UNIVERSIDAD NACIONAL INTERCULTURAL DE LA AMAZONIA

FACULTAS DE INGENIERIA Y CIENCIAS AMBIENTALES

INGENIERIA AGROFORESTAL ACUICOLA

Silvicultura de Bosques Tropicales

ECOLOGÍA DE LA COMUNIDAD

DOCENTE : Ing. GALVAN GILDEIMEISTER, Octavio Francisco

INTEGRANTES :

 NIETO ITURRI, Wilder Genry

 TEXEIRA GARCÍA, Alezandra
 RAMIRES ROMANO, Josías

YARINACOCHA - PERU
2016
I. FUNDAMENTO TEÓRICO

1.1 Hábitat

El hábitat es la "dirección de la especie", o sea, el lugar donde vive y se la puede

encontrar. La distribución natural juega un papel importante en la delimitación del
hábitat. La distribución natural de las especies es el resultado de millones de años de
evolución, proceso a través del cual las especies perduran, mudan o simplemente
desaparecen (Hooghiemstra et al. 2002 in Rivera et al. 2013).

1.2 Nicho ecológico

La función que cumple cada especie en el ecosistema, o sea, su nicho ecológico, es

determinada por una serie de factores, siendo el principal la competencia con otras
especies. El nicho de una especie se define como un espacio n dimensional donde
cada dimensión representa la respuesta de una especie a la variación de una
determinación variable. El modelo de Hutchinson está basado en la teoría de
conjuntos, que permite analizar variables no lineales, como la respuesta de los
organismos vivos a la variación en la intensidad de una condición ambiental (ej.
Temperatura) (Hutchinson, 1957).

1.3 Gremios de regeneración en bosques tropicales

Hablar de especies en bosques tropicales es hablar de riqueza y diversidad.

1.3.1 Ecología y silvicultura:

La silvicultura es “la ecología forestal aplicada” y este vínculo existe entre las
prácticas silviculturales y el buen conocimiento del auto ecología de las especies
maderables y la ecología de los bosques (Fredericksen et al. 2001).

Si los silvicultores no entienden los requerimientos para la regeneración de las

especies forestales maderables o las condiciones en que éstas alcanzan su
crecimiento óptimo, sólo la suerte permitirá el éxito de sistemas silviculturales
aplicados a dichas especies (Fredericksen et al. 2001). Es importante determinar en
qué momento se debe “rescatar” a determinadas especies (Valerio y Salas 1996).

1.3.2 Temperamento de árboles tropicales:

Es una serie de reacciones del crecimiento y desarrollo mostradas por un árbol para
su ambiente durante su ciclo de vida (Oldeman y van Dijk, 1991 in Díaz 1995). Esto
requiere una definición cerrada de las reacciones y de los factores ambientales a los
cuales el árbol reacciona, siendo “la luz” uno de los factores ambientales más usados,
y el incremento dimétrico es uno de los principales criterios de respuesta (Díaz,
1995).

Los términos básicos Heliófitas y Esciófitas, heredados del concepto temperamento

ecológico.

1.4 Definición de gremio

A lo largo del tiempo se han propuesto una serie de clasificaciones de grupos

ecológicos; Budowski (1965), Rollet (1974), Whitmore (1975), Denslow (1980) y
 Lamprech (1990), entre otros. Ellos han basado sus clasificaciones en los diferentes
grados de tolerancia a la sombra o bajos niveles de radicación lumínica que presentan
las especies. Se han definido grupos ecológicos que permiten, para cualquier bosque
tropical, reconocer y agrupar especies que poseen características biológicas y
ecológicas similares (Valerio y Salas 1996).

Un gremio se define como un grupo de especies que exploten la misma clase de

recursos del ambiente de manera similar y que solapan significativamente en sus
requerimientos de nicho (Root, 1967 in Díaz, 1995). Este término agrupa especies, sin
considerar la posición taxonómica. Es usado en el estudio comparativo de
comunidades.

El término gremio parece ser el más indicado al momento de clasificar las especies
arbóreas tropicales, ya que permite puntualizar el recurso limitante principal, siendo
ello la luz el recurso limitante para los bosques tropicales húmedos (Díaz 1995).

