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El ATP, cuya fórmula está representada en la Fig. 4.1., tiene 2 enlaces ricos en energía
(representadas por el signo ~); cuando uno de ellos se rompe, libera aproximadamente 10
kilocalorías por molécula-gramo. Generalmente, sólo un enlace es roto, según la ecuación ATP
-» ADP + Pi + energía (Pi significa fosfato inorgánico, y ADP adenosin-difosfato).
El citoplasma contiene energía acumulada en los depósitos de moléculas de
triacilglicéridos (grasas neutras), de moléculas de glucógeno y también, bajo la forma de
compuestos intermediarios (metabolitos) ricos en energía, de los cuales el principal es el ATP.
La glicólisis anaeróbica produce apenas dos moles de ATP por cada mol de glucosa
Después del aparecimiento del oxígeno en la atmósfera, se desarrolló una nueva vía
metabólica de mayor rendimiento energético que la glicólisis: la fosforilación oxidativa.
En la fosforilación oxidativa, el piruvato es oxidado formándose agua y gas carbónico, con
un alto rendimiento energético. Se acostumbra distinguir, en la oxidación fosforilativa, tres
mecanismos distintos, pero que se entrelazan íntimamente; ellos son la producción de
acetilcoenzima A (acetil-CoA), el ciclo del ácido cítrico y el sistema transportador de
electrones.
Mientras que la glicólisis ocurre en el citosol, la fosforilación oxidativa se procesa en el
interior de las mitocondrias (Fig. 4.2.).
Producción de acetilcoenzima A
La acetil-CoA es producida a partir de la coenzima A y del piruvato derivado de la glicólisis o, por
la oxidación de los ácidos grasos. El piruvato y los ácidos grasos atraviesan las membranas
mitocondriales, y en la matriz del organelo generan acetato que ligado a la coenzima A forma
acetil-CoA.
La transformación de piruvato en acetil-Co A se debe a un sistema multienzimático, el
complejo piruvato deshidrogenasa, constituido de copias múltiples de tres enzimas, cinco co-
enzimas y dos proteínas reguladoras. Este complejo convierte el piruvato en acetil-CoA,
liberando CO,, que es eliminado de la mitocondria. El acetil-CoA entra en el ciclo del ácido
cítrico.
Ciclo del aculo cítrico
Este ciclo, también llamado ciclo do Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, es una secuencia
cíclica de reacciones enzimáticas en la cual ocurro, gracias a la presencia de las enzimas
llamadas deshidrogenasas, la producción gradual do electrones y protones. Los electrones no
son liberados, pero son captados por moléculas complejas como el NAD (nicotinamida-
adenina-dinucleótido), el FAD (flavina adenina dinucleótido) y los citocromos, que
funcionan como transportadores de electrones, en el proceso de oxidorreducción. El
hidrógeno, resultante de las reacciones, es liberado en la matriz mitocondrial bajo la forma de
protones (H").
El ciclo del ácido cítrico se inicia con la condensación de la acetil-CoA con el ácido oxalacético,
produciendo ácido cítrico. Este experimenta una serie de modificaciones y termina
produciendo ácido oxalacético, que a su vez recomienza el ciclo.
El resultado final del ciclo del ácido cítrico es el siguiente: gracias a las deshidrogenasas,
ocurre la producción de hidrógeno, que proporcionará protones y electrones. Las
descarboxilasas llevan a la producción de CO2, y existe una reacción exoenergética que
promueve la síntesis de dos moléculas-gramo de ATP por molécula- gramo de glucosa consumida
(Fig, 4.3.).
La función principal del ciclo del ácido cítrico es, por lo tanto, producir electrones con alta energía
y protones, generando CO2. Su rendimiento energético es bajo.
Además de esas funciones, el ciclo del ácido cítrico proporciona metabolitos que serán usados
para la síntesis de aminoácidos e hidratos de carbono.
El sistema transportador de electrones
Es una cadena, formada por enzimas y compuestos no enzimáticos, cuya función es
transportar electrones. Varios de esos transportadores de electrones son ricos en hierro y
constituyen los citocromos. A lo largo de esa cadena, son transportados electrones de alta energía
que van gradualmente cediendo esa energía que es dirigida hacia 3 lugares de la cadena, donde
ocurre la síntesis de ATP. Este proceso es eficiente y produce 36 moléculas de ATP por molécula de
glucosa consumida.
