuando el interior de la membrana es 62 mV mds positive que el exterior. De qué modo difiee una neurona real de un mafnifero de es- tas neuronas modelos? La membrana plasmatica de una neurona real en reposo tiene muchos eansles ce potasio que estan abier- tos, pero también presenta una cantidad relativamente pequenia de canales de sodio abiertos. En consecuencia, el potencal de re- oso es de alrededor de — 60 a — 80 mY, entre el E, y el Ey. Da- do que ni el Nav ni el K: se encuentran en equilibri existe un flujo neto de cada ion (una corriente) a uavés de la membrana en reposo. El potencial de reposo se mantiene constant, lo que sig- nilica que las corrientes de K:y de Nason iguals y opuestas. La raz6n para que el potencal de reposo se encuentre mas cerca del F,que del Ey, es que la membrana es mas permeable al K: que al Na. Sialgo determina que aumente la permeabilidad dela mem- brana al Na’, el potencial de membrana se mueve hacia el Ey, y se aleja del F,. Esta es la base de cas todas las senaeseléetricas en al sistema nervioso: el potencal de membrana puede cambiar desde st valor de reposo cuando cambia ta permeabldad de la membrana a determinados ions. Los iones sodio y potasio desempenan pape les importantes, pero existen tambien papeles importantes para los ones cloruro (Cl) y calcio (Ca¥); ellos siguen las mismas re alas (descritas en la ecuacion de Nernst) Canales iénicos regulados El potencial de reposo es el resultado de la difusion de K+ y Na’ a través de canales iGnicos que siempre estan abiertos; se di- ‘ce que estos canales son no regulads. Las neuronas tambien tie- nen canales ionicos regulados, que se abren o se cierran en respuesta a uno de tres tipos de estimulos, Los canales ionicos activados por estiramiento se encuentran en células que detec: Fig, 48-11. Modelo de una neu- rona de mamifero. Cada vaso esta dividido en dos cémaras por una mem= brana artificial. (a) La membrana es lectvamente permeable al Ke y a ca ‘mara interna contiene una concentra con 30 veces mayor de K> que la ca mara externa, en equilorio, el interior de la célula es de 82 mv en relacion com el exterior (b) La membrana esse lectivamente permeable al Na* y la ci- ‘mara interna contiene una concentra ‘Gn diez veces menor de Nav que la ‘camara externa; en equilibrio, el inte for de la membrana es de +62 mV en relacion con el exterior. camara (b) Membrana selectivamente permeable al Na* tan el estiramiento (fig. 48-4) y se abren cuando la membrana se deforma mecanicamente. Los eanales ionicos regulados por li- ¢gando se encuentran en las sinapsis y se abren o se cierran cuan- do una sustancia quimica especifica, como un neurotransmisor, se une al canal. Los canales ionicos regulados por voltaje se encuentran en los axones (y en las dendritas y en el cuerpo ce- lular de algunas neuronas, asi como en otros tipos de células) y se abren o se cierran cuando cambia el potencial de membrana, Como explicaremos en la siguiente seccién, los canales iGnicos regulados son responsables de la generacién de las sefales del sistema nervioso Los potenciales de accion son las sefiales conducidas por los axones ‘Siuna célula tiene canales iénicos regulados, su potencial de ‘membrana puede cambiar en respuesta a los estimulos que abran © cierran esos canales. Algunos de estos estimulos desencadenan una hiperpolarizacion (fig. 48-12a), un aumento de la magni- tud del potencial de membrana (el interior de la membrana se |hace més negativo). Las hiperpolarizaciones pueden deberse ala carituco 48 Sistema nervioso 1017apertura de los canales de K: regulados, lo cual aumenta la per= meabilidad de la membrana al K° y determina que el potencial se aproxime al Ey (92 mV a 37 °C), Otros estimulos desencadenan una despolarizacion (fig. 48-12), una reduccidn de la magni- tud del potencial de membrana (el interior de la membrana se hhace menos negativo). Las despolarizaciones pueden deberse ala apertura de los canales de Na* regulados, lo que aumenta la per- meabilidad de Ia membrana al Na’ y hace que el potencial se aproxime al E,, (+62 mV a 37 °C). Estos cambios en el potencial dde membrana Se denominan potenciales graduados porque la magnitud de la hiperpolarizacion o la despolarizacién varia con 1a fuerza del estimulo, Un estimulo mayor produce un cambio ‘mayor en la permeabilidad y, como consecuencia, un cambio ma- yor en el potencial de membrana. Prodiccién de potenciales de accion En la mayoria de las neuronas, as despolarizaciones son gr2- duadas sélo hasta cierto voltje de la membrana, denominado umbral. Un estimulo suficientemente fuerte como para producir tuna despolarizacién que alcanza el umbral desencadena un tipo diferente de respuesta, denominada potencial de accién (fig. 48-120). Un potencial de accion es un fendmeno de todo 0 na da: una vez desencadenadio posee una magnitud que es indepen- diente de la fuerza del estimulo desencadenante. Los potenciales de accion son las seiaes que transportan informacion a lo argo de los axones, a veces recorriendo largas distancias, como desde los dedos del pie hasta la médula espinal Los potenciales de accién de la mayorta de las neuronas son muy breves, de sélo 1-2 milisegundos (ms) de duracién. Tener potenciales de accion breves permite a la neurona producitios com alta frecuencia. Esta caracteristca es importante porque las neurons codifican informacion en la frecuencia de sus potencia- les de accién. Por ejemplo, en ls neuronas sensitvas que funcio nan en el refiejo patelar, la frecuencia de los potenciales de ac cion se relaciona con la magnitud y con el estiamiemto brusco del musculo cusdriceps Como se muestra en la figura 48-13, tanto los canales del Na*regulados por vltaje como los canales de K+ regulados por sole partcipan en la produccion de un potencial de accion ‘Ambos tipos de canales se abren por la despolarizacion de la membrana, pero responden de forma independiente y secven- cial los canales de Na* se abren antes que los canales de K+ Gada canal de Na* regulado por voltae tiene dos pueras una puerta de activacion y una puerta de inactivacion, yambas se deben abrir para que el Na‘ se difunda a raves del canal. En el potencial de repaso, la puerta de activacion esta cerrada ¥ la puerta de inactivacién est abierta en la mayoria de los ca- nales del Na*. La despolarizacion de la membrana abre rapid mente la puerta de activacion y cierra lentamente la puerta de Cada canal del K:regulado por voltae tiene solo una puerta una puerta de activacion. En el potencial de reposo se cierra la puerta de activacion en la mayoria de los canales de K°. Lad polarizacion de la membrana abre entamente la puerta de aciva- cian del canal de K @De qué modo estas propiedades del canal contibuyen a la produccién de un potencial de accion? © Cuando un estimule despolariza la membrana, e abren las puertas de activacion bre ciertos canales de Nav, permitiendo que se difunda m en la célula, El inflyjo de Na* produce una mayor despolariza cin, que abre las puerta de activacion en aun mas canales de (2) Hiperpolarizaciones graduadas producidas por dos estimulos que ‘aumentan la permeabilidad dela membrana alk’. Eestimulo mayor produce Une hinerpolarzacion mayor. despolarizacion (b) Despolarizaciones graduadas producidas or dos estimulos que aumentan la Permeabilidad de la membrana al Na”. Flestimulo mas grande produce una mayor (0 Potencial de accién desencadenado por tuna despolaizacén que aleanza el ‘A Fig. 48-12. Potenclales graduados y potencial de acci6n de una neurona. 1018 unipan stere Foray funcion de ls animalesEEE La despolaizacon are las pueras de actvacén = de a mayoria de los canales de Na mentes : ue las pueras de actnandn de ls canes de se manbenenceradas. Hinfyjo de Na* {oma posivo el interior de la membrana len reac con el exterior. -@ Un estimulo abe las uertas de activacion de algunos canales de Nat Elinfujo de Nat através de esos canales despolaiza la membrana. Sila despolarzacionalcanza el umaral, "y se desencadena un potencial de accion 2 anal de potasio| Puertas de sctvacion REI 82 coronas puertas de actnacion fos canales de Naty de K*y se mantione el potendal de reposo de la membrana ‘A Fig. 48-13. El papel de los canales iénicos regulados por voltaje en la geners las puerta de inactvacion de la mayoria de ls canales. i ‘de Nase cerrany bioquean Ta entrada de Na". Las puertas de actvacon en la imayoria de os canals de + se abn y permiten la salida de K* que rhuevamente vuelve regatvo el interior de la cella, TIRE ts vera: ox (anaes det Na" estan ceradas, pero ls pueras de actvacion de algunos canals de K* squen abiertas A medida que estas puerta se crtan en ia mayora dels conales de Klas puertas de inactnacén se aren en fos canes de Nala membrana vee 233 estado de reposa de un 5 potencial de accién. Los nimeros en circulos del grafico en el centro y los colores de las fases del otencial de accion cortesponden alos cinco diagramas que muestran los canales de Nav y de K*re- ‘ulados por voltajeen la membrana plasmatica de una neurana (no se muestran los canales onicos fo regulados) Nat y permite que se difunda mas Na“ en la célula y asi sucesiva mente.