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13/3/2018 MANUAL DE REPRODUCCION BOVINA: EMBRIOLOGIA

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MANUAL DE REPRODUCCION BOVINA

PÁGINAS
EMBRIOLOGIA
INTRODUCCION
ENDOCRINOLOGIA
EMBRIOLOGIA
CICLOS REPRODUCTIVOS
EMBRIOGENESIS GESTACION
La embriogénesis de la pituitaria en el macho y la hembra es un proceso PARTO PUERPERIO
marcadamente coordinado de una serie de eventos que involucran la fusión de varios FECUNDACION
tipos de tejidos que finalmente constituyen un completo sistema reproductivo. El
desarrollo normal del sistema urogenital en mamíferos es uno de los sistemas
MANUAL
orgánicos más complejo, el cual requiere de una gran sincronización para su éxito final.
Su formación debe entenderse desde un punto de vista práctico, pues cualquier falla en julio (1)
su desarrollo genera anormalidades que limitan la función reproductiva, lo cual tiene
como resultado la esterilidad en el macho o la hembra. DATOS PERSONALES
MIGUEL GERMAN RIVERA GAONA
Durante la embriogénesis una gran variedad de células forman los órganos que se
Seguir 72
diferencian a partir de discretas láminas germinales que constituyen el embrión. La
FACULTAD MEDICINA VETERINARIA Y
diferenciación es el proceso en donde un grupo de células no especializadas se ZOOTECNIA UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
transforman en un grupo de células identificables que tienen una función común y Secretario Facultad
específica. Docente Clinica De Grandes Animales
Profesor Titular Reproducción Animal
El tiempo comprendido entre el día 12 y hasta el día 45° en la vaca se Jefe Departamento Sanidad Animal
denomina Período Embrionario, caracterizado por el desarrollo de los distintos Jefe Departamento Producción Animal
órganos y sistemas, u Organogénesis.. Decano
Asistencia Tecnica Hda "El Choro"
Acarigua Venezuela.
La masa celular interna se
transforma en un disco formado
Ver todo mi perfil
por tres láminas, Ectodermo,
Mesodermo, y Endodermo,
recibiendo el nombre de laminas
embrionarias o germinativas,
puesto que darán origen al
cuerpo del Embrión. Las
estructuras formadas a nivel del
trofoblasto, que son continuidad
de las embrionarias, darán lugar
a las membranas fetales.

La masa celular interna permanece en contacto con el trofoblasto en un polo del


concepto, lo cual se denomina polo embrionario e indica el sitio en donde se
desarrollará el futuro embrión.

El ectodermo consta de células columnares, las cuales en algunos casos son planas o
cuboides hacia el margen del disco embrionario. Este forma la totalidad del sistema
nervioso, la epidermis de la piel, las células de revestimiento de las glándulas
sebáceas, sudoríparas y mamarias, el pelo y las uñas, el epitelio de la nariz y los senos
aéreos adyacentes, los carrillos y el piso de la boca. De este también se derivan el
esmalte dentario, el lóbulo anterior de la hipófisis, el epitelio de la cornea, conjuntiva,
glándulas lagrimales y el neuro epitelio de los órganos de los sentidos

El endodermo consta al principio de células cuboides, las cuales posteriormente se


vuelven columnares. Este forma el epitelio de revestimiento de todo el tubo digestivo
excepto parte de la boca y la faringe y la parte terminal del recto ( los cuales están
revestidos por involución del ectodermo ) las células de revestimiento de todas las
glándulas que se abren en el tubo digestivo, incluyendo el del hígado, el páncreas, el
epitelio del conducto auditivo y la cavidad timpánica, la tráquea, bronquios y células

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aéreas del pulmón, de la vejiga urinaria y parte de la uretra y aquellas que revisten la
glándula tiroides y el timo.

El mesodermo consta de células sueltas, subdivididas, organizadas, rodeadas de una


cantidad considerable de líquido intercelular. De este se originan el revestimiento
endotelial del corazón y los vasos sanguíneos, las células sanguíneas, sin embargo,
recuerdese que algunos tienen origen endotelial.

