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Los niveles ambientales requeridos de O2 para cada uno de estos hitos bióticos pueden variar
sustancialmente, y algunos pueden depender fuertemente de la variabilidad ambiental, mientras
que otros pueden estar más directamente vinculados al medio ambiente logrando un "umbral"
discreto o rango de niveles de oxígeno. Nuestro enfoque aquí es reconstruir un contexto ecológico
para el surgimiento y la expansión de la vida animal temprana durante el proterozoico medio-
tardío [~ 1.800 millones de años atrás (Ga)] en el contexto de la evolución de los niveles de O2 en
la superficie de la Tierra.
La mayoría de los trabajos sobre coevolución de vida de metazoos y niveles de oxígeno superficial
pueden caracterizarse como biológicos (por ejemplo, intentar limitar los niveles ambientales de
O2 para diferentes organismos) o geoquímicos (por ejemplo, intentar limitar los niveles
ambientales de O2 antes, durante y después la aparición de la vida de los metazoarios). Esta
discusión generalmente se enmarca en términos de una dicotomía relativamente aguda, por
ejemplo, los niveles de oxígeno ambiental han tenido poco que ver con el momento del aumento
de la vida animal (por ejemplo, referencias 9 y 10) o la oxigenación de la superficie de la Tierra ha
sido importancia primaria (por ej., ref. 11). Ambos enfoques han enfatizado la relación (o falta de
ella) entre la evolución de metazoos y la oxigenación secular del sistema océano-atmósfera de la
Tierra, y ambos proporcionan un telón de fondo crítico para los esfuerzos por comprender la
importancia de los factores ambientales en la evolución animal temprana.
En principio, se podría comparar una estimación geoquímica de la pO2 atmosférica con una
estimación del nivel de O2 disuelto requerido para la respiración en un organismo metazoan
particular y usar esto para inferir si habría alguna "barrera metabólica" respiratoria para la
emergencia animal y la expansión ecológica durante un período dado en la historia de la Tierra
(por ejemplo, referencias 11 y 23). Sin embargo, este enfoque básico tiene una serie de
inconvenientes. En primer lugar, descuida la heterogeneidad espacial en los niveles oceánicos de
O2; por ejemplo, desacoplamiento entre los niveles atmosféricos de pO2 y la disponibilidad de
oxígeno en hábitats bentónicos o la existencia de regiones oceánicas superficiales con O2 disuelto
relativamente alto como resultado de la producción local de O2. En segundo lugar, un sistema con
un nivel medio de O2 superior al requerido para un metabolismo dado podría ser inhóspito en
general desde una perspectiva evolutiva si los niveles de O2 oscilan significativamente en escalas
de tiempo que son desfavorables para la persistencia a largo plazo de poblaciones robustas (p. Ej.
refs. 24 y 25). Finalmente, el enfoque del umbral comparativo ignora la demanda metabólica
variable de O2 durante la historia de vida de un organismo, la ecología del organismo y la posibles
interacciones sinérgicas entre O2 y otras sustancias ambientales clave variables, como
temperatura y pH.
De acuerdo con trabajos previos (20-22), encontramos que amplias regiones del océano pueden
caracterizarse por niveles de O2 disueltos significativamente por encima del equilibrio de
intercambio de gases ambiente en estado estacionario como resultado de la liberación de O2
biológico localizado (Fig. 2). A niveles de pO2 atmosféricos por debajo de ~2.5% PAL, la
distribución del O2 superficial del océano está controlada principalmente por la biosfera, con los
niveles más altos de O2 disueltos localizados principalmente en áreas de alta productividad (y
liberación de O2) a lo largo de los límites (Fig. 2 A y B). Sin embargo, se produce una transición
crítica a niveles de pO2 superiores a ~ 2,5% PAL, en cuyo punto las distribuciones de O2 en la
superficie están controladas por la atmósfera en lugar de la liberación local de O2 en el océano
superficial. En este régimen, los niveles más altos de O2 se observan más comúnmente en aguas
superficiales más frías y de alta latitud donde la solubilidad acuosa de O2 es relativamente alta
(Fig. 2D).
