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Mecanismos de tolerancia a la sal en la quinua (Chenopodium quinoa Willd.

Verena Isabelle Adolf, Sven-Erik Jacobsen, Sergey Shabalab

Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad de Copenhagen, Dinamarca


Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad de Tasmania, Australia

Resumen (abstract)

Ante la disminución de los recursos de agua dulce y el aumento de la salinización del suelo es
relevante para evaluar el potencial de las especies de plantas halófitas que se cultiva en las
regiones áridas y semiáridas, donde la productividad de la mayoría de los cultivos se ve afectada
notablemente. La quinua es un halófitas facultativas especies de plantas con las variedades más
tolerantes a ser capaz de hacer frente a los niveles de salinidad tan alto como los presentes en el
agua de mar. Esta característica ha despertado el interés en las especies, y un número de estudios
se han realizado con el objetivo de elucidar los mecanismos utilizados por quinua con el fin de
hacer frente a los altos niveles de sal en el suelo en diversas etapas de desarrollo de la planta. En
quinua rasgos fundamentales parecen ser un control eficiente de Na + captura de carbono en las
vacuolas de hojas, xilema Na + carga, mayor tolerancia ROS, una mejor retención de K +, y un
control eficiente sobre el desarrollo y la apertura de estomas. El propósito de esta revisión es dar
una visión general sobre el conocimiento actual de la tolerancia a la sal de la quinua, para discutir
el potencial de la quinua para el cultivo en las regiones afectadas por la sal y como base para
futuras investigaciones en el campo de la tolerancia a la sal vegetal.

1. Introducción

La pérdida de rendimiento debido a los suelos salinos es un problema común en todo el mundo
como la mayoría de las plantas de cultivo son glicofitas y, por lo tanto, sensible a la salinidad.
97,5% del agua del mundo es salada, y grandes extensiones de tierra son naturalmente salino. Las
actividades humanas exacerban el problema en muchas regiones afectadas (Munns y Tester,
2008). Por lo tanto, los nuevos enfoques son necesarios para hacer frente a estos problemas. Una
opción es el uso de especies de cultivos halófilas, que pueden tolerar altos niveles de salinidad del
suelo (Koyro et al., 2008).

La cosecha de semillas de quinua pertenece a la Amaranthaceae, una familia de plantas que


comprende, con mucho, la proporción más alta (44%) de las especies de plantas halófilas (Flores et
al., 1986). Quinoa se origina en la región andina de América del Sur, donde la calidad del suelo es
pobre y las condiciones climáticas son muy duras. Las plantas tenían que adaptarse en
consecuencia con el fin de soportar la sequía frecuente (García et al., 2003, García et al., 2007 y
Jacobsen et al., 2009), las heladas (Jacobsen et al., 2005 y Jacobsen et al., 2007 ), el granizo y el
viento a una altura de 3500-3900 m sobre el nivel del mar (Jacobsen et al., 2003). La quinua es un
facultativos especies de plantas halófilas con variedades ser capaz de hacer frente a los niveles de
salinidad tan alto como los presentes en el agua de mar (conductividad eléctrica (CE) 40 dS / m a
400 mM de NaCl) (Jacobsen et al., 2001, Jacobsen y col ., 2003, Koyro y Eisa, 2008 y Hariadi et al.,
2011). La quinua se cultiva en los Andes desde hace al menos 7000 años (Pearsall, 1992) y
constituye una importante cosecha de semillas en la región. El interés por este cultivo inicial está
aumentando en todo el mundo (Jacobsen, 2003 y Jacobsen, 2011), no sólo debido a su tolerancia
al estrés, sino también por su calidad nutricional excepcional (Repo-Carrasco et al., 2003, Vega-
Gálvez et al., 2010 y Stikić et al., 2012). La semilla tiene una composición excelente de aminoácidos
esenciales, es rica en vitaminas (A, B2, E) y los minerales calcio, magnesio, hierro, cobre, zinc y
litio, y que representa una valiosa fuente de hidratos de carbono y ácidos grasos esenciales para
los nutrición humana (Koziol, 1992, Ranhotra et al., 1993, Repo-Carrasco et al., 2003 y Llorente,
2008).

2. El establecimiento y la productividad de la quinua bajo la salinidad


2.1. La germinación y establecimiento de plántulas bajo la salinidad

Establecimiento de las plántulas es un proceso crítico en la vida 'un plantas, especialmente en


presencia de factores ambientales adversos (Bohnert et al., 1995). Cuando se compara con
glicofitas, halófilas pueden hacer frente a los altos niveles de sal durante la germinación (Malcolm
et al., 2003 y Debez et al., 2004). Sin embargo, se ha demostrado en varios estudios que incluso
halófilas son relativamente sensibles a la salinidad durante las etapas de germinación y
emergencia de las plántulas (Ungar, 1996, Khan y Abdullah, 2003, Debez et al., 2004, Tobe et al.,
2000 y período más crítico del quinua Malcolm et al., 2003) y es el tiempo de establecimiento
(Jacobsen et al., 1994 y Jacobsen et al., 1999).

Gómez-Pando et al. (2010) probaron el porcentaje de germinación de 182 seleccionados de cerca


de 2500 accesiones de quinua en condiciones salinas y las diferencias significativas observadas en
la tasa de germinación entre las accesiones. Los quince adhesiones más tolerantes utilizados en el
estudio mostraron un porcentaje de germinación de 60 en 25 dS / m agua salina. Anteriormente,
se había observado que las semillas de la quinua peruana cultivar Kancolla tenían un porcentaje de
germinación de 75 a una concentración de sal tan alto como 57 dS / m medidos después de 7 días
(Jacobsen et al., 2003). Ruiz-Carrasco et al. (2011) probaron la germinación de cuatro genotipos de
quinua chilenas tratados con 0, 150 o 300 mM de NaCl (~ 0, 15, 30 dS / m), respectivamente. Sólo
en el nivel de salinidad más alta y en una de las accesiones que encontraron una reducción
significativa de la tasa de germinación. Hariadi et al. (2011) observaron un efecto inhibidor
significativo de la salinidad sobre la germinación de las semillas sólo para concentraciones
superiores a 400 mM de NaCl. En una comparación entre la boliviana cultivares Robura y Sajama,
Robura se encontró que era más sensible a la salinidad durante la germinación con un límite de
tolerancia de 100 mM de NaCl (Schabes y Sigstad, 2005).

Prado et al. (2000) observaron una reducción del porcentaje de germinación de 14% después de
14 horas a 400 mM NaCl para el Sajama cultivar. El mismo cultivar se estudió por Ruffino et al.
(2010) por debajo de 250 mM de NaCl y no pudieron detectar ningún efecto significativo en el
porcentaje de germinación después de 14 h, sin embargo, un retardo de 2 h en la germinación se
produjo bajo la salinidad. Del mismo modo, González y Prado (1992) encontraron que los
porcentajes de germinación no difirieron significativamente entre 0 y 200 semillas tratadas mM
NaCl. Sin embargo, el tiempo de retardo en la germinación aumentó con el aumento de la
salinidad. En la salinidad 300-500 mM, también se redujo el porcentaje de germinación. Delatorre-
Herrera y Pinto (2009) probaron la germinación en cuatro genotipos de quinua chilenas y
encontraron que en 400 mM de NaCl, que era la concentración que provocó una reducción del
50% en la germinación en el genotipo más tolerante a la sal, la tasa de germinación fue menor
para los genotipos de no -salinos áreas, que germinaron después de 22 h en comparación con 10 h
de los procedentes de una zona salina. Estos hallazgos sugieren que la salinidad retrasa
principalmente inicio de germinación antes de afectar el porcentaje de germinación. La Tabla 1
proporciona una visión general de los estudios sobre la germinación de quinua y facilita la
comparación de la concentración de sal, la variedad y la duración del tiempo de germinación. El
establecimiento y el crecimiento de las plantas de semillero, germinado y crecido a 150 y 300 mM
de NaCl, mostraron que la biomasa de las plántulas y la relación raíz / longitud de brotes fueron
afectadas diferencialmente en las plántulas de cuatro genotipos diferentes en el tratamiento 300
mM de NaCl, mientras que no hubo ningún efecto significativo en ninguno de los estos genotipos
en 150 mM NaCl (Ruiz-Carrasco et al., 2011).