Una de las clasificaciones más utilizadas en la actualidad es la planteada por (Finegan

1992 in Díaz, 1995), que contempla cuatro gremios:

- Heliófitas efímeras: especies intolerantes a la sombra, es decir, que

requieren de luz para establecerse, crecer y reproducirse, y que tienen una
vida muy corta.
- Heliófitas durables: especies intolerantes a la sombra, de vida
relativamente larga.
- Esciófitas parciales: especies que toleran la sombra en las etapas
tempranas del desarrollo, pero requieren necesariamente de un grado
elevado de iluminación, alcanzar el dosel, para pasar de las etapas
intermedias hacia la madurez.
- Esciófitas totales: especies que se establecen a la sombra y pueden
completar toda su vida sin tener acceso directo a la luz.

Las especies difieren en sus necesidades ecológicas en cuanto a recursos

ambientales tales como nutrientes del suelo, agua y luz y además describe que las
especies arbóreas varían también en otros aspectos, como la tasa de crecimiento,
tiempo de vida, producción de semillas y forma de crecimiento. Teniendo en cuenta
que en el bosque es muy difícil manejar específicamente cada una de estos aspectos
para cada árbol se ve por conveniente organizarlo en grupos de acuerdo a sus
semejanzas en cuanto a requerimientos ambientales. Dichos grupos de especies
arbóreas se denominan “gremios ecológicos”. Y la característica ecológica que se usa
como variable indicadora en la formación de gremios ecológicos es la tolerancia a la
sombra (Fredericksen et al 2001).

1.4.1 Estado de sucesión:

Vincula a la tolerancia a la sombra con el estado de sucesión. Es decir los árboles

que aparecen al inicio de la sucesión ecológica (inmediatamente después de
producirse alteraciones) generalmente son intolerantes a la sombra, razón por la que
no aparecen en sotobosques sombríos. Dichas plantas pertenecen al gremio
ecológico de las “pioneras” o “Heliófitas”. Por otra parte, existen plantas que tienen
cierta tolerancia a la sombra y no requieren de grandes alteraciones para
regenerarse. Estas forman parte del gremio ecológico de las plantas “no pioneras” o
“Esciófitas”. Fredericksen et al (2001)
 Es importante señalar que si bien las Esciófitas son tolerantes a la sombra, esto no
implica necesariamente que dichas plantas sean intolerantes a la luz solar. La
mayoría de las Esciófitas crecen mejor con iluminación total del sol. No obstante, las
Esciófitas son menos comunes, inicialmente, en estos hábitats alterados e iluminados
por el sol, puesto que las Heliófitas generalmente se establecen y compiten de forma
más efectiva en estas condiciones. Fredericksen et al (2001)

En el siguiente cuadro se describen las características generales de las Heliófitas y

Esciófitas.

Tabla 1. Características de las heliofitas y esciofitas.

Gremio Descripción Ejemplos en Bolivia
Especies muy intolerantes
Ambaibo (Cecropia spp.)
a la sombra que se
Pica-pica (Urera spp.)
presentan en ambientes
Heliófitas efímeras Balsa (Ochroma spp.)
de sucesión temprana y
Helicocarpus spp.
sobreviven por corto
Trema micrantha
tiempo.
Caoba (Swietenia macrophylla)
Especies intolerantes a la Cedro (Cedrela spp.)
sombra que se establecen Tajibo (Tabebuia spp.)
en ambientes alterados, Picana (Cordia spp.)
Heliófitas durables pero que son de larga vida Serebó (Schizolobium spp.)
y ocupan posiciones en la Brosimum alicastrum Sw.
parte alta del dosel del stronium graveolens Jacq.
bosque. Bursera simaruba (L.) Sarg.
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.)
Tolerantes a la sombra,
en cierto grado, pero Ochoó (Hura crepitans)
dependen de la pronta Momoqui (Caesalpinia spp.)
Esciófitas parciales
formación de claros para Tasaá (Acosmium cardenasii)
sobrevivir y crecer en el Sirari (Ormosia spp.)
dosel del bosque.
Tolerantes a la sombra,
capaces de sobrevivir
Ojoso (Pseudolmedia spp.)
Esciófitas totales varios años bajo el dosel
Mururé (Clarisia racemosa)
del bosque y hasta crecer
en estas condiciones.
Fuente: BOLFOR, 2001

1.4.2 Umbral lumínico:

Mediante un análisis ontogenético, las especies se pueden agrupar según el

momento o etapa de desarrollo, a partir de la cual necesitan plena radiación lumínica
para completar su ciclo de vida, (ver Figura 1). Fredericksen et al (2001).

En la siguiente figura se grafica la clase por tamaño de regeneración de las plantas.