El umbral exacto de pO2 atmosférica al que se produce esta transición dependerá en última
instancia de varios factores, pero la presencia de esta transición y su relación funcional con la pO2
atmosférica es poco probable que sea dramáticamente diferente de la observada aquí
(Información de apoyo y Fig. S1) . En los niveles de pO2 por encima de este punto de transición, la
mayor parte del océano de la superficie estará cerca del equilibrio del intercambio de gases con la
pO2 atmosférica (Fig. 2D). Por debajo de esta pO2 atmosférica transicional, se espera que los
niveles de O2 disueltos en el océano superficial sean extremadamente variables en el tiempo y el
espacio y con frecuencia hayan estado muy por debajo de los niveles que desafiarían organismos
metazoos aeróbicos (Fig. 2 A y B). valores en las regiones productivas de la superficie del océano.
En resumen, los resultados de nuestro modelo 3D sugieren una interacción compleja entre la pO2
atmosférica, las distribuciones de O2 disuelto en el océano superficial y la disponibilidad de O2 en
el ámbito marino bentónico en el rango de los valores atmosféricos de pO2 previstos para el
sistema de la Tierra Proterozoico Tardío. Los niveles de O2 disueltos en el océano superficial
habrían sido espacialmente variables y, en muchos casos, muy superiores a los predichos en
función de la pO2 atmosférica ambiental. Al mismo tiempo, la disponibilidad de O2 en hábitats
bentónicos se habría aislado en gran parte de la dinámica O2 superficial océano-atmósfera,
haciendo extremadamente difícil la dispersión y supervivencia a largo plazo de metazoos con una
etapa de vida bentónica, incluso en niveles de pO2 atmosféricos de fondo muy por encima de los
convencionalmente se supone que es un desafío para la vida de los metazoos basales.
Variabilidad temporal en niveles superficiales de O2 aunque los resultados del modelo del sistema
de la Tierra proporcionan una idea de a largo plazo del paisaje de oxígeno del océano, también
podemos diagnosticar la variabilidad temporal de los niveles de O2 utilizando un modelo regional
más simple (21) que rastrea las concentraciones de O2 disueltas en un medio oceánico costero
generalizado gobernado por transporte físico, intercambio de gases, y procesos biogeoquímicos.
Este enfoque tiene una serie de ventajas para nuestros propósitos. En primer lugar, nos permite
aplicar el estrés dinámico del viento en escalas de tiempo diurnas y estacionales, de modo que el
intercambio de gas aire-mar se puede forzar periódicamente. En segundo lugar, nos permite
explorar explícitamente el papel de los reductores de los océanos profundos de fuentes externas
(por ejemplo, Fe2 +) en flujos de producción de O2 regionalmente grandes.
En resumen, nuestro modelo supone que una fracción de la producción primaria en las aguas
superficiales escapa a la respiración y se exporta debajo de la zona fótica. Este carbono exportado
se compensa con una producción estequiométrica de O2. El oxígeno que se acumula en la
superficie del océano es transportado por la circulación ascendente y se equilibra con la atmósfera
a través del intercambio de gas aire-mar en una escala de tiempo regulada por la temperatura, la
salinidad y la velocidad del viento en la superficie (21). La circulación ascendente también inyecta
hierro ferroso (Fe2 +) en las aguas superficiales, que puede reaccionar con el O2 producido por la
fotosíntesis y, por lo tanto, representa un posible término de hundimiento para O2. Las
concentraciones de hierro ferroso se mantuvieron constantes en las simulaciones exploradas aquí.
Es probable que las fuentes bentónicas y / o hidrotermales pulsadas de Fe2 + hayan resultado en
concentraciones de Fe ferrosa en el fondo del agua temporalmente variables, lo que lleva a la
anoxia periódica. Dadas las limitaciones empíricas deficientes sobre la variabilidad local y global en
los flujos de Fe2 +, no modelamos explícitamente estos procesos aquí, haciendo que nuestras
conclusiones sean conservadoras.