(tabla 1)

Se puede concluir que la capacidad de germinación y el establecimiento de las plántulas en


condiciones salinas depende del cultivar y, probablemente, también en el sustrato en el que las
semillas germinen. Sin embargo, quinua resulta, en general, una gran capacidad de hacer frente a
la salinidad en esta fase temprana y crítica del desarrollo. La alta tolerancia del quinua al estrés
salino en la germinación ha sido discutido a ser el resultado de un gradiente significativo en la
distribución de posiblemente tóxicos (Na + y Cl-) iones y los iones esenciales, tales como K +, Mg2
+, Ca2 +, PO43-y SO42-, a través de la cubierta de la semilla y, además, un cambio en la asignación
de los elementos en el embrión. Estas observaciones se han hecho en las semillas cosechadas de
las plantas tratadas sal y se ha llegado a la conclusión de que una semilla interior muy protegido
puede ser la razón de la alta tolerancia de semillas de quinua a la salinidad (Koyro y Eisa, 2008).
Hariadi et al. (2011) sugirieron que la viabilidad de las semillas era dependiente de su capacidad de
excluir tóxico Na + desde el embrión en desarrollo con el fin de evitar la toxicidad de iones. En
resumen, parece que la tolerancia de sal de las semillas de quinua puede ser atribuido a las
características de protección estructural y fisiológica de las semillas, que son dignos de ser
estudiados con más detalle.

2.2. Efectos osmóticos y iónicos sobre la germinación

El estrés salino consta de dos componentes, un efecto osmótico y iónico toxicidad específica
(Munns et al., 1995 y Munns, 2002). Los datos y las interpretaciones en cuanto al grado de estos
efectos sobre la germinación de quinua son contradictorios. Prado et al. (2000) observaron que
muchas de las semillas que no germinaron había bajo la salinidad, germinado después de lavar con
agua destilada, lo que es consistente con González y Prado (1992), pero en conflicto con los datos
proporcionados por Hariadi et al. (2011). Basado en la comparación con el efecto de la isotónica
manitol y PEG llegaron a la conclusión de que la toxicidad de iones específicos fue la razón
principal de la disminución de la germinación de las semillas. Delatorre-Herrera y Pinto (2009)
separan los componentes osmóticos y iónicos de salinidad con el fin de analizar sus efectos
proporcionales en la germinación de quinua. Se calculó el efecto iónico como la diferencia entre el
total y el efecto osmótico de la salinidad. El efecto total era el efecto observado del tratamiento de
NaCl sobre la germinación cuando se compara con el tratamiento con agua pura, y el efecto
osmótico fue la diferencia entre el porcentaje de germinación en agua destilada y una solución
isotónica de polietilenglicol. Con ello, se mostró que los componentes osmóticos y iónicos de
salino tienen un efecto diferente sobre la germinación en los diferentes genotipos de quinua.

Una explicación para estos resultados contradictorios podría ser la sensibilidad diferencial de los
genotipos de quinua para el componente de estrés osmótico e iónico de la salinidad. Más
explicaciones pueden ser que el ion-toxicidad es reversible hasta que se alcanza un cierto grado, lo
que permite la recuperación al lavar las semillas con agua destilada. Además, la capacidad de
recuperar y el umbral de salinidad para la recuperación pueden depender cultivar. Se necesitan
más estudios para desarrollar un método estandarizado para la separación de los dos factores,
osmóticos y de iones de toxicidad, y que permiten una comparación de ensayos independientes. El
conocimiento de una contribución proporcional genotipo específico de los dos factores en la
germinación puede ayudar a personalizar los genotipos a las condiciones de campo particulares.
High osmotolerancia durante la germinación puede favorecer el cultivo de los campos afectados
por la sequía y poco salinas, mientras que una alta tolerancia a la toxicidad de iones podría ser
ventajoso bajo condiciones altamente salada afectadas.

2.3. Procesos fisiológicos en plantas de quinua en virtud de la salinidad

Además de afectar a la germinación de semillas, la salinidad también influye en numerosos


procesos biológicos durante el establecimiento de las plántulas en quinua. Estos incluyen la
homeostasis iónica y osmótica, clorofila y síntesis de los carotenoides, la fotosíntesis, la partición
de carbono, lípidos y la síntesis de proteínas, metabolismo de la planta y por lo tanto su conjunto y
el crecimiento (Prado et al., 2000 y Ruffino et al., 2010).

Prado et al. (2000) observaron cambios en la glucosa, la fructosa y la sacarosa contenido de sal
entre las plántulas tratadas y no tratadas. Una disminución inicial en la relación (azúcares solubles
totales) / (peso seco) en los cotiledones en condiciones salinas, y un aumento posterior, se explica
por una actividad sintética inicialmente bajo seguido por un aumento en el metabolismo de los
hidratos de carbono. Se asumió Un aumento en el contenido de sacarosa en el eje embrionario
que se asocia con un ajuste activo osmótico, baja actividad de la invertasa, o una disminución
general de la actividad metabólica total bajo la salinidad (Prado et al., 2000). Azúcares solubles
totales, tales como la sacarosa y la glucosa fueron mayores en los cotiledones de sal tratadas que
en las plantas de control (Ruffino et al., 2010). Esto se sugirió a ser el resultado de la hidrólisis del
almidón perispermic o conversión de los azúcares de ajuste osmótico. Disminuyó contenido de
fructosa y por lo tanto no se considera un agente osmótico. Respuestas similares fueron
observados por Rosa et al. (2009) al analizar partición sacarosa-almidón y las enzimas relacionadas
en plántulas de sal con estrés y la sal-aclimatados a baja temperatura. Se informó de las
actividades más altos de sacarosa-fosfato sintasa (SPS, EC 2.3.1.14) y la invertasa ácida soluble
(SAI, EC 3.2.1.26) en las plantas de sal con estrés y el aumento de azúcares solubles y prolina bajo
la salinidad, que también argumentaron que ser esencial para el mantenimiento del equilibrio
osmótico bajo condiciones salinas. La respuesta del metabolismo de los hidratos de carbono de
plántulas a la salinidad parece ser pronunciada y el aumento de la producción de azúcares solubles
puede permitir que las plántulas para ajustar osmóticamente a su ambiente salino. Un ajuste
osmótico eficaz bajo condiciones de salinidad es de los factores más importantes de la tolerancia a
la sal de la planta (véase también la sección 4.1) y parece ser un foco principal del metabolismo en
la etapa de plántula

2.4. La biomasa, rendimiento y calidad de semilla en condiciones salinas

De los casi 2.500 accesiones de quinua (Gómez-Pando et al., 2010), más de 200 han sido probados
bajo condiciones de salinidad, y demostrado que difieren en su respuesta a la salinidad. Las
diferencias en la tolerancia pueden observarse ya en la germinación, y más tarde durante el ciclo
de crecimiento. Tolerancia a la sal en la germinación sin embargo no necesariamente se
correlaciona con el grado de tolerancia en las etapas posteriores del desarrollo, como se ha
demostrado por Adolf et al. (2012) y otros datos aún no publicados.

Para la variedad híbrida Andina, Wilson et al. (2002) no pudieron detectar ninguna reducción
significativa de la altura de la planta, área de la hoja o el peso fresco de la planta, hasta un umbral
de 11 que se alcanzó dS / m en un tratamiento de sal mixta. Se observó una tendencia a un
aumento tanto en el área foliar y el peso seco de las plantas cultivadas a 11 dS / m en comparación
con los que se cultivan en el nivel de control (3 dS / m). En un semi-enano variedad de trigo
"moderadamente tolerante" el umbral ya se alcanzó a 7 dS / m (Wilson et al., 2002).