© Una vez cruzado el umbral, este ciclo de retroalimen- tacion positiva lleva ripidamente al potencial de membrana has- a casi el E,, durante la fase de crecimiento, © Sin embargo, dos acontecimientos impiden que el potencial de membrana alcance realmente el Ey,: a) se cierran las puertas de inactivacion en la mayoria de los canales de Na’, lo que detiene la entrada de Na’, yb) se abren las puertas de activacisn en la mayorta de los cana les de K-, lo que produce una rapida salida de K*. Ambos acon- tecimientos ripidamente vuelven a conducit el potencial de membrana hacia el £, durante la fase de caida, De hecho, en la fase final de un potencial de accion, denominada hiperpolar cin, la permeabilidad de la membrana al K+ es mas alta que en repose, de modo que el potencial de membrana esta mas proxi- mo al Egque durante el potencial de reposo, Las puertas de act vacion de los canales del K*, finalmente, se cierran y el potencial de membrana regresa al potencial de reposo. las puertas de inactivacidn de los canales del Na* se mantie- nen cerradas durante la fase de caida y la primera fase de la hi: perpolarizacion. En consecuencia, i se desarrolla un segundo e Umulo despolarizante durante este periodo, no podra desencade- nase un potencial de accion. El “tiempo de inactivacion’, que st gue a1un potencial de accién cuando no se puede iniciar un se gundo potencial de accion, se denomina periodo refractario. cariruLo 48 Sistema nervioso 1019Este intervalo establece un limité en la frecuencia maxima a la cual se pueden generar potenciales de accién. Conduccién de los potenciales de accién Para que un potencial de accién funcione como una senial de larga distancia debe viajar sin disminuir desde el cuerpo celu- lar hasta las terminaciones sinapticas. Lo hace regenerandose a lo largo del axon. En el sitio donde se inicia el potencial de ac- cion (habitualmente el cono axénico), la entrada de Nav duran. te la fase de crecimiento genera una corriente eléctrica que des- polariza la region vecina de la membrana axonica (fig. 48-14). La despolarizacion en la region vecina es suficientemente gran- dde como para alcanzar el umbral, lo que ocasiona que el poten- cial de accion se reinicie ali. Este proceso se repite muchas ve- ces, a medida que el potencial de accion viaja por la longitud del axon, Inmediatamente posterior a la zona viajera de despolarizacion, debida al influjo de Na’, existe una zona de repolarizacion debi- dda la salida de K-. En la zona repolarizada, las puertas de acti- vacion de los canales de Na siguen cerradas. En consecuencia, la corriente interior que despolariza la membrana axonica por de- lante del potencial de accidn no puede producir otro potencial de accion detris de ella. Esto impide que los potenciales de accion viajen nuevamente hacia el cuerpo celular. Por tanto, una vez in ciado el potencial de accién, normalmente, se mueve sdlo en una dlirecei6n: hacia las terminaciones sinapticas Velocidad de conduecion Varios factoresalectan a la velocidad con la que se conducen Jos potenciales de accion. Un factor es el didmetro del ax6n: cuan- to mayor (mas ancho) es el diémetro del axon, mais rapida es la conduction. Esto se debe a que la resistencia al jo de la corien- te eléctricaesinversamente proporciona al area de core transver- sal de un conductor (como un alambre o un axon). Por analog, pensemos de qué modo una manguera ancha ofrece menos resis tencia al flujo de agua que una manguera estrecha, Asimismo, un ax6n ancho propoiciona menos resistencia ala comiente que un ax6n estrecho. Por tanto, la despolarizacionresultante puede pro- pgarse aun mas lo largo del interior de un axén anicho, para le- \ar mas rapido las regiones més distantes de la membrana al um- bral. En los invertebrados, la velocidad de conduccion vata des- de varios centimetros por segundo en los axones muy estrechos hasta unos 100 ms en los axonesgigantes de los calamares y l- gunos artropodos. Estos axones gigantes funcionan en las res- puesta conductuales que requieren gran velocidad, como el mo- vimiento subito de Ia cola hacia atrds que permite a una langosta © a um cangrejo escapar de un depredador. Tn los veriebrados se ha desarollado un medio diferente de aumentar la velocidad de conduccion de los potencales de ac- cin, Recordemos que los axones de muchos vertebrados estén rodleados por una vaina de mielina (ig. 48-8), La melina aumen- tala velocidad de conduccion de los potencales de acién, al lar lz membrana axénica, Fl islamiento tiene el mismo efecto que aumentar el didmetro del axdn: determina que la cortiente de despolarizacion asociada con un potencial de accion se pro pague mas lejos alo largo del interior de un axon y condusca con ‘mayor rapidez alas regiones mas dstantes de Ia membrana has- ta el umbral, La gran ventaja de la mieinizaion es a eficiencia Ge espacio. Un axon mieliico de 20 jim de diamero tiene, apro- ximadamente, la misma velocidad de conduccion que un axon de ealamargigante (idmetro 1 mm), pero mis de 2000 de esos 1020 umtoao siers Forma funcion de los animales Axon Potencal (@ Se genera un potencial de accién a medida que el Na* fluye a ‘raves de la memibrana en un lugar determinado, | Potencial Ks de accion (@ La despolarizacién del potencial de accion se propaga hasta la region vecina de la membrana, lo que reincia all el potencal de accion. Ala zquierda de esta recién, la membrana se est repolarizando a medida que el K* flue hacia el exteior | Potencial Ks de accion as (© Se repte el proceso de despolarizacion-epolarzacion en la siguiente regjén de a memixana, De esta forma as corientes locales de iones através dela membrana plasmatica determinan que el ppotencial de acién se propague af largo de la longitu del and, ‘A Fig. 48-14. Conducci6n de un potencial de accién. Las tres par ‘es de esta figura muestran los acontecimientos que se desarrolan en Un axon en tres momentos sucesivos a medida que un potencial de a= ‘in pasa de izquierda 3 derecha. En cada punto alo largo del axbn os ‘eanales idnicosregulads por voltae atraviesan la secuencia de cambios yan 02401, q eo faye om ae ae Me Rosi z del pie Dents Labios Mandibula Mandlouls Lengua lengua Faringe Organos abdominals ‘A Fig. 48-28. Representaciones corporales en las cortezas motora primaria y somatosensitiva pri- ‘maria. En estos mapas de corte transversal de las cortezas, el drea de la superficie cortical dedicad @ cada parte de cuerpo esté representada por el tamafiorelatvo de esa parte en los ibujos, nocimiento y la generacion de los patrones de estrés y de ento- nacion del habla que transmiten su contenido emocional desta- can la funcion del hemisferio derecho, como lo hace la musica El hemisferio derecho parece especializarse en percibir la rela- cin entre las imagenes y el contexto total en el que se desaro- lan, mientras que el izquierdo es mejor en la percepeion enfoca- da. La mayorta de las personas diestras utilizan su mano izquier- da (controlada por el hemisferio derecho) para las actividades de ccontexto o de sosten y utilizan su mano derecha (controlada por el hemisferio izquierdo) para el movimiento detallado y fino. Los dos hemisferios, normalmente, funcionan juntos de forma armonica, enviando informacion una y otra vez a través de las fi bbras del cuerpo calloso. La importancia de este intercambio se Pone de manifesto en los pacientes en los que se ha seccionado el cuerpo calloso para controlar sus crisis epilépticas. Cuando es tos pacientes con “cerebro dividido” ven una palabra familiar en su campo izquierdo de visién, no pueden leer la palabra porque la informacion sensitiva que viaja desde el campo izquierda de vision hasta el hemislerio derecho no puede aleanzar los centros del lenguaje del hemisferio izquierdo, En estos pacientes, cada hhemisferio funciona de forma independiente del otro. Lenguaje y habla EI mapeo sistemdfyo de las funciones