A medida que el mesodermo se desarrolla entre el ectodermo y el endodermo, está


separado en dos mitades por el tubo neural y el notocordio. Aparece un surco sobre la
superficie dorsal de cada mitad y se divide en una lámina medial o mesodermo
paraxial, cubriendo el lado del tubo neural, y una porción lateral o mesodermo lateral.
En el piso del surco se conecta el mesodermo paraxial con el mesodermo lateral lo
que se conoce como masa de células intermedias, en donde se desarrollan los órganos
genitourinarios.

En el curso de la tercera semana se inicia un plegamiento de convexidad


dorsal a nivel del eje cefalocaudal del escudo embrionario y la elongación
cefálica del mismo, para finalmente transformarlo en una estructura
aparentemente tubular, que representa el esbozo del embrión.

Esta dinámica de crecimiento se manifiesta en dos hechos anatómicos:

§ Precoz desarrollo de las estructuras dorso – axiales ectodérmicas y


mesodermicas.
§ Plegamiento de la somatopleura y la esplacnopleura.

Un engrosamiento del área neural del ectodermo genera la placa neural. Los
bordes de ésta placa se elevan y forman los pliegues neurales, los que
delimitan una gotera media denominada surco neural. Luego los pliegues se
aproximan a la línea media y se fusionan entre si, transforman el surco en
tubo neural. Debajo del tubo neural se forma un cilindro independiente
denominado cuerda dorsal.

El mesodermo adyacente a la cuerda dorsal se engrosa considerablemente y


constituye el mesodermo para - axil de donde se extienden lateralmente las
hojas de mesodermo somático y visceral separadas por el celoma, cuyas
porciones extraembrionarias y embrionarias se definen anatómicamente durante el
plegamiento de la somatopleura y la esplacnopleura.

Simultáneamente con el desarrollo de las estructuras ectodérmicas y


mesodérmicas se produce un plegamiento de la somatopleura y esplacnopleura
en la región lateral del embrión, convergiendo ventralmente, lo que da lugar al
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límite anatómico preciso entre el cuerpo del embrión y los anexos embrionarios.
Estos pliegues embrionarios están en continuidad con la parte extraembrionaria.
El plegamiento ventral de la esplacnopleura delimita el intestino primitivo que
se continúa extrambrionariamente con el saco vitelino definitivo mediante una
zona de constricción ventral el pedículo vitelino.
En la porción periférica del
mesodermo extraembrionario
aparecen dos hendiduras que
confluyen y se extienden
rápidamente para constituir una
cavidad o Celoma, la cual se
prolonga al interior para formar el
celoma intraembrionario. La
presencia del celoma subdivide
el mesodermo en dos hojas. La
hoja externa llamada mesodermo
Somático o parietal y la hoja
interna o mesodermo
Esplacnico o visceral.

Al estar asociados con el


ectodermo y el endodermo y
sufrir plegamientos comunes,
forman las denominadas
Somatopleura y Esplacnopleura
respectivamente.

ANEXOS EMBRIONARIOS

Los anexos embrionarios comprenden las membranas fetales: Saco Vitelino,


Amnios, Alantoides y Corion; dos estructuras diferenciadas secundariamente de
ellas: el Cordón umbilical y la Placenta. Todas estas son estructuras auxiliares, con
diferente disposición, volumen y especialización, destinadas en común a asegurar
la protección, nutrición, respiración y excreción del embrión
.

SACO VITELINO.

El ectodermo embrionario se continua con la lámina externa del trofoblasto, o


Trofectodermo . El endodermo embrionario, está en continuidad con el
endodermo extraembrionario y se extiende a lo largo de la parte interna del
trofectodermo, dando lugar al llamado Saco Vitelino Primitivo, estableciéndose

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temporalmente un espacio entre ambos. El mesodermo embrionario llena el
espacio entre el trofectodermo y el saco vitelino, para formar el Mesodermo
ExtraembrionarioLa formación del saco vitelino definitivo es simultánea con la
tubulación del embrión y se encuentra particularmente relacionada con el
movimiento de convergencia ventral de la esplacnopleura. La esplacnopleura se
repliega ventralmente, incorporando progresivamente la porción del saco vitelino
ubicada bajo el área embrionaria, al interior del cuerpo del embrión, hasta
constituir una gotera endodérmica invertida que es el esbozo del intestino
primitivo. El saco vitelino está comunicado con el intestino primitivo mediante el
conducto onfalomesentérico, para en la medida en que se elonga el embrión
dar lugar al intestino anterior y posterior.

AMNIOS.