Para la quinua, el crecimiento óptimo de las plantas se ha visto en las concentraciones de NaCl de
1-200 mM (~ 10 a 20 dS / m) (Hariadi et al., 2011). Esto está de acuerdo con Jacobsen et al. (2003)
quien observó que la producción, el rendimiento de semillas de quinua biomasa y el índice de
cosecha fueron mayores bajo condiciones moderadamente salinos (10-20 dS / m) que en
condiciones no salinas. En dos cultivares ensayados, se encontró que el rendimiento de semilla
para ser más alta en una conductividad eléctrica (CE) de 15 dS / m. Un CE mayor que 15 dS / m
llevó a una disminución en el rendimiento en ambos cultivares probados (Jacobsen et al., 2001 y
Jacobsen et al., 2003). No parecía haber mucha diferencia en las respuestas de crecimiento si las
plantas fueron cultivadas en suelo que contiene NaCl desde el principio, o NaCl se añadió
gradualmente con el agua de riego (Hariadi et al., 2011). Las características más sensibles con
respecto a la salinidad han demostrado ser la conductancia estomática, tamaño de la
inflorescencia y altura de la planta, y se ha sugerido que la detección de altura de la planta puede
ser un medio de aumentar el rendimiento de semilla bajo condiciones de salinidad (Jacobsen et
al., 2001 y Jacobsen et al., 2003). Sin embargo, un estudio reciente mostró altura no ser un buen
predictor de la producción de biomasa en la salinidad y la biomasa generalmente se correlaciona
con la producción de rendimiento (Adolf et al., 2012).

Gómez-Pando et al. (2010) estudiaron 15 accesiones peruanas con más detalle. Mientras que
algunas accesiones mostraron una reducción de la altura bajo condiciones salinas, otros no, o
incluso mostraron un aumento. Lo mismo se observó para la hoja y el peso seco de las raíces, y el
rendimiento en condiciones salinas. Ellos calculan la distancia euclídea a los criterios de los
expertos como un indicador integrado de evaluación de las accesiones más adecuados para los
suelos salinos. Baja altura de planta, corta duración del ciclo de vida, el máximo de la raíz y masa
seca foliar y rendimiento máximo de semillas fueron considerados como rasgos agrícolas
deseables. Hemos llevado a cabo recientemente un experimento en invernadero, la comparación
de 14 variedades de quinua con respecto a la producción de biomasa. Dos variedades
pertenecientes al tipo real (Pandela rosada y Utusaya), que se adapta a las condiciones climáticas
extremadamente duras del altiplano sur de Bolivia, y un cultivar de los Andes del sur de Perú
(Amarilla de Maranganí) fueron las variedades menos afectadas con con respecto a la producción
de biomasa relativa y la altura en comparación con las otras variedades incluidos en el estudio
(Adolf et al., 2012) (Fig. 1). Sin embargo, las variedades menos afectadas en altura y la producción
de biomasa tenido altura también más bajo y biomasa en condiciones de control. La razón de esto
es probable que estas variedades están adaptadas a condiciones extremas y no seleccionados para
alta producción de biomasa.

(fig 1)

Uno de los objetivos de mejoramiento de la quinua es el desarrollo de variedades adaptadas a las


regiones agro-climáticas diversas, y al mismo tiempo tener un alto rendimiento de semilla y
componentes de calidad (Bertero et al., 2004). Solo hay escasa información disponible sobre el
rendimiento y calidad de semillas de quinua cultivada en condiciones de alta salinidad. Los
Hualhuas cultivar quinua peruana (Koyro y Eisa, 2008) y Titicaca, un cultivar criado en Dinamarca a
partir de material originario del sur de Chile (Hariadi et al., 2011) pueden completar su ciclo de
vida y producir semillas, incluso a niveles de NaCl de 500 mM (~ 50 dS / m). Sin embargo, el
rendimiento, el número de semillas, el tamaño de las semillas y C / N-en relación de las semillas se
redujo en condiciones de alta salinidad. La relación C / N baja en los niveles de salinidad elevada (>
300 mM) era principalmente el resultado de un aumento en el contenido de proteína,
acompañado por una disminución en hidratos de carbono totales. La salinidad inducida varios
cambios en las semillas cosechadas de las plantas tratadas sal, tales como una reducción del
volumen de la perisperma, la amplitud de la lámina de la hoja (cotiledones) y la superficie de la
hoja, lo que sugiere una capacidad de almacenamiento reducida para almidón, proteínas y lípidos,
respectivamente , y la composición de iones (véase también la sección 4.1). Estos cambios sin
embargo, no causan daños visibles en la semilla ni afectaron la viabilidad de la semilla (Koyro y
Eisa, 2008).

En resumen, el efecto de la salinidad sobre el crecimiento morfología difiere entre los ecotipos y
cultivares. En general, la productividad del quinua fue visto para ser aumentado a niveles de
salinidad entre 10 y 20 dS / m. A niveles más altos, se observaron disminuciones en el crecimiento
y rendimiento. Sin embargo, incluso a 500 mM NaCl algunas variedades pueden completar su ciclo
de vida. La salinidad influye en la estructura de la semilla, componentes de la semilla y la
localización de las reservas de nutrientes en la quinua. El efecto de la salinidad sobre la calidad de
la semilla es un aspecto interesante e importante para ser considerado para futuras
investigaciones.

3. La influencia de la temperatura sobre la respuesta del quinua a la salinidad

La germinación y el crecimiento de las plantas dependen de varios factores ambientales y


sus combinaciones. Temperatura, por ejemplo, tiene un efecto considerable sobre la
germinación, que también se ha demostrado en quinua. Base de temperatura, la temperatura
por debajo del cual la tasa de germinación era igual a cero, se ha estimado a 3 ° C y la
temperatura óptima a 30-35 ° C para la germinación de quinua (Jacobsen y Bach, 1998).
Chilo et al. (2009) encontraron que la disminución de la temperatura y el aumento de la
salinidad redujo la tasa y el porcentaje de germinación y crecimiento de las plántulas
posterior. Esto está de acuerdo con los hallazgos de González y Prado (1992), que mostró
que el efecto perjudicial de la salinidad era generalmente menos severa a temperaturas más
altas. Además, encontraron que la capacidad de las semillas tratadas con sal para recuperar
después de la transferencia al agua pura era también dependiente de la temperatura, con una
tasa de recuperación superior a 22 ° C que a 0 ° C.

Rosa et al. (2009) demostró que en el estadio de cotiledones de plántulas de quinoa, el


crecimiento de los cotiledones y el eje con brotes y raíces se vieron afectados por la baja
temperatura (5 ° C), en comparación con las plantas de semillero cultivadas a 25/20 ° C,
pero no hubo diferencia entre la sal tratos (sal aclimatado y sal subrayó) plantas y plántulas
de control de baja temperatura. Además, la temperatura baja modificada partición sacarosa-
almidón en cotiledones sal con estrés y la sal-aclimatadas, que lleva a una disminución del
crecimiento. También en este caso, no se observaron diferencias entre el control de baja
temperatura y las plántulas tratadas con sal. Se argumentó que la baja temperatura puede
causar una disminución en el flujo de carbono a partir de hojas, tal vez debido a la baja
demanda fregadero y una restricción del transporte del floema por el frío en sí mismo (Rosa
et al., 2009).

Se necesitan más investigaciones para evaluar la influencia del efecto combinado de la


temperatura y la salinidad sobre la germinación de quinoa y también en las etapas
posteriores de crecimiento de plantas. Este conocimiento puede permitir la evaluación de la
capacidad de una variedad para llevar a cabo bajo una cierta combinación de estos dos
factores ambientales y por lo tanto puede ser de particular valor cuando se considera el
cultivo de quinua en las regiones afectadas de sal en climas de alta temperatura.