cognitivas superioes en areas encelliasjepectficas comenz6 en el siglo xn cuando los médicos aprendleron que el dano de tepiones particulares de la corteza por traumatsmos, accidents cetebrovasculares ot mores puede producir cambios definides en el comportamiento de una persona. El médico francés Piere Broca hizo eximenes posmortem de pacientes que podian comprender el lengua pe ro no podian hablar, Broca descubrié que muchos de estos pa- Cientes tenian defectos en tina pequena region de lbulo frontal izquierdo. Esta regi, conocida ahora como area de Boca, se lo- caliza delane de la porcion de la corteza motora primaria que ontrola los masculos del rstro. El medio alemain Kar! Wernlc ke tambign lle a cabo examenes y observe que el dao de una porcion poserior del labulo temporal, ahora llamada drea de Wernike abolia de la capacidad para comprender el habla, pero dejaba intacia la generacion del habla. Un siglo mas tarde, algu nos estudios dela actividad enceliica que utlizan RMI y tomo aralla por emision de positrones (PET, vease cap, 2) han confir- ‘ado que el rea de Broca esta activa durante la generacion del cariruo 48 Sistema nervioso 1033habla (fig. 48-29; imagen izquierda inferior) y que el area de ‘Wernicke esta activa cuando se oye el habla (fig. 48-29, imagen izquierda superior). 1 area de Broca y el érea de Wernicke forman parte de una. red mucho mayor de regiones encefélicas que partcipan en el lenguaje. Leer una palabra impresa sin hablat activa la corteza vi- sual (fig. 48-29, imagen derecha superior), mientras que leer una palabra impresa en vor alta activa tanto la corteza visual como el Area de Broca. Las areas frontal y temporal se activan cuando es necesario fijar un significado a las palabras, como persona genera verbos pata asociarlos con sustantivos 0 agrups palabras 0 conceptos relacionadas entre si (fig. 48-29, imagen in- ferior derecha). uando una Emociones Las emociones son el resultado de una interaccién compleja, je muchas regiones del cerebro, Ene estas regiones s sistema Iimbico, un anillo de estructuras que rodean el tronco cencefélico (fig. 48-30), El sistema limbico incluye tres partes de la corteza cerebral: la amigdala, el hipocampo y el bulbo olfato- rio, junto con algunas porciones internas de los lébulos de la cor teza y del talamo y del hipotdlamo, Estas estructuras interactian a y ottos centros encefalices con areas sensitivas de la neocortez superiores, que regulan las emociones primarias, que se man to. Tambien fija madas con fiestan en ‘comportamientos como risa y Il 'sentimientes” emocionales a funciones basicas rel la supervivencia, controladas por el tronco encefilico, como la agresion, la alimentacion y la sexualidad, Adems, el sistema lim: bico es fundamental para algunos de esios comportamientos como la crianza de los infantes y los lazos emocionales con otros individuos~ que distin de los reptiles y anibios Algunas estructuras del sistema limbico se forinan al comien: yguen a los mamiferos de la mayoria -0 del desarrollo y proporcionan un fundamento para las funcio nes cognitivas superiores que aparecen mis tarde, durante el de sarrollo de las areas neocortcales, Nosotros nacemos con circu tos cerebrales prepatados para reconocer los rasgos faciales bast sar lazos con el cuidador, para interactuar de manera Rec Vision cos Praed - Emi as de palabras 4A Fig. 48-29, Mapeo de las areas del lenguaje en la corteza ce- tebral. Estas imagenes de PET muestra regiones con diferentes nve les de actwidad en el encéfalo de una persona durante cuato actvida des, todas relacionadas con la palabra 1034 uwioap steve Forma y funcion de los animales visual y vocal con ¢ miedo, ang yeenfado, Luego, los procesos de aprend truyen una historia de las p ccuidador, y pata expres particulares que son eficac tos, Nosotros también comenzamos muy temprano a distinguir Tocorrecta de lo incorrecto; por ejemplo, al percibir las expresi- nes faciales 0 vocales de alegria o enfado de un cuidador. L amigdala, una estructura del lobulo temporal (ig. 48-30), es fun: damental para el reconocimiento el contenido emocional de las cexpresiones faciales y para la fijacion de recuerdos emocional ste sistema de memoria emocional parece desarrollase antes {que el sistema que sostiene el recuerdo explicito de mientos, lo cual requiere el hipocampo. Los adultos que apren: dden a evitar una situacion desagradable, como una imagen que siempre va seguida por una descarga electrica, recuerdan la ima: g spertar auténomo -medido por un au. mento de la frecuencia cardiaca 0 la sudoracion— si se presenta la imagen nuevamente. Algunos adultes con dafio del hipacampo deseriben que no reconocen la imagen, pero ain se desarrolla el despertar auténiomo porque la memori la por ia amigdala sigue intacta. Por el contrario, otros pacientes con afto limitado a la amigdala no muestran despertar autonomo, pero recuerdan la imagen porque la memoria explicita mediada por el hipocampo esta intacta A medida que los nis se desarrollan, las emociones prima- vias como placer y miedo se asocian con diferentes situaciones en tun proceso que requiere porciones de la neocorteza, en especial la parte mas anterior de los lobulos frontales, cenominada corte za prefrontal. El caso clinico notable de Phineas Gage pone en evidencia qué importancia puede tener este aprendizaje emocio- jocional medi nal. En 1848, Gage estaba trabajando en la construccion de vias del ferrocaril cuando una explosion de dinamita arrojé una va villa de hierro de un metro de longitud que le atraves6 la cabeza. law illaentré en su créneo inmediatamente por debajo del ojo ierdo y salio por la parte superior de su cabeza, Sorprenden- temente, Gage se recuperd, pero su personalidad habia cambia- do de forma dristica. Antes era un capataz idéneo y eficiente, y después se habia vuelto impaciente, irrespetuoso y caprichoso. A ines de la década de 1990, los cientificos especialis ey determinaron que la va- iobulo frontal que median ientes con diagndstico de ciencia, estudiaron el eraneo de Gi rilla habia destruido porciones de las emociones. En la actualidad, los p tumores o lesiones en estas regiones a veces sufen Iz misma combinacién de sintomas. Su intelecto y su memoria parecen in- acion de objetivos y actos, pero su magiyacion, prevision, fo iones gyn delectuosos. Sus emociones n esta alierados La lobotoma fetal, un procedimiento quirirgico en el que re la corteza prefrontal y el sistema 2 interrumpe la conexion limbico, se realiz6 ampliamente en otra epoca para tratar los tras ‘omos emocionales graves. Sin embargo, la docilidad resultante en el paciente, por lo general, se asociaba con una pérdida de la capacidad para concentrarse, planificar y trabajar para conseguir ‘objetivos. Por tanto, el tratamiento farmacol6gico ha reemplaza- do ala lobotomia frontal para el tratamiento de estos individuos grave ‘Memoria y aprendizaje Aunque comparando constanteme ba de suceder hace solo al posible que no seamos conscientes de ello, estamos inte lo que esta sucediendo en este mo- mento con lo que a anes momentos, Nosotros mantenemos la informacion, la anticipacién 0 los obje-Hipotalamo Comteza prefrontal — ofatorio Amigdala 4A Fig, 48.30. El sistema limbic. tivos durante un periodo breve en regiones de memoria a corto plazo en los labulos frontalesy hiego las iberamos si se vuelven inrelevantes. Si quisiéramos reener el conocimiento de un rostro 6 de un niimero de telefono, se ativan los mecanismos de la me- rmoria a largo plazo en un proceso que requiere el hipocampo Si mis tarde necesitamos recordar un nombre o un numero, po- demos ira buscar en la memoria a largo plazo y traerio ala me- ‘mora a corto plazo. La transferencia de informacion de la memo ria a corto plazo a la de a largo plazo aumenta con el ensayo (la practica perfecciona”), ls estados emocionales positivos 0 nega tivos mediados por Ie amigdala,y Ia asociacion de nuevos datos con los datos aprendidos previamente y almacenados en la me- moria a lago plazo. Por ejemplo, es mis ficil aprender un nue- vo juego de caras si uno tiene “Sentido de la cartas" por haber jugado a otros juegos. Muchas areas de asociacion sensitva y motora de la coneza cerebral aparte del area de Broca y el area de Wernicke, partic panen el almacenamiento y la recuperacion de palabras ¢ image nes, Algunos estulios de pacientes con lesones cerebrales y ¢s- tudios de imagenes en individuos sin deteriora sugieren, por ejemplo, que el reconocimiento de la personas se asocia con la porcion