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RESUMEN
En el presente trabajo se ha realizado un breve repaso a alguno de los aspectos
más conocidos de los insectos fósiles como pueden ser: a) los diversos factores que
condicionan la fosilización de los insectos terrestres y acuáticos como: su habitat, la
presencia de un exoesqueleto esclerotizado, la tensión superficial, la envergadura
alar, el tamaño, el grado de descomposición, entre otros; b) el tipo de rocas en el que
se encuentran fosilizados los insectos son las rocas sedimentarias pero existen otros
tipos de matriz como el ámbar, asfalto o cineritas donde también se hallan insectos;
c) en que momento aparecieron y como eran los primeros insectos; se ha citado que
los restos más antiguos datan del Devónico inferior y que no es hasta el Carbonífero
superior que se encuentran frecuentemente en el registro fósil; y d) aquellos ejemplos
de comportamiento de los insectos que se han preservado o inferido del registro
geológico como son, entre otros, la simbiosis, el parasitismo y la vida social.
Palabras clave: Insecta, fósiles, fosilización, yacimientos fósiles, sedimentos,
bibliografía, paleobiología, etología, icnofósiles.
ABSTRACT
The fossil record of insects.
In the present work we give a brief review of the most known aspects of fossil
insects: a) some aspects which conditioned terrestrial and aquatic insects fossilization,
as their habitat, the presence of sclerotized exoskeleton, the superficial tensión, the
spread of wings, the size, the degree of decomposition, and the other ones; b) the
type of matrix in which the insects fossilized commonly are sedimentary rocks, but
there're another kinds of matrix like a cinerites, or ámbar, or asphalt where we can
find insects; c) which were the first insects? and in what moment did they appear?;
the oldest was dated of the Lower Devonian and they rnade frequent in the fossil
records of the Upper Carboniferous period; and d) several examples of behavioural
aspects which being infered of fossil records' as symbiosis, parasitism or social life,
and the other ones.
Key words: Insecta, fossils, fossilization, fossil localities, sedinients, bibliography,
paleobiology, ethology, ichnofossils.
10 X. Martínez-Delclós
INTRODUCCIÓN
El registro fósil de los insectos, al contrario de lo que podría parecer, es
bastante abundante y presenta una gran diversidad. Si bien los yacimientos
de fósiles con presencia de insectos son poco frecuentes, en los lugares donde
aparecen lo hacen con un gran número de formas y una cantidad considerable
de individuos (figura 1). Los insectos fósiles, contrariamente a los inverte-
brados marinos o vertebrados terrestres, aparecen frecuentemente muy bien
conservados y completos, lo que permite comparaciones morfológicas con
las formas actuales, tener una misma sistemática e incluirlos dentro de los
estudios filogenéticos.
Los insectos no solamente han dejado en las rocas un registro de indivi-
duos completos o partes de estos, como alas aisladas (figura 2), sino también
un gran número de trazas de su actividad biológica. Así en el registro geológico
se pueden hallar fósiles de mudas, trazas de desplazamiento, trazas de alimen-
tación (hojas comidas) (figura 3), restos de estructuras coloniales como termi-
teros y panales, y envueltas larvarias, etc., y en los mismos yacimientos mezcla
de insectos de diferentes hábitats (figura 4).
Figuras 1-5: 1. Placa del Mioceno de Rubielos de Mora (Teruel) mostrando un elevado número de
quironómidos de ambos sexos, pertenecientes al género Nomocliirus; 2. Ala posterior
aislada de Odonata Libelküidae, Paleotramea equisextana, del Oligo-Mioceno de Bes-
Konak (Turquía); 3. Hoja indeterminada con trazas de pastoreo. Mioceno superior de
Bellverde Cerdanya (Lleida); 4. Mezcla de insectos de habitáis diferentes del Cretácico
inferior de China; a) larva de Ephemeroptera Hexagenitidae (Ephemeropsis sp.) y b)
Neuroptera Chrysopidae indet.; 5. Lepidoptera Nymphalidae (Lethe ? corbieri) de las
laminitas de origen cianobacteriano, del Oligoceno superior de Céreste (Francia).
Figures 1-5: 1. Slab from Ihe Miocene of Rubielos de Mora (Teruel) showing the high number of
quironomids (Nomochirus genus), including individuáis of both sexes; 2. Isolated hind
wing of the Odonata Libellulidae, Paleotramea equisextana, from Ihe Oligo-Miocene
of Bes-Konak (Turkey); 3. Undelermined leaf with grazing traces. Upper Miocene of
Bell ver de Cerdanya (Lleida); 4. Insects frorn different habitáis of the Lower Crctaccous
of China, a) Ephemeroptera Hexagenitidae nymph (Ephemeropsis sp.) and b) Undeter-
mined Neuroptera Chrysopidae; 5. Lepidoptera Nymphalidae (Lethe ? corbieri) from
the laminites with cianobacterial origin, from the Upper Oligocene of Céreste (France).