4. Los mecanismos involucrados en la tolerancia a la sal de la quinua

Se ha sugerido que la quinua puede ejercer varios mecanismos únicos como todavía desconocidos
que le permiten crecer y reproducirse en suelos altamente salinos y que por lo tanto es un
interesante modelo de cultivo para la identificación de los mecanismos implicados en los procesos
de transporte de iones específicos bajo la salinidad (Wilson et al., 2002). Se ha afirmado que las
plantas halófilas no son muy diferentes de glicofitas respecto a su fisiología y anatomía (Flores y
Colmer, 2008 y Shabala y Mackay, 2011), pero que las halófitas puede hacer un uso más eficiente
de los mecanismos de tolerancia a la sal común (Bohnert et al ., 1995). Sin embargo, una
característica típica de halófilas es la presencia de glándulas de sal y vejigas de sal, células
epidérmicas especializadas que secuestran y excretar el exceso de sal de los tejidos
metabólicamente activos (Liphschitz y Waisel, 1982). Por lo tanto, lo que hace que la quinua tan
notablemente tolerante a la sal?

4.1. El ajuste osmótico

Para mantener el crecimiento bajo la salinidad, las plantas necesitan para ajustar al aumento de la
osmolaridad externa, lo cual puede lograrse mediante la acumulación de una gran variedad de
moléculas en el citoplasma. Dos vías principales están disponibles para las plantas, que son la
síntesis de novo de solutos compatibles (osmolitos orgánicos), y la acumulación de iones
inorgánicos (Flores, 2004 y Shabala y Shabala, 2011). Biosíntesis osmolito se asocia con costos
energéticos resultantes en multas rendimiento (Shabala y Shabala, 2011). Por lo tanto, la mayoría
de las plantas halófitas mantener la turgencia secuestrando Na + y Cl-(osmolitos libres) en las
vacuolas celulares disparar, y utilizan solutos compatibles sólo para ajuste osmótico en el citosol
(Flores y Colmer, 2008 y Shabala y Mackay, 2011).

En plantas de quinua se demostró que hasta un 95% de ajuste osmótico en las hojas viejas y 80-
85% de ajuste osmótico en hojas jóvenes se logró por medio de la acumulación de iones
inorgánicos (Na +, K + y Cl-) en las plantas tratadas con NaCl concentraciones dentro del rango de 0
a 500 mM (~ 0-50 dS / m) (Hariadi et al., 2011). Mientras que el beneficio energético de esta
estrategia es obvio, una alta concentración acumulada de Na + en el citosol es igualmente
perjudicial tanto para glicofitas y halófilas, y, por lo tanto, debe evitarse (Flores y Colmer, 2008).
Esto implica un eficiente Na + captura de carbono en las vacuolas de las hojas. Las hojas jóvenes,
que tienen un bajo grado de vacuolización (Kim, 2006) tenían consistentemente más altos de K + y
Na + concentraciones más bajas, en comparación con las hojas viejas, a diferentes niveles de
salinidad (Hariadi et al., 2011). Un aumento en el contenido vacuolar Na +, requerida para el
mantenimiento de la turgencia celular, debe estar acompañado por un aumento simultáneo de la
osmolalidad citosólica. Esto se logra ya sea aumentando K + citosólico, o por la acumulación de
osmolitos orgánicos, solutos compatibles, en este compartimiento. En efecto, el aumento de los
azúcares solubles, prolina y glycinebetain han sido reportados en la quinua (Jacobsen et al., 2007 y
Ruffino et al., 2010).

El ajuste osmótico también juega un papel fundamental en la germinación y establecimiento de


plántulas. En la cara de un potencial osmótico reducida en el suelo circundante, un contenido
adecuado de agua se debe mantener en la semilla. Koyro y Eisa (2008) sugirieron que un potencial
matricial reducida en el interior de la semilla puede contrarrestar la desecación. Con base en sus
estudios sobre semillas descendientes de las plantas tratadas sal asumieron que el aumento de los
niveles de proteína en las semillas pre-ajustados conducir a una potencial matricial inferior.
Además, mostraron que la salinidad causó una aceleración de la germinación de las semillas pre-
ajustados, que argumentaron a ser el resultado de una acumulación de Na-y Cl-en el pericarpio de
semillas y una síntesis de solutos orgánicos en el interior de la semilla, lo que reduce el potencial
de agua en las paredes del ovario de la planta y por lo tanto facilita la absorción de agua.

4.2. Osmoprotección

Tanto el cierre de los estomas osmóticamente inducida y la acumulación de niveles tóxicos de Na +


en el citosol de la célula bajo condiciones salinas reducen la capacidad de una planta para utilizar
completamente la luz absorbida por los pigmentos fotosintéticos y conduce a la formación de
diversas especies reactivas de oxígeno (ROS) (Shabala y col ., 1998, Sudhir y Murthy, 2004 y
Tavakkoli et al., 2010). Estas ROS debe compactarse para evitar efectos perjudiciales tales como la
peroxidación lipídica, daño en el ADN, desnaturalización de las proteínas, la oxidación de hidratos
de carbono, desglose pigmento, y el deterioro de la actividad enzimática (Noctor y Foyer, 1998).
Dos sistemas antioxidantes principales, enzimáticos y no enzimáticos, se conocen para operar en
plantas (Scandalios, 1993). Entre los antioxidantes no enzimáticos, se informó de ROS capacidad
secuestradora de solutos compatibles, tales como manitol, mio-inositol y prolina (Smirnoff y
Cumbes, 1989, Bohnert et al., 1995, Noctor y Foyer, 1998 y Szabados y Savouré, 2010) todos de los
cuales están presentes en los tejidos de quinua (Aguilar et al., 2003 y Ruffino et al., 2010). Ruiz-
Carrasco et al. (2011) mostraron que 300 mM de NaCl (~ 30 dS / m) indujo una acumulación de
prolina, que en los genotipos menos tolerantes a la sal se aumentó moderadamente, y 3-5-veces
mejorado en los genotipos más tolerantes a la sal. Por otra parte, la relación de las poliaminas
(espermidina + espermina) / putrescina fue mayor en los genotipos más tolerantes a la salinidad
bajo. Se comentó que la espermidina y la espermina pueden jugar un papel más decisivo bajo
estrés, lo que explicaría el mantenimiento de los niveles más altos de estos compuestos en
comparación con la disminución de la putrescina. La medida de la irradiación UV-B (315-280 nm
onda media - radiación ultravioleta) el daño a la maquinaria fotosintética fue mucho menor en las
hojas jóvenes en comparación con las hojas viejas, que se atribuyó a la diferencia en el tamaño de
la piscina (osmolito orgánico diferencia de 1,5 veces en condiciones de control;. diferencia de 6
veces en las plantas cultivadas en 400 mM de NaCl (. Shabala et al, 2012) Curiosamente, la
aplicación exógena de glicinabetaína, previamente demostrado ser no efectiva en la eliminación
de ROS in vitro (Smirnoff y Cumbes, 1989), reduce sustancialmente los efectos perjudiciales del
estrés oxidativo (luz UV) en la fotoquímica hoja de quinua (Shabala et al., 2012). Este efecto se
atribuyó a la acción chaperona química PSII proteger contra el estrés oxidativo (Halliwell y
Gutteridge, 1990) . Además, las proteínas tales como dehidrinas tener un efecto en la tolerancia al
estrés de la planta, por ejemplo en la tolerancia a la salinidad, donde tienen una función
osmoprotective (Svensson et al., 2002, Saavedra et al., 2006 y Brini et al., 2007) . dehidrinas en la
raíz, tallos y hojas se han reportado como una adaptación al déficit de agua producido por la
salinidad (Rorat, 2006).

En la quinua, se detectaron al menos cuatro dehidrinas en las semillas cosechadas de las plantas
cultivadas en la salinidad. Uno de ellos, un deshidrina 30 kDa fue demostrado que se acumulan en
las semillas de las plantas cultivadas bajo alto estrés sal. Debido a su núcleo-localización y
asociación de la cromatina en el tejido del embrión, se consideró como un agente protector para
el ADN en las células que están expuestas a la deshidratación (Burrieza et al., 2011). Se sugirió
además que esta capacidad de las semillas para adaptarse a estrés salino puede ser una fuente
para la selección artificial y la creación de nuevos cultivares con mejor tolerancia al estrés.

El equilibrio entre la acumulación de osmolitos orgánicos e inorgánicos en la quinua puede reflejar


no sólo el coste energético de ajuste osmótico, sino también el papel protector de osmolitos
orgánicos. Estos requisitos pueden variar notablemente con la edad de la planta y las
características fisiológicas de un tejido específico. El papel de una protección enzimática del
metabolismo del quinua bajo la salinidad es todavía desconocido y que vale la pena para
convertirse en el foco de estudios futuros.

