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El ciclo de oxígeno de la Tierra y la evolución de la vida animalEl ciclo de oxígeno de la Tierra y la

evolución de la vida animal

La aparición y expansión de la vida eucariótica compleja en la Tierra está vinculada en un nivel


básico a la evolución secular de los niveles de oxígeno en la superficie. Sin embargo, el papel que
desempeñó la evolución redox planetaria en el control del momento de aparición y diversificación
de los metazoos (animales), si es que lo hubo, ha sido intensamente debatido. La discusión ha
gravitado hacia los niveles mínimos de oxígeno ambiental libre (O2) necesarios para que los
animales en evolución temprana puedan sobrevivir bajo condiciones controladas. Sin embargo, la
definición de tales umbrales en la práctica no es sencilla, y los niveles ambientales de O2 pueden
restringir la vida animal de formas distintas al umbral de tolerancia al O2. Aquí, exploramos
cuantitativamente un aspecto del acoplamiento evolutivo entre la vida animal y el ciclo de oxígeno
de la Tierra: la influencia de la variabilidad espacial y temporal en los niveles de O2 del océano
superficial en la ecología de los primeros organismos metazoarios. Mediante la aplicación de una
serie de modelos biogeoquímicos cuantitativos, encontramos que se esperan grandes variaciones
espaciotemporales en los niveles de O2 del océano superficial y la anoxia bentónica generalizada
en un mundo con una pO2 atmosférica mucho menor que en la actualidad, lo que resulta en
severas limitaciones ecológicas y un desafiante panorama evolutivo para la vida metazoan
temprana Argumentamos que estos efectos, cuando se consideran a la luz de las interacciones
sinérgicas con otros parámetros ambientales y la demanda variable de O2 en todo la historia de
vida de un organismo habría resultado en la inhibición ecológica y evolutiva a largo plazo de la vida
animal en la Tierra durante gran parte del tiempo del Proterozoico Medio (~ 1.800 millones de
años atrás).

La visión generalizada y omnipresente es que ha habido vínculos mecanísticos íntimos entre la


evolución de la vida compleja en la Tierra -en otras palabras, la emergencia y la expansión
ecológica de las células eucariotas y su agregación en organismos multicelulares- y la evolución
secular de los niveles de oxígeno en la atmósfera oceánica (1). El oxígeno molecular (O2) es con
mucho el más activo de los oxidantes terminales abundantes utilizados en el metabolismo
biológico (por ejemplo, ref. 2). Cuando esta capacidad energética es aprovechada por las
mitocondrias en células eucarióticas, el flujo de energía soportado por un tamaño de genoma
dado aumenta en un factor de ~ 8,000 (3), potencialmente allanando el camino para una mayor
complejidad a nivel celular (pero ver ref. 4) . El oxígeno es también un componente crucial de las
rutas enzimáticas que conducen a la síntesis de lípidos de membrana reguladores (5) y proteínas
estructurales (6) en organismos eucarióticos y proporciona un poderoso escudo contra la radiación
solar UV en la superficie de la Tierra a través de la producción de ozono estratosférico. Además, el
O2 es el único aceptor de electrones respiratorio que puede satisfacer las demandas metabólicas
requeridas para alcanzar los tamaños grandes y los estilos de vida activos característicos de la vida
de los metazoos (por ejemplo, ref. 7). Por lo tanto, existe un amplio respaldo para la opinión de
que el ciclo de oxígeno de la Tierra proporcionó una restricción evolutiva y ecológica crucial en el
camino hacia una mayor complejidad biótica, tanto a nivel celular como en el camino a la vida
móvil multicelular.
Sin embargo, es importante distinguir entre los niveles de O2 requerido para: (i) la emergencia y
expansión ecológica de eucariotas complejos (multicelulares), incluyendo algas rojas / marrones,
plantas terrestres, hongos y animales; (ii) el origen inicial del metazoo (animal) último ancestro
común (LCA); (iii) la diversificación de los clados metazoarios basales (por ejemplo, Ctenophora,
Cnidaria, Porifera) y más derivados (por ejemplo, Bilateria); y (iv) la aparición de los tamaños
corporales más grandes y las interacciones ecológicas más complejas (como depredación y
madriguera) que pueden dejar señales sólidas en el registro fósil (8).