anterior del lobulo temporal iequierdo, el econocimien to de animales con la porcion inferior media de este lobule y el reconocimiento de heramientas con la porcion posteroinferior. La memorizacién de nimeros de tléfono, hechos y lugares ~aue puede ser muy répiday requerir solo una exposicion al ele- ‘mento~ puede basase prineipalmente en cambios rapidos de la fuerza de ls conexianes neutales existentes. Por el contraro, el aprendlizaje y recuerdo lentos de habilidades y procedimientos, como los tequerides para mejorar el propio juego de tenis, pare cen afectar a mecanismos celulares muy similares a ls response bles del crecimiento y el desarrollo enceflices. En estos casos, las neuronas realmente forman nuevas conexiones Las habilidades motoras, como caminat, alarse los cordones de los zapatos, montar en bicicletao escribir, se suelen aprender por repeticion. Se pueden realizar ests habilidades sin recordar conscientemente los pasos individuales necesatios para realizar éstas tareas correctamente. Una vez que se aprende de memoria ‘una habilidad es diel olviderla, Por ejemplo, una persona que Hipocampo ha jugado al tenis con un revés malo y se na autoensefiado tarda mucho mas en aprender la forma correcta que un prin- cipiante que empieza a aprender el jue- go. Es dificil cambiar los habitos, sean buenos 0 malos. Nuestra forma de an- dar, nuestros. gestos y nuestro acento son individuales, y somos muy cons: cientes de estos rasgos en otras personas cuando interactuamos con ellas, Mecanismos celulares del aprendizaje EI Premio Nobel Eric Kandel y sus colaboradores de la Columbia Univer sity estudiaron la base celular del apre. zaje, utilizando un animal pequeno y accesible a la experimentacion, a babo- sa de mar (Aplysia californica). Los inves uigadores pudieron explicar el mecan mo de formas simples de epren este molusco en funcidn de cambios en Ia fuerza de la transmision sinaptica en. tre las neuronas sensitvas y motoras es pectficas. La figura 48-31 describe uno de sus experimentos En el cerebro de los vertebrados, una forma de aprendizaje ‘denominada potenciacion a largo plazo (PLP) comprende un aumento en la fuerza de la tansmisién sindptica que se desarro- Ila cuando las neuronas presinapticas producen una serie rapida y de ata frecuencia de potenciales de accion. Como la PLP pue- Ge durar dias o semanas, puede ser un proceso fundamental por cl cual se almacenan recuerdos o tiene lugar el aprendizaje. El ‘mecanismo celular de la PLP se ha estudiado de forma més cui- dadosa en las sinapsis del hipocampo, donde las neuronas presi. napticas hiberan el neurotransmisor excitador glutamato (fig, 48-32). Las neuronas postsnapticas paseen dos tipos de recep. ‘ores de glutamato: receptores AMPA y receptores NMDA. Los re cepiores AMPA forman parte de ls canalesionicos regulados por ligand; cuancio el glutamato se une a ello, el Nay el K+ se di funden a través de los canales,y la membrana postsinaptica se despolariza, Los recepiores NMDA forman parte de los canales regulados por ligando y por voltaje: los canales s6lo se abren si el glutamato se uroila membrana esta despolarizada. Como se detala en la figura 4,32, la union del ghutamato a estos dos ti pos de recepiores pide conducir a la PLP a través de cambios tanto en las neurorité presinapticas como en las postsinapticas Conciencia El estudio de la conciencia humana fue considerado durante mucho tiempo fuera del ambito de las ciencias duras, siendo més apropiaco como tema de la filosofia o de la religion, Una razon de este punto de vista es que la conciencia es tanto amplia ~abar- cca nuestro conocimiento de nuestras personas y de nuestras pro- pias experiencias~ como subjetiva Sin embargo, en las whimas décadas, los cientificos dedicadlos 1 la neurociencia han comenzado a estudiat la conciencia util zando téenicas de imagenes encefilicas camo RMF (fig. 48.1) Ahora es posible comparar la actividad del cerebro humano du: rante diferentes estados de conciencia; por ejemplo, antes y des pués de que una persona sea consciente de que ve un objeto, Es- {as téeniecas de imagenes también se pueden utilizar para compa: rar el procesamiento consciente e inconsciente de la informacion cariruLo 48 Sistema nervioso 1035> Fig. 48-31. Sensibilizacion en la b bosa de mar (Aplysia californica) (2) El contacto con el sifon desencadena un refleo que determina que la branquia se ret. Si se anplca un shock en la cola inmediatamente antes de tocar el sion, elrefiejo de retrada es mas fuerte, Este fortalecimiento de reflejo es una forma simple de aprendizaje denominado sensibilzacion Via de retirada de la branquia Contacto N omens Nevrona motors - de sfon Gels brenaua Branquia Via de sensibitzacin Interneurona boo Neuronasestva des cla (b) La senstlizacin involucra interneuronas que realzansinapsis sobre las terminacionessindpticas de as neuroras senstvas de sfon. Cuando se apica un shock en la cla, las inte neuronasliberan Serotonna, que aciva una Via de transduccin de seal que cera ls canales del K* en las ferminacionesSinapticas de las neuronassensivas de fon, Como consecuencia, los pote e accion de las neuronassensitvas del sifon producen una despolarzacion prolongeda de las teraminaciones. Eso permite que difunda mas Car" en las terminacones, logue causa que Estas liberen mas de su neurotransmisorexctatoro en ls neuronas motoras de la branqula. En respuesta, las neuronas motoras generan potencales de accion a una frecuencia mayor, lo que produce una retrada mas forzada de la branqua, Bees) senstiva. Estos estudios no seftalan la existencia de un “cen- tro de la conciencia” en el cerebro; en su hugar,offecen un ‘cualo cada vez mas detallado del modo en que se correlacio- na la actividad neural con las experiencias conscienes, Exis- te un consenso cada vez mayor entre los expertos en neuro- Ciencia de que la conciencia es una propiedad emergente del cerebro (véase cap. 1), que recluta actividades en. muchas fteas de la corteza cerebral. Varios modelos postulan la exis- tencia de un tipo de “mecanismo de barrido™ que recorrere- petidas veces el cerebro, iniegrando la activide difusa en un momento consciente y unificado No obstante, es probable que haya que esperar hasta que Ia teenologia de las imagenes enceflieas sea ms sofitcada para sugerir una teoria de la conciencia basada en evidencias contundentes El analisis de patrones dinamicos de actividad «que abarquen ia totalidad del encefalo podta poner de mani flesto que estos patrones no tienen una relacion mas directa con las células nerviosas individuales que los maremotos con las moléculas de agua que los forman. 1036 untoao siere Forma y funcidn de los animales Fee eegtOo8, picts del score del Baan atc peli! secauG ar ncaa eo Aaa eatig et tec pee ets f ipsckcis crus Bes eens oar or see ater ors cr Sti gated g kcal or tic a mao Ge auc rkvcupa Oe ire ess niet i ae Pees eg eats a hac Ti sae Patra gee Gala picasso ceeores STH ala pened oie Sone eaten cerebral? mnsmision Veanse las vespuestas en el Apendice ALas lesiones y las enfermedades del sistema nervioso central son el objetivo de muchas investigaciones Al contrario que el SNP, el SNC de los mamntferos no puet pararse totalmente cuando es daftado o afectado por una enfer- ‘medad. Las neuronas supervivientes en el cerebro pueden esta blecer mievas conexiones y a veces, compensar el dario, como ‘ocurre en las recuperaciones notables de algunas victimas de un accidente cerebrovascular. Sin embargo, en términos generales, Jas lesiones cerebrales y de la médula espinal, los accidentes ce: rebrovasculares y las enfermedades que destruyen las neuronas del SNC, como la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson, tienen efectos devastadores. La investigacion actual sobre el desarrollo de células nerviosas y el descubrimiento de células madre neurales aumenta nuestro conocimiento funda- ‘mental del sistema nervioso y es probable que algiin dia permita que los medicos reparen o sustituyan las neuronas danadas Desarrollo de células nerviosas Ente las preguntas clave en neurobiologia se encuentra la rele- rente al modo en que se diferencian algunas celuas en un animal en desarrollo para formar neuronas y cOmo migrr ls neuronas a sus localizaiones correcta, erecen axones hasta lugares especti- cosy realizn sinapsis con las céllas possindptica’ correcta (cé- Julas diana). En los laboratorio de Corey Goodman (University of California, Berkeley) y de Mare Tessier-Lavigne (University of Ca- Moria, San Francisco) se