 Figura 1. Esquema del umbral lumínico para las etapas de
desarrollo de las diferentes especies.
Fuente: BOLFOR 2001.

En el siguiente cuadro se aprecia las medidas del dap que define la clase de tamaño
de regeneración.

Tabla 3. Clase por tamaño de regeneración.

Clase Tamaño
Plántula < 30 cm altura
Brinzal >0.3 – < 1.5 m de altura
Latizal Bajo >1.5 m altura < 5 cm DAP
Latizal Alto >5 - < 10 cm DAP
Fustal > 10 - < 20 cm DAP
Fuente: BOLFOR 2001.

1.4.3 Importancia de la luminosidad en las plantas forestales:

El umbral lumínico, es el momento en el desarrollo del árbol a partir del cual requiere
plena iluminación o al menos niveles mayores de radiación que de los que ha
dispuesto. El requerimiento varía según sea la especie en cualquier etapa de su
desarrollo (Valerio y Salas 1996). Tal como se menciona a continuación:

- Algunas especies requieren altos niveles de radiación para iniciar el proceso

de germinación, como algunas especies de la familia Piperaceae; otras
requieren plena luz para pasar de plántula a brinzal, como el botarrama
(Vochysia sp.).
- Hay las que pueden llegar al estado de brinzal a la sombra y morir si no
tienen suficiente luz, como es el caso del curupaú (Anadenanthera
macrocarpa), sirari (Peltogyne sp) o el almendro (Dipteryx panamensis).
- Otras especies pueden llegar a las etapas de latizal o fustal sin tener plena
disposición de la luz, pero permanecen en este estado como suprimidos
hasta que tengan suficiente luz, como el momoqui (Cæsalpinea pluviosa), la
caobilla (Carapa guianensis).
- Las hay que son capaces de completar todo su ciclo de vida sin tener plena
iluminación, tal es el caso del blanquillo (Rinorea sp) y el manú (Minquartia
guianensis).
 Desde esta concepción más que grupos de especies se observa un continuo de
especies, cada una respondiendo al estímulo de la radiación directa en diferentes
momentos de su desarrollo.

Además, una vez que los árboles se establecen, éstos adquieren mayor resistencia
a la sequía y otros riesgos ambientales. Sin embargo, aún deben competir por la luz
con otras plantas.

1.4.4 Utilidad del gremio:

Agrupar las especies por gremios ecológicos tiene una gran utilidad, “los gremios
ecológicos” tienen la capacidad de resumir información sobre los requerimientos de
las especies arbóreas en los bosques manejados, de tal manera que facilita la
determinación de tratamientos silviculturales

Por ejemplo: si la mayoría de las especies de un bosque manejado son heliófitas, se

necesitarán grandes aperturas del dosel para brindar suficiente luz para su
regeneración. Estas condiciones se pueden ofrecer mediante un aprovechamiento
de alta intensidad y, quizás, aplicando tratamientos adicionales que proporcionen
suelo abierto para la germinación de dichas especies o control de la vegetación
competidora en los años posteriores al aprovechamiento para mantener ambientes
abiertos e iluminados.

Por el contrario, si la mayoría de las especies manejadas son esciófitas, las grandes
aperturas no serán necesarias ni deseables. En estas circunstancias, será preferible
aplicar un aprovechamiento selectivo y de menor intensidad. Frecuentemente, las
especies deseadas para la producción constituyen una mezcla de heliófitas y
esciófitas. En este caso, el profesional forestal deberá usar un enfoque equilibrado,
creando claros grandes en partes del bosque, pero manteniendo pequeñas aperturas
en otras, a fin de generar condiciones apropiadas para ambos gremios (Fredericksen
et al 2001).

En el siguiente cuadro se describe una clasificación más detallada de gremios

ecológicos, que va más allá de la división en pioneras y no pioneras, y en la cual se
incorporan las diferencias anteriormente señaladas.

Tabla 2. Principales características de especies pioneras y no pioneras en

bosques tropicales.
Pioneras No Pioneras
Demandantes de luz,
intolerantes a la sombra, Intolerantes a la luz, tolerantes a
Otros nombres
heliófitas, secundarias, la sombra, esciófitas, primarias,
colonizadoras, efímeras, no clímax, persistentes, equilibrio.
equilibrio.
Pequeñas, producción A menudo grande, poca
Semillas
abundante y más o menos producción y ésta son anual o
continua. poco frecuente.
Banco de semillas Muchas especies. Pocas especies.
Germinación Sólo en claros (> 90%). Generalmente bajo el dosel.