Durante la gastrulación, la capa del trofoblasto que recubre el disco embrionario


desaparece, por lo tanto una vez constituido el disco embrionario trilaminar, el
ectodermo embrionario queda en continuidad periférica con el trofoblasto, el cual
se asimila como ectodermo extraembrionario.

Simultáneamente, se produce una elevación periférica de la somatopleura


extraembrionaria, que genera un plegue alrededor del embrión, denominado
Pliegue Amniótico, Este pliegue anular se eleva dorsalmente y luego converge
hasta cerrase concentricamente por encima del embrión.

Puesto que el pliegue amniótico es una estructura somatopleural doble, al


producirse la fusión dorsal del mismo, se establecen dos sacos concéntricos
alrededor del embrión. Un saco interno, el Amnios que contiene el embrión,
constituido por la somatopleura extraembrionaria y un saco externo, el Corion
que contiene el amnios, la alantoides y el saco vitelino, constituido por la
somatopleura extraembrionaria. En ambos sacos el ectodermo extraembrionario
corresponde al trofoblasto original.

Una vez formado el saco amniótico, se llena de líquido, el cual evita


compresiones mecánicas, adherencias y deshidratación del feto.

ALANTOIDES

El saco alantoideo está estructurado por una cubierta interna endodérmica, en


continuidad con el endodermo intraembrionario del intestino posterior, y una capa
externa de mesodermo esplácnico extraembrionario, en continuidad con la capa
mesodermica intraembrionaria del mismo nombre.

Cuando en el intestino posterior se diferencia el seno urogenital primitivo, que


dará origen a la vejiga urinaria, ésta queda conectada al alantoides por el uraco
y de éste modo el saca alantoideo recibe el producto de excreción del riñón

En la pared de la alantoides se desarrolla una abundante red vascular, que


mediante la convergencia de gruesos troncos vasculares conecta con la aorta
dorsal del embrión. Esta red se hace cargo de la función del intercambio
metabólico entre la madre y el feto. La porción de la alantoides que se une al
amnios forma el Alantoamnios y la que se adosa al corion forma el
Alantocorion

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La alantoides alcanza al corion en toda su extensión y aparecen las zonas necróticas
corioalantoideas a los 28 días en la vaca

CORION.

Al mismo tiempo que se forma el saco amniótico, se establece el saco coriónico


como la envoltura más externa de los anexos embrionarios. El corion es por lo
tanto una membrana compuesta por una hoja interna del mesodermo somático y
una hoja externa ectodérmica, que corresponde al primitivo trofoblasto.

CORDON UMBILICAL

El cordón umbilical se establece durante la delimitación embrionaria como


resultado del proceso de constricción ventral que obliga a los elementos
extraembrionarios a converger hacia la región ventral del embrión, a medida que
se cierra el conducto onfalomesentérico. Los elementos se comunican la red del
alantocorion con el embrión y reciben el nombre de vasos umbilicales, sirviendo
de nexo entre el corion y el embrión

DESARROLLO DEL APARATO GENITAL Y DIFERENCIACION SEXUAL

Tanto en machos como en hembras, el sistema reproductor está compuesto por


gónadas, un sistema de transporte de los gametos o gonoductos y los genitales
externos, el cual está regido por el sistema neuroendocrino que funciona como un
sistema integrador, responsable de la sincronización, tanto de la maduración de los
gametos como de la ovulación y preparación del tracto genital en donde ocurrirá la
fecundación, implantación y gestación. El desarrollo del sistema reproductor se
lleva a cabo simultáneamente con el sistema renal.

Durante su desarrollo el embrión utiliza tres sistemas renales diferentes. El


primero llamado pronefros, es un remanente de una forma primitiva de riñón
que se encuentra en animales inferiores.

Al comienzo de la embriogénesis el pronefros regresa y es reemplazado por un


par de riñones funcionales intermedios conocidos como mesonefros. Estas
estructuras segregan orina que es drenada por un par de conductos bilaterales
denominados conductos de Wolff. (mesonefros) que darán origen a la vía de
eliminación de los espermatozoides: Epidídimo, conducto deferente y vesículas
seminales

Los conductos de Wolff se extienden caudalmente y se descargan dentro del


seno urogenital. Esta forma renal final se conoce como metanefros. Este se
convierte en una forma de riñón funcional en los mamíferos adultos.