est estudiando el modo en que las neu- @ #1NOse difunde en la neurone presinaptica, | haciendo que libere mas| ‘glutamato. @ EI Ca? estimuia a la neurona postsinaptice | para que produzca éxido nitric (NO). @ El ca**inica ia fosforilacion de Tos receptores AMPA, y los vuelve ‘mas Feactivos. €! Ca tambien hace que aparezcan mas receptores AMPA en la membrana postsinaptica 4A Fig, 48-32, Mecanismo de potenciac ronas “encuentran su camino” durante el desarrollo del SNC. Su investigacion combina elementos de communicacion intercelular (ase cap. 11), control de expresion genética (véase cap. 19) y l base genética del desarollo (véase cap. 21) Para aleanzar sus eélulas diana, los axones deben alargarse le algunos micrdmetros hasta un metro o mas (por ejemplo, desde la médula espinal humana hasta el pie). Un axon no sigue un eamino recto hasta sus células diana, mds bien, seiales mo- leculares alo largo del camino dirigeny redirigen al axon en cre- cimiento en una serie de correcciones a mitad del recorrido que producen un alargamiento serpenteante, pero no aleatorio. La region de respuesta en el borde principal del axon en crecimien to se denomina cono de crecimiento. Las moléculas set li radas por las cells alo largo dela via de crecimiento se unen a receptores sobre la membrana plasmatica del cono de crect mienta, lo que desencadena una via de transduccion de senales (fig. 48-33). El axon puede responder ereciendo hacia el origen de las moléculas sehal (ataccion) o alejindose de ella (repul sion). Las moléculas de adhesion celular sobre el cono de creci- mento axénico tambien desempenan un papel se unen a mole culas complementaras en las celulas circundantes que propor conan trayectos para que siga el cono en crecimiento. El factor de crecimiento nervioso liberado por los astrocitos y las protel- nas promotoras del crecimiento produeidas por las neuronas propiamente dichas contribuyen al proceso, estimulando el ala gamiento axénico, Elax6n en crecimiento expresa distintos ge- nes en diferentes momentos durante su desartllo y seve infui- dio por ls células circundantes de las que se aja. Este pro complejo se ha conservado durante millones de aftos de evolu cidn porque los genes, los productos genéticos y los mecani mos de guia del ax0n son notablemente similares en los gu rematodos (C. elegans), los insectos (Drosophila) y los vertebra dos estudiados. La investigacion continda para desciftar los mecanismos de crecimiento axonico, con el ebjetivo final de reparar datos del @ La neurona presinaptica libera glutamato. @ El glutamato se une a los reeeptores AMPA y abe el canal | AMPA-receptor y despolariza la membrana postsinaptica, © El glutamato se une tambien los recaptores NMDA. Si se despolariza simultaneamente la membrana postsinéptica, se abre el canal NMDA-receptor @ #1 Ce? se difunde en la eurona postsindptica. a largo plazo en el cerebro de los vertebrados. cariruto 48 Sistema nervioso 1037Linea media de a rmeédula espinal enemas | ers \ ono de Receptor de Netrin-1] a> Molculas | de adhesion celular del piso CCrecimiento a través dela linea media. Una vez que e! axon alcanza la placa del suelo fas moleculas de adhesion celular Sobre el an se unen a motéculas omplementarias en las clus ela placa del suelo, cingiendo crecimiento del axon a raves Sela Ines media, CCrecimiento hada la placa del suelo, Las eluas en la placa el piso dela meédula espinal Hieran Netrin-1, que se difunde lejos dela placa del sueo y e une a receptores sobre el con de ‘recimiento de un axon de. intemeurona en cesarrolo, La unién estimula el crecimiento ‘axcnico hacia la placa del suelo, (a) Crecimiento del axén de una interneurona hacia la linea media de la médula espinal (en corte transversal y a través ella | Axon en desarrollo | deuna neuron motora Receptor de Netrin- Receptor sit ~ sit Netrinel Sin retorno, ‘Ahora el axon sitetiza Feceptores que se unen 3 Sift una proteina de Fepulsign lerada por las ‘ulas de la placa del suelo, Esto impide que el axon crezca hacia atrasatrave- sanda la linea media. Nerney Si, producidos por células ela placa dal suelo, se unen a receptores sobre los axones de las reuronas motoras, En este cas, ambas proteinas actian para repeler ax6n, diigiendo ala neurona motora para que crezca aejéndose de le medula espinal. (b)Crecimiento del axén de una rneurona motora alejandose de la linea media de la médula espinal 4 Fig. 48-33. Las sefales moleculares dirigen el crecimiento de los axones en desarrollo. SNC. Utilizando la combinacion correcta de atrayentes, repelen- tes, proteinas asociadas con el crecimiento y factores de crect- ‘iento, Ios investigadores esperan obligar a los axones daados a volver a crecer, seguir el camino correcto y formar conexiones con las células diana correctas, Células madre neurales Hasta 1998 “se creia" que nactamos con todas la neuronas ce- rebrales con las que contariamas durante toda la vida. Sin embar 20, en ese ao Fred Gage del Salk Institute fr Biological Stulies en California y Peter Encksson del Sahlgrenska University Hos- pital en Suecia expresaron un descubbrimniento asomabroso: el ce rebro humano produce neuronas nuevas en la vida adulta, Ericks- son estaba trabajando en el laboratorio de Gage, donde ls inves- tigadores inyectaron a ratones el marcador bromedeoxiuridina (BrdU) pora marear el DNA de las celulas en division, Cuando Eriksson regress a Suecia se entero de que un grupo de paciea- tes oncolégicos con enfermedad terminal estaba recibiendo BrdU como parte de un estudio para controlar el crecimiento tumoral Los pacientes aceptaron donar su. cerebro para la investigaion despues de su muerte. En un estudio posmortem,Ericksson ob- serv neuronas recién divididas en e hipocampo de todos los pa cientes (fig. 48-34). "No esta claro que funcion desempentan estas céulas muevas en el cerebro humano, Sin embargo, los ratones que viven en am- 1038 untoao siere Forma y funcion de los animales bientes estimulantes y corren en ruedas para hacer ejercico tie- nen mas neuronas nuevas en su hipocampo y rinden mejor ene aprendizaje de tareas que ratones enjaulados geneticamente identices que reciben poca estimulacion. as neuonas maduras, con sus prolongaciones extensas y sus conesxiones intrincadas con otras células,elaramente no soa ca paces de sufrir division celular. Por tanto, las nuevas neuronas cerebrales deben paglenir de las células madre. Recuérdese (ca- pltulo 21) que ls eftulas madre son celulas reltivamente poco especialzadas que sdividen de forma continua. Si bien algunas célulashijas se maftenen indiferenciadas, otras pueden ciferen- clarseen eelulas especialzadas en las condiciones correcta. Una de las ificutades de llevar a cabo una investigacion so- bre células madre es encontrar na fuente de células madre hu- rmanas. Se pueden obtener células madre embrionarias de em- briones producidos por ferilizacion in vitro (vease cap. 46), pe- ro como la obtencion de estas celulas requiere la destruccion del embrion, hay cuestiones éticas y poltias que dificltan su uso iertos tejidos adultos, como la médula 6sea (Gg, 42-16), tam bien tienen celulas madre, pero esas células pueden ser menos verstiles desde el punto de vista evolutivo que las células madre embrionarias En 2001, Gage y sus colaboradores anunciaron que habian cultivado células progenitoras neurales de cerebros de individuos recientemente fllecides y muestas de tejido quirtrgico. El tét- rmino progenitor se refiere al hecho de que estas ctlulas madre vanFig. 