Latencia de semillas
Semillas latentes.
Plántulas No pueden sobrevivir en la
sombra.
Altas tasas de fijación de
Tasa de crecimiento
carbono y crecimiento.
Crecimiento en
Rápido.
altura
Hojas susceptibles, pocas
Herbivoría
defensas químicas.
Generalmente blanda, baja
Madera densidad, no contiene silicio.
Rango ecológico Amplio.
Longevidad Corta.
Fuente: BOLFOR 2001.
A menudo no tienen latencia, a
excepción de algunas
leguminosas.
Pueden sobrevivir bajo el dosel,
existe un “banco de plántulas”.
Bajas tasas de fijación de
carbono y crecimiento.
Lento.
Hojas menos susceptibles,
tienen algunos mecanismos de
defensa.
Variable, blanda o muy dura,
baja o alta densidad, algunas
veces con silicio.
Limitado.
Larga.

1.4.5 Tasa de crecimiento y arquitectura de las heliofitas y esciofitas:

En las Heliofitas es rápido debido a las altas tasas fotosintéticas y a la inversión en

entrenudos y la expansión de las hojas (Brokaw, 1985; Whitmore, 1984 in Díaz,
1995).

En cuanto a contrastes morfológicos y estructurales las heliofitas tienen copas altas,

estrechas y monopodiales, mientras que las copas de las esciofitas son más anchas
y profundas (Pickett ,1983 in Díaz, 1995).

1.4.6 Estrategias de perpetuación:

La evolución de la estrategia de perpetuacion es el resultado de un proceso de

prueba y error en diferentes ambientes del bosque y en una situación climática
cambiante (Valerio y Salas 1996),

- Este proceso ha determinado las características propias de cada especie,

entre estas características, su estrategia de perpetuación.
- Se identifican dos estrategias generales de reproducción específicamente en
especies forestales: Especie r y especie k.
- Especies r, que tienen altas tasas de producción de semilla y que son
exigentes de condiciones ambientales, como mucha luz.
- Especies de estrategia K, que toleran alta competencia y sombra y que
pueden formar poblaciones densas sin mayor demanda de recursos.

Las especies de ambas estrategias (r y k) se complementan para responder a las

características de la dinámica del bosque (Hallé et al, 1978 in Valerio y Salas 1996).

1.5 Ecología de la Regeneración

La regeneración se inicia con la floración y la producción de semillas de los árboles

maduros. El ritmo de florecimiento y fructificación de las plantas se denomina fenología
(Fredericksen et al 2001)
 Casi todas las especies arbóreas tropicales dependen de la polinización cruzada para
reproducirse. Este término significa que el polen de las flores de un árbol no puede
fertilizar a las flores femeninas del mismo árbol. Por consiguiente, el éxito de la
reproducción depende del desplazamiento de polen entre árboles de la misma especie.

En el trópico, pocas especies son polinizadas por el viento y son los insectos, las aves
y los mamíferos quienes se ocupan de este proceso. En los bosques tropicales, los
individuos de las especies arbóreas generalmente se presentan en baja densidad. Si
el aprovechamiento de dichas especies es demasiado intenso, pueden surgir
problemas para la regeneración, ya que los árboles de las especies raras quedarán
excesivamente aislados como para que sus polinizadores puedan efectuar el
intercambio de polen.

1.5.1 Regeneración natural:

Aspecto interesante, sobre ello se dice que los bosques naturales tiene como uno de
sus criterios más importantes la capacidad de resiliencia de los bosques. La
resiliencia puede definirse como la capacidad de un sistema para retornar a las
condiciones previas a la perturbación (Fox y Fox 1986, Keeley 1986 y Pimm 1984 in
Villegas et al. 2008).

La regeneración natural es una parte importante de la dinámica del bosque, ya que

este proceso implica el establecimiento de nuevos individuos, lo que puede
determinar la composición futura del bosque. Una regeneración adecuada es de gran
importancia para el aprovechamiento selectivo de especies maderables, y a su vez,
con información apropiada acerca de la regeneración natural es posible mejorar la
sostenibilidad del bosque (Mostacedo y Fredericksen 1999 in Villegas et al. 2008)

Uno de los factores determinantes de la regeneración natural es el ambiente

heterogéneo de luz en el piso del bosque, que explica la gran diversidad de especies
que se encuentran en los bosques tropicales (Marklund 1998 in Villegas et al. 2008).