4.3. Exclusión de sodio y la carga de xilema

Na + exclusión siempre se ha considerado como un rasgo altamente deseable en glicofitas (Munns


y probador, 2008). En Arabidopsis, esta exclusión está mediada por un + / H + Na situado en la
membrana plasmática de las células de la raíz epidérmicas (Blumwald et al., 2000) y codificado por
la sal demasiado sensible (SOS1) gen (Hasegawa et al., 2000, Shi et al., 2000 y Qiu et al., 2002).
SOS1 análogos funcionales también se ha informado de una serie de otras especies tanto en
molecular (Mullan et al., 2007 y Martínez-Atienza et al., 2007) y experimentos fisiológicos (Cuin et
al., 2011). Una acumulación de Na + en el citosol se ha encontrado para ser anticipada por la
tonoplasto Na + / H + intercambiador NHX, que transloca Na + en la vacuola (Apse et al., 1999,
Apse y Blumwald, 2007 y Shabala y Mackay, 2011).
Maughan et al. (2009) han clonado y caracterizado dos genes homólogos (SOS1 cqSOS1A y
cqSOS1B) en quinua y se encontró un alto nivel de similitud de estas secuencias de genes a SOS1
homólogos de otras especies. La expresión de cqSOS1 tras la aplicación de NaCl se investigó en un
cultivo originario de los salares del altiplano boliviano. Análisis de expresión génica de cqSOS1A y
cqSOS1B mostraron una expresión 3-4 veces más fuerte en la raíz en comparación con tejido de la
hoja en la ausencia de la salinidad. Sin embargo, el tratamiento con solución salina (450 mM de
NaCl, ~ 45 dS / m) causó una regulación de ambos genes en la hoja, pero no en tejido de la raíz
(Maughan et al., 2009). Con los análisis de expresión génica de cqSOS1 y cqNHX1, Ruiz-Carrasco et
al. (2011) confirmaron las diferentes respuestas de antiporters sodio a NaCl en brotes y raíces. Por
otra parte, los genes fueron regulados diferencialmente en diferentes genotipos. La alta
homología de quinua SOS1 secuencias a otras especies y la expresión diferencial de SOS1 y NHX1
bajo condiciones salinas sugieren que también en quinua citosólico concentración de Na + y el ion-
homeostasis están reguladas por una actividad bien coordinada de SOS1 y NHX Na + / H +
intercambiadores. Sin embargo, se ha demostrado recientemente en Arabidopsis que las proteínas
NHX1 y NHX2 jugaron un papel comparativamente mayor en K + homeostasis de que en Na +
compartimentación, y se ha llegado a la conclusión de que en transportadores de iones de
Arabidopsis que no sea NHX1 y NHX2 regulan la translocación de Na + en la vacuola ( Bassil et al.,
2011 y Barragán et al., 2012). La cuestión de cómo Na + es secuestrado en la vacuola se mantiene
para ser estudiado en otras especies de plantas. Debido a la extraordinaria tolerancia a la sal de la
quinua es una planta interesante candidato para estudios detallados sobre este tema.

La ausencia de una regulación al alza de SOS1 en las raíces en las preguntas de salinidad si Na +
exclusión es una característica importante para la tolerancia a la salinidad en la quinua y apoya la
idea de que el rápido Na + carga en el xilema durante las etapas iniciales de la salinidad estrés es
beneficioso para el ajuste osmótico sesión (Shabala et al., 2010). Estudios recientes sobre la
cebada de cultivos tolerantes relativamente sal mostró que las plantas transgénicas que sobre-
expresan HvHKT2; 1 transportadores tenían concentraciones más altas de Na + en el xilema, el
aumento de la translocación de Na + a las hojas, y tolerancia a la sal superior en comparación con
el tipo salvaje. Se indicó que uno de los factores que limitan la tolerancia a la salinidad en la
cebada es la capacidad de trasladar Na + para el rodaje en lugar de acumular y compartimentar en
tejido foliar (Mian et al., 2011). Esto proporciona otra evidencia de un papel secundario de
exclusión de Na +. SOS1 transportadores no sólo están involucrados en Na + extrusión a partir de
las raíces, pero también regulan Na + carga en el xilema y Na + recuperación del xilema y de ese
modo influyen en larga distancia transporte de Na + (Shi et al., 2002 y Shi et al., 2003) . Esto
también es coherente con los argumentos por Shabala y Mackay (2011) que sugieren que el xilema
Na + carga en las plantas halófilas es un proceso activo y requiere un funcionamiento mejorado de
SOS1 Na + / H + antiporters en la interfaz parénquima del xilema.

Experimentos farmacológicos indican una posible implicación de la alta afinidad de transporte de K


+ HKT proteína en la absorción de sodio en Suaeda maritima, un miembro de la familia
Chenopodiaceae (Wang et al., 2007). Además, los experimentos sobre glicofitas han sugerido que
los canales de cationes no selectivos (NSCCs) juegan un papel dominante en la planta de la
absorción de Na + a través de la membrana plasmática (Tyerman y Skerrett, 1999 y Demidchik et
al., 2002). Wang et al. (2007), sin embargo, no podría confirmar estos resultados en sus estudios
sobre Suaeda. Queda por ser estudiado cuál de los sistemas de transporte por encima de mediar
en la absorción de Na + quinua.

4.4. La retención de potasio

Retención de potasio celular y la homeostasis de potasio citosólico son esenciales para la


tolerancia a la salinidad (Shabala y Cuin, 2007), sin embargo, masiva K + fuga desde el citosol a
menudo se produce tanto en la raíz y tejidos de las hojas bajo condiciones de salinidad (Shabala,
2000, Shabala et al., 2005 y Shabala et al., 2006). El agotamiento que resulta en la K + citosólico
piscina puede activar las enzimas que participan en el catabolismo de proteínas, y activar la
muerte celular programada en los tejidos vegetales (Shabala, 2009 y Demidchik et al., 2010). En
este contexto, la notable tolerancia a la salinidad en quinua se puede atribuir a su alta eficiencia
de retención de K +. Se informó de que la quinua mantiene relativamente alta concentración de K
+ concentraciones en los cotiledones durante la etapa de plántula (Ruffino et al., 2010), e incluso
el aumento de + concentraciones de K en xilema y la hoja de savia se observaron bajo la salinidad
en quinua en una etapa posterior del desarrollo (Adolf et al., 2012). Na + se utiliza como agente
osmótico barato, por lo que para mantener una K aceptable + / Na + proporción de hojas, el
aumento de Na + captación debe ir acompañado por un aumento del transporte de K + a la sesión
(Cuin et al., 2009). Los estudios en otras especies han demostrado que K + carga en el xilema es un
proceso pasivo, que está mediada por cualquiera de NORC o SKOR canales en el parénquima del
xilema (Wegner y de Boer, 1997 y Shabala et al., 2010) hacia el exterior-de rectificación. Queda
demostrado si los mismos transportadores median este proceso en quinua. También importante
es la retención de K + en raíces. Análisis farmacológico de NaCl inducida por K + flujos a partir de
raíces de quinua reveló que este último podría ser suprimida por TEA +, un bloqueador conocido
de los canales de potasio dependientes de voltaje-selectivos (Shabala, datos no publicados). Por lo
tanto, es posible sugerir que la retención de potasio en las raíces de quinua se consigue mediante
la prevención de salida de K + a través de canales de K + activados por la despolarización (KOR).
Entre otras cosas, KOR permeabilidad está regulada por la membrana plasmática de H +-ATPasa, y
el aumento dependiente de la dosis observada en la red + extrusión de H a partir de raíces de
quinua en condiciones salinas (Hariadi et al., 2011) está totalmente de acuerdo con esta
sugerencia. Además, intracelular K + citosólico homeostasis mostró ser dependiente de una
función bien coordinado de la importación y exportación de K + en la membrana plasmática y
tonoplast (Leigh, 2001 y Barragán et al., 2012). K + compartimentación en la vacuola resultó ser
mediada por proteínas NHX tonoplast localizados en Arabidosis, que también se demuestre que
están involucrados en la regulación de la turgencia celular, entre otras en las células de guarda
estomas, lo que regula la función de los estomas y en las relaciones de agua a su vez (Barragán et
al., 2012).
Solo hay escasa información sobre la absorción de iones y el transporte de la quinua. Sin embargo,
debido a la homología de secuencia de algunos transportadores de quinua a otras especies, y su
expresión diferencial bajo la salinidad, se supone que el transporte de iones en quinua no es
operado por transportadores de quinua-específicos únicos, pero a través de una regulación bien
coordinada de los transportadores que comúnmente están presentes en las plantas. . Figura 2
ofrece una visión general sobre los transportadores de cationes se sabe están involucrados en la
homeostasis de iones en las plantas, y marca el estado de los conocimientos en la quinua. La
caracterización funcional de dichos canales de cationes y transportistas de la quinua es un reto
para la investigación futura.