48:34, Neurona recién nacida en el hipo- ‘campo de un ser humano Adulto, Todas las clulas ro jas de esta MO son neuro fas. La célula ojay verde es tuna neurona que ha incor Prado BrdU, lo que indica que provene de una div sion celular reciente a convertirse en neuronas o células gliales. En cultivo las células se dividieron 30 a 70 veces y se diferenciaron en neuronas y as- trocitas, Una de los abjetivas de la nueva investigacian es encon: trar una forma de inducir a las propias células neurales progeni- toras del cuerpo a diferenciarse en tipos especificos de neuronas o clulas gliales cuando y donde sean necesarias. Otro objetivo es transplantar células progenitoras neurales cultivadas al SNC da- Enfermedades y trastornos del sistema nervioso Las enfermedades mentales, como la esquizofrenia y la depre. sidn, y los trastornos neurolégicos, como la enfermedad de Alz: hheimer y la enfermedad de Parkinson, suponen una carga enor- me para la sociedad, tanto en la pérdida potencial de una vida productive del paciente como en el alto coste de los cuidados médicos prolongados. También alteran gravemente las vidas de las familias de los pacientes. El descubrimiento de tratamientos ccorrectos y curaciones es una prioridad para la investigacion. Durante muchos anos, el unico tratamiento para los pacientes con enfermedad mental era recluirlos en instituciones, donde la mayoria de ellos pastban el resta de sus vidas. En la actualidad, con el descubrimiento de férmacos que pueden tratar (aunque no curar atin) muchos de estos trastornos, la estancia promedio en un hospital mental es de unas das o tres semanas. Las actitu- dls hacia los enfermos mentales estan cambiando lentamente, a medida que las personas toman mas conciencia de que las enfer- medades mentales son causadas por cambios quimicos o anatd- Esquizofrenia Alrededor del 1% de la poblacion mundial sufre esquizofre- nia, un trastorno mental grave catacerizado por eisodios psc ticos, en los cuales los pacientes pierden la capacidad para dis- tinguir la realidad. En los ca50s ipios, los sintomas dela esqui- zolenia incluyen alucinaciones (generalmente, "voces", que le dicen al paciente que es imal y malvado) e ideas delirantes (ge. neraltnente paranoides), asi como embotamiento afectivo, falta de atencion y de inicativa y pobreza en el habla. A pesar de la idea que, por lo general, se tiene de ellos, los esquizotrenicos no siempre muestran una personalidad dividida, Parecen exis va- nas formas diferentes de esquizofrenia, y no esté claro si rep Senta trastornos diferentes 0 variaciones de la misma enferme- dad subyacente La causa de la esquizofrena se desconoce, aungue la enferme- dad tiene un fue te genético, Algunos estudios de gemelos identicos demuestran que si uno de los uizoftenia, existe una posibilidad del 50% de que el otro geme- lo tambien la presente. Como los gemelosidenticos tienen genes ‘ompor identicos, el hecho de que esta probabilidad no sea del 100% im: plica que la esquizofrenia debe tener un componente ambiental ‘gualmente fuerte, que no se ha identificado. Ahora que se ha cuenciado el genoma humano, se esta realizando un esfue enérgico para encontrar los geries mutantes que predisponen a ‘una persona a la enfermedad. Este esfuerzo incluye la secuencia. cién del DNA de los indivichuos con familias con alta incidencia de esquizofrenia, Deben panicipar genes maltiples porque la he rencia no sigue el patron mendeliano esperado para una muta. cion de gen tinico, Los tratamientos de la esquizofrenia se han concentrado prin- sn dopamina como neurotransmisor. Dos lineas de evidencia apoyan este protocolo. Primero, la anfetamina (‘speed”), que estimula la liberacién de dopamina, puede produeit sintomas indistinguibles de los de la esquizofrenia. Segunda, muchos de los férmacos que alivian los sintomas bloquean los receptores dopaminérgicos, sobre todo, una subforma denominada receptor D,. Sin embargo, otros neu: rotransmisores también pueden participar porque otros farmacos cficaces para el tratamiento de la esquizofrenia, denominados an- tipsicsticos atipicas, bloquean el receptor D, muy débilmente cipalmente en las vias cerebrales que ppero tienen efectos mas fuertes sobre los receptores serotonérgi 0s, noraderen Ademas, existen indicaciones de aque los receptores de glutamato pueden desempenar un papel en 1a esquizofrenia: la droga “polvo de éngel”, o PCP bloques el re ceptor glutamatérgico de tipo NMDA (pera no les receptores do- paminérgicos) ¢ induce sintomas esquizofreniformes intensos. Pese a su capacidad para aliviar los sintomas princips chos de los farmacos existentes tienen tantos efectos negativos que los pacientes a menudo los suspenden. Por ejemplo, fos fie- ‘macos a menudo producen deficit motores semejantes a los de la enfermedad de Parkinson. En un 25% de lo to farmacologico crénico produce un trastorno nuevo y do irreversible denominado diseinesia tardia, en el cual el pa- es incontrolables de torsion. Los antipsicéticos atipicos, en su mayor parte evitan estos efectos co- laterales, pero algunos de estos larmacos producen un trastorno hhematoldgico en algunos individuos, La identiicacicm de las mu- nsables de la esquizofrenia puede arrojar nfermedad, lo que a st taciones genéticas respi nuevas ideas acerca de las causas de la vez puede conducir a la obtencion de m Depresién 5 Se conocen dosfformas generales de enfermedad depresiva: urasiomo bipolar y depresion mayor. El trastorno bipolar, o de dnimo que pasa de euforico a depresvo y -omprende oscilaciones del estado fecta a alrededor el 1% de la poblacion mundial, Por el contrario, las personas ccon depresion mayor tienen un estado de animo depresivo la mayor parte del tiempo; ellas representan mas o menos el 5% de Ia poblacién En el tristomno bipolar Ia fase mantaca se carac levada, aumento de la energia, fuga de ideas y conver: asi como comportamientos que a menudo con duucen al desastre, como riesgos excesivos, promiscuidad y gastos descabellados. En sus formas mis leves, esta fase, a veces, seas cia con una gran creatividad, y algunos artistas, milsicos y figu ras literatias famosas (como Keats, Tolstoy, Hemingway y Schu- mann, para nombrar sélo algunos) han tenido periodos de una produccién intensa durante las fases maniacas, La fase depresiva llega con una disminucion de la capacidad para experimentar placer, pérdida de interes, rastornos del sueno y sentimientos de cariruo 48 Sistema nervioso 1039‘mutilidad. Algunas personas con trastomo bipolar intentan in- cluso cometer suicidio durante la fase depresva. No obstante,al- ‘gums pacientes prefieren soportar el dolor de la fase depresiva en lugar de tomar medicamentos y corre el riesgo de perder el aumento de la produccion creativa de su fase maniaca Tanto el trasiomo bipolar como la depresion mayor tienen un componente genético, ya que los gemelos identicos tienen una posibilidad del 50% de compartir esta enfermedad mental. Co- mo sucede con la esquizofenia, este porcentje significa que también existe un fuerte componente ambiental y ay indicaco nes de que el ests, especialmente el estes intenso en la infan- cia, puede ser un factor importante Existen varios tratamientos para la depresion, algunos de los cuales fueron identificados fortuitamente a partt de los cambios en el estado de dnimo producides como efectos colateales de farmacos o procedimientos en otros trastomos, como la hiper- tension arterial y la tuberculosis. Muchos farmacoseficaces con tra la depresion, como el Prozac, aumentan la actividad de las amas bidgenas en el cerebro. No se conocen bien los mecanis- ros de otros tratamientos distintos como el electroshock, la ad- ministracion de lito y la terapia de charla Enfermedad de Alzheimer La enfermedad de Alzheimer es un trastorno de deterioro ‘mental 0 demencia, caracterizado por confusién, pérdida de me- ‘motia y otros sintomas, Su incidencia se relaciona con la edad y se eleva desde un 10% a los 65 aftos hasta un 35% a los 85 atios, Por tanto, al ayudar a los seres humanos a vivir mas, la medicina ‘moderna esta aumentando la proporcién de pacientes con enter- medad de Alzheimer en la poblacion. La enfermedad es progre- siva, los pacientes van perdiendo sus habilidades y, finalmente, necesitan ser vestidos, bafados y alimentados por otros. Tambien existen cambios de personalidad, casi siempre con un empeora- miento. Los pacientes a menudo pierden su capacidad de reco- nocer a las personas, incluida su familia inmediata y pueden ac- tuar mostrando sospecha y hestilidad hacia ellos [En la actualidad es dificil establecer un diagndstico firme de enfermedad de Alzheimer mientras l paciente esta vivo porque esta enfermedad es una de varias formas de demencia, Sin em- bargo, la enfermedad de Alzheimer produce una anatomaia pato logica catacteristica del cerebro: las neuronas mueren en areas ‘enormes del cerebro y a menudo producen una retraccién masi- vva del tejido encefilico. Esta retraccidn se puede observar con imagenes, pero no es suficiente para identifica de manera posi- tiva el trastorno, Es diagnéstico el hallazgo posmortem de dos ca- racteristicas del tefido encefalico restante: ovllos neurofibilares y placas seniles (fig. 48-35). Los ovillos neurofibrilares son ha- ces de prolongaciones neuronales y gliales degeneradas. Las pla cas seniles son agregados de B-amiloide, un péptido insoluble que se escinde de una proteina de membrana normalmente pre- sente en las neuronas. No se conoce el papel de la proteina no es- Onganizacion de los sistemas