Al mismo tiempo a partir del mesonefros se desarrolla un nuevo par de


conductos llamados conductos de Muller (paramesonefros), los cuales
aparecen hacia la quinta semana y que en la hembra dará origen a los oviductos, el
útero y gran parte de la vagina.

Estos se localizan a cada lado de los conductos mesonefricos formando el


paramesonefros. Aunque tanto los conductos mesonefricos como
paramesonefricos están presentes, el embrión aún no ha definido su sexo.

Estos componentes involucrados en el proceso, están en un momento dado en estado


indiferenciado. Todas estas estructuras, sin necesidad de estímulo alguno, se
diferencian espontáneamente en sentido hembra, por lo que el sexo femenino es
considerado como el sexo primordial.

Las gónadas en ambos sexos se originan como un engrosamiento del epitelio celómico
ventral del mesonefros o cresta genital. Esta estructura es colonizada por las células
germinales primitivas - CGP – ubicadas inicialmente en áreas extraembrionarias,
pared del saco vitelino. Una vez que estas células colonizan la cresta genital reciben el
nombre de gonocitos, los cuales se dividen activamente para dar origen a las gonias –
ovo y espermatogonias (ARRAU)

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La cresta genital en un momento
dado del desarrollo está formada por
la asociación de células germinales,
epitelio celómico engrosado o
epitelio germinal, el mesenquima
del mesonefros primitivo y por
células que provienen de los túbulos
mesonéfricos. Cuando ésta
asociación está bien establecida y el
mesonefros desaparece casi
completamente, la futura gónada se
denomina gónada indiferenciada,
y es a partir de ésta que se forma
tanto el futuro testículo como el
futuro ovario.

En individuos portadores del heterocromosoma Y, se observa precozmente una


organización gonadal de tipo cordonal, lo que nos permite afirmar que la gónada se ha
diferenciado a testículo. El producto de los genes ubicados en el cromosoma Y parece
ser el llamado Antígeno H-Y. (histocompatibilidad del Cromosoma Y) Este
antígeno se ubica localmente en la superficie de las células germinales, estimulando
que las células somáticas las rodeen para formar el cordón seminífero, primera
evidencia de la diferenciación testicular, y la posterior producción de andrógenos.

Como en los individuos genéticamente hembras –XX- no existe éste antígeno, no se


formarán por lo tanto estructuras ováricas de naturaleza cordonal y por ello, el solo y
primer indicio de diferenciación ovárica es la entrada de las ovogonias en meiosis, es
decir, la aparición de los primeros ovocitos en leptoteno y cigoteno. (ARRAW )

Esta estructura cordonal se mantiene como tal durante el período fetal y la niñez, y solo
en la pubertad, cuando se activa el eje Hipotálamo- Hipófisis, éste cordón presenta una
luz y pasa entonces a denominarse tubo seminífero.

Por otro lado la testosterona, alta durante el período fetal ( 5° y 8° mes de gestación )
disminuye a niveles basales mínimos al final de la gestación y durante la niñez. Solo en
la pubertad se reanuda la producción de andrógenos, la que se mantiene alta durante
la vida adulta.

Trabajos recientes han mostrado que en los machos se produce la desaparición de los
conductos de Muller, debido a que el testículo diferenciado produce por parte de las
células de presertoli una Hormona Anti Mulleriana – HAM – la cual actúa localmente.
Asi mismo los testículos producen andrógenos lo cual hace que los conductos de Wolff
se desarrollen. Lo anterior conduce a que el sexo morfofisiológico del individuo sea
macho y a que se considere como el diferenciador sexual primario.

Al no existir la producción de HAM y andrógenos, el individuo se desarrollará


espontáneamente como hembra.

Durante la sexta semana los conductos de Muller crecen rápidamente en dirección


caudal, en forma de cordones celulares e inicialmente llenos se hacen permeables
precozmente y en la séptima semana se adosan el uno al otro medialmente en la
pared dorsal del seno urogenital primitivo. Estado de 19 mm.

En el curso de la octava semana aparece la diferenciación sexual de las vías genitales,


días después de la gonadal. Un poco más tarde en la hembra (estado de 21 mm ) que
en el macho ( estado de 19 mm )

Una vez que los conductos de Wolff comienzan a regresar, los conductos de Muller
inician su fusión y canalización. Estos dos procesos se activan en la octava semana
(estado de 70 mm).

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La fusión ascendente se hace más evidente en el exterior que el interior, en donde se


presenta un largo septo longitudinal dando lugar a un útero bipartito bicorne. La
canalización descendente, activa la permeabilización de los cuernos el cuerpo y el
cuello. En la 10° semana es clara la diferenciación de los segmentos tubarico, uterino
y cervical.

En el quinto mes los cuernos toman forma espiralada y se aprecia el enrollamiento


sobre si mismo formando una estructura de 1.5 cm de diámetro. La diferenciación de
tamaño es aún más marcada con la vagina, con longitud de 4 cm, la cual aparece fina y
traslúcida. En el interior de la cavidad uterina las prominencias carunculares son
netamente visibles.

Durante la segunda mitad del desarrollo fetal, los órganos alcanzan su maduración
histológica, aunque en forma imperfecta y crecerá considerablemente, llegando a pesar
10 grs. Al nacimiento y un longitud de 10 cm, siendo 8 cm para los cuernos y el cuerpo
y 2 cm para el cuello. La vagina mide 5 a 6 cm de largo y pesa más de 10 grs.

En la actualidad existen suficientes evidencias que indican que la meiosis se pone en


marcha por la acción de un complejo juego de sustancias químicas producidas por el
sistema de rete (rete testis y rete ovarii). Este sistema se origina en los tubulos más
cefálicos del mesonefros, los que se proyectan en el interior de la gónada. Estas
células somáticas darán lugar en el macho a las células de Sertoli y en la hembra a las
células granulosicas. (BYSKOV)

Por los trabajos y observaciones de PFEIFFER, se sabe que el hipotálamo es el


responsable del comportamiento sexual cíclico de las hembras. Sin estímulo alguno,
ésta región del sistema nervioso central se diferencia en sentido hembra, es decir en la
época puberal funcionará cíclicamente, siendo estimulado en su parte anterior (área
preoptica y centro cíclico hipotalámico ) por los estrógenos circulantes. La respuesta a
éste estímulo es la descarga de un neurotrasmisor, la dopamina, lo cual se traducirá
en último término en una liberación importante de LH por la adenohipófisis

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En los machos ésta ciclicidad no existe y solo se liberan cantidades basales de LH en


forma continua, cantidad suficiente para estimular la producción de testosterona por las
células de Leydig.

GAMETOGENESIS

Gametogénesis es la formación de gametos por medio de la meiosis a partir de las


células germinales. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en
las células germinales se reduce de diploide (doble) a haploide (unico), es decir, a la
mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que
se trate. Si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina
espermatogenesis y se realiza en los testículos. En caso contrario, si el resultado son
óvulos se denomina ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios.

En lo fundamental, la estructura ovárica inicial no difiere de la testicular. Los cordones


sexuales constituidos por células somáticas y germinales están presentes al inicio de la
diferenciación ovárica y testicular. Mientras estas estructuras se mantienen sin cambios
en los testículos en forma de cordones o túbulos seminíferos, en el ovario las células
germinales se dividen activamente, los cordones sexuales se desvanecen y al final
cada oocito es rodeado por células somáticas para conformar el folículo primordial. Al
finalde la oogénesis, el ovario contiene millones de folículos primarios que van a

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constituir la población de folículos de reserva. Tan pronto está constituida esta
estructura se inicia una reducción de los mismos por atresia. (HAFEZ)

Durante la vida fetal y neonatal, la gametogénesis y esteroidogénesis son


independientes en tanto que en la pubertad se relacionan en forma estrecha. Hay
evidencias que permiten afirmar que las gonadotropinas no están involucradas en el
inicio de la foliculogénesis, la cual estaría controlada por factores intraováricos,
FactoresdeCrecimiento, los cuales de alguna manera determinarían tanto el número
como el momento en que estos folículos comienzan a crecer.Cuando un folículo
abandona la población de folículos de reserva continúa su crecimiento hasta que es
ovulado, o bien se atresia. Por lo tanto no existe una población de folículos de reserva
con antro. (ARRAU)

Las secreciones tanto gonadotrópicas como sus factores liberadores comienzan en


la vida fetal, en la vaca un poco después de la diferenciación sexual, primero o
segundo mes de gestación. Esta secreción involuciona temporalmente y en el bovino
disminuyen un poco dos meses antes del nacimiento, para elevarse
posteriormente al inicio de la pubertad.

La disminución en la secreción de gonadotropinas está relacionada con la maduración


del SNC y ocurre cuando las estructuras superiores del cerebro se hacen cargo de la
actividad hipotalamica. El aumento en la liberación de gonadotropinas causa la
eliminación del control inhibitorio del SNC, al tiempo que el desarrollo corporal alcanza
poco a poco un tamaño compatible con la reproducción.

Estudios recientes mediante técnicas específicas han puesto de manifiesto la


existencia de células especializadas, indiferenciadas y totipotenciales, portadoras
del llamado plasma germinal, denominadas Células Germinales Primordiales -
CGP –

Estas células se ubican inicialmente en la pared del saco vitelino para luego
colonizar la cresta genital en el embrión. Esta cresta genital formará la parte
somática de la gónada.

Se caracterizan por:

Ser las células de mayor tamaño del embrión.


Por contener una enzima específica, la Fosfatasa Alcalina.
Tener la capacidad de desplazarse mediante Diapédesis.

Una vez ubicadas en la futura gónada, empiezan a dividirse activamente por


mitosis.

Las células resultantes de la división toman el nombre de gonocitos que darán


lugar a las oogonias o las espermatogonias, según sea el caso.

OOGENESIS

La oogénesis es el desarrollo y diferenciación del gameto femenino u óvulo mediante


una división meiótica. En este proceso se produce, a partir de una célula diploide, una

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célula haploide funcional (el óvulo), y tres células haploides no funcionales (los cuerpos
polares).

La oogenesis empieza temprano en la vida fetal de la hembra bovina, entre los


120 140 días de gestación y finaliza con la formación de un número
determinado de Folículos primordiales.

Al momento de la diferenciación sexual la gonada está constituida por oogonias


–OO- y células somaticas del mesonefros. Las oogonias se rodean de tejido
somático mesonéfrico y rápidamente entran en meiosis, considerándose éste
momento el comienzo de la oogénesis.

La oogenesis involucra tres fases:

· Fase proliferativa en que las oogonias se dividen activamente.


· Fase meiotica que permite la formación de los oocitos primarios
· Fase de degeneración de CGP

La célula resultante al final de la profase meiótica se denomina Oocito I o


primario. Esta célula además de ser morfológicamente distinta a la primera,
difiere de ella porque la cantidad de ADN - Molécula portadora de la
Información Genética – se ha duplicado de 2c a 4c . (ARRAU)

Los oocitos primarios que sobreviven a esta fase degenerativa son detenidos en
estado de diploteno de la primera divison meiotica y estan rodeados de una
sola capa de células somáticas, estructura que recibe el nombre de Foliculo
Primario – FP-

Desde muy temprano se establece una estrecha relación entre los oocitos y las
células somáticas, por lo que los oocitos que no son rodeados por las células
somáticas se degeneran.

Como consecuencia de esta asociación las CGP producen un polipeptido


llamado “inhibidor de la maduración del oocito” responsable de mantener la
detención meiótica. Esta inhibición no es específica de especie ya que el liquido
folicular de la vaca inhibe la maduración de oocitos de hámster y rata.

La fase de proliferación de CGP está estrictamente limitada a la vida fetal y


neonatal.

El oocito comienza su crecimiento cuando las células cuboidales alcanzan


llegan a un número de 40 en el bovino.

La diferenciación del óvulo hace que este desarrolle un citoplasma bastante complejo.
El gameto femenino provee al futuro embrión, además de un núcleo haploide, reservas
de enzimas, mARNs, organelos y sustratos metabólicos.

Durante la telofase, cuando los oocitos primarios prosiguen con la meiosis, una de las
células descendientes contiene casi todo el citoplasma y se denomina oocito
secundario. La otra célula no contiene casi citoplasma y se conoce como primer
cuerpo polar

Solamente hasta que la hembra madure sexualmente se continuará la meiosis por lo


que algunos oocitos primarios son mantenidos en el diploteno.

El oocito secundario al entrar


nuevamente en meiosis II,
formará un segundo cuerpo
polar y un oocito con la mayor
cantidad de los componentes
citoplasmáticos y un núcleo
haploide que formará el gameto
femenino ya maduro, el óvulo.

La segunda fase meiótica se


completará durante el proceso
de fecundación, si esta sucede.
Los cuerpos polares se
desintegran rápidamente

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El citoplasma del ovocito incluye vitelo (fuente de energía), mitocondrias, factores


morfogenéticos regulatorios, proteínas estructurales y enzimas y precursores
necesarios para la síntesis de ADN, ARN y proteínas. Durante el diploteno de la
profase meiótica ocurre la vitelogénesis, acumulación rápida de vitelo, que es una
mezcla de nutrientes cuyo principal componente es la vitelogenina. Esta es una
proteína producida por el hígado de la hembra y transportada por el torrente sanguíneo
hasta el ovario.

Para proseguir con la meiosis, es necesaria la secreción de progesterona, que es


producida por las células del folículo en respuesta a las hormonas gonadotrópicas.

La periodicidad en la maduracion y liberacion de los ovocitos recibe el nombre de ciclo


estral y está representado por la integración de tres ciclos diferentes

Ciclo Ovárico, cuya función es madurar y liberar un ovocito.


Ciclo Uterino, cuya funcion es proporcionar el medio ambiente apropiado
para que se implante y desarrolle el blastocisto
Ciclo Cervical, que permite al espermatozoide penetrar en las vías
genitales femeninas en el momento apropiado.
Simultáneamente al desarrollo del oocito se lleva a cabo el desarrollo,
crecimiento y funcionalidad del folículo lo que se ha denominado
foliculogenesis.

Durante la fase de crecimiento del oocito, su tamaño aumenta de menos de 30


micrometros como folículo primordial a 120 micrometros como folículo
terciario. (HYTTEL)

Los folículos primordiales se forman durante la vida fetal en bovinos (130 días), ovinos
y porcinos (70 días),

El conjunto de folículos primordiales constituyen la Población de Folículos de


Reserva, a partir de la cual se producirá la salida y crecimiento de todos los
folículos durante la vida reproductiva de la hembra.

Cuando los folículos salen de la reserva, pasan de ser folículos primordiales a ser
folículos primarios en transición y las células escamosas pregranulosas que los rodean
se transforman en células cuboidales granulosas y empiezan a proliferar (Hirshfield,
1991).

El desarrollo de un folículo primordial hasta una estructura primaria de transición, al


parecer está regulado por varios factores de crecimiento que actúan localmente dentro
del ovario (Nilsson y Skinner, 2002). La regulación endocrina de la foliculogénesis
envuelve a las gonadotropinas, además de hormonas y factores de crecimiento
producidos localmente (Fortune et al., 2004).

Existe evidencia (Hafez y Hafez, 2000) de que la foliculogénesis, hasta la etapa en que
se forma el antro folicular, es independiente de la hormona folículo estimulante (FSH) y
se ha confirmado que la fase inicial de la foliculogénesis es estimulada por otros
factores como los Factore de Crecimiento (Díaz, 1999), mientras que el folículo
antral requiere de gonadotropinas (Eppig, 2001).

El proceso gradual de desarrollo y diferenciación de un folículo hasta el folículo


preovulatorio, toma aproximadamente alrededor de 6 meses en el bovino (Fortune,
2002).

Es importante destacar dos aspectos:

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1. Al nacimiento, la hembra trae el número total de células germinales en su
ovario, por lo tanto no hay neoformación de ellas.
2. Como la síntesis de ADN ocurre en la época embrio - fetal el ADN
sintetizado tendrá la edad que tiene la hembra en el momento de la
ovulación. Esta molécula está expuesta a factores externos.

Este aumento se traduce en importantes cambios metabólicos y está


relacionado con una activa síntesis de sustancias glicoproteicas, lo cual se
manifiesta en la aparición de los llamados Gránulos Corticales, y de una
cubierta amorfa la Zona Pelúcida, la cual acompañará al ovocito, y posteriormente
al embrión hasta su implantación en el útero.

El ovocito no crece indefinidamente, sólo lo hace en las primeras etapas. El


folículo sigue creciendo, pero éste crecimiento se hace a expensas del aumento
de las Células De La Granulosa y posteriormente a la acumulación de líquido
folicular producido por las mismas y acumulado en el Antro Folicular. Las
células de la granulosa están separadas del estroma ovárico por una
Membrana Basal y dos capas celulares la Teca Interna y la Teca Externa.
Todo el conjunto recién mencionado, forma la pared del Folículo Preovulatorio
o De Graaf, el cual protruye como una estructura vesicular traslúcida sobre la
superficie del ovario.

El folículo preovulatorio crece aceleradamente dependiendo de la velocidad de atresia


de los demás folículos. Las gonadotropinas hipofisiarias tienen la facultad de
seleccionar el folículo antral normal preovulatorio.

La ruptura del folículo y la liberación del óvulo dependen de la maduración del folículo y
el deterioro de sus paredes. En la vaca el folículo eclosiona en cualquier sitio de la
superficie ovárica, excepto en el borde de inserción. A medida que el folículo madura y
se acerca la ovulación, el cúmulo ooforo se separa de la granulosa y flota en el
líquido folicular dentro del antro, mediante la influencia de la FSH y la LH, aceptándose
que es única acción directa de las gonadotropinas sobre la disociación de las células.
Luego asciende a la superficie del ovario en la medida que la teca interna se estratifica,
formando un cono que precede al folículo, lo que se denomina estigma y es el sitio en
donde tiene lugar la ovulación. Para el desarrollo de este proceso, es necesario la
disgregación de varias capas foliculares que separan al oocito de la superficie externa,
siendo esto prerrequisito para su liberación.

De la cantidad de FSH que se segrega depende el número de folículos que ovulan, por
lo que es fundamental durante este proceso.

ESPERMATOGENESIS

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La espermatogénesis comprende todos los fenómenos mediante los cuales las
espermatogonias se transforman en espermatozoides. Poco antes de la pubertad los
cordones sexuales se tornan huecos, se convierten en los túbulos seminíferos y el
epitelio de los túbulos se diferencia a células de Sertoli. Casi al mismo tiempo las
células germinales primordiales dan origen a las células madre espermatogónicas.

Las células de Sertoli nutren y protegen a las células espermáticas en desarrollo,


proporcionan sostén y ayudan a la liberación de los espermatozoides maduros
(espermiación).

A intervalos regulares, a partir de la población de células madre espermatogónicas


surgen células que dan origen a las espermatogonias tipo A, cuya producción señala
el comienzo de la espermatogénesis.

Las espermatogonias tipo A experimentan un limitado número de divisiones mitóticas


para formar un clon celular. La última división celular produce espermatogonias tipo
B, que entonces se dividen para dar lugar a los espermatocitos primarios.

Los espermatocitos primarios entran en una profase prolongada (22 días), seguida de
la finalización rápida de la meiosis I y la formación de espermatocitos secundarios. El
período de vida de los espermatocitos secundarios es de unas pocas horas,
dividiendose rápidamente por mitosis para dar lugar a las espermátidas haploides.
Por lo tanto, partiendo de una célula diploide y como resultado de la división meiotica
completa se producen 4 células haploides. En el caso del macho las 4 células
haploides resultantes son viables y se transformaran en espermatozoides.

Las espermátidas haploides permanecen unidas entre sí por puentes citoplasmáticos y


a la vez están en comunicación con la célula nutricia o de Sertolli; estas últimas, a partir
de moléculas señalizadoras, inducen el proceso denominado espermiogénesis o
metamorfosis que convierte las espermátidas en espermatozoides, produciendo en
teoría 64 espermatozoides a partir de una espermatogonia.

La espermatogénesis está controlado hormonalmente por el eje hipófisis-hipotálamo-


gónada. La hormona luteinizante (LH) producida por la hipófisis se une a receptores
localizados sobre las células de Leydig y estimula la producción de testosterona, y a su
vez esta última se une a las células de Sertoli para promover la espermatogénesis. La
hormona foliculoestimulante (FSH) también es esencial debido a que se une a las
células de Sertoli y estimula la producción de líquido testicular y la síntesis de las
proteínas intracelulares que constituyen los receptores de andrógenos.

Sin embargo es de anotar que tanto el oocito como el espermatozoide debe


sufrir un proceso de capacitación fecundante durante su paso por el tracto
genital femenino denominado Maduración Gamética el cual es indispensable
para la Fecundación.

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1 comentario:

gabriela 7 de julio de 2017, 13:17


Corrigan la imagen de arriba, aparece como la esplacnopleura la que está asocidad al
ectodermo con la hoja parietal del Mesodermo lateral y es la SOMATOPLEURA, y lo
mismo con la somatopleura, es la esplacnopleura.
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