(fig 2)

Al igual que en otras especies, una parte significativa de la absorción de Na + en las raíces de
quinua está mediada por canales de cationes no selectivos (NSCC) (Shabala, datos no publicados).
También la afinidad de doble HKT cotransportador se ha demostrado estar involucrados en la
absorción de Na + en otras halófilas (Wang et al., 2007), y puede tener una función similar en
quinua. Baja concentración de Na + en el citosol y una absorción de Na + equilibrada en raíz y
tejido de los brotes se mantiene por una actividad orquestada de SOS1 en la membrana
plasmática y Na + / H + intercambiador NHX en el tonoplasto. Termodinámicamente se requiere
activa Na + carga del xilema en la mayoría de los casos (Shabala y Mackay, 2011), lo que implica la
participación de SOS1 situado en la interfaz límite parénquima del xilema. NORC (canal catiónico
de rectificación hacia el exterior no selectivo) participación se convierte en esencial para los casos
en los gradientes de concentración de Na + en ambos lados de la membrana plasmática de la
célula parénquima favorece pasiva Na + carga. Dependientes de voltaje hacia el exterior rectificar
(KOR) K + canales mediato salida de K + de las raíces de la quinua. Estos están bajo el control
estricto de la membrana plasmática de H +-ATPasa, el mantenimiento de la negatividad
membrana bajo condiciones salinas. Para lograr un rápido ajuste osmótico en el rodaje, tanto de
Na + y K + se cargan rápidamente en el xilema al inicio de la salinidad, con un aumento
estadísticamente significativo en el rodaje de Na + medido tan pronto como 6 h tras el tratamiento
de NaCl (Mackay y Shabala, datos no publicados).

4.5. El intercambio de gases, control de estomas y la eficiencia del uso del agua

Una reducción en la actividad fotosintética en condiciones salinas es generalmente causada por


una disminución de la conductancia estomática, lo que reduce la tasa de transpiración, sino
también la absorción de CO2 (Iyengar y Reddy, 1996). El intercambio de gases y la transpiración se
han demostrado que disminuye en quinua bajo la salinidad (Bosque Sánchez et al., 2003). El
análisis de la respuesta de las plantas a diferentes niveles de salinidad y el efecto combinado de la
salinidad y estrés por sequía, Razzaghi et al. (2011a) encontró que un aumento en los niveles de
salinidad disminuyó el potencial de agua del suelo y el agua por consiguiente, la hoja de la
conductancia estomática y potencial en ambas plantas y plantas totalmente irrigadas bajo
tratamiento de sequía progresiva. Conductancia estomática se vio afectada significativamente
cuando el potencial hídrico foliar se redujo por debajo de un nivel mínimo de -1,75 MPa. Se
calculan los valores críticos de agua con respecto del suelo disponible como un umbral para una
severa disminución de potencial de agua de la hoja y por lo tanto dañar las plantas. Además,
Razzaghi et al. (2011a) observaron un aumento en rodaje y ácido abscísico raíz (ABA) en la
disminución del contenido de agua del suelo, donde ABA ya se produce en condiciones de estrés
leves, lo que sugiere que se produce como una señal para regular la conductancia estomática. Este
hallazgo confirma los resultados de Jacobsen et al. (2009), quienes encontraron que la señalización
hidráulica juega un papel como una señal temprana de la sequía. Aumentos proporcionales en
ABA en virtud de la salinidad, y las disminuciones en la hoja y el potencial de agua en el suelo, se
han interpretado como un resultado de la tensión osmótica causada por déficit de agua en lugar
de una respuesta específica a la toxicidad de iones (Zhang et al., 2006).

La comparación de la conductancia estomática y la asimilación fotosintética de CO2 en las dos


variedades contrastantes Utusaya y Titicaca bajo la salinidad mostró Utusaya sea menos afectada.
Utusaya origina en la región salar de Bolivia y se espera que sea altamente tolerante a condiciones
salinas y Titicaca es una variedad seleccionada en Dinamarca a partir del material de origen en el
sur de Chile. Utusaya mantiene una relativamente alta conductancia estomática, con sólo un 25%
de reducción en la asimilación neta de CO2 en comparación con una reducción del 67% en las
plantas tratadas con sal Titicaca (Adolf et al., 2012). Se puede suponer que Utusaya tiene
mecanismos para una osmorregulación efectiva bajo condiciones de salinidad y que esta variedad
tiene una necesidad relativamente menor para reducir la pérdida de agua por transpiración. Sin
embargo, la conductancia estomática y, por tanto tasa de fotosíntesis en esta variedad fueron en
general bajas en condiciones no de solución salina, una solución de compromiso entre la
tolerancia clásica y la productividad. Esto debe tenerse en cuenta al seleccionar variedades para el
cultivo bajo diferentes condiciones y para la cría.

Eficiencia fotoquímica máxima del PSII, medido como Fv / Fm (relación entre fluorescencia de la
clorofila variable y máxima (Maxwell y Johnson, 2000)) no se vio afectada por la salinidad, lo que
sugiere que PSII no es el objetivo principal de estrés por salinidad (Hariadi et al. de 2011 y Adolf et
al., 2012).

Nuestros estudios recientes han puesto de manifiesto un mecanismo interesante y hasta ahora no
explorada de controlar la transpiración y la eficiencia del uso del agua (EUA) en la quinua,
reduciendo la densidad de estomas en condiciones salinas (Shabala et al., 2012). La reducción de
la salinidad inducida observada en la densidad de estomas en la quinua puede representar un
mecanismo fundamental por el cual las plantas de quinua pueden optimizar EUA bajo condiciones
salinas. Observaciones similares fueron confirmados en un estudio independiente (Orsini et al.,
2011). Como se muestra por Boyer et al. (1997) una cantidad sustancial de agua (hasta 28%) se
evapora de la superficie de la hoja puede pasar por alto estomas y ser lanzado a través de la
cutícula. Esta transpiración cuticular se concentra por lo general en los alrededores estomas,
donde hay más y más grandes poros cuticulares (Marchner, 1995). Mientras que la conductancia
estomática es un proceso dinámico que puede ser regulado rápidamente por los flujos de iones
dentro y fuera de las células de guarda (Blatt, 2000), la transpiración cuticular se basa casi
exclusivamente en una, permeabilidad hidráulica pasiva de la superficie de la hoja y, por lo tanto,
no se puede ajustar rápidamente a las condiciones cambiantes. Por lo tanto, incluso a tasas mucho
más moderadas de transpiración cuticular, la reducción de la densidad de los estomas, y los más
numerosos poros cuticulares asociados con ellos, serían de beneficio para las plantas estresadas
osmóticamente (Shabala et al., 2012).

La pérdida de agua por transpiración se reduce al mínimo la producción de ABA como una señal
temprana de cierre de los estomas bajo estrés salina suave, y mediante la reducción de la
transpiración cuticular y estomática a través de la reducción de la densidad de los estomas. En la
alta salinidad del suelo, el efecto osmótico causado por los iones de sal tiene que ser compensado
por un mayor riego de agua disponible en el suelo (Razzaghi et al., 2011a).