nerviosos (p. 1012). Los sistemas netviosos de los verebrados varian en complejdad deede redes ‘erviosas simples hasta sistemas nerviosos muy centralizados que tienen eetebos complicados y cordones nerviosos ventrales, En los vertebrados, el sistema nerviaso central (SNC) se compone del ce rebro la medila espinal, que se localiza dorsalmente > Procesamiento de Ia informacion (p. 1013). Los sstemas ner- wiosos procesan la informacin en tres etapa: aferencias sensitiv integration y elerencias motoras hacia las celulas electors. E1 SNC inegrala informacion, mientras ue los nervios del sistema nervio- so periferico (SNP) transmiten seals sensitivas y motoras entre el SNCyy el resto del cuerpo. Las ies etapas se iustran en el reflejo patelar. > Estructura de las neuronas (pp. 1013-1014). La mayoria de ls neuronas tienen dendritas muy Tamificadas que recibensefles de datas neuronas. En los casos ipicas tienen un axén nico que transmite sehalesa tras celulas en las sinapsis. Las neuronas tenen, una ampli variedad de formas que rellejan las interaciones de sas alerencias yeferencias > Celulas de sostén (ghia) (pp. 1014-1015). Las celulas gales de. sempenan algunas funciones, como proporcionar soporte estracti~ ral las neuronas, egular ls concentraciones extraceulares de certs sustancias,guiar la migracion de las neuronas en desarrollo y formar mielina, que asia eléctricamente alos axones motor. Uno de los muchos interrogantes en la frontera de la in- vestigacién cerebral moderna es si este tipo de medicina regene- rativa funcionara tambien en los seres hiumanes, Las bombas y los canales ignicos mantienen el potencial de reposo de una newrona > Toda cella ene wn vote traves de su membrana plastica denominado ptetl de merbrana. El interior dea elua es ne- va con respect al exterior (p. 1015), > Potencial de reposo (pp. 1016-1017). El potencal de membrana Adepende de ls gradientes ionicos a waves de la membrana plasma ties [a cancentracion de Nav es mayor en el liquido extracel {queen el citoplasma, mientras sucede lo conttaio en el caso del XK, Una neurona que no transmitesenalescontiene muchos canales de K- abieros y renos canales ce Na* abirtas en su membrana plas La gn de Ky Nava ants de etn cals prod fe la separacion de gs cargas a través dele membrana, lo que pro duce el potencial dexteposo, > Canales ionicosdepulados (p. 1017). Los caales ionicos regula- dos ae abren ose cern en respuesta al estiramiento dela mem brang, ls union de un ligando espectcoo-un cable en el poten- cial de membrana Los potenciales de accién son las sefiales conducidas por los axones > Un aumento en la magnitud del potencial de membrane se denomi- 1a hiperpolanizacion; una disminucion en la magnitud se lama Aespolarizacin. Los cambios en el potencial de membrana que vs ‘Han con la fuerza de un estimulo se conocen como potencial sraduades (pp. 1017-1018), cairuLe 48 Sistema nervioso 1041 EE> Produccidn de potenciales de accion (pp. 1018-1020). Un po- tencial de accion es una despolarizacion breve de tod o nada de la membrana plasmatiea. Cuando una despelarizacion graduads leva 1 potencial de membrana hasta el umbyral, muchos canales de Na regulados por voltae se abren,desencadenando una entrada de Na que lleva rapidamente el potencial de membrana hasta un valor po- sitvo, El potencial de membrana es restablecido hasia su valor de rTeposo normal por la inacivacion de los canales de Nat y por la apertura de muchos canales de K° regulados por voltae, lo que au ‘menta la slida de K. Un periado reiraciano sigue al potencial de accién, y corresponde al intervalo cuando los eanales de Nav estén inactivades, » Conduccién de los potenciales de accion (pp. 1020-1021). Un Potencial de accion discurre desde el cono axcnico hast las termina- En una sinapsiseléctrica, la corrienteelectica fuye dtectamente desde una cella a ota a traves de una union en brecha. En una st haps quimica, la despolaizacion de la terminacion sinaptica de termina que las vesiulassingpticas se fusionen con la membrana terminal y iberen neurotransmisores en la hendidur sinsptica (p. 1021-1022), > Transmision sinaptica directa (pp. 1022-1023). El neurotans misorse une a los eanales ionicos regulados por ligand en la membrana postsinaptica, lo que produce un potencil postinsptico «excitatorio o inhibitorio (PPSE o PPSD. Despues dela liberacion, el transmnisor se dfunde fuers dela hendidurasinaptcs, se eapta por Jas elulas cicundantes o se degrada por enzimas, Una sla neuro na tlene muchas sinapss sobre sus dendrias yel cuerpo celulat. EL. hecho de que genere un poteneial de accion depende de la suma- cian temporal espacial de PPSE y PPSI en el cono axbnico > Transmision sinaptica indirecta (pp. 1023-1024). La unién del neurotransmisor a algunos receptores acva vis de traneduccion de seals, que producen efectos de desarrollo lent pero durade ros en ke cella postsinaptica > Neurotransmisores (pp. 1024-1025). El mismo neurotransmisor puede producir diferentes elecos sobre diferentes tipos de células, Los principales neurotransmisores conocidos son aceilcolina, ami nas biogenas (adrenalina, noradtenalina, dopamina y serotonina), dlisintos aminoscides y peptidos y los gases oxido niteco y mond sido de earbona El sistema nervioso de los vertebrados tiene una especializacion regional > Sistema nervioso periférico (pp. 1026-1028). El SNP se compo: ne en nervios craneales y espinales apareados los ganglios ssocia- dos. Desde el punto de vista funcional, el SNP esta cividido en el sistema nervioso somtico, que transporta senaes hasta los muscu los esquelticos yel sistema nervioso autonome, que regula ls fun ciones primariamente automaticasy viscerales de los msculos liso y caraco, H sistema nervioso autonome tiene tres divisions: las Aivisiones simpaticay parasimpatica, que suelen tener efectos ant nicos sobre los érganos diana, y la division enterica, que controla 1a actividad del tract digestivo, el panreas y la vestcula bili 1042 umtoao ster Forma y funcion de los animales > Desarrollo embrionario del cerebro (p. 1028). El cerebro de los vertebrads se desarolla a partir de tes Tegiones embrionarias: al cerebro anterior, el cerebro medio y el cerebro posterior. En los sees humanos el crecimiento mas expansivo ocurte en la poreidn del encéfaio que da origen al cerebro. > ‘Tronco encefilico (p. 1028). El bulbo raquideo, la protuberancia yl mesencefalo formian el tronco encelalic, que controa las funciones homeostaticas, como la frecuencia respratria, conduce las sefalessenstivas y motoras entre la médula espinal y los centros encelilicos superiores,y regula el estado de aera y el > Cercbelo (p. 1030). Fl cerebelo ayuda a coordinar las funciones motor, perceptiva y cognitiva, También participa en el aprencizale yen el recuerdo de habiidades motoras > Diencéfato (p. 1030). EI ralamo es el centro principal a traves de cual pasa la informacion sensitva y motora hacia el cerebro y desde 1 ELhipotalamo regula la homeostasis; los comporamientos bas ‘os de supervivencia como alimentacion, lucha, sida y reprochc= ‘an, y les nts eicadianos, > Cerebro (pp. 1030-1031). El cerebro tiene dos hemisferis, cada uno de los cuales se compone de la corteza cerebral, que cube la sustancia blanca, y los ndcleos basales, que son importantes para planifiar y aprender los movimientos. En los mamiferos, la corte 2a cerebral tiene una superficie con circunvoluciones denominada neocorteza. Uns benda gruesa de axones, el cuerpo calloso, pro: pporciona comunicacion entre as cortezascerebrales derecha! e izqulerda La corteza cerebral controla el movimiento yoluntario y las funciones cognitivas > Cada lado de la conteza cerebral tiene cuatro lobulos: frontal, tem: poral, ocipital y parietal, que contienen ls aeas sensitivas prime: tia y las areas de asociacion (pp. 1031-1032) > Procesamiento de la informacién en la corteza cerebral (p. 1032). En las areas sensitivas primarias penettantiposespecii- os de aferencias senstivas. Las areas de asociais adyacentes pro cesan earactersticas partculares en Ia aferencias senstivase inte- gran la informacion de diferentes areas sensiivas. En la cortesas0- matosensitivay la coreza motora, ls neuronas estan distibuidas en funcion de la parte del cuerpo que genera la aerencias sensi ‘as tect los comandos motores. > Lateralisacion‘de Ja funcion cortical (pp. 1032-1033). EL he misferio izquierd@ $e especaliza, normalmente, en el procestmlen- to seriado de aia V@jocidad de i informacion esencial para ellen: _uaje y las operaces