Los niveles ambientales requeridos de O2 para cada uno de estos hitos bióticos pueden variar
sustancialmente, y algunos pueden depender fuertemente de la variabilidad ambiental, mientras
que otros pueden estar más directamente vinculados al medio ambiente logrando un "umbral"
discreto o rango de niveles de oxígeno. Nuestro enfoque aquí es reconstruir un contexto ecológico
para el surgimiento y la expansión de la vida animal temprana durante el proterozoico medio-
tardío [~ 1.800 millones de años atrás (Ga)] en el contexto de la evolución de los niveles de O2 en
la superficie de la Tierra.

La mayoría de los trabajos sobre coevolución de vida de metazoos y niveles de oxígeno superficial
pueden caracterizarse como biológicos (por ejemplo, intentar limitar los niveles ambientales de
O2 para diferentes organismos) o geoquímicos (por ejemplo, intentar limitar los niveles
ambientales de O2 antes, durante y después la aparición de la vida de los metazoarios). Esta
discusión generalmente se enmarca en términos de una dicotomía relativamente aguda, por
ejemplo, los niveles de oxígeno ambiental han tenido poco que ver con el momento del aumento
de la vida animal (por ejemplo, referencias 9 y 10) o la oxigenación de la superficie de la Tierra ha
sido importancia primaria (por ej., ref. 11). Ambos enfoques han enfatizado la relación (o falta de
ella) entre la evolución de metazoos y la oxigenación secular del sistema océano-atmósfera de la
Tierra, y ambos proporcionan un telón de fondo crítico para los esfuerzos por comprender la
importancia de los factores ambientales en la evolución animal temprana.

Trabajo experimental con el demosponge moderno Halichondria La panacea sugiere un umbral


empírico de O2 de ~ 0.5-4.0% del nivel atmosférico presente (PAL, que corresponde a una
concentración de equilibrio de ~1-10 μmol · kg-1 para agua saturada de aire a 25 ° C y una
salinidad de 35 ° C ) para la vida de los metazoos basales (12) y quizás menor para las especies de
esponjas más pequeñas. Los cálculos teóricos para el ACV de la vida bilateriana indican un rango
de umbral aún más bajo de ~0.14-0.36% PAL (ref.13, Fig. 1). Además, todos los linajes eucarióticos
principales contienen genes y enzimas que permiten el metabolismo energético anaeróbico
facultativo (14), lo que indica que (i) las vías anaeróbicas de síntesis de ATP en eucariotas
primitivamente aeróbicos se obtuvieron a través de la transferencia génica lateral entre dominios
e intradominio (15, 16 ), o (ii) los primeros organismos eucariotas contenían mitocondrias que
eran facultativamente anaeróbicas (17). En cualquier caso, es posible que los primeros animales
pudieran respirar a niveles muy bajos de O2 ambiental y posiblemente incluso sobrevivan
episodios periódicos de anoxia local.
Estimaciones geoquímicas de los niveles atmosféricos de pO2 durante el Proterozoico antes del
surgimiento y la expansión ecológica de períodos de vida de metazoan de magnitud, desde menos
de 0.1% PAL (11) a ~ 10% PAL (18, 19). Por lo tanto, las estimaciones abarcan niveles muy
inferiores a los que los metazoos aeróbicos activos habrían podido tolerar en escalas de tiempo
prolongadas a valores muy superiores a los que deberían requerirse para la respiración de los
animales (figura 1). Una complicación adicional es que, después de la evolución de la fotosíntesis
oxigénica, el desequilibrio entre los niveles de oxígeno en la superficie marina y atmosférica habría
sido común, como lo es en los océanos modernos. Una gama de modelos biogeoquímicos
aplicados para simular este desequilibrio indican que la producción de oxígeno bacteriano en la
superficie del océano puede mantener concentraciones de O2 disueltas locales de ~1-10 μmol · kg-
1 en estado estable (20-22), incluso a un O2 atmosférico excepcionalmente bajo niveles (Fig. 1).
Por lo tanto, la producción biológica local de O2 en algunas regiones de la superficie del océano
puede haber permitido niveles de O2 por encima de los requerimientos respiratorios de los
organismos metazoarios basales, independientemente de la pO2 atmosférica de fondo (10).