En términos más generales, hacemos hincapié en que las reconstrucciones geoquímicas de los pO2
atmosféricos de fondo (11, 26) y las reconstrucciones experimentales / teóricas de la demanda de
O2 en reposo en organismos animales basales (12, 13), aunque críticos, solo proporcionan parte
de la imagen. Los ambientes marinos proterozoicos se habrían caracterizado por niveles de O2 que
se alejaron fuertemente de la pO2 media de fondo, y la demanda de oxígeno y el hábitat marino
de diferentes etapas de la historia de vida podrían presentar cuellos de botella fisiológicos
actualmente poco conocidos para los organismos metazoarios basales. De hecho, la evidencia de
microfósiles para las etapas de la vida de los metazoos adaptadas para la dispersión a gran escala
en ambientes inhóspitos puede representar una señal paleontológica para dicho estrés del
oxígeno del ecosistema durante el Proterozoico Tardío (24). En vista de esto, nuestros resultados
sugieren fuertemente que la distribución de O2 dentro del sistema océano-atmósfera jugó un
papel importante en la estructuración de la innovación evolutiva y el éxito ecológico entre los
primeros animales.
Finalmente, planteamos la hipótesis de que la interacción entre los cambios a largo plazo en el
nivel base de pO2 y cierto grado de variabilidad espaciotemporal del oxígeno puede promover, en
lugar de inhibir, la innovación biológica y ecológica. Por ejemplo, la teoría predice que la
fluctuación ambiental a menudo puede reforzar las transiciones evolutivas en la individualidad
(35), como la multicelularidad. Una combinación crítica de la pO2 basal y la variabilidad
espaciotemporal puede haber incrementado la evolución de formas más avanzadas de
multicelularidad en algunos linajes eucarióticos. Además, la variabilidad en el paisaje de oxígeno
marino en el contexto de aumento del O2 basal durante el Proterozoico tardío (36) puede haber
actuado como una fuerza evolutiva creativa, favoreciendo la rápida diversificación filogenética y la
expansión ecológica entre los primeros linajes animales. Trabajo futuro que indica cuándo y cómo
esta transición ocurrió será esencial para comprender completamente cómo los cambios en los
niveles de O2 en la superficie han afectado el tempo y el modo de evolución temprana de los
metazoos.
Otro beta
O2 es generado y consumido por un amplio rango de procesos. El ciclado neto del O2 está
influenciado por procesos físicos, químicos y, lo más importante, biológicos que actúan sobre y en
la superficie de la Tierra. La distribución exacta de las concentraciones de O2 depende de la
interacción específica de estos procesos en el tiempo y el espacio. Se han realizado grandes
avances para comprender los procesos que controlan la concentración de O2 atmosférico,
especialmente con respecto al O2 como componente de los ciclos biogeoquímicos acoplados de
muchos elementos. incluyendo carbono, azufre, nitrógeno, fósforo, hierro y otros.
Las oscilaciones rápidas en los ciclos de carbono y azufre asociados con la glaciación global de
bolas de nieve también pueden expresarse en un retorno a la anoxia atmosférica en este
momento, pero después de las excursiones de isótopos del Proterozoico Tardío, la oxigenación de
la atmósfera a concentraciones casi modernas se desarrolló de tal manera que el límite
precámbrico-cámbrico, las concentraciones de O2 eran lo suficientemente altas como para
soportar metazoos esqueletizados generalizados. Las concentraciones de agua marina fanerozoica
y O2 atmosférica han fluctuado en respuesta a forzamientos tectónicos, generando anoxia a escala
regional en cuencas oceánicas en ciertos momentos cuando la productividad biológica y la
circulación oceánica facilitan condiciones anóxicas, pero en la atmósfera, las concentraciones de
O2 se han mantenido dentro de 0.05-0.35 bar pO2 Para el más allá de 600 My.
Sigue habiendo varias lagunas pendientes en nuestra comprensión, a pesar de una comprensión
bien desarrollada de las características generales de la evolución del O2 atmosférico a través del
tiempo. Estas brechas representan direcciones potencialmente significativas para futuras
investigaciones, que incluyen:
Por lo tanto, el estudio del ciclo biogeoquímico global del oxígeno, el componente de la atmósfera
integral y crucial para la vida tal como la conocemos, sigue siendo una dirección fructífera de la
investigación en ciencias de la tierra.