La vía de las pentosas está constituida por una secuencia enzimática con varias
etapas, comenzando en la glucosa-6-fosfato, presente en el inicio de la glicólisis, y
llevando a la producción del azúcar ribosa, que es una pentosa utilizada para la síntesis
de las moléculas de los ácidos nucleicos. A lo largo de esa vía ocurre también la
reducción de la coenzima NADP para \.\DPH.
La síntesis del glucógeno es el proceso por el cual la glucosa se polimeriza para formar
glucógeno, que es acumulado en el citoplasma en cantidades variables de acuerdo al
tipo celular, funcionando como depósito de energía, En determinadas células, como en
las del hilado y músculo, ese proceso puede ser intenso y se encuentran grandes depósitos
de glucógeno. El glucógeno hepático que llega a 150 g es degradado en el intervalo
entre las comidas, manteniendo constante el nivel do glucosa en la sangre,
proporcionando así esa molécula energética para las otras células del organismo, El
glucógeno de las células musculares, al contrario, forma glucosa solo para la contracción
muscular.
MITOCONDRIAS
La gran acumulación de mitocondrias en las células que transportan iones, como es el caso
de las células de los túbulos contorneados renales y de las células parietales del estómago,
está relacionada a un alto gasto de energía en los movimientos iónicos, contra un gradiente
de concentración, es decir, el transporte de iones de un lugar de baja concentración hacia
un compartimento de alta concentración. En los dos ejemplos mencionados (células del
riñón y células parietales del estómago), los iones son transportados hacia afuera de las
células por un proceso activo.
Esta acumulación de mitocondrias en las células transportadoras de iones está asociada
a abundantes invaginaciones de la membrana plasmática, lo que aumenta
considerablemente la superficie celular por donde tiene lugar el transporte.
En estas regiones se verifica un estrecho contacto entre las mitocondrias (productoras de
energía bajo la forma de ATP) y las membranas ricas en ATPasa, enzima que libera la energía
que será utilizada localmente por las bombas iónicas ahí presentes. Se trata así de una
disposición de alta eficiencia energética.
El estudio microscópico de células cultivadas muestra que las mitocondrias poseen la capacidad
de dividirse in vitro. Por otra parte, el estudio bioquímico de estos organelos demostró que ellos
contienen DMA y los tres tipos de RNA (rRNA, mRNA, tRNA) y todo el sistema molecular
necesario para la síntesis de proteínas, independiente del citoplasma. De hecho, mitocondrias
aisladas, in vitro, contienen ribosomas, sintetizan proteínas y son consideradas, debido a las
características ya mencionadas, como unidades autorreproductivas. El DNA de las mitocondrias
fue visualizado, aislado y fotografiado. Se trata de un DNA muy compacto, que codifica RNA
formado sólo por exones, sin intrones, y que tiene un código genético propio, diferente del código
genético universal. Otra característica de ese DNA es su origen exclusivamente materno.
Prácticamente, todas las mitocondrias del zigoto son de origen materno.
El DNA de las mitocondrias se presenta bajo la forma de anillos de cadena doble, con una
circunferencia de 5 a 6 um (Fig. 4.11.). Ese DNA se replica independientemente del DNA nuclear y de
la división de las mitocondrias.
De hecho, varias copias del DNA mitocondrial coexisten en una misma mitocondria.
La función de ese DNA es especificar la secuencia de aminoácidos de algunas -pero
no de todas- las proteínas mitocondriales, además de producir los tres tipos de RN A (Fig.
4.12.). 1.a mayor parte de las proteínas mitocondriales es sintetizada en el
citoplasma, en polirribosomas libres, y de ahí son transferidas a las mitocondrias. Las
proteínas destinadas a las mitocondrias tienen un pequeño segmento en su
molécula que es una señal, reconocida por receptores en la superficie de las
mitocondrias. Usas proteínas son introducidas en las mitocondrias, por un proceso
activo, con gasto de ATP.
