OBJETIVOS BLOQUE lV

12. Explicar, con un esquema como está formada la ATPasa

(ATP sintasa) y la función que desempeñan cada uno de sus
componentes.
ATP sintasa mitocondrial es una ATPasa de tipo F.
Este complejo enzimático de la membrana mitocondrial interna
cataliza la formación de ATP a partir de ADP y Pi acompañada por el
flujo de protones desde el lado P al N de la membrana.
El ATP sintasa es también denominado Complejo V y tiene dos
componentes distintos:
* F1: Proteína periférica de membrana, factor acoplador 1 y aislada
cataliza la hidrólisis de ATP y sus subunidades son α y β alternantes
* Fo : Proteína integral de membrana. Se llama Fo por ser sensible a
Oligomicina y es canal protónico, 4 protones.
• El F1 mitocondrial tienen nueve subunidades de cinco tipos
diferentes, con la composición α3β3γδε. Cada subunidad β de la ATP
sintasa puede adoptar tres conformaciones diferentes. Cada una de
las tres subunidades β tiene un sitio catalítico para la síntesis de ATP.
La porción en forma de pomo que sobresale de F1 es una esfera
aplanada de 8nm de altura y 10nm de diámetro está formada por
subunidades α y β alternadas. Las correspondientes conformaciones
de las subunidad β se denominan:
 β - ATP
 β - ADP
 β – Vacía

• El Fo que forma el poro protónico esta compuesto por tres

subunidades a, b y c en la proporción ab2c10-12. La subunidad c es
un polipéptido pequeño muyhidrofobico que consiste casi
exclusivamente de dos hélices transmembrana conun pequeño lazo
que se extiende desde el lado de la matriz de la membrana.
• La catálisis rotacional es la clave en el mecanismo de unión
y cambio de la síntesis de ATP.
El mecanismo de catálisis rotacional dice que los tres sitios activos
situados sobre F1 se alternan en la catálisis de la síntesis de ATP.
Una subunidad β determinada empieza en conformación β – ADP que
une ADP y Pi del medio circundante y la subunidad entonces cambia
de conformación adoptando la forma de β – ATP que une y estabiliza
fuertemente el ATP lo que comporta el rápido equilibrio del ADP + Pi
con el ATP en la superficie de la enzima. Y finalmente la subunidad
cambia hacia la conformación β – Vacía que tiene una afinidad muy
baja por el ATP por lo que el ATP recién sintetizado se libera de la
superficie de la enzima.
Cuando esta subunidad vuelve a adoptar la conformación β – ADP se
une a ADP + Pi con lo que se inicia otra ronda de catálisis.

13. Explicar por medio de un esquema los tres sitios de la

cadena respiratoria que conducen a la formación
de ATP.
Cuando los protones fluyen espontáneamente a favor de un gradiente
electroquímico hay energía disponible para producir trabajo. En
mitocondrias la energía electroquímica en el gradiente protónico
impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi.
Los tres complejos de la cadena respiratoria que son bombas de
protones y por tanto contribuyen a la síntesis de ATP son:
Complejo I➡ 4 Protones

Complejo III ➡ 4 Protones

Complejo IV ➡2 Protones

UN GRADIENTE DE PROTONES IMPULSA LA

SÍNTESIS DE ATP

El flujo de electrones a través de los complejos l, lll, lV provoca la

transferencia de protones desde el lado de la matriz hacia el lado
citoplasmático de la membrana mitocondrial interna. Se genera una
fuerza protón-motriz formada por un gradiente de pH (básico en el
lado dela matiz) y un potencial de membrana (negativo en el lado de
la matriz). El retorno de los protones hacia el lado de la matriz a
través de la ATP sintasa da lugar a la síntesis de ATP. El complejo
enzimático es un motor molecular formado por dos unidades
operacionales: un componente rotatorio y un componente elástico. La
rotación de la subunidad y provoca cambios estructurales en la
subunidad β que dan como resultados la síntesis y liberación de ATP
por parte de la enzima. La entrada de los protones proporciona la
fuerza para la rotación.

El flujo de dos electrones a través de NADH-Q oxidorreductasa. Q-

citocromo ҽ oxidorreductasa y citocromo ҽ oxidasa genera un
gradiente suficiente como para sintetizar 1. 0.5 moléculas de ATP,
Rrespectivamente.por lo tanto se generan 2.5 moleculas de ATP por
cada molecula de NADH oxidasa en la matiz mitocondrial. Mientras
que solo se generan 1.5 moleculas de ATP por cada molecula de
FADH₂ oxidada, puesto que sus electrones se incorporan a la cadena
en forma de QH₂ después del primer centro de bombeo de protones.

Acople entre transporte de electrones y fosforilacion oxidativa

Tres complejos de la cadena respiratoria bombean protones y
por tanto contribuyen a la síntesis de ATP
14. Explicar la razón de la diferencia en la relación P/O cuando
el sustrato es NADH y cuando es FADH2.

Para la síntesis de ATP hay que tener en cuenta la relación P/O (n° de
moléculas de ATP que se sintetizan cada vez que se consume un
átomo de O2 o que se transportan 2 e‾ por la cadena).
➡ NADH: Se produce más ATP porque entra por el Complejo I
provocando una diferencia de Concentración de protones mucho
mayor y por eso mucha más energía para la síntesis de ATP y se
producen 2.3 ATP.
➡FADH2: Se produce menos ATP porque entra por el complejo II de
esta forma no provoca bombeo de protones por parte del Complejo I
con ello reduce la diferencia de protones con lo que también
disminuye la cantidad de energía para la síntesis de ATP.
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