4.6. vejigas Sal

Una de las características anatómicas distintas de quinua es la presencia de vejigas de sal en la


superficie de las hojas tanto abaxial y adaxial (Fig. 3).

(fig3)

Células de la vejiga epidérmico (EBC) se cree que son los sitios de almacenamiento para el exceso
de Na +, Cl-y K + (Adams et al., 1998 y Agarie et al., 2007). Sin embargo, la excreción a través del
secuestro en EBC era relativamente modesta (<20%) en quinua en comparación con otras halófilas
(Orsini et al., 2011). EBC también se puede utilizar para el almacenamiento de agua y diversos
compuestos metabólicos tales como malato, flavonoides, cisteína, pinitol, inositol y cristales de
oxalato de calcio (Adams et al., 1992, Agarie et al., 2007 y Jou et al., 2007 ). Vejigas sal pueden
jugar un papel importante como una epidermis secundaria para reducir la pérdida de agua y
prevenir el exceso de UV-daño. Densidad EBC fue mayor en las hojas jóvenes, lo que fue
interpretado como un factor protector contra la radiación UV-daño a la hoja de PSII (Shabala et al.,
2012). Sin embargo, la eliminación física de EBC por un cepillado suave no dio lugar a cambios
significativos en la eficiencia fotoquímica máxima (medida como clorofila fluorescencia relación Fv
/ Fm) en las hojas expuestas a UV (Shabala et al., 2012). Por lo tanto, el papel protector de EBC se
atribuye más bien a la acumulación de osmolitos orgánicos con ROS o la capacidad de barrido de
chaperona que a la protección física de la lámina de la hoja contra la luz. Cabe señalar que algunos
genotipos tolerantes altamente salinas tenían vejigas sal distintamente coloreados (rojizo) en los
brotes en crecimiento activo. Se puede especular con que esta coloración está causada por una
acumulación de pigmentos Betalaina, como se informó para Mesembryanthemum crystallinum
(Adams et al., 1998). Teniendo en cuenta el alto costo y una cantidad significativa de tiempo que
se requiere para producir estos pigmentos en la demanda, de haberlos almacenan en EBC y
disponible bajo petición (Gershenzon, 1994), pueden dar algunos genotipos una ventaja
competitiva en condiciones de estrés.

Como se discutió previamente en esta revisión, la quinua presenta una excelente tolerancia a la sal
en todas las etapas de crecimiento. Acciones quinua muchas características comunes de los
mecanismos de tolerancia a la sal con otras especies de plantas, especialmente las especies
halófitas. Sin embargo, la quinua parece poseer una combinación eficiente de las características
morfológicas y metabólicas y probablemente algunas características únicas que aún no
identificados. . Figura 4 ofrece una visión general sobre el conocimiento actual de tolerancia a la
sal en la quinua.

(fig4)

5. Mejora genética de la tolerancia al estrés

5.1. La importancia de la tolerancia cruzada

Las respuestas de las plantas a la salinidad dependen del tipo de sal, el nivel de la etapa salinidad,
especies de plantas, el genotipo y el crecimiento (Lauchli y Grattan, 2007 y Koyro y Eisa, 2008). Por
otra parte, cuando la cría de tolerancia al estrés en las plantas, no sólo un factor de estrés es de
importancia, sino un complejo de las condiciones ambientales incluyendo una serie de tensiones
co-ocurrentes necesita ser tenido en cuenta (Trognitz, 2003 y Jacobsen et al., 2003 ). Diferentes
vías de señalización de estrés de diafonía entre sí, lo que conduce a una tolerancia cruzada
significado que una planta que es tolerante a un estrés también puede tolerar otros tipos de estrés
(Tuteja, 2007). Esto es de gran importancia cuando se considera que, por ejemplo, en muchas
áreas de calor, la sequía y salinidad se producen simultáneamente. Cross-talk en vías de
señalización hace que la respuesta de las plantas a diferentes co-ocurrentes destaca más eficiente.
Por lo tanto, investigaciones exhaustivas necesitan ser llevado a cabo bajo diferentes condiciones
y etapas de crecimiento con el fin de ser capaz de seleccionar las especies y variedades de nuevos
cultivos de alimentos, tales como la quinoa, para su cultivo en las regiones afectadas por una
determinada combinación de estrés abiótico. La presencia de las cinco categorías de quinua,
adaptadas a valle, altiplano, desierto de sal, el nivel del mar y zonas tropicales, tal como se define
por Tapia (1997) es una valiosa base para la selección del material y de cultivo para diferentes
condiciones ambientales y geográficas.
5.2. Tolerancia a la sal es un rasgo complejo

Tolerancia a la salinidad es un rasgo multigénica compleja que muestra los efectos de heterosis,
dominancia y aditivos (Flores, 2004). Tolerancia a la sal también es multifacética fisiológicamente y
se determina por un número de sub-rasgos específicos para cada tejido (Shabala y Cuin, 2007).
Para añadir a la complejidad, menos del 25% de los genes regulados por la sal es la sal de estrés
específico (Ma et al., 2006). Sin embargo, la tolerancia a la salinidad en cultivos se puede mejorar
mediante pyramiding rasgos fisiológicos clave que confieren las características más esenciales
(Shabala y Mackay, 2011). En quinua rasgos fundamentales parecen ser un control eficiente de
xilema Na + carga y captura de carbono en las vacuolas de hojas, una mayor tolerancia ROS, una
mejor retención de K +, y un control eficaz sobre el desarrollo y la apertura de estomas. La quinua
puede ser utilizado como una valiosa donante de genes de tolerancia a la sal a otros cultivos. La
elaboración de un mapa de ligamiento genético de la quinua era un primer paso hacia la
caracterización genética y selección asistida por marcadores de características agronómicas
favorables (Maughan et al., 2004) y por lo tanto proporciona una base para el mapeo fino de QTL
(loci de rasgos cuantitativos) de la sal la tolerancia en quinua.

La gran variabilidad genética de la tolerancia a la salinidad en la quinua es una gran fuente para la
selección y cultivo de mayor tolerancia (Gómez-Pando et al., 2010, Ruiz-Carrasco et al., 2011 y
Adolf et al., 2012). La presencia de cultivares que son adaptadas a diferentes altitudes y una
amplia gama de condiciones climáticas permite la selección, la adaptación y la cría de cultivares
para el uso en diferentes restricciones ambientales (Christiansen et al., 2010). Esto proporciona
también la posibilidad de crear una población doble haploide requerido para la selección asistida
por marcadores. En la quinua, el material debe ser seleccionado entre los diferentes ecotipos,
selecciones locales y genotipos de obtención de nuevas variedades.

6. El potencial de la quinua en un mundo afectado por la sal

Teniendo en cuenta el problema de la disminución de los recursos de agua dulce y el aumento de


las pérdidas de tierras cultivables debido a la salinización de los suelos, las nuevas opciones y
soluciones deben ser elaborados con el fin de fomentar la oferta de alimentos para una población
mundial que crece rápidamente. La investigación se centra cada vez más en la identificación y
selección de las especies de plantas que son naturalmente tolerantes a la sequía y la salinidad.
Uno de los principales objetivos es evaluar el potencial de las especies halófitas para un uso
amplio y económico en las regiones áridas y semi-áridas y estudiar su aplicabilidad para la
nutrición humana y animal (Koyro et al., 2008).

Quinoa se origina en los Andes de América del Sur, donde se cultiva en una amplia gama de
condiciones climáticas, lo que implica una alta biodiversidad dentro de las especies (Jacobsen y
Mujica, 2002 y Maughan et al., 2004). En el altiplano andino, la producción agrícola se lleva a cabo
en condiciones muy desfavorables, como la sequía, la salinidad del suelo, las heladas, el viento y el
granizo. La quinua se adapta a estas condiciones extremas y representa un cultivo importante para
los campesinos andinos (Jacobsen et al., 2003). La alta tolerancia a varios estreses abióticos, junto
con la gran variabilidad genética, sugieren un potencial para el uso en diferentes condiciones agro-
climáticas en otras partes del mundo.