El registro fósil de los insectos 11
12 X. Marlínez-Delclós
llegan al fondo son muy variados: transporte, tensión superficial, viento, lluvia,
depredación, desarticulación, descomposición, etc., y son los primeros que
condicionan que el organismo llegue a fosilizar. Así mismo la medida del
insecto y su superficie alar tiene una gran importancia en las probabilidades
de fosilización (MARTÍNEZ-DELCLÓS & MARTINELL, 1994). Si el insecto es muy
pequeño (inferior a los 5 mm) o de gran envergadura alar (mariposas por
ejemplo), se mantienen notando sin poder hundirse ni por su propio peso ni
a causa de factores externos. Hay que pensar en que el insecto se hunda en-
vuelto por velos microbianos de superficie (GALL, 1990; NEL, 1991) (figura
5) o bien por hongos (MARTÍNEZ-DELCLÓS & MARTINELL, 1994).
Una vez el insecto ha conseguido hundirse es necesario que sea intro-
ducido en un medio pobre en oxígeno y enterrado muy rápidamente. En estos
medios los cadáveres no son atacados por necrófagos y se evita el contacto
con niveles oxigenados, lo cual conlleva que su descomposición se retrasará.
Este retraso favorecerá que sea cubierto por sedimentos y empieze la minera-
lización diagenética precoz, lo que implica el inicio de la fosilización, y su
posible conservación.
Mutualismo
El mutualismo se ha inferido en varios casos; el más evidente es el que
tiene lugar entre las termitas y sus simbiontes intestinales. Los coprolitos y
algunas veces los nidos fósiles sugieren que las termitas podían poseer flora
intestinal y que su rol era, posiblemente, el mismo que el actual, aunque no
existen evidencias directas de flagelados o bacterias. En 1946 LANCE describió
coprolitos formados por restos de madera seca que se encontraban en el inte-
rior de cavidades de árboles fósiles del Pleistoceno y WEIDNER (1956) muestra
algunos ejemplos del ámbar del Báltico (Eoceno-Oligoceno).
Los restos del termitero más antiguo datan del Triásico superior (ÜASIOTIS
& DUBIEL, 1995) lo que podría indicar la antigüedad del comportamiento
social y de la alimentación a base de madera de las termitas, y supondría un
mutualismo con simbiontes descomponedores de la madera en su sistema
digestivo.
CANO (1995) estudia la simbiosis que existe entre especies de Baciltus y
la abeja fósil Proplebio dominicana (Wille & Chandler, 1964) en ámbar pro-
cedente de la República Dominicana.
Parasitismo
Entre los casos más comunes, citemos los observados entre nemátodos y
coleópteros y entre nemátodos y dípteros. VOIGT (1957) describe un coleóptero
del Eoceno parasitado por una larva de nemátodo enquistado en el tejido
muscular. SCHLEE & GLOCKNER (1978) muestran un quironómido parasitado
por un mermítido; éste mediante su actividad indujo una condición de inter-
sexualidad al quironómido (REMPEL, 1940). Otras relaciones de parasitismo
observadas en los yacimientos de ámbar son entre nemátodos allantonemátidos
y Drosophila (POINAR, 1984) y entre nemátodos tilénchidos y coleópteros
estafilínidos (POINAR & BRODZINSKI, 1986).
En el ámbar del Báltico también han aparecido huevos de malófagos y
de anopluros adheridos a pelos de mamíferos (VOIGT, 1952). Actualmente
El registro fósil de los insectos 21
Construcción
Entre las estructuras realizadas por los insectos se puede encontrar, en
los yacimientos originados en medios lacustres, estuches fósiles de larvas de
tricóperos. Éstos tienen morfologías muy diferentes y han sido estudiadas, en
el regitro fósil, por varios autores (Lswis, 1972; KRASILOV & SUKACHEVA, 1979).
VIALOV & SUKACHEVA (1976) proporcionan una amplia revisión de los estuches
fósiles de tricópteros, desde la base del Cretácico hasta la actualidad. En
Bellver de Cerdanya se han encontrado realizados con pequeños fragmentos
de rocas, ostrácodos, opérculos de gasterópodos y posiblemente de oogonios
de carófitas. Los paleolimnólogos utilizan los restos más quitinizados de las
larvas (cabeza y tórax) para estudiar la evolución de los lagos (WILLIAMS,
1988). Otras construcciones encontradas en el registro fósil son los tubos
larvarios realizados por quironómidos semejantes a los realizados por el género
Lithotanytarsus (EDWARDS, 1936). THENIUS (1979) cita galerías realizadas por
larvas de efemerópteros en madera fosilizada del Mioceno de Austria parecidas
a las realizadas por los individuos de la familia Polymitarcidae. Efémeras
Ephemeridae y Polymitarcidae bioturbadoras de fondos blandos, han sido
El registro fósil de los insectos 23
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