El genoma de las mitocondrias humanas, que es relativamente pequeño ya fue
completamente secuenciado. Tiene 16.569 nucleótidos formando dos genes para
rRNA, 22 de tRNA y 13 genes que codifican proteínas, en un total de 37 genes, de los
cuales 24 codifican UNA. Llama la atención el hecho de que el código genético
mitocondrial se presenta alterado, de modo que 4 de los 64 codones presentan un
significado diferente. Entre las proteínas sintetizadas en las mitocondrias, se
mencionan las subunidades de ATP -sintetasa, del complejo citocromo bc, y la
citocromo oxidasa.
La energía acumulada por los celulosos utilizada por ollas poro la mantención do su
propia estructura y para el desempeño de sus funciones. El ciclo general de energía
en la naturaleza está esquematizado en la Fig. 4.14.
Las células de los seres heterotróficos (heteros, otro, y trophe, nutrición) utilizan la
energía de los alimentos. En los vegetales autotróficos (auto, propio, y trophe,
nutrición), gracias al proceso do fotosíntesis, se croan condiciones que permiten a la
propia célula la síntesis do sus alimentos. Estos, a su ve/, son utilizados por los células
vegetales y también por las células animales (Fig. 4.15.). Lo vida en la Tierra depende do
la fotosíntesis.
Para la realización de sus actividades, las células usan ¡a energía obtenida a través de la ruptura
de los enlaces covalentes de las moléculas de los alimentos. Las células de las plantas y de algunas
bacterias son autotróficas, sintetizando moléculas alimenticias complejas a partir de moléculas
inorgánicas y de la energía solar. Las demás células son heterotróficas. Estas no son capaces de
convertir en enlaces químicos la energía solar, no sintetizan moléculas alimenticias y por lo tanto,
dependen enteramente del alimento sintetizado por las células autotróficas para su supervivencia.
En las células, la energía de los nutrientes es liberada gradual y parcialmente transferida hacia
las moléculas de ATP (adenosin-trifosfato), que contienen enlaces ricos en energía. Otra parte es
disipada bajo la forma de calor, calentando el organismo.
Las moléculas energéticas más usadas por las células son la glucosa y los ácidos grasos.
Degradada en la matriz citoplasmática, sin participación del oxígeno, por el proceso de glicólisis
anaeróbica, cada mol de glucosa produce 2 moles de ATP y deja como residuo 2 moles de
piruvato, que aún contienen mucha energía. Las moléculas de piruvato y de ADP pasan hacia la
matriz mitocondrial donde también llega oxígeno de la respiración \i el proceso continúa,
formándose acetil-coenzima A, que entra en el ciclo del ácido cítrico y en el sistema transportador
de electrones para producir 36 moles más de ATP. Desde el punto de vista del aprovechamiento de
energía, la ventaja de la mitocondria es enorme. Sin ella, la célula obtendría apenas 2 moles de ATI 1
por mol de glucosa. Con la mitocondria, el rendimiento es mucho mayor.
Las mitocondrias son orfanatos redondeados o alargados, localizados generalmente cercano a las
regiones del citoplasma que necesitan de mucha energía. Están constituidas por dos membranas.
La externa es lisa y muy permeable. La membrana interna contiene cardiolipina, t-s selectiva,
controla mejor el tránsito molecular en los dos sentidos y se dobla formando pliegues hacia el
interior de ¡a mitocondria. Estos pliegues aumentan mucho la superficie de ¡a membrana
interna, proporcionando un área mayor partí el sistema transportador de electrones que ahí se
localiza. El interior del organelo, limitado por la membrana interna, contiene la matriz
mitocondrial donde están las enzimas del ciclo del ácido cítrico.
La energía liberada en la cadena transportadora de electrones es utilizada para el transporte
de protones de la matriz hacia el espacio intermembranoso, donde ¡os protones se acumulan. Esos
protones del espacio intermembranoso fluyen de vuelta hacia la matriz a través de ¡os
corpúsculos elementales, flujo éste cuya energía es convertida, en el corpúsculo elemental, en
energía química fácilmente accesible, gracias a la síntesis del ATP a partir del ADP.
Las mitocondrias poseen DNA y los tres tipos de RNA (mensajero, ribosomal y de transferencia),
sintetizando algunas proteínas propias. Pero la mayor parte de las proteínas que constituyen las
mitocondrias son sintetizadas en el citoplasma, bajo el control del código genético del núcleo celular,
siendo después, transferidas hacia la mitocondria.