Las exigencias específicas de luz de las semillas, constituyen un factor importante

para determinar el éxito del establecimiento y la competencia con la vegetación que
las rodea (Dalling y Hubbell 2002 in Villegas et al. 2008).

Si bien, el tamaño de las semillas, su forma de dispersión, su capacidad de

germinación, los diferentes estímulos para su germinación, y su crecimiento son
importantes para el establecimiento de plántulas, uno de los factores determinantes,
es precisamente su estrategia de vida relacionada a la luz. Por consiguiente, el
establecimiento de plántulas en el sotobosque o en claros, dependerá de la respuesta
de las especies a los factores vinculados con la luz (Kitajima y Tilman 1996 in Villegas
et al. 2008).

Ejemplo: Las especies con mayor abundancia de regeneración natural con más de
300 individuos/ha son: mururé blanco (Brosimum guianense), mururé colorado
(Clarisia racemosa), pama (Pseudolmedia laevis) y sauco amarillo (Zanthoxylum
sp1.), esta última es una especie heliófi ta que muestra una fuerte presencia en sitios
perturbados, como los claros y pistas de arrastre, mientras que las otras especies,
son dominantes en sitios no perturbados y pertenecen al grupo de las esciófitas o
 comúnmente denominadas tolerantes a la sombra (Poorter et al. 2001 in Villegas et
al. 2008).

A estas especies, le siguen otras que tienen buena regeneración natural tales como:
la cuta (Apuleia leiocarpa), chiriguana (Simarouba amara), maní (Sweetia fruticosa)
(especies heliofitas) e itaúba amarilla (Mezilaurus itauba) (esciófita)

1.5.2 Factores indispensables para la regeneración

Los siguientes son factores abióticos indispensables para que la vida continúe
normalmente (Brack 2004).

a) Temperatura: la mayoría de los seres vivos sólo puede existir y llevar a cabo sus
procesos vitales dentro de ciertos rangos de temperatura.

b) Radiación: la radiación solar que llega a la corteza terrestre tiene distintas

longitudes de onda, las que van a influir y condicionar la existencia de las diversas
especies.

c) Factores químicos abióticos:

- Suelo: A grandes rasgos los suelos están compuestos de minerales y

material orgánico como materia sólida, agua y aire en distintas proporciones.
- Aire: La composición química del aire es una característica indispensable
para la vida en este planeta. Se denomina aire a la mezcla de gases que
constituye la atmósfera terrestre, que permanecen alrededor de la Tierra por
la acción de la fuerza de gravedad.
- Agua: El agua (H2O) es un factor indispensable para la vida. La vida se
originó en el agua, y todos los seres vivos tienen necesidad del agua para
subsistir. El agua forma parte de diversos procesos químicos orgánicos, por
ejemplo, las moléculas de agua se usan durante la fotosíntesis, liberando a
la atmósfera los átomos de oxígeno del agua.

1.5.3 La regeneración de los bosques está influenciado por lo siguiente:

A) Ecología de la dispersión:

El proceso de dispersión de semillas es trascendental para la regeneración natural

de la mayoría de especies arbóreas neo tropicales, ya que permite la ocupación
de nuevos espacios y el intercambio genético entre individuos y poblaciones
(Nathan y Muller-Landau 2000, Jordano et al. 2007 in Rivera et al. 2013).

En los bosques tropicales es un proceso considerado como promotor de

diversidad, el cual es realizado por el viento, corrientes de agua y la fauna
principalmente (Terborg 1992, Hubbell 2001 in Rivera et al. 2013).

La ecología de la dispersión ayuda a entender la dinámica demográfica de las

poblaciones arbóreas. Los agentes de dispersión y los patrones de disposición de
semillas son determinantes en la distribución espacial y abundancia de las
especies. Para el manejo forestal es clave entender el impacto de la extracción
 selectiva de las especies arbóreas sobre estos agentes y otros vitales como los
polinizadores (Rivera et al. 2013).

La dispersión de las semillas de los árboles se efectúa mediante el viento, el agua

y los animale. En los bosques húmedos, 60 a 80% de las semillas de las especies
arbóreas son dispersadas por animales. En los bosques secos, 30 a 50% de las
semillas de los árboles se dispersan mediante el viento (Fredericksen et al 2001).