logicas. El hemisferio derecho es ms ec feel reconacimieat de patrones, la idea no verbal y el proce ‘smiento emocional > Lenguaje y habla (pp. 1033-1034). Algunas porciones de oslo: Dues frontal y temporal, que inclayen el rea de Brocay el éea de ‘Wermicke, son esenciles para generar y comprender el lenguale > Emociones (p. 1034). El sistema limibico, un anillo de centcos corticales y no contcales que rodea al tronco encealico, media las femaciones primarissy fija“setimientos” emacionales las funcio- nes relacionadas con la supervivencia. La asociacidn de as emo. res primarias con diferentes situaciones durante el desarrollo hur mano requiere partes de la neocorteza, especialmente, la corteza| prefrontal, > Memoria y aprendizaje (pp. 1034-1035). Los lobules fromtales constituyen un sitio de la memoria a eato plazo y pueden interac:Jar con el hipocarapo la amigdala para consolidar la memoria a rgo plzo. Algunos experimentos en inverebrads y vertebrados than puesto en evidencia la base celular de algunas formas simples Ge aprendizaje, que incluyen Ia sensibilizacion y a potencacicn & largo plaza > Conciencia (pp. 1035-1036). Algunas teenlcas modernas de imé- rebralessugleren que a conciencia puede ser una propie: dad emergente del cerebro basada en la actividad de muchas areas de la corteza Las lesiones y las enfermedades del sistema nervioso central son el objetivo de muchas investigaciones 4 > Desarrollo de células nerviosas (pp. 1037-1038). Las moleculas seal ditigen el crecimiento de un axdn al unise a receptores sobre | membrana plasmatica del cono de crecimiento, Las genes y los acoptecimientos bcos que participan en la guia del axon son si niles en invertebrados y vertebradas. El conoetmento de estos hhechos se por apliear para estimular el nuevo crecimiento axcnt ras el dafo del SNC Celulas madre neurales (pp. 1038-1039), El cerebro umano adulto contiene clulas madre que se pueden diferencia en neuto nas madures. La induecion de diferenciacigm en las cela made y el trsplante de células madre culvadas son métodos potencale ‘ara reemplazar las neuronas perdidas por traumatism.o 0 enfermedad, Enfermedades y trastornos del sistema nervioso (pp. 1039- 1041). Ta esquizofrenia se caracteriza por alucinacione, ideas del antes, reduecion de emocionesy ots sinomas, La depresin in cluye el trstorno bipolar, caractestzado por las fases mantaca (cle estado de animo elevado) y depresiva (de estado de drimo dismi- 6 ruido) Ta depresion mayor, en la cual los pacientes tienen un es Animo deprimido persistente. La enfermedad de Alzheimer es una demenciarelacionada con la edad, en Ia cual e forman ov los neurofibrilares y placas senilesen el cerebro, La enfermedad de Parkinson es un tastorno motor causado por la muerte de neuro nas secretoras de dopamina en la sustancia nigra “Autoevalanein) : Ii ears ee sec ‘a. Existe una difusion neta de Na fuera de la cul. . El potencial de equilbrio para el K>(E,) se hace mis postivo. Se reduce la magnitud del voltsje de membrana de la neurona, dd Es menos probable que la neuroma genete un potencal de accion «Fl imerior de Ia ella se hace mis negativo en relacidn con el exterior, 8. 2. {Por que los potencisles de accion se canducen normalmente solo en una direccion a la lego de un axcn? 4 Los nodos de Ranvier solo pueden conducir potencales en una b. El periado reftactario breve impide lareapertura de los canales Adel Nar regulados por vali. Elcono axonico tiene un potencial de membrana mayor que las terminaciones del axon, 4. Los iones solo pueden fir To argo del axon en una direccién Los canales reg abren sola en una direcccn lados por voltaje tanto para K: como para Na se Una catacterstieafreeuente de los potencales de a. Determinan que la membrana se hiperpolavce y luego se despolarice, b, Pueden sui sumacign tempo « Son desencadenados por una despolaizacion que alcanza el vumbral 4. Se mueven a la misma velocidad a la largo de todos los axone Som resultado de la difusion del Navy el K+ a traves de los canalesregulados por ligando, {Cul de ls siguientes es un resultado directo dela despolarizaclon dela membrana presingptica de un terminacion axonica? a. Los canales de Ca egulados por voltaje en la membrana se b. Las vesiculas sinpticas se fusionan con la membrana ©. La ceula postsinapuica produce un potencal de accion 4. Los canales regulados por ligando se abren, permitiendo que lo ‘ncurotransmisoresentren en la hendidura sinaptica «Se genera un PPSE o un PPSI en la célulapostsinptic, Donde se localiza los receptores de los neurotransnisores? 2. Sobre la membrana nuclear ». En los nodos de Ranvier «Sobre la membrana postsinaptica 4. Sobre las membranas de las vesiculas sinsptcas En la vaina de mielina {Cul de las siguiente estracuras o regiones esta relacionada in con si flan? 8 Sistema limbico/eontral motor del habla b, Bulbo raquidea/control homenstatco, *pelofcoordinacion de movimiento equilibeio, Cuerpo callosofeamunicacian entre las cortezascerebtales i aquierda y derecha ¢. Hipotalamorregulac {Q96 esa neocons 2 Una region encefic primtva comin a reptiles y mamiferos. bn region formacian de reirdosemacionles ¢. Una pane centrale 4 Una capa extericonal de neurnas en ln cortez cerebral n a profundidad de la corteza que se asocia con la comeza que recibe informacion olfstria {que es inca en Ids mares. «Un are de asociacion del lobulo frontal que participa en las fan cianes cognitivas superior {Cul de ls siguientes hechos proporciona pruebas de que los ir- eras mienzo del desarollo humana? 1 Es mis probable que los seres humanos pueedan tener recuerdos cemocionales de la infancia que recuerdos reales que paricipan en la emocién se forman alco Los lacsances pueden comprender el lenguaje antes de que pue ddan habla, Estos cicuitos ineluyen pares del cerebro que evolucionaron an- tes de que evolucionara la neocortex. 4. Los lacuantes pueden sentirse ligados «su cuidador y expresar lo, angusta yenfado caPituto 48 Sistema nervios 1043aut6nomas a os esimulos estresantes 9. {Cua de las siguentesafirmaciones describe mejor el modo en que "un axon crece hacia sus cells diana? 8, ELaxdn crece en un camina directo, atralde por moléculas seta liberadas por las edlulas diana, b, Las clulas a lo largo del camino de crecimiento iberan molécu las seal que atraen o repelen el axon, y la interaccion de las CCAM con el cono de crecimiento y las clulas vecinas puede pro Porcionar caminos que guian el crecimiento axénico, El actor de crecimiento nervioso liberado por los astrocitos esti ‘mula 2 una celula progenitors net ona, Cayo axGn crece luego hacia una concentracion creciente de moleculas seal 4. Eland produce proceinas promotorss del crecimiento solo en su cono axénico, lo que determina que el axon crezca en una di- rece terior hacia sus céluls diana. «Los individuos con dano de la amigdala ya no tienen respuestas | Las células giles migran primero bi is células dian dejan tna hella de las CAM a lo largo del camino que sigue el cono e crecimiento del axon, 10, ,Qué enfermedad © tastorno es causado por la muerte de las neu ronas cerebrales que liberan doparnina? a. Esquizofenia, ». Trastorno bipolar. «. Depresién mayor. le Alzheimer Enfermedad de Parkinson. 4. Enfermedad Veanse las respuestas en el Apéndice A 1044 unipan sieve Forma funcion de los animales Un potencial de accion es un acontecimiento de todo o nada, Esta e- falizacion encendidevapagado es una adaptacion evoutiva de los an males que deben sentir y at ir en un entomno complejo. Es posible imaginar un sistema nervioso en el cual los potenciales de accion estén saluados y en ef que la amplitud dependa del tamano del estilo, Que venta podria tener la senalizacion encendlidvapagado sabre un lupo de setializ in graduada (continuamente variable)? A partir de lo que usted conace de los potenciales de aci6n y las si- naps, proponga dos o tres hipétesis para el modo en que los distntos anestéscos podtfan evita el dolor os efectos depresores del alcohol sobre el sistema nervioso enturbian el juicio y retrasan los reflejos. El consumo de alcohol es un factor que participa en la mayoria de los accdentes de coche morals en los Es tados Unidos. ;Cudles san otros impactos dl alcohoismo en la soc da? ;Cuales son algunas de las respuestas de las personas y la socie dad al alcohol mente un problema individual o un problema so fundamental ial? {Cree que las olism san inapropiadas y proporcio ala seriedad del problema? Delienda su posicion. ? ¢Cree usted que el alo! respuesta de a socledad al