Maas y Hoffmann (1977) evaluaron la tolerancia a la sal relativa de una serie de cultivos agrícolas
sobre la base de dos parámetros: (a) el nivel máximo admisible de la salinidad y sin reducción del
rendimiento, (b) la disminución del rendimiento por ciento por unidad de aumento de la salinidad
más allá de este umbral. Ellos mostraron niveles de salinidad del suelo como conductividad
eléctrica (CEPE, dS / m) y le dio una calificación cualitativa de tolerancia de los cultivos son
sensibles (S) (EC: 0-8 dS / m), moderadamente sensible (MS) (EC: 8-16 dS / m), moderadamente
tolerante (MT) (EC: 16 a 24 dS / m), o tolerantes (T) (EC: 24 a 32 dS / m). También definieron el
nivel de salinidad no aptos para la producción de cultivos. Qadir et al. (2007) resumen los
potenciales de rendimiento de diferentes cultivos como una función de la salinidad media zona de
la raíz calculada a partir de los datos reportados por Maas y Grattan (1999). Ellos mostraron los
valores de EC50 (la CE subsuelo provocando la reducción del 50% de rendimiento) de varios
cultivos. Los valores se ajustan bien con la clasificación por Maas y Hoffmann (1977). Entre los
cultivos tolerantes fueron triticale (triticale hexaploide Lart.) Y cebada (Hordeum vulgare), el trigo
(Triticum aestivum) y sorgo (sorgo bicolor) se clasificaron como tolerantes medio, mientras que el
arroz (Oryza sativa L.), papa (Solanum tuberosum L .) y el maíz (Zea mays L.) pertenecen a la
categoría medio sensible. Frijol común (Phaseolus vulgaris), zanahoria (Daucus carota) y varias
frutas de bayas fueron clasificados como sensibles a la sal por Maas y Hoffman (1977). Razzaghi et
al. (2011b) determinaron la EC50 para la quinua a 24 dS / m, y confirmado por este medio la
clasificación de la quinua como un cultivo altamente tolerante a la sal.

Estos datos y las clasificaciones son sólo una base o directriz a las tolerancias relativas entre
cultivos (Maas y Grattan, 1999). Tolerancia a la sal absoluta de un cultivo depende de un número
de condiciones ambientales, incluyendo el tipo y condición del suelo, el clima y las prácticas
agrícolas. Además, no hay que subestimar las diferencias variedad específica. Por otra parte, la
pendiente de la disminución del rendimiento más allá de la línea de umbral no es la misma para
todos los cultivos, lo que da una variación aún mayor en las calificaciones de tolerancia a la
salinidad. Sin embargo, podemos destacar que la quinua se puede caracterizar como un cultivo
tolerante extremadamente salada. El aumento en la producción de biomasa a niveles moderados
de salinidad en la quinua es otro aspecto que debe ser considerado, como la quinua prefiere los
niveles de salinidad moderados donde crece incluso mejor que en condiciones no salinas Cada vez
hay más interés en la posibilidad de utilizar la llamada "cultivo comercial halófitas "ser regadas con
agua salina de hasta a la salinidad del agua de mar (Lieth, 1999 y Koyro et al., 2008).

Por otra parte, la fitorremediación de suelos salinos puede ser importante en el futuro. Las
condiciones previas para un candidato aplicable para la desalinización del suelo son una tolerancia
elevada de sal, una alta producción de biomasa, una considerable capacidad de absorción de sal,
de almacenamiento de sodio rodaje, y un alto grado de utilización económica (por ejemplo,
forraje, combustible, fibra, aceite esencial, y semillas de aceite) (Jacobsen et al., 2012). Puede
haber un potencial de la quinua para tales fines.

7. El cultivo de la quinua y el consumo en América del Sur y otras partes del mundo

7.1. Experiencia de pequeña y gran escala en el cultivo de la quinua

En los Andes de América del Sur, la quinua ha sido producido para el consumo doméstico durante
miles de años. Durante los últimos 30 años, ha habido un creciente interés en el cultivo en todo el
mundo. Perú y Bolivia son los mayores productores de quinua. Superficie total y la producción de
quinua en Bolivia han aumentado de 10 000 ha y 5.000 t hace veinte años a la actualidad 50 000
ha y una producción de 25 000 t. Exportación de quinua se ha incrementado desde 2001, y el 90%
de la quinua total producido en Bolivia está exportado (Jacobsen, 2011). Los rendimientos en
América del Sur son menos de 500 kg / ha en Bolivia, y 1000 kg / ha en el Perú (Jacobsen, 2011).
Rendimiento potencial es mucho mayor, en condiciones experimentales, por ejemplo en Bolivia 3 t
/ ha.

En los Estados Unidos, la quinua se cultiva en una pequeña parte de los Rockies de Colorado. La
quinua ha sido probado en un número de países de todo el mundo y no se observaron diferencias
bastante grandes con respecto al período de crecimiento y rendimiento. La capacidad de los
diferentes cultivares a madurar se observó que depender de una mezcla de las condiciones
ambientales (Jacobsen, 2003 y Jacobsen et al., 2010). El éxito de los ensayos se han realizado en
África, Asia y Europa, y la producción comercial de la quinua fuera de los Andes está a punto de
empezar, pero todavía en una escala baja.
7.2. Consumo de quinua en América del Sur

En América del Sur, la quinua se consume como semilla entera y en sopas. Las semillas también se
muelen a la harina. Las hojas de la planta de quinua pueden ser consumidos como verdura cocida
y quinua pueden ser fermentados para producir cerveza. Consumo de quinua en América del Sur
es de aproximadamente 2 kg / persona y año en Bolivia, que es baja debido a la gran cantidad
dedicada a la exportación. En Perú el consumo es de alrededor de 20 kg / persona y año (Jacobsen,
2011).

7.3. La quinua en el mercado occidental y la perspectiva de los productos de quinua

El interés por la quinua está aumentando en los mercados occidentales. Una de las razones para el
creciente interés por la quinua debe a sus características nutricionales extraordinarias. Sus
semillas se consideran como un alimento nutricionalmente completa con un alto contenido de
proteínas (12-18%) y una composición de circulación de los aminoácidos esenciales. Las semillas
son ricas en vitaminas (A, B2, E) y diversos minerales como Ca2 +, Mg2 +, Fe3 +, Cu2 + y Zn2 +. Por
otra parte, proporcionan una valiosa fuente de hidratos de carbono y ácidos grasos esenciales
(Repo-Carrasco y col., 2003, Stikić et al., 2012 y Koziol, 1992). La alta calidad nutricional hace que
no sólo es beneficioso para los vegetarianos y los veganos, pero también para las personas
conscientes de la salud. Además, quinua es libre de gluten, lo que hace que sea favorable para las
personas que sufren de la enfermedad celíaca, una enfermedad autoinmune del intestino delgado
desencadenada por la exposición a la proteína del gluten, que está presente en el trigo y otras
especies de cereales dentro de la Triticaceae (Di Sabatino y Corazza , 2009).

Los mercados internacionales más importantes son Europa, Estados Unidos y Japón. Las
importaciones de quinua por la Unión Europea han aumentado rápidamente en los últimos años.
Particularmente en Francia, Países Bajos y Alemania, y más recientemente en el Reino Unido y los
países escandinavos el consumo de quinua se ha incrementado. Bolivia ofrece 94% de la
importación de quinua UE (CBI Información de Mercados base de datos).

En los mercados occidentales, la quinua se vende en forma de semillas, que son fáciles de cocinar
y una deliciosa adición a muchos platos. Por otra parte, la harina, pasta, copos de muesli, galletas,
barras de energía e incluso la cerveza están disponibles. Por otra parte, la quinua también ha sido
observado por la NASA como un posible cultivo nutritivo para misiones de larga duración
espaciales humanos (Schlick y Bubenheim, 1993).

La forma natural de alta tolerancia al estrés abiótico, junto con la excelente calidad nutricional de
sus semillas son las razones por las que la FAO ha designado la quinua como uno de los cultivos
que podrían contribuir a la seguridad alimentaria mundial durante el próximo siglo (FAO, 1998).

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