B) Las semillas como factor de regeneración

Semillas de las heliofitas: se les denomina, especies secundarias, demandantes

de luz, heliofitas, intolerantes a la sombra o pioneras aquellas cuyas semillas
pueden germinar solamente en los claros del bosque, donde la luz solar llega a
nivel del suelo al menos por una parte del día (Brokaw, 1985 in Díaz 1995).

La dormancia de las semillas prevalece más entre especies pioneras que en

especies presentes en el bosque clímax, y la germinación de pioneras típicas es
señalada como un indicador de disturbios, abundantes dispersoras de semillas de
pioneros crean un banco de semillas en el suelo de boques maduros (Brokaw,
1985 in Díaz 1995).

a) Las especies heliofitas florean y fructifican copiosamente o continuamente, sin

considerar las estaciones; la fertilidad en estos individuos es alcanzada a
temprana edad, producen abundantes semillas pequeñas, en algunos casos a
través de todo el año (Whitmore 1984, Augspurger 1990 in Díaz 1995).

b) Semillas de las Esciófitas: especies clímax, persistentes, tolerantes a la

sombra o especies de bosques primarios son aquellas cuyas semillas pueden
germinar bajo la sombra del bosque. Las plántulas son capaces de establecerse
en la sombra del bosque y sobrevivir ahí, aunque en pocas especies y no por
mucho tiempo, plantas jóvenes pueden ser encontradas comúnmente debajo del
dosel, pero también pueden ser vistas en ambientes abiertos (Mabberley, 1992
in Díaz 1995).

1.5.4 Ecología de la germinación:

La germinación y establecimiento de plántulas en los bosques neo tropicales son dos

procesos limitantes durante el ciclo de vida de las plantas, ya que durante estos
ocurre una elevada mortalidad (Janzen 1970 in Rivera et al. 2013).

Una vez las semillas llegan a un sitio definitivo, deben enfrentar una serie de
condiciones bióticas y abióticas como poca disponibilidad de luz, agua y nutrientes,
depredación y competencia que pueden restringir el éxito de la germinación y
crecimiento de plántulas (Poorter 1999, Dalling 2002 in Rivera et al. 2013).
 Emergencia de plántula de Violeta
(Peltogyne paniculata). Fuente:
Universidad Nacional de Colombia.

Entender el proceso natural de la germinación en respuesta a las variaciones del

micro sitio, contribuye al entendimiento de la dinámica de la regeneración natural de
las especies útiles. Para el manejo forestal es importante porque permite interpretar
el efecto de tratamientos silvícolas en la germinación de aquellas especies
deseables, además de ser determinante para generar protocolos de germinación en
laboratorio y vivero (Rivera et al 2013).

Plántula de Violeta (Peltogyne

paniculata) en regeneracion
natural. Fuente: Universidad
Nacional de Colombia.

II. BIBLIOGRAFÍA

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regeneración de 14 especies arbóreas en un bosque húmedo intervenido en
 costa rica, y el efecto de la intervención sobre la abundancia de la regeneración
natural. Tesis Mg. Sc. CATIE. Turrialba - costa rica. Editorial catie.109p
 Hutchinson, G. E. 1957. Concluding Remarks. Cold Spring Harbor Symp. Biol.,
22,415 427.
 Ruiz, J. (SF) Ecología de dispersión y reclutamiento de bosques húmedos
tropicales (Documento en PDF). Programa Científico Complementario (PCC).
 Valerio, J; Salas, F. 1996. Selección de prácticas silviculturales para bosques
tropicales. Santa Cruz, Bolivia. 58p.
 Rivera, L; Peñuela, M; Jiménez, E y Vargas J, M. 2013. Ecología y silvicultura de
especies útiles amazónicas.1 ed. Leticia, Amazonas, Colombia. 181p.
 Manzanero, M; Pinelo, G. 2004. Plan silvicultural en unidades de manejo forestal.
Peten, Guatemala. p. 13 – 16
 Fredericksen, T; Freddy Contreras, F y Pariona, W. 2001. Guía de Silvicultura
para Bosques Tropicales de Bolivia. Santa Cruz, 2001Proyecto de Manejo
Forestal Sostenible (BOLFOR). Editora El País. Santa Cruz, Bolivia.81p.
 Villegas, Z; Mostacedo, B; Toledo, M; Leaño, C; Licona, J.C; Alarcón, A;
Vroomans,V y Peña, M. 2008. Ecología y manejo de los bosques de producción
forestal del Bajo Paraguá, Bolivia. Instituto Boliviano de Investigación Forestal.
Santa Cruz de la Sierra - Bolivia.151p.