En principio, se podría comparar una estimación geoquímica de la pO2 atmosférica con una
estimación del nivel de O2 disuelto requerido para la respiración en un organismo metazoan
particular y usar esto para inferir si habría alguna "barrera metabólica" respiratoria para la
emergencia animal y la expansión ecológica durante un período dado en la historia de la Tierra
(por ejemplo, referencias 11 y 23). Sin embargo, este enfoque básico tiene una serie de
inconvenientes. En primer lugar, descuida la heterogeneidad espacial en los niveles oceánicos de
O2; por ejemplo, desacoplamiento entre los niveles atmosféricos de pO2 y la disponibilidad de
oxígeno en hábitats bentónicos o la existencia de regiones oceánicas superficiales con O2 disuelto
relativamente alto como resultado de la producción local de O2. En segundo lugar, un sistema con
un nivel medio de O2 superior al requerido para un metabolismo dado podría ser inhóspito en
general desde una perspectiva evolutiva si los niveles de O2 oscilan significativamente en escalas
de tiempo que son desfavorables para la persistencia a largo plazo de poblaciones robustas (p. Ej.
refs. 24 y 25). Finalmente, el enfoque del umbral comparativo ignora la demanda metabólica
variable de O2 durante la historia de vida de un organismo, la ecología del organismo y la posibles
interacciones sinérgicas entre O2 y otras sustancias ambientales clave variables, como
temperatura y pH.

Aquí exploramos una serie de modelos biogeoquímicos cuantitativos con el objetivo de


proporcionar un nuevo marco para comprender las limitaciones planteadas por un sistema de la
Tierra de oxígeno relativamente bajo en la evolución y ecología animal temprana. Primero,
utilizamos un modelo de sistema de Tierra 3D para evaluar la variabilidad espacial en el O2 del
océano superficial y el desacoplamiento bentónico superficial en un rango de valores atmosféricos
de pO2 relevantes para la Tierra Proterozoica Tardía [~800-600 millones de años atrás (Ma)].
Luego, utilizamos un modelo de caja regional dependiente del tiempo de la superficie del océano
para evaluar el potencial de variabilidad temporal en los niveles de O2 en las regiones productivas
de la superficie oceánica. Finalmente, construimos sobre estas perspectivas para proponer un
modelo conceptual simple que enmarca los vínculos entre el ciclo de oxígeno de la Tierra y la
evolución temprana de la vida animal como una cuestión de viabilidad del hábitat, destacando la
estabilidad de los niveles ambientales de O2 (por ejemplo, ref. telón de fondo de la evolución de la
pO2 basal (11, 26), en lugar de la consecución de niveles umbral de O2 para una sola etapa del
ciclo de vida (10, 11, 23). Sugerimos que este punto de vista proporcione un marco más realista y
poderoso para comprender los vínculos entre el estrés ambiental y la evolución temprana de la
vida compleja de los metazoos en la Tierra. Finalmente, sostenemos que la variabilidad
espaciotemporal del O2 durante el Proterozoico Medio habría resultado en un desafiante
panorama evolutivo y ecológico para la vida animal temprana, incluso a relativamente alta
atmósfera de fondo pO2.

Paisajes Oceánicos Oceánicos

Evaluamos la heterogeneidad espacial en estado estacionario en el océano superficial y niveles


bentónicos de O2 mediante el uso de un modelo de sistema de Tierra 3D de complejidad
intermedia (EMIC) configurado para un mundo con baja pO2 (ver ref. 22). El océano modelo está
integrado al estado estable en una rango de valores de pO2 atmosféricos impuestos, y la
distribución resultante de las concentraciones de oxígeno disuelto en la superficie y el interior del
océano se evalúa. Exploramos un rango de niveles atmosféricos de pO2 en dos órdenes de
magnitud (0.1-10% PAL), con la intención de incluir ampliamente las estimaciones para el sistema
de Tierra Proterozoico Medio y Tardío (Figura 1), y enfocamos nuestro análisis en el arreglo
espacial y las distribuciones de concentración de las células de la red tanto de superficie como
bentónicas en estado estacionario

Aunque usamos una distribución continental efectivamente moderna, no pretendemos sugerir


que la circulación oceánica a gran escala durante el Proterozoico fue necesariamente similar a la
característica de la Tierra moderna. Sin embargo, consideramos probable que el rango básico de
"ajustes circulatorios" a gran escala: surgencia ecuatorial de latitud baja a latitud media debido a
la convergencia de células Hadley, convección profunda de latitudes altas, surgencia de límites
orientales esté bien representado por las zonas zonal y meridional patrones de circulación de la
Tierra moderna. Esta suposición debería ser particularmente cierta con respecto a la recarga de
nutrientes a la superficie del océano (de primordial importancia para nuestras simulaciones aquí).
Aunque diagnosticar con mayor precisión los patrones de circulación oceánica a gran escala bajo
diferentes configuraciones continentales y vincularlos explícitamente al registro fósil de la vida de
los metazoarios tempranos es un tema crucialmente importante para futuras investigaciones,
consideramos improbable que los cambios en la circulación oceánica a gran escala
dramáticamente alterar nuestras conclusiones principales.

De acuerdo con trabajos previos (20-22), encontramos que amplias regiones del océano pueden
caracterizarse por niveles de O2 disueltos significativamente por encima del equilibrio de
intercambio de gases ambiente en estado estacionario como resultado de la liberación de O2
biológico localizado (Fig. 2). A niveles de pO2 atmosféricos por debajo de ~2.5% PAL, la
distribución del O2 superficial del océano está controlada principalmente por la biosfera, con los
niveles más altos de O2 disueltos localizados principalmente en áreas de alta productividad (y
liberación de O2) a lo largo de los límites (Fig. 2 A y B). Sin embargo, se produce una transición
crítica a niveles de pO2 superiores a ~ 2,5% PAL, en cuyo punto las distribuciones de O2 en la
superficie están controladas por la atmósfera en lugar de la liberación local de O2 en el océano
superficial. En este régimen, los niveles más altos de O2 se observan más comúnmente en aguas
superficiales más frías y de alta latitud donde la solubilidad acuosa de O2 es relativamente alta
(Fig. 2D).

El umbral exacto de pO2 atmosférica al que se produce esta transición dependerá en última
instancia de varios factores, pero la presencia de esta transición y su relación funcional con la pO2
atmosférica es poco probable que sea dramáticamente diferente de la observada aquí
(Información de apoyo y Fig. S1) . En los niveles de pO2 por encima de este punto de transición, la
mayor parte del océano de la superficie estará cerca del equilibrio del intercambio de gases con la
pO2 atmosférica (Fig. 2D). Por debajo de esta pO2 atmosférica transicional, se espera que los
niveles de O2 disueltos en el océano superficial sean extremadamente variables en el tiempo y el
espacio y con frecuencia hayan estado muy por debajo de los niveles que desafiarían organismos
metazoos aeróbicos (Fig. 2 A y B). valores en las regiones productivas de la superficie del océano.

Quizás lo más importante es que observamos un fuerte desacoplamiento entre la pO2


atmosférica, las distribuciones de O2 en el océano superficial y la disponibilidad de O2 en el reino
bentónico. En una escala oceánica, las células de la rejilla bentónica están casi completamente
desprovistas de O2 en estado estacionario a niveles de pO2 por debajo de ~2-3% PAL e, incluso
por encima de este nivel, el suelo marino está dominado por condiciones anóxicas en nuestro
modelo (Fig. 3) . La omnipresencia de la anoxia bentónica en ambientes poco profundos también
se pudo haber exacerbado por la limitación de nutrientes de la producción biológica de oxígeno en
la superficie del océano durante gran parte del tiempo proterozoico (referencias 27 y 28,
Información de apoyo). El tamaño de la retícula oceánica superior en nuestro modelo no resuelve
por completo la configuración de margen continental más superficial (29), y será importante
aprovechar los modelos de alta resolución del océano superior (por ejemplo, ref. 30) en futuras
investigaciones. Sin embargo, nuestros resultados implican el potencial de un cuello de botella
ecológico severo para la dispersión a gran escala y la expansión de organismos baso metazoarios
con una etapa de vida bentónica (por ejemplo, ref. 31), a pesar de que la pO2 atmosférica de
fondo supera los niveles actualmente considerados se requiere para la respiración (Fig. 2).
Destacamos que este desacoplamiento es una característica sólida y surge como una consecuencia
natural de la bomba biológica del océano; por ejemplo, cualquier cambio en el estado de
nutrientes del interior oceánico que favorezca una mayor acumulación local de O2 disuelto en la
superficie del océano tenderá a exacerbar el O2 deficiencia en el reino bentónico.

En resumen, los resultados de nuestro modelo 3D sugieren una interacción compleja entre la pO2
atmosférica, las distribuciones de O2 disuelto en el océano superficial y la disponibilidad de O2 en
el ámbito marino bentónico en el rango de los valores atmosféricos de pO2 previstos para el
sistema de la Tierra Proterozoico Tardío. Los niveles de O2 disueltos en el océano superficial
habrían sido espacialmente variables y, en muchos casos, muy superiores a los predichos en
función de la pO2 atmosférica ambiental. Al mismo tiempo, la disponibilidad de O2 en hábitats
bentónicos se habría aislado en gran parte de la dinámica O2 superficial océano-atmósfera,
haciendo extremadamente difícil la dispersión y supervivencia a largo plazo de metazoos con una
etapa de vida bentónica, incluso en niveles de pO2 atmosféricos de fondo muy por encima de los
convencionalmente se supone que es un desafío para la vida de los metazoos basales.

Variabilidad temporal en niveles superficiales de O2 aunque los resultados del modelo del sistema
de la Tierra proporcionan una idea de a largo plazo del paisaje de oxígeno del océano, también
podemos diagnosticar la variabilidad temporal de los niveles de O2 utilizando un modelo regional
más simple (21) que rastrea las concentraciones de O2 disueltas en un medio oceánico costero
generalizado gobernado por transporte físico, intercambio de gases, y procesos biogeoquímicos.
Este enfoque tiene una serie de ventajas para nuestros propósitos. En primer lugar, nos permite
aplicar el estrés dinámico del viento en escalas de tiempo diurnas y estacionales, de modo que el
intercambio de gas aire-mar se puede forzar periódicamente. En segundo lugar, nos permite
explorar explícitamente el papel de los reductores de los océanos profundos de fuentes externas
(por ejemplo, Fe2 +) en flujos de producción de O2 regionalmente grandes.

En resumen, nuestro modelo supone que una fracción de la producción primaria en las aguas
superficiales escapa a la respiración y se exporta debajo de la zona fótica. Este carbono exportado
se compensa con una producción estequiométrica de O2. El oxígeno que se acumula en la
superficie del océano es transportado por la circulación ascendente y se equilibra con la atmósfera
a través del intercambio de gas aire-mar en una escala de tiempo regulada por la temperatura, la
salinidad y la velocidad del viento en la superficie (21). La circulación ascendente también inyecta
hierro ferroso (Fe2 +) en las aguas superficiales, que puede reaccionar con el O2 producido por la
fotosíntesis y, por lo tanto, representa un posible término de hundimiento para O2. Las
concentraciones de hierro ferroso se mantuvieron constantes en las simulaciones exploradas aquí.
Es probable que las fuentes bentónicas y / o hidrotermales pulsadas de Fe2 + hayan resultado en
concentraciones de Fe ferrosa en el fondo del agua temporalmente variables, lo que lleva a la
anoxia periódica. Dadas las limitaciones empíricas deficientes sobre la variabilidad local y global en
los flujos de Fe2 +, no modelamos explícitamente estos procesos aquí, haciendo que nuestras
conclusiones sean conservadoras.

Oscilaciones estacionales (mensuales) en los flujos de carbono biológicos y el intercambio de gas


aire-mar da como resultado cambios oscilatorios en disueltos [O2] que son, en algunos casos, muy
grandes (Información de apoyo y Fig. S2). Para diagnosticar las posibles consecuencias biológicas
de esta variabilidad temporal, evaluamos el nivel mínimo de O2 superficial alcanzado durante un
ciclo estacional en un rango de valores atmosféricos de pO2 similares a los explorados
anteriormente y asumiendo un rango de niveles de agua disuelta [Fe2 +] (Fig. 4). Los niveles
relativamente modestos [Fe2 +] muy por debajo de algunas predicciones recientes para los
océanos proterozoicos ferruginosos (32) pueden deprimir significativamente los mínimos
estacionales y los máximos en [O2] disuelto, incluso a tasas muy altas de productividad biológica
(Figura 4B). De hecho, en la mayoría de las condiciones, el rango de tolerancia estimado para los
organismos metazoarios basales (12) solo se excede con seguridad a lo largo del año a pO2 del
orden de ~ 5-10% PAL.
En resumen, la variabilidad estacional en la producción biológica de O2, la exportación de carbono
y los vientos en la superficie habrían resultado en una variabilidad temporal significativa en el O2
superficial dentro de las regiones productivas de la superficie del océano y en entornos de margen
continental poco profundos. Además, incluso cantidades moderadas de Fe2 + en relación con
algunas predicciones para el interior del océano Proterozoico (18, 32) hubieran sido suficientes
para deprimir los mínimos estacionales en O2 disuelto a niveles que se esperaría que tuvieran
efectos metabólicos inhibidores en organismos metazoos emergentes durante mucho del tiempo
Proterozoico. Tal variabilidad temporal en la estructura redox, particularmente a la luz de la
complejidad espacial del paisaje de oxígeno del estado medio a largo plazo discutido
anteriormente, habría proporcionado una restricción ambiental adicional sobre la evolución
temprana de la vida animal.

Conclusiones y direcciones futuras

Tomados en conjunto, nuestros resultados implican un paisaje de oxígeno en la superficie media a


largo plazo durante el Proterozoico que se habría caracterizado por una variabilidad espacial
significativa (Figura 2). Superpuestas a este estado medio a largo plazo se encontraban
distribuciones de O2 disueltas en la superficie del océano que habrían variado significativamente
en escalas de tiempo estacionales (Fig. 4), todas contra un fondo de niveles de O2 bentónicos
consistentemente bajos (Fig. 3). Aunque debe destacarse que muchas innovaciones biológicas
clave deben haber precedido a la aparición del proterozoico tardío de los clados metazoarios
basales (33), sugerimos que los organismos multicelulares tempranos habrían tenido que lidiar con
un paisaje de oxígeno "desigual" y evolutivamente restrictivo para gran parte del Proterozoico
tiempo, a pesar de los niveles locales de O2 de fondo que, en algunos casos, pueden haber sido
suficientes para alimentar sus necesidades metabólicas. Aunque nuestra discusión aquí se centra
en los metazoos, si la anoxia periódica fue común a lo largo de los océanos poco profundos
durante el Neoproterozoico, toda la vida eucariótica puede haber estado estresada por el oxígeno
en escalas de tiempo evolutivas. Esta relación puede, en parte, explicar el aumento temprano pero
la diversificación prolongada de eucariotas (34).

En términos más generales, hacemos hincapié en que las reconstrucciones geoquímicas de los pO2
atmosféricos de fondo (11, 26) y las reconstrucciones experimentales / teóricas de la demanda de
O2 en reposo en organismos animales basales (12, 13), aunque críticos, solo proporcionan parte
de la imagen. Los ambientes marinos proterozoicos se habrían caracterizado por niveles de O2 que
se alejaron fuertemente de la pO2 media de fondo, y la demanda de oxígeno y el hábitat marino
de diferentes etapas de la historia de vida podrían presentar cuellos de botella fisiológicos
actualmente poco conocidos para los organismos metazoarios basales. De hecho, la evidencia de
microfósiles para las etapas de la vida de los metazoos adaptadas para la dispersión a gran escala
en ambientes inhóspitos puede representar una señal paleontológica para dicho estrés del
oxígeno del ecosistema durante el Proterozoico Tardío (24). En vista de esto, nuestros resultados
sugieren fuertemente que la distribución de O2 dentro del sistema océano-atmósfera jugó un
papel importante en la estructuración de la innovación evolutiva y el éxito ecológico entre los
primeros animales.
Finalmente, planteamos la hipótesis de que la interacción entre los cambios a largo plazo en el
nivel base de pO2 y cierto grado de variabilidad espaciotemporal del oxígeno puede promover, en
lugar de inhibir, la innovación biológica y ecológica. Por ejemplo, la teoría predice que la
fluctuación ambiental a menudo puede reforzar las transiciones evolutivas en la individualidad
(35), como la multicelularidad. Una combinación crítica de la pO2 basal y la variabilidad
espaciotemporal puede haber incrementado la evolución de formas más avanzadas de
multicelularidad en algunos linajes eucarióticos. Además, la variabilidad en el paisaje de oxígeno
marino en el contexto de aumento del O2 basal durante el Proterozoico tardío (36) puede haber
actuado como una fuerza evolutiva creativa, favoreciendo la rápida diversificación filogenética y la
expansión ecológica entre los primeros linajes animales. Trabajo futuro que indica cuándo y cómo
esta transición ocurrió será esencial para comprender completamente cómo los cambios en los
niveles de O2 en la superficie han afectado el tempo y el modo de evolución temprana de los
metazoos.

Fig. 1. Umbrales biológicos y restricciones geoquímicas en los niveles de O2 en la superficie de la


Tierra. (Izquierda) Requisitos mínimos estimados de O2 metabólico de las esponjas (gris) (12) y el
ACV de los metazoos bilaterales (café) (13). (Derecha) Niveles ambientales estimados de O2
basados en el registro de fósiles y carbón vegetal durante el Fanerozoico (37); perfiles fosilizados
del suelo durante el Proterozoico (azul), recalculados a continuación ref. 38 de acuerdo con los
valores de pCO2 en la ref. 39; sistemática de cromo (Cr) y manganeso (Mn) de sedimentos
químicos marinos y perfiles de suelos antiguos (rojo) (11); fraccionamiento isotópico de azufre (S)
no dependiente de la masa en rocas sedimentarias (naranja) (40); y modelos de sistemas
terrestres 0D y 3D para sistemas de oasis de oxígeno de Archean (verde) (20-22). Las flechas hacia
abajo representan límites superiores en los niveles de O2 atmosférico, y el rango para los oasis de
oxígeno se refiere al valor de pO2 atmosférico estimado en el equilibrio de intercambio de gases.
Fig. 2. Resultados del EMIC [Grid Enabled Integrated Earth System Model [GENIE]).
Concentraciones de oxígeno disuelto en estado estable en la capa superficial del océano después
de un centrifugado de 20 mil años para valores de pO2 atmosféricos de (A) 0.5%, (B) 1.0%, (C)
2.5% y (D) 10.0% de el PAL Tenga en cuenta las diferentes escalas para [O2] para cada nivel de pO2
de fondo.

Fig. 3. (Izquierda) Distribuciones de frecuencias relativas para la concentración de oxígeno disuelto


en las celdas de la rejilla del océano superficial (fsurface) y (Derecha) la fracción de las celdas de la
rejilla bentónica que son anóxicas (fbenthic) para un rango de niveles atmosféricos de pO2. La
fracción relativa de las celdas de la red bentónica que son anóxicas se calcula para tres rangos de
profundidad acumulados diferentes, los 1 km superiores, los 3 km superiores y los 5 km superiores
del océano. Los recuadros azules sombreados denotan los rangos estimados para los organismos
metazoarios basales derivados de los experimentos de laboratorio (12), y los recuadros rojos
muestran los límites inferiores para los organismos bilaterales según cálculos teóricos (13).
Fig. 4. Resultados del modelo biogeoquímico dependiente del tiempo. (A) Una representación
esquemática de los principales procesos representados por el modelo. (B) Concentraciones
mínimas de oxígeno disuelto estacional en la superficie del océano en función del valor de pO2
atmosférico de fondo para dos tasas de exportación de carbono iniciales diferentes (izquierda y
derecha), y en niveles profundos [Fe2 +] de 50 μmol · kg-1 (azul) , 150 μmol · kg-1 (rojo) y 250
μmol · kg-1 (negro). La caja sombreada gris abarca los límites biológicos indicados en la Fig. 1.

Otro beta

O2 es generado y consumido por un amplio rango de procesos. El ciclado neto del O2 está
influenciado por procesos físicos, químicos y, lo más importante, biológicos que actúan sobre y en
la superficie de la Tierra. La distribución exacta de las concentraciones de O2 depende de la
interacción específica de estos procesos en el tiempo y el espacio. Se han realizado grandes
avances para comprender los procesos que controlan la concentración de O2 atmosférico,
especialmente con respecto al O2 como componente de los ciclos biogeoquímicos acoplados de
muchos elementos. incluyendo carbono, azufre, nitrógeno, fósforo, hierro y otros.

Figura 20 Estimación compuesta de la evolución del O2 atmosférico a través de 4.5 Gy de la


historia de la Tierra. La oxidación irreversible de la Tierra se debió a la fotólisis de CH4 y al escape
de H durante la historia temprana de la Tierra. La evolución de la fotosíntesis oxigénica precedió a
la oxigenación sustancial de la atmósfera por varios cientos de millones de años. La estasis relativa
en pO2 atmosférica tipificó gran parte del Proterozoico, con un posible pulso de oxigenación
asociado con la formación del supercontinente rodiniano en el Mesoproterozoico tardío y el
posible retorno a la anoxia asociada con la glaciación de bola de nieve en el Neoproterozoico.
Datos de Berner et al. (2000), Catling (2001), Farquhar et al. (2011), Kasting (1992), Kump (2008),
Petsch (2000) y Rye y Holland (1998).

La atmósfera oxigenada moderna de la Tierra es el producto de más de 4 Gy de la historia de la


Tierra (Figura 20). La atmósfera anóxica temprana se oxidó lentamente (aunque no se oxigenó)
como resultado del escape lento de H2. La evolución de la fotosíntesis oxigénica aceleró la
oxidación de la corteza terrestre y la atmósfera de tal manera que por 2.2 Ga, una pequeña pero
significativa concentración de O2 probablemente estaba presente en la atmósfera de la Tierra. La
producción primaria limitada y la producción de O2 en comparación con el flujo de gases
volcánicos reducidos mantuvieron esta atmósfera baja en pO2 por más de 1 Gy hasta el
Neoproterozoico.

Las oscilaciones rápidas en los ciclos de carbono y azufre asociados con la glaciación global de
bolas de nieve también pueden expresarse en un retorno a la anoxia atmosférica en este
momento, pero después de las excursiones de isótopos del Proterozoico Tardío, la oxigenación de
la atmósfera a concentraciones casi modernas se desarrolló de tal manera que el límite
precámbrico-cámbrico, las concentraciones de O2 eran lo suficientemente altas como para
soportar metazoos esqueletizados generalizados. Las concentraciones de agua marina fanerozoica
y O2 atmosférica han fluctuado en respuesta a forzamientos tectónicos, generando anoxia a escala
regional en cuencas oceánicas en ciertos momentos cuando la productividad biológica y la
circulación oceánica facilitan condiciones anóxicas, pero en la atmósfera, las concentraciones de
O2 se han mantenido dentro de 0.05-0.35 bar pO2 Para el más allá de 600 My.

Sigue habiendo varias lagunas pendientes en nuestra comprensión, a pesar de una comprensión
bien desarrollada de las características generales de la evolución del O2 atmosférico a través del
tiempo. Estas brechas representan direcciones potencialmente significativas para futuras
investigaciones, que incluyen:

1. evaluar la importancia global de la oxidación mineral como mecanismo de consumo de O2,

2. el flujo de gases reducidos de volcanes, metamorfismo y desgasificación difusa del manto /


litosfera,

3. la verdadera dependencia de la oxidación de OM sobre la disponibilidad de O2, a la luz de la


gran abundancia de microorganismos microaerofílicos y anaeróbicos que utilizan la respiración de
carbono como ruta metabólica, evidencia isotópica de carbono que sugiere la oxidación de MO
continua y esencialmente constante como parte del ciclo de roca sedimentaria los 4 Gy anteriores,
y la ineficiencia de la oxidación de OM durante la intemperie continental,

4. estasis en la oxigenación de la atmósfera durante el Proterozoico,

5. contraste de pruebas bioquímicas, fósiles y moleculares para

la antigüedad de la innovación de la fotosíntesis oxigénica,


6. evaluar la fuerza relativa de la productividad biológica versus la evolución química de la corteza
terrestre y el manto en el control de las primeras etapas de la oxigenación de la atmósfera.

Por lo tanto, el estudio del ciclo biogeoquímico global del oxígeno, el componente de la atmósfera
integral y crucial para la vida tal como la conocemos, sigue siendo una dirección fructífera de la
investigación